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Ecolocalización

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Bases de la ecolocalización en murcielagos y en delfines
Bases de la ecolocalización en murcielagos y en delfines

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¿Qué es la ecolocalización?

Ecolocalización, ecolocación o biosónar, término creado por Donald Griffin, que fue el primero en demostrar concluyentemente la existencia de la ecolocalización en los murciélagos. La ecolocalización se asemeja al funcionamiento de un sónar activo; el animal emite un sonido que rebota al encontrar un obstáculo y analiza el eco recibido. Logra así, saber la distancia hasta el objeto (u objetos), midiendo el tiempo de retardo entre la señal que ha emitido y la que ha recibido. Sin embargo, el sónar se basa en un estrecho haz para localizar su objetivo, y la ecolocalización animal se basa en múltiples receptores. Dichos animales tienen dos oídos colocados a cierta distancia uno del otro, el sonido rebotado llega con diferencias de intensidad ,tiempo y frecuencia a cada uno de los oídos dependiendo de la posición espacial del objeto que lo ha generado. Esa diferencia entre ambos oídos permite al animal recrear la posición espacial del objeto, incluso su distancia, tamaño y otras características.

A pesar de lo que se cree, la ecolocalización es una capacidad que han desarrollado diversos tipos de grupos animales, como los murciélagos ( Orden Chiroptera), las ballenas dentadas (Orden cetacea, suborden odontoceti), algunas especies de aves, como los guacharos y los vencejos, y algunos pequeños mamíferos, como los tenrécidos ( Orden Afrosoricida) y las musarañas y los sorícidos (orden sorícidos ).

La ecolocación evolucionó de forma separada en delfines y murciélagos pero a través de los mismos cambios genéticos, según un estudio de la Universidad de Londres en Reino Unido; uno de los genes implicados en la convergencia es el gen Prestin, el cual codifica una proteína que dirige la vibración de las células pilosas en respuesta al sonido. Es posible que los cambios genéticos observados en murciélagos y delfines con respecto a la proteína original permitan vibraciones más rápidas y, por ello, la mayor frecuencia de audición que se necesita para la ecolocación.

Dadas las diferencias morfológicas y fisiológicas existentes en las distintas estrategias para la ecolocalización entre los distintos grupos, a continuación vamos a estudiarlas por separado, centrándonos principalmente en los murciélagos, en los que mejor se conocen los mecanismos de ecolocalización.

Ecolocalización en murciélagos

Con aproximadamente 1.100 especies, representan aproximadamente un 20% de todas las especies de mamíferos, lo que los convierte en el segundo orden más numeroso de esta clase (tras los roedores). El Orden de los quirópteros (Chiroptera) incluye a dos subórdenes bien diferenciados, el de los megaquirópteros (Megachiroptera) incluyen a los murciélagos de mayor tamaño, los cuales carecen de la capacidad de ecolocalización, y el de los microquirópteros (Microchiroptera).

Una pregunta clave para comenzar a comprender como tiene lugar este fenómeno en los murciélagos es

¿porqué son tan feos?

Sin embargo , a pesar de su extraño aspecto, científicos de la universidad de Shandong en Jinan, China, encontraron que esas complejas máscaras faciales se comportan como cavidades que resuenan fuertemente con ciertas frecuencias de onda, de forma que permiten enfocar dichas frecuencias de sonido de distintas formas, de modo que las menores de 60kHz se propagan verticalmente, mientras que el sonido de 80kHz se dirige hacia delante, siendo esas hendiduras faciales esenciales para la emisión de la mayoría de los ultrasonidos que emiten, constituyendo parte de su ³maquinaria´ de sonar. A) Permiten amplificar la señal B) Permiten orientar las señales en el espacio.

Producción de las señales de ecolocalización
Los murciélagos generan las ondas de sonar en la laringe, presentando unas finas extensiones de las membranas vocales, las cuales se ha visto que actúan como osciladores independientes, permitiendo la generación de los ultrasonidos, estando estrechamente sincronizada la emisión de señales con el batir de las alas y la respiración, para de este modo minimizar el gasto energético.

Tipos de señales de ecolocalización
Cada especie de murciélago posee un repertorio distinto de señales que usa para la localización, y las características de dichos sonidos determinan la información acústica disponible para su sistema de imagen por sonar. Las señales de sonar de los murciélagos las podemos clasificar dentro de dos categorías, de frecuencia constante (CF) y de frecuencia modulada (FM). Las especies que usan señales CF-FM (mucho menores en número) suelen habitar densos bosques, emitiendo señales entre 60kHz y 90 kHz. A su vez estos incluyen especies de frecuencias largas (Large CF/FM bats), y de frecuencias cortas (Short CF/FM bats). Los primeros presentan mayores limitaciones para la emisión de sondas-radar, estando muy especializados en el análisis de los sonidos de la frecuencia constante emitida, dedicando una gran parte del oído interno y de las neuronas de los centros neuronales de la audición al análisis de ese estrecho rango de señales. Por otro lado, los ³short CF/FM bats´ presentan un diseño intermedio en la emisión de señales, con pulsos de frecuencia constante acabados en un barrido de frecuencias moduladas. Por su parte, la mayoría de los murciélagos que emplean señales FM habitan lugares abiertos y los márgenes de los bosques, empleando señales de corta duración y de amplio espectro, mas adecuadas para la localización en 3 dimensiones.

Las características espectro-temporales (intensidad, duración, etc.) de las vocalizaciones de sonar cambian de acuerdo con las circunstancias, pudiendo dividirlas en distintas fases: búsqueda, aproximación y zumbido final

Percepción de la señal
El sistema auditivo de los murciélagos recibe y procesa los ecos procedentes del ambiente para orientarse en el espacio, para lo cual es necesario un sistema auditivo estándar de mamíferos. Muchas de las señales usadas por otras especies para localizar sonidos y procesar los complejos patrones de información acústica han sido explotados por los murciélagos para la orientación espacial y la percepción por sonar. ORIENTACIÓN ESPACIAL

‡ Así, las señales binaurales (referido a las señales percibidas ‡ Por otro lado el oído externo del murciélago produce ‡ Por ultimo, la estimación de la tercera dimensión, la

por dos canales, en este caso dos oídos),cuya interpretación nos permite conocer la dirección de la que procede el sonido, es usada por los murciélagos para estimar la proyección azimutal del blanco del sonar. cambios en el espectro de llegada del eco, el cual crea patrones de interferencia que son empleados para estimar la altura.

distancia frente al blanco del sonar, se lleva a cabo através del retraso entre la emisión de la vocalización y el retorno del eco, mostrando los murciélagos FM una extraordinaria selectividad espacial en este aspecto.

Procesamiento de la señal
OIDO INTERNO Y NEURONAS SENSITIVAS PRIMARIAS
Tanto los murciélagos que emplean CF como los que emplean FM presentan adaptaciones del oído interno que les permiten escuchar los ultrasonidos, y aunque en la mayoría de los aspectos los órganos de la audición son similares a los de el resto de mamíferos, algunos murciélagos CF presentan algunas adaptaciones adicionales para la detección de la frecuencia predominante de sus vocalizaciones. La membrana basilar de la coclea contiene la primera de esas especializaciones para el procesamiento de la información del eco, de forma que en los murciélagos que usan señales CF, la sección de la membrana que responde a a la frecuencia de retorno del eco es mucho mayor que la región de respuesta de cualquier otra frecuencia. Esta área de mayor sensibilidad para un estrecho rango de frecuencias se conoce como ³fóvea acústica´. Esta adaptación esta presente también de forma similar en las ballenas dentadas. El movimiento de la membrana basilar resulta in la estimulación de las neuronas auditivas primarias, muchas de las cuales están específicamente ajustadas, respondiendo mas fuertemente , al estrecho rango de frecuencia de retorno de los ecos de las señales de frecuencia modulada. Como resultado del gran tamaño de la fovea acústica, el numero de neuronas que responde en esta región, para dichas frecuencias, es especialmente alto.

La clave principal que los murciélagos y otros mamíferos usan para localizar la dirección de los sonidos de alta frecuencia son las diferencias de nivel interneural (ILD). Las neuronas son excitadas por estimulación en una oreja y inhibida por la estimulación en la otra (perfil de respuesta binaural creada con impulsos excitadores e inhibidores). La sincronización de la convergencia entre los señales excitadoras e inhibidoras en esas neuronas sería crucial en la configuración de los patrones de respuesta. La sincronización es también importante cuando se considera la duración de dichos señales de excitación o inhibición, dado que estas pueden afectar significativamente a la respuesta de de una neurona ILD.

COLICULO INFERIOR
En el colículo inferior, una estructura del cerebro medio de los murciélagos, la información procedente de los receptores auditivos es integrada y enviada al córtex auditivo .Las interneuronas de esta región presentan un muy elevado nivel de sensibilidad a las diferencias temporales en el tiempo de retraso desde que la señal es envidada hasta que retorna con el eco. Especialmente interesante es que mientras la mayoría de las neuronas responden mas rápidamente a mayores estímulos, las neuronas colliculares mantienen una ritmo preciso a pesar de los cambios en la intensidad de la señal. Esas neuronas están especializadas en la sensibilidad temporal através de varias vías. Primero, cuando se activan, generalmente responden con solo uno o dos potenciales de acción. Esta corta duración de la respuesta permite a esos potenciales de acción dar indicaciones muy especificas del momento exacto en que el estimulo ha llegado, y para responder con precisión a los estímulos , ocurren próximos en el tiempo uno del otro. Finalmente, para las señales de frecuencia modulada, cada interneurona se encuentra ajustada a una frecuencia especifica dentro del barrido de ondas emitidas, así como para la frecuencia correspondiente de eco recibida. A este nivel se incrementa el numero de neuronas que participan en la recepción del estimulo, con respecto a las que intervinieron en la fovea acústica.

CORTEX AUDITIVO
El córtex auditivo de los murciélagos es muy grande en comparación al de otros mamíferos. Varias características del sonido son procesadas por diferentes partes del córtex, cada uno proporciona diferente información acerca de la localización o el movimiento del objeto en cuestión. La mayoría de los estudios existentes acerca del procesado de la información han sido realizados por Nobuo Suga en el murciélago bigotudo , Pteronotus parnelli ,el cual emite señales CF/FM. Así, se distinguen una serie de regiones en el córtex auditivo, las cuales responden específicamente a varios aspectos de la señal de eco, como su retraso o su velocidad. Estas regiones están compuestas de neuronas ³sensibles a la combinación´ que requieren como mínimo dos estímulos específicos para provocar una respuesta. Las neuronas varían sistemáticamente a lo largo del mapa, las cuales están organizadas de acuerdo a a las características acústicas de los sonidos a los que responden. Esas diferentes características de la señal emitida y el eco recibido son usados por los murciélagos para determinar características importantes de sus presas.

El córtex auditivo se organiza en:
Área FM-FM: Esta región del córtex contiene neuronas sensibles a la combinación FM-FM. Testas células responden solo a la combinación de dos barridos de frecuencia modulada; el envío y su eco. Las neuronas de esta región son referidas a menudo como el ajuste-retardado, ya que cada una responde a un intervalo de tiempo especifico entre el envío de señal original y el eco, con el fin de encontrar la distancia desde el objetivo. Cada neurona muestra también especificidad para una combinación determinada de frecuencias de señal de emisión y una combinación de frecuencias del eco. Las neuronas de el área FM-FM del córtex de Pteronotus están organizadas en columnas, en las cuales en tiempo de retardo es constante verticalmente, pero se incrementa en el plano horizontal. Esta región esta implicada en el reconocimiento de la distancia hasta el objeto. Área CF-CF: Otra clase de neuronas sensibles a la combinación son las CF-CF neuronas. Estas responden mejor a la combinación de una señal de frecuencia constante con dos frecuencias dadas ( una señal emitida a 30kHz [CF1] y una señal adicional de 60 o 90 kHz [CF2 O CF3], y su correspondiente eco. Así, dentro de la región CF-CF, los cambios en la frecuencia del eco causados por el efecto dopler pueden ser comparados con la frecuencia de la emisión original para calcular la velocidad del murciélago relativa a la superficie del objeto de destino. Así, cada neurona reconoce una cierta combinación de frecuencias que indican una velocidad especifica. Area DSF: Las neuronas de esta región responden únicamente al eco dentro del estrecho rango de frecuencias a los cuales responde la fovea acústica. Este área esta organizada también en columnas, dispuestas radialmente ; dentro de la columna, cada neurona responde a una combinación especifica de frecuencias y amplitudes, estando al parecer implicada en la discriminación de dichas frecuencias.

Se ha observado también que un conjunto de neuronas auditivas situadas en el colículo superior del murciélago Eptesicus fuscus, muestran perfiles de respuesta espacial en 3 dimensiones; esta representación en tres dimensiones de la ubicación de destino en el colículo superior sería importante para la coordinación de las señales sensoriales y motoras que dirigen su orientación acústica.

Ecolocalización en delfines

Dentro del grupo de las ballenas dentadas que presentan ecolocalización , es en los delfines en los que mejor se conoce.

EMISIÓN DE SEÑALES
Las señales que los delfines emiten pueden clasificarse en dos grandes grupos, los silbidos y los clicks, no estando muy claro el papel de cada uno de ellos en los procesos de ecolocalización. En primer lugar los investigadores al demostrado que el rango de emisión de los delfines incluye tres áreas: 
Emisiones de Baja frecuencia (LF) ± Señales generadas por el área neumática por la laringe y audible por los humanos sin necesidad de instrumentación. El rango oscila entre 200 ± 15,000 Hz  Emisiones de Alta frecuencia (HF) - Señales generadas por el área neumática o no neumática , y propagada primariamente en el agua. Oscilan entre 4,000 y 30,000 Hz  Emisiones de ultra alta frecuencia (UHF) ± Señales generadas sobretodo por el área no neumática por los labios fónicos (pliegues valvulares), y propagadas exclusivamente por el agua. Su frecuencia oscila entre 30-150 kHz. De ellas, se consideran que las HF y las UHF son las que mas importancia tiene en la ecolocalización.

Una laringe convencional solo es capaz de generar frecuencias hasta aproximadamente 1000 Hz. Parece que la capacidad del delfín para logar su gran eficiencia para emitir sonidos de alta frecuencia esta relacionada con el melón, un órgano constituido por combinación de músculos y grasa, que al contraerse emiten ondas que son amplificadas por una placa que actúa como prisma (sacos de las cavidades espiraculares) Otros investigadores defienden que en la emisión participa excitación de un líquido cristalino contenido en el interior de las bolsas de los labios fónicos.

Modificaciones en el sistema auditivo
En las ballenas dentadas el oído externo y el canal auditivo están muy atrofiados, hasta llegar a no estar conectados con la membrana del tímpano o los huesos temporales. En estos animales, la función del oído externo parece que es actuar como una especie de bocina acústica.

En estos organismos en la recepción del sonido desde el exterior tiene un papel muy importante un tejido graso depositado en la mitad inferior de la cabeza, que constituye una especie de lente tipo antena , entre el odio interno y el exterior, transmitiéndose así la sondas acústicas hasta el vestíbulo del laberinto (órgano auditivo).

El oído interno es prácticamente idéntico a grandes rasgos al del resto de mamíferos. La cóclea de los delfines es muy Simla a la de los humanos en tamaño y organizaron interna. El número y disposición de las células ciliadas internas y externas son prácticamente idénticas a la de los humanos, sin embargo una característica destacable es el gran numero de células ganglionares que emanan del ganglio espiral y que forman el nervio auditivo, siendo tres veces mas numerosos que en los humanos. También difieren en la curvatura distinta en un elemento crítico del mecanismo auditivo, el conducto de Hensen, lo que al parecer condiciona que los delfines muestren una mayor sensibilidad a las ondas de alta frecuencia

PROCESAMIENTO DE LA SEÑAL
La generación de las señales iniciales de las células ciliadas de la cóclea de delfines se puede suponer que ser como la de todos los mamíferos explorados hasta la fecha Se ha observado un tamaño inusualmente grande en alguno de los axones que conectan el ganglio espiral con el SNC, habiéndose propuesto su participación activa en los circuitos de ecolocalización. Es de destacar el prodigiosamente gran tamaño del lemnisco lateral de los delfines, incluyendo un núcleo desconocido en humanos, así como del lemnisco inferior; al parecer, estas son las zonas implicadas en el proceso de ecolocalización.

Las ultimas conclusiones obtenidas por los investigadores sostienen que debe es el colículo inferior la región encargada de procesar las señales procedentes de los dos canales auditivos , a partir de las cuales obtiene la información acerca de la elevación, la información azimutal y la velocidad.

ECOLOCALIZACIÓN EN HUMANOS
Investigadores de la Universidad de Alcalá de Henares han comprobado científicamente que el ser humano es capaz de desarrollar la ecolocación, que es una forma de explorar el entorno a través de señales acústicas Así, el autor principal del estudio e investigador de la Escuela Politécnica Superior de la citada universidad, Juan Antonio Martínez, señala que los humanos pueden rivalizar con los murciélagos en la capacidad de ecolocación o bisónar "bajo ciertas circunstancias". "El sonido casi ideal es el 'clic palatal', un chasquido que se origina poniendo la punta de la lengua en el velo del paladar, justo detrás de los dientes, y realizando un movimiento rápido hacia atrás, aunque es frecuente hacerlo erróneamente hacia abajo", precisó Martínez, que añadió que estos sonidos tiene una forma muy similar a los que emiten los delfines. El director de la investigación explicó que la ecolocación es tridimensional y permite atravesar materiales opacos a la radiación visible, por lo que se puede medir la distancia de un objeto por el tiempo que transcurre entre la emisión de una onda acústica y la recepción del eco o la onda reflejada en ese objeto. Para desarrollar esta capacidad no hacen falta condiciones físicas especiales sino que con un par de horas diarias durante 15 días se podría distinguir si un objeto está delante y en otras dos semanas se puede llegar a diferenciar los árboles de una acera.

Sin embargo, ya en el pasado algunas personas habían desarrollado la capacidad de moverse en la oscuridad sin problemas«

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