ORNITOLOGIA NEOTROPICAL 22: 173-185, 2011

© La Sociedad Ornitológica Neotropical

DESCRIPCIÓN DE LA CANCIÓN Y VARIACIÓN INDIVIDUAL EN

HOMBRES DEL PAURAQUE COMÚN (NYCTIDROMUS ALBICOLLIS)

Luis Sandoval1 y Ignacio Escalante

Laboratorio de Bioacústica, 2060, Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica,

San José, Costa Rica. Correo electrónico: nachoescalante@gmail.com
1Direccion actual: Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Windsor,
401 Sunset Avenue, Windsor, Ontario, Canadá, N9B3P4.

Resumen. - Descripción del canto y variación individual en los machos del cuyeo (Nyctidromus albicollis). - El
conocimiento acerca del comportamiento vocal de las especies de Caprimulgidae es escaso y sólo incluye observaciones
anecdóticas sobre los despliegues vocales, o breves descripciones usadas en análisis taxonómicos. Hasta ahora, dentro
de ninguna especie se ha investigado ni describe la estructura espectral ni temporal de sus vocalizaciones en una
población. Brindamos la primera descripción espectrográfica de las vocalizaciones de los machos, y analizamos la
variación individual en una población de cuyeos (Nyctidromus albicollis), un habitante de tierras bajas que se distribuye
desde el sur de Texas hasta el noreste de Argentina, los cuales se congregan para cantar. Grabamos las voca- lizaciones
de 17 machos en el bosque seco estacional del Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica. Encontramos cuatro individuos
cantando solos, cuatro en pares y nueve en tríos. Las vocalizaciones producidas por los machos duraron en promedio
2.39 ± 0.91 s, tuvieron un ámbito de frecuencia de

320.6 Hz la más baja y 3333.0 Hz la más alta. Encontramos variación individual significativa dentro de la población,
basada en características del canto, lo que sugiere que el canto refleja la identidad del macho. También, nuestro análisis
preliminar mostró que los individuos en grupos fueron más similares en sus vocalizaciones de lo que fueron con los
individuos en grupos distantes.

Abstracto. - El conocimiento del comportamiento vocal en la familia de los goatsuckers (Caprimulgidae) es escaso e incluye
principalmente observaciones anecdóticas de manifestaciones vocales o descripciones breves utilizadas en análisis taxonómicos.
Hasta ahora, ni las estructuras espectrales o temporales de las vocalizaciones dentro de las especies han sido investigadas y
descritas a nivel de población en Caprimulgidae. Aquí proporcionamos la primera descripción espectrográfica de las
vocalizaciones masculinas y analizamos la variación vocal individual dentro de una población de Pauraque común (Nyctidromus
albicollis). Esta especie se encuentra desde el sur de Texas hasta el noreste de Argentina y se congrega para cantar durante la
noche. Registramos vocalizaciones de 17 machos en el bosque seco estacional del Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica. De
estos 17 machos, cuatro pájaros cantaron solos, cuatro cantaron en parejas y nueve cantaron como parte de un trío. Las
canciones producidas por hombres duraron en promedio 2,39 ± 0,91 s, y su frecuencia oscilaba entre 320,6 Hz, la más baja
registrada por individuo, a 3333,0 Hz, la más alta registrada por individuo. Encontramos una variación individual significativa en
las características de la canción dentro de la población, lo que sugiere que la canción masculina codifica la identidad individual.
Además, nuestros análisis preliminares mostraron que los individuos en grupos eran más similares en su canto que los individuos
en grupos distantes.Aceptado el 9 de marzo de 2011.

Palabras clave: Pauraque común, Nyctidromus albicollis, Caprimulgidae, Costa Rica, variación vocal individual, canto
grupal masculino, vocalizaciones de aves no paseriformes.

INTRODUCCIÓN El comportamiento de los Caprimulgiformes (halcones

nocturnos, chotacabras y mala voluntad) es limitado. Se
A pesar de ser una familia de aves no paseriformes cree que estos pájaros cantores nocturnos usan
común y extendida, el conocimiento de las vocalizaciones para defender el territorio y

173
SANDOVAL Y ESCALANTE
atraer compañeros (Schwartz 1968, Quesnel 1993). El
comportamiento vocal en este grupo se ha descrito
informalmente a través de notas y observaciones
anecdóticas (Marshall 1978, Stevensonet al. 1983,
Molinos 1986, Quesnel 1993, Thurber
2003). También se ha demostrado que las
vocalizaciones caprimulgidas son útiles con fines
taxonómicos y filogenéticos (Mees 1977, Fry
1988, Garrido y Reynard 1998, Sangster y Rozendaal
2004, Larsen et al. 2007), partiendo del supuesto de
que los cantos de las aves de esta familia están
determinados genéticamente y que las diferencias de
canto están relacionadas con las diferencias entre
especies.
El Pauraque Común (Nyctidromus albi- collis) es
una abundante especie de tierras bajas que se
encuentra comúnmente en campos abiertos, pastos y
caminos de grava (Edwards 1983), y se extiende
desde el sur de Texas hasta el noreste de Argentina
(Stiles & Skutch 1989, AOU 1998). Los machos de esta
especie nocturna son territoriales (Edwards
1983), y sus territorios pueden estar aislados o
agrupados. Cuando los territorios se agrupan, dos o
más machos pueden unirse para participar en un
coro (Stiles y Skutch 1989, Thurber 2003). Debido a la
variación espacial en la distribución de los machos,
así como a la posibilidad de variación individual del
canto (Thurber 2003), el Pauraque común es una
buena especie para estudiar el efecto de los vecinos
en las características del canto de los machos.
Nuestros objetivos eran (1) proporcionar la primera
descripción espectrográfica del canto del Pauraque
Común, y (2) proporcionar el primer análisis de la
variación estructural fina en los cantos masculinos
dentro de una población de Caprimulgidae. Además,
realizamos una prueba preliminar de la hipótesis de
que la distribución espacial de los machos de
Pauraque común puede influir en las características
temporales y espectrales de sus canciones.
MÉTODOS
Área de estudio. Estudiamos una población de Com-
mon Pauraque en el Parque Nacional Palo Verde,
174
Provincia de Guanacaste, Costa Rica (10 ° 20'N, 85 ° 21'W;
15 m snm). El área de estudio es bosque seco estacional
tropical, pero anteriormente era un pastizal para ganado
que se dejó regenerar naturalmente en 1972, cuando el
área quedó protegida (Hartshorn 1983). El área ahora
está dominada por arbustos de megáfono (Acacia
collinsii) a lo largo de la carretera y en los bordes del
bosque. Las especies arbóreas comunes incluyen
Enterolobium cyclocarpum, Bombacopsis quinata,
Guazuma ulmifolia, Bursera simaruba, Tabebuia
guayacan, y el introducido
Parkinsonia aculeato, que se encuentra rodeando
una laguna estacional (Chavarría et al. 2001).
Métodos de grabación. Grabamos canciones de 17
individuos durante la noche (20:00 a 23:00 h CST) el 3
y 4 de abril de 2009. Las condiciones climáticas
(media ± DE) variaron poco durante ambas noches
(Organización de Estudios Tropicales 2010 datos
meteorológicos recolectado a 10 ° 20'38 ”N, 85 °
20'18” W): temperatura del aire (26.33 ±
1,27 ° C, CV = 5%), humedad relativa (74,85 ±
10,22 ° C, CV = 14%), velocidad del viento (1,65 ±
0,97 m s-1, CV = 58,33) y sin lluvia. La luna estaba
en fase llena las dos noches cuando recopilamos
las grabaciones.
Registramos siete machos durante la primera noche
y 10 la segunda noche. Los machos registrados en la
segunda noche fueron separados por al menos 400 m de
los machos registrados en la primera noche. Las aves
registradas cantaron a lo largo de un transecto de 3,3 km
de largo formado por un camino recto de ripio y
pastizales al costado del camino. Registramos cada ave
una vez y registramos a los machos secuencialmente
para evitar registrar al mismo individuo dos veces,
siguiendo a Barranteset al. (2008) y Fitzsimmons et al. (
2008). Debido a que los machos de Pauraque común son
territoriales durante la época del año grabamos sus
canciones (Schwartz
1968, Edwards 1983), la probabilidad de que un
macho individual cante desde el mismo lugar durante
dos noches consecutivas es alta. Por lo tanto, al igual
que en los estudios mencionados anteriormente,
confirmamos la presencia de las aves registradas
previamente en ambas noches por visual y / o

observaciones auditivas. Registramos cada ave
durante al menos 2 minutos desde una distancia de 2
a 10 m, utilizando una grabadora digital Marantz
PMD 620 y un micrófono direccional Sennheiser
ME66. Grabamos aves por un mínimo de 2 minutos
porque durante una pelea de canto natural, los
machos cantan un promedio de 21 canciones por
minuto.1. Por lo tanto, este método de muestreo
proporcionó una gran cantidad de canciones
recopiladas en un corto período de tiempo. Durante
las sesiones de grabación, colocamos el micrófono
directamente frente al macho focal del canto en un
intento de reducir la interferencia de los machos
vecinos. En las grabaciones de grupos de machos
cantantes, esto nos permitió identificar con confianza
al macho focal porque sus vocalizaciones eran
siempre las más altas en amplitud.
Inspeccionamos visualmente el sitio de estudio para
verificar la presencia de machos no vocales dentro de un
radio de 20 m alrededor del macho focal. También
verificamos pauraques hembras, que difieren en plumaje
de los machos (Stiles & Skutch 1989). Esto aseguró que las
diferencias observadas en las canciones masculinas no
estuvieran influenciadas por la presencia de mujeres, lo
que se ha sugerido que afecta las características de las
canciones (Kroodsma 2009). Usamos un radio de 20 m
alrededor de los machos como nuestra medida porque
las aves a más de 20 m probablemente no eran
detectables por la noche.
Recientemente se ha demostrado que la
variación individual en las vocalizaciones de algunas
especies de aves puede resultar de diferencias entre
múltiples sesiones de grabación, más que de la
variación individual en sí (Wilson & Mennill 2010).
Sugerimos que la influencia de múltiples sesiones de
grabación puede ser más pronunciada cuando se
registran aves que aprenden sus canciones, en lugar
de aves con canciones innatas como el Pauraque
común (Kroodsma 2004, Catchpole & Salter 2008). Sin
embargo, interpretamos nuestros resultados con
cuidado a la luz de este posible efecto de que las
grabaciones multisesión podrían causar diferencias
individuales, y discutimos los posibles efectos de las
diferencias multisesión en nuestros resultados.
VARIACIÓN DE CANCIÓN EN EL PAURAQUE COMÚN
Localización espacial. Clasificamos a cada individuo
registrado según su proximidad a otras aves.
Clasificamos a los individuos que cantan como en un
grupo (cuando los pájaros cantaban en parejas o tríos
y estaban ubicados dentro de un radio de 10 m entre
sí), o como un pájaro solo (cuando un pájaro cantaba
al menos a 50 m de otros machos). La distancia más
cercana entre dos grupos de machos que llaman
consecutivamente o dos aves solitarias consecutivas
fue de 240 m. Para analizar las relaciones entre los
grupos de machos y la similitud de las canciones,
mapeamos la ubicación de cada ave dentro del sitio
de estudio.
Análisis de canciones. Usamos Raven 1.2.1 (Charif et al.
2004) para generar espectrogramas de canciones
digitalizados a 44,100 Hz y 16 bits. Nuestros
espectrogramas se realizaron con una resolución de
tiempo de 11,6 ms, una resolución de frecuencia de
86,1 Hz y una longitud de transformación de 512
puntos. Centramos la descripción de la canción sólo
en las notas fundamentales, porque es posible que
nuestro equipo de grabación no haya captado
armónicos de baja amplitud en todos los casos.
Seleccionamos al azar 10 canciones de las
grabaciones de cada individuo para su análisis (Fig.1),
excluyendoa priori a partir de esa selección, la
primera y la última canción recopiladas en la sesión
de grabación. Excluimos estas dos canciones porque
es imposible tener el tiempo entre canciones
anteriores o posteriores, medidas incluidas en
nuestro estudio. Además, no analizamos canciones
que fueron superpuestas por otras canciones. Para
cada canción, medimos las frecuencias más bajas (LF),
más altas (HF) y máximas (MF) (MF es la frecuencia a
la que se produjo la máxima energía en la canción); la
duración de la canciónΔT); y el tiempo medio entre la
canción anterior y la siguiente (TBS; Fig. 1). Debido a
que nuestros micrófonos no estaban calibrados, no
pudimos estandarizar las distancias a los machos
focales; por lo tanto, solo incluimos mediciones de
características espectrales en los análisis. También
medimos la tasa de canciones (número de canciones
por minuto). Las grabaciones de canciones se
archivan en el Laboratorio de
175
SANDOVAL Y ESCALANTE

HIGO. 1. Espectrograma de canciones de tres Pauraques comunes (Nyctidromus albicollis), con las variables temporales
y espectrales medidas. A) Canciones representativas de las producidas por 15 varones. B) Variación de la canción
encontrada en solo dos machos, con una discontinuidad en el pico de frecuencia de la canción (ver texto). Las
grabaciones se obtuvieron en el Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica, el 3 y 4 de abril de 2009.

Bioacústica, Escuela de Biología, Universidad si las canciones de machos individuales y grupos

de Costa Rica.
Análisis estadístico. Usamos un Análisis de Varianza
Múltiple (MANOVA) para describir las diferencias
entre las canciones de los individuos de acuerdo con
las cinco medidas de canciones utilizadas (ΔT, LF, HF,
MF y TBS). Analizamos la relación entre la similitud de
la canción y la ubicación espacial en grupos
masculinos utilizando un MANOVA. Determinamos
de machos podrían clasificarse sobre la base de
nuestras mediciones de canciones usando un
análisis de función discriminada por pasos (DFA)
para cada MANOVA. La validación cruzada para
cada DFA se realizó en Systat 11 (Systat 2004)
utilizando el procedimiento Jacknife, que utiliza la
función calculada a partir de todos los datos
excepto el caso que se está probando para
calcular el porcentaje de clasificaciones correctas.

176

Usamos los coeficientes de variación (CV) para
evaluar el patrón de variabilidad de la canción dentro de
(CVw) y entre varones (CVa) para cada una de las
cinco medidas de la canción (Fitzsimmons et
Alabama. 2008, Gasser et al. 2009). Usamos análisis
de varianza (ANOVA) para comparar si la variabilidad
observada en las medidas de la canción
fue diferente entre CVw y CVun. También
calculamos las razones de coeficientes de
varianza dentro o entre hombres (CVa/CVw)
como una medida de relación entre hombres
variabilidad para cada compás de canción. Cuando la
razón es> 1.0 para una medida dada, esta medida es
relativamente más variable entre los hombres que
entre los hombres y puede facilitar la discriminación
individual (Tobias & Seddon
2009).
Calculamos un centroide para cada macho en un
grupo basado en los primeros tres ejes canónicos que
explicaron el 96% de la varianza de la canción,
identificada por otro DFA que incluye solo a los
machos en los grupos. Calculamos la distancia entre
machos según la posición espacial de los machos.
Luego calculamos comparaciones por pares de todos
los individuos de acuerdo con los valores de
centroides (diferencias absolutas entre centroides) y
la distancia geográfica. Ambas matrices de diferencia
se utilizaron para realizar una correlación de la
prueba de Mantel utilizando la distancia euclidiana
entre las diferencias de canción y la distancia
geográfica de los machos en los grupos. Las pruebas
MANOVA y DFA se realizaron utilizando SYSTAT 11
(Systat 2004), y las pruebas de Mantel se realizaron
utilizando el servicio web Isolation by Distance 3.16
(Jensenet al.
2005). Todos los resultados se presentan como medias ±
DE.
RESULTADOS
Descripción de la canción. De los 17 machos de Common
Pauraques que registramos, nueve estaban en tríos, cuatro en
parejas y cuatro cantaban solos. Las canciones masculinas
comienzan con una breve modulación de frecuencia
descendente seguida de una gran frecuencia ascendente y
VARIACIÓN DE CANCIÓN EN EL PAURAQUE COMÚN
luego modulación de frecuencia descendente que
apareció como una forma de “V” invertida en
espectrogramas (Fig. 1). Observamos armónicos en varias
grabaciones. Las canciones terminaron con una
modulación de frecuencia adicional. Las canciones
mostraron una duración de 0,61 ± 0,07 s (rango:
0,46–0,81 s), y un intervalo entre canciones de 2,39 ±
0,91 s, con una frecuencia más baja de 761,14 ±
173,90 Hz, una frecuencia más alta de 3072,51 ±
178,78 y una frecuencia máxima de 2331,07 ± 423,81
Hz. Dos pájaros solitarios mostraron una
discontinuidad en la sección de pico de sus cantos
(Fig. 1b); un individuo tuvo discontinuidades que
promediaron 0.056 ± 0.017 sy el otro tuvo
discontinuidades de 0.040 ± 0.011 s. Los machos
cantaron un promedio de 20,1 ± 5,05 canciones por
minuto (rango: 9,4-28,5). Todos los individuos
grabados cantaron desde una posición en el suelo. La
mayoría cantaba en el camino de ripio o al costado de
la carretera, en los campos de ganado o en los bordes
de los bosques con árboles dispersos.
Variación individual. No encontramos individuos o
hembras que no cantan dentro de un radio de 20
m alrededor de los machos cantantes o en el
camino entre machos solitarios o dos grupos
consecutivos de machos. Encontramos una alta
variación individual en el tiempo (ΔT y TBS) y la
frecuencia (LF, HF y MF) características del canto
entre pauraques masculinos
(MANOVA: F5,80 = 31,7, P < 0,001). También se encontraron
diferencias significativas entre los hombres.
cuando las variables de la canción se analizaron por separado
con pruebas post hoc (F16,153> 9.0, P < 0,001; para
todas las comparaciones, consulte la Tabla 1). El DFA
la validación cruzada clasificó correctamente el
75% de cada canción según el hombre que la
cantó, utilizando las medidas LF, HF, MF y DT
(Lambda de Wilks = 0,001, F64.589 = 43,4, P <
0,001). Las cinco medidas de la canción variaron
más entre hombres (CVa) que dentro de los machos
(CVw) (ANOVA: F> 7.5, P = 0,01; para todas las
comparaciones, consulte la Tabla 2). La relación de CV
fue mayor que 1 para cada una de las cinco
medidas de la canción (Tabla 2), lo que sugiere
177
 D (s) ch

4
T A
1,83
2,31
3,83
2,20
2,00
2,66
2,47
2.30
2,89
2.13
1,50
1,63
1,80
2,24
2,93
3,74
2.19 estoy
pag características (m

mi
asi que
ril2009.

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± B norte

etw gs (s)

0,43
0,65
3.10
0,56
0,25
0,72
0,53
0,34
1,17
0,61
0,50
0,19
0,52
1,39
0,89
0,83
0,65
een

ean
s
1056,47
773.09802.13 965,45826,48961,57733,55946,83815,78462,44662,98398.18774.20753.50661,77689,91
655,20 ±
±
L
o
w
Dakota del Sur

178
± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± est ) fo
20.56
37,96 68,75 73,24 40,80 68,93 44,57 48,80 51,51 24,71 34.07 67,55 51,87 39,32 40,73 37,77

rth
78,37

mi
asi que

gs
norte
3165.81
3226.36 3123.51
2989.60
2897.08
3056,79
3023.25
3078.09
2937.55
3170.07
3185,23
2595.84
3146,78
3143,48
3184,33
3215.28
2757.07 ±
o
H f17
yo G
± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± h
est metro
44,86
40,66
131,37
79,54 13.56 45,16 24,46 20.26 24,32 29,63 39,44 58,24 97,40 82,00 64,42 91,18 45,88 F cerveza inglesa

requen
C
o
metro

cy metro
o
1968.76 2643,72
2878.09
1884.37
1940.64
2587.52
2559,39 2259,39
2587.50
2371,88
1621,89 2053.15
2662.51
2484,36 2362.50
2793,76 (H norte

PAG
1968.80

Mz
a )
auraques

xim
± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
um
407,45
45,26
0,00
314,98419,91125,40221,85345,32
79.06
378,75303.18289,97
79.08
128,45 141,50
39,51
123,44

(norte

yctidrom

2363,68
2067.04
2101.87
2453,27 2024.15
2070.60
2095.22
2289.70
2131.26
2121.77
2707.63
2522.25
2197,66
2372.58
2389,98
2522.56
2525.37
usalbicollis)reco

R
un
± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ge
147,20114.01
37.25 71.02 78.22 45,39 76,16 39,84 42,96 58,36 51,60 58,37 96,92 81,43 77,63 95,41 44,45

rded

atP
alo
 VARIACIÓN DE CANCIÓN EN EL PAURAQUE COMÚN

TABLA 2. Frecuencia (Hz) y características temporales de los cantos de 17 machos del Pauraque Común (Nyctidromus
albicollis), revelando que las canciones son significativamente más variables entre varones que dentro de ellos según el
coeficiente de variación (CV). LF = frecuencia más baja, HF = frecuencia más alta, MF = frecuencia máxima, DT = duración
de la canción, TBS = tiempo entreeen canciones. Nosotros usamos α = 0.01 para rechazar la estadística
hipótesis de similitud entre CVa y CVw debido a múltiples comparaciones utilizando los mismos datos. Los grados de
libertad son 1, 25 para todas las comparaciones. Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica, 3 y 4 de abril de 2009.

Variable Media ± DE CVa CVw Ratio CVa /CVw F PAG

LF 761,15 ± 13,34 0,23 0,07 3,53 250.07 <0,001
HF 3052,71 ± 13,71 0,06 0,02 3.32 132,82 <0,001
MF 2331,07 ± 32,50 0,18 0,09 2.01 16,66 <0,001
DT 0,61 ± 0,005 0,11 0,05 2,07 23.22 <0,001
TBS 2,39 ± 0,070 0,35 0,21 1,67 7.52 0,01

que todas las medidas podrían codificar información DISCUSIÓN

sobre la identidad individual.
Similitud de canciones según la ubicación. Encontramos
cinco grupos de machos: tres grupos estaban
compuestos por tres machos y dos eran parejas. En
promedio, los grupos estaban separados por
517,5 ± 159,3 m. Los machos dentro de cada
grupo estaban separados por menos de 10 m.
Encontramos una alta variación entre los grupos
masculinos en el tiempo (DT y TBS) y la frecuencia
(LF, HF y MF) de las características de la canción.
(MANOVA: F5,20 = 18,4, P < 0,001). Las pruebas
post hoc mostraron diferencias significativas
entre los grupos cuando las variables de la canción eran
analizado por separado (F4.125> 5,0, P < 0,001; para
todas las comparaciones, consulte la Tabla 3). El
La validación cruzada de DFA clasificó correctamente
el 68% de las canciones de acuerdo con el grupo
apropiado de hombres usando LF, HF, DT y
Medidas de TBS (lambda de Wilks = 0,12, F16,373
= 22,8, P < 0,001). La primera variedad canónica
capaz segregaron los grupos según HF y DT,
mientras que la segunda variable canónica
incluyó LF y TBS (Fig. 2). Encontramos que los
hombres de cada grupo producían canciones
más similares a los otros miembros de su
grupo que a los hombres de otros grupos
(prueba de Mantel: Z = 184,9,r = 0,43, P = 0,008,
figura 3).
Encontramos que las canciones de los pauraques
comunes masculinos mostraron una alta variación
individual en frecuencia y características de tiempo, y
una baja variación en la disposición de las canciones
(solo dos individuos mostraron una discontinuidad en
sus canciones). La variación en las características de
cinco canciones medidas demostró que las canciones
son significativamente más variables entre los
individuos que dentro de ellos. Esto sugiere que las
canciones masculinas pueden codificar suficiente
información para facilitar la discriminación entre
hombres individuales. En contraste con estudios
previos sobre especies que no aprenden canciones en
los que se informó de 7 a 18 medidas para describir la
variación de la canción (Lovell & Lein 2004, Wiley
2005, Barranteset al. 2008, Fitzsimmons et al. 2008,
Sandoval 2008, Araya-Ajoy et al. 2009), encontramos
una variación individual significativa en las canciones
entre los machos de Pauraque común utilizando solo
cuatro o cinco mediciones de canciones.
No registramos a los mismos individuos en días
diferentes porque nuestra población de Pauraques
comunes no estaba anillada. Por lo tanto, no fue
posible la certeza de la identificación individual en
múltiples períodos de muestreo. Este enfoque tiene
varias implicaciones para la interpretación de
nuestros resultados. Estudios recientes han sugerido
que la variación de la canción individual

179
SANDOVAL Y ESCALANTE
TABLA 3. Características de frecuencia (Hz) y tiempo (s) (medias ± DE) para los cinco grupos de machos de Pauraque
Común (Nyctidromus albicollis) registrado en el Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica, 3 y 4 de abril de 2009.
Grupo No. de Canción Tiempo entre
machos duración (s) canciones
1 3 0,61 ± 0,07 2,95 ± 0,86
2 3 0,59 ± 0,01 1,64 ± 0,35
3 2 0,58 ± 0,07 2,60 ± 0,56
4 3 0,65 ± 0,08 2,38 ± 0,45
5 2 0,65 ± 0,07 3,02 ± 1,67
mayodebido a diferencias en las sesiones de registro
causadas por diferencias ambientales (p. ej.,
temperatura, precipitación, velocidad del viento y
humedad), o motivaciones individuales (p. ej.,
presencia de mujeres o depredadores), más que a
variaciones individuales (Ellis 2008, Wilson & Mennill
2010). La variación entre las sesiones de grabación
aún no se ha estudiado en una especie de ave que no
aprende canto.
¿Cómo podrían influir en nuestros resultados varias
sesiones de grabación? Las características de las
canciones pueden variar de un individuo a otro a lo largo
del tiempo debido a una compensación entre el tiempo
dedicado a cantar y el tiempo dedicado a buscar comida.
Alternativamente, los niveles hormonales pueden
cambiar y afectar el comportamiento del canto y las
características de la canción (p. Ej., Frecuencia, amplitud y
duración) (Gil & Gahr 2002, Ellis 2008). Por esta razón, si
pudiéramos registrar a todos los individuos de la
población al mismo tiempo, o con breves períodos de
tiempo de diferencia, posiblemente podríamos reducir
este sesgo potencial. Registramos todos los pauraques en
dos noches consecutivas al comienzo de la temporada
reproductiva, cuando era más probable que todos los
machos tuvieran niveles similares de energía y hormonas
(Ettinger & King 1980). Las diferencias en las condiciones
climáticas entre las sesiones de grabación podrían afectar
la transmisión de la canción al reducir la propagación de
la señal o la calidad de la señal (Forrest 1994, Bradley &
Mennill 2009). Por lo tanto, comparar canciones grabadas
en diferentes condiciones climáticas puede resultar en
variaciones adicionales.
180
Frecuencia (Hz)
Más bajo Más alto Máximo
701,73 ± 54,40 3181,03 ± 73,59 2546,87 ± 213,34
507,87 ± 122,97 2983,71 ± 286,94 2112,50 ± 470,83
840,19 ± 118,49 3050,67 ± 35,57 2423,44 ± 315,03
917,83 ± 89,30 2981,16 ± 72,87 2362,52 ± 386,47
929,30 ± 148,90 3144,66 ± 107,90 2264.04 ± 527.94
ción, especialmente con respecto a las características de la
canción relacionadas con la potencia y la frecuencia (Forrest
1994, Slabbekoorn et al. 2002). En consecuencia, no
analizamos estas características en este estudio. Tuvimos
condiciones climáticas similares durante ambas sesiones
de grabación (ver la sección de Métodos). Esto nos da la
confianza de que las variables climáticas no afectaron
mucho nuestros resultados. Un individuo puede variar
muchas características de la canción de acuerdo con el
contexto motivacional (Collins
2004, Catchpole y Slater 2008). Intentamos controlar
la motivación relacionada con la atracción de pareja
mediante un estudio de 20 m alrededor de cada
macho para detectar la presencia de una hembra. Las
hembras estuvieron ausentes durante el período de
muestreo, pero esto no significa que antes de
nuestra llegada las hembras no estuvieran presentes.
Se desconoce el efecto de la presencia femenina en
las características de las canciones masculinas y la
latencia de este efecto en el comportamiento del
canto. Reconocemos que la presencia femenina
podría haber influido en nuestros resultados, aunque
la variación individual en todas las variables de la
canción tuvo un rango similar.
En nuestro análisis preliminar de ubicación espacial,
encontramos que las diferencias en la estructura de la
canción eran mayores entre los grupos que dentro de los
grupos. Esto podría interpretarse como que los hombres
forman grupos de acuerdo con las características de sus
propias canciones, como se ha visto en estudios previos
que mostraron que los individuos que se reúnen para
cantar no son aleatorios.
 VARIACIÓN DE CANCIÓN EN EL PAURAQUE COMÚN

HIGO. 2. Análisis de la función discriminante de cinco Pauraque común (Nyctidromus albicollis) grupos masculinos,
según las características de la canción. Los puntos centrales son las medias de la ubicación del centroide y los círculos
son el intervalo de confianza del 95% para cada grupo. Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica, 3 y 4 de abril de 2009.

distribuido (Beecher et al. 1994, Beecher y Campbell
2005, Fitzsimmons et al. 2008). Por ejemplo, en dos
especies deColibri colibríes, los vecinos comparten
tipos de canciones, mientras que los vecinos lejanos
no (Gaunt et al. 1994). Del mismo modo, en
Screaming Piha (Lipaugus vocif- erans) Las
características de la canción masculina varían según
la ubicación del macho en el lek (Fitzsimmons et al.
2008).
Alternativamente, la estructura de la canción podría
converger una vez que se formen los grupos, lo que se ha
demostrado experimentalmente en Carboneros de capa
negra (Poecile atricapillus) (Wilson & Mennill 2010), pero
esto necesita más estudios para probarse en Common
Parauques. La falta de datos sobre la elección de pareja
femenina o la competencia macho-macho dentro de esta
especie hace que nuestro
resultados difíciles de explicar. Se necesita más
investigación para determinar si los machos se
benefician de cantar en grupos donde los machos
tienen canciones similares y por qué existen machos
que cantan solitarios en la misma población. Una
posible ventaja es que cantar en grupos puede
aumentar el volumen de la canción, lo que permitiría
que las canciones se propaguen a mayores distancias
(Wiley 2006). Alternativamente, cantar en grupo
podría transmitir una ventaja si las mujeres prefieren
cantar en grupo a los hombres. Otra ventaja es que
este comportamiento aparentemente permite una
mayor producción general de canciones como grupo
por unidad de tiempo (43.2 ± 15.6 min.1), que los
machos solitarios en esta especie (23,4 ± 2,41), porque
los machos en grupos alternaban su canto durante
las pausas de sus vecinos.

181
SANDOVAL Y ESCALANTE

HIGO. 3. Relación entre todas las comparaciones por pares entre machos en grupos según la distancia y las
características de la canción basada en la media del centroide obtenida de los tres primeros ejes canónicos en un
análisis de función discriminante en machos del Pauraque común (Nyctidromus albicollis) grabado en Palo Verde
Parque Nacional, Costa Rica, 3 y 4 de abril de 2009.

Cantar a un ritmo alto podría aumentar la posibilidad Proporcionamos la primera descripción de la

de que las hembras se acerquen al grupo, porque las
hembras prefieren los ritmos altos de canto en
muchas especies de aves (Rædesater et al.
1987, Alatalo et al. 1990, Eens et al. 1991, Wasserman
y Cigliano 1991). Las hembras también pueden
sentirse atraídas por los grupos de machos porque
permiten la evaluación simultánea de varios machos
a corta distancia. Sin embargo, cantar en grupo
puede ser desventajoso para los hombres porque la
probabilidad de emparejarse con una mujer que llega
disminuye en función del número de hombres en el
grupo.
variación del canto dentro de una población para
Ccualquier especie de aprimulgidae, y con un pequeño
Bnúmero de medidas de canto demostramos una
sdiferencia significativa en las características del canto
I entre los machos individuales de Pauraque común.
A Aunque tratamos de controlar todas las posibles
micausas externas de variación en las características
I de la canción durante el diseño de la muestra y las
ssesiones de grabación, nuestra conclusión no es
Bdefinitiva porque no comparamos la canción del
sindividuo ame entre múltiples sesiones de
sgrabación, como se propone en el nuevo enfoque

182

para demostrar el carácter distintivo individual. La variación
masculina que encontramos podría usarse como una señal
para permitir el reconocimiento de los machos individuales
por las hembras o por otros machos. Encontramos que los
varones en grupos tendían a cantar canciones con
características más similares que con los grupos a distancia. Se
necesitan más estudios con machos anillados para determinar
si las hembras prefieren características particulares de canto
de los machos y si las preferencias de las hembras podrían
explicar las diferencias estructurales y los patrones de canto
de los machos de esta especie. Además, es importante
determinar el papel de la canción en las interacciones entre
hombres, cómo los hombres forman grupos y si estos grupos
son estables a lo largo del tiempo.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Agradecemos a M. Baldi, a la Escuela de Medicina
Veterinaria de la Universidad Nacional de Costa
Rica ya la Organización de Estudios Tropicales
(OTS) por el apoyo logístico mientras realizamos
nuestro trabajo de campo. Esta investigación fue
posible gracias al Ministerio de Ambiente, Energía
y Telecomunicaciones de Costa Rica (número de
permiso 04326). Agradecemos a CJ Clark,
JR Eberhard, N. Cleere, A. Weller, BA Loiselle y
todos los miembros del laboratorio de Mennill
en la Universidad de Windsor por sus útiles
comentarios sobre un borrador anterior de
este manuscrito. LS contó con el apoyo del
Ministerio de Ciencia y Tecnología (MICIT) y del
Consejo Nacional para Investigaciones
Científicas y Tecnológicas (CONICIT) durante la
fase de redacción de este manuscrito.
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