Muchos animales dependen de las señales acústicas para encontrar compañeros

de apareamiento, disuadir a los rivales o evitar a los depredadores.

Especialmente, en la comunicación de largo alcance, las restricciones ambientales
pueden ser severas y, a menudo, se ha demostrado que los animales ajustan sus
señales acústicas a la acústica del hábitat para garantizar una transmisión de
señal efectiva. Por ejemplo, la vegetación densa dispersa y absorbe las
frecuencias altas de las vocalizaciones y las reverberaciones degradan o
refuerzan las señales acústicas, según la estructura de la señal.
Esta restricción puede explicar la observación de que las aves del bosque a
menudo usan más sonidos tonales de baja frecuencia con modulaciones lentas en
amplitud y frecuencia. Pero incluso dentro de un hábitat dado, las propiedades de
transmisión de las señales acústicas pueden cambiar con la distancia de
comunicación, la posición del emisor de la señal o del receptor, la estación o la
hora del día. La fluctuación diurna también se puede observar a menudo en los
niveles de ruido ambiental, que es otra limitación importante en la comunicación
acústica. Si las frecuencias de ruido dominantes se superponen al espectro de la
señal, el enmascaramiento acústico resultante puede interrumpir la transferencia
de información entre individuos y la comunicación puede interrumpirse.
En los últimos años, el ruido antropogénico y su influencia perjudicial en la
comunicación acústica recibieron un interés creciente, y varios estudios
investigaron si los animales pueden hacer frente a este nuevo impacto provocado
por el hombre. Las aves utilizan múltiples tácticas para mitigar el
enmascaramiento acústico por el ruido antropogénico. Por ejemplo, los petirrojos
(Erithacus rubecula) en las ciudades cambian su actividad de canto más durante la
noche para evitar períodos ruidosos. Además de los cambios en la actividad de
canto, las aves también reducen el enmascaramiento de señales al cambiar las
características de sus cantos. Las aves, al igual que los mamíferos, presentan el
efecto lombardo, es decir, aumentan la amplitud de sus vocalizaciones en
respuesta a un aumento del ruido de fondo, que se utiliza para comunicarse en
presencia de ruido antropogénico. También se observa a menudo que las aves
cantan a frecuencias más altas en lugares ruidosos, lo que probablemente sea el
resultado de la plasticidad vocal.

Las canciones altas son más fáciles de detectar en el ruido de baja frecuencia,
pero los beneficios reales en entornos urbanos son un tema de debate. Un estudio
reciente demostró que los aumentos de frecuencia típicos que se encuentran en
muchas aves urbanas son demasiado bajos para producir una mejora
considerable en la transmisión de la señal. Por el contrario, los ajustes de amplitud
vocal probablemente sean mucho más efectivos para mantener el espacio activo
de la señal en el ruido. Por lo tanto, Nemeth & Brumm advirtió que la suposición
de que los pequeños aumentos observados en la frecuencia deben ser una
adaptación al ruido de enmascaramiento puede ser prematura. En cambio,
sugieren que el aumento en la frecuencia también podría ser el resultado de la
mayor amplitud del canto de los pájaros en el ruido.
Tal concurrencia de cambios de frecuencia y amplitud podría surgir de dos
maneras. En primer lugar, el aumento de la frecuencia de las canciones podría ser
un epifenómeno del efecto Lombard. Hay muy pocos datos publicados sobre el
vínculo entre la amplitud y la frecuencia en las vocalizaciones de las aves en
respuesta a niveles elevados de ruido de fondo. En experimentos de laboratorio,
periquitos australianos (Melopsittacus undulatus) y tinamus de cresta elegante
(Eudromia elegans) aumentaron tanto la amplitud como la frecuencia de sus
llamadas cuando aumentaron los niveles de ruido de fondo, pero se desconoce si
esto ocurre en el campo. Por el contrario, las llamadas las golondrinas de árbol
juveniles (Tachycineta bicolor) eran más fuertes y fuertes cuando se expusieron
experimentalmente al ruido en el campo, pero en el laboratorio, en condiciones
similares, solo aumentó la amplitud de la llamada.
En segundo lugar, puede haber un acoplamiento general entre la amplitud vocal y
la frecuencia relacionado con las propiedades biofísicas de la fuente de sonido y el
tracto vocal. Una vez más, esta relación se comprende mejor en los seres
humanos que en las aves. En ausencia de contraajustes voluntarios, tanto la
amplitud como la frecuencia aumentan con el aumento de la presión pulmonar.
Además, el tracto vocal actúa como un filtro de adaptación de impedancia que
permite una transferencia de energía relativamente mayor desde la fuente (la
glotis en los humanos o la siringe en las aves) al aire a frecuencias más altas que
a las más bajas. Esto significa que, en los seres humanos, los sonidos de
frecuencias más altas tienden a ser más fuertes que las frecuencias más bajas, y
que es relativamente más eficiente aumentar aún más la amplitud vocal en las
frecuencias altas que en las bajas. Esta misma relación se ha demostrado en la
paloma torcaz (Streptopelia risoria), una especie no paseriforme con una sola
fuente vocal (una siringe traqueal).
En los pájaros cantores, la producción de sonido es más compleja, ya que tienen
dos fuentes de sonido controladas de forma independiente (una siringe
traqueobronquial), cuyo control a menudo requiere una rápida coordinación
bilateral de los núcleos centrales de control del canto, los músculos respiratorios y
de la jeringa, y el ajuste dinámico de los músculos superiores. Sin embargo, a
pesar de este sistema de producción vocal más complejo, existe evidencia
dispersa de al menos cuatro especies de pájaros cantores de una correlación
positiva entre la frecuencia y la amplitud del canto.
Aunque en estos estudios la pregunta no se ha investigado directamente, tienen
implicaciones potencialmente importantes para comprender los cambios en el
comportamiento vocal que se han observado en las especies urbanas. Si esta
relación entre amplitud y frecuencia existe en las especies de aves urbanas,
entonces cambiar a elementos de canto de mayor frecuencia conduciría
automáticamente a cantos de mayor amplitud también. En este estudio,
investigamos las relaciones entre la amplitud y la frecuencia del canto en un
colonizador exitoso de áreas urbanas, el mirlo común (Turdus merula). Dos
estudios independientes demostraron que los mirlos de ciudad cantan en
promedio a frecuencias más altas que las aves del bosque. Aquí, aplicamos por
primera vez, según nuestro conocimiento, herramientas fonéticas para abordar la
ecología del comportamiento de la comunicación animal.
En particular, medimos las frecuencias y amplitudes de cada elemento en los
motivos del canto de los mirlos y creamos un fonetograma promedio para la
especie. Luego relacionamos este perfil vocal con un análisis detallado del uso de
la frecuencia del canto en hombres de la ciudad y del bosque. Este enfoque
permitió nuevos conocimientos sobre cuestiones como por qué los pájaros cantan
a frecuencias más altas en las ciudades.
Finalmente, calculamos las diferencias de amplitud relacionadas con la frecuencia
de las aves típicas de la ciudad y del bosque para probar si un cambio de
elementos de baja a alta frecuencia ya conduce a un aumento efectivo en la
amplitud.

material y métodos

(a) Aves de estudio

Analizamos los cantos de dos conjuntos de mirlos: (i) una muestra de machos
criados a mano grabados en cámaras de atenuación de sonido para calcular un
perfil de rango vocal, y (ii) grabaciones de mirlos de ciudad y bosque que viven en
libertad, que se utilizaron para investigar las diferentes uso de canciones dentro de
su rango de frecuencia vocal. En el primer grupo, registramos 12 machos de 2
años, que siempre se mantuvieron en aviarios separados donde no podían verse
pero podían escucharse. Para las grabaciones de sonido, cada ave se colocó en
una jaula en una cámara atenuadora de sonido (105 x 57 cm y 70 cm de alto)
durante 2 a 3 días. La actividad de la canción se registró continuamente usando el
software
ANÁLISIS DE SONIDO PRO. Cada jaula tenía dos perchas a la misma altura
cerca del suelo de la jaula y vasos con agua y comida ad libitum. Los patrones de
radiación de sonido alrededor de los pájaros cantores muestran una clara
direccionalidad dependiente de la frecuencia. Por lo tanto, colocamos el micrófono
verticalmente sobre las perchas y a mitad de camino entre ellas, aproximadamente
a 22 cm de la cabeza del ave. Esta configuración nos permitió minimizar
variación en la amplitud del canto debido a los movimientos laterales de la cabeza.
Para medir el efecto de la variación en la posición de las aves en la percha sobre
la amplitud y el espectro registrados, montamos el cadáver de un mirlo macho en
una posición de canto natural sobre la percha mientras el ruido blanco y los
barridos de frecuencia modulada (1– 8 kHz, tiempo de subida de 250 ms) se
transmitieron a través del tracto vocal de la canal desde un altavoz de 1 cm de
diámetro montado en el lugar de la siringe. El sonido emitido se registró con los
mismos ajustes que las aves vivas, con el cadáver posicionado en el centro y en
ambos extremos de la percha (esta variación en la posición de canto fue mayor
que la variación observada durante la grabación de las aves vivas, que
generalmente cantó desde aproximadamente el centro de la percha). La diferencia
máxima en el nivel de presión de sonido registrado fue inferior a 2 dB en todos los
casos (n = ¼ 20 mediciones repetidas en cada una de las tres ubicaciones, las
desviaciones estándar oscilaron entre 0,08 y 0,19 dB) y la diferencia máxima en la
distribución de energía espectral de los registrados el ruido blanco y de los
barridos fue inferior a 1,6 dB por unidad de nivel de espectro de 1 Hz dentro del
rango de motivos de canto de mirlo (1,2 - 3,5 kHz).
En el segundo conjunto de datos, investigamos las diferencias relacionadas con el
hábitat en el uso de la frecuencia del canto a partir de grabaciones de campo de
16 aves de la ciudad y 17 del bosque descritas en. En resumen, se registraron
machos territoriales en el centro de la ciudad de Viena y en el bosque caducifolio
maduro de Viena. Bosque. Debido al ruido del tráfico, los niveles medios de ruido
de fondo en los territorios de la ciudad fueron significativamente más altos que en
los sitios forestales (LAeq: ciudad: 54 dB; bosque: 45; LLeq: ciudad: 71 dB;
bosque: 60 dB). Los espectros de ruido en el bosque estaban dominados por los
cantos de otras especies. Véase Nemeth et al. para más detalles, p. perfiles de
ruido espectral.

(b) Análisis acústicos

Los mirlos comunes tienen un estilo de canto discontinuo, con estrofas que se
pueden dividir en partes de motivo y twitter. Restringimos nuestro análisis a la
parte del motivo de la canción por dos razones. En primer lugar, la parte del
motivo de la canción tiene una amplitud mayor que los elementos del gorjeo y, por
lo tanto, es crucial para la comunicación de largo alcance en esta especie. En
segundo lugar, el rango de frecuencia de los elementos del motivo es más
estrecho y las frecuencias son más bajas y, por lo tanto, esta parte de la canción
se ve más afectada por el ruido antropogénico de baja frecuencia. Para el análisis
de las grabaciones de canciones de nuestro laboratorio, utilizamos una definición
operativa de los elementos del motivo que permitió un procesamiento automático
del sonido. En particular, los elementos se clasificaron como elementos de motivo
si eran tonales, tenían una frecuencia máxima inferior a 3,5 kHz y un ancho de
banda inferior a 2,5 kHz. Los análisis acústicos se realizaron utilizando la función
de medición automática de parámetros del software AVISOFT SASLAB PRO v. 5
(Raimund Specht, Berlín, Alemania). Los parámetros espectrales se midieron con
una resolución de frecuencia de 22 Hz. Los parámetros temporales se midieron
por separado con una resolución de 2,9 ms. Como suele ocurrir en las
grabaciones de campo de las zonas urbanas, la parte más grave de las canciones
estaba parcialmente enmascarada por el ruido de fondo de baja frecuencia, lo que
impedía la medición fiable de las frecuencias mínimas. Por lo tanto, restringimos
nuestra comparación de registros de campo y laboratorio a frecuencias máximas,
es decir, la frecuencia en la amplitud máxima en el espectro. El nivel de presión
sonora se midió como valores cuadráticos medios utilizando una ventana de
tiempo de 125 ms, que es equivalente a la configuración de ponderación de
tiempo "rápida" de un medidor de nivel de presión sonora con una curva de
respuesta plana. Se ha demostrado en varias especies que la amplitud media del
canto puede diferir considerablemente entre los individuos y esto probablemente
también sea cierto entre los mirlos. Sin embargo, como estábamos interesados en
las diferencias dentro de las aves en la amplitud del canto en lugar de las
diferencias entre aves, no medimos el nivel de presión de sonido calibrado de las
aves. Para investigar si la amplitud del canto dentro de los individuos varía de
manera consistente con la frecuencia, normalizamos los valores de amplitud
dentro de cada macho estableciendo el valor máximo de cada ave en 0 dB con
otras amplitudes reportadas como dB negativos en relación con esta referencia.

3. Resultados

(a) Perfil de rango vocal

Encontramos una marcada variación dependiente de la frecuencia en la amplitud

vocal en los mirlos analizados, con un rango de amplitud total del perfil vocal de 26
dB. En el rango de frecuencia más bajo hasta 2,2 kHz, que es el más relevante
para el enmascaramiento potencial por el ruido del tráfico, los valores de amplitud
máxima, media y mínima se correlacionaron fuertemente con la frecuencia.
(b) Distribución de frecuencias de los elementos del canto en las aves del bosque
y de la ciudad

Las aves del bosque y de las ciudades analizadas mostraron una clara diferencia
en el uso de diferentes frecuencias de elementos. Los pájaros del bosque usaron
la banda de frecuencia de 1,8 a 1,9 kHz con mayor frecuencia (16% de todos los
elementos del motivo), mientras que los pájaros de la ciudad cantaron el mayor
número de elementos en el rango entre 2,2 y 2,3 kHz.

4. Discusión

Nuestros resultados muestran que los elementos del canto de mayor frecuencia en
los mirlos también tenían mayor amplitud, y que las aves de la ciudad cantaban
preferentemente elementos del canto de mayor frecuencia (y por lo tanto de mayor
amplitud) que las aves del bosque.

La amplitud aumenta con la frecuencia

Nuestro fonetograma de elementos del canto de mirlos reveló una clara
correlación positiva de frecuencia y amplitud en el rango de frecuencias de hasta
2,2 kHz. La variación de amplitud con la frecuencia fue notablemente fuerte, por
ejemplo, de 1,5 a 2,5 kHz el nivel de amplitud máxima promedio aumentó en más
de 15 dB. Este hallazgo corrobora estudios anteriores que también informaron
relaciones positivas entre la frecuencia y la amplitud en otras especies de pájaros
cantores, lo que sugiere que los mecanismos próximos, como las impedancias
físicas, las limitaciones biofísicas o las restricciones fisiológicas, pueden limitar la
producción de vocalizaciones fuertes en el extremo inferior del rango de
frecuencia.

Uso diferente de los elementos del canto en las aves de la ciudad y del bosque.

Encontramos que los mirlos de la ciudad y del bosque diferían notablemente en el

uso de los elementos del canto en función de las frecuencias máximas de los
elementos. Curiosamente, ambas distribuciones fueron multimodales con máximos
aproximadamente en las mismas frecuencias, excepto que las aves de la ciudad
no cantaron muchos elementos por debajo de los 2 kHz. En particular, las aves de
la ciudad cantaron muy pocos elementos con frecuencias máximas de alrededor
de 1,8 kHz, que era un modo en las aves del bosque. En cambio, los hombres de
la ciudad cantaron más elementos en frecuencias superiores a 2,2 kHz. Las
restricciones biofísicas pueden dar forma a la salida vocal, por ejemplo, si los dos
lados de la siringe tienen diferentes rangos vocales o frecuencias de resonancia,
aunque todavía hay pocos datos sobre la relación entre la amplitud y el control de
frecuencia en la siringe del pájaro cantor.

(c) Implicaciones para la comunicación en ruido

Nuestros resultados indican que los mirlos de ciudad aumentan su amplitud vocal
cantando a frecuencias más altas. Para evaluar la importancia cuantitativa de
estos valores de amplitud aumentados para mitigar el enmascaramiento acústico
por el ruido del tráfico, utilizamos un modelo publicado para la transmisión de
señales del canto de las aves que se basa en mediciones de la amplitud del canto
en mirlos salvajes y espectros de ruido urbano experimentados por las aves en las
ciudades. De acuerdo con este modelo, el cambio de frecuencia observado en el
canto de los mirlos de la ciudad conduce al ruido promedio de la ciudad a un
aumento en la distancia de comunicación en un 13 por ciento en comparación con
los cantos del bosque de menor frecuencia. Sin embargo, el aumento de amplitud
promedio relacionado con la frecuencia de 2,5 dB encontrado en este estudio
agregará una ganancia aún mayor, lo que dará como resultado un aumento total
en la distancia de comunicación del 43 por ciento.

5. Conclusiones

En resumen, mostramos que la frecuencia máxima y la amplitud estaban

acopladas en el canto de los mirlos, y que los pájaros de la ciudad cantaban
preferentemente elementos de mayor frecuencia que se pueden producir con
intensidades de sonido más altas. Tanto el aumento de la frecuencia como el
aumento relacionado de la amplitud reducen el enmascaramiento acústico por el
ruido del tráfico de baja frecuencia, pero el cambio de amplitud dependiente de la
frecuencia tiene un efecto mayor. Al elegir elementos más altos, las aves de la
ciudad pueden aumentar aún más su capacidad de cantar en amplitudes altas
para mitigar el enmascaramiento acústico por el ruido.