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LA TEORiA DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAFlA Y CONSERVACION

por Carmen POZO I y Jorge Llorente Bousquets'

BIO(;EO(;I{ \1· i \ LA TEORiA DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAFlA Y CONSERVACION por Carmen POZO

"En la ciencia de la biogeografia,

la isla es la primera unidad que la mente puede abstraer para comenzar a comprender" MacArthur & Wilson. 1967

Resumen

Pozo, C. & J. Llorente Bousquets:

La

teoria del equilihrio insular en

biogeograffa y

eonservaei6n. Rev. Ae.d. Colomb. Ciene. 26(100): 321-339. ISSN 0370-3908.

Con base en la revisi6n de abundante bibliografia, se haeen comentarios en relaci6n con la leoda de la ecogeografia insular propuesta por MacArthur & Wilson y sabre el impacto. implicaciones y limitaciones generadas en la aplicaci6n de dicha teona en investigaciones relativas a la biogeografia,la ecologfa y la biologfa de la conservaci6n. Se destaca c6mo tal modelo sirvi6 de estfmulo para realizar numerosas investigaciones y generar nuevos conceptos como el de "Poblaci6n viable minima" (MVP).

Palabras clave: Equilibrio insular, Modelo de MacArthur & Wilson. habitats insulares, biogeograffa, bioconservaci6n, colonizaci6n, extinci6n.

Abstract

Based on the revision of abundant bibliography, commentaries are made in relation to the ecogeographical island theory proposed by MacArthur & Wilson and over its impact as well as the implications and limitations generated in the application of the theory in research related to biogeography, ecology, and conservation biology. We emphasize that the model served to stimulate a great deal of research and generate new concepts, such as "Minimal Viable population" (MVP).

Key words: Island eqUilibrium, Model of MacArthur & Wilson, Island habitats, Biogeography, Bioconservation, Colonization, Extintion.

BIO(;EO(;I{ \1· i \ LA TEORiA DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAFlA Y CONSERVACION por Carmen POZO

Museo de Zoologfa·ECOSUR. El Colegio de la Frontera Sur. Apdo. Postal 424 C.P. 77000, Chetumal, Q. Roo. Mexico. cpozo@ecosur·qroo.mx

  • 322 REV. ACAD. COLOMBo

CIENC.:

VOLUMEN XXV!, NUMERO loo-SEPTIEMBRE DE 2002

Las islas oce�nicas y la vida insular siempre han sido de gran interes para tax6nomos, ec610gos, genetistas y bioge6grafos, sean botanicos 0 zo610gos. Su importancia radica en la informaci6n que nos aportan sobre 105 proce· sos de la evoluci6n, en espacio y tiempo, asf como de procesos ecol6gicos. Desde un punto de vista hist6rico es clara la relevancia que tuvo la fauna de las Islas Galapagos para la formulaci6n de los planteamientos de Darwin, asf como fue significativa la isla Ternate (en Indonesia) para

Wallace, quien plante6 la teorfa de la

evoluci6n por se­

lecci6n natural y que, ademas,public6 en 1 880,"La vida en las Islas 0 los fenomenos y causas de las faunas y floras insuLares incluyendo una revision y una propuesta de solucion al problema de los climas geol6gicos"

(Williamson, 1981). Estos trabajos solo son ejemplos, y debido a los constantes viajes de exploracion que en esas epocas se intensificaron, con base en ellos se increment6 notablemente la informaci6n sobre las diferentes espe­ cies halladas en distintas islas; sin embargo, la mayoria de las investigaciones biogeograficas de esa epoca, con­ sistfan en descripciones de la distribucion de taxones par­ ticulares ('biogeograffa estadfstica') y se producfan explicaciones hist6ricas ad hoc, como es e1 caso del plan­ teamiento de puentes transoceanicos para entender algu­ nas distribuciones disyuntas.

El primer intento por formular una teorla con bases cuantitativas. que pudiera unificar la creciente masa de informaci6n sobre ecogeograffa insular, se 10 debemos a MacArthur & Wilson (1963, 1967). Sin embargo, no de­ bemos olvidar que desde principios del siglo XIX surgie­ ron algunos planteamientos sobre la relaci6n existente entre el tamano de determinada area y el ntlmero de espe­ cies que se encontraba en esta. concepto que se trat6 con mas detalle a principios del siglo XX y sirvi6 de base para e1 modelo propuesto por MacArthur & Wilson (M&W).

Un poco de Hlstoria

La observaci6n y estudio de que a mayor area entonces mayor mlmero de especies, no es reciente. Los primeros p1anteamientos publicados a este respecto datan de hace

mas de 165 anos (Watson 1 835 en Johnson & Simb.

1974, y de Candolle 1855 en McGuinness 1984a). En 1913, Grinnell y Stwarth al estudiar el ntlmero de especies pre­ sentes en distintos picos de montaoas,establecieron: "Pa­ reee ser que existe una probable Iey: Entre mds pequefia

sea el drea desconeclada de una zona determinada

.. yor escasez de lipos que persislen ahl"' (Harrls, 1984). Mas

ma­

adelante se siguieron desarrollando varios trabajos, princi­ palmente en comunidades lerrestres, con la esperanza de poder establecer relaciones cuantitativas que pudieran ex-

pliear dicho fen6meno. Entre estos se encuentran los traba­ jos de Arrhenius (1921) y Gleason (1922,1925), quienes trabajaron con plantas; ellos desarrollaron sus planteamien­ los a partir de observaciones emplricas, pero carecieron de razonamientos de tipo matematico (Williams, 1943). Pos­ teriormente, Fisher el al. (1943), quienes trabajaron con poblaciones animales, al analizar el fen6meno de abun­ dancia relativa de las especies, concluyeron que este podfa ajustarse con series logarftmicas y Preston (1962) demos­ tr6 que,al convertir las abundancias en forma can6nica, se obtendrfa una distribuci6n normal; entonces, la relaci6n del ntlmero de especies y su abundancia can6nica serfa log-normal (Gilbert, 1980).

El pensamiento cientffico de mediados del siglo XX puso enfasis en una 'mezcla integrada' de conceptos ecol6gicos, evolutivos y biogeograficos, 10 que hizo que varios investigadores nuevamente dirigieran su atenci6n a las islas, debido a las caracterfsticas que presenlan, como es el tener comunidades de plantas y animales mas senci­ lIas que las continentales. Uno de 10s pioneros fue David Lack, quien sigui6 a Darwin en el estudio de las Galapagos, a1 efectuar su chisica investigaci6n de evoluci6n y ecologfa de los pinzones. Ernst Mayr por $U parte sigui6 a Wall ace en las islas tropicales del sur de Asia, haciendo contribuciones para el entendimiento de la especiaci6n. MacArthur fue estudiante de Hutchinson, quien trabaj6 intensamente en lagos para formular explicaciones del efecto de la variaci6n geografica en la diversidad de las especies, y su trabajo post-doctoral 10 realiz6 con Lack.

Wilson

comenz6 como tax6nomo y, fuertemente influen­

ciado por Mayr,trabaj6 con el origen y relaciones de lahormigas de las islas tropicales del sur de Asia y del Paci­ fieD Sur. Ambos cienllfieDs luvieron una extensa ex pe­ riencia con islas (Brown & Glbson, 1983). Contrario a 10 que muchos autores afirman, el libro de M&W no es un

resumen del inmenso acervo de informaci6n en tomo a las islas, producido por otros naturalistas 0 investigado­ res, puesto que ellos mismos ya habfan contribuido con informaci6n producida en sus trabajos con aves y hormi­ gas. Se trata de una nueva visi6n 0 enfoque, una nueva perspectiva que considera el equilibrio insular.

Segtln Gilbert (1980), M&W propusieron la 'teorfa del equilibrio insular' como un intento p�r entender las obser­ vaciones resumidas por Preston (1962) y WlIIlams (1964). Esta propuesta Msicamente esUl fundamentada en deduc­ ciones 16gicas de modelos gr3ficos y matematicos, toma­ das de a1gunos datos empfricos para ejemplos ocasionales (Sauer, 1969). En ena se plantea un enfoque cuantitativo diseoado para construir y probar modelos generales basa­ dos en procesos ecol6gicos. El modelo espedfieo que ellos

POZO. C. & I. LLORENTE BOUSQUETS: LA TEORfA DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAFfA Y CONSERVACI6N

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propusieron sugiere que -el mlmero de especies que habi­ tan en una isla- representa un equilihrio
propusieron sugiere que -el mlmero de especies que habi­
tan en una isla- representa un equilihrio entre tasas opues­
tas de extinci6n y colonizaci6n, y que estos procesos son
funci6n del tamano de la isla y de su distancia a la fuente
de colonizadores, respectivamente (Brown, 1978).
t " .
A partir de 1967, esta teorfa ha sido ampliamente adop­
tada por ec610gos y bioconservacionistas de cualquier
estirpe, generando tambien una revoluci6n en el pensa­
miento ecogeognlfico de la epoca y motivando una enor­
me cantidad de investigaci6n que podria aplicarse a gran
variedad de medias insulares, islas oceanicas, cuevas, pi­
cos de montana e incluso islas artificiales 0 ecol6gicas.
J
Redondl
100
1000
10,000
100,000
Ar•• an miles cUldrad••

La Teoria 0 Modelo Teorico

La inquietud por integrar regularidades 0 principios de distribuci6n de las especies insulares, se encontraba en la literatura mucho antes de que MacArthur & Wilson sintetizaran -en una sola teorfa- tres de esos principios. El impacto que caus6 su modelo, fue debido a la unificaci6n de estos y al grado de simplificaci6n en que 10 presenta­ ran, de tal forma que muchos investigadores se sintieron atraidos . Patterson (1983) mencion6 que el prop6sito de M&W fue reformular la biogeografia, en terminos de los fundamentos de la ecologfa de poblaciones, una opini6n bastante extrema. Un aspecto importante de la visi6n de M&W, que les llev6 a formular su teoda, es que aprecia­ ron a la biota de algunas islas, no simplemente como relictos de los eventos hist6ricos del pasado, sinG como entidades en cambio con stante (Case & Cody, 1987).

Los principios utilizados en su teoda, fueron:

A rea y numero de especies. El tamafio del �rea por 10 general permite la existencia de mayor 0 menor cantidad de tipos de habitats disponibles, los cuales a su vez deter­ minan el numero de especies encontradas; sin embargo, en ausencia de buena informaci6n de la variedad de habitats en �eas continentales, se utilizaron las islas para represen­ tar en el tamano de su �ea un par�etro indirecto para deducir el numero de especies (Figura 1).

Existen muchos estudios donde se compararon el mlme­ ro de especies en islas de diferentes �eas, pero que presenta­ ban habitats similares 0 se encontraban en el mismo archipielago (Darllngton, 1957). A menudo estos estudios daban como resultado relaciones de la forma S = C· N, don­ de S es el numero de especies presentes, A es el �ea de la isla, C es una constante de proporcionalidad que varia depen­ diendo del tax6n y de la regi6n biogeognlfica, y z tambien es una constante, la cual varia muy poco entre los taxones 0 en un tax6n dado en diferentes partes del mundo, y se obtie-

Figura 1. Curva de Area-especies de la herpetofauna (anfibios y reptiles) de las Indias Occidentales. (Modificada (traducida) de MacArthur & Wilson 1967).

ne de la pendiente de la regresi6n lineal al representar gnifi­ camente log S vs log A. La relaci6n S = C . N, desde entonces es conocida como la curva de especies-�ea.

Preston (1962) hizo una importante contribuci6n al describir la distribuci6n can6nica de las especies, al de­
Preston (1962) hizo una importante contribuci6n al
describir la distribuci6n can6nica de las especies, al de­
mostrar que el valor de z puede encontrarse por medio de
la abundancia relativa de las especies, si se representa
grilficamente en una forma log-normal (Figura 2).
EocaIa por octavo. (R)
-8
-6
-4
-·2
0
2
4
6
8
o
40
....
>
j
.5
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""''0
30
Q.
!
20
..
Parte
hIpatitIca
de la curva
w
10

Tam.�a de cl •••• (Numera d. IndlvIdua.)

Figura 2. Distribuci6n log-nonnal de la abundancia de las especies. el eje x es logarftmico (log2)' Cada clase de abundancia (v. gr. 1-2 individuos. 2-4 individuos, 4-8 individuos). recibe el nombre de "octavos" debido a que cada uno es el doble de tamaiio que la clase previa. La parte a la izquierda de la "Linea de Veil" representa valores de abundancia por debajo de un individuo. La desviaci6n estandar (6) a los dos lados de la moda comprende dos terceras partes de todas las especies. La ecuaci6n nR describe la curva normal (Modificada de Preston 1948 en Shafer 1990).

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1 00·SEPTlEMBRE DE 2 002

Los valores de Z obtenidos por Preston concuerdan con los enco ntrados al graficar el log S vs log A; el inter­ valo de valores de z para islas oceanicas es de 0.2 0- 0.35, mienlras que para habitats insulares continentales 105 va­ lores son entre O. I2 y O. I 7 ( Figura 3). Connor el al. (1983) discutieron sabre el valor de z y aseguraron que no tiene

ning

..

n significado biol6gico.

Efecto de aislamiento. El sorprendente orden en la rc­ laci6n entre cl area de una isla y la riqueza de especies, hiza que se e laboraran propuestas para identificar y me­ dir los factores que contribuyen a dicha relaci6n. En tra­ bajos diferentes coma el de Koopman ( 19 58 en M&W, 19 67) , se demostr6 q ue el area por si sola no puede ser un predictor de la diversidad de las especies. Watson (19 64) Y Hamilton et al. (19 64, 19 67) (en M&W, 19 67). traba­ jando con aves. midieron el efecto del grado de aisla­ mien to, tamafio del area y elevaci6n de la isla, pero su analisis de regresi6n mu ltiple no permiti6 encontrar el factor determinante.

Tanto la tasa de inmigraci6n como la de extinci6n va­ ffan con el numero de especies presentes. La tasa de inmi­ graci6n esta representada por una curva decreciente, debido a que entre mas espccies se establezcan menos inmigrantcs seran nuevas especies� mientras que la curva de extin ci6n es ascendenle, ya que entre mas especies esten presentes mas alto sera el numero de extinciones. Tanto Preston (19 62) coma M&W (1963) sugirieron de manera independiente que deberfa de existir un balance entre i nmigraci6n y extinci6n. de tal forma que -la diver­ sidad de por 10 menos algunas biotas- pudiera entenderse como un equilibrio que se alcanza en el punto de inter­ secci6n entre la curva de inmigraci6n y la curva de extin­ ci6n (Figura 4).

El numero de inmigrantes 0 colonizadores que Ileguen a una isla estani afectado por el grado de aislamiento en el que se encuentre. Si representamos graficamente el nume­ ro de especies vs el area, si se reconocen las distancias diferentes a la fuente de especies (generalmente cl conti-

REV. ACAD. COLOMBo CIENC.: VOLUMEN XXVI. N U MERO 1 00·SEPTlEMBRE DE 2 002 Los valores
S z S-cA Log S Log S- Log c·z Log A Area Log Area CUADRANTES Figura
S
z
S-cA
Log S
Log S- Log c·z Log A
Area
Log Area
CUADRANTES
Figura 3. Incremento del mlmero de especies que ocurre conforme se aumenta progresivamente el tamano de
los
cuadrantes 0 de las islas

muestreadas. La relaci6n alometrica que se muestra en la primera gnifica puede ser linearizada si los datos se grafican de manera log-log.

Las

islas occtinicas generalmente exhiben pendientes mayores que los cuadrantes de muestras que estan rodeados par un habitat similar. En las

primeras los

valores de

z

van

de

0.20 a

0.35 y para

hiibitats

insulares continentales van de

0. 12 a

0. 17.

(Modificado de Harris

1 984).

POZO. C. & J. LLORENTE BOUSQUETS, LA TEOR f A DEL EQUILlBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF f A Y CONSERVACI 6 N

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M&W utilizaron probabilidades para obtener la ecua­ ci6n q ue describe la curva de la lasa
M&W utilizaron probabilidades para obtener la ecua­
ci6n q ue describe la curva de la lasa de colonizaci6n, S
S( I - eG'), donde S es el numero de e species en el equili ­
brio, G es una constante y t tiempo. La colonizaci6n se
sigue presentando aunque se haya alcanzado el nurnero
de especies en cl equilibrio, pero e ste numero permanece
relativamente co nstante; no obstante, la composici6n de
las especies cambia, ya q ue m uch as de las especies recien
Ilegadas tienen mejor exito de colonizaci6n y sustituyen
a las extintas; a este fen6meno M&W 10 denominaron
tasa de reemplazamiento de las especies y puede calcular­
se por media del tiempo necesario para que una isla inha­
bilada aleanee el 90% de su numero de equilibrio (l90)
usando la eeuaci6n T� 1.16 (Sh oo )' 0 lambicn por medio
del punto de intersecci6n de las curvas de tasa de coloni ­
zaci6n y tasa de extinci6n proyectado en el eje de las
ordenadas (Figura 6).
I
=
Extlnel6n
Colonlz.cion
o
,
p
,"
Numer-o de especles

Figura 4. Modelo simple en el cual cl nurnero de especies que habitan en una isla reprcsentan un equilibrio entre las opuestas lasas de coloni­ zaci6n y extinci6n. Note que la lasa de colonizaci6n declina y la de cxtinci6n aumenta conforme cl numcro de especies se incrementa des­ de 0 a P, que corresponde al numero de especies en cl pool de ticrra firme. El punlo de intersccci6n de las dos curvas reprcscnta cl cquili­ brio eslable, debido a que si cl nurnero de especies se desplaza desde s tanto hacia numeros mas altos (s") coma a menores (s'), este tended a regresar (flechas) a1 valor de s. (Tornado de Brown y Gibson 1983),

nente), se ob servara q ue las mas lejanas presentan menor numero de especies q ue las cercanas y de tamano compa­ rable (Figura Sa); eso se de be a q ue las especies tienen capacidades de dispersi6n desiguales. Por olra pane, el tamano del area tendra i nfluencia sobre la tasa de extin­ ci6n, cuando la di stancia a la fuente de colonizadores sea la misma ( Figura 5b). p uesto q ue las islas pequefias con mayor frecuencia estan sujetas a eventos catastr6ficos q ue lIevan a la extinci6n.

Tasa de reemplazo. Las tasas de inmigraci6n y extin­ ci6n varfan en funci6n del numero de especies presentes d urante el proceso de establecimiento de las especies de determinado tax6n, hasta alcanzar su numero de eq uili­ brio ( saturaci6n); esto signi fica q ue la varianza del nume­ ro de e species de diferentes islas -con determinado tamano y grado de aislamiento- cambiara con respecto al numero de especies presentes, par la q ue el grado de saturaci6n de una isla p uede medirse con cl siguiente cociente:

varianza S

varianza S

media S

En una isla m uy i nsaturada sera de 1 y

conforme se acerca a la saturaci6n este valor se acercara a 112

Impaclo de la Teoria: Implicaciones e hipotesis para ecologia y biogeografia

El numero total de especies que viven en una isla 0 en ambientes aislados es un dato importante en ecologfa y en biogeograffa. La propuesta de M& W invit6 a gran nu­ mero de investigadores a aplicarla en sus estudios' esta forma se gener6 enorme cantidad de informaci6n de importante valor para la ciencia. Por media de este mode- 10, las biotas pueden considerarse entidades en proceso de cambio como rcspuesta a perturbaciones hist6ricas; ya sea por encontrarse incrementando su diversidad debido a las tasas de colonizaci6n 0 por el contrario disminuyen­ do en su riqueza debido a las eXlinciones (Patterson & Atmar. 1986).

Sauer (1969) hizo una revisi6n baSlante complela de los planteamienlos dellibro de M&W, donde argument6 sobre las limitaciones del modelo, pero enfatiz6 enla tras­ cendencia del mismo por estimular varios estudios q ue proveeran de mayor numero de datos, ya que con el tiem­ po se podn'in proporcionar aj ustes de la teorfa que le da­ ran mayor robustez.

E sto motiv6 un desarrollo subsecuente no 5610 en la recolecci6n y analisis de dates de distribuciones en islas oceanic as y archipielagos (Sauer 1969. Heatwole & Levins 1973, Hunt & Hunt 1974, Johnson & Simberloff

  • 1974. Lynch & Johnson 1974, Goldstein 1975, Diamond

& Mayr 1976, Jones & Diamond 1976. Diamond & May

  • 1977. Connors & Simberloff 1978, Grant & Abbot 1980.

Cole 1981, Temple 1981. Rey 1984, Blondel 1987, Case & Cody 1987, Wilson 1988, Soubadra & Davidar 1998), sino q ue ademas se extrapolaron conceptos de esta teorfa

a la biogeograffa continental (Vuilleumier 1970 , Brown

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Numera de especie.

Num.ra d. especies

Figura S. El equilibrio de la biola de una isla estA dado entre la inmigraci6n de nuevas especies y la exlinci6n de aquellas ya presentes. a) Efecto de distancia; una is!a cercana tiene un numero de especics en equilibrio (s) mayor que una isla lejana. b) Efeclo de A rea; Una isla

gran de Liene

un

numero

de

especies

en

equilihrio

(s

)

mayor

que una pequeiia (Modificado de

Simberloff

1974).

1971, Lynch & Whitcornb 1 974, Helliwell 1 97 6, Brown 1 978, Davis & Glick 1 978 , Picton 197 9, Levenson, 198 1, Diamond 1984', 1984b, Lewn 1984, Opdarn el al. 1 985, Sirnberloff 1 985 b, Wilcox el aL 1 98 6, Lomolino el aL 1 98 9, Bolger el al. 1 991, Bierregaard el al. 1 992, Brown el al. 1 995 , Nores 1 995, Calrne & Desrochers 2000), has­ ta incluir reservas en zonas urbanas (Adarns & Dove 1 98 9). Estos trabajos plantearon nuevos problemas a investigar por los ec610gos (Sirnberlofr 1974, 1978 ), evolucionistas y genetistas de poblaciones (Brown, 1 98 6).

Por 10 tanto, el modelo te6rico aport6 otras facetas ecol6gicas con la generaci6n de investigaciones de una variedad de aspectos. En biogeograffa ecol6gica ha ayu­ dado a encontrar el grado de determinismo en las tasas de extinci6n y de colonizaci6n, as! tambien en la i nterpreta­ ci6n de composiciones faunfsticas (Cox & Moore 1998 ), endemism os en archipieiagos con hi storias complejas y la importancia de conacer mas acerca de 105 procesos de

e speciaci6n. A demas impuls6 la realizaci6n de eSlUdios ecol6gicos para entender el efecto de competencia (Grant & Abbot 1 980, Connor & Sirnberloff 1983 ), al investigar si se presenta 0 no en biatas insulares y que efectos len­ drfa en el equilihrio; asi coma en estu dios poblacionaJes con respecto a densidad y capacidad de carga (Shaffer & Samson 1 985 ).

Por otra parte, al utilizar el modelo en el estudio de h abitats i nsulares (islas intracontinentales 0 virtuales), sur­ gi6 una disciplina relacionada con la creaci6n de refugios para conservar la diversidad encontrada en distintas areas. La Teorfa de M&W no s610 tuvo un importante efecto en cuestiones de conservaci6n al aplicarse con base en reglas para definir el diseiio de A reas Naturales Pro tegidas, inclu­ so es relevante par haber contribuido al concepto de MVP (,Minimun Viable Population', Soule & Sirnberloff 198 6), que se maneja coma principio en la disciplina de Biologia de la Conservaci6n (Gilpin & Sou le 198 6).

POZO. C. & J. LLORENTE BOUSQUETS, LA TEOR i A DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF i A Y CONSERVACI 6 N

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s

s

Figura 6. La lasa de recmplazo que ocurre en una is!a 0 en determi· nado habitat insular varfa de acucrdo tanto con cl cfeclo de distancia coma cl tamano de area. El valor que lama esa tasa de reemplazo se puede oblencr proyectando. sabre la ordenada, la inlersccci6n de la curva de la tasa de extinci6n con la de inmigraci6n.

El amllisis del efecto de fragmentacion y una gul. para el diseiio de reservas naturales, a menudo han sido basados enel marco conceptual de biogeograffa de i slas (Diamond & May 1976, SouJe & Wilcox 1980, Burgess & Sharpe 1 981 , Bierregaard el al. 1 992, Begon el al. 1996).

Criticas a la Teoria

El modelo te6ri co de M&W se acept6 antes de que e xi stiera evidencia fu ndamentada que mostrara su vali­ dez (Gilbert 1 980). En un pri ncipio los estudios bu sca­ ban apoyarlo, pere con el tiempo empezaron a surgir cornplicaciones al encontrarse situaciones en las que di­ cho modelo no se cumplfa (ver cuadra I). Los i nvestiga­ dores adquirieron distintas posturas, algunos ignoraban su s resuhados, olros empezaron a bu scar fen6menos i nu suales que pudieran explicar los comportamientos ale­ jados a las predi cciones de la teorla, destacando la no u niversalidad de la misma. Otros autores simplemente cuestionaron dicho modelo.

Connors & McCoy ( 1 979) y McGuinness (I 984a) hi­ cieron una revisi6n de los estudios de area vs No. de espe-

Recomendado No Recomendado 0 A 0 00 0 B 00 0 0 00 C 00 0
Recomendado
No Recomendado
0
A
0
00
0
B
00
0
0
00
C
00
0
0
0
D
000
00
000
E
0
(
)
F

Figura 7. Principios geometricos sugeridos para cl disefio de rescrvas naturales. derivados de los trabajos con biogeograffa de islas. En cada una de las seis c1ases eliquetadas de la A a la F. las tasas de extinciones deberlin de ser mellores para eI disefio de reserva del Jado i1.quierdo que del disefio de reserva propuesto del lado derecho (Tornado de Diamond 1975).

cies y comentaron que los trabajos que tratan de corrobo­ rar la teorfa de M& W en general solamente tratan de mos­

trar esta correlaci6n.

Sin embargo, los dem as puntos que

plantea la teoria no son comentados 0 estudiados; por ejemplo, el cita que la revisi6n de Simberloff ( 1 974) de

37 trabajos, s610 en un 40% hablan sobre colonizaci6n.

Para Cox & Moore ( 1998) el problema con la teorla es que las estimaciones de la tasa de cambio, asf como en el lIamado equilibrio, requieren de tiempo demasiado ex­ tenso y, por 10 tanto. en e se periodo pueden ocurrir cam­ bios climaticos y geograficos que alterarian nuestros resultados; e sto hace que los datos se an debiles para co­ rroborarla. Ellos comentaran que el modelo ha dejado de ser una abstracci6n general de elementos comunes a to-

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Cuadro 1. Revisi6n de algunos artfculos relacionados con la experimentaci6n de la teoria propuesta por MacArthur
Cuadro 1. Revisi6n de algunos artfculos relacionados con la experimentaci6n de la teoria propuesta por MacArthur y Wilson (1967).
A favor
GruDo faunistico
Terna
Tioo de islas
Autor
Si
Protozoarios
Exoerimentaci6n Artificiales
Si
Ninguno
Analisis te6rico. sobre 10s Islas oceanicas
planteamientos del libro de
Cairns, et al. 1969
Sauer, 1969
M&W
Si
Artr6podos
Experimentaci6n
Manglares, fumigados
Simberloff &
Wilson, 1969
Si (con dudas y
Artr6podos
Experimentaci6n
Manglares
Simberloff &
recomendaciones)
(continuaci6n)
Wilson, 1970
Si
Aves
Te6rico.
Submontanas
Vuilleumier, 1970
Datos de bibliograffa y
museos.
No
Mamiferos
Datos de Iiteratura.
Habitats insulares
Brown, 1971
Si
Vegetaci6n, reptiles,
Muestreo, analisis de
Isla verdadera
Heatwole &
honnigas, arafias, mariposas
turnover
Levins. 1973
otros artr6oodos.
Si
Protozoarios. algas y otros
Experimentaci6n
Estanques artificiales
Hubbard,1974
microon!anismos acuaticos
Si
Aves
(canoras v raoaces)
Plantas
Datos propios y de literatura
Isla verdadera
Hunt & Hunt, 1974
Con dudas
Sf, dice que las islas
Datos
de la literatura. Con
Islas verdaderas
Johnson &
Britanicas se comportan
uso de variables bi6ticas y
Simberloff, 1974
coma islas continentales.
abi6ticas, aplicando analisis
Esto se puede ver en los
de regresi6n multiple.
valores de z que concuerdan
con 10 dicho Dor M&W
No
Aves
Datos de literatura. Analiza
turnover
lslas del canal de
Lynch
& Johnson.
pero dice que es importante
California
1974
seguir trabajando con la
teorfa de M& W
Sf aplicaci6n para
conservaci6n (SLOSS)
Aves
Datos publicados de censos.
Parches de bosque por
Lynch &
fragmentaci6n de
Whitcomb, 1974
habitat
Sf. pero hace la observaci6n
Artr6podos. poliquetos.
Datos propios.
Artificiales
Schoener ,1974
de que el turnover para las
equinodermos, quetognatos
distintas islas, muestra
contradicciones con 10
y moluscos
I
Dlanteado Dor M&W
Si, Menciona que la teorfa se
ha enriquecido con la
Principaimente ayes
Analisis te6rico, con
Todo tipo de islas
Simberloff,1974
observaci6n de ser parte de
ejemplos de varios trabajos
propios y de diversos
verdaderas y habitats
insulares.
un procesos de multiniveles,
autores.
en una de ellos es aplicable
la Teoria de M&W.
No
Sf. Hace una discusi6n sobre
Hormj;as
Comenta sobre varios
DatosprOPios
Islas verdaderas
Todo tipo de islas
Goldstein, 1975
Datos propios
y de la
Diamond & May,
la importancia de la teorfa y
grupos, desde plantas e
literatura.
1976
porque raz6n puede ser
utilizada para disefio de areas
Drotegidas
insectos hasta vertebrados.
I
No, pero aclaran que es
Aves
Datos propios de
expediciones anteriores y
Islas del archipielago
Diamond & Mayr.
debido a los agrupamientos
Aplicaci6n
Solomon
1976
de islas y que los mismos
publicados para otros fines y
M& W ya 10 habfan
con datos de los pobladores.
mencionado.

POZO, C. & J. LLORENTE BOUSQUETS: LA TEOR f A DEL EQUILJBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF f A Y CONSERVACI 6 N 329

POZO, C. & J. LLORENTE BOUSQUETS: LA TEOR A DEL EQUILJBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF f A
Continuaci6n Cuadro 1. No. Trata de aplicar el valor A yes y plantas Parches de bosque
Continuaci6n Cuadro 1.
No. Trata de aplicar el valor
A yes y plantas
Parches de bosque por
Helliwell, 1976
de las especies en tenninos
de conservaci6n y el tamano
fragmentaci6n de
habitat
recomendado por la teoria
Datos de censos de una
asociaci6n omito16gica. 4
afios. Datos propios para
plantas.
para mayor numero de
especies y dice que son
mejor islas pequefias en
tenninos de conservaci6n.
Apoyan a1 Turnover pero 10
Aves
Datos propios y de censos.
Islas del canal de
Jones & Diamond,
clasifican en distintas
categorfas segun el tipo de
ayes que se consideren.
Comparan con Diamond, y California
con Terborgh & Faaborg.
1976
Si
Artr6podos
Experimentaci6n Si para IsJas de mangle
Simberloff, 1976'.
area vs # sp. Para Turnover,
no se define postura
Sf, parcialmente. Habla de
Pseudotumover. Menciona la
Artr6podos
Analisis de datos propios de
Islas de mangle
Simberloff, 1976b.
experimentaciones
importancia de mas estudios
anteriores.
con censos poco espaciados
para corroborar la "teorfa".
El dice que debe de ser
tratada como una hip6tesis,
que por el momento parece
cumplirse para unos grupos y
Ipara otros no tanto.
Si
Aves
Discusi6n te6rica sobre
Islas verdaderas
Diamond & May,
tendencias del turnover
1977
afectado por el tiempo de
loma de datos como por un
coeficiente de variaci6n.
Si
Moluscos
Experimentaci6n,(exc1 uye a
Lagos y estanques
Aho. 1978
"islas" que no
cumplen)
No
Ayes y mamfferos
Datos propios y de la
literatura.
Picos de montafias.
Brown. 1978
Si
A yes y
vegetaci6n
Analisis de literatura.
Islas urban as
Davis & Glick,
1978
Si
Peces
Experimentaci6n
Parches naturales y
Molles. 1978
artificiales de corales
Si
Mamfferos
Datos
Picos de montafias
Piclon, 1979
No pero menciona que sus Peces de arrecifes
resultados no necesariamente
Datos
de literatura ypropios
propios
Coral cs como islas Smi.h, 1979
contradicen la teorfa, mas
bien sirven para demostrar
que en situaciones
particulares existen factores
desfavorables para
desarrollar un equilibrio
entre inmi g raci6n-extinci6n
No
Plantas
Datos propios
Insulas de bosques
Levenson,
1981
rodeadas por uso
agricola
Si
Bryozoarios, artr6podos Experimentaci6n
acuaticos, poliquetos,
Artificiales
Schoener &
Schoener. 1981
tunicados, moluscos,
porffera, celenterados y
al g as.

330

REV. ACAD. COLOMBo CIENC.: VOLUMEN XXVI. N U MERO

IOO·SEPTIEMBRE DE 2002

Conlinuaci6n Cuadro 1. Si Aves Anfibios. reptiles, ayes y Datos propios y lileratura Islas verdaderas Temple.
Conlinuaci6n Cuadro 1.
Si
Aves
Anfibios. reptiles, ayes y
Datos
propios y
lileratura
Islas
verdaderas
Temple. 1981
Si.
Datos propios y de la
lslas oceanicas.
Wrighl.1981
mamiferos no-voladores y Ijteratura. Analisis archiph�lagos. picas de
voladores
matemiitico comparativo de
montafias e islas en
dos metodos para encontrar
lagos.
valeT de z.
Menciona la importancia
de
A Yes, vegetaci6n
Dotos propios y de
Islas originadas come
Coleman. Mares,
la teoria come generador de
balanicos.
resultado de la
Willig & Hisch.
investigaci6n
en
fonnaci6n del Lago
1982
biogeografia. Pero dice que
Pymatuning en 1932
es importante trabajar con la
relaci6n de area- esoecies
Sf
Aves
Datos previos en literatura y
Islas originadas por
Korr. 1982a
Concepto de relajaci6n
datos propios.
inundaci6n del Canal
de Panama
Si
Parasitoides
Experimentaci6n
"Islas" -Hospederos
Tallamy. 1983
No. S610 discute la relaci6n
Aves
Dalos oropios y de lileraluca
Datos de bases de eensos
"Islas" de fragmentos
Woolhouse, 1983
area-no. de esoecies.
nacionales.
de bosque.
Si indirectamente. haee
Aves
Datos propios y modelaje
Archipielago, con
Diamond. 1984.
comentarios sobre
aplicaci6n
maternatico.
diversos tipos de islas:
para la creaci6n de ANP.
AcJara algunos va]ores de z
oceanicas, puentes e
insulas por
fra�mentaci6n.
Sf
A ves, reptiles y rnamiferos Analisis de diversos estudios
Diversos tipos de islas
Diamond. 1984b
e insulas
Si
Varios taxones
Datos
propios
Parches de vegetaci6n
Lewn, 1984
por fragmentaci6n de
habitat.
Proyecto Amazonas
4 anos
Sf se cumple para aJgunos
aspeetos
Organismos acuaticos:
Datos propios
Cantos rodados de
McGuinness,
Algas, Poriferos,
piedras en !fnea
de
1984b
Hidrozoarios, Anthozoa,
playa
Turbellaria. moluscos,
poliquetos, eruslaceos.
bryozoarios equinodennos y
.
ascidias,
Si
Artmpodos terrestres
Experimentaeion con
lslas de archipi61ago en
Rey.1984
fumig.ci6n
Florida
No
A ves y arboles
Datos propios
Parches de vegetaei6n
Aplicaei6n para ecologfa
en un paisaje de
Opd.m. Rijsdijk &
Hustings, 1985
del pais.ie
agricultura
Ambiguo, menciona que
F6siles
Datos
de la literatura.
Hoffman, 1985
depende la eseala a la que se
Revisi6n critica sobre
la extrapolaci6n de la
aplique el concepto.
teoria a la
investigaci6n de
macroevoluei6n.
Comenta la necesidad de
Principalmente aves.
Anlilisis te6rico, a traves de
Todo tipo de islas y
Simberloff.1985 '
refinamientos a la teoria y
falsificaci6n de hip6tesis.
habitats insulares
menciona que no es aplicable
Ejemplos de literatura y
para efectos de diseiio de
propios,
ANP
Sf
Aves
Datos de la literatura.
[slas oceanicas y de
Simberloff &
pero aclara la necesidad de
Analisis estadistieo
archipielagos
Levin.1985
mas estudios debido a ciertas
comparado
incongruencias

POZO, C, & 1, LLORENTE BOUSQUETS: LA TEOR i A DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF i A Y CONSERVACI 6 N

331

POZO, C, & 1, LLORENTE BOUSQUETS: LA TEOR i A DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF 6
Continuaci6n Cuadro 1. Si Musarafias Datos oronios Islas en la2:05 Parcialmente. Al tomar en Mariposas, comparando
Continuaci6n Cuadro 1.
Si
Musarafias
Datos oronios
Islas en la2:05
Parcialmente. Al tomar en Mariposas, comparando con
Datos propios y de
Picos de montafias
Hanski, 1986
Wilcox et al. 1986
cuanta la vagilidad de las ayes y mamfferos. literatura.
especies, la relaci6n area vs
No. especies se ajusta mejor
al rnodelo de M&W, as!
coma los valores
encontrados Dara Z.
No.
Ejemplos de ayes y
Analisis te6rico, con
Islas verdaderas
Blondel, 1987
mamiferos
ejemplos de varios trabajos
propios y de diversos
autores
Ambiguo.
Plantas, peees, ayes, reptiles
y mamiferos.
Datos propios y de
Islas verdaderas del
Mar de Cortes.
Case & Cody,
literatura.
Comparan tres
1987
teorias de B. Islas.
Prueban tres de cineo
supuestos de la teorfa, y
Aves
Datos propios, para
Islas de vegetaci6n Brown &
corroborar todos los
inundable, con lodos.
Dinsmore, 1988
dicen que la teorfa no puede
supuestos de la Teorfa.
expliear en su totalidad los
patrones de las ayes en estas
islas
No
Flora
Datos propios de un autor
Islas de bosque.
Dunn & Loehle,
usados para olra publicaci6n
1988
y datos de literatura. Apliean
estadfstica con Monte Carlo.
Sf, pareialmente. Comenta la Varios grupos
necesidad de ajustes al
Analisis te6rico. Ejemplos
Todo tipo de islas y
Schoener, 1988
con datos de literatura.
habitats insulares.
modelo y de continuar con
experimentaci6n que
contenga pruebas de
hin6tesis.
Sf, aunque comenta que la
Honnigas
Datos propios y de literatura
Islas oceanicas (West
Wilson, 1988
variancia se explica por la
Indies)
colecta imoenecta de datos.
No. Es un erftico duro sobre
los planleamientos de area vs
No. de espeeies. distancia y
extinciones.
Varios ejemplos.
An<llisis te6rico. Menciona
trabajos propios y de la
Islas verdaderas.
Williamson, 1988
literatura.
No, explica sus resultados
por procesos vicariantes del
Pleistoceno
Mamiferos
Datos propios
Areas de diferentes
tipos de macrohabitats,
Lomolino. Brown
& Davis, 1989
que forman islas
montanas.
Sf, de manera indirecta.
Aves
Datos propios.
Fragmentos de
Aplieaci6n para la
ehaparral en zonas
Bolger, Alberts &
Soule, 1991.
eonservaci6n, disefio de
urbanas
ANP
No.
Varios
Datos propios
Fragmentos de habitat
Bierregaard, et al.,
en la Amazonia.
1992
No
Escarab;Tos
Datos DroDios.
Fragmentos de bosQue I As, 1993
Si. Aclaran especificamente
Aves
Datos
propios
Parches de matorrales
Brown, et al., 1995
que
sus resultados apoyan
en dunas
tres predicciones de la teoria,
pero que dos predicciones
mas no pudieron sec
corroboradas por falta de
datos sip'nificativos

3 32

REV. ACAD. COLOMBo CIENC.: VOLUMEN XXVI. N O MERO

100·SEPTIEMBRE DE 2002

Continuacion Cuadro 1. Sf, pero no se cumpte el Aves Datos propios y de la Picas
Continuacion Cuadro 1.
Sf, pero no se
cumpte el
Aves
Datos propios y de la
Picas de momaiias en
Nores, 1995
turnover, 10 explica por
literatura.
regi6n de las pampas
presenlar especies endemicas
argenlinas.
a esos picas de montafias.
Si parcialmente. Analiza 10 Plantas
Datos propios.
Archipielagos de
Morrison, 1997.
que ocurre en pequeiios
Cayos en las Bahamas
caycs y el efecto de
tormentas sabre ellos y
menciona que para estas la
hip6tesis de disturbio 10
exjliica mejor.
Sf, menciona que 105
Modelos matematicos.
Simulaci6n con programa de
Islas cuadradas de
De Blasio. 1998
fen6menos observados en la
computo.
celdas.
naturaleza se pueden
explicarse con modelos que
tienen coma mareD la leorfa
de biogeografia de islas.
Sf, tambien haee inferencias
Mariposas.
Datos
propios.
Archipielago.
Soubadra &
sobre tamano de areas a
Davidar, 1998.
proteger para eonservaei6n.
Si, pareialmente cuando las
Aves
Datos propios.
Turberas en Quebec.
Calme&
espeeies consideradas son
Desrochers, 2000.
limitadas al habitat, sino se
apJica mejor la hip6tesis de
diversidad de habitat y
muestreo pasivo.

das l as comuni dades de islas y que s610 pas6 a ser un

mareo de descripci6n n arrativa de cada situaei6n.

inte racciones de gran numero de vari ables altamente inde­

pendientes, tal como el lamano del area, el aisl amiento, la

diversidad de habitats (heterogeneidad) y la posici6n geo·

Muchos estudios que se consi de ran ciasicos por

ser grMica. El problema surge cuan do sugiere que s us

interacciones son suficientemente eomprensibles y regula-

res, que pueden resuitar en un modelo simple que l as expli-

que . Simberloff, quien es uno de los principales crfticos

analfticos de la teorfa, cree que su aplicaci6n para cada

e aso debe modi fiearse se un l as circunstancias

g

Y

 

.

P

or 10

 

d

 

.

b

a es

 

d

t

t

an O. no pue

e ree

h

azarse por mnguna prue

t

a

IS lea

u observaci6n dada. Eslo es se implican hip61esis ad hoc.

Al lomar en cuenla la observaci6n

de Carlquisl ( 1 974)

los primeros en apoy ar la tearf a, en verdad son impreei-

sos, segun 10 mencion aron Simberloff ( 1976') y Gilbert

(1980), Y muchos de los procedimientos .estadfsticos h an

sido c ritic ados (Haas 1 975, Connor & McCoy 19 79). Ade-

  • m a

s

se

h'

a m

te ado que

d'

.

en

I"

os penoos

de tI�mpo \\o":, a- .
de
tI�mpo \\o":, a-
.

dos para los censos de dlversos trabaJos, eXlstleron v �nos

\.
\.

qu

cambls ecol6glcos que afectaron los res uitados y

.

.

REV. ACAD. COLOMBo CIENC.: VOLUMEN XXVI. N MERO 100·SEPTIEMBRE DE 2002 Continuacion Cuadro 1. Sf,

la teona nse toman en cuenta. ya que la mlsma su pone

REV. ACAD. COLOMBo CIENC.: VOLUMEN XXVI. N MERO 100·SEPTIEMBRE DE 2002 Continuacion Cuadro 1. Sf,

-.

que el amblenle es cons tante a Iraves del uempo (Cox &

.

Moore

1998) . Finalmenle. exisle un efeclO del lamano

del area sabre el No. de espeeies presentes, que es acasio-

en la que deslaca: "No obslanle que el inleres y la c1 ari-

dad intrfnseca de los modelos matematieos son inmensos,

n ado por aspectos de muestreo (Woolhouse 1983, Hill el

al. 1994) .

la forma apropi ada de su usa por bi610gos de v arios ti pos

esta abierla a ser cueslionable. ASl coma los patrones de

Williamson (1988) es uno de los crfticos mas duros de

v arios aspeetos del modelo te6rieo. Sus c rftieas Ias dirige

al analisis de los planteamienlos que h ace el mo delo (na­

turaleza de la teorla), en lugar de h ablar de los aspec tos

que no toca la teorfa, coma 10 h aeen olros autores.

situac iones n aturales para modelos matematieos son cla­

ros, la aplicaci6n del modelo a una regi6n parlicular 0 a

un gru po taxon6mieo no siem pre es justific able. debi do

a

que eualquier si tuaci6n real esta repleta de factores eom­

plicados, que obviamenle no pueden predecir los mode­

los"; nos damos c uenta que al s u rg i r la teorf a del

La teorfa posiblemente es estable en cuanto intenta pro­

vee r una e xplieaci6n unific adora que i ncluya l as

equilibrio dinamico de islas, eSla fue ulilizada por gran

c antidad de bi610gos con distintos prop6silOS y en silua-

POZO. C. & J. LLORENTE BOUSQUETS, LA TEOR I A DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF I A Y CONSERVACI O N

333

POZO. C. & J. LLORENTE BOUSQUETS, LA TEOR I A DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF I

ciones diferentes. desde islas naturales -cuyo aislamiento

geol6gico-hist6rico es nOlable- hasta tomar una planta

como un medio insular para organismos fil6fagos (Ver

cuadeo I), Por tanto, las crfticas que surgieron son de muy

diferente indole y grado de profundidad; muchas de ellas

fueron contestadas por los seguidores m�s fieles de la leo­

rfa en esos momentos, entre 105 cuales tambien se encuen­

tra Simberloff, quien al seguir profundizando cada vez

mas en el modelo se retract6 de varias afirmaciones he­

chas por ei anteriormente.

Las crfticas pueden resumirse en dos grupos, las que

afirman que no se consideran diversos aspectos biol6gi­

cos y las que se topan con problemas de an�lisis estadisti­

cos, principalmenle debido a la mala elaboraci6n del

muestreo 0 del diseno experimental.

Entre los aspeclos biol6gicos presentamos 105 que se

refieren en varios documentos cr!ticos.

  • 1. El modelo asume que las caracterfsticas particulares de las especies pueden sec ignoradas; sin embargo. es claro que las poblaciones no presentan las mismas lasas de colonizaci6n.

  • 2. No se toman en cuenta mecanismos ecol6gicos de las interacciones de las especies, coma competencia y aspectos coevolutivos.

  • 3. Los fen6menos de colonizaci6n y extinci6n se tratan coma si fuesen procesos independientes. cuando pu­ dieran ser un continuo 0 interdependientes.

  • 4. El modelo propone que las especies existentes en una isla provienen de eontinentes 0 de islas cercanas, es decir que no existen especies insulares derivadas por especiaci6n . Se anula el principio del fundador y la deriva genica.

  • 5. Varios autores mencionan que cl numero de especies esta fntimamente relacionado con la diversidad de h�bitats (heterogeneidad ambiental).

A todas estas crftieas se les ha dado una rcspuesta '16-

gica' e incluso anteriormente se habian considerado por

los mismos autores, coma cs el ca so de la diversidad de

habitats. Ellos mencionaron que seria mejor admitir este

par�metro dentro del modelo, pero que debido a que la

heterogeneidad se eneuenlra fuertemente relacionada con

el �rea y como el �rea presenta menos problemas para

evaluarse, fue mejor tomarla para introducirla implfcita­

mente en el modelo. Tambien mencionan el efecto de la

capacidad de carga, la cual est� relacionada con fen6me­

nos de competencia.

Tal vez la critica mas importante encontrada en la lite­

ratura, cs la que se refiere a la cuesti6n de endemismos, ya

que nunca se mencionan en diversos casos de la Teoria

del Equilibrio Din�mico de Islas (para m�s delalle ver

Cracraft 1 985).

Con respecto a las criticas hechas en cuanto al aspeeto

de recolecci6n de datos y estadislica del modelo. Gilbert

( 1 980) realiz6 una sintesis excelente de diferenles lraba­

jos, donde se critica 0 apoya a la teoria y dcmuestra que

muehos de los trabajos que la apoyan presentan errores

diferentes que hacen que realmente la contradigan.

La mayoria de los trabajos efecLUados para invesligar la

relaci6n especie-area. utilizan analisis de regresi6n multi­

ple. 10 cual no puede admitirse como demostraci6n de

causaIidad de los factores evaluados. Tambien se ha obser­

vado que en muchos de los ajustes realizados existen pun­

tos que quedan fuera de la linea y que al considerarse

cambian en gran medida los valores de C y z. Aunque algu­

nos trabajos se han criticado porque utilizan pocos puntos

para el ajusle, la mayor.a de esos puntos est�n agrupados

en una zona y s610 un punto se encuentra en otro sitio.

SimberlofT (1 983, 1 985b) sefial6 que uno de los princi­

pales problemas para darle validez a la teoria, es que no

existe una noci6n general en cuanto al numero constante de

especies que debe existir para poder verlo coma un equili­

brio, e introdujo f6rmulas nuevas para calcular cl cquilibrio,

pero coma el fen6meno cs de naturaleza probabiHstica. en­

lonces se espcn variaciones, 10 cual permite de nuevo que

POZO. C. & J. LLORENTE BOUSQUETS, LA TEOR I A DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF I

se maneje de un manera subjetiva, pues cada autor justifica

dicha variaci6n de Ill.una manera para asi apoyar el modelo.

Ward & Thorton (I 998'), al analizar la forma en que se repo­

bl6 la isla de Krakatoa. encontraron que el equilibrio no se

aleanza como 10 predice la leoria de M&W Y propusieron un

modelo de equilibrios eSlables alternalivos.

Muchos' de los problemas al 'realizar experimentos'

para probar la teorfa, coma ya se habia mencionado antes,

se relacionan con un mal diseiio, debido a que en la ma­

YOrla de 105 casos los censos no son realizados de manera

sistematica y ademas de que los intervalos de tiempo en­

tre dichos censos no han sido calculados de una manera

rigurosa, por 10 que se pueden enmasearar efeclos de

extinciones 0 colonizaeiones. Por eso es que Diamond &

May ( 1 977) propusieron una ecuaci6n para conoccr el

intervalo de tiempo adecuado entre los censos realizados.

Aplicaciones de la teorla a la Bioconservacion

Los parques y refugios de vida silvestre creados antes

de 1 971, no contaron con un diseiio previo a su delimita-

334

REV. ACAD. COLOMBo CIENC.: VOLUMEN XXVI. N U MERO 1 00-SEPTIEMBRE DE 2002

ci6n. A partir de ese ana, apoyado en la similitud de reser­

vas naturales y habitats insulares, surgi6 cl campo del dise­

fio de reservas naturales basado en 105 principios sostenidos

por la teoria de M&W (Diamond 19 75, Terborgh 19 75,

Wilson & Willis 19 75, Diamond & May 1976, Simberloff

& Abele 1976, 1982, Cole 19 81, Wilcove etal. 1986, Shafer

1990, Soubadra & Davidar, 199 8); practica que tambien

se exlendi6 a la elaboraci6n de principios para cl manejo

to de corredores que interconectasen las diferentes areas

pequeiias, cuya funci6n fuera la de proteger Ias especies

que requirieran areas grandes para su sobrevivencia.

Shaffer & Samson (19 85) comcntaron quc cl diseno de

reservas debe de hacerse de acuerdo con las siguientes

preguntas:

  • I. i..,

Que es 10 que se quiere preservar?

de bosques (Harris, 19 84). Especfficamente en Ios traba­

2.

es10 que constituye 0 implica la conservaci6n?

jos de Diamond (19 75) y Wilson & Willis (19 75), se plan­

tearon los 'seis principios geometricos para cl disefio de

3.

que condiciones se llevara a cabo la preserva­

reservas naturales' (Figura 7).

ci6n?

El disefio de reservas naturales para la conservaci6n

se plante6 tres objetivos fundamentales (Heaney 19 86,

Soul. & Simberloff, 19 86):

I.

La presentaci6n de comunidades naturales que son

representativas de regiones bi6ticas del mundo.

(Sullivan & ShafTer, 19 75, Simberloff & Abele 19 82).

  • 2. La protecci6n de las especies en peligro de extinci6n.

  • 3. La conservaci6n de la riqueza bi6tica 0 cl maxima mlmero de especies.

A partir de los trabajos realizados por Wilson & Willis

(19 75), se mencion6 la selecci6n de varias areas pequenas

o una sola area grande que comprenda la misma superficie,

mejor conocido como SLOSS (,Single Large Or Several

Small'); con ello se iniciaron varios trabajos con resulta­

dos diferentes, encontrandose algunos que apoyan la se­

lecci6n de varias reservas pequeiias (Simberloff & Abele

1976, Lynch & Whigham 19 84, Lahti & Ranta 19 86) y

otros que tienden par una sola area de gran tamafio

(Williamson 1975, Diamond 1976, Diamond & May 1976,

Terborgh 19 76, Whitcomb et al. 1976, Butcher et al. 19 81,

Simberloff & Abele 1982, Soul. 19 83, Harris 1984, Berry

19 86, Brown 19 86, Heaney, 19 86, Pimm 19 88). En este

debate hay autores que cambian de parecer de un artfculo a

otro (Simberloff & Abele 1984), 0 hasta en el mismo articu­

lo donde sus resultados concluyen que es mejor varias pe­

quefias. pero en la discusi6n argumentan el valor de

conservar areas grandes (Virolainen et al. 199 8).

Para darle soluci6n a dicho dilema se expresaron ideas

de acuerdo con el objetivo a lograr en la bioconservaci6n;

es decir. que si el interes es et de maximizar la riqueza

especffica, entonces la respuesta a SLOSS serfan varias

areas pequefias; pero si 10 que se pretende es minimizar

las extinciones, entonces es mas aconsejable proponer una

reserva grande (Newmark 19 86, Burkey 19 89 ). Tambien

se reconoci6 que la soluci6n podrfa ser el establecimien-

En concreto se deduce que la teorfa no genera reco­

mendaciones directas para solucionar el dilema de SLOSS

(Simberloff & Abele, 19 82). Ademas, al lomar en cuenta

que la mayorfa de las reservas se proponen para la conser­

vaci6n de determinadas especies y no de la riqueza total,

y que la forma y el tamaiio de una reserva en general se

decide por asuntos politicos y econ6micos (Simberloff

19 88, Soberon 1992), la aplicaci6n de la teoria es irrea!.

Tambien existen supuestos de la teorfa que no se cumplen

en Ias reservas, como la lIegada de colonizadores (Wright

& Hubell, 19 83). Debido a esto se ha planteado la necesi­

dad de la creaci6n de estrategias nuevas para el disefio de

reservas: Sullivan & Shaffer (19 75) discutieron la detec­

ci6n del tamafio minimo para soportar a la poblacion

(MVP); Patterson & Atmar (19 86) plantearon una matriz

que da una base te6rica y rigurosa en la elecci6n de un

disefio apropiado para la reserva; sin embargo, es necesa­

riD con tar con datos detallados de la variaci6n del media

ambiente y de Ios requerimientos de las especies . Buckley

(19 82) argument6 que su modelo de 'unidad de habitat'

tiene mayor valor predictivo sobre el numero de especies

esperado en una isla; sin embargo, coment6 que aun ha­

cen falta mas estudios que corroboren esto. Con plantea­

mientos matematicos, Higgs ( 19 8 1) analiz6 si cs mejor

una sola area gran de (SLR) 0 dos mitades (THR) que den

el mismo tamano de la grande, y concluy6 que la teoria de

M&W es ambigua en la selecci6n de una U otra; en este

mismo trabajo discuti6 la selecci6n de un model 0 U otro

tomando en cuenta aspectos que involucran manejo, ca­

tastrofes, efecto de margen e irreversibilidad y concluy6

que es mejor un area grande. Mas tarde, Wright & Hubell

(19 83) tambien propusieron un modelo con una idea se­

mejante: OLR ( ,One Large Reserve') 0 TSR ( ,Two Small

Reserves').

AIgunos autores (Mc Coy 19 82,19 83, Zimmerman &

Bierregaard 19 86, Simberloff 19 88, Burkey 19 89 ) de­

mostraron con sus trabajos que es mas importante el cono­

cimiento autoecol6gico de las especies para el disefio de

POZO. C. & J. LLORENTE BOUSQUETS, LA TEOR ! A DEL EQUILlBRIO INSULAR EN BIOG EOGRAF f A Y CONSERVACI 6 N

335

una reserva que 10 que aporta la tcoria de M&W. Margules

el al. (1982), despues de un analisis detallado de cada una

de las propuestas de Diamond (1975) y Wilson & Willis

(1975) respeclo a la forma y a1 tamano a seleccionar en un

diseiio optima de reservas, concluyeron que no existen ele­

mentos sustentados en la tcorfa para apoyar una U Dlra de­

cision, e hicieron un llamado de precaucion en la

aplicaci6n de las reglas generales de la tcorfa para efeeto

de estrategias de bioconservaci6n. Game (1980) hizo un

analisis tc6rica para refutar la creencia de que la forma

circular de una reserva cs la mas adecuada para lograr la

permanencia de mayor numcro de cspecics, considerando

que hay que reducir cl aislamiento de la rcserva para ase­

gurar las colonizaciones como lo

establece Diamond

.

(1975); Game concluyo que la forma optima depende del

balance entre extinci6n e inmigraci6n. Sin embargo, Blouin

& Connor (1985) concluyeron en su analisis que el proble­

ma para determinar la forma adecuada de las reservas, se

debe a que con frecuencia s610 se incluyen las variables de

extinci6n y colonizacion, y para ellos existen otro tipo de

variables a considerar, como latitud, heterageneidad del

habitat y aislamiento. Boecklen & Golelli ( 1 98 4), bajo un

anal isis estadfstico de datos de la Iiteratura sobre la rela­

cion area vs No. especies y sobre los model os del colapso

de la flora y fauna derivados de la teoria de M&W, demos­

traron que tienen bajo poder explicativo del fen6meno, 10

que hace que los principios propuestos para la

bioconservacion sean muy debiles. Otras trabajos que cri­

ticaron los principios planteados por Diamond (1975) y

Wilson & Willis (1975) son los de Higgs & Usher 1 980, y

Margules & Usher 1981.

Wilcox & Murphy (1985) y Murphy & Wilcox (1986)

indicaron que la teorfa no puede probarse para valorar el

dilema de SLOSS; argumentaron que cl valor de la teoria

hacia aspectos de bioconservaci6n esta relacionado con el

fen6meno de 'reJajaci6n bi6tica', que se da al fraccionar

un area de gran tamano en varias pequeiias, es decir, el

efeclo de la fragmentacion sobre la tasa de extincion, 10

que es predecible por la teorfa y corroborado por evidencia

empirica. Esto ha generado que bi610gos, tornadores de

decisiones y manejadores de areas naturales protegidas

consideren las consecuencias por fraccionar areas, por 10

tanto la teorfa ha proporcionado una estructura conceptual

de gran valor para la conservacion de la naturaleza.

Berry ( 1 986) enfatiz6 la necesidad de considerar as­

pectos geneticos, pues en las reservas existen cambios no

adaptativos por perdida de variaci6n genetica que deriva

en un alto riesgo de extinci6n.

Finalmente podemos decir que ya sean 0 no prematu­

ras las aplicaciones de la Teoria del Equilibrio Dim'imico

Insular para el diseno de reservas naturales, mientras no

exista otra direccion (probada) a seguir, cs aconscjable

continuar utilizandola, pero es importante no perder de

vista el peligro irreversible de la fragmentacion de areas

aun hoy en dia preservadas (Whilcomb et al. 1976,

Schoener 1988). Los refugios de vida silvestre deben ser

10 suficientemente grandes para ser unidades autosu­

ficientes capaces de pre.servar el mayor numero de cs pe­

cies posibles cuando 10 que se considera como la 'tierra

firme' no exista mas y ya no haya posibilidades de colo­

nizaciones (Cole 1 981).

Conclusiones

Esta revision, sin cl interes de ser exhaustiva, con side­

ra puhlicaciones que van desde la aparicion de conceptos

que fueron elementos basicos para M& W en IJ formula­

ci6n de su teorfa, pasando por las publicaciones optimis­

tas de la etapa de la aplicacion de la misma para demostrar

su validez, comD de otras plenas de crfticas de diferente

fndole, hasta las que utilizaron dicha teorfa con la valiosa

perspectiva de obtener puntos de partida para la conser­

vaci6n de las especies y su habital.

Es de mas hacer enfasis en el impacto que estos auto­

res tuvieron con su libro de 1967, la muestra se puede

apreciar en cualquier revista 0 libro que tenga temas de

ecologia, biogeografia 0 biologia de la conservaci6n. En

todos elios, ademas de encontrar la cita del libro que ini­

cio con el primer volumen de la serie "Monographs of

population biology" publicado por PrincelOn University

Press, se encontraran con gran numero de publicaciones

que loman como base el tema por ellos expuesto.

En la actualidad se han previsto crfticas adicionales a

los ejemplos de islas que han sido utilizados para anal i­

zar y/o apoyar el modelo te6rico, tales crfticas subrayan

el hecho de que la extincion reciente en islas, par causas

human as, ha sido en grado catastr6fico que las cantidades

ofre cidas para comparaciones deben tomarse con reserva,

en particular con vertebrados.

Gran cantidad de los trabajos que dieron origen a esas

publicaciones, no solo sirvieron para discusiones sobre

la validez 0 la posible refutacion de la teorfa, sino que

derivaron en nuevos cuestionamientos para tratar concep­

tos como especiaci6n, competencia, y genetica de pobla­

ciones, entre otros; i ncluso tambien para pianlear

paradigmas que han si do el punto de arranque para nuc­

vas areas del conocimiento, tal es el caso del concepto

'Minimun Viable Population' (MVP) que se puede decir

es la base de 10 que hoy se conoce como Biologfa de la

Conservaci6n.

POZO. C. & J. LLORENTE BOUSQUETS, LA TEOR i A DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF i A Y CONSERVACI 6 N 337

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