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LA TEORiA DEL EQUILIBRIO INSULAR EN


BIOGEOGRAFA Y CONSERVACION
por
Carmen POZO
I
y Jorge Llorente Bousquets'
"En la ciencia de la biogeografia,
la isla es la primera unidad que la mente
puede abstraer para comenzar a comprender"
MacArthur & Wilson. 1967
Reumen
Pozo, C. & J. Llorente Bousquets: La teoria del equilihrio insular en biogeograffa y
eonservaei6n. Rev. Ae.d. Colomb. Ciene. 26(100): 321-339. ISSN 0370-3908.
Con base en la revisi6n de abundante bibliografa, se haeen comentarios en relaci6n con la leoda
de la ecogeografia insular propuesta por MacArthur & Wilson y sabre el impacto. implicaciones y
limitaciones generadas en la aplicaci6n de dicha teona en investigaciones relativas a la biogeografia,la
ecologfa y la biologfa de la conservaci6n. Se destaca c6mo tal modelo sirvi6 de estfmulo para realizar
numerosas investigaciones y generar nuevos conceptos como el de "Poblaci6n viable minima" (MVP).
Palabras clave: Equilibrio insular, Modelo de MacArthur & Wilson. habitats insulares,
biogeograffa, bioconservaci6n, colonizaci6n, extinci6n.
Abstract
Based on the revision of abundant bibliography, commentaries are made in relation to the
ecogeographical island theory proposed by MacArthur & Wilson and over its impact as well as the
implications and limitations generated in the application of the theory in research related to
biogeography, ecology, and conservation biology. We emphasize that the model served to stimulate
a great deal of research and generate new concepts, such as "Minimal Viable population" (MVP).
Key words: Island eqUilibrium, Model of MacArthur & Wilson, Island habitats, Biogeography,
Bioconservation, Colonization, Extintion.
Museo de ZoologfaECOSUR. El Colegio de la Frontera Sur. Apdo. Postal 424 C.P. 7700, Chetumal, Q. Roo. Mexico. cpozo@ecosurqroo.mx
2 Museo de Zoologfa "Alfonso L. Herrera". Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Aut6noma de Mhico. Ciudad Universitaria.
Apdo. Postal 70399 C.P. 04510 Mexico, D. F. jlb@hp.fciencias.unam.mx Instituto de Ciencias Naturales, UNAL. Bogota, Colombia.
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REV. ACAD. COLOMBo CIENC.: VOLUMEN XXV!, NUMERO loo-SEPTIEMBRE DE 2002
Las islas ocenicas y la vida insular siempre han sido
de gran interes para tax6nomos, ec610gos, genetistas y
bioge6grafos, sean botanicos 0 zo610gos. Su importancia
radica en la informaci6n que nos aportan sobre 105 proce
sos de la evoluci6n, en espacio y tiempo, asf como de
procesos ecol6gicos. Desde un punto de vista hist6rico es
clara la relevancia que tuvo la fauna de las Islas Galapagos
para la formulaci6n de los planteamientos de Darwin, asf
como fue significativa la isla Ternate (en Indonesia) para
Wallace, quien plante6 la teorfa de la evoluci6n por se
lecci6n natural y que, ademas, public6 en 1 880, "La vida
en las Islas L los fenomenos y causas de las faunas y
floras insuLares incluyendo una revision y una propuesta
de solucion al problema de los climas geol6gicos"
(Williamson, 1981). Estos trabajos solo son ejemplos, y
debido a los constantes viajes de exploracion que en esas
epocas se intensificaron, con base en ellos se increment6
notablemente la informaci6n sobre las diferentes espe
cies halladas en distintas islas; sin embargo, la mayoria
de las investigaciones biogeograficas de esa epoca, con
sistfan en descripciones de la distribucion de taxones par
ticulares ('biogeograffa estadfstica') y se producfan
explicaciones hist6ricas ad hoc, como es e1 caso del plan
teamiento de puentes transoceanicos para entender algu
nas distribuciones disyuntas.
El primer intento por formular una teorla con bases
cuantitativas. que pudiera unificar la creciente masa de
informaci6n sobre ecogeograffa insular, se 10 debemos a
MacArthur & Wilson (1963, 1967). Sin embargo, no de
bemos olvidar que desde principios del siglo XIX surgie
ron algunos planteamientos sobre la relaci6n existente
entre el tamano de determinada area y el ntmero de espe
cies que se encontraba en esta. concepto que se trat6 con
mas detalle a principios del siglo XX y sirvi6 de base para
e1 modelo propuesto por MacArthur & Wilson (M&W).
Un poco de Hlstoria
La observaci6n y estudio de que a mayor area entonces
mayor mlmero de especies, no es reciente. Los primeros
p1anteamientos publicados a este respecto datan de hace
mas de 1 65 anos (Watson 1 835 en Johnson & Simb. erloff
1974, y de Candolle 1855 en McGuinness 1984a). En 1913,
Grinnell y Stwarth al estudiar el ntmero de especies pre
sentes en distintos picos de montaoas, establecieron: "Pa
reee ser que existe una probable Iey: Entre mds pequefa
sea el drea desconeclada de una zona determinada .. ma
yor escasez de lipos que persislen ahl"' (Harrls, 1984). Mas
adelante se siguieron desarrollando varios trabajos, princi
palmente en comunidades lerrestres, con la esperanza de
poder establecer relaciones cuantitativas que pudieran ex-
pliear dicho fen6meno. Entre estos se encuentran los traba
jos de Arrhenius (1921) y Gleason (1922,1925), quienes
trabajaron con plantas; ellos desarrollaron sus planteamien
los a partir de observaciones emplricas, pero carecieron de
razonamientos de tipo matematico (Williams, 1943). Pos
teriormente, Fisher el al. (1943), quienes trabajaron con
poblaciones animales, al analizar el fen6meno de abun
dancia relativa de las especies, concluyeron que este podfa
ajustarse con series logarftmicas y Preston (1962) demos
tr6 que, al convertir las abundancias en forma can6nica, se
obtendrfa una distribuci6n normal; entonces, la relaci6n
del ntmero de especies y su abundancia can6nica serfa
log-normal (Gilbert, 1980).
El pensamiento cientffico de mediados del siglo XX
puso enfasis en una 'mezcla integrada' de conceptos
ecol6gicos, evolutivos y biogeograficos, 10 que hizo que
varios investigadores nuevamente dirigieran su atenci6n
a las islas, debido a las caracterfsticas que presenlan, como
es el tener comunidades de plantas y animales mas senci
lIas que las continentales. Uno de 10s pioneros fue David
Lack, quien sigui6 a Darwin en el estudio de las Galapagos,
a1 efectuar su chisica investigaci6n de evoluci6n y
ecologfa de los pinzones. Ernst Mayr por $U parte sigui6 a
Wall ace en las islas tropicales del sur de Asia, haciendo
contribuciones para el entendimiento de la especiaci6n.
MacArthur fue estudiante de Hutchinson, quien trabaj6
intensamente en lagos para formular explicaciones del
efecto de la variaci6n geografica en la diversidad de las
especies, y su trabajo post-doctoral 10 realiz6 con Lack.
Wilson comenz6 como tax6nomo y, fuertemente influen
ciado por Mayr, trabaj6 con el origen y relaciones de la
hormigas de las islas tropicales del sur de Asia y del Paci
fieD Sur. Ambos cienllfeDs luvieron una extensa ex pe
riencia con islas (Brown & Glbson, 1983). Contrario a 10
que muchos autores afirman, el libro de M&W no es un
resumen del inmenso acervo de informaci6n en tomo a
las islas, producido por otros naturalistas 0 investigado
res, puesto que ellos mismos ya habfan contribuido con
informaci6n producida en sus trabajos con aves y hormi
gas. Se trata de una nueva visi6n 0 enfoque, una nueva
perspectiva que considera el equilibrio insular.
Segtn Gilbert (1980), M& W propusieron la 'teorfa del
equilibrio insular' como un intento pr entender las obser
vaciones resumidas por Preston (1962) y WlIIlams (1964).
Esta propuesta Msicamente esUl fundamentada en deduc
ciones 16gicas de modelos gr3ficos y matematicos, toma
das de agunos datos empfricos para ejemplos ocasionales
(Sauer, 1969). En ena se plantea un enfoque cuantitativo
diseoado para construir y probar modelos generales basa
dos en procesos ecol6gicos. El modelo espedfieo que ellos
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propusieron sugiere que -el mlmero de especies que habi
tan en una isla- representa un equilihrio entre tasas opues
tas de extinci6n y colonizaci6n, y que estos procesos son
funci6n del tamano de la isla y de su distancia a la fuente
de colonizadores, respectivamente (Brown, 1978).
A partir de 1967, esta teorfa ha sido ampliamente adop
tada por ec610gos y bioconservacionistas de cualquier
estirpe, generando tambien una revoluci6n en el pensa
miento ecogeognlfico de la epoca y motivando una enor
me cantidad de investigaci6n que podria aplicarse a gran
variedad de medias insulares, islas oceanicas, cuevas, pi
cos de montana e incluso islas artificiales 0 ecol6gicas.
La Teoria 0 Modelo Teorico
La inquietud por integrar regularidades 0 principios
de distribuci6n de las especies insulares, se encontraba
en la literatura mucho antes de que MacArthur & Wilson
sintetizaran -en una sola teorfa- tres de esos principios. El
impacto que caus6 su modelo, fue debido a la unificaci6n
de estos y al grado de simplificaci6n en que 10 presenta
ran, de tal forma que muchos investigadores se sintieron
atraidos. Patterson (1983) mencion6 que el prop6sito de
M&W fue reformular la biogeografia, en terminos de los
fundamentos de la ecologfa de poblaciones, una opini6n
bastante extrema. Un aspecto importante de la visi6n de
M& W, que les llev6 a formular su teoda, es que aprecia
ron a la biota de algunas islas, no simplemente como
relictos de los eventos hist6ricos del pasado, sinG como
entidades en cambio con stante (Case & Cody, 1987).
Los principios utilizados en su teoda, fueron:
A
rea y numer de especies. El tamafio del rea por 10
general permite la existencia de mayor 0 menor cantidad
de tipos de habitats disponibles, los cuales a su vez deter
minan el numero de especies encontradas; sin embargo, en
ausencia de buena informaci6n de la variedad de habitats
en eas continentales, se utilizaron las islas para represen
tar en el tamano de su ea un paretro indirecto para
deducir el numero de especies (Figura 1).
Existen muchos estudios donde se compararon el mlme
ro de especies en islas de diferentes eas, pero que presenta
ban habitats similares 0 se encontraban en el mismo
archipielago (Darllngton, 1957). A menudo estos estudios
daban como resultado relaciones de la forma S "C N, don
de S es el numero de especies presentes, A es el ea de la isla,
C es una constante de proporcionalidad que varia depen
diendo del tax6n y de la regi6n biogeognlfica, y z tambien
es una constante, la cual varia muy poco entre los taxones 0
en un tax6n dado en diferentes partes del mundo, y se obtie-
t
"
.

J
Rde
1
A an mes cUdad
10,0 10
Figura 1. Curva de Area-especies de la herpetofauna (anfibios y
reptiles) de las Indias Occidentales. (Modificada (traducida) de
MacArthur & Wilson 1967).
ne de la pendiente de la regresi6n lineal al representar gnif
camente log S vs log A. La relaci6n S "C
.
N, desde entonces
es conocida como la curva de especies-ea.
Preston (1962) hizo una importante contribuci6n al
describir la distribuci6n can6nica de las especies, al de
mostrar que el valor de z puede encontrarse por medio de
la abundancia relativa de las especies, si se representa
grificamente en una forma log-normal (Figura 2).
o 40
j

30
W

! 20
W

w
10
EocaIa por octavo. (R)
-8 -6 -4 -2 0 2 4
...
. >
.5 .
=
Pare
hIpatitIca
de la curva
Tam.a de cl
(Numera d. IndlvIdua.)
6 8
Fgura 2 Distribuci6n log-nonnal d la abundancia de las espeies. el eje
es logarftmico (log2)' Cada clase de abundancia (v. gr. 1-2 individuos.
2-4 individuos, 4-8 individuos). recib el nombre de "otavos" debido a
que cada uno es el doble de tamaio que la clase previa. La parte a la
izquierda de la "Linea de Veil" representa valores de abundancia por
debajo de un individuo. La desviaci6n estandar (6) a los dos lados de la
moa comprende dos UDO partes d toas las espies. L euaci6n R
describ la curva normal (Moificada d Prestn 1948 en Shaer 1990).
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Los valores de Z obtenidos por Preston concuerdan
con los encontrados al graficar el log S vs log A; el inter
valo de valores de z para islas oceani cas es de 0.2 0- 0. 3 5,
mienlras que para habitats insulares continentales 105 va
lores son entre O. I 2 y O. I 7 ( Figura 3). Con nor el al. ( 1983)
discutieron sabre el valor de z y aseguraron que no tiene
ning .. n significado biol6gico.
Efecto de aislamiento. El sorprendente orden en la rc
laci6n entre cl area de una isla y la riqueza de especies,
hiza que se elaboraran propuestas para identificar y me
dir los factores que contribuyen a dicha relaci6n. En tra
bajos diferentes coma el de Koopman ( 19 58 en M&W,
19 67) , se demostr6 que el area por si sola no puede ser un
predictor de la diversidad de las especies. Watson (19 64)
Y Hamilton et al. (19 64 , 19 67) (en M&W, 19 67). traba
jando con aves. midieron el efecto del grado de aisla
mien to, tamafo del area y elevaci6n de la isla, pero su
analisis de regresi6n multiple no permiti6 encontrar el
factor determinante.
S z
S-cA
Area
Tanto la tasa de inmigraci6n como la de extinci6n va
ffan con el numero de especies presentes. La tasa de inmi
graci6n esta representada por una curva decreciente,
debido a que entre mas espccies se establezcan menos
inmigrantcs seran nuevas especies mientras que la curva
de extinci6n es ascendenle, ya que entre mas especies
esten presentes mas alto sera el numero de extinciones.
Tanto Preston (19 62) coma M&W (1963) sugirieron de
manera i ndependiente que deberfa de existir un balance
entre i nmigraci6n y extinci6n. de tal forma que -la diver
sidad de por 10 menos algunas biotas- pudiera entenderse
como un equilibrio que se alcanza en el punto de inter
secci6n entre la curva de inmigraci6n y la curva de extin
ci6n (Figura 4).
El numero de inmigrantes 0 colonizadores que Ileguen
a una isla estani afectado por el grado de aislamiento en el
que se encuentre. Si representamos graficamente el nume
ro de especies vs el area, si se reconocen las distancias
diferentes a la fuente de especies (generalmente cl conti-
Log S Log S- Log cz Log A
Log Area
CUADRANTES
Figura 3. Incremento del mlmero de especies que ocurre conforme se aumenta progresivamente el tamano de los cuadrantes O de las islas
muestreadas. La relaci6n alometrica que se muestra en la primera gnifica puede ser linearizada si los datos se grafican de manera log-log. Las
islas occinicas generalmente exhiben pendientes mayores que los cuadrantes de muestras que estan rodeados par un habitat similar. En las
primeras los valores de z van de 0.20 a 0.35 y para hiibitats insulares continentales van de 0. 1 2 a 0. 17. (Modificado de Harris 1 984).
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LO!OO2#ClOO
LtMClOM
U o
4

Numero de especles
Figura 4. Modelo simple en el cual cl nurero de especies que habitan
en una isla reprcsentan un equilibrio entre las opuestas lasas de coloni
zaci6n y extinci6n. Note que la lasa de colonizaci6n declina y la de
cxtinci6n aumenta con forme cl numcro de especies se incrementa des
de 0 a P, que corresponde al numero de especies en cl pool de ticrra
firme. El punlo de intersccci6n de las dos curvas reprcscnta cl cquili
brio eslable, debido a que si cl nurero de especies se desplaza desde s
tanto hacia numeros mas altos (s") coma a menores (s'), este tended a
regresar (flechas) a1 valor de s. (Torado de Brown y Gibson 1983),
nente), se observara que las mas lejanas presentan menor
numero de especi es que l as cercanas y de tamano compa
rable (Figura Sa); eso se de be a que las especi es tienen
capacidades de di spersi6n desiguales. Por olra pane, el
tamano del area tendra i nfluencia sobre la tasa de extin
ci6n, cuando la di stancia a la fuente de colonizadores sea
la misma ( Figura 5b). puesto que l as islas pequefas con
mayor frecuencia estan sujetas a eventos catastr6ficos que
lIevan a la extinci6n.
Tasa de reemplazo. Las tasas de inmigraci6n y extin
ci6n varfan en funci6n del numero de especies presentes
durante el proceso de establecimiento de l as especies de
determi nado tax6n, hasta alcanzar su numero de equi l i
brio ( saturaci6n); esto signi fica que l a varianza del nume
ro de especies de diferentes islas -con determi nado tamano
y grado de aislamiento- cambiara con respecto al numero
de especi es presentes, par la que el grado de saturaci6n
de una isla puede medirse con cl siguiente cociente:
varianza S
media S
En una isla muy i nsaturada sera de 1 y
con forme se acerca a la saturaci6n este
valor se acercara a 112
M&W utilizaron probabilidades para obtener la ecua
ci6n que describe la curva de la lasa de colonizaci6n, S
I

S( I - eG'), don de S es el numero de especies en el equi li


brio, G es una constante y t tiempo. La colonizaci6n se
sigue presentando aunque se haya alcanzado el nurero
de especies en cl equilibrio, pero este numero permanece
relativamente constante; no obstante, la composici6n de
las especies cambia, ya que much as de las especies recien
Ilegadas tienen mejor exito de colonizaci6n y sustituyen
a las extintas; a este fen6meno M&W 10 denominaron
tasa de reemplazamiento de las especies y puede calcular
se por media del tiempo necesario para que una isla i nha
bilada aleanee el 90% de su numero de equilibrio (l90)
usando la eeuaci6n T 1.16 (Sh
oo
)' 0 lambicn por medio
del punto de i ntersecci6n de las curvas de tasa de colon i
zaci6n y tasa de extinci6n proyectado e n el eje de l as
ordenadas (Figura 6).
Impaclo de la Teoria: Implicaciones e hipotesis
para ecologia y biogeografia
El numero total de especies que vi ven en una isla 0 en
ambientes aislados es un dato importante en ecologfa y
en biogeograffa. La propuesta de M& W i nvit6 a gran nu
mero de i nvestigadores a aplicarla en sus estudios' y de
esta forma se gener6 enorme cantidad de i nformaci6n de
importante valor para la ciencia. Por media de este mode-
10, las biotas pueden considerarse entidades en proceso
de cambio como rcspuesta a perturbaciones hi st6ricas; ya
sea por encontrarse i ncrementando su di versidad debido
a las tasas de colonizaci6n 0 por el contrario dismi nuyen
do en su riqueza debido a las eXlinciones (Patterson &
Atmar. 1986).
Sauer (1969) hizo una revisi6n baSlante complela de
los planteamienlos del libro de M&W, donde argument6
sobre las limitaciones del modelo, pero enfatiz6 en la tras
cendencia del mi smo por estimular varios estudios que
proveeran de mayor numero de datos, ya que con el tiem
po se podn'n proporcionar aj ustes de l a teorfa que le da
ran mayor robustez.
Esto motiv6 un desarrollo subsecuente no 5610 en la
recolecci6n y analisis de dates de di stribuciones en islas
oceanic as y archipielagos (Sauer 1969. Heatwole &
Levins 1973, Hunt & Hunt 1 974, Johnson & Simberloff
1974. Lynch & Johnson 1974, Goldstein 1 975, Diamond
& Mayr 1976, Jones & Diamond 1976. Diamond & May
1977. Connors & Simberloff 1978, Grant & Abbot 1 980.
Cole 1981, Temple 1981. Rey 1984, Blondel 1987, Case
& Cody 1987, Wilson 1988, Soubadra & Davidar 1998),
sino que ademas se extrapolaron conceptos de esta teorfa
a la biogeograffa continental (Vuilleumier 1 970 , Brown
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Erecta d. dlstancia
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b)
s S
Pequena Grande
Num.ra d. especies
Figura S. El equilibrio de la biola de una isla estA dado entre la inmigraci6n de nuevas especies y la exlinci6n de aquellas ya presentes. a)
Efecto de distancia; una is!a cercana tiene un numero de especics en equilibrio (s) mayor que una isla lejana. b) Efeclo de
A
rea; Una isla
gran de Liene un numero de especies en equilihrio (s ) mayor que una pequeia (Modificado de Simberloff 1974).
1 971, Lynch & Whitcorb 1 974, Helliwell 1 97 6, Brown
1 978 , Davis & Glick 1 978 , Picton 1 97 9, Levenson, 1 98 1 ,
Diamond 1 984', 1984b, Lewn 1 984, Opdar el al. 1 985,
Sirberloff 1 985 b, Wilcox el aL 1 98 6, Lomol ino el aL
1 98 9, Bolger el al. 1 991, Bierregaard el al. 1 992, Brown
el al. 1 995 , Nores 1 995 , Calre & Desrochers 2000), has
ta incluir reservas en zonas urbanas (Adars & Dove 1 98 9).
Estos trabajos plantearon nuevos problemas a i nvestigar
por los ec610gos (Sirberlofr 1974, 1978 ), evolucionistas
y genetistas de poblaciones (Brown, 1 98 6).
Por 10 tanto, el modelo te6rico aport6 otras facetas
ecol6gicas con la generaci6n de investigaciones de una
variedad de aspectos. En biogeograffa ecol6gica ha ayu
dado a encontrar el grado de determinismo en las tasas de
extinci6n y de colonizaci6n, as! tambi en en la i nterpreta
ci6n de composiciones faunfsticas (Cox & Moore 1 998 ),
endemism os en archipieiagos con hi storias complejas y
la importancia de conacer mas acerca de 105 procesos de
especiaci6n. Ademas impul s6 la realizaci6n de eSlUdios
ecol6gicos para entender el efecto de competencia (Grant
& Abbot 1 980, Connor & Sirberloff 1 983 ), al investigar
si se presenta 0 no en biatas insulares y que efectos len
drfa en el equi l i hrio; asi coma en estudi os poblacionaJes
con respecto a densi dad y capacidad de carga (Shaffer &
Samson 1 985 ).
Por otra parte, al utilizar el modelo en el estudio de
h abitats i nsulares (islas i ntracontinentales 0 vi rtuales), sur
gi6 una disciplina relacionada con la creaci6n de refugios
para conservar la diversidad encontrada en distintas areas.
La Teorfa de M&W no s610 tuvo un importante efecto en
cuestiones de conservaci6n al aplicarse con base en reglas
para definir el diseio de
A
reas Naturales Protegidas, i nclu
so es relevante par haber contribuido al concepto de MVP
(,Minimun Viable Population' , Soule & Sirberloff 198 6),
que se maneja coma principio en la disciplina de Biologia
de la Conservaci6n (Gilpin & Sou le 1 98 6).
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Figura 6. La lasa de recmplazo que ocurre en una is!a en determi
nado habitat insular varfa de acucrdo tanto con cl cfeclo de distancia
coma cl tamano de area. El valor que lama esa tasa de reemplazo se
puede oblencr proyectando. sabre la ordenada, la inlersccci6n de la
curva de la tasa de extinci6n con la de inmigraci6n.
El amll i si s del efecto de fragmentacion y una gul. para
el diseio de reservas naturales, a menudo han sido basados
en el marco conceptual de biogeograffa de i slas (Diamond
& May 1976, SouJe & Wilcox 1980, Burgess & Sharpe
1 981 , Bierregaard el al. 1 992, Begon el al. 1996).
Criticas a la Teoria
El modelo te6ri co de M&W se acept6 antes de que
e xi stiera evidencia fundamentada que mostrara su vali
dez (Gilbert 1 980). En un pri ncipio los estudios bu sca
ban apoyarlo, pere con el tiempo empezaron a surgir
corplicaciones al encontrarse situaciones en l as que di
cho modelo no se cumplfa (ver cuadra I ) . Los i nvestiga
dores adquirieron distintas posturas, algunos i gnoraban
su s resuhados, olros empezaron a bu scar fen6menos
i nu suales que pudieran explicar los comportamientos ale
jados a las predi cciones de la teorla, destacando la no
universalidad de la mi sma. Otros autores simplemente
cuestionaron dicho modelo.
Connors & McCoy ( 1 979) y McGuinness (I 984a) hi
cieron una revisi6n de los estudios de area vs No. de espe-
Recomendado No Recomendado
0
A
0
0
B
00
00
00
0
0
00
C
0 0
0
D
000
00

E
000
0
F ( )
Figura 7. Principios geometricos sugeridos para cl disefo de rescrvas
naturles. derivados de los trabajos con biogeografa de islas. En cada una
d las seis c1ases elique de la A a la F. las tasas d extinciones dbrn
de ser mellores para eI disefo de reserva del Jado i1quierdo que del
disefo de rsera propuesto del lado derecho (Toro de Diamond 1975).
cies y comentaron que l os trabajos que tratan de corrobo
rar la teorfa de M& Wen general solamente tratan de mos
trar esta correlaci6n. Si n embargo, los demas puntos que
plantea la teoria no son comentados 0 estudiados; por
ejemplo, el cita que la revisi6n de Simberloff ( 1 974) de
37 trabajos, s610 en un 40% hablan sobre colonizaci6n.
Para Cox & Moore ( 1998) el problema con la teorla es
que las estimaciones de l a tasa de cambio, asf como en el
lI amado equilibrio, requieren de tiempo demasiado ex
tenso y, por 1 0 tanto. en ese periodo pueden ocurrir cam
bi os climaticos y geograficos que alterarian nuestros
resultados; esto hace que los datos se an debiles para co
rroborarla. Ellos comentaran que el modelo ha dejado de
ser una abstracci6n general de elementos comunes a to-
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MERO 1 00-SEPTIEMBRE DE 2002
Cuadro 1. Revisi6n de algunos artfculos relacionados con la experimentaci6n de la teoria propuesta por MacArthur y Wilson (1967).
A favor
Si
Si
Si
Si (con dudas y
recomendaciones)
Si
No
Si
Si
Si
Con dudas
Sf, dice que las islas
Britanicas se comportan
coma islas continentales.
Esto se puede ver en los
valores de / que concuerdan
con 10 dicho Dor M& W
No
pero dice que es importante
seguir trabajando con la
teorfa de M& W
Sf aplicaci6n para
conservaci6n (SLOSS)
Sf. pero hace la observaci6n
de que el turover para las
distintas islas, muestra
contradicciones con 10
I Dlanteado Dor M&W
Si, Menciona que la teorfa se
ha enriquecido con la
observaci6n de ser parte de
un procesos de multiniveles,
en una de ellos es aplicable
la Teoria de M&W.
No
Sf. Hace una discusi6n sobre
la importancia de la teorfa y
porque raz6n puede ser
utilizada para disefo de areas
I Drotegidas
No, pero aclaran que es
debido a los agrupamientos
de islas y que los mismos
M& W ya 10 habfan
mencionado.
GruDo faunistico
Protozoarios
Ninguno
Artr6podos
Arr6podos
Aves
Mamiferos
Vegetaci6n, reptiles,
honnigas, arafas, mariposas
otros artr6oodos.
Protozoarios. algas y otros
microonanismos acuaticos
Aves
(canoras v raoaces)
Plantas
Aves
Aves
Artr6podos. poliquetos.
equinodermos, quetognatos
y moluscos
Principaimente ayes
Hormjas
Comenta sobre varios
grupos, desde plantas e
insectos hasta vertebrados.
Aves
Aplicaci6n
Tera Tioo de islas Autor
Exoerimentaci6n Artifciales Cairns, et al. 1969
Analisis te6rico. sobre 10s Islas oceanicas Sauer, 1969
planteamientos del libro de
M&W
Experimentaci6n Manglares, fumigados Simberloff &
Wilson, 1969
Experimentaci6n Manglares Simberloff &
(continuaci6n) Wilson, 1970
Te6rico. Submontanas Vuilleumier, 1970
Datos de bibliograffa y
museos.
Datos de Iiteratura. Habitats insulares Brown, 1971
Muestreo, analisis de Isla verdadera Heatwole &
turover Levins. 1973
Experimentaci6n Estanques artificiales Hubbard,1974
Datos propios y de literatura Isla verdadera Hunt & Hunt, 1974
Datos de la literatura. Con Islas verdaderas Johnson &
uso de variables bi6ticas y Simberloff, 1974
abi6ticas, aplicando analisis
de regresi6n multiple.
Datos de literatura. Analiza lslas del canal de Lynch & Johnson.
turover Califoria 1974
Datos publicados de censos. Parches de bosque por Lynch &
fragmentaci6n de Whitcomb, 1974
habitat
Datos propios. Artifciales Schoener , 1974
Analisis te6rico, con Todo tipo de islas Simberloff,1974
ejemplos de varios trabajos verdaderas y habitats
propios y de diversos insulares.
autores.
Datoos Islas verdaderas Goldstein, 1975
Datos propios y de la Todo tipo de islas Diamond & May,
literatura. 1976
Datos propios de Islas del archipielago Diamond & Mayr.
expediciones anteriores y Solomon 1976
publicados para otros fines y
con datos de los pobladores.
POZO, C. & J. LLORENTE BOUSQUETS: LA TEOR
f
A DEL EQUILJBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF
f
A Y CONSERVACI
6
N
329
Continuaci6n Cuadro 1.
No. Trata de aplicar el valor A yes y plantas Datos de censos de una Parches de bosque por Helliwell, 1976
de las especies en tenninos asociaci6n omito16gica. 4 fragmentaci6n de
de conservaci6n y el tamano afos. Datos propios para habitat
recomendado por la teoria plantas.
para mayor numero de
especies y dice que son
mejor islas pequefas en
tenninos de conservaci6n.
Apoyan a1Turover pero 10 Aves Datos propios y de censos. Islas del canal de Jones & Diamond,
clasifcan en distintas Comparan con Diamond, y California 1976
categorfas segun el tipo de con Terborgh & Faaborg.
ayes que se consideren.
Si Artr6podos Experimentaci6n Si para IsJas de mangle Simberloff, 1976'.
area vs # sp. Para Turover,
no se define postura
Sf, parcialmente. Habla de Artr6podos Analisis de datos propios de Islas de mangle Simberloff, 1976b.
Pseudotumover. Menciona la experimentaciones
importancia de mas estudios anteriores.
con censos poco espaciados
para corroborar la "teorfa".
El dice que debe de ser
tratada como una hip6tesis,
que por el momento parece
cumplirse para unos grupos y
I para otros no tanto.
Si Aves Discusi6n te6rica sobre Islas verdaderas Diamond & May,
tendencias del turover 1977
afectado por el tiempo de
loma de datos como por un
coeficiente de variaci6n.
Si Moluscos Experimentaci6n, (exc1uye a Lagos y estanques Aho. 1978
"islas" que no cumplen)
No A yes y mamfferos Datos propios y de la Picos de montafas. Brown. 1978
literatura.
Si A yes y vegetaci6n Analisis de literatura. Islas urban as Davis & Glick,
1978
Si Peces Experimentaci6n Parches naturales y Molles. 1978
artificiales de corales
Si Mamfferos Datos de literatura y propios Picos de montafas Piclon, 1979
No pero menciona que sus Peces de arrecifes Datos propios Coral cs como islas Smi.h, 1979
resultados no necesariamente
contradicen la teorfa, mas
bien sirven para demostrar
que en situaciones
particulares existen factores
desfavorables para
desarrollar un equilibrio
entre inmi
g
raci6n-extinci6n
No Plantas Datos propios Insulas de bosques Levenson, 1981
rodeadas por uso
agricola
Si Bryozoarios, artr6podos Experimentaci6n Artificiales Schoener &
acuaticos, poliquetos, Schoener. 1981
tunicados, moluscos,
porffera, celenterados y
al
g
as.
330
REV. ACAD. COLOMBo CIENC.: VOLUMEN XXVI. N
U
MERO IOOSEPTIEMBRE DE 2002
Conlinuaci6n Cuadro 1.
Si Aves Datos prpios y lileratura Islas veraderas Temple. 1981
Si. Anfbios. reptles, ayes y Datos propios y de la lslas oceanicas. Wrighl.1981
mamiferos no-voladores y Ijteratura. Analisis archiphlagos. picas de
voladores matemitico comparativo de montafas e islas en
dos metodos para encontrar lagos.
valeT de z.
Menciona la imporancia de A Yes, vegetaci6n Dotos propios y de Islas originadas come Coleman. Mares,
la teoria come generador de balanicos. resultado de la Willig & Hisch.
investigaci6n en fonnaci6n del Lago 1982
biogeografia. Pero dice que Pymatuning en 1932
es importante trabajar con la
relaci6n de area- esoecies
Sf Aves Datos previos en literatura y Islas originadas por Kor. 1982a
Concepto de relajaci6n datos propios. inundaci6n del Canal
de Panama
Si Parasitoides Exprimentaci6n "Islas" -Hospederos Tallamy. 1983
Dalos oropios y de lileraluca
No. S610 discute la relaci6n Aves Datos de bases de eensos "Islas" de fagmentos Wool house, 1983
ara-no. de esocies. nacionales. de bosque.
Si indirectamente. haee Aves Datos propios y modelaje Archipielago, con Diamond. 1984.
comentarios sobre aplicaci6n materatico. diversos tipos de islas:
para la creaci6n de ANP. oceanicas, puentes e
AcJara algunos va]ores de / insulas por
framentaci6n.
Sf A ves, reptiles y ramiferos Analisis de diversos estudios Diversos tipos de islas Diamond. 1984b
e insulas
Si Varios taxones Datos propios Parches de vegetaci6n Lewn, 1984
por fragmentaci6n de
habitat.
Proyecto Amazonas
4 anos
Sf se cumple para aJgunos Organismos acuaticos: Datos propios Cantos rodados de McGuinness,
aspeetos Algas, Poriferos, piedras en !fnea de 1984b
Hidrozoarios, Anthozoa, playa
Turbellaria. moluscos,
pliquetos, erslaceos.
bryozoarios equinodennos y
ascidias,

Si Artmpodos terrstres Experimentaeion con lslas de archipi61ago en Rey.1984
fumig.ci6n Florida
No A ves y arboles Datos propios Parches de vegetaei6n Opd.m. Rijsdijk &
Aplicaei6n para ecologfa en un paisaje de Hustings, 1985
del pais.ie agricultura
Ambiguo, menciona que F6siles Datos de la literatura. Revisi6n critica sobre Hoffman, 1985
depende la eseala a la que se la extrapolaci6n de la
aplique el concepto. teoria a la
investigaci6n de
macroevoluei6n.
Comenta la necesidad de Principalmente aves. Anllisis te6rico, a traves de Todo tipo de islas y Simberloff.1985
'
refinamientos a la teoria y falsificaci6n de hip6tesis. habitats insulares
menciona que no es aplicable Ejemplos de literatura y
para efectos de diseio de prpios,
ANP
Sf Aves Datos de la literatura. [slas oceanicas y de Simberloff &
pero aclara la necesidad de Analisis estadistieo archipielagos Levin. 1985
mas estudios debido a ciertas comparado
incongruencias
POZO, C, & 1, LLORENTE BOUSQUETS: LA TEOR
i
A DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF
i
A Y CONSERVACI
6
N
331
Continuaci6n Cuadro 1.
Si Musarafas Datos oronios Islas en la205 Hanski, 1986
Parcialmente. Al tomar en Mariposas, comparando con Datos propios y de Picos de montafas Wilcox et al. 1986
cuanta la vagilidad de las ayes y mamfferos. literatura.
especies, la relaci6n area vs
No. especies se ajusta mejor
al rodelo de M&W, as!
coma los valores
encontrados Dara Z.
No. Ejemplos de ayes y Analisis te6rico, con Islas verdaderas Blondel, 1987
mamiferos ejemplos de varios trabajos
propios y de diversos
autores
Ambiguo. Plantas, peees, ayes, reptiles Datos propios y de Islas verdaderas del Case & Cody,
y mamiferos. literatura. Comparan tres Mar de Cores. 1987
teorias de B. Islas.
Prueban tres de cineo Aves Datos propios, para Islas de vegetaci6n Brown &
supuestos de la teorfa, y corroborar todos los inundable, con lodos. Dinsmore, 1988
dicen que la teorfa no puede supuestos de la Teorfa.
expliear en su totalidad los
patrones de las ayes en estas
islas
No Flora Datos propios de un autor Islas de bosque. Dunn & Loehle,
usados para olra publicaci6n 1988
y datos de literatura. Apliean
estadfstica con Monte Carlo.
Sf, pareialmente. Comenta la Varios grupos Analisis te6rico. Ejemplos Todo tipo de islas y Schoener, 1988
necesidad de ajustes al con datos de literatura. habitats insulares.
modelo y de continuar con
experimentaci6n que
contenga pruebas de
hin6tesis.
Sf, aunque comenta que la Honnigas Datos propios y de literatura Islas oceanicas (West Wilson, 1988
variancia se explica por la Indies)
colecta imoenecta de datos.
No. Es un erftico duro sobre Varios ejemplos. Anllisis te6rico. Menciona Islas verdaderas. Williamson, 1988
los planleamientos de area vs trabajos propios y de la
No. de espeeies. distancia y literatura.
extinciones.
No, explica sus resultados Mamiferos Datos propios Areas de diferentes Lomolino. Brown
por procesos vicariantes del tipos de macrohabitats, & Davis, 1989
Pleistoceno que forman islas
montanas.
Sf, de manera indirecta. Aves Datos propios. Fragmentos de Bolger, Alberts &
Aplieaci6n para la ehaparal en zonas Sou le, 1991.
eonservaci6n, disefo de urbanas
ANP
No. Varios Datos propios Fragmentos de habitat Bierregaard, et al.,

en la Amazonia. 1992
No Escarab;os Datos DroDios. Fragmentos de bosQue I As, 1993
Si. Aclaran especificamente Aves Datos propios Parches de matorrales Brown, et al., 1995
que sus resultados apoyan en dunas
tres predicciones de la teoria,
pero que dos predicciones
mas no pudieron sec
corroboradas por falta de
datos sipnificativos
3 32
REV. ACAD. COLOMBo CIENC.: VOLUMEN XXVI. N
O
MERO 100SEPTIEMBRE DE 2002
Continuacion Cuadro 1.
Sf, pero no se cumpte el Aves Datos propios y de la Picas de momaias en Nores, 1995
turover, 10 ex plica por literatura. regi6n de las pampas
presenlar especies endemicas argenlinas.
a esos picas de montafas.
Si parcialmente. Analiza 10 Plantas Datos propios. Archipielagos de Morrison, 1997.
que ocurre en pequeios Cayos en las Bahamas
caycs y el efecto de
tormentas sabre ellos y
menciona que para estas la
hip6tesis de disturbio 10
exjica mejor.
Sf, menciona que 105 Modelos matematicos. Simulaci6n con programa de Islas cuadradas de De Blasio. 1998
fen6menos observados en la computo. celdas.
naturaleza > pueden
explicarse con modelos que
tienen coma mareD la leorfa
de biogeografia de islas.
Sf, tambien haee inferencias Mariposas. Datos propios. Archipielago. Soubadra &
sobre tamano de areas a Davidar, 1998.
proteger para eonservaei6n.
Si, pareialmente cuando las Aves Datos propios. Turberas en Quebec. Calme&
espeeies consideradas son
limitadas al habitat, sino se
apJica mejor la hip6tesis de
diversidad de habitat y
muestreo pasivo.
das l as comuni dades de i slas y que s610 pas6 a ser un
mareo de descripci6n narrativa de cada situaei6n.
Desrochers, 2000.
interacciones de gran numero de vari ables altamente i nde
pendientes, tal como el lamano del area, el aisl amiento, l a
diversidad de habitats (heterogeneidad) y l a posici6n geo
Muchos estudios que se consi deran ciasicos por ser
grMi ca. El probl ema s urge cuan do sugi ere que s us
los primeros en apoyar la tear f a, en verdad son impreei-
interacciones son suficientemente eomprensibles y regula-
sos, segun 10 mencionaron Simberloff ( 1 976') y Gilbert
res, que pueden resuitar en un modelo simple que l as expli-
( 1980), Y muchos de los procedimientos .estadfsticos han
que
.
Simberloff, quien es uno de los princi pales crfticos
si do cri ticados (Haas 1 975, Connor & McCoy 19 79). Ade-
a h ' d' I "
analfticos de l a teorfa, cree que su aplicaci6n para cada
m s se a m teado que
.
en os penoos de
.
tImpo \ \o"a-
easo debe modi fiearse se un l as ci rcunstancias . or 10
dos para los censos de dlversos trabaJos, eXlstleron vnos
t t d h
g
.
b
Y
t d
P
, t ' . . \ an O. no pue e ree azarse por mngun a prue a es a IS lea
cambls ecol6glcos que afectaron los res uitados y qu
u observaci6n dada. Eslo es se implican hi p61esis ad hoc.
l a teona n se toman en cuenta. ya

que l a
.
mlsma supone
que el amblenle es constante a Iraves del uempo (Cox &
-.
Al lomar en cuenla l a observaci6n de Carlquisl ( 1 974)
Moore 1998) . Finalmenle. exisle un efeclO del lamano
en la que deslaca: "No obslanle que el inleres y l a c1 ari-
del area sabre el No. de espeeies presentes, que es acasio-
dad i ntrfnseca de los modelos matematieos son inmensos,
nado por aspectos de muestreo (Woolhouse 1983, Hill el
la forma apropi ada de su usa por bi610gos de varios ti pos
al. 1994) .
esta abierla a ser cueslionable. ASl coma los patrones de
Williamson (1988) es uno de los crfticos mas duros de
varios aspeetos del modelo te6rieo. Sus crftieas Ias dirige
al analisis de los planteamienlos que hace el modelo (na
turaleza de l a teorla), en lugar de h ablar de los aspectos
que no toca l a teorfa, coma 10 haeen olros autores.
La teorfa posiblemente es estable en cuanto intenta pro
vee r una e xpli eaci 6n uni fi c ador a que i nc l uy a l as
situac iones naturales para modelos matematieos son cla
ros, l a aplicaci6n del modelo a una regi6n parlicular 0 a
un grupo t axon6mieo no siempre es justific able. debi do a
que eualquier si tuaci6n real esta repleta de factores eom
plicados, que obviamenle no pueden predecir los mode
los"; nos damos c uenta que al s urgi r l a teorf a del
equilibrio dinamico de islas, eSla fue ulili zada por gran
c antidad de bi610gos con distintos prop6silOS y en silua-
POZO. C. & J. LLORENTE BOUSQUETS, LA TEOR
I
A DEL EQUILIBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF
I
A Y CONSERVACI
O
N
3 3 3
ciones diferentes. desde islas naturales -cuyo aislamiento
geol6gico-hist6rico es nOlable- hasta tomar una planta
como un medio insular para organismos fil6fagos (Ver
cuadeo I), Por tanto, las crfticas que surgieron son de muy
diferente indole y grado de profundidad; muchas de ellas
fueron contestadas por los seguidores ms fieles de la leo
rfa en esos momentos, entre 105 cuales tambien se encuen
tra Simberloff, quien al seguir profundizando cada vez
mas en el modelo se retract6 de varias afirmaciones he
chas por ei anteriormente.
Las crfticas pueden resumirse en dos grupos, las que
afirman que no se consideran diversos aspectos biol6gi
cos y las que se topan con problemas de anlisis estadisti
cos, principalmenle debido a la mala elaboraci6n del
muestreo 0 del diseno experimental.
Entre los aspeclos biol6gicos presentamos 105 que se
refieren en varios documentos cr!ticos.
1 . El modelo asume que las caracterfsticas particulares
de las especies pueden sec ignoradas; sin embargo. es
claro que las poblaciones no presentan las mismas
lasas de colonizaci6n.
2. No se toman en cuenta mecanismos ecol6gicos de las
interacciones de las especies, coma competencia y
aspectos coevolutivos.
3 . Los fen6menos de colonizaci6n y extinci6n se tratan
coma si fuesen procesos independientes. cuando pu
dieran ser un continuo 0 interdependientes.
4. El modelo propone que las especies existentes en una
isla provienen de eontinentes 0 de islas cercanas, es
decir que no existen especies insulares derivadas por
especiaci6n
.
Se anula el principio del fundador y la
deriva genica.
5. Varios autores mencionan que cl numero de especies
esta fntimamente relacionado con la diversidad de
hbitats (heterogeneidad ambiental).
A todas estas crftieas se les ha dado una rcspuesta '16-
gica' e incluso anteriormente se habian considerado por
los mismos autores, coma cs el ca so de la diversidad de
habitats. Ellos mencionaron que seria mejor admitir este
parmetro dentro del modelo, pero que debido a que la
heterogeneidad se eneuenlra fuertemente relacionada con
el rea y como el rea presenta menos problemas para
evaluarse, fue mejor tomarla para introducirla implfcita
mente en el modelo. Tambien mencionan el efecto de la
capacidad de carga, la cual est relacionada con fen6me
nos de competencia.
Tal vez la critica mas importante encontrada en la lite
ratura, cs la que se refiere a la cuesti6n de endemismos, ya
que nunca se mencionan en diversos casos de la Teoria
del Equilibrio Dinmico de Islas (para ms delalle ver
Cracraft 1 985).
Con respecto a las criticas hechas en cuanto al aspeeto
de recolecci6n de datos y estadislica del modelo. Gilbert
( 1 980) realiz6 una sintesis excelente de di ferenles lraba
jos, donde se critica 0 apoya a la teoria y dcmuestra que
muehos de los trabajos que la apoyan presentan errores
diferentes que hacen que realmente la contradigan.
La mayoria de los trabajos efecLUados para invesligar la
relaci6n especie-area. utilizan analisis de regresi6n multi
ple. 10 cual no puede admitirse como demostraci6n de
causaIidad de los factores evaluados. Tambien se ha obser
vado que en muchos de los ajustes realizados existen pun
tos que quedan fuera de la linea y que al considerarse
cambian en gran medida los valores de C y z. Aunque algu
nos trabajos se han criticado porque utilizan pocos puntos
para el ajusle, la mayor.a de esos puntos estn agrupados
en una zona y s610 un punto se encuentra en otro sitio.
Simberlof ( 1 983, 1 985b) sefal6 que uno de los princi
pales problemas para darle validez a la teoria, es que no
existe una noci6n general en cuanto al numero constante de
especies que debe existir para poder verlo coma un equili
brio, e introdujo f6rmulas nuevas para calcular cl cquilibrio,
pero coma el fen6meno cs de naturaleza probabiHstica. en
lonces se espcn variaciones, 10 cual permite de nuevo que
se maneje de un manera subjetiva, pues cada autor justifica
dicha variaci6n de Iluna manera para asi apoyar el modelo.
Ward & Thorton (I 998', al analizar la forma en que se repo
bl6 la isla de Krakatoa. encontraron que el equilibrio no se
aleanza como 10 predice la leoria de M& W Y propusieron un
modelo de equilibrios eSlables alteralivos.
Muchos' de los problemas al 'realizar experimentos'
para pro bar la teorfa, coma ya se habia mencionado antes,
se relacionan con un mal diseio, debido a que en la ma
YOrla de 105 casos los censos no son realizados de manera
sistematica y ademas de que los intervalos de tiempo en
tre dichos censos no han sido calculados de una manera
rigurosa, por 10 que se pueden enmasearar efeclos de
extinciones 0 colonizaeiones. Por eso es que Diamond &
May ( 1 977) propusieron una ecuaci6n para conoccr el
intervalo de tiempo adecuado entre los censos realizados.
Aplicaciones de la teorla a la Bioconservacion
Los parques y refugios de vida silvestre creados antes
de 1 971 , no contaron con un diseio previo a su delimita-
334
REV. ACAD. COLOMBo CIENC.: VOLUMEN XXVI. N
U
MERO 1 00-SEPTIEMBRE DE 2002
ci6n. A partir de ese ana, apoyado en la similitud de reser
vas naturales y habitats insulares, surgi6 cl campo del dise
fo de reservas naturales basado en 105 principios sostenidos
por la teoria de M&W (Diamond 19 75, Terborgh 19 75,
Wilson & Willis 19 75, Diamond & May 1976, Simberloff
& Abele 1976, 1982, Cole 19 81, Wilcove etal. 1986, Shafer
1990, Soubadra & Davidar, 199 8); practica que tambien
se exlendi6 a la elaboraci6n de principios para cl manejo
de bosques (Harris, 19 84). Especfficamente en Ios traba
jos de Diamond (19 75) y Wilson & Willis (19 75), se plan
tearon los 'seis principios geometricos para cl disefo de
reservas naturales' (Figura 7).
El disefo de reservas naturales para la conservaci6n
se plante6 tres objetivos fundamentales (Heaney 19 86,
Soul. & Simberloff, 19 86):
I . La presentaci6n de comunidades naturales que son
representativas de regiones bi6ticas del mundo.
(Sullivan & Shaer, 19 75, Simberlof & Abele 19 82).
2. La protecci6n de las especies en peligro de extinci6n.
3. La conservaci6n de la riqueza bi6tica 0 cl maxima
mlmero de especies.
A partir de los trabajos realizados por Wilson & Willis
(19 75), se mencion6 la selecci6n de varias areas pequenas
o una sola area grande que comprenda la misma superficie,
mejor conocido como SLOSS ( , Single Large Or Several
Small' ) ; con ello se iniciaron varios trabajos con resulta
dos diferentes, encontrandose algunos que apoyan la se
lecci6n de varias reservas pequeias (Simberloff & Abele
1976, Lynch & Whigham 19 84, Lahti & Ranta 19 86) y
otros que tienden par una sola area de gran tamafo
(Williamson 1 975, Diamond 1976, Diamond & May 1976,
Terborgh 19 76, Whitcomb et al 1976, Butcher et al 19 8 1 ,
Simberloff & Abele 1982, Soul. 19 83, Harris 1984, Berry
19 86, Brown 19 86, Heaney, 19 86, Pimm 19 88). En este
debate hay autores que cambian de parecer de un artfculo a
otro (Simberlof & Abele 1984), 0 hasta en el mismo articu
lo don de sus resultados concluyen que es mejor varias pe
quefas. pero en l a discusi6n argumentan el valor de
conservar areas grandes (Virolainen et al. 199 8).
Para darle soluci6n a dicho dilema se expresaron ideas
de acuerdo con el objetivo a lograr en la bioconservaci6n;
es decir. que si el interes es et de maximizar la riqueza
especffica, entonces la respuesta a SLOSS serfan varias
areas pequefas; pero si 10 que se pretende es minimizar
las extinciones, entonces es mas aconsejable proponer una
reserva grande (Newmark 19 86, Burkey 19 89 ). Tambien
se reconoci6 que la soluci6n podrfa ser el establecimien-
to de corredores que interconectasen las diferentes areas
pequeias, cuya funci6n fuera la de proteger Ias especies
que requirieran areas grandes para su sobrevivencia.
Shaffer & Samson (19 85) comcntaron quc cl diseno de
reservas debe de hacerse de acuerdo con las siguientes
preguntas:
I . i.Que es 10 que se quiere preservar?
2. i.Que es 10 que constituye 0 implica la conservaci6n?
3. i.Bajo que condiciones se llevara a cabo la preserva
ci6n?
En concreto se deduce que la teorfa no genera reco
mendaciones directas para solucionar el dilema de SLOSS
(Simberloff & Abele, 19 82). Ademas, al lomar en cuenta
que la mayorfa de las reservas se proponen para la conser
vaci6n de determinadas especies y no de la riqueza total,
y que la forma y el tamaio de una reserva en general se
decide por asuntos politicos y econ6micos (Simberloff
19 88, Soberon 1992), la aplicaci6n de la teoria es irrea!.
Tambien existen supuestos de la teorfa que no se cumplen
en Ias reservas, como la lIegada de colonizadores (Wright
& Hubell, 19 83). Debido a esto se ha planteado la necesi
dad de la creaci6n de estrategias nuevas para el disefo de
reservas: Sullivan & Shaffer (19 75) discutieron la detec
ci6n del tamafo minimo para soportar a la poblacion
(MVP); Patterson & Atmar (19 86) plantearon una matriz
que da una base te6rica y rigurosa en la elecci6n de un
disefo apropiado para la reserva; sin embargo, es necesa
riD con tar con datos detallados de la variaci6n del media
ambiente y de Ios requerimientos de las especies
.
Buckley
(19 82) argument6 que su modelo de 'unidad de habitat'
tiene mayor valor predictivo sobre el numero de especies
esperado en una isla; sin embargo, coment6 que aun ha
cen falta mas estudios que corroboren esto. Con plantea
mientos matematicos, Higgs ( 19 8 1 ) analiz6 si cs mejor
una sola area gran de (SLR) 0 dos mitades (THR) que den
el mismo tamano de la grande, y concluy6 que la teoria de
M&W es ambigua en la selecci6n de una otra; en este
mismo trabajo discuti6 la selecci6n de un model 0 otro
tomando en cuenta aspectos que involucran manejo, ca
tastrofes, efecto de margen e irreversibilidad y concluy6
que es mejor un area grande. Mas tarde, Wright & Hubell
(19 83) tambien propusieron un modelo con una idea se
mejante: OLR ( , One Large Reserve' ) 0 TSR ( ,Two Small
Reserves').
AIgunos autores (Mc Coy 19 82,19 83, Zimmerman &
Bierregaard 19 86, Simberloff 19 88, Burkey 19 89 ) de
mostraron con sus trabajos que es mas importante el cono
cimiento autoecol6gico de las especies para el disefo de
POZO. C. & J. LLORENTE BOUSQUETS, LA TEOR
!
A DEL EQUILlBRIO INSULAR EN BIOGEOGRAF
f
A Y CONSERVACI
6
N
335
una reserva que 10 que aporta la tcoria de M&W. Margules
el al. (1982), despues de un analisis detallado de cada una
de las propuestas de Diamond ( 1 975) y Wilson & Willis
( 1 975) respeclo a la forma y a1 tamano a seleccionar en un
diseio optima de reservas, concluyeron que no existen ele
mentos sustentados en la tcorfa para apoyar una L Dlra de
ci si on, e hi ci eron un l l amado de precauci on en l a
aplicaci6n de las reglas generales de l a tcorfa para efeeto
de estrategias de bioconservaci6n. Game ( 1 980) hizo un
analisis tc6rica para refutar la creencia de que la forma
circular de una reserva cs la mas adecuada para lograr la
permanencia de mayor numcro de cspecics, considerando
que hay que reducir cl aislamiento de la rcserva para ase
gurar las colonizaciones como lo
.
establece Diamond
( 1 975); Game concluyo que la forma optima depende del
balance entre extinci6n e inmigraci6n. Sin embargo, Blouin
& Con nor (1985) concluyeron en su analisis que el proble
ma para determinar la forma adecuada de las reservas, se
debe a que con frecuencia s610 se incluyen las variables de
extinci6n y colonizacion, y para ellos existen otro tipo de
variables a considerar, como latitud, heterageneidad del
habitat y aislamiento. Boecklen & Golelli ( 1 98 4), bajo un
anal i s is estadfstico de datos de la Iiteratura sobre la rela
cion area vs No. especies y sobre los model os del colapso
de la flora y fauna derivados de la teoria de M&W, demos
traron que tienen bajo poder explicativo del fen6meno, 10
que hace que los pri nci pi os propuestos para la
bioconservacion sean muy debiles. Otras trabajos que cri
ticaron los principios planteados por Diamond ( 1 975) y
Wilson & Willis ( 1 975) son los de Higgs & Usher 1 980, y
Margules & Usher 198 1 .
Wilcox & Murphy (1985) y Murphy & Wilcox (1986)
indicaron que la teorfa no puede probarse para valorar el
dilema de SLOSS; argumentaron que cl valor de la teoria
hacia aspectos de bioconservaci6n esta relacionado con el
fen6meno de 'reJajaci6n bi6tica', que se da al fraccionar
un area de gran tamano en varias pequeias, es decir, el
efeclo de la fragmentacion sobre la tasa de extincion, 1 0
que es predecible por l a teorfa y corroborado por evidencia
empirica. Esto ha generado que bi610gos, toradores de
decisiones y manejadores de areas naturales protegidas
consideren las consecuencias por fraccionar areas, por 10
tanto la teorfa ha proporcionado una estructura conceptual
de gran valor para la conservacion de la naturaleza.
Berry ( 1 986) enfatiz6 la necesidad de considerar as
pectos geneticos, pues en las reservas existen cambios no
adaptativos por perdida de variaci6n genetica que deriva
en un alto riesgo de extinci6n.
Finalmente podemos decir que ya sean 0 no prematu
ras las aplicaciones de la Teoria del Equilibrio Dim'mico
Insular para el diseno de reservas naturales, mientras no
exista otra direccion (probada) a seguir, cs aconscjable
continuar utilizandola, pero es importante no perder de
vista el peligro irreversible de l a fragmentacion de areas
aun hoy en dia preservadas (Whilcomb et al. 1976,
Schoener 1988). Los refugios de vida sil vestre deben ser
10 suficientemente grandes para ser unidades autosu
ficientes capaces de pre.servar el mayor numero de cs pe
cies posibles cuando 10 que se considera como la 'tierra
firme' no exista mas y ya no haya posibili dades de colo
nizaciones (Cole 1 981).
Conclusiones
Esta revision, sin cl interes de ser exhaustiva, con side
ra puhlicaciones que van desde la aparicion de conceptos
que fueron elementos basicos para M& W en IJ formula
ci6n de su teorfa, pasando por las publicaciones optimis
tas de la etapa de la aplicacion de la misma para demostrar
su validez, comD de otras plenas de crfticas de di ferente
fndole, hasta las que utili zaron dicha teorfa con la valiosa
perspectiva de obtener puntos de partida para la conser
vaci6n de las especies y su habital.
Es de mas hacer enfasis en el impacto que estos auto
res tuvieron con su libro de 1967, la muestra se puede
apreciar en cualquier revista 0 libro que tenga temas de
ecologia, biogeografia 0 biologia de la conservaci6n. En
todos elios, ademas de encontrar la cita del libro que ini
cio con el primer volumen de la serie "Monographs of
population biology" publicado por PrincelOn University
Press, se encontraran con gran numero de publicaciones
que loman como base el tema por ellos expuesto.
En la actualidad se han previsto crfticas adicionales a
los ejemplos de islas que han sido utilizados para anal i
zar y/o apoyar el modelo te6rico, tales crfticas subrayan
el hecho de que la extincion reciente en islas, par causas
human as, ha sido en grado catastr6fico que las cantidades
of re cid as para comparaciones deben tomarse con reserva,
en particular con vertebrados.
Gran cantidad de los trabajos que dieron origen a esas
publicaciones, no solo sirvieron para discusiones sobre
la validez 0 la posible refutacion de la teorfa, sino que
derivaron en nuevos cuestionamientos para tratar concep
tos como especiaci6n, competencia, y genetica de pobla
ci ones, entre otros; i ncl uso tambi en para pianlear
paradigmas que han si do el punto de arranque para nuc
vas areas del conocimiento, tal es el caso del concepto
' Minimun Viable Population' (MVP) que se puede decir
es la base de 10 que hoy se conoce como Biologfa de la
Conservaci6n.
336
REV. ACAD. COLOMBo CIENC VOLUMEN XXVI , NUMERO 100-SEPTIEMBRE DE 2002
No obstante las crfticas de la que ha sido objeto, la
tcorfa sigue aplicandose hay en dia tanto para el plantca
miento de preguntas en la investigaci6n, principalmente
de tipo ecol6gico. coma en cl analisis de eSludios en di
versos tipos de ' isl us' es decir, incluso en cl analisis del
efcclO de la fragmenJaci6n del h:bilal asf como en la dc
Iimitaci6n de areas protegidas.
Estas observacioncs nos haeen pensar en cl comenta
ric que los propios autores manifestaron en bJ Iibro sabre
la Teoria de Bi ogeograffa de Islas y que exponemos litc
ralmente. El lector pod r! juzgar si cllos fallaron en su
propucsta.
"NO,Wfm.\' 110 creemos seriamente que las
Jorl1l lllaciones pllrficulares qlle profJonemos en los
siglliemc.f capflUlos vnya" a ajllstarse por mllc/Jo
liellI{Jo a Ins re.whados exactos de investigaciones
fUllIra.f empfricas. Esperamos, en su lugar que estas
contrilmyan a la estimulacioll de il/eVilS formas de
eswdios teoricos y empfricos, que en SLI momello
proporcionaran. 11111 teoria general mas robusta."
MeArthllr & WiI.Ion, 1966.
Agradecimientos
Los aulores agradeccn a Rebcca Vazqucz Yeomans par
la enorme ayuda bibl iogr:fica, a Romel Ren" Calder6n
Mandujano por su ayuda con la edici6n de las figuras a
Sophie Calm" por la revision del manuscrito. a Jonh Lynch
par b b conscjos e indicacioncs y su liempo para disculir
aJgunos topicos. Ji mena Castfo nos ayudo en en cl pro
cesador de pal abras al igual que Isabcl Vargas en las ulti
mas revisioncs del manuscrito. El CONACyT (32002) y l a
Facultad de Cicncias, UNAM asi como ECOSUR-Chetumal
(uefon fundamenlales por su apoyo. Las instalaciones del
I CN de la UNC, en Bogota. Colombia pcrmilieron la con
clusion del presente manuscrito.
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