1. Concepto de fitómero. Concepto de diferenciación celular.

Fitómero: estructuras modulares repetidas, en las que la planta organiza su cuerpo, ordenadas
sobre un eje axial y polarizado. Un fitómero está constituido por: nudo, entre nudo, hoja y yema
axilar. Los fitómeros serían los metámeros del tallo.

Diferenciación celular: conjunto de cambios en la forma y la estructura que influyen en la función

celular.

2. Conteste a las siguientes cuestiones sobre las figuras adjuntas:

a. ¿Qué estructura se representa?
Es un meristemo apical

b. Indique cómo se denomina el modelo de la imagen izquierda y describa su estructura

indicando el nombre de cada región coloreada.
Es el modelo de Túnica corpus.
El meristemo apical de la mayoría de las angiospermas está compuesto por tres capas
celulares. La capa más externa, de una célula de grosor, se denomina L1 (color azul). Las
células de esta capa se dividen exclusivamente en el plano anticlinal (perpendicular a la
superficie). La segunda capa, o L2 (color verde), está formada por células que se dividen
mayoritariamente en el plano anticlinal, excepto en las zonas en las que se originan los
órganos, donde lo hacen en el plano Periclinal (paralelo a la superficie). Las células de la capa
más interna, o L3 (color amarillo), muestran planos de división al azar. El grosor de las capas
L2 y L3 difiere entre especies y puede variar durante el desarrollo. En Arabidopsis thaliana,
por ejemplo, el grosor de estas capas es de 1 (L2) o 2-3 células (L3). Las dos capas más
externas (L1 y L2) forman la denominada túnica, mientras que las células de la capa más
interna (L3) constituyen el corpus del meristemo.

c. Indique cómo se denomina el modelo de la imagen derecha y describa su estructura

indicando el nombre de cada región coloreada.
Es el modelo en zonas.
El modelo de túnica corpus no tiene en cuenta otros hechos estructurales del meristemo,
especialmente la existencia de zonas que se distinguen entre sí no sólo atendiendo a los
planos de división, sino también al tamaño, las características estructurales y la frecuencia
mitótica de sus células. Según el concepto de zonas, el meristemo apical puede ser dividido
en tres regiones: la zona central (ZC), color azul, la zona periférica (ZP), color gris, y la zona
medular (ZM), zona amarilla. Las células de la ZC, además de ser más grandes que las de las
otras dos zonas, poseen núcleos muy prominentes, está muy vacuolada, y se divide menos
que el resto. La ZC es el nicho de células troncales del meristemo y actúa como «factoría»
de células para la ZP y la ZM. Las células de la ZP y la ZM presentan índices más elevados de
división.
3. Indique las relaciones existentes entre los siguientes términos o procesos:
a. Metámero y fitómero
El cuerpo primario aumenta de tamaño mediante la adición de estructuras en forma modular
(metámeros). A medida que las células meristemáticas proliferan, se van produciendo nuevos
metámeros que se alejan progresivamente de los ápices. El módulo generado por el meristemo
apical del tallo (denominado fitómero) comprende un órgano lateral (la hoja), un nudo, al que
se une la hoja, un meristemo axilar (la yema axilar), localizada en la axila de la hoja, y un
entrenudo.
b. Crecimiento celular y división celular
La frecuencia de divisiones celulares está controlada por el crecimiento celular, éstas sólo se
dividen cuando alcanzan un volumen predeterminado. Este mecanismo está perfectamente
definido se ha observado en algunas células vegetales que sufren una división celular muy
desigual. En tales casos, la célula más voluminosa entra en mitosis antes que la de menor
tamaño.

4. Explique con detalle las relaciones que pueden existir entre los siguientes términos o
procesos: gen WUS, centro organizador, centro quiescente.
El mantenimiento de la población de células troncales y la especificación de su identidad en el
meristemo apical del tallo (MAT) dependen principalmente de el gen Wus, un factor
transcripcional homeodominio denominado WUSCHEL (WUS). La expresión de WUS está
restringida a un grupo de células por debajo de la zona CZ (zona central), denominado Centro
Organizador del SAM. El número de células troncales permanece constante, a pesar de la salida
continua de sus células hijas. Cuando una célula abandona la ZC deja de recibir señales del
centro organizador, pero recibe otras señales que la determinan para seguir una ruta específica
de diferenciación. La salida del nicho es prerrequisito para iniciar un programa de diferenciación.
El factor determinante para esta transición es la información posicional.

El centro quiescente es el equivalente al centro organizador del MAT, manteniendo la identidad

de las células troncales que lo rodean. Produce señales que reprimen la diferenciación de las
células del nicho de células troncales. Su marcador es WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5
(WOX5), similar a WUS. Está implicado en la señalización de las células troncales del MAR
(meristemo apical de la raíz).

5. Definir los siguientes conceptos:

a. Competencia y determinación: la competencia hace referencia a la capacidad de las

células para reconocer señales (hormonales o de otra naturaleza) que activan una ruta
particular de diferenciación. Algunos autores la consideran una fase de transición, en la
que las células pueden adquirir el estado de determinación. En dicho estado, las células
sufren un cambio en su carácter interno que las «compromete» a seguir una ruta de
diferenciación (un destino) genéticamente programada. El estado de determinación
conlleva la activación de un «mecanismo de memoria», que se mantiene incluso cuando
las condiciones que indujeron su adquisición son alteradas mediante manipulación
ambiental.
b. Fitómero: estructuras modulares repetidas, en las que la planta organiza su cuerpo,
ordenadas sobre un eje axial y polarizado. Un fitómero está constituido por: nudo, entre
nudo, hoja y yema axilar. Consideramos a los fitómeros como los metámeros del tallo.
6. Definir células troncales y nicho de células troncales.

Los meristemos realizan dos funciones básicas: automantenimiento como región formadora, e
iniciación de tejidos y órganos.
Las células iniciales o troncales realizan eta doble función. Están localizadas en microambientes
especializados de los meristemos conocidos genéricamente como nichos de células troncales.

Los meristemos apicales están constituidos por un nicho de células troncales delimitado por sus
derivadas más inmediatas. Las células troncales se dividen lentamente y producen células hijas
que pueden seguir dos destinos: unas se quedan en el nicho y continúan como troncales,
mientras que otras son desplazadas fuera del nicho. Estas segundas células, genéricamente
conocidas como derivadas, son las que dan origen, tras nuevas divisiones y diferenciación, a
todos los tejidos y órganos de la planta. El número de células troncales permanece constante, a
pesar de la salida continua de sus células hijas, lo que indica que el «reclutamiento» de células
por parte de los órganos se compensa, de forma estricta, con la formación de nuevas células
derivadas.

7. Explique con detalle las relaciones que pueden existir entre los siguientes términos o
procesos: primordio foliar, derivadas, células troncales.
Cuando estudiamos los meristemos apicales por zonas diferenciamos tres zonas: la central (ZC),
la periférica (ZP), y la medular (ZM). La ZP se correspondería con el nicho de células troncales,
las dos funciones principales de las células que se encuentran en él es el mantenimiento del
nicho, manteniendo constante el número de células, y la formación de nuevos tejidos. Para ello
tras dividirse algunas de las células hijas permanecen en el nicho, mientras que otras salen de
él, siendo estás las células derivadas, que darán lugar a diferentes estructuras de la planta tan
diferenciarse. Los Primordios foliares se forman a partir de las células derivadas que se
encuentran en la zona ZP, y cuya principal función es la formación de los órganos laterales, como
son los primordios foliares.

8. Genes principales implicados en el mantenimiento del meristemo apical del tallo, ¿cuál es
la función de cada uno de ellos?

• Genes WUS: Codifica un factor de transcripción homeodominio de la familia WOX. Se

expresa en el centro organizador del meristemo apical del tallo. Función: especifica la
identidad de las células troncales (expresión ectópica en la raíz produce cel. troncales del
tallo). Los mutantes Wus carecen de células troncales, presentando meristemos planos.
• Genes Clavata: estos serían CLV1, CLV2, CLV3. Los mutantes CLAVATA tienen todos igual
fenotipo: meristemos muy grandes por el aumento en el nº de células troncales.
- CLV3: se expresa en la parte apical del ZC, y produce un oligopéptido precursor del
ligando del receptor CLV1 (péptido hormonal).
- CLV1 y CLV2: se expresan en la misma zona que WUS (en el centro organizador). CLV1:
codifica un receptor proteína quinasa (RPK). CLV2: codifica una proteína necesaria para
la estabilización del RPK.
• Genes Shootmeristemless (STM): El gen STM es también un regulador clave del meristemo
apical del tallo. Los mutantes stm carecen de un meristemo funcional. Pertenece a la familia
KNOX emparentada con los genes reguladores del desarrollo del complejo HOX (homeobox
y homeodominio) de los animales. Los mutantes Knox producen protuberancias (knots) en
las hojas. Se expresan en todo el meristemo apical salvo donde se forman primordios.
Produce un factor de transcripción homeodominio. Función: mantener el estado
indiferenciado de las células del meristemo.
9. Indique alguna de las razones por las que las plantas como Pinus longaeba pueden vivir
tantos años:
Si se mantiene un equilibrio estricto entre el número de células troncales y la diferenciación
programada de su progenie, los meristemos pueden permanecer activos durante muchos años.

10. Cuestión de semidesarrollo: Describa con detalle las principales diferencias entre el
meristemo apical del tallo y el de la raíz.

El El
meristemo
meristemo apical de la
apical deraíz no ocupa
la raíz no ocupauna una
posición terminal,
posición ya que
terminal, yaestáque cubierto
está por la
caliptra, estructura
cubierto por la multicelular que lo protege de posibles daños mecánicos durante el
crecimiento radicular. La
caliptra, estructura extensión exacta
multicelular que lo del meristemo
protege es difícildaños
de posibles de precisar.
mecánicos No obstante, en
que actúan como una fábrica de células para la formación
durante el crecimiento radicular. El meristemo apical de la raíz se estructuradel cuerpo de la raíz primaria y la
caliptra.
alrededorEl meristemo
de un grupo apical de la raízdesecélulas
pequeño estructuraconalrededor de un grupo
una frecuencia pequeño
de división muy de baja:
células
conel una frecuencia
centro quiescente de división
(CQ), quemuy se baja, denominado
sitúa en el centro centro
del quiescente (CQ), que
ápice radicular. se sitúa
El nicho de en
el células
centro del ápice radicular.
troncales El nicho
(o iniciales) de células
rodea al CQtroncales
y produce (o filas
iniciales) rodea al CQde
longitudinales y produce
célulasfilas
longitudinales
hijas. Las célulasde células
hijashijas. Las células
producidas hijas
en la producidas
dirección en la dirección
del ápice radiculardel ápice radicular
originan la
caliptra,la mientras
originan que las situadas
caliptra, mientras por encima
que las situadas por del CQ dan
encima del lugar
CQ dan a los
lugarcilindros
a los cilindros
concéntricos
concéntricos de de células
células queque constituyen
constituyen la estructura
la estructura típicatípica
de una de raíz
unaprimaria.
raíz primaria.
Si el CQ es
Experimentos demuestran que el CQ genera señales represoras
eliminado, mediante ablación por láser o mutaciones, las células troncales se diferencian de la
diferenciación,
rápidamente y el que mantienen
meristemo el nichoEstos
se colapsa. de células troncales
experimentos de la raíz.que el CQ genera
demuestran
señales, por el momento desconocidas, represoras de la diferenciación, que mantienen el nicho
deCon el modelo
células troncales dedeorganización
la raíz. del meristemo apical del tallo en zonas
observamos la existencia de zonas que se distinguen entre sí no sólo atendiendo a
Lalos planos dede
información división,
posiciónsino también
necesaria al tamaño,
para las características
la especificación del CQ viene estructurales
dada por la yacciónla
frecuencia mitótica de sus células. Según el concepto de zonas, el meristemo
combinada de dos rutas: a) la de los genes SHORTROOT/SCARECROW (SHR/SCR), que codifican
apical puede ser dividido en tres regiones: la zona central (ZC), la zona periférica
factores de transcripción de la familia GRAS, y b) la acumulación de auxina, mediatizada por los
(ZP), y la zona medular (ZM). Las células de la ZC, además de ser más grandes
transportadores
que las de lasPIN, otrasendos
el CQ y en elposeen
zonas, nicho denúcleos
células troncales.
muy prominentes, está muy
vacuolada, y se divide menos que el resto. La ZC es el nicho de células troncales
Condelelmeristemo
modelo de organización
y actúa como del«factoría»
meristemode apical del tallo
células paraen la zonas
ZP y observamos
la ZM. Las célulasla existencia
dede zonas
la ZPque se ZM
y la distinguen
presentanentreíndices
sí no sólo
másatendiendo
elevadosade losdivisión.
planos de división, sino también al
tamaño, las características estructurales y la frecuencia mitótica de sus células. Según el
concepto de zonas,con
Otra diferencia el meristemo
respecto apical puede ser
al meristemo dividido
apical de en tres regiones:
la raíz sería quelacuando
zona central (ZC),
la estudiamos
zona periférica los(ZP), y la zona medular (ZM). Las células de la ZC, además de ser más grandes
quemeristemos
las de las otrasapicales por zonas
dos zonas, poseendiferenciamos tres zonas:está
núcleos muy prominentes, la central (ZC), la y se divide
muy vacuolada,
periférica
menos que el(ZP),
resto.yLalaZC
medular (ZM).
es el nicho La ZP se
de células correspondería
troncales del meristemo con yelactúa
nicho de células
como «factoría»
troncales, las dos funciones principales de las células que se
de células para la ZP y la ZM. Las células de la ZP y la ZM presentan índices más elevados encuentran en él es elde
mantenimiento
división. del nicho, manteniendo constante el número de células, y la
Losformación de nuevos
genes encargados tejidos.
de su Para ello son
mantenimiento traslosdividirse algunas de las células hijas
siguientes:
permanecen en el nicho, mientras que otras
- Genes WUS: Codifica un factor de transcripción homeodominio salen de él, siendo estas WOX.
de la familia las células
Se expresa
derivadas, que darán lugar a diferentes estructuras de la planta tan
en el centro organizador del meristemo apical del tallo. Función: especifica la identidad de las diferenciarse.
Los Primordios foliares se forman a partir de las células derivadas que se
células troncales (expresión ectópica en la raíz produce cel. troncales del tallo). Los mutantes
encuentran en la zona ZP, y cuya principal función es la formación de los órganos
Wus carecen de células troncales, presentando meristemos planos.
laterales, como son los primordios foliares.
- Genes Clavata: estos serían CLV1, CLV2, CLV3. Los mutantes CLAVATA tienen todos igual
fenotipo: meristemos muy grandes por el aumento en el nº de células troncales
- CLV3 se expresa en la parte apical de ZC, y produce un oligopéptido precursor del
ligando del receptor CLV1 (péptido hormonal).
- CLV1 y CLV2 se expresan en la misma zona que WUS (en el centro organizador). CLV1:
codifica un receptor proteína quinasa (RPK). CLV2: codifica una proteína necesaria para
la estabilización del RPK.
- Shootmeristemless: El gen STM es también un regulador clave del meristemo apical del tallo.
Los mutantes stm carecen de un meristemo funcional. Pertenece a la familia KNOX emparentada
con los genes reguladores del desarrollo del complejo HOX (homeobox y homeodominio) de los
animales. Los mutantes Knox producen protuberancias (knots) en las hojas. Se expresan en todo
el meristemo apical salvo donde se forman primordios. Produce un factor de transcripción
homeodominio. Función: mantener el estado indiferenciado de las células del meristemo.

Otra diferencia con respecto al meristemo apical de la raíz sería que cuando estudiamos los
meristemos apicales por zonas diferenciamos tres zonas: la central (ZC), la periférica (ZP), y la
medular (ZM). La ZP se correspondería con el nicho de células troncales, las dos funciones
principales de las células que se encuentran en él es el mantenimiento del nicho, manteniendo
constante el número de células, y la formación de nuevos tejidos. Para ello tras dividirse algunas
de las células hijas permanecen en el nicho, mientras que otras salen de él, siendo estás las
células derivadas, que darán lugar a diferentes estructuras de la planta tan diferenciarse. Los
Primordios foliares se forman a partir de las células derivadas que se encuentran en la zona ZP,
y cuya principal función es la formación de los órganos laterales, como son los primordios
foliares.

11. Cuestión de semidesarrollo: Explique con detalle las relaciones que pueden existir entre
los siguientes términos o procesos: SHR, SCR, AUXINA, WOX5, PLT y NAC1.

La información de posición necesaria para la especificación del CQ (Centro quiescente) viene

dada por la acción combinada de dos rutas:
a) la de los genes SHORTROOT/SCARECROW (SHR/SCR), que codifican factores de transcripción
de la familia GRAS
b) la acumulación de auxina, mediatizada por los transportadores PIN, en el CQ y en el nicho de
células troncales.

En esta zona, la auxina activa la expresión de los genes PLETHORA (PLT1/PLT2), que codifican
factores de transcripción de la clase AP2. El solapamiento de los dominios de expresión de los
genes PLT y SCR conduce a la especificación del CQ y al mantenimiento de las células troncales.

Se ha demostrado que las células del CQ de la raíz de Arabidopsis expresan el gen homeodominio
WOX5 (WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX5), homólogo del gen WUS, que mantiene las células
troncales del meristemo apical del tallo; el gen WOX5 parece tener una función directa en la
señalización de las células troncales de la raíz más que en la especificación de la identidad del
CQ.

Los genes SHR y SCR también participan en el control de la organización radial del cuerpo de la
raíz. Los mutantes shr carecen de endodermis, mientras que los scr poseen una capa de células
con atributos de endodermis y parénquima cortical. Estos fenotipos sugieren que ambos genes
están implicados en la diferenciación del córtex y la endodermis.

Las auxinas tienen un papel fundamental en la formación de las raíces laterales y adventicias, y
son necesarias específicamente para las divisiones asimétricas iniciales que dan origen al
primordio de raíz lateral. El efecto de esta hormona es mediatizado, en parte, por un factor de
transcripción denominado NAC1, que se expresa tanto en el meristemo apical de la raíz como
en los primordios de raíces laterales. La auxina induce la expresión del gen NAC1, cuyo promotor
tiene los elementos de respuesta a la auxina, por lo que puede ser un gen de respuesta primaria
a esta hormona. La implicación de NAC1 como regulador positivo del desarrollo de raíces
laterales viene avalada por los fenotipos de plantas transgénicas con niveles elevados o bajos de
transcritos del gen NAC1 (muchas y pocas raíces laterales, respectivamente). Uno de los
aspectos más interesantes de la implicación de NAC1 en el desarrollo de las raíces laterales es
que la auxina también regula el nivel de esta proteína promoviendo su degradación en el
proteosoma o induciendo miRNA que dirigen la ruptura de los transcritos del gen NAC1.

12. ¿Por qué se dice que las plantas tienen un desarrollo post embrionario?
Porque los animales después de la embriogénesis a pesar de que son pequeños y sus cuerpos
tienen que crecer, ya se encuentran completamente formados, mientras que las plantas gracias
a la presencia de los meristemos continúan formando nuevos órganos y tejidos durante toda su
vida.

13. Explique los conceptos de división anticlinal y periclinal. ¿Dónde se localizan este tipo de
divisiones en el meristemo apical caulinar?
Una división celular anticlinal es aquella en la que las células se dividen en el plano anticlinal,
perpendicular a la superficie, mientras que la división Periclinal, se dividen en el plano Periclinal,
paralelo a la superficie.
En el meristemo apical de la raíz, siguiendo el modelo de túnica-corpus, las células de la capa L1
se dividen de forma anticlinal, y las de las capas L2 y L3 Periclinal.

14. Describa brevemente los procesos representados en la figura adjunta. ¿Qué ocurriría en
la estructura de 16 células si CLV1/CLV3 comenzara en el nivel de 8 células y WUS
comenzara en el nivel que está representado en la figura para CLV1/CLV3?

En la imagen se ve la formación del meristemo apical de Arabidopsis thaliana, su proceso de la

embriogénesis: la división del cigoto produce dos células hijas: una pequeña célula apical y una
célula basal más grande. La célula apical es la precursora del embrión propiamente dicho. La
célula apical se divide transversal y verticalmente, resultando en un proembrión de 8 celdas. De
las cuatro celdas superiores se originan los cotiledones y el SAM, mientras que de las cuatro
células inferiores se deriva un hipocótilo. La celda superior del suspensor se divide
transversalmente y se convierte en una hipófisis. La hipófisis produce las células centrales del
meristemo apical de la raíz y la columela. La expresión génica en el SAM durante la
embriogénesis: la primera indicación del desarrollo de SAM es el inicio de la expresión del gen
WUS en el embrión de la etapa de 16 células, mucho antes de que se SAM sea reconocible.
Posteriormente, los genes STM y CLV1 se inician para expresarse el inicio de la expresión de STM
es independiente de la actividad de WUS. El inicio de la expresión CLV1 es independiente de
STM. Las barras indican las etapas en las que se detecta ARNm para cada uno de los genes (WUS,
STM, CLV1 / CLV3).
15. Señale con precisión indicando los colores de la figura (indicar el nombre completo de los
genes):
a. El área de expresión de los genes CLV3 y WUS.
Los genes WUS (Wuschel) codifican un factor de transcripción homeodominio de la familia WOX.
Se expresa en el centro organizador del meristemo apical del tallo, región de color naranja.
Los genes CLV3 (Clavata 3) se expresa en la parte apical de ZC, zona de color azul
b. ¿Qué proceso es controlado por estos genes?
La función de WUS es la de especificar la identidad de las células troncales (expresión ectópica
en la raíz produce cel. troncales del tallo).
La función de CLV3 es producir un oligopéptido precursor del ligando del receptor CLV1 (péptido
hormonal).
c. ¿Qué ocurriría si el gen WUS no puede expresarse o su producto no es funcional?
Los mutantes Wus carecen de células troncales, presentando meristemos planos
d. ¿Qué ocurriría si el gen CLV3 no puede expresarse o su producto no es funcional?
Los mutantes CLAVATA tienen todos igual fenotipo: meristemos muy grandes por el aumento
en el nº de células troncales.

16. Indique el área de expresión de los siguientes genes señalando los colores que abarcan en
la figura adjunta y cuál es la función de cada uno (debe poner el nombre completo de cada
gen):
1. Gen STM: los genes STM (Shootmeristemless), se expresa en los
colores azul, amarillo, y naranja. Su función es mantener el
estado indiferenciado de las células del meristemo.
2. Gen CLAV3: los genes CLAV3 (Clavata 3), se expresan en la zona
de color azul. Su función es produce un oligopéptido precursor
del ligando del receptor CLV1 (péptido hormonal).
3. Gen CLAV1: los genes CLAV1 (Clavata 1), se expresa en la zona
naranja. Su función es codifica un receptor proteína quinasa
(RPK).
4. Gen WUS: los genes WUS (Wuschel) se expresan en la zona
naranja, Su función específica la identidad de las células troncales
(expresión ectópica en la raíz produce cel. troncales del tallo).

17. La información posicional para el centro quiescente procede de la acción combinada de

dos rutas, ¿qué rutas son esas? Describirlas brevemente.
La información de posición necesaria para la especificación del CQ viene dada por la acción
combinada de dos rutas:
 a) La de los genes SHORTROOT/SCARECROW (SHR/SCR), que codifican factores de
transcripción de la familia GRAS
b) La acumulación de auxina, mediatizada por los transportadores PIN, en el CQ y en el
nicho de células troncales.

En esta zona, la auxina activa la expresión de los genes PLETHORA (PLT1/PLT2), que codifican
factores de transcripción de la clase AP2. El solapamiento de los dominios de expresión de los
genes PLT y SCR conduce a la especificación del CQ y, en consecuencia, al mantenimiento de las
células troncales.

18. Cuestión de semidesarrollo: Explicar con detalle la figura adjunta. Se debe incluir los
nombres completos de las siglas que aparecen en la figura.

Como en la iniciación de los primordios foliares, la formación de raíces laterales también es

precedida por una acumulación de auxina mediatizada por los transportadores PIN. Sin
embargo, y al contrario de lo que ocurre en el meristemo apical del tallo, el meristemo apical de
la raíz no produce órganos laterales. Las raíces laterales se diferencian en el periciclo. Este tejido
forma la capa más externa de células del cilindro central y retiene su capacidad organogénica,
especialmente en las zonas opuestas a los polos del xilema. En estas zonas, las denominadas
«células fundadoras» de la raíz lateral sufren inicialmente divisiones anticlinales asimétricas, a
las que sigue un patrón preciso de divisiones celulares que lleva a la formación de los primordios
de raíces laterales.
Estos primordios tienen la misma organización estructural que el meristemo apical de la raíz..
Además, el número y la localización de los primordios de raíces laterales pueden estar
controlados por el propio meristemo apical de la raíz (o al menos por un factor derivado de él),
ya que la eliminación del ápice radicular de varias especies estimula la formación de raíces
laterales. Las auxinas tienen un papel fundamental en la formación de las raíces laterales y
adventicias, y son necesarias específicamente para las divisiones asimétricas iniciales que dan
origen al primordio de raíz lateral. El efecto de esta hormona es mediatizado, en parte, por un
factor de transcripción denominado NAC1, que se expresa tanto en el meristemo apical de la
raíz como en los primordios de raíces laterales. La auxina induce la expresión del gen NAC1, cuyo
promotor tiene los elementos de respuesta a la auxina, por lo que puede ser un gen de respuesta
primaria a esta hormona. La implicación de NAC1 como regulador positivo del desarrollo de
raíces laterales viene avalada por los fenotipos de plantas transgénicas con niveles elevados o
bajos de transcritos del gen NAC1 (muchas y pocas raíces laterales, respectivamente). Uno de
los aspectos más interesantes de la implicación de NAC1 en el desarrollo de las raíces laterales
es que la auxina también regula el nivel de esta proteína promoviendo su degradación en el
proteosoma o induciendo miRNA que dirigen la ruptura de los transcritos del gen NAC1.
19. Formación de raíces laterales. ¿A partir de qué tejido se forman? ¿Qué fitohormona está
principalmente implicada y sobre qué gen actúa?

La formación de raíces laterales es precedida por una acumulación de auxina mediatizada por
los transportadores PIN. Sin embargo, al contrario de lo que ocurre en el meristemo apical del
tallo, el meristemo apical de la raíz no produce órganos laterales.

Las raíces laterales se diferencian en el periciclo. Este tejido forma la capa más externa de células
del cilindro central y retiene su capacidad organogénica, especialmente en las zonas opuestas a
los polos del xilema. En estas zonas, las denominadas «células fundadoras» de la raíz lateral
sufren inicialmente divisiones anticlinales asimétricas, a las que sigue un patrón preciso de
divisiones celulares que lleva a la formación de los primordios de raíces laterales. Estos
primordios tienen la misma organización estructural que el meristemo apical de la raíz. Además,
el número y la localización de los primordios de raíces laterales pueden estar controlados por el
propio meristemo apical de la raíz (o al menos por un factor derivado de él), ya que la eliminación
del ápice radicular de varias especies estimula la formación de raíces laterales.

Las auxinas tienen un papel fundamental en la formación de las raíces laterales y adventicias, y
son necesarias específicamente para las divisiones asimétricas iniciales que dan origen al
primordio de raíz lateral. El efecto de esta hormona es mediatizado, en parte, por un factor de
transcripción denominado NAC1, que se expresa tanto en el meristemo apical de la raíz como
en los primordios de raíces laterales. La auxina induce la expresión del gen NAC1, cuyo promotor
tiene los elementos de respuesta a la auxina, por lo que puede ser un gen de respuesta primaria
a esta hormona. La implicación de NAC1 como regulador positivo del desarrollo de raíces
laterales viene avalada por los fenotipos de plantas transgénicas con niveles elevados o bajos de
transcritos del gen NAC1 (muchas y pocas raíces laterales, respectivamente). Uno de los
aspectos más interesantes de la implicación de NAC1 en el desarrollo de las raíces laterales es
que la auxina también regula el nivel de esta proteína promoviendo su degradación en el
proteosoma o induciendo miRNA que dirigen la ruptura de los transcritos del gen NAC1.

20. La figura adjunta representa una parte de un órgano vegetal:

1. ¿De qué órgano se trata?
Se trata de una raíz
2. Los diferentes colores cuyos números se encuentran en los cuadros de la derecha se
corresponden con diferentes tejidos. ¿Qué tejidos representa cada número?
Los números se corresponden con:
1. Células madres 7. Córtex
2. Centro quiescente 8. Epidermis de la capa lateral de la
3. Tejidos vasculares raíz inicial
4. Periciclo 9. Epidermis
5. Córtex inicial de la endodermis 10. Capa lateral de la raíz
6. Endodermis 11. Columela
3. Hay una región cuyas células están delimitadas por una línea de color azul y que se
corresponde con el recuadro numerado con el 1. ¿Qué región representa?
Nicho de células troncales
4. ¿Qué región está representada por las células coloreadas con el
número 2?
Centro quiescente
21. ¿Qué es una planta? Comente las dos características más relevantes de las plantas. ¿Por
qué las plantas carecen de sistema nervioso y qué estrategias usan para compensarlo?

Las plantas son estructuras pluricelulares complejas, que tienen dos características importantes:

• Inmóviles o sésiles

• Autótrofos

Al ser inmóviles necesitan alguna estrategia para poder captar la mayor cantidad de energía,
agua y nutrientes posible. Por eso han llevado a cabo un desarrollo dendrítico (ramas, hojas,
raíces con pelos absorbentes). Para poder soportar esas estructuras la planta necesita un
sistema hidráulico que tenga suficiente soporte, rellenando las vacuolas de las células con agua,
y rodear a esas células con una pared rígida. Todo esto hace que el sistema sea adecuado para
soportar una estructura erecta.

Las plantas producen órganos durante toda su vida, lo cual es una diferencia importante
respecto a los animales. Esto es posible gracias a los meristemos que son grupos especializados
de células madre pluripotentes.

Las planas carecen de sistema nervioso porque su estructura presenta materiales aislantes como
por ejemplo la celulosa, lo que les impide transmitir impulsos eléctricos. Entonces, para poder
controlar el medio interno (homeostasis), las plantas se comunican a través de sustancias
químicas que serán las hormonas que transmiten la información. Estas sustancias pueden ser
muy pequeñas o incluso gaseosas, y se transmiten rápidamente a lo largo de la estructura de la
planta.

22. Definir: crecimiento, desarrollo, morfogénesis, diferenciación.

• Crecimiento: proceso que implica cambios irreversibles en el tamaño celular.

• Desarrollo: conjunto de eventos que contribuyen a la progresiva elaboración del cuerpo
de la planta y la capacitan para obtener alimento, reproducirse y adaptarse plenamente
a su ambiente. Es el resultado de los procesos de crecimiento y diferenciación.
• Morfogénesis: es el proceso que integra y coordina crecimiento y diferenciación, y que
explica el origen de los caracteres morfológicos y la forma global del organismo.
• Diferenciación: implica cambios en la forma, estructura y función celular. Una célula
queda programada para ser de un determinado tipo.

23. Definir crecimiento celular. Indique los componentes del crecimiento y descríbalos
brevemente. Definir totipotencia.

El crecimiento celular es el ciclo de las células que constituyen la adquisición de un nuevo

tamaño irreversible. El crecimiento celular consta de un componente físico y uno bioquímico:

El componente biofísico hace referencia a que la estructura de las células vegetales está
condicionada por su contenido en agua y por su pared rígida. Para que una célula crezca se
necesita una fuerza directriz (gradiente de potencial hídrico favorable para la entrada de agua
en la célula), así como una alteración de las propiedades elásticas y plásticas de la pared
(ablandamiento que permita la expansión celular gracias a la tensión de turgencia celular). El
aumento de tamaño irá acompañado por la síntesis de nuevos materiales que refuercen las
membranas y rellenen las paredes y los espacios apoplásticos en crecimiento. La consolidación
de las nuevas estructuras formadas hará irreversible el proceso, y la célula habrá alcanzado así,
definitivamente, un mayor tamaño. Todo lleva a pensar que la auxina estimula algún tipo de
comunicación entre la célula y la pared que la envuelve. Este sería el componente bioquímico.
Entonces, la expansión de las células vegetales consta de 3 etapas:

1. Incorporación osmótica de agua a través de la MP dirigida por un gradiente de potencial

hídrico.
2. Aumento de la presión de turgencia debido a la rigidez de la pared.
3. Pérdida de rigidez de la pared permitiendo una rápida expansión de la célula en respuesta a
la presión de turgencia.

La totipotencia es la capacidad que tiene una célula para regenerar a partir de ella, todos los
diferentes tipos de células que componen un organismo multicelular (puede formar a todo un
organismo).

24. ¿Qué características hacen a Arabidopsis thaliana una planta modelo?

Es una especie de crucífera nativa de Europa, Asia y el noroeste de África. Se trata de una
herbácea con una altura comprendida normalmente entre los 10 y los 30 cm. Es una planta anual
con un ciclo corto, inferior a cinco meses. En un laboratorio este ciclo puede acortarse hasta 8-
10 semanas.

Presenta un bajo nº de cromosomas (2n=10), esto sumado a la brevedad de su ciclo vital, la

hacen muy adecuada para trabajar en investigación de la Biología de las plantas con flores. Su
genoma fue secuenciado por completo en el año 2000.

25. Comente el significado de la siguiente frase: “el desarrollo de las plantas es esencialmente
post-embrionario”.

Pues tras la formación del primer embrión (proembrión lineal) se requiere de la formación de
un segundo embrión en el que se desarrollarán los primeros tejidos meristemáticos
(protodermis periférica, procambium central y tejido fundamental subepidérmico). Este proceso
está controlado por el meristemo apical del tallo, y el de la raíz.

26. ¿Qué es un meristemo? Funciones esenciales de los meristemos.

Son grupos de pequeñas células isodiamétricas con características embrionarias, es decir, son
regiones de crecimiento de las plantas. Se sitúan en el extremo de sus órganos, raíces y tallos,
así como en algunos puntos concretos dentro de algunos rejidos, lo que permite el crecimiento
en grosor en plantas vasculares. No solo producen tejidos que formarán la raíz y el tallo, sino
que se autoregeneran continuamente. Esto se debe a su capacidad de división celular (células
madre). Dependiendo de donde se localicen en la planta pueden ser apicales, basales,
intercalares, laterales o axilares.

Existen dos tipos:

- Meristemos primarios: son los meristemos apicales del tallo y raíz, presentes originariamente
en el embrión y capaces de producir los tejidos primarios.

- Meristemos secundarios: se originan a partir de tejidos primarios por desdiferenciación.

Producen tejidos secundarios.

27. Las plantas llevan a cabo el control de la respuesta a las hormonas mediante cambios en
dos factores, ¿qué factores son?

El control de la respuesta se lleva a cabo mediante cambios en la concentración, y en la

sensibilidad de los tejidos.
28. Diferencia entre fitohormona y nutriente.

• Fitohormona: sustancia orgánica activa en cantidades muy pequeñas (frecuentemente <

1μM), la cual se sintetiza mayoritariamente en ciertos órganos o tejidos de la planta, para
ser transportada (opcionalmente) hasta otras partes donde ejerce una acción muy concreta
sobre el control del crecimiento y desarrollo.

Las fitohormonas regulan las actividades celulares (división, alargamiento y diferenciación),

formación de patrones, organogénesis, reproducción, determinación del sexo y respuestas al
estrés abiótico y biótico. Las fitohormonas cumplen el requisito de ubiquismo u omnipresencia
en el Reino Vegetal.

• Nutriente: sustancia que aporta al organismo energía, esqueletos carbonados para la

síntesis de otros compuestos fundamentales, elementos minerales esenciales para el
metabolismo celular. Se requieren a concentraciones superiores a las hormonas (1 a 50mM).

29. Muchos factores externos e internos modifican el crecimiento y desarrollo celular

(hormonas, patógenos, heridas, luz, etc.) ¿Mediante qué tipo de mecanismos generales
responden las plantas a dichos factores?

En el ámbito de la acción hormonal, se acostumbra a distinguir entre respuestas rápidas (que

pueden no requerir cambios en la expresión génica) y respuestas lentas (que requieren tales
cambios). Las acciones rápidas (p. ej., cambios en los flujos iónicos) y lentas (p. ej., cambios en
la transcripción) estarían estrechamente conectadas; la única diferencia radicaría en su
separación temporal. Es decir, los efectos derivados pueden incluir cambios en la transcripción
de genes y cambios en otras actividades celulares como el transporte de iones.

30. ¿Cómo se regula en los diferentes tejidos celulares las respuestas a fitohormonas?

En las plantas resulta difícil definir órganos, tejidos o células que actúen específicamente como
diana para las hormonas. Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que no existen razones teóricas
para asumir que una hormona debe actuar exclusivamente sobre un único tipo de célula diana.

El control hormonal viene dictado por cambios en la concentración de la hormona en las células
diana y cambios en la sensibilidad de los tejidos. Estas variaciones en la sensibilidad se hacen
evidentes cuando observamos que la respuesta de un tejido a una concentración dada de
hormona ha cambiado. La sensibilidad se relaciona con el número de receptores, la afinidad de
éstos o los cambios en la cadena de eventos siguientes que conducen un efecto bioquímico o
fisiológico (respuesta).

31. Definir los siguientes términos:

• Auxinas: hormonas vegetales (fitohormonas) derivadas del ácido indolacético o AIA. Tienen
actividades biológicas similares al AIA, que promueven la elongación celular en el coleóptilo
y en las secciones de tallo, la división celular en cultivos de callos en presencia de
citoquininas, la formación de raíces adventicias en hojas y tallos cortados, así como otros
fenómenos de desarrollo relacionados con la acción del AIA.
• Bioensayo: un bioensayo es un test que utiliza material biológico y que permite cuantificar
la cantidad de un estimulo aplicado y la respuesta fisiológica observada.
• Fitohormona: hormona vegetal. Sustancia orgánica activa en cantidades muy pequeñas
(frecuentemente < 1μM), la cual se sintetiza mayoritariamente en ciertos órganos o tejidos
de la planta, para ser transportada (opcionalmente) hasta otras partes donde ejerce una
acción muy concreta sobre el control del crecimiento y desarrollo. Regulan las actividades
 celulares (división, alargamiento y diferenciación), formación de patrones, organogénesis,
reproducción, determinación del sexo y respuestas al estrés abiótico y biótico.
Las fitohormonas cumplen el requisito de ubiquismo u omnipresencia en el Reino Vegetal.
• Regulador de crecimiento: término amplio que permite ampliar la definición de ‘hormona’
desde compuestos producidos internamente por la planta, hasta compuestos sintetizados u
obtenidos de otros organismos. Los reguladores de crecimiento auxínicos son agroquímicos
que añadidos en cantidades muy pequeñas, modifican las pautas normales de crecimiento
de las plantas.

32. Conteste a las siguientes preguntas:

a) ¿Qué molécula está representada en la figura adjunta?

Una auxina o molécula de ácido-indol-acético (AIA)

b) ¿Cómo se definen este tipo de compuestos?

Son compuestos con actividades biológicas similares al AIA, que promueven la elongación celular
en el coleóptilo y en las secciones de tallo, la división celular en cultivos de callos en presencia
de citoquininas, la formación de raíces adventicias en hojas y tallos cortados, así como otros
fenómenos de desarrollo relacionados con la acción del AIA.

c) Explique qué es DR5 y para qué es utilizado.

Es el promotor del gen de expresión rápida GH3 (Gretchen Hagen) o gen de homeostasis de
auxina. Participa en la regulación del AIA, y su mutación produce enanismo. Por tanto, DR5 es
utilizado en construcciones para la detección de auxinas.

33. Cuestión de semidesarrollo: Mecanismo quimiosmótico del transporte polar de auxina.

La hipótesis se basa en el gradiente de pH entre la pared y el citoplasma, la permeabilidad

selectiva de la membrana y la localización de transportadores específicos para la entrada y salida
del AIA en la base de las células transportadoras.

Esta hipótesis presupone el movimiento del AIA desde una célula a la inmediatamente inferior
a lo largo de una columna de células transportadoras. La entrada del AIA a las células
transportadoras se produciría por toda la superficie celular, bien mediante transportadores de
entrada o por difusión del AIA no disociado (AIAH). La difusión se vería favorecida por el
gradiente de pH existente a ambos lados de la membrana plasmática. Este gradiente de pH sería
generado por bombas protónicas (H+-ATPasas de la membrana plasmática), que mantendrían
un pH más bajo en la pared celular (pH = 5) que en el citoplasma (pH entre 7 y 7.5). La membrana
plasmática, permeable al AIA no disociado (AIAH), permitiría la entrada de la molécula, que, una
vez en el interior de la célula, se disociaría en AIA–+ H+ debido al mayor pH. La membrana es
impermeable al anión (AIA– ), que sólo podría salir de la célula mediante transportadores
específicos. La polaridad del transporte vendría dada por la distribución asimétrica de estos
transportadores de salida, que estarían localizados, exclusivamente, en la base de las células
transportadoras. Fuera de la célula, el bajo pH de la pared permitiría la transformación de parte
del AIA– en AIAH, que pasaría a la célula siguiente por difusión (AIAH) o mediante el
transportador de entrada (AIA–). Como la proporción de AIAH en la pared celular depende del
pH, los transportadores de entrada aseguran la acumulación de la auxina en el interior de las
células transportadoras. Algunas auxinas sintéticas, como el ácido 1-naftilacético, son mucho
más permeables que el AIA y no necesitan transportadores de entrada.
Respuesta alternativa más resumida:

En la pared celular predomina la forma protonada (AIAH), debido al pH ácido inducido por la
actividad de H + -ATPasas localizadas en la MP. En el citosol, a pHs neutros, predomina la forma
aniónica (IAA- ).

El AIA entra en la célula de manera pasiva en forma protonada (IAAH), desde cualquier posición,
o mediante un transporte activo secundario de la forma aniónica (IAA- )
 transportador simporte 2H + -IAA- (AUX1).

La forma aniónica sale de la célula por medio de proteínas exportadoras (PIN) que se concentran
en los extremos basales de cada célula en la ruta longitudinal.

34. Transporte de auxinas en plantas. Tipos de transporte y transportadores implicados.

El transporte es una característica esencial de las hormonas. Las hormonas vegetales pueden
también ejercer su acción en el lugar de biosíntesis. Las auxinas son las únicas hormonas que se
transportan polarmente.

Tipos de transportes:

• Transporte en distancias cortas por difusión célula a célula. (Transporte lateral o radial).

• Transporte a través de los tejidos vasculares (xilema y floema). Una cantidad importante del
transporte auxínico se realiza de forma no polar a través del floema. El transporte por el
floema es la ruta principal de transporte de auxina hacia el ápice de la raíz (transporte
acropétalo).

• Transporte polar por las células del cambium y las células parcialmente diferenciadas
asociadas al floema. El transporte polar de auxina desde el ápice caulinar es muy importante
y afecta a varios procesos de desarrollo:

- Elongación del tallo

- Dominancia apical
- Reparación de heridas
- Senescencia de las hojas
-Etc.

Características del transporte polar de auxina:

1. La velocidad de transporte es de unos 10 mm/h (100 veces menos que por el floema pero
100 veces mayor que por difusión).
2. La dirección del transporte polar está polarizada.
-En el tallo se produce desde el ápice hacia la base (transporte basípeto).
- En la raíz el transporte es preferentemente acrópeta (desde la base hacia el ápice)
aunque también existe transporte basípeta y lateral (desde las células próximas al
cilindro vascular hacia la corteza)
3. El transporte de AIA requiere energía. No se produce en ausencia de O2 ni en presencia de
inhibidores de la síntesis de ATP.
4. Es independiente de la gravedad.

De todos modos, el transporte polar y no polar no son independientes. Las auxinas pueden ser
transferidas desde el floema (transporte no polar) a la ruta polar. La permeasa AUX1 se localiza
asimétricamente en la membrana plasmática del extremo superior de las células
protofloemáticas de la raíz.
Hay tres tipos de transportadores:

• ABCB: transporte diverso de auxina. También pueden ser llamados MDR o proteínas
PGP. Son proteínas transportadoras implicadas en el transporte de auxina a nivel celular.
Las proteínas ABCB se localizan de forma uniforme en la membrana plasmática
Las proteínas ABCB pueden estabilizar las proteínas PIN desde sus dominios de
membrana.

• AUX1/LAX: llevan el AIA al citoplasma. Se consideran transportadores de entrada,

pertenecen a la familia de las permeasas de aminoácidos.
Hay varios genes que codifican proteínas como AUX1; son las proteínas LAX.
- AUX1: saca la auxina de la célula

• PIN: movimiento direccional de la auxina fuera de la célula. Se consideran

transportadores de salida, presentan homología con los transportadores bacterianos.

La distribución subcelular de los PINs determina la dirección del eflujo de auxina y la localización
coordinada de ellos a lo largo de la cadena de células canaliza la dirección del transporte. Los
PINs no están estáticos en la membrana. Sufren un continuo reciclado mediado por clatrina. El
gen GNOM, entre otros, regula este proceso vía de los ARF

35. Haz un esquema de la homeostasis del ácido indol 3-acético en plantas.

La primera conclusión que se deduce de estos datos es que la intensidad de la respuesta a la

auxina depende de la concentración, en cada órgano.

Los diferentes procesos o factores decisivos que pueden modificar la concentración de AIA en
un determinado tejido u órgano son:
- La velocidad de biosíntesis
- Conjugación
- Hidrólisis de conjugados
- Oxidación (descarboxilativa y no descarboxilativa)
- Intensidad del transporte de llegada (importación) y de salida (exportación)

Además, hay que tener en cuenta todos los factores que influyen en cada uno de estos procesos,
(concentración de precursores de biosíntesis, activadores e inhibidores de las distintas enzimas,
inhibidores naturales del transporte polar, etc.).

A la hora de considerar la efectividad de la concentración de auxina también hay que tener en

cuenta su posible compartimentación. El AIA es un ácido débil (pKa = 4.72), por lo que su
disociación es muy dependiente del pH. La localización preferente del AIA podría ser el
citoplasma, en forma de anión; el cloroplasto alberga hasta un tercio del AIA celular.

Resumen: Los procesos que favorecen la acumulación de AIA en un tejido u órgano son: la
biosíntesis in situ, el transporte de llegada (importación, in) y la hidrólisis de conjugados. Los que
favorecen la disminución de la concentración
de hormona libre son: la conjugación, la
oxidación y el transporte de salida
(exportación, ex). Tras la actuación de la
auxina en el crecimiento, se produce su
destrucción. La concentración efectiva de
hormona también depende de su adecuada
compartimentación en la célula.
36. Escriba una ecuación que represente el crecimiento de una célula vegetal e identifique a
qué términos de dicha ecuación afectará la auxina.

La auxina estimula la comunicación entre la

célula y la pared que la envuelve. Desde el
punto de vista bioquímico significa que la
auxina produce factores de ablandamiento
de la pared, por lo que ejerce un efecto
incrementando la extensibilidad de la pared
celular  m

37. ¿Cuál es la ruta principal de biosíntesis de AIA en plantas? Descríbala e indique si dicha
ruta podría presentar alguna ramificación y cuál sería.

Existen varias rutas para la biosíntesis del AIA. Durante muchos años se ha considerado que el
precursor es el aminoácido triptófano. Hoy se conoce que también puede sintetizarse a partir
de un precursor del triptófano.

La conversión del triptófano en AIA puede producirse por diferentes rutas. En la mayoría de las
especies vegetales, la ruta más frecuente es la del ácido indolpirúvico:

La transaminación del triptófano produce ácido indolpirúvico, que se descarboxila para dar
indolacetaldehído; la oxidación del aldehído a ácido produce AIA. Como alternativa, algunas
plantas pueden reducir el indolacetaldehído a indol-etanol, lo que puede incidir en la regulación
de la biosíntesis de AIA.

38. Haga un esquema indicando los tipos de receptores de auxina existentes y descríbalos
brevemente.

Una proteína se considera receptor auxínico cuando presenta una elevada especificidad para
estas sustancias (naturales o sintéticas), así como una alta afinidad.

Hay dos tipos de receptores de auxina:

• Receptores externos: ABP1 (auxin binding protein1). Es un dímero con dominio KDEL,
característico de las proteínas que se retienen en el lumen del RE, por lo que se cree que
una parte del receptor se encontraría inegrado en el lumen celular pero en su gran
mayoría está externo. En contacto con la auxina, inicia una señal que conduce a la
activación de una bomba de protones que acidifica y relaja la pared.

• Receptores intracelulares: TIR1 (transport inhibitor response 1), una proteína F-box
soluble implicada en procesos de ubiquitinización o proteólisis con ubiquitina. El AIA se
une a la proteína TIR1 formando el complejo de ubiquitinización SCFTIR1. Los complejos
SCF regulan la cantidad de proteína presente en la célula eucariota, catalizando la
adición de moléculas de ubiquitina para marcar las proteínas que deben ser llevadas al
proteosoma para su degradación.
39. Indique las funciones de las siguientes moléculas:

- ABP1: proteína que actúa como receptor externo de auxina. Es un dímero con dominio KDEL,
característico de las proteínas que se retienen en el lumen del RE, por lo que se cree que una
parte del receptor se encontraría inegrado en el lumen celular pero en su gran mayoría está
externo. En contacto con la auxina, inicia una señal que conduce a la activación de una bomba
de protones que acidifica y relaja la pared.

- TIR1: (transport inhibitor response 1), es una proteína F-box soluble implicada en procesos de
ubiquitinización o proteólisis con ubiquitina. El AIA se une a la proteína TIR1 formando el
complejo de ubiquitinización SCFTIR1.

- ARF: son proteínas nucleares de vida corta que actúan como factores de transcripción (pueden
activar o reprimir un gen). Se consideran factores de respuesta a la auxina. Su acción es
bloqueada por el sistema AuxRE/ARF que a su vez es regulado por las proteínas AUX/IAA.

- AuxRE: promotores de los genes de expresión rápida con secuencia TGTCTC.

40. Cuestión de desarrollo: Control de la expresión génica por auxinas (ruta de señalización).

Existen varias clases de genes de expresión rápida en respuesta a la auxina:

• SAUR (small auxin up-regulated RNA): Las proteínas que codifican podrían afectar al
crecimiento, aunque su expresión más característica se ha observado en experimentos
sobre gravitropismo.

• GH3 (toman el nombre de Gretchen Hagen, su descubridora): Su mutación produce

enanismo. Participan en la regulación de la concentración de AIA por conjugación. Su
promotor típico se utiliza para la detección de auxinas (DR5)

• AUX/IAA: Las proteínas que expresan sufren un recambio rápido, pues su vida media es muy
corta (7 min.), y tienen una localización nuclear.

Las proteínas AUX/IAA regulan de forma negativa la expresión génica:

En los genes de expresión rápida existen promotores con secuencias TGTCTC características que
reciben el nombre de elementos de respuesta a la auxina (AuxRE). A ellos se unen los factores
de respuesta a la auxina (ARF), que son proteínas nucleares de vida corta que actúan como
factores de transcripción. Existe especificidad en esta unión (se conocen 23 proteínas ARF
diferentes en Arabidopsis), lo que puede determinar la activación o la represión del gen.

Sobre este sistema actúan las proteínas AUX/IAA, que actúan como reguladores secundarios.
Son también proteínas nucleares de vida corta que se unen a las ARF formando heterodímeros;
en estas uniones puede haber también especificidad.

La unión de una AUX/IAA con una ARF permite la regulación de la transcripción de los genes. De
hecho, una AUX/IAA reprime la transcripción si la ARF es un factor activador, mientras que si la
ARF es un factor represor, la AUX/IAA actuaría como un activador transcripcional.

Con este modelo se puede explicar un mecanismo de acción del AIA: Cuando su concentración
es baja, el heterodímero AUX/IAA-ARF permanece estable y no hay expresión ni represión del
gen regulado por los AuxRE.

Si la concentración de AIA supera un cierto umbral, se inicia un cambio de fase en el

funcionamiento celular. El AIA se une a su receptor TIR1, reclutándose las proteínas restantes
que forman el complejo SCFTIR1. Este proceso debe completarse en el núcleo y condiciona el
inicio del proceso de marcación de AUX/IAA con ubiquitina (lo que requiere el reclutamiento de
otras proteínas adicionales). El resultado final es el envío de la proteína marcada al proteosoma
26S para su destrucción.

La destrucción de AUX/IAA rompe el heterodímero formado con ARF; de este modo puede
iniciarse la regulación definitiva del gen y la expresión de las proteínas que llevarán a cabo en la
célula los cambios atribuibles a la acción auxínica. Se sabe además que, una vez destruida la
AUX/IAA, la proteína ARF puede formar homodímeros consigo misma, lo que potencia la
expresión del gen.

El mecanismo suele contar con otro bucle de regulación, ya que entre los genes expresados suele
estar el gen que codifica para la expresión de la misma proteína AUX/IAA; esta proteína volvería
a ejercer de nuevo su función, una vez que la concentración de AIA disminuyese por debajo de
su umbral. El sistema quedaría preparado para un nuevo cambio de fase en cuanto se alterase
otra vez la concentración endógena de AIA.
41) Biosíntesis de ácido indolacético a partir del triptófano
Señale las diferentes rutas mediante esquemas donde los componentes pueden estar
separados por guiones. Hay que indicar claramente los enzimas poniendo junto a su
nombre la abreviatura entre paréntesis (enz)

Se requiere una descarboxilación y una desaminación para dar lugar a las auxinas, dando
lugar a varias rutas:

-Ruta del ácido indol pirúvico: La más frecuente. Lo primero que ocurrirá será una
desaminación, por triptófano amino transferasa (TAA) dando lugar al ac indol pirúvico (IPA)
El último paso lo lleva una flavin mono oxigenasa, la YUCCA, que da lugar a una
descarboxilación oxidativa generando ac indol acético. (AIA)

-Ruta de la triptamina: Algunas especies la tienen junto a la anterior. La triptófano

descarboxilasa transforma en triptamina, que por acción de la YUC4 (similar a YUCCA)
transforma en indol acetaldehído y de ahí da lugar a AIA. Existe indol etanol, que actuaría
de regulación.

-Ruta de la indol acetaldoxima: De la familia brassicaceae. En arabidopsis y asociadas. Por

citocromo monooxigenasa se forma indl acetaldoxima, con dos posibilidades, o formar
indolacetonitrico que por nitrilasa da lugar a AIA, o glucobrasicina que da lugar a
indolacetonitrico y éste a AIA

-Ruta de la indol acetamida: Existe en plantas y bacterias patógenas, antes se pensaba que
solo en bacterias. El triptófano da lugar a indolacetamida, y ésta AIA.
42) Establecimiento del eje apical-basal del embrión: Principal hormona y genes
implicados.

Flujo de auxina hacia el eje apical/basal mediado por PIN, el embrión se va desarrollando
hasta el momento en el que puede formar su propia auxina en la zona apical. Se reordenan
los transp PIN para reedirigir auxina hacia el meristemo radical. Transportadores PIN
organizan el flujo direccional

Tres genes implicados en el proceso; Gen GNOM, MONOPTERO y BODENLOS.

El gen GN codifica un factor de intercambio de nucleótidos de guanina, que participa en la

distribución celular de los transportadores PIN que median el flujo de auxina; por
consiguiente, en los mutantes gn no hay transporte polar de auxinas y el eje apical-basal no
se establece (el embrión llega solo al estado globular)

El gen MP es miembro de una familia génica que codifica factores de transcripción de

respuesta a la auxina (ARF), necesarios para la transcripción de genes de respuesta
primaria a dicha hormona. Así pues, en los mutantes mp la auxina no puede completar su
acción, lo que causa defectos en el establecimiento del eje apical-basal del embrión (no se
forma el meristemo apical de la raíz, por ejemplo).

El gen BDL es de la familia aux/iaa codifica una proteína represora del factor de
transcripción MP. Las auxinas promueven la degradación en el proteosoma de los
represores de los ARF, induciendo así la transcripción de los genes de respuesta a auxinas;
la similitud en los fenotipos de los mutantes GN y BDL parece deberse a que la proteína
codificada por el gen BDL mutado es resistente a la degradación inducida por auxina.

43) Relacione los siguientes conceptos: GNOM, BODENLOS, primordios foliares, PIN,
auxina

Hay varios genes implicados en el establecimiento del eje apical-basal del embrión, proceso
que se lleva a cabo por medio de un flujo de auxina y en el que participan entre otros el gen
GNOM que codifica un factor de intercambio de nucleótidos de guanina, participando en la
distribución celular de los transportadores PIN que median el flujo de auxina. Sin éste el
flujo de auxina se vería alterado, interfiriendo en procesos como la formación de primordios
foliares donde participa esta hormona. Otro gen importante es BODENLOS, cuya mutación
produce plántulas sin hipocótilo ni raíz, pero con meristemo apical del tallo y los cotiledones.
Codifica una proteína represora del factor de transcripción MONOPTEROS.

44) Papel de la auxina en la formación de primordios foliares.

Una única célula de la zona periférica es determinada para comenzar la formación del
órgano, una vez determinada se divide formando el primordio foliar y posteriormente la hoja
correspondiente. Este proceso de formación de primordios sigue patrones matemáticos
(Phyllotaxy). El lugar de formación de la nueva hoja es determinado por los primordios
preexistentes, incidirán sobre la posición. Es por tanto un activador, el ácido indol acético,
el que activará el proceso. Llega un punto en el que el nuevo primordio podrá producir
auxina propia. Como el movimiento de auxina para formar nuevos primordios es dirigida por
transp PIN, los mutantes PIN no forman primordios; De aplicarse auxina en un punto
concreto, se comienza a formar el primordio. Cuando se ha formado, la distribución de PIN
cambia redirigiendo la auxina a otro punto de formación.

45) Relacione los siguientes términos y/o conceptos: AUX/IAA,ARF,AuxRE, TGTCTC,

GH3

Las auxinas modifican la expresión génica, mediante genes de respuesta lenta (respuesta
tras más de una hora tras aplicar auxina) o rápida (en algunos minutos). Dentro de los
genes de expresión rápida encontramos, entre otros, a GH3 y a AUX/IAA.

En la regulación de la expresión génica de auxinas por AUX/IAA, los genes de exp rápida
tienen promotores denominados AuxRE( elementos de respuesta a auxina), están en el
promotor de genes de respuesta a auxina, con secuencias TGTCTC. Los factores de
respuesta a la auxina (ARF): son proteínas nucleares de vida corta que pueden activar o
reprimir un gen. Las proteínas AUX/IAA actúan como reguladores secundarios en el
sistema AuxRE/ARF bloqueando la acción de los ARF:

a) Con baja o nula concentración de IAA, AUX/IAA y ARF forman heterodímeros: AUX/IAA
ARF. En estas condiciones el gen no se expresa.

b) Al aumentar la concentración de IAA, la proteína AUX/IAA es degradada en el

proteosoma dejando libre a los ARF que permiten la expresión del gen.

Por otro lado encontramos a GH3, que se induce en la Arabidopsis después de 5 minutos
de tratamiento con auxina, y cuya mutación produce enanismo. Participan en la regulación
de la concentración de AIA por conjugación. Su promotor típico, DR5, se utiliza para la
detección de auxinas.

Cuando aumenta la concentración de auxina, la AUXIAA es degradada en el

proteosoma. Al eliminarlo los ARF se activan

46 Indique qué tipo de compuestos son (fitohormona, precursor de…) y si se trata de

sustancias naturales o no
1. Ácido indolacético
Fitohormona, sustancia natural.
 2. Benciladenina
Citoquinina aromática. Sustancia sintética.
3. Ácido indolpirúvico
Precursor de ácido indol acético, sustancia natural
4. Ácido indolbutírico
Fitohormona, sustancia natural
5. Indolacetamida
Precursor de ácido indolacético, sustancia natural.

47 Indique, señalándolas claramente, el tipo de fitohormona representadas en las

siguientes fórmulas (auxinas, citoquininas, etc…) e indique una única función de
cada una.

Fórmula 1) Etileno. Fitohormona responsable de la maduración de los frutos.

Fórmula 2) Ácido abscísico. Control del desarrollo embrionario de la semilla.
Fórmula 3)Citoquinina. Reguladora de división celular.
Fórmula 4) Giberelina.Reguladora del crecimiento de la planta

48) Ayudándose del esquema adjunto, conteste a las siguientes cuestiones:

 1. ¿Qué estructura está representada? El meristemo apical del tallo (MAT)
2. ¿Qué proceso está representado? La formación de primordios foliares y filotaxia
en el MAT
3. ¿Qué es P1, P2 y P3? Son los primordios ya existentes
4. ¿Qué es ZP? La zona periférica. En ella se inician los primordios, controlados por
acumulación de auxinas.
5. ¿Qué es ZC? Es la zona central, en la que se localiza el centro organizador, un
grupo de células responsable de la especificación y el mantenimiento de las células
troncales del meristemo.

6. ¿Qué indican las flechas de distinto grosor? Se observa que las flechas son
mayores cerca de P1 para indicar que el efecto inhibidor es más fuerte en los
primordios recién emergidos y decrece con la edad.

7. ¿Qué es la zona indicada con P0? Corresponde a la zona en la que se está

creando un nuevo primordio por movilización de auxinas desde los primordios ya
conformados.
8. ¿Dónde se situaría ZM? La zona medular (ZM) que origina las células de la parte
central del tallo y los tejidos vasculares se localizaría justo debajo de ZP,
estableciendo así el flujo ceular entre ambas.

49) Tipo de transporte de auxina en la raíz

Es un transporte polar, acrópeto en su mayoría, es decir desde la base hacia el ápice de la
raíz. En el extremo apical de la raíz existe un transporte lateral (desde las células próximas
al cilindro vascular hacia la corteza) que permite a la auxina entrar en la ruta de transporte
basípeto, por lo que se considera que la raíz presenta ambos tipos de transporte

50) En el proceso representado en el dibujo se muestran una serie de flechas. Indique

lo que representan dichas y explique el proceso representado
El transporte y la acumulación de auxina, mediatizados por los transportadores PIN, que
determinan el establecimiento del eje apical-basal del embrión.
A. La primera división (asimétrica) del zigoto origina una célula apical y una basal; los
transportadores PIN canalizan la auxina, procedente de los tejidos maternos, hacia la célula
apical (transporte acrópeto, se ve en la dirección de la flecha).
B. La célula basal se divide horizontalmente para formar el suspensor, mientras que la
apical se divide verticalmente y forma el proembrión de dos células; los transportadores PIN
redistribuyen la auxina de origen materno entre las dos células; la acumulación de auxina en
el proembrión especifica la formación del meristemo apical del tallo.
C. El embrión globular de 32 células comienza a sintetizar su propia auxina en la zona
apical; el flujo de auxina se invierte debido a la relocalización de los transportadores PIN,
que ahora se sitúan en la membrana basal de las células (transporte basípeto, nótese la
dirección de las flechas), causando su acumulación en la hipófisis (célula que origina la
parte basal de la raíz embriogénica) y la especificación del meristemo apical de la raíz; en
este estado, el eje apical-basal ya se ha establecido y es posible distinguir en el embrión
las zonas que originarán las regiones apical, central y basal de la plántula (D).

51)Cuestión de semidesarrollo.
Ruta de señalización de auxinas en plantas
Las auxinas son percibidas por dos tipos de familias de proteínas que funcionan como
receptores, de unión reversible (no catalítica) y que no actúan como transportadores de
auxina: unas se localizan tanto en la membrana plasmática como en el retículo
endoplásmico (ABP1; AUXIN BINDING PROTEIN 1) y otras que se localizan en el núcleo
(TIR1/auxin-signaling F box proteins (AFBs)). Dentro de la familia de los ABP, ABP1 es una
proteína esencial ya que su mutación es letal en la etapa embrionaria. Como consecuencia
de la llegada de una molécula de auxina, se une a la molécula de ABP1 y ocurren dos
respuestas, por un lado una de cascada en la zona del citoplasma y por la otra la activación
de ATPasa de protones, que acidifica el apoplasto, permitiendo la actuación de expansinas
que se encuentran en la pared celular. Éstas romperán los enlaces de polisacáridos
asociados a pared celular, que pierde consistencia y la propia ATPasa inducirá la entrada
de K por canal iónico, junto a esto entrará también agua por acuaporinas. Se hinchará la
cel, la pared celular (que ya estaba blanda) permite que la célula se expanda.
Este transportador es importante durante la división y elongación celular y durante el
desarrollo embrionario.
Por otro lado, los receptores TIR/AFBs están involucrados en procesos como el
alargamiento del hipocotilo y la formación de las raíces laterales.
Una vez que las auxinas entran en la célula, desencadenan una serie de procesos que
terminan en la regulación de la expresión de genes de respuesta a auxinas. Esta vía de
señalización involucra a dos familias de proteínas: las Auxin/INDOLE-3-ACETIC ACID
(Aux/IAA) y las Auxin Response Factor (ARF).
Ambas familias forman dímeros con una alta afinidad con miembros de las dos familias
siendo la auxina la responsable de regular estas interacciones proteicas de dos maneras.
Por un lado, regula de manera positiva la transcripción de los genes que codifican para las
proteínas represoras IAA y, por otro lado, promueve la degradación de estos represores
Aux/IAA mediante la ubiquitinación y proteólisis de los mismos

52) Relacionar los siguientes términos y/o procesos

1. DR5, GH3, PIN1
La unión de auxina con receptores específicos que pueden ser internos (TIR1) y
externos (ABP1) desencadena una serie de procesos que terminan en la regulación
de la expresión de genes de respuesta a auxina. Estos genes pueden ser de
respuesta lenta o rápida. De ésta última destaca GH3, que se induce en la soja o en
Arabidopsis después de 5 minutos de tratamiento con auxina y cuya mutación
produce enanismo. Participan en la regulación de la concentración de AIA por
conjugación. Su promotor típico (DR5) se utiliza para la detección de auxinas.

2. Ác. indolbutírico, transporte Comentado [1]: responder

El ácido indol 3-butírico (IBA) es un precursor de auxina que se convierte en IAA en
un proceso de oxidación β peroxisomal.
Debido a que IBA es estructuralmente similar a IAA , surge la pregunta de si los
transportadores de IAA también pueden transportar IBA. Sin embargo ningún
transportador de IAA parece mediar en el transporte de IBA, lo que sugiere la
presencia de transportadores específicos de IBA en Arabidopsis.
Parece que gran parte del transporte a larga distancia de "IBA" puede ser de sus
conjugados en lugar de la propia molécula de indol butírico. Además, no se ha
demostrado que ningún transportador IBA identificado tenga funciones en el
transporte IBA de larga distancia.
53) Relacionar los siguientes términos y/o procesos
1. Conjugación, DR5, GH3
Es frecuente que la auxina se encuentre ligada o conjugada, unida covalentemente a
otras moléculas como aminoácidos o glucosa. Varias enzimas GH3, incluidas DFL1
y WES1, conjugan aminoácidos con IAA, lo que sugiere que pueden ayudar a
mantener los niveles endógenos de auxina al conjugar el exceso de auxinas con
aminoácidos. Los lugares de la planta en los que se sintetiza o acumula AIA se
pueden visualizar transformando plantas de Arabidopsis thaliana con una
construcción como DR5, el precursor de GH3.

2. Triptamina, YUCCA4, YUCCA, ácido indolpirúvico

En la biosíntesis de auxina, la conversión del triptófano en AIA puede producirse por
diferentes rutas, con diversas moléculas implicadas: Así, en la ruta del ácido indol
pirúvico la conversión por descarboxilación oxidativa del ácido indolpirúvico en AIA
lo lleva una flavin monooxigenasa, la YUCCA, que presenta variedades en otras
rutas como la YUCCA4 que en la ruta de la triptamina transforma la triptamina en
AIA.

54) Conteste a las siguientes cuestiones

1. ¿Qué fenotipos presentará una planta que tenga sobre-expresado el gen GH3?
Razone la respuesta
Presentará fenotipo enano; Su sobreexpresión reduce el nivel de auxinas en la
planta, y al reducirse se ve limitada su elongación. Se ha visto que las plantas
enanas con el gen CH3 sobreexpresado presentan más resistencia a las
condiciones ambientales de estrés, por lo que puede ser una respuesta de
supervivencia.
2. ¿Qué posibles funciones puede tener el ácido indolbutírico en las plantas?
-Ayuda a la formación de raíces
-Formación de callos en cultivos in vitro
-Conversión a AIA por oxidación, actuando de reservorio de AIA en la planta.

55)
1. Indique qué tipo de estructura está representada en la figura adjunta
Anillo de ent-giberelano.
2. ¿Qué tipo de fitohormona presenta esta estructura?
Las giberelinas
3. Qué características hacen que tenga actividad biológica?
-Deben tener 19 átomos de C y por tanto perder un átomo para pasar del precursor
inactivo (20 C) a giberelina activa.
- Presentar grupo hidroxilo en la posición 3β.
56) Mecanismos de desactivación de giberelinas activas
-Adición de grupo hidroxilo en posición 2
-Eliminar hidroxilo del grupo 3. Es irreversible.
- Incorporación de un grupo COOH en posición C20. Es irreversible
57) Definición de giberelina. Explique cómo se descubrieron las giberelinas
Las giberelinas son compuestos naturales que actúan como reguladores endógenos del
crecimiento y el desarrollo en los vegetales superiores, y cuya . Este grupo de hormonas fue
descubierto por azar por fitopatólogos japoneses que estudiaban en el arroz una
enfermedad conocida como bakanae (planta loca), causada por el hongo Gibberella
fujikuroi. El ataque del hongo produce en esta especie un crecimiento excesivo de los tallos
y los brotes. Se aisló a partir del filtrado segregado por el hongo el compuesto inductor del
crecimiento del tallo, que se denominó ácido giberélico y se descubrió que las plantas
presentaban compuestos muy similares a éste.

58) Contestar a las siguientes cuestiones

1. ¿Qué son el ancymidol y el paclobutrazol?
El ancymidol y los triazoles, como el paclobutrazol, por ejemplo, son retardadores del
crecimiento que catalizan las etapas en la ruta biosintética GA que involucran oxidación del
ENT-kaureno a ENT-kaurenoico ácido.

2. ¿Cómo actúan en las plantas?

Interactúan con el citocromo P-450 inhibiendo las monooxigenasas dependientes de
este sistema y, por tanto, la oxidación del kaureno.

3. ¿Qué les sucede a las plantas tratadas con estos compuestos?

Que reducen la elongación internodal por inhibición de ácido giberélico.
59) Indique los principales tipos de mutaciones usadas en la investigación de GAs y
explique brevemente qué efectos tienen en las plantas
Estas mutaciones, en principio, pueden afectar a la biosíntesis de GAs activas, al proceso
de «desactivación», o al mecanismo de transducción de la señal.
- Las mutaciones en la biosíntesis de GAs reducen los niveles de GAs activas y
generan fenotipos enanos. generan tallos con el mismo número de entrenudos que
los genotipos salvajes, pero más cortos, y hojas de un color verde oscuro intenso.
- Las mutaciones de «desactivación» bloquean la 2β-hidroxilación y generan fenotipos
esbeltos, de entrenudos largos
 - Las mutaciones de respuesta afectan a la vía de transducción de la señal y generan
fenotipos enanos o esbeltos.Los mutantes de respuesta con fenotipo enano, también
conocidos como mutantes «insensibles», son fenotípicamente idénticos a los
mutantes deficientes en GAs; sin embargo, muestran una respuesta nula o muy
reducida a las GAs exógenas. Suelen presentar codominancia parcial.
Los mutantes de respuesta con fenotipo esbelto son por lo general recesivos y, a
diferencia de las mutaciones anteriores, no producen fenotipos enanos.

60) Las giberelinas producen sus efectos sobre el crecimiento y el desarrollo a través
de la estimulación y la elongación de las células. ¿Cómo estimulan estos procesos?
Las GAs, entre otros efectos, activan la división celular al acortar la interfase del ciclo celular
e inducir a las células en fase G1 a sintetizar DNA. También modifican la extensibilidad
de la pared celular, inducen la deposición transversal de microtúbulos y participan en la
regulación del transporte de calcio.

Las GAs promueven el crecimiento a través de la orientación de los microtúbulos corticales.

Los microtúbulos corticales circunferenciales o en forma de aro ayudan a promover el
crecimiento unidireccional de alargamiento. La inhibición de la biosíntesis de GA interrumpe
la disposición de los microtúbulos corticales, mientras que la GA restaura la disposición.

La prefoldina es una familia de proteínas de chaperonas moleculares que se encuentra en

arqueas y eucariotas. En eucariotas, las prefoldinas han adquirido una función específica:
se emplean para establecer un ensamblaje correcto en muchas proteínas del Citoesqueleto.
La orientación de los microtúbulos depende de la interacción física entre las proteínas
DELLA del núcleo de la célula y de la prefoldina. En presencia de giberelinas, las proteínas
DELLA se degradan y la prefoldina permanece en el citoplasma y es funcional. Sin
embargo, en ausencia de giberelinas, la prefoldina se localiza en el núcleo celular, lo que

En las plantas en roseta, la aplicación de GAs incrementa el tamaño de la región

meristemática subapical al aumentar la proporción de células que entran en división celular.
Esta nueva región meristemática produce la inmensa mayoría de las células que
contribuyen posteriormente a la elongación del tallo.

61) Cuestión de desarrollo. Describa los procesos representados en la siguiente

figura e indique el significado de los nombres de todos los compuestos o estructuras
señaladas en ella.
Se está representando la ruta de señalización de GAs: Para que una GA pueda ser
percibida se requiere un receptor. Sin embargo, a día de hoy no se conoce uno a nivel de
membrana para estas fitohormonas. En el núcleo si se conoce uno, GID1 (proteína soluble).
De existir un receptor de membrana, se genera una cascada de reacciones por Proteínas G
heterotriméricas como la D1 (DWARF1), que actúan como reguladores positivos. A partir
de las proteínas G heterotriméricas se inician 2 cadenas de transducción de la señal
separadas: La que se expone en el esquema es la ruta de transducción independiente de
calcio: En el núcleo, la señal percibida por GID1 será transmitida por un proceso mediado
por quinasas.
Intervienen otros reguladores positivos, como GID2 (del inglés, GA-GIBBERELLIN
INSENSITIVE DWARF 2) y SLY1 (SLEEPY1). Forman parte del complejo SCF y parecen
modular la respuesta a las GAs, controlando la estabilidad de las proteínas DELLA,
elementos clave del proceso de señalización. De esta manera, el complejo SCFSLY1 / GID2
dirige a las proteínas DELLA para su ubiquitinación y proteólisis

Proteínas DELLA; Con dominio DELLA, pertenecen a las proteínas homeodominio GRAS,
que pueden funcionar como factores de transcripción localizados en el núcleo.
Las DELLA se encargan de reprimir los genes de respuesta a GA, funcionando como
reguladores negativos en su señalización . En el núcleo, las proteínas DELLA actúan como
represoras de la acción de las GAs, de manera que en su presencia son rápidamente
degradadas, permitiendo que se desencadene el proceso de señalización.
Al estudiar a los mutantes se observa que de no encontrarse las proteínas, el crecimiento es
mucho mayor.
Las proteínas DELLA tienen dos dominios, uno regulador y otro represor. La giberelina se
une al dominio regulador, formando un cambio de conformación en el dominio represor, de
tal manera que éste, que hasta ese momento reprimía, deja de actuar.
Además de ser reguladas por el complejo SCF, se ven afectadas por estreses bióticos y
abióticos, luz solar y otras hormonas.
Represores GAI y RGA. Tienen una relación estrecha ambas, pues la proteína es la
misma.
GAI actúa afectando a un represor, sin embargo se forma una planta enana. De añadirle
RGA al mutante, la planta crecerá como es esperado: .Esto es porque en RGA el dominio
regulador está intacto, por lo que puede percibir a la giberelina. El dominio represor no
funciona, por lo que los genes de respuesta a GA están activos, permitiendo que crezca el
mutante.
GAI tiene mutación en el dominio regulador y éste no funciona, por lo que siempre se
reprime a la gb.
Regulador negativo spy (spindly); En ausencia de GAs, estimula la biosíntesis y
estabilidad de proteínas DELLA e inhibe a reguladores positivos como PHOR1 permitiendo
que los genes de respuesta a GA continuen bloqueados.
PHOR1: Regulador positivo, activando la señalización de proteínas
Factores de transcripción GAMYB
Reguladores positivos; para determinados genes (como alfa amilasa) GAMYB estimula los
genes de respuesta a GAs Si hay proteínas DELLA presentes las reprime, una vez éstas se
destruyen GAMYB produce ARNm que pasa al citoplasma, se transforma en proteína y
estimula los genes de respuesta. Éstos interactúan con KGM (del inglés, KINASE-
ASSOCIATED WITH GAMYB), una proteína quinasa que funciona como un represor de
GAMYB, al igual que con ácido abscísico (ABA)
Proteínas 14-3-3: Se encargan de reprimir algunos factores de transcripción de proteínas,
se encuentran en el citoplasma. Regula a RSG controlando su localización subcelular en el
núcleo y, por tanto su eficiencia como efector transcripcional. Una vez lo activa permite que
éste entre al núcleo, y activa determinados genes de GAs de forma independiente.

62)¿Qué fenotipos presentan los mutantes de pérdida de función de la copalil

sintetasa y kaureno sintetasa? Razone la respuesta e indique qué reacciones
catalizan ambos enzimas y qué localización celular tienen.
Los mutantes de pérdida de función presentan un enanismo severo: Ambas enzimas son
ciclasas que se localizan en los proplastidios de los tejidos meristemáticos de los brotes,
pero no en los cloroplastos maduros y que catalizan en giberelinas la ciclación de GGDP a
CDP y de éste a ent-kaureno, en la primera etapa de biosíntesis de GAs. Por tanto, una
pérdida de función en el primer paso de biosíntesis supondrá una disminución drástica de
GAs y con ello una pérdida de crecimiento muy acusada.

63)Ayudándose del dibujo adjunto conteste a las siguientes cuestiones:

 1) ¿Qué proceso se representa? Las rutas de síntesis de GAs y su
compartimentación subcelular
2) ¿Cuáles son los compartimentos A,B y C?
-A: Proplastidios
-B: Retículo endoplasmático
-C: Citoplasma
3) ¿Qué enzimas están representadas por E1, E2 etc?
En orden ascendente desde E1: CPP sintasa, kaureno sintasa, Monooxigenasas
dependientes del citocromo P-450, 20-oxidasa, 3B-hidroxilasa, 2B-hidroxilasa (E6 y
E7)
4) ¿Qué moléculas están representadas por los números en los recuadros?
En orden ascendente: Geranilgeranil pirofosfato, ent-copalil difosfato, kaureno (3 y4),
ác. kaurenoico, GA12- aldehído.
5) ¿Cuáles son las funciones de las enzimas E6 y E7?
Las 2B-hidroxilasas tienen función Inhibidora, incorporan un grupo hidroxilo en la
posición 2 y, por tanto desactivan irreversiblemente a las giberelinas activas.

6) Los enzimas del compartimento B, ¿De qué dependen?

Del citocromo P-450

64)
1) ¿Qué ocurriría si el gen de la kaureno oxidasa no puede expresarse o su
producto no es funcional?
La Kaureno oxidasa (KO) cataliza los tres pasos oxidativos del kaureno a ácido
kaurenoico en la etapa 2 de biosíntesis de giberelinas. De no expresarse o de formar
un producto no funcional, la planta presentaría un severo enanismo.

2) ¿Qué ocurriría si el gen de la GA-2 oxidasa no puede expresarse o su

producto no es funcional?
 Como tiene una función de inhibición de GAs, su pérdida de función debería resultar
en plantas con un fenotipo esbelto o slender de mayor altura que las no mutadas. Comentado [2]: creo que puede ser mas que mayor
3) ¿Cómo sería el fenotipo de un mutante gid2? asltura, tallo mas fino pero no estoy seguro
gid2 junto a sly1 forman el complejo SCF que se encarga de regular a las proteínas
DELLA. De no encontrarse gid2 se perdería la función del complejo. Las proteínas
DELLA, reguladores negativos de GAs, no podrían ser marcadas para ubiquitinarse
y habría una sobre expresión de éstas, conduciendo a una mayor inhibición de GA y
por tanto a un individuo con fenotipo enano.
En estos mutantes la proteína DELLA mutada no puede degradarse ni siquiera en
presencia de GAs y, por tanto, reprime continuamente las respuestas dependientes
de GAs, entre ellas la elongación del tallo: Se trata de mutantes enanos insensibles
a GAs

4) ¿Qué respuesta tendría los tres mutantes mencionados en la aplicación

exógena de giberelinas?
En el caso de mutantes enanos sensibles a GAs (mutación de kaureno oxidasa)
crecerían en respuesta a la aplicación exógena de GAs.
Los mutantes tipo slender (mutación de GA-2 oxidasa) actúan igual que los no
mutados, y por tanto crecerían más al ser expuestos a GAs exógenas.
Por último, en el caso de mutantes enanos insensibles a GAs (mutación en gid2) no
se ven afectados por la aplicación exógena de GAs y por tanto no aumentan su
crecimiento.

65) Conteste las siguientes cuestiones en relación a las fórmulas químicas que se
adjuntan.

1) ¿Qué tipo de estructura son?

Se trata de giberelinas
2) ¿Qué estructura está representada en la figura 1?
El esqueleto de ent-giberelano
3) ¿Cuáles son activas biológicamente y por qué?
GA1, GA4, GA3. Son giberelinas de 19 carbonos (esencial para que se encuentren
en estado activo) y presentan un grupo hidroxilo en la posición 3β.
 4) ¿Cuáles son inactivas biológicamente y por qué?
GA19, GA17. Presentan 20 átomos de C y por tanto son precursoras inactivas. Se
activarán cuando pierdan el grupo carboxilo de la posición 19 al unirse al C-10.
66) Cuestión de semidesarrollo. Explique con detalle el proceso representado en la
figura adjunta. Debe indicar el nombre completo de todas las enzimas y compuestos
implicados y el nombre de los compartimentos donde tienen lugar los procesos
descritos.

Se está representando la biosíntesis de giberelina. Ocurre en tres etapas, cada una en un

compartimento celular diferente.
Etapa 1. Desde geranilgeranil difosfato a ent-kaureno. El primer paso específico de la ruta
de síntesis de las GAs es la ciclación de GGDP a ent-copalil difosfato (CPP o CDP). Este
compuesto se convierte seguidamente en ent-kaureno. Todo el proceso tiene lugar en los
plastidios.

Etapa 2. Desde ent-kaureno a GA12-aldehído. En esta etapa, la oxidación secuencial del

ent-kaureno por parte de la kaureno oxidasa (KO) produce ent-kaurenol, ent-kaurenal y
ácido ent-kaurenoico. Posteriormente, el ácido kaurenoico se hidroxila primero, y después,
por contracción del anillo B, produce GA12-aldehído. Todo este proceso es llevado a cabo
por la segunda enzima que interviene en la etapa, la ácido ent- kaurenoico oxidasa (KAO)
Las enzimas implicadas en esta serie de reacciones oxidativas son monooxigenasas
dependientes del sistema del citocromo P-450 que se ubican en la membrana del retículo
endoplasmático.
Etapa 3. Desde GA12-aldehído a las GAs. El primer paso de esta etapa es la oxidación de
GA12-aldehído a GA12. El metabolismo posterior de GA12 puede variar entre especies,
incluso entre tejidos de la misma especie. En general, GA12 incorpora un grupo hidroxilo en
C-13 para transformarse en GA53, el primer miembro de la ruta de síntesis de la 13-
hidroxilación, que es la vía predominante en la mayoría de las especies. El C-20 de GA53
sufre entonces dos oxidaciones sucesivas para dar GA44 y GA19.
La ruta principal de la 13-hidroxilación continúa con la eliminación del C-20 de GA19,
sintetizándose GA20 por acción de la enzima 20-oxidasa, siendo la primera GA C19 de la
ruta. La incorporación de un grupo hidroxilo en la posición 3β de GA20 mediada por la 3β
hidroxilasa rinde GA1. Este compuesto posee elevada actividad biológica y se puede
considerar la hormona endógena verdadera de la ruta de la 13-hidroxilación. Al final de la
ruta, las GAs C19 se desactivan de forma irreversible mediante la 2β-hidroxilación.
- Por otro lado se encuentra la ruta de la no- hidroxilación,cuyos miembros no presentan
grupos hidroxilos en las posiciones 3β ni 13. En la figura se observa como desde la GA12
se da lugar a la GA9 por acción de la 20 oxidasa ( con intermediarios GA15 y GA24 no
representados), que dará lugar a la GA4 por acción de la 3β hidroxilasa.

¿Cómo sería el fenotipo de una planta que tenga bloqueada la enzima KO?
La Kaureno oxidasa (KO) cataliza los tres pasos oxidativos del kaureno a ácido kaurenoico
en la etapa 2 de biosíntesis de giberelinas. De estar bloqueada, la planta presentaría un
severo enanismo.
¿ Cuál sería el fenotipo que tenga sobre expresado el enzima B?
La enzima B, la 3β hidroxilasa tiene una función importante en la tercera etapa de la
biosíntesis añadiendo un grupo OH en posición 3 y dando actividad a las GAs C-19. Sin
ella, las GAs se encontrarían en estado inactivo, por lo que el crecimiento de la planta se
vería gravemente atrasado, presentando fenotipo enano.

67) Regulación de la senescencia de la hoja por citoquininas. Debe incluir una

descripción del experimento con plantas transgénicas que demuestra el efecto de las
citoquininas sobre la senescencia.
Se ha comprobado que las citoquininas retrasan la senescencia de la planta por resultados
de varios estudios: Aplicando de forma exógena citoquininas se retrasa la senescencia, por
otro lado existe una correlación entre los niveles endógenos de citoquininas y el grado de
senescencia (> citoquininas = < senescencia).
Por último, el estudio con plantas transgénicas confirma su acción: Estudiando la planta del
tabaco se descubrió que controlando la expresión de IPT, un gen que codifica la isopentenil
transferasa (la enzima que cataliza el paso limitante de la velocidad en la biosíntesis de
citoquinina), con un promotor específico de senescencia se da como resultado la supresión
de la senescencia de la hoja.
68)
1) Definición de citoquinina
Aunque a día de hoy se reconocen multitud de efectos sobre el desarrollo de las
plantas, la definición clásica sigue siendo buena: Las citoquininas son sustancias,
naturales o sintéticas, capaces de estimular la división celular en presencia de
auxinas.
2) Tipos de citoquinina y la naturaleza de su cadena lateral en posición N6.
Las citoquininas naturales podemos clasificarlas según el sustituyente del N6
(isoprenoide o aromática) en dos grandes clases denominadas, respectivamente,
citoquininas isoprenoídicas, que comprende las familias de la isopenteniladenina
(iP), la zeatina (Z) y la dihidrozeatina [(diH)Z o DZ] y citoquininas aromáticas que
incluyen las familias de la benciladenina (BA), la orto-hidroxibenciladenina y la meta-
hidroxibenciladenina. Aparte de éstas, hay citoquininas sintéticas (como derivadas
de las felinureas p. ej)

3) Indique el nombre completo y abreviatura de tres citoquininas

- N6(bencil)adenina: BA o BAP
- trans-zeatina: Z
- N6(Δ2–isopentenil)adenina: iP

69) Experimento de Skoog & Miller( 1957)

El descubrimiento de las citoquininas tuvo lugar en 1957, cuando el grupo de Skoog aisló la
quinetina (6-furfurilaminopurina) a partir del DNA de esperma de arenque sometido al
autoclave. El nombre asignado a esa sustancia se basó en su capacidad para promover la
división celular (citocinesis) en los tejidos vegetales.
La quinetina fue descubierta como resultado de las investigaciones realizadas para
identificar factores químicos capaces de estimular la proliferación celular en explantos
de médula de tabaco (Nicotiana tabacum) cultivados in vitro. El grupo de Skoog comprobó
que, si estos explantos se cultivaban en un medio enriquecido con auxina, sólo se producía
elongación celular. La inducción de la división celular únicamente tenía lugar cuando la
médula se cultivaba junto con el tejido vascular adyacente, o cuando el medio de cultivo se
suplementaba con extractos de tejidos vegetales. Partiendo de estos resultados, el grupo
de Skoog investigó un gran número de materiales (leche de coco, extractos de malta y
levaduras, ácidos nucleicos o sus constituyentes, etc.) como fuente potencial del factor
responsable de la promoción de la división celular, lo que condujo al aislamiento de la
quinetina en 1957.

70) Cuestión de semidesarrollo. Relacione los siguientes conceptos:

Isopentenil transferasa, nicho de células troncales, gen WUS, meristemo apical del
tallo, giberelina. Comentado [3]: completar
Las citoquininas inducen el factor de transcripción WUS, que mantienen el nicho troncal de
células madre.
El mutante shootmeristemless1 (stm1) no puede iniciar un meristemo apical de tallo.
Sin embargo, éste mutante puede rescatarse mediante la aplicación de CK o la expresión
del gen IPT en el SAM. Shootmeristemless (STM) es un factor de transcripción que induce
la expresión de un gen IPT, que junto a otros genes como lonely guy activan a las
citoquininas, que darán lugar a reguladores de respuesta tipo B induciendo al factor de
transcripción WUS
Las GAs y las CKs interaccionan entre sí para llevar a cabo el control del SAM.
Además, CK inducen el factor de transcripción WUS, que mantiene las células madre. En
arabidopsis, la citoquinina se une al receptor AHK4 para dar lugar a WUS, pues el sitio de
superposición entre la expresión de AHK4 y los niveles elevados de CK especifican la
posición de la expresión de WUS. Esta unión también generará reguladores tipo A que
intentarán frenar el proceso. Wus intentará inhibir a estos reguladores formandose un bucle
que permite el mantenimiento de citoquininas a alta concentración.

71) Relacione los siguientes conceptos:

IPT, CLV3, hormona peptídica, centro organizador del meristemo apical caulinar.

STM (Shootmeristemless) es un gen de arabidopsis encargado de mantener en estado de

indiferenciación el meristemo apical del tallo. Su acción en él producirá un aumento de la
expresión del gen isopentenil transferasa (IPT), que iniciará la síntesis de cks y éstas
activarán reguladores de respuesta tipo B que activarán a WUS. El gen WUS especifica
las células troncales del centro organizador del meristemo apical caulinar y activa la
expresión del gen CLV3, una hormona peptídica que actúa reprimiendo la expresión de
WUS a través de una cascada de proteína quinasas que se inicia con la unión del
oligopéptido CLV3 al receptor CLV1/CLV2.
72) Relacione los siguientes conceptos:
Lonely guy, tZ, metil eritritol-P, plastidios
Dentro de las ruta de metabolismo de citoquininas isoprenoídicas encontramos dos rutas, la
del mevalonato (MVA) y la del metileritritol fosfato (MEP). Esta última, que tiene lugar en
los plastidios, origina la cadena isoprenoídica lateral de isopentenil adenina (iP), trans-
zeatina (tZ) y dihidrozeatina (DZ).
La planta elimina los grupos fosfato mediante fosfatasas para dar lugar a monofosfatos.
Este proceso puede ser en uno o dos pasos; En el caso de la isopentenil adenina y la trans
zeatina libre, es un proceso en dos pasos pues requiere defosforilazión y desribosilación. La
enzima LOG (lonely guy) hace esto en un solo paso, desde ribonucleótido a citoquinina
libre.

73) Relacione los siguientes conceptos:

Transportador de purinas / transportador de nucleósidos en equilibrio / iP / t-ZR
Se han identificado dos transportadores no específicos de citoquininas: El transportador de
purinas o PUP y el transportador de nucleósidos en equilibrio (ENT). PUP mueve
preferentemente la base libre (iP, tZ.) en contransporte con H+, y ENT mueve el ribósido
(iPR, tZR…), pero ninguno de los dos es específico para las CK y sus funciones biológicas
no están bien caracterizadas.

74) Transporte de citoquininas

El transporte puede ser a larga o corta distancia (tipo paracrino): Se puede inducir la
producción de citoquininas por LOG o isopreniltransferasa en una yema axilar.
-A corta distancia, se han identificado dos transportadores no específicos de citoquininas: El
transportador de purinas o PUP y el transportador de nucleósidos en equilibrio (ENT). PUP
mueve preferentemente la base libre (iP, tZ.) en contransporte con H+, y ENT mueve el
ribósido (iPR, tZR…), pero ninguno de los dos es específico para las CK y sus funciones
biológicas no están bien caracterizadas.
-Transporte a larga distancia; Los receptores del tallo son sensibles principalmente para las
citoquininas de tipo transzeatina; es decir, a las citoquininas transportadas desde las raíces.
A su vez, los receptores que prevalecen en las raíces responden activamente a la
isopenteniladenina, la principal citoquinina en el floema, que se transloca del brote a las
raíces con la savia del floema. Por lo tanto, el intercambio de señales puede ocurrir entre
diferentes partes y órganos de un organismo vegetal, cuando las señales de citoquinina de
un órgano remoto resultan ser más significativas para la célula en comparación con las
señales de los tejidos más cercanos.
La savia de xilema contiene principalmente tZ y tZR que se sintetizan a niveles altos en las
raíces por CYP735A, una P-450 oxigenasa que transforma iPRP (isopentenil ribósido
fosfato) proveniente del tallo en tZRP ( trans zeatina ribósido fosfato) que viajará vía floema
hasta el tallo.

75) Efecto de las citoquininas, jasmonatos y auxinas sobre la formación de yemas

axilares.
La dominancia apical se define como el control ejercido por el ápice caulinar sobre el
crecimiento (rebrote) de las yemas laterales (axilares). En muchas especies, este control
parece ser fruto de una interacción entre auxinas y citoquininas:el ácido indolacético (AIA)
sintetizado en el ápice caulinar se transporta en sentido basípeto y suprime el crecimiento
de las yemas laterales, mientras que las citoquininas (especialmente la tZ), procedentes de
la raíz, promueven el rebrote de las yemas axilares.
Los jasmonatos por otro lado parecen tener un rol importante en la dormancia /supresión de
yemas axilares al igual que el AIA.

76)
1) ¿Qué es un prenil-tRNA y qué tipo de compuesto puede producirse a partir de
él? Se trata de moléculas de tRNA que contienen una modificación consistente en
la prenilación en N6 del residuo de adenina adyacente al extremo 3’ del
anticodón.Da lugar tras una serie de intermediarios a cis Zeaxantina, que podrá
generar N-glicósidos, O- glicósidos...
2) ¿Cómo se forma un prenil-tRNA? Unión de dimetilalil difosfato (DMAPP) con ARNt
mediado por la enzima ARNt isopentenil transferasa.

77) Cuestión de desarrollo. Ruta de señalización de las citoquininas.

La ruta de señalización de las citoquininas es compleja, más que en el caso de bacterias

aunque presentan similitud, pues implica cuatro eventos de fosforilación entre los residuos
de histidina y aspartato.

Las moléculas que actúan de receptores son sensores histidina quinasa híbridos:
Se denominan genéricamente AHK (por Arabidopsis histidina quinasas); se han identificado
tres: AHK2, AHK3 y AHK4, también denominado cytokinin response 1(CR1) y wooden leg
(WOL); todos contienen un dominio extracelular de unión al ligando (LB) llamado CHASE
(ciclasa/histidina quinasa asociada al sensor extracelular), con dos (AHK4) o tres (AHK2 y
AHK3) segmentos transmembrana (TM), un dominio histidina quinasa (HK) y un dominio
recibidor (RD). H y D son los residuos histidina y aspartato, respectivamente, que se
fosforilan.
En arabidopsis, AHK4 tiene un papel importante pues la citoquinina se une a éste receptor
para dar lugar a WUS, pues el sitio de superposición entre la expresión de AHK4 y los
niveles elevados de CK especifican la posición de la expresión de WUS.
Por otro lado encontramos a las fosfotransferasas, que actúan como lanzaderas de la
señal entre el citoplasma y el núcleo. Por lo general, las fosfotransferasas se denominan
histidina fosfotransferasas de Arabidopsis (AHP), y promueven la transferencia de algunas
AHP desde el citoplasma al núcleo, por lo que se encargan de transmitir la señal desde el
receptor a los reguladores de respuesta.
Los componentes finales de la ruta de señalización de las citoquininas son los reguladores
de respuesta (ARR), que se pueden clasificar en función de su estructura en reguladores
tipo A y tipo B
- Los reguladores tipo B son los que primero reciben la señal de la histidina
fosforilada. Tienen, además de los dominios recibidor y ácido, un dominio C-terminal
de unión al DNA de tipo GARP. Son factores de transcripción, por lo que
 exclusivamente se localizan en el núcleo. Actúan como reguladores positivos de la
ruta de señalización de las citoquininas, ya que su sobreexpresión es suficiente para
activar respuestas en ausencia de la hormona.
- Los reguladores tipo A actúan después de los B. Cuentan tan solo con un dominio
recibidor (RD) y un dominio ácido (AD). Pueden localizarse en núcleo, citoplasma o
ambos. Su función es de reguladores negativos, inhibiendo parcialmente la
señalización de la citoquinina.

Una vez definidos los componentes de la señalización, el proceso que se desarrolla es el

siguiente:
Empieza con la unión de la hormona al dominio CHASE del receptor histidina quinasa
(AHK), que induce la dimerización de éste y su autofosforilación en un residuo H del
dominio quinasa; acto seguido, el fosfato es transferido a un residuo D del dominio recibidor
del receptor. Después el fosfato es transferido a un residuo H de la fosfotransferasa AHP
que, como consecuencia, emigra al núcleo y transfiere el fosfato a un residuo D de un
regulador de respuesta de tipo B (ARR-B), que activa la transcripción de los genes de los
reguladores de respuesta de tipo A (ARR-A) y otros genes de respuesta primaria a las
citoquininas.

78) Receptores de citoquininas

Se denominan genéricamente AHK (por Arabidopsis histidina quinasas); se han identificado
tres: AHK2, AHK3 y AHK4, también denominado cytokinin response 1(CR1) y wooden leg
(WOL); todos contienen un dominio extracelular de unión al ligando (LB) llamado CHASE
(ciclasa/histidina quinasa asociada al sensor extracelular), con dos (AHK4) o tres (AHK2 y
AHK3) segmentos transmembrana (TM), un dominio histidina quinasa (HK) y un dominio
recibidor (RD). H y D son los residuos histidina y aspartato, respectivamente, que se
fosforilan.
En arabidopsis, la citoquinina se une al receptor AHK4 para dar lugar a WUS, pues el sitio
de superposición entre la expresión de AHK4 y los niveles elevados de CK especifican la
posición de la expresión de WUS. Esta unión también generará reguladores tipo A que
intentarán frenar el proceso. Wus intentará inhibir a estos reguladores formandose un bucle
que permite el mantenimiento de citoquininas a alta concentración.

79) Explique detalladamente lo representado en la figura adjunta indicando para qué

sirve cada estructura representada.
En el esquema se están representando las características estructurales de los componentes
de la ruta de señalización de las citoquininas en Arabidopsis thaliana, aunque es
extrapolable a todas las plantas.
La unión de la citoquinina al receptor inicia una cascada de fosforilaciones que lleva a la
fosforilación y activación de los reguladores de respuesta de tipo B a través de
las fosfotransferasas AHP. Los reguladores de respuesta de tipo B son factores de
transcripción que inducen la expresión de genes de respuesta primaria a las citoquininas,
como los que codifican los reguladores de respuesta de tipo A. Estos reguladores también
pueden ser fosforilados por las AHP en respuesta a las citoquininas. Finalmente, los
dos tipos de reguladores de respuesta interactúan con diversos efectores que, en última
instancia, median las acciones fisiológicas de las citoquininas. En el modelo también se
indica que los reguladores de respuesta de tipo A pueden inhibir la transcripción de sus
propios genes, proporcionando así un mecanismo adicional de regulación de la ruta basado
en un bucle de retroalimentación negativo. La ruta de señalización también puede estar
regulada en los propios receptores. A este respecto, se ha demostrado que, en ausencia de
citoquininas, los receptores AHK actúan como fosfatasas que desfosforilan a las
fosfotransferasas.

Las estructuras representadas (y su función) son las siguientes:

(A) RECEPTORES: se denominan genéricamente AHK (por Arabidopsis histidina quinasas);
se han identificado tres: AHK2, AHK3 y AHK4, también denominado cytokinin response
1(CR1) y wooden leg (WOL); todos contienen un dominio extracelular de unión al ligando
(LB) llamado CHASE (ciclasa/histidina quinasa asociada al sensor extracelular), con dos
(AHK4) o tres (AHK2 y AHK3) segmentos transmembrana (TM), un dominio histidina
quinasa (HK) y un dominio recibidor (RD). H y D son los residuos histidina y aspartato,
respectivamente, que se fosforilan.
(B) FOSFOTRANSFERASAS: se denominan genéricamente histidina fosfotransferasas de
Arabidopsis (AHP1 a AHP5). Median la transferencia de fosfato desde el receptor a los
reguladores de respuesta, emigrando desde el citoplasma al núcleo.
(C y D) REGULADORES DE RESPUESTA de Arabidopsis (ARR); se han identificado 23,
que se subdividen en dos tipos; los ARR de tipo A (C) tienen un dominio recibidor (RD) y un
dominio ácido (AD) C-terminal muy corto; los ARR de tipo B (D) tienen, además de los
dominios RD y AD, un dominio C-terminal de unión al DNA de tipo GARP (acrónimo de las
tres primeras proteínas de la familia).

80) Cuestión de desarrollo. Explique detalladamente el proceso representado en la

figura adjunta.
¿Qué se representa en el círculo con un signo de interrogación?
Se está representando el modelo general de la ruta de señalización de las citoquininas; se
observa que la unión de la citoquinina (marcada con un círculo de interrogación en el dibujo)
al dominio CHASE del receptor histidina quinasa (AHK) induce la dimerización de éste y su
autofosforilación en un residuo H del dominio quinasa; rápidamente, el fosfato es transferido
a un residuo D del dominio recibidor del receptor. Seguidamente, el fosfato es transferido a
un residuo H de la fosfotransferasa AHP que, como consecuencia, emigra al núcleo y
transfiere el fosfato a un residuo D de un regulador de respuesta de tipo B (ARR-B), que
activa la transcripción de los genes de los reguladores de respuesta de tipo A (ARR-A) y
otros genes de respuesta primaria a las citoquininas. Los genes tipo A por lo general
ejercen una respuesta de regulación negativa, inhibiendo parcialmente la señalización.
 Preguntas Fisiología Vegetal II (81-120)
81) Explique brevemente cuatro efectos fisiológicos de las citoquininas.

+Control del ciclo celular junto a las auxinas: El ciclo celular es regulado
por la asociació n perió dica de ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas
(CDKs). En muchos casos, el control de la expresió n de estas proteínas se
debe a una interacció n positiva entre auxinas y citoquininas.

+Participan en la formación y mantenimiento de los meristemos: Las CK

promueven la divisió n celular y el destino de las cé lulas madre hacia en la
parte del meristemo apical; ademá s, inhibe el crecimiento de la raíz y
tambié n la divisió n celular, pudiendo promover la diferenciació n celular en
la raíz. El mantenimiento del meristemo apical del tallo depende de la
expresió n continuada de los genes KNOX, especialmente del gen STM.
Trabajos recientes demuestran que las citoquininas promueven la
transcripció n de los genes KNOX.

+Retrasan la senescencia foliar: La senescencia foliar debe ser considerada

como una forma de muerte celular programada. Las plantas que expresan
IPT bajo la regulació n de un promotor SAG de senescencia inducida, tienen
la senescencia foliar atrasada.

+La interacción entre citoquininas y auxinas regula la neoformación de

órganos: La diferenciació n de yemas vegetativas (caulogé nesis) es
promovida por balances auxina/ citoquinina favorables a las citoquininas,
mientras que los balances favorables a las auxinas producen raíces
(rizogé nesis).La auxina y la citoquinina actú an de manera antagonista – la
auxina promueve las raíces y la CK los tallos.

La auxina suprime la síntesis de CK, y la CK induce la expresió n de algunos

represores Aux/IAA, ademá s de regular la expresió n de los genes PIN.
82)

1. Explique el proceso representado en la figura adjunta.

2. ¿Qué tipo de fitohormonas está principalmente implicada?

3. Indique los nombres que faltan en los recuadros numerados.

1. Demostració n de la acció n antisenescente de las citoquininas en plantas

transgé nicas que expresan el gen IPT. La expresió n del gen está bajo el control
del promotor de un gen específico de senescencia. Al iniciarse
el proceso de senescencia, el promotor induce la expresió n del gen IPT, lo que se
traduce en la síntesis de citoquininas. El incremento de citoquininas inhibe la
senescencia, lo que se traduce en la supresió n de la actividad del promotor
específico de senescencia para impedir la superproducció n de la hormona.

2. Las hormonas que están principalmente implicadas son las citoquininas.

3. Recuadro 1: Isopentenil transferasa

Recuadro 2: Citoquininas

83) Desarrollo

Citoquininas: Definición y Biosíntesis de isopentenil-adenina (iP) y trans-

zeatina (tZ) en plantas.

Nota: hacer un esquema resumido únicamente de lo pedido.

Son un grupo de hormonas vegetales (fitohormonas) que promueven la divisió n y la

diferenciació n celular. Su nombre proviene del té rmino «citocinesis» que se refiere
al proceso de divisió n celular. Son hormonas fundamentales en el proceso de
organogé nesis en las plantas y en la regulació n de diversos procesos fisioló gicos
como fotosíntesis, regulació n del crecimiento (dominancia apical), senescencia,
apoptosis (muerte programada) vegetal, inmunidad vegetal (resistencia a
pató genos), tolerancia y defensa ante herbívoros, etc.

Las citoquininas naturales son purinas sustituidas, y las conocidas son derivados de
la base pú rica adenina (6-aminopurina). Todas las citoquininas poseen un
sustituyente, de naturaleza isoprenoide o aromá tica, en el nitró geno amínico de la
posició n 6 (N6) del anillo de purina.

Se clasifican en dos grandes clases denominadas: citoquininas isoprenoides y

citoquininas aromá ticas.

En la síntesis de citoquininas (CK), el primer paso es la formación de nucleótidos de

iP usando DAMPP (la mayoría se sintetiza “de novo” a partir de la ruta del
metileritritol fosfato (MEP), pero se puede sintetizar a partir del t-RNA, mediante la
ruta del mevalonato (MVA)) que actúa como dador y un nucleótido de adenina (las
plantas superiores emplean principalmente ATP y ADP) como aceptores, en una
reacción catalizada por la enzima IPT, así se forman los nucleótidos iPRTP, iPRDP o
iPRMP. A su vez, los nucleótidos con grupos tri-fosfato y di-fosfato pasan a iPRMP
mediante la acción de fosfatasas. En este punto, se pueden diferenciar dos vías, una
que se realiza en dos pasos y otra directa. La que tiene lugar en dos pasos, el
nucleótido iPRMP es transformado primero en un ribósido iPR por la acción de la
enzima 5’-ribonucleótido fosfohidrolasa, y finalmente se convierte en la base libre
activada iP, en una reacción catalizada por la adenosina nucleosidasa. Por el
contrario, en la vía directa, LOG convierte a los nucleótidos de iP (inactivos) en las
formas de base libre activas iP, gracias a su actividad fosforibohidrolasa.

En principio, los nucleó tidos de iP, especialmente iPRDP e iPRTP, pueden

considerarse los precursores de las tres familias de citoquininas isoprenoídicas de
las plantas, ya que a partir de ellos se forman los nucleó sidos y las bases libres de iP,
tZ y DZ.

Así, la síntesis de tZ implica la hidroxilació n estereospecífica de la cadena lateral de

los nucleó tidos de iP (nunca de los nú cleó sidos o de la base libre). La reacció n es
catalizada por citocromo P-450 monooxigenasas (P-450), y da como resultado la
formación de nucleótidos de zeatina, que por la vía de dos pasos, se transformarán
primero en el ribósido zR, que se convertirá finalmente en la base libre de trans-
zeatina (tZ). Aunque también se puede realizar por la vía directa pasando del
nucleótido de zeatina a la base libre por medio de la enzima LOG.

La síntesis de tZ puede realizarse por una ruta independiente de los nucleó tidos de
iP. La primera reacció n de la ruta independiente tambié n es catalizada por las IPT e
implica la formació n de nucleó tidos de tZ utilizando como donador de restos prenilo
un precursor hidroxilado, por el momento desconocido.

84) Conteste las siguientes cuestiones:

a. ¿Qué es una histidina fosfotransferasa y cuál es sufunción?

b. Principales aplicaciones comerciales de las citoquininas

a. La histidina fosfotransferasa es una proteína de transferencia de fosfato que

presentan un dominio conservado de histidina (excepto alguna como la AHP6), que
media la transferencia de fosfato entre el sensor histidina-quinasa y el regulador de
respuesta. En Arabidopsis thaliana, gené ricamente se les denomina histidina
fosfotransferasas de Arabidopsis (AHP), y actú an como lanzaderas de la señ al entre
el citoplasma y el nú cleo, al tranferir el fosfato desde el receptor hasta el regulador
de respuesta.

b. Las citoquininas tienen una gran importancia econó mica. La industria de la

micropropagació n está basada en la capacidad de las citoquininas, solas o en
combinació n con las auxinas, para promover el rebrote de las yemas axilares y la
neoformació n de tallos adventicios.

La capacidad de las citoquininas para reducir la dominancia apical tambié n es la

base de su empleo en una serie de preparados comerciales que incrementan la
ramificació n de las plantas con interé s frutícola (manzano) u ornamental claveles o
rosales).

Las citoquininas tambié n se utilizan, en combinació n con las giberelinas, para

controlar la forma y el tamañ o de los frutos de algunas variedades de manzano.

85) Relacione los siguientes compuestos y/o procesos entre si explicando

claramente las relaciones existentes entre ellos.

Lonely Guy/ trans-zeatina/ isopentenil transferasa

Isopentenil transferasa (IPT) es la enzima que cataliza la reacción que da lugar a los
nucleótidos de isopentenil adenina (iPRTP, iPRDP, iPRMP), los cuáles se
transformarán mediante la hidroxilación de la cadena lateral de éstos en nucleótidos
de trans-zeatina (tZ), (gracias a la acción de la enzima P-450), y por la vía directa
estos nucleótidos son convertidos en la base libre de tZ, que es forma activa, por la
acción de Lonely Guy (LOG).

86) Relacione los siguientes compuestos y/o procesos entre si explicando

claramente las relaciones existentes entre ellos.

Los apartados 1 y 2 son independientes por lo que sólo deberá explicar las
relaciones entre los términos de cada apartado.

1. IPT/ gen STM

2. Citoquinina oxidasa/ Lonely Guy

1. El gen STM, que es un tipo de gen KNOX, y es clave para el mantenimiento del
meristemo apical del tallo. Este gen es un factor de transcripción que induce la
expresión del gen IPT.

Así, un mutante stm, no puede puede iniciar el meristemo apical del tallo, pero éste
puede ser “rescatado” por la expresión del gen IPT en el meristemo apical del tallo,
por lo que IPT resulta un regulador positivo de STM.

2. Lonely Guy (LOG) transforma nucleótidos de iP y tZ directamente en bases libres

activas de iP y tZ, y éstas pueden ser degradadas de manera irreversible por la
citoquinina oxidasa, que es una enzima monomérica que rompe la cadena lateral
insaturada (tiene doble enlace).

87) Relacione los siguientes compuestos y/o procesos entre si explicando

claramente las relaciones existentes entre ellos.

Los apartados 1 y 2 son independientes por lo que sólo deberá explicar las
relaciones entre los términos de cada apartado.

1. Sensor histidina-quinasa híbrido/ histidina fosfotransferasa

2. Regulador de respuesta tipo A/ ARR tipo B

1. La ruta de señ alizació n de las citoquininas consta de receptores, proteínas de

transferencia de fosfato y reguladores de respuesta.
Los receptores son sensores histidina quinasa híbridos (el dominio recibidor del
regulador de respuesta está fusionado con el sensor). La unió n de la hormona al
dominio “input” del receptor causa la autofosforilació n de la quinasa en el residuo
de histidina y la transferencia del fosfato al residuo aspartato de su recibidor, que lo
transfiere a un residuo de histidina de la histidina fosfotransferasa, que a su vez
fosforila a los reguladores de respuesta, los cuales transfieren la señ al a otros
componentes.

También cabe señalar que en Arabidopsis, se ha demostrado que, en ausencia de

citoquininas, los receptores AHK (sensor histidinaquinasa en Arabidopsis) actúan
como fosfatasa desfosforilando a las fosfotransferasas.

2. En Arabidopsis se han identificado 23 genes que codifican reguladores de

respuesta (ARR). Atendiendo a su estructura, los ARR se subdividen en dos clases:
A y B. Los ARR-tipo A tienen un dominio recibidor en el extremo N-terminal y un
dominio á cido muy corto en su extremo C- terminal; los ARR-tipo B contienen,
ademá s del recibidor, un dominio de unió n al DNA denominado GARP.

En la ruta de señalización de citoquininas, la fosfotransferasa emigra al nú cleo y

transfiere el fosfato a un residuo de aspartato de un regulador de respuesta de tipo
B (ARR-B), que se encuentra exclusivamente en el núcleo, y que activa la
transcripció n de los genes de los reguladores de respuesta de tipo A (ARR-A), que
algunos pueden actuar como reguladores negativos y otros como positivos en la ruta
de señalización de las citoquininas.

88) ¿Qué son las citoquininas definición y cómo se descubrieron?

Son un grupo de hormonas vegetales (fitohormonas) que promueven la divisió n y la

diferenciació n celular. Su nombre proviene del té rmino «citocinesis» que se refiere
al proceso de divisió n celular. Son hormonas fundamentales en el proceso de
organogé nesis en las plantas y en la regulació n de diversos procesos fisioló gicos
como fotosíntesis, regulació n del crecimiento (dominancia apical), senescencia,
apoptosis (muerte programada) vegetal, inmunidad vegetal (resistencia a
pató genos), tolerancia y defensa ante herbívoros, etc.
Las citoquininas naturales son purinas sustituidas, y las conocidas son derivados de
la base pú rica adenina (6-aminopurina). Todas las citoquininas poseen un
sustituyente, de naturaleza isoprenoide o aromá tica, en el nitró geno amínico de la
posició n 6 (N6) del anillo de purina.
Se clasifican en dos grandes clases denominadas: citoquininas isoprenoides y
citoquininas aromá ticas.
El descubrimiento de las citoquininas tuvo lugar en 1956. El grupo de Skoog aisló la
quinetina (6-furfuril-aminopurina) a partir del DNA de esperma de arenque
sometido a la autoclave. El nombre asignado a esa sustancia se basó en su capacidad
para promover la divisió n celular (citocinesis) en los tejidos vegetales. A pesar de
que la quinetina tiene una gran actividad bioló gica, no es sintetizada por las plantas.
De hecho, puede obtenerse sometiendo a la autoclave una mezcla de adenina y
furfuril alcohol.
La primera citoquinina natural fue aislada por los grupos de Miller y Letham, en
1963, en semillas inmaduras de maíz. La sustancia se identificó químicamente como
6-(4-hidroxi-3-metilbut-trans-2- enilamino) purina y recibió el nombre comú n de
zeatina. Desde entonces se han descubierto má s de un centenar de productos,
naturales y sinté ticos, que ejercen efectos fisioló gicos aná logos a los de la quinetina.
La zeatina fue la primera citoquinina natural. La aislaron los grupos de Miller y
Letham, en 1963, en semillas inmaduras de maíz.
89) Cuestión de semidesarrollo

Biosíntesis de isopenteniladenina

En la síntesis de isopenteniladenina (iP), el primer paso es la formación de

nucleótidos de iP usando DAMPP (la mayoría se sintetiza “de novo” a partir de la
ruta del metileritritol fosfato (MEP), pero se puede sintetizar a partir del t-RNA,
mediante la ruta del mevalonato (MVA)) que actúa como dador y un nucleótido de
adenina (las plantas superiores emplean principalmente ATP y ADP) como
aceptores, en una reacción catalizada por la enzima IPT, así se forman los
nucleótidos iPRTP, iPRDP o iPRMP. A su vez, los nucleótidos con grupos tri-fosfato
y di-fosfato pasan a iPRMP mediante la acción de fosfatasas. En este punto, se
pueden diferenciar dos vías, una que se realiza en dos pasos y otra directa. La que
tiene lugar en dos pasos, el nucleótido iPRMP es transformado primero en un
ribósido iPR por la acción de la enzima 5’-ribonucleótido fosfohidrolasa, y
finalmente se convierte en la base libre activada iP, en una reacción catalizada por
la adenosina nucleosidasa. Por el contrario, en la vía directa, LOG convierte a los
nucleótidos de iP (inactivos) en las formas de base libre activas iP, gracias a su
actividad fosforibohidrolasa.

90) Triple respuesta del etileno

1. ¿En qué consiste y quién la descubrió?

2. ¿Cómo se miden los niveles de etileno en las plantas?

1. La triple respuesta consiste en la reducció n de la elongació n, el incremento del

desarrollo lateral y el cambio en la orientació n del desarrollo, originando hipocó tilos
má s cortos, gruesos, y con el gancho plumular cerrado.

La triple respuesta fue descubierta por Dimitry Neljubow en 1901 cuando

observaba los efectos del etileno en las plántulas etioladas del guisante.

2. Históricamente, los bioensayos basados en la triple respuesta de las plántulas se

usaron para medir los niveles de etileno, pero a partir de 1959 fue reemplazado por
la cromatografía de gases, que es un millón de veces más sensibles que los métodos
anteriores. Por lo general, el etileno producido por un tejido vegetal se acumula en
un vial sellado y se extrae una muestra con una jeringa. La muestra se inyecta en una
columna de cromatografía de gases en la que los diferentes gases se separan y
detectan mediante un detector de ionización de llama. Usando la cromatografía de
gases, Burg y Thimann mostraron que la producció n de etileno depende de la
temperatura, a mayor temperatura mayor producció n de etileno, el rango má ximo
ocurre entre 25-40oC, puesto que a má s temperatura las enzimas que actú an se
desnaturalizan.

91) ¿Qué son las proteínas CTR y cuál es su función?

Las proteínas CTR son unas proteínas que actúan por debajo de los receptores de
etileno y que tienen homología con las quinasas de tipo treonina-serina (tiene
actividad treonina-serina quinasa). Estas proteínas interactú an directamente con
los receptores ETR y ERS. La interacció n receptor-CTR actú a como un regulador
negativo de la ruta de señ alizació n. Así, durante el desarrollo normal de las plantas,
y en ausencia de etileno, los receptores y la proteiń a CTR está n unidos e inhibe a los
genes de respuesta al etileno. Al llegar el etileno, hay un cambio conformacional en
los receptores, la unió n con CTR se rompe, y entonces se suprime la inhibició n y se
desencadenan las etapas subsiguientes de la cascada de transducció n hormonal,
producié ndose así la respuesta hormonal.

92) 1. Efectos del etileno en las plantas en condiciones de inundación o

encharcamiento del terreno.
 2. Variedades de arroz con estrategias de escape y estrategia quiescente

1. Normalmente, el suelo tiene bolsas de aire de las cuales las raíces de las plantas
pueden absorber oxígeno. Cuando se inunda, las raíces no pueden absorber oxígeno
y se vuelven hipó xicas, sin oxígeno. La hipoxia induce la producció n de ACC sintetasa
y etileno. El etileno induce la muerte celular en las cé lulas del có rtex de la raíz para
la formació n de aeré nquima (canales de aire a travé s de los cuales el oxígeno puede
pasar a las raíces).

2. La estrategia de escape de las variedades de aguas profundas implica un

alargamiento rá pido del tallo para elevarse por encima del nivel del agua. El
crecimiento de elongació n y posiblemente la acumulació n o acció n de GA son
estimulados por factores de transcripció n codificados por dos genes regulados por
etileno, SNORKEL1 y SNORKEL2 (SK1 y SK2).

En la estrategia de quiescente de las variedades tolerantes a la inmersión, se

suprime el alargamiento de los brotes para conservar los carbohidratos y 11
aumentar la supervivencia en condiciones de inundació n repentina. La señ alizació n
de GA y, por lo tanto, el alargamiento se inhibe por la acció n inducida por etileno de
un gen SUBMERGENCE (SUB1A-1) en los genes inhibidores del crecimiento
SLENDER RICE- 1 (SLR1) y SLR LIKE-1 (SLRL1).

EN ESTA PREGUNTA NO SÉ SI SOLO HAY QUE CONTESTAR CON EL NOMBRE

DE LAS VARIEDADES DE ARROZ

93) Cuestión de semidesarrollo

Los siguientes compuestos forman parte de la ruta de señalización de una

hormona. Indique de qué fitohormona se trata y sitúe los compuestos en su
orden de actuación añadiendo los que faltan y describa el proceso.

EIN3, CTR, EIL1, ERF

Estos compuestos forman parte de la ruta de señalización del etileno. El orden

correcto de actuación de los mismos es: primero actúan las subfamilias de
receptores ETRs y ERSs, luego actúan las proteínas CTR, tras éstas viene EIN2, que
activa a EIN3 y ésta activa a EIL1, y por último se activan los ERF.
En la ruta de señalización del etileno hay que decir que, en ausencia de éste, los
receptores (ETRs ERSs) están unidos a la proteína CTR, y actúan como un regulador
negativo de la ruta, puesto que la proteína CTR está fosforilando a EIN2 en el
extremo C-terminal, inhibiendo así los genes de respuesta al etileno. Cuando el
etileno está en contacto con los receptores como ETR1, éstos quedan inactivados,
inactivando así a la proteína CTR, por lo que EIN2 ya no está fosforilada, lo que
desencadena la escisión de la cadena polipeptídica, que viaja al núcleo, donde activa
a la familia de factores de transcripción EIN3 (EIN3, EIL1), que a su vez inducen la
expresión de ERF1. La activación de esta cascada transcripcional conduce a cambios
a gran escala en la expresión génica, que finalmente producen alteraciones en las
funciones celulares.

94) Transporte de etileno en plantas. Naturaleza del o de los transportadores

La molécula de etileno puede difundirse libremente y rápidamente por los tejidos

vegetales sin necesidad de utilizar proteínas transportadoras. Sin embargo, su
precursor inmediato, el ACC se considera una señal móvil no gaseosa que puede ser
transportada tanto a largas distancias (xilema y floema) como a cortas distancias.

LHT1 es un transportador de aminoácidos, pero también transporta ACC entre las

células para actuar como una señal móvil para la síntesis diferencial de etileno. LHT1
se expresa altamente en la membrana plasmática de las células mesofílicas de las
hojas y en las raíces laterales, donde puede absorber y liberar ACC en el suelo

95) Biosíntesis de etileno en plantas

La primera etapa de la biosíntesis de etileno es la formació n de S-adenosilmetionina

(AdoMet ó SAM), conversió n está catalizada por la enzima S-adenosilmetionina
sintasa. (NO es específica de la biosíntesis del etileno).

La primera etapa específica de la síntesis de etileno es la conversió n de la AdoMet

(SAM) en á cido 1- aminociclopropano-1- carboxílico (ACC), a travé s de la enzima
ACC sintasa (ACS).

La metionina es un aminoá cido minoritario en las plantas; sin embargo, su

suministro como sustrato en las diferentes rutas metabó licas en las que participa
está asegurado a travé s del reciclaje en forma de metiltioadenosina (MTA) a travé s
del Ciclo de Yang o ciclo de la metionina.
En la etapa final de la biosíntesis de etileno, es la oxidació n e ACC a etileno por acció n
de la enzima ACC oxidasa (ACO). La ACO requiere hierro y ascorbato para poder
funcionar; ademá s, é sta es estimulada por O2.

Las enzimas ACS y ACO son muy inestables, solo se vuelven estables en
condiciones de estré s, en presencia de otras hormonas que las estabilicen, etc. Por
ejemplo, ACS tiene una vida media de unos 30-60 minutos.

La producció n de etileno está regulada por la acumulació n de ACS. Una propiedad

importante del etileno es su capacidad para controlar su propia síntesis, tanto
estimulá ndola como inhibié ndola. La activació n de la producció n de etileno por el
mismo gas (denominada autocatá lisis) se ha demostrado en diferentes tejidos y es
un proceso característico durante la maduració n de los frutos climaté ricos o la
senescencia de determinadas especies de flores. Ademá s, existe un estricto control
transcripcional y postranscripcional de la actividad ACS (el ACS está codificado por
nueve genes con diversas funciones y patrones de expresió n, y algunas proteínas
ACS está n fuertemente reguladas despué s de la traducció n), así se consigue limitar
la producció n de etileno en las cé lulas.

Al producirse etileno se aumenta su concentració n debido a un feedback positivo: la

inducció n de ACS por etileno lleva a la producció n de ACC que a su vez estimula la
ACO y produce má s etileno.

En resumen, es una vía biosinté tica simple regulada por la expresió n y la estabilidad
de ACS y ACO. Las actividades ACS y ACO está n estrictamente reguladas
transcripcional y postranscripcionalmente y son sensibles a las señ ales de
desarrollo, heridas y ataques de pató genos.

96) Indique el nombre completo de las siguientes moléculas y las relaciones

que tienen entre sí: SAM, ACC, ACO, MTA, ACS.

SAM: S-adenosilmetionina

ACC: á cido 1-aminociclopropano-1- carboxílico

ACO: á cido 1-aminociclopropano-1- carboxílico oxidasa ó ACC oxidasa

MTA: metiltioadenosina
ACS: á cido 1-aminociclopropano-1- carboxílico sintasa ó ACC sintasa

La primera etapa de la síntesis de etileno en las plantas es la formación de SAM (no

es exclusiva de la síntesis de etileno) desde el aminoácido metionina, que se recicla
en forma de metiltioadenosina (MTA). Luego la SAM se convierte en ACC (exclusiva
de esta ruta), a través de la ACS. Por último, la ACC se oxida para formar etileno,
mediante la enzima ACO.

También cabe destacar que la ACS se inactiva cuando la SAM se une a su centro
activo.

97) Enumere los principales efectos fisiológicos del etileno

+Elongación celular

+Aumento de la síntesis y transporte de auxinas

+Maduración del fruto

+Senescencia

+Defensa frente a patógenos

98) Cuestión de semidesarrollo

Ruta de señalización del etileno en las plantas

En la ruta de señalización del etileno hay que decir que, en ausencia de éste, los
receptores (ETRs ERSs) están unidos a la proteína CTR, y actúan como un regulador
negativo de la ruta, puesto que la proteína CTR está fosforilando a EIN2 en el
extremo C-terminal, inhibiendo así los genes de respuesta al etileno. Cuando el
etileno está en contacto con los receptores como ETR1, éstos quedan inactivados,
inactivando así a la proteína CTR, por lo que EIN2 ya no está fosforilada, lo que
desencadena la escisión de la cadena polipeptídica, que viaja al núcleo, dónde activa
a la familia de factores de transcripción EIN3 (EIN3, EIL1), que a su vez inducen la
expresión de ERF1. La activación de esta cascada transcripcional conduce a cambios
a gran escala en la expresión génica, que finalmente producen alteraciones en las
funciones celulares.

99) Comente algunas características interesantes del etileno

Una de las características más interesantes del etileno es que es la única
fitohormona que se conoce que es un gas, lo que resulta bastante llamativo. También
cabe destacar, que es capaz de alterar su concentració n interna simplemente
modulando la velocidad de síntesis del gas, sin la participació n de un sistema
metabó lico adicional para reducir la concentració n de hormona libre.

100) Receptores de etileno

Los receptores de etileno son similares a las proteínas con actividad histidina
quinasa de la familia de los receptores de dos componentes de las bacterias.

Estos receptores está n organizados estructuralmente en tres dominios: el dominio

o mó dulo sensor, por el que se une el etileno; el dominio quinasa, que puede variar
en los diferentes receptores, pero que es el que contiene una serie de restos de His
que se autofosforilan y, finalmente, el dominio de respuesta, que está ausente en
algunos de los receptores. Estas proteínas actú an como dímeros y necesi- tan Cu+
para mantener una alta afinidad en la unió n con el etileno. En plantas de Arabidopsis
o de tomate, se ha comprobado que existen 5 y 6 proteínas, respectivamente, que
actú an como receptores de etileno, y que se agrupan en dos subfamilias, segú n
contengan el dominio sensor y el de respuesta (como los receptores ETR), o
solamente el dominio sensor (como los receptores ERS). Cabe destacar qu la
proteína ETR1 fue la primera proteína que se identificó de forma concluyente como
un receptor del etileno, y está codificada por un gen cuya mutació n confiere total
resistencia al etileno.

101) Explique la homeostasis del ácido abscísico en una hoja separada de una
planta y posteriormente rehidratada por colocarla en un recipiente con agua

A una planta le cortamos una hoja, mientras esté sin hidratar vemos que va
aumentando el nivel de ABA para evitar el estré s por deshidratació n cerrando los
estomas. Tras 24h se pone la hoja en un vaso con agua, el ABA disminuye
rá pidamente hasta llegar al umbral mínimo, y es proporcional al aumento del á cido
faseico. De todos modos, el á cido faseico siempre ha ido aumentando incluso en la
fase anterior, porque una parte del ABA ha mutado. Al hidratarse es cuando la
grá fica es má s dramá tica. El á cido fasé ico desde el principio frena un poco estas
respuestas.
102) Péptidos hormonales

1. Definición

2. Transporte

3. Señales 2 ejemplos de péptidos hormonales y su función en las plantas

Es un grupo de aminoácidos má s o menos pequeñ o (5-60 aa), que son, por regla
general, ligandos para receptores quinasas que inician una cascada de señalización,
regulando el desarrollo de las plantas en respuesta a estímulos de un entorno
externo o interno. Además, los péptidos hormonales actúan a concentraciones muy
bajas.

2. Existen dos tipos de transporte para los peptidos hormonales:

● Paracrina: comunicació n cé lula- celula, como el CLE40

● Larga distancia: entre ó rganos, por ejemplo que se produzca en la parte aé rea
y viaje hasta las raíces o viceversa.

3. Siestemina: Es un polipé ptido de 18 aminoá cidos. En respuesta a una herida

localizada, migra desde la herida, a travé s del floema, a otras partes de la planta e
induce la síntesis de ácido jasmónico y la expresió n de genes que responden a é ste.

CLAVATA3 (CLV3): se expresa en la parte apical del ZC, y produce un oligopéptido

precursor del ligando del receptor CLV1 (péptido hormonal).

Es un regulador clave de la actividad del meristemo apical del brote; su función es

suprimir la expresión del gen WUSCHEL (WUS) que codifica un TF que contiene un
homeodominio, un regulador del centro organizador del meristemo. Se expresa en
las capas periféricas de las células de la zona central del meristemo apical del brote.

103) Relacione los siguientes términos y/o conceptos:

Péptido hormonal,

Centro organizador,

Gen shootmeristemless,

Isopentenil-transferasa.
El gen STM es un factor de transcripción que induce la expresión de un gen IPT, que
formará proteínas IPT, que están implicadas en la síntesis de citoquininas. Así, en la
ruta de señalización de citoquininas, la hormona se une al receptor AHK4, para luego
activar a los reguladores de respuesta tipo B (ARR-B), que son factores de
transcripción que inducen la expresión del gen WUSCHEL (WUS) que codifica un
factor de transcripción que contiene un homeodominio que se expresa en el centro
organizador del meristemo apical del tallo, y que evita que las células del centro
organizador del meristemo adopten destinos específicos de órganos laterales. El
producto del gen WUS, sintetizado por las cé lulas del centro organizador, especifica
la identidad de las cé lulas troncales de la zona central (ZC) y promueve la expresió n
del gen CLV3, que formará el péptido hormonal CLAVATA 3 (CLV3), que reprime al
gen WUS por la vía del CLAVATA 1 (CLV1).

104) Control hormonal de la formación de yemas axilares

La dominancia apical se define como el control ejercido por el ápice caulinar sobre
el crecimiento (rebrote) de las yemas laterales (axilares). En muchas especies, este
control parece ser fruto de una interacción entre auxinas y citoquininas:el ácido
indolacético (AIA) sintetizado en el ápice caulinar se transporta en sentido basípeto
y suprime el crecimiento de las yemas laterales, mientras que las citoquininas
(especialmente la tZ), procedentes de la raíz, promueven el rebrote de las yemas
axilares.

105) ¿Qué es el ácido abscísico y cómo se realizó su descubrimiento?

El á cido abscísico (ABA) es una fitohormona que es esencial para regular el

crecimiento de las plantas, y que se encuentra en pequeñ as cantidades en todos los
tejidos vegetales. Tambié n puede estar presente en algunos musgos, algas verdes,
cianobacterias y varios hongos fitopató genos. El ABA es un sesquiterpenoide de 15
á tomos de carbono.

En 1963, Addicott y cols., aislaron dos compuestos responsables de la abscisió n de

frutos del algodó n («abscisín I» y «abscisín II»), siendo el segundo de ellos el má s
activo. En el mismo añ o, otros dos grupos aislaron los compuestos «dormín», que
causaba dormició n en las plantas leñ osas, y «lupine», responsable de la abscisió n en
las flores de Lupinus luteus. Ambos compuestos eran iguales al «abscisín II», y se
acordó denominarlos á cido abscísico.

106) ¿Qué son los jasmonatos y qué orgánulos celulares están implicados en
su biosíntesis?

Son fitohormonas de origen lipídico de estructura molecular similar a la de las

prostaglandinas en animales, y que se sintetiza en las membranas a partir del á cido
linolé nico, un á cido graso poliinsaturado de 18 átomos de carbono. Los jasmonatos
incluyen al ácido jasmónico y sus derivados, como puede ser el jasmonato de metilo.
El á cido jasmó nico (AJ) y el jasmonato de metilo (MeJA) está n ampliamente
distribuidos en las plantas. Ademá s, el AJ se ha identificado en hongos y musgos.

En su biosíntesis están implicados 3 orgánulos: plastidios, peroxisomas y citosol.

107) Control del desarrollo primario de la raíz por auxinas y jasmonatos.

La inhibición mediada por ácido jasmónico (JA) del crecimiento primario de la raíz
en Arabidopsis está mediada, al menos en parte, por la represión mediada por MYC2
de la expresión de los factores de transcripción del dominio AP2 (APETALE),
PLETHORA1 (PLT1) y PLT2, que regulan la actividad del meristemo de la raíz y el
mantenimiento de las células madre a través de la vía de señalización de auxina
(IAA).

108) Interacción entre auxinas y brasinoesteroides en la promoción de la

elongación celular.

¿Qué otra fitohormona juega un papel importante en este proceso?

La auxina induce la expresión de una enzima de biosíntesis de brasinoestiroides

(BR). Luego, BR activa un factor de transcripción inducido por auxina (ARF2) y la
expresión de otros genes de señalización de auxina. Así, auxinas y BR activan
conjuntos de genes similares, pero en su mayoría no superpuestos, que promueven
la elongación celular.

La otra fitohormona implicada en la elongación celular es la giberelina.

109) Al parecer, los brasinoesteroides endógenos no pueden transportarse a

largas distancias. Describa el experimento que apoya esta afirmación.
Se utilizaron líneas puras de Pisum sativum, y líneas mutantes de brasinoesteroides
de un solo gen.

Las semillas se sembraron de 2 a 3cm de profundidad en macetas que contenían una

mezcla de vermiculita y dorita. Todas las plantas se cultivaron bajo un fotoperiodo
de 18 horas…

NO LO EXPLICÓ EN CLASE, NO SÉ CÓMO PONERLO EXACTAMENTE

110) Efecto de las giberelinas y los brasinoesteroides sobre la elongación de

las células vegetales

La aplicació n exó gena de BR estimula la elongació n y la divisió n celular en

segmentos de tallos y en plá ntulas. Ademá s de promover el crecimiento, tambié n
pueden actuar como inhibidores del crecimiento radicular, estimular el
gravitropismo, inducir la diferenciació n del xilema, retrasar la abscisió n de hojas y
favorecer su enrollamiento, reorientar las microfibrillas de celulosa, estimular la
xilogé nesis y la producció n de etileno, así como potenciar la resistencia al estré s
bió tico y abió tico.

En las plantas en roseta, la aplicació n de GAs incrementa el tamañ o de la regió n

meristemá tica subapical al aumentar la proporció n de cé lulas que entran en divisió n
celular. Esta nueva regió n meristemá tica produce la inmensa mayoría de las cé lulas
que contribuyen posteriormente a la elongació n del tallo.

111) Papel del ácido abscísico en el desarrollo embrionario de las semillas

El aumento de los niveles endó genos de ABA al final de la embriogé nesis está
claramente relacionado con el inicio de la maduració n y con la inhibició n de la
germinació n precoz. El ABA tambié n reprime la expresió n de numerosos genes
específicos de la germinació n y puede originar o acelerar la formació n de grupos
especiales de proteínas de reserva de la semilla en cultivos de embriones. Este hecho
indica que el incremento normal de los niveles de ABA al principio y durante la etapa
media del desarrollo de la semilla controla la acumulació n de dichas proteínas de
reserva.
Otra funció n que se ha atribuido al ABA en la embriogé nesis es la regulació n de la
síntesis de proteínas implicadas en la tolerancia a la desecació n. En los estadios
medios y avanzados del desarrollo de la semilla se inducen genes que codifican
proteínas LEA. Esas proteínas contienen escasos residuos hidró fobos y reducen los
dañ os que se producen en el citoplasma durante la desecació n.

112) ¿Qué es la sistemina y cómo actúa en las plantas?

La sistemina es una fitohormona peptídica con funciones protectoras que se aisló de

las hojas de tomate en 1991, y fue el primer péptido vegetal detectado. La sistemina
consta de 18 residuos de aminoácidos y está involucrado en la activación y mejora
de la respuesta de defensa de la planta en respuesta a comer fitófagos. Está activa a
concentraciones muy bajas, a 40 femtomolar (4*10^-14 molar).

En respuesta a una herida localizada, migra desde la herida, a travé s del floema, a
otras partes de la planta e induce la síntesis de ácido jasmónico y la expresió n de
genes que responden a é ste. También se sabe que la sistemina estimula la liberación
de sustancias volátiles que atrae a insectos que parasitan a los fitófagos que atacan
a la planta, por lo que se puede decir que este péptido hormonal está involucrado no
solo en el mecanismo directo sino también en el indirecto de la respuesta protectora
de la planta a estímulos externos.

113) Oligosacarinas: Definición, clasificación y efectos fisiológicos.

Las oligosacarinas son carbohidratos complejos que pueden modular el crecimiento

y el desarrollo de las plantas en bajas concentraciones e inducir respuestas de
defensa frente a pató genos u otros tipos de estré s, como las heridas.

Las oligosacarinas se clasifican en :

● Oligosacarinas pécticas, que son derivadas de pectina.

● Oligosacarinas derivadas de restos del xiloglucano.

En cuanto a los efectos fisiológicos, las oligosacarinas pueden antagonizar la acció n

de las auxinas en la estimulació n del crecimiento de segmentos de tallos, en el
enraizamiento y en la embriogé nesis somá tica; en cultivos in vitro de cé lulas de
tabaco, pueden inducir la formació n de flores, raíces o tallos, dependiendo de la
concentració n de otras hormonas; y también pueden inducir distintas respuestas de
defensa frente a los pató genos, que parecen estar mediadas, en parte, por los niveles
o la sensibilidad al JA.

114) ¿Cómo inducen los jasmonatos cambios en la expresión génica (ruta de

señalización)?

El mecanismo de señalización de los jasmonatos (JAs) es similar al de auxinas y

giberelinas.

Cuando los niveles de JA-Ile son bajos, las denominadas proteínas JAZ son
represores de los factores de transcripción que activan los genes de respuesta a
jasmonatos.

Los altos niveles de JA-Ile promueven la unió n de la hormona al receptor

denominado COI1, que es una proteína F-box del sistema SCF de ubiquitinació n. A
continuació n, la proteína JAZ es marcada con ubiquitina y destruida en el
proteosoma 26S, esto permite la expresió n de los genes de defensa
correspondientes.

115) Indique qué compuesto debe ir en el recuadro en blanco de la parte

inferior del dibujo.

¿Qué principales funciones tienen estos compuestos en las plantas?

¿Cómo se transportan?

El compuesto que debe estar en el recuadro en blanco son las estrigolactonas.

Principales fuciones de las estrigolactonas en plantas:

● Activan la germinació n de semillas de plantas pará sitas.

● Estimulan la simbiosis con micorrizas.
● Inhiben la formació n de yemas axilares (disminuyen la ramificació n de los
tallos). El AIA y las estrigolactonas cooperan para impedir el crecimineto de
la yema axilar, las citoquininas en cambio estimulan la acció n de las yemas
axilares
● Poseen un enlace é ter muy lá bil el cual puede ser fá cilmente hidrolizado en
la rizosfera.

Las estrigolactonas derivan de los carotenoides. Los carotenoides mediante una

serie de reacciones/transformaciones/procesos ocurridos en el plastidio, produce
carlactona, que es un intermediario de la estrigolactona que funciona como señal
móvil viajando por el xilema y floema hasta los tejidos donde se transformará en
estrigolactona.

116) Biosíntesis del ácido abscísico

La biosíntesis del ácido abscísico (ABA) comienza en los plastidios de las células
vgetales, donde la zeaxantina, que es una xantofila, se transforma en violaxantina
mediante la zeaxantina epoxidasa (ZEP), y ésta dará lugar a una xantoxina gracias a
la acción de la epoxi carotenoide dioxigenasa (NCED). Luego, la xantoxina sale del
plastidio y ya en el citosol se convierte en ABA aldehído por medio de la ABA2
deshidrogenasa. Tras ello, ésta da lugar al ácido abscísico por la acción de la ABA-
aldehído oxidasa (AAO3).

El ABA puede metabolizarse por la enzima ABA 8’-hidroxilasa, que es inducida por
la propia hormona. Una monooxige- nasa dependiente del sistema del citocromo P-
450 cataliza la hidroxilació n del ABA y origina un intermediario inestable que se
convierte en á cido faseico (PA). É ste, a su vez, puede reducirse en á cido
dihidrofaseico (DPA). El é ster glicosídico de ABA (ABA-GE) es uno de los metabolitos
conjugados má s abundantes.

117) Poliaminas. Definición y efectos fisiológicos

Las poliaminas son molé culas policatió nicas presentes en la mayoría de los seres
vivos, tanto del reino animal como del reino vegetal. En las plantas se encuentran en
grandes concentraciones en la mayoría de los tejidos, por este motivo algunos
investigadores cuestionan que funcionen como hormonas.

Efectos fisiológicos:

En lo referente a la morfogé nesis, diferenciació n y divisió n celular: la espermidina

participa en la formació n de flores y crucial en diferentes etapas del desarrollo; la
putrescina está involucrada en la formació n de raíces y a altas concentraciones
puede ser letal para las cé lulas vegetales; y en procesos dó nde se induce una rá pida
divisió n celular la síntesis de poliaminas se incrementa, especialmente espermina y
espermidina.

En cuanto a la senescencia: Inhiben o retrasan la mayor parte de los procesos

metabó licos asociados a la senescencia de los tejidos.
Respuesta al estré s: El estré s ambiental (deficiencia nutricional, bajas y altas
temperaturas, salinidad, luz UV) induce un incremento de las poliaminas.

Hay que decir que, en general, la aplicació n exó gena de hormonas que estimulan el
desarrollo (auxinas, citoquininas y giberelinas) incrementa el contenido de
poliaminas.
118) Indicar el nombre de la sustancia que está representada en la figura
adjunta y describir brevemente sus principales efectos fisiológicos en plantas
(papel desempeñado en plantas).

Se trata del ácido abscísico (ABA), cuyos principales efectos fisiológicos

Desarrollo embrionario e inducció n de la dormició n de las semillas: El ABA es el

responsable de que, en la planta madre, la semilla no pase directamente de la
embriogé nesis a la germinació n y, por consiguiente, de que adquiera y mantenga la
dormició n primaria.

Cuando hay estrés hídrico, se incrementa el contenido de ABA, y así se reduce la

transpiración por el cierre de los estomas e induce la síntesis de proteínas que
favorecen la resistencia a la desecación.

Cuando hay estrés salino, se produce un incremento de ABA en las raíces, que induce
proteínas como la osmotina, y genes que codifican proteínas LEA, que aumentan la
tolerancia a la salinidad.

Cuando hay estrés por lesiones, el incremento de ABA es sistémico, y también se

produce ácido jasmónico.

En el caso de una abscisión, el ABA induce la síntesis de etileno.

En la interacción planta-patógeno, se considera que el ABA afecta negativamente a

la resistencia de las plantas frente al ataque de los pató genos. Este efecto parece ser
debido a la interferencia del ABA con la señ alizació n de estreses bió ticos que se
regulan por el á cido salicílico, el á cido jasmó nico, el etileno, y a un efecto adicional
del ABA compartiendo componentes de señ alizació n del estré s. Sin embargo, el ABA
tambié n puede inducir respuestas que aumenten la tolerancia a los pató genos,
siendo la deposició n de callosa uno de los pocos ejemplos positivos a este respecto.

119) Jamonatos:

1. Definición
2. procedencia (¿a partir de qué molécula se sintetizan?) y

3. efectos fiológicos

1. Son fitohormonas de origen lipídico de estructura molecular similar a la de las

prostaglandinas en animaleso. Los jasmonatos incluyen al ácido jasmónico y sus
derivados, como puede ser el jasmonato de metilo. El á cido jasmó nico (AJ) y el
jasmonato de metilo (MeJA) está n ampliamente distribuidos en las plantas. Ademá s,
el AJ se ha identificado en hongos y musgos.

2. Se sintetiza en las membranas a partir del á cido linolé nico, un á cido graso
poliinsaturado de 18 átomos de carbono.

3. Los jasmonatos participan en diferentes procesos del desarrollo y de respuesta

de las plantas al estré s como en la defensa de las plantas a heridas y ataque de
insectos, etc; en procesos de crecimiento y desarrollo como la floració n (desarrollo
del polen), la senescencia, la formació n de antocianinas o la formació n de los
tricomas.

120) Indique los nombres (generales, no específicos) de las estructuras

representadas en las figuras adjuntas y señale dos funciones de cada una en
las plantas.
+Fórmula 1: Ácido abscísico (ABA). Induce la dormición, induce la síntesis de
proteínas de resistencia al estrés.

+Fórmula 2: Brasinoesteroide (BR). Promueven la elongación celular, contribuyen a

la tolerancia del estrés (produciendo antioxidantes).

+Fórmula 3: Estrigolactona (SL). Activan la germinació n de semillas de plantas

pará sitas, estimulan la simbiosis con micorrizas.

+Fórmula 4: Jamonato (AJ)/ Ácido jasmónico (JA). Defensa de las plantas a heridas
y ataque de insectos, participan en la formació n de antocianinas.