Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
PROLOGO
Recordar que el presente trabajo no es una fuente completa, por lo que se recomienda revisar otras fuentes
bibliográficas.
“..Los inteligentes aprenden de los demás, los sabios de su propia experiencia y los ignorantes nunca
aprenden nada...”
Estudiante de la EAPA-UNASAM
wilmer@agroecologico.org
wmc09_03@hotmail.com
CAPÍTULO I:
GENERALIDADES
1. ENTOMOLOGÍA
Etimológicamente la palabra “Entomología”, deriva de las voces griegas:
Éntomos: insecto
Logos: ciencia
Entonces la entomología puede ser definida como la ciencia que se dedica el estudio o tratado de los
insectos, su importancia, su filogenia, su clasificación, su morfología, su anatomía, su ecología, etc.
La entomología como parte de la Zoología, se divide en dos ramas: la entomología general y la
entomología aplicada. En la presente guía se abordara el estudio de la entomología general.
1.1. Entomología General
Comprende el estudio del insecto, como un individuo.
1.2. Entomología Aplicada
Es el estudio de los insectos de manera práctica en relación a otras ramas científicas.
1.2.1. Entomología agrícola: Estudia los insectos dañinos (plagas) y los insectos benéficos
(controladores biológicos) presentes en un cultivo agrícola.
1.2.2. Entomología forestal: Comprende el estudio de la fauna entomológica de un bosque. Los
conocimientos adquiridos permitirán una evaluación del ecosistema, la biodiversidad y la calidad
de la salud ambiental del entorno.
1.2.3. Entomología forense: Es la ciencia que estudia los insectos asociados al proceso de
descomposición cadavérica, lo que la convierte en una herramienta útil para esclarecer incógnitas
que rodean a los cadáveres encontrados en circunstancias particulares.
1.2.4. Entomología medica: Es el estudio de los daños producidos por los insectos a los seres humanos
por la transmisión de las enfermedades.
2. REINO ANIMALIA
En la clasificación científica de los seres vivos, el reino Animalia (animales) o Metazoa (metazoos)
constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares. Se
caracterizan por su capacidad para la locomoción, por la ausencia de clorofila y de pared en sus células, y
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 5
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
por su desarrollo embrionario, que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque
muchas especies pueden sufrir posteriormente metamorfosis). Los animales forman un grupo natural
estrechamente emparentado con los hongos y las plantas. Animalia es uno de los cinco reinos de la
naturaleza, y a él pertenece el ser humano.
2.1. FILOS DEL REINO ANIMAL
El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a
las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay
algunos de afiliación controvertida.
El siguiente grafico muestra los diversos filos existentes según el catalogo de la vida
(http://www.catalogueoflife.org/browse/tree/id/2334875):
Especies
Filo Significado Nombre común Características distintivas descritas
Gusanos parásitos con una
Cabeza con
Acanthocephala Acantocéfalos probóscide evaginable erizada de 1 100
espinas
espinas
Pequeños gusanos acelomados sin
Acoelomorpha Sin intestino Acelomorfos
tubo digestivo
Gusanos celomados con el cuerpo
Annelida Pequeño anillo Anélidos 16 500
segmentado en anillos
Exoesqueleto de quitina y patas
Arthropoda Pies articulados Artrópodos 1 100 000
articuladas
Con lofóforo y concha de dos
Brachiopoda Pies cortos Braquiópodos 335
valvas
Animales Con lofóforo; filtradores; ano fuera
Bryozoa Briozoos 4 500
musgo de la corona tentalular
Mandíbulas Con aletas y un par de espinas
Chaetognatha Gusanos flecha 100
espinosas quitinosas a cada lado de la cabeza
Cuerda dorsal o notocordio, al
Chordata Con cuerda Cordados 64 788
menos en estado embrionario
Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblásticos con Cnidocitos 10 000
Portador de
Ctenophora Ctenóforos Diblásticos con Coloblastos 100
peines
Que lleva Pseudocelomados con boca circular
Cycliophora Ciclióforos 1
ruedas rodeada por pequeños cilios
Piel con Simetría pentaradiada, esqueleto
Echinodermata Equinodermos 7 000
espinas externo de piezas calcáreas
Gusanos marinos con trompa,
Echiura Cola de espina Equiuroideos 135
cercanos a los anélidos
Con lofóforo; filtradores; ano
Entoprocta Ano interior Entoproctos 150
incluido en la corona tentacular
Estómago de Pseudocelomados, cuerpo con púas,
Gastrotrichia Gastrotricos 450
pelo dos tubos caudales adhesivos
Boca pequeña Boca con mandíbulas
Gnathostomulida Gnatostomúlidos 80
con mandíbulas características; intersticiales
Con media Deuteróstomos con hendiduras
Hemichordata Hemicordados 108
cuerda faríngeas y estomocroda
Trompa en Pseudocelomados con cabeza
Kinorhyncha Quinorrincos 150
movimiento retráctil y cuerpo segmentado
Loricifera Portador de Lorocíferos Pseudocelomados cubiertos por una 10
El ser humano se encuentra dentro del filo de los cordados. Mientras que el filo de interés para el estudio de
los insectos son el de los Artrópodos.
2.2. PHYLUM ARTHROPODA
La palabra artrópodo quiere decir con patas articuladas. Constituye uno de los grupos
animales de mayor éxito evolutivo y con mayor número de especies, caracterizado por su esqueleto
externo articulado, de naturaleza quitinosa y por los ojos compuestos. Presentan segmentación
superficial y los sexos generalmente están separados.
Los artrópodos forman aproximadamente el 80 % del total de especies animales del planeta.
Pertenecen a este filo los arácnidos, insectos, crustáceos, miriápodos y otras formas menos conocidas,
así como especies extintas (fósiles).
El éxito evolutivo de las especies se debe principalmente a la capacidad adaptativa a todos los
ecosistemas, tanto terrestres como acuáticos. Además de ello la capacidad reproductiva de los mismos,
ya que tienen un ciclo de vida bastante corto, son altamente prolíferos y el número de hembras en cada
generación es aproximadamente el 50%.
Por ejemplo en el género Drosophila, en condiciones ideales, presenta un ciclo vital que inicia
desde el huevo hasta el adulto de 12 a 14 días, la hembra en promedio coloca 100 huevos. Se puede
suponer que la mitad de los individuos son machos y la otra mitad hembras. En caso de sobrevivir y
reproducirse todos los individuos que nacen, a partir de la una hembra fecundada resultaría que:
Generación Nº de hembras Nº de días Hijas hembras Hijos machos Nº Semana
Primera 1 14 50 50 2
Segunda 50 14 2 500 2 500 4
Tercera 2500 14 125 000 125 000 6
Cuarta 125000 14 6 250 000 6 250 000 8
Quinta 6250000 14 312 500 000 312 500 000 10
Sexta 312500000 14 15 625 000 000 15 625 000 000 12
CAPÍTULO II:
L
os insectos, comprende el grupo animal más numeroso de la tierra. Y alcanza en su mayoría especies
terrestres aunque algunas se han adaptado a la vida acuática. Existen aproximadamente 900 000
especies clasificadas. La gran diversidad de este grupo de animales se debe a que presentan:
Exoesqueleto: Es muy importante por varias razones: posee una elevada resistencia, con zonas de gran
rigidez y otras muy flexibles; es el principal sistema de protección mecánica con que cuentan los insectos
frente al medio exterior; permite regular el flujo de agua del insecto, evitando pérdidas excesivas de agua;
sirve como punto de anclaje a músculos y vísceras. Presentan una cubierta quitinosa-
Talla pequeña: Los insectos más pequeños (algunos himenópteros parasitoides) llegan a tener del orden de
0,2 mm, y los más grandes (algunas mariposas y coleópteros) alcanzan tallas del orden de 10-12 cm. Entre
estos extremos están la mayoría de los insectos. Estos tamaños tienen algunas ventajas: es más fácil
ocultarse, se tienen menos necesidades alimenticias, más individuos pueden ocupar un mismo hábitat;
aunque también existen inconvenientes: los insectos tienen una relación superficie/volumen muy alta, lo que
implica que tamaños pequeños tienen más probabilidad de pérdida de agua, que tienen que evitar con
diferentes medios.
Capacidad para el vuelo: Junto con las aves, los insectos son el único grupo de animales que pueden volar
de forma más o menos voluntaria. Esto les da gran movilidad para explorar nuevos territorios, colonizarlos,
buscar alimento, aparearse, o escapar de sus enemigos.
Adaptabilidad estructural: Ningún otro grupo de animales dispone de tan amplia gama de adaptaciones al
medio, que les permite colonizar desde los Polos hasta el Ecuador, alimentándose de casi cualquier
sustancia, exceptuando el medio marino. Estas adaptaciones se reflejan en la gran cantidad de estructuras
corporales que tienen diferentes fines, dirigidas todas a la supervivencia. Valgan como ejemplo los
diferentes aparatos bucales, patas o alas que se encuentran en los insectos.
Alta capacidad reproductiva: Los insectos pueden llegar a depositar desde algunas docenas hasta cientos y
a veces varios miles de huevos por hembra. Teniendo en cuenta que el ciclo biológico de los insectos puede
ser muy corto (algunas pocas semanas en los casos más favorables), pueden tener bastantes generaciones al
año. Esto explica las explosiones demográficas que pueden tener algunas especies, su importancia como
plagas, y su capacidad para adaptarse a condiciones cambiantes.
Metamorfosis completa Este tipo de ciclo vital más evolucionado de algunos insectos implica la existencia
de estados larvarios inmaduros y de adultos alados y sexualmente maduros, con una fase intermedia llamada
pupa. Tiene la ventaja de que los estados inmaduro y adulto no compiten por el alimento y ocupan
diferentes nichos ecológicos. El primero se dedica a la alimentación y el segundo a la reproducción y
dispersión. Además, la pupa es más resistente frente a condiciones desfavorables. La importancia de este
tipo de metamorfosis se aprecia en que los insectos que la poseen son diez veces más abundantes que los
insectos con modelos de desarrollo más sencillos.
Primeros colonizadores de tierra firme: Los artrópodos (y entre ellos los insectos) fueron de los primeros
seres vivos en colonizar la tierra firme, junto a las plantas, durante la era Paleozoica, hace unos 400 millones
de años. Esto les permitió colonizar y adaptarse casi todos los nichos sin apenas competencia con otros
animales, co-evolucionado con las plantas, su principal fuente de alimento.
1. ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS INSECTOS
Evidencias como los fósiles, ciclos de vida y estructuras de las agallas, ponen en manifiesto que los
insectos tuvieron un origen terrestre. Se considera que los insectos se originaron de un grupo de myriápodos
o de un prototipo de myriapodo en el Devoniano. La diferencia en el movimiento de las mandíbulas de los
myriápodos y de los insectos se puede concluir que ambos grupos tuvieron un ancestro común.
Existen cuatro fases claves en la evolución de los insectos:
1.1. Primera fase: es la aparición del insecto primitivo, sin alas. Algo similar a Archeogntha y Thysanura
(insectos apterigotas, primitivos, sin alas y casi sin ninguna metamorfosis). Este suceso debió ser antes
del Devoniano (Siluriano). Donde se puede considerar como ancestro a un protomiryápodo.
1.2. Segunda fase: es un paso importante y tuvo lugar en el carbonífero. Es la etapa en la que se desarrollan
las alas (insectos Pterigotas). Los insectos fueron los primero animales en desarrollar las alas y por
ende los primeros en utilizar el ambiente aéreo, unos 50 millones de años antes que los reptiles y las
aves. Los primeros insectos con alas, tenían alas que se extendían a los lados del cuerpo, pero que no
podían ser dobladas sobre este (alas primitivas). Estos insectos denominados paleopterus fueron el
grupo dominante durante el Carbonífero y Permiano.
1.3. Tercera fase: se dio durante la parte alta del Carbonífero. En esta etapa se desarrollo la capacidad de
doblar las alas sobre el abdomen, dando paso a la condición neóptera. Esta condición permite a los
insectos escapar de los depredadores y esconderse. La aparición de esta característica es la que
catapulta la evolución de los insectos que hoy en día conocemos. Los insectos con esta característica
componen el 90% de las órdenes y el 97% de las especies vivientes.
1.4. Cuarta fase: abarca el desarrollo de la metamorfosis completa. Se dio antes de la etapa alta del
Carbonífero. El desarrollo de la metamorfosis completa permitió el aprovechamiento de aspectos
habituales diferentes. Por ejemplo un insecto que durante su etapa larval habita en el ambiente
acuático puede aprovechar los nutrientes presentes en ella, y al pasar su vida adulta en el ambiente
aéreo-terrestre le permite la capacidad de aumentar y localizar pareja.
2. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS INSECTOS
Las características generales que nos permiten diferenciar a este grupo de animales del resto son:
Cabeza, tórax y abdomen diferenciados. La cabeza generalmente con un par de antenas; piezas bucales
masticadoras, chupadoras o lamedoras. Tórax con tres pares de patas articulas, 2 pares de alas.
Abdomen con 11 o menos somitos, segmentos terminales modificadas a genitales.
Tubo digestivo formado por un intestino, anterior, medio y posterior. Boca con glándulas salivales.
Corazón alargado, con aorta anterior y ostiolos laterales.
Respiración por tráqueas ramificadas y tapizadas por una cutícula. Algunas especies acuaticas con
branquias traqueales y sanguíneas.
Excreción por dos o muchos tubos de Malpighi.
Sistema nervioso formado por ganglios supra en infra esofágicos que se comunican por un doble cordón
ventral.
Presentan ojos simples o compuestos.
Tiene quimiorreceptores para el olfato en las antenas y para el gusto alrededor de la boca.
Algunos disponen de órganos para emitir y recibir sonidos.
Sexos separados.
Desarrollo con varias mudas y directas, o con varias fases ninfales y metamorfosis gradual, o con varias
fases larvarias, una pupa y metamorfosis completa, en algunas especies por partenogénesis.
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 12
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
Los insectos entomófagos pueden ser parásitos o depredadores y la diferencia entre ambas es
notoria ya que generalmente los depredadores se alimentan de insectos más pequeños, usualmente
necesitan más de un hospedero para cumplir con sus requerimientos alimenticios, son de vida libre
y matan al hospedero inmediatamente; por el contrario los parásitos viven dentro o sobre el
hospedero, necesitan de uno solo para cumplir con sus requerimientos alimenticios, no lo matan
inmediatamente y son más pequeños que el hospedero.Los insectos depredadores pertenecen a
varios ordenes siendo los más comunes Coleóptero, Hemíptera, Neuróptera, Díptera e
Hymenóptera. En caso de los insectos parásitos, los más comunes pertenecen a los ordenes Díptera
e Hymenóptera.
3.1.4. EN LA DESCOMPOSICIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA
Estos son individuos que se alimentan de plantas o animales en descomposición. Tales especies
ayudan a convertir estos materiales en elementos más simples que retornan al suelo y son
posteriormente disponibles por las plantas. Insectos tales como los comejenes, coleópteros
taladradores de tallos y otros son importantes en la incorporación de plantas muertas al suelo.
Coleópteros de la familia Scarabaeidae, Histeridae, Dermestidae y Trogidae y dípteros de la familia
Cailiphoridae y Sarcophagidae.
3.1.5. EN EL CONTROL DE MALEZAS
Normalmente una proporción alta de insectos se alimenta de plantas, situación que puede ser
beneficiosa si destruyen malezas u otras plantas que se consideren no deseables. Cuando una
maleza es introducida a un país, ésta normalmente se dispersa rápidamente convirtiéndose en una
plaga de importancia; en algunos casos, insectos que se alimentan de esa planta, son introducidos
para que ayuden al control de ella.
3.1.6. EN LA ALIMENTACIÓN
Existe una gran cantidad de vertebrados, especialmente aves y peces que tienen una dieta que se
basa fundamentalmente en insectos. Por lo tanto éstos son de extrema importancia para su
supervivencia.
Los insectos también se utilizan como alimento para los humanos. Los árabes comen langostas
(Acrididae); ciertos nativos de África comen hormigas, comejenes, larvas de Coleóptero y
Lepidóptera. En México, consumen los gusanos del maguey, los cuales son considerados como una
delicia y tienen una alta demanda en el mercado.
3.1.7. EN LA MEDICINA
El hombre por mucho tiempo ha utilizado los insectos o sus productos como agentes
terapéuticos. Cantaridina, producto obtenido del cuerpo de las cantáridas (Coleóptero), ha sido
usado en el tratamiento de ciertas condiciones del sistema urogenital. El veneno de las abejas ha
sido utilizado en el tratamiento de la artritis. Uno de los usos más importantes de los insectos en la
medicina ha sido el de las larvas saprófagas (Dípteras) en el tratamiento de tejidos humanos
muertos. Las larvas son criadas en condiciones asépticas, para evitar infecciones adicionales y
luego son colocadas en los tejidos del paciente, con el resultado de una cura efectiva de la herida.
Las investigaciones demostraron que la excreción de alantoína por la larva, produce el efecto
curativo en el tratamiento del paciente.
3.1.8. EN LA INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
Los procesos de la herencia, variación y evolución son similares en los animales, y debido a que
los insectos tienen un ciclo de vida corto, son utilizados frecuentemente en los estudios científicos
de esos procesos. La mosca de la fruta (Drosophila sp.), ha sido usada intensivamente en estudios
de genética. Muchos de los conocimientos que se tienen hoy en día, de los principios de la
herencia, se deben a las investigaciones realizadas con estas moscas.
Los insectos, como animales experimentales, han sido usados en estudios de comportamiento y
reacciones a determinados factores cismáticos, tales como la temperatura y la humedad. Las
poblaciones de insectos son frecuentemente utilizadas como índices en estudios ecológicos. El
índice de contaminación de lagos y ríos se puede determinar de acuerdo al tipo y abundancia de la
vida insectil presente.
3.2. PERJUICIOS
3.2.1. POR LA DISMINUCIÓN DE LA CAPACIDAD PRODUCTIVA
Este tipo de daño ocurre cuando las plagas se alimentan de aquellas partes de la planta que no
constituyen el producto a cosechar, y aunque disminuyen el vigor, la misma no llega a morir.
3.2.1.1. Reducción del área fotosintética
Defoliación directa: Como es el consumo de área foliar por insectos que tienen aparato
bucal masticador. Este daño se puede presentar en varias formas y grados. Entre las cuales
tenemos:
Huecos irregulares en la lámina foliar, pudiendo manifestarse desde unos pocos
huecos hasta el consumo total de la hoja. Daño típico producido por larvas del Orden
Lepidóptera.
Perforaciones más o menos circulares en la hoja. Los huecos en las hojas se presentan
en forma circular. Daño típico de los adultos de los coquitos perforadoras del Orden
Coleóptero (Familia Chrysomelidae).
Cortes semicirculares en la hoja. Es un daño producido por masticadores, los cuales
cortan la lamina foliar, utilizando sus mandíbulas como si fueran tijeras.
Cortes irregulares en el borde de la hoja. El daño producido normalmente por adultos
coleópteros de la familia Curculionidae al alimentarse por el borde de la hoja.
Minas. Producidas por las larvas al penetrar el tejido de la hoja que al ser consumido,
la lámina foliar queda traslucida. Las minas pueden ser en forma de serpentina,
lineales, trompeta, redondeada, etc. Daño que puede ser producido por larvas de
dípteros, lepidópteros y coleópteros.
Esqueletización. Roído que producen en la superficie de la lámina foliar.
Disminución de la capacidad fotosintética: Es un daño producido por insectos con
aparato bucal perforador- chupador (Hemíptera, Homóptera) y raspador - chupador
(Thysanoptera). Los daños se manifiestan como
clorosis, plateados, moteados, bronceados producto
de la succión de la savia presente en la hoja. Si la
densidad de los insectos es muy alta, los daños se
pueden manifestar también como deformaciones y/o
achaparramientos. Secreciones salivales de insectos
perforador - chupador pueden tener un efecto tóxico
en las hojas que pueden posteriormente tomar un
aspecto de quemado.
3.2.1.2. Agallas Fig. 2.4.: Agallas producidas en
Crecimientos anormales en las hojas, tallos, raíces y hoja de yuca por
otras partes del vegetal encontrándose usualmente el Iatrophobia brasiliensis.
CAPÍTULO III:
C
omo se dijo anteriormente el cuerpo de un insecto esta divido en tres partes: cabeza, tórax y abdomen
(Fig. 3.1.).
La Cabeza: Está formada por los 6 primeros segmentos, aunque no se aprecian porque se han
fusionado en el transcurso de la evolución. En la cabeza se realizan las actividades de ingestión de los
alimentos, con el aparato bucal, y sensorial, con los ojos y ocelos, las antenas y palpos. Dentro de la cabeza se
encuentra el cerebro, principal centro nervioso de los insectos. Apéndices articulados son las antenas y las
piezas bucales. El Tórax: Consta de 3 segmentos, que suelen estar bien diferenciados. El tórax está
especializado en el desplazamiento. En cada segmento hay un par de patas articuladas, lo cual hace que los
insectos tengan 3 pares de patas. En la mayoría de los adultos, el segundo y tercer segmento torácico tienen un
par de alas, aunque puede verse reducido a un sólo par, y a veces no tener alas. El Abdomen: Originalmente
posee 11 segmentos, aunque en muchos insectos se ha reducido a 8 ó 9. En su interior se encuentran diferentes
órganos que forman parte especialmente del aparato reproductor, digestivo y de excreción. En la parte final
pueden encontrarse algunos apéndices articulados de carácter sensorial (los cercos) o relacionados con la
reproducción (la genitalia externa).
Fig. 3.1.: Morfología externa de un saltamontes. I-III segmentos del tórax y 1-11 segmentos del abdomen.
1. EXOESQUELETO
El exoesqueleto, ectoesqueleto o tegumento es la pared exterior del insecto, que a menudo es endurecida en
ciertas zonas y en otras membranosas o elástica. El exoesqueleto está formado por varias capas que se adhieren
unas a otras de manera continua de adentro hacia fuera, estas capas son: la membrana basal, la epidermis y la
cutícula (Fig. 3.2.).
a. La membrana basal
Es la capa no celular (muerta), granular, amorfa, delgada, de hasta 0.5 µm de espesor, sobre esta
descansa la epidermis. Es una capa continua formada por mucopolisacáridos. A través de ella se produce el
transporte de sustancias desde la hemolinfa hacia la epidermis y las glándulas incluidas en el tegumento.
b. La epidermis
Es una capa de células procedentes del ectodermo embrionario, que siguen conservando un gran
potencial de funcionalidad. Está formada por una sola capa de células, siempre en contacto con la cutícula, y
algunas se especializan en glándulas, o a veces en órganos sensoriales, conectándose entonces con el
sistema nervioso. La forma y estructura de las células de la epidermis se modifica en función de períodos de
actividad y descanso en la muda e intermudas, regulada por diversas hormonas. Su función es la de formar
la cutícula, con todas sus capas y componentes.
c. La cutícula
Es la capa pluriestratificada segregada por la epidermis, revistiendo de forma continua la superficie del
insecto y ciertas partes internas del cuerpo. Es lo que se denomina también como exoesqueleto, atendiendo
más a su función que a su estructura. El grosor, la estructura y las propiedades de la cutícula no son
uniformes; lo normal en la mayoría de estados inmaduros y adulto es que determinadas zonas de la cutícula
experimenten un endurecimiento (esclerotización), formando placas (escleritos) más o menos rígidos y
fuertes, mientras otras sigan siendo elásticas. Esta característica confiere al tegumento de los insectos una
eficaz combinación de rigidez y flexibilidad.
En la cutícula se distinguen cinco capas principales, que partiendo desde el interior hacia el exterior del
insecto son: endocutícula, exocutícula, epicutícula, capa cérea, y capa de cemento. Algunos autores
engloban la capa cérea y de cemento con la epicutícula. Al conjunto de endocutícula y exocutícula se la
conoce también con el nombre común de procutícula, puesto que su composición y estructura es la misma,
y sólo se diferencian cuando se
depositan una serie de componentes
específicos en la parte más externa
(para dar lugar a la exocutícula),
que le confieren mayor dureza (el
proceso de esclerotización),
mientras que la interior
(endocutícula) permanece
indiferenciada. La endocutícula se
suele conservar membranosa y
elástica.
La epicutícula es una capa muy
fina, en la que suelen distinguirse
dos zonas: la externa y la interna,
formadas por lípidos y compuestos
ricos en lipoproteínas Fig. 3.2.: Tegumento de un insecto.
respectivamente. Está ligeramente
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 20
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
plegada, de forma que permite cierto crecimiento de las larvas entre las mudas. Su función es la de evitar
pérdidas de agua.
Atravesando la procutícula y la epicutícula se encuentran una serie de canales por donde se depositan la
capa cérea y la capa de cemento. La capa cérea tiene un espesor de apenas una micra, pero está presente en
todas las cutículas, incluso a la que recubre internamente las tráqueas. Las ceras que le dan nombre están
compuestas por mezcla de hidrocarburos de cadena larga y ésteres de ácidos grasos y alcoholes. Su función
básica es la de limitar las pérdidas de agua.
La capa de cemento es la parte más superficial del tegumento, y extremadamente fina (menos de una
micra). Su misión parece ser proteger la capa de cera inferior y también como reservorio de lípidos. Esta
capa se produce a partir de ciertas glándulas epidérmicas o células especializadas situadas en la epidermis,
al final del proceso de formación de la cutícula.
1.1. FUNCIONES
Dar forma al insecto. Es la función básica del exoesqueleto, puesto que los insectos no tienen
endoesqueleto propiamente dicho.
Reducir pérdidas de agua. Uno de los componentes del tegumento son una serie de ceras que recubren
el cuerpo, de forma que disminuye su evaporación a través del exoesqueleto, que de por sí, por su
composición, es bastante permeable al paso del agua.
Protección y formación de órganos internos. El tegumento, en la embriogénesis, se invagina para
formar parte del tubo digestivo (el intestino anterior y posterior), las tráqueas, y ciertas partes del
aparato reproductor (vagina, edeago).
Asiento de los músculos. En el caso de los músculos esqueléticos, deben sujetarse a diversas
proyecciones internas que posee el exoesqueleto para poder realizar los movimientos del cuerpo. Esta
fijación se realiza directamente en la cutícula.
Reserva metabólica. El crecimiento de los estados inmaduros de los insectos implica el cambio de
exoesqueleto antiguo por otro de tamaño superior. Los insectos aprovechan la mayoría de los
componentes del antiguo exoesqueleto para formar el nuevo.
Protección frente al exterior. Debido a su resistencia, les permite defenderse de ciertas agresiones
externas.
Color. El color de los insectos se encuentra en los pigmentos que se depositan en el tegumento, y
también en ciertas estructuras que aparecen en la parte exterior, que reflejan y difractan la luz,
proporcionando a muchos insectos colores iridiscentes.
Permite el vuelo. La estructura de las alas de los insectos es una expansión del tegumento, que forma
dos láminas recorridas por una serie de resaltes (las venas) para darles resistencia.
Ya se ha comentado la composición de varias partes de la cutícula, pero el componente más
característico es la quitina, un polímero de glucosaminas, que forma una especie de matriz en la
procutícula, en la que se incluyen otros componentes, especialmente proteínas, que dan lugar a
complejos glucoproteicos. Según sean las características de estas proteínas se verán modificadas las
propiedades de la cutícula, dándole rigidez o flexibilidad. Un grupo de estas proteínas (o complejo
proteico) son las esclerotinas, que confieren rigidez y dureza a la exocutícula. Se depositan en la
procutícula, dándole un color oscuro, diferenciando endo y exocutícula allí donde es necesaria la
rigidez. Se forman a partir de otros compuestos: las quinonas, formadas a partir de compuestos
fenólicos oxidados, que establecen uniones con compuestos proteicos ya presentes en la cutícula.
1.2. PROCESOS
En la Fig. 3.2., se pueden ver diferentes tipos de procesos o formaciones tegumentarias. Son
prominencias de mayor o menor tamaño en forma de espinas, sedas, pelos o escamas, de origen y
significación diversa.
Una primera clasificación se encuentra en si estos procesos son articulados o rígidos, según tengan en la
base una zona membranosa o no.
1.2.1. Procesos rígidos
Microtiquias (pequeños pelos, de origen cuticular), espinas (procesos pluricelulares de origen
epidérmico, de tamaño grande que suelen aparecer en las patas), escamas (expansiones tegumentarias
de origen epidérmico, comunes en Lepidópteros y en otros insectos).
1.2.2. Procesos articulados
De origen epidérmico: quetas, pelos o sedas (formaciones unicelulares, con muy diferentes
formas, frecuentemente asociadas al sistema sensorial), espolones (de mayor tamaño, en las patas).
Algunos de estos procesos articulados pueden ser urticantes, como ocurre en las orugas de algunos
Lepidópteros: el pelo almacena en su interior las sustancias tóxicas producidas por una célula
especializada asociada que tiene en su base.
En el tegumento se encuentran también una serie de glándulas, incluidas en la epidermis, que producen
diferentes compuestos que se expulsan al exterior: glándulas de la muda, glándulas de cera, glándulas adhesivas,
glándulas sericígenas, glándulas repugnatorias y venenosas,
glándulas productoras de feromonas.
2. CABEZA
La cabeza consta de seis segmentos soldados en forma de
capsula, estos segmentos son indiferenciables. La cabeza
generalmente lleva un par de antenas, dos ojos compuestos,
tres ocelos, y los apéndices bucales. Gran parte de la cabeza
está encerrado dentro de la capsula cefálica, con un vértex
dorsal, las mejillas laterales o genas y la frente delantera.
Debajo de la frente se ubica una lámina denominada clípeo.
Las piezas bucales están situadas en la parte ventral de la
cabeza.
2.1. ANTENAS
Son apéndices muy movibles, localizados delante
(posición frontal) de los ojos o entre los mismos, formados
por varios segmentos, en donde residen las funciones
sensoriales del tacto y del olfato. El número de segmentos,
su forma y largo son usados como parte de las
características para distinguir las diferentes especies y
familias.
La antena está formada por una serie de unidades
llamadas artejos. En la antena típica se distinguen tres
zonas: escapo, pedicelo y flagelo.
a. Escapo: Es el artejo basal de la antena, normalmente
más grande y ancho que el resto. Se inserta en la
cabeza en una zona membranosa.
Fig. 3.3.: Vista frontal y lateral de la cabeza.
b. Pedicelo: Es el siguiente artejo, de pequeño tamaño,
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 22
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
Las antenas difieren casi siempre en los dos sexos de una especie, y a veces esta diferencia es muy
ostensible, lo que contribuye a marcar mucho el dimorfismo sexual. Generalmente las antenas de los
machos son más complejas que las de las hembras.
La principal función de las antenas es de tipo sensorial. Las antenas tienen muchas quetas sensoriales, y
muchos de los artejos poseen células epidérmicas o zonas especializadas en la captación de todo tipo de
señales y cambios que se produzcan en su medio,
por ejemplo señales olfativas, gustativas, táctiles e
incluso auditivas.
2.2. OJOS
Sin lugar a dudas el órgano sensorial más
conspicuo de los insectos son el par de ojos
compuestos que la mayoría de los insectos lo
tienen. Estos ojos compuestos están localizados
dorso-lateralmente en la cabeza. En adición a los
ojos compuestos, la mayoría de los insectos posee
tres ojos simples u ocelos localizados en la parte
superior de la cabeza, entre los ojos compuestos.
Los ojos compuestos están formados por múltiples
estructuras de enfoque, de formas circulares o
hexagonales llamadas facetas u omatidios, cada
una de ellas asociada a un número reducido de
células fotorreceptoras, cada faceta es una lente de
una única unidad visual.
Los ojos del insecto no pueden cambiar de foco,
peso si pueden definir objetos situados a sólo un
milímetro de distancia de la lente, adaptación útil
para un insecto. Cada ommatidio tiene su propia
lente, la córnea, que forma una de las facetas del
ojo compuesto, además de otra lente, el cono
cristalino. Ambas lentes enfocan la luz. La parte de Fig. 3.5.: Partes de un ojo compuesto.
Labro: o labio superior, es una ancha placa situada debajo del clípeo.
1
Esta sitiada en la parte anterior de la cabeza, delante de las demás piezas
bucales. Su función es evitar que el alimento se salga ya que forma parte
de una cavidad oral, en donde el alimento será succionado por la
hipofaringe.
Mandíbulas: son un par de apéndices simples, esclerotizados y
resistentes, ubicadas lateralmente bajo el labro. Están provistas de dientes 2
a lo largo del borde interno. Su función es la de morder, cortar y triturar
el alimento, actividades que se complementan con otras más complejas
como son la alimentación, la casería, la defensa, el acarreo, el
moldeamiento de los nidos, la perforación de los túneles y galerías, etc.
Maxilas: son un par de apéndices localizados detrás de las mandíbulas.
Están articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas
auxiliares durante la alimentación. Están formados por varias piezas y
con palpos sensitivos alargados a los lados. Los palpos son órganos
sensoriales encargados de percibir los sabores. El segmento basal de la 3
maxila se denomina “cardo”, el segundo es el estipe el cual tiene un
lóbulo llamado “palpífero” en donde se inserta el palpo. El “estipe” tiene
al final dos estructuras con forma de lóbulo, y este a su vez, con dos
partes: la “lacinia” tiene apariencia de cuchilla y se ubica en el interior y
la “galea” con forma de cuchara, ubicada en la parte exterior. La maxila
presenta grandes variaciones en los insectos masticadores, sobre todo en
los palpos y los lóbulos terminales.
Labio: o labium, es considerado como un labio inferior ya que en 4
conjunto con el labro, forman una cavidad oral en donde el alimento es
cortado, desmenuzado en fragmentos más pequeños y tragado con la
ayuda de la hipofaringe. Se cree que el labium evolucionó de dos maxilas
que se fusionaron a lo largo de la historia evolutiva de los insectos. El
labium se encuentra detrás de las maxilas. Es una estructura muy
segmentada, dividida en el medio por una sutura transversal en dos
porciones: un postmentón basal y un mentón distal. En algunos insectos
primitivos como el grillo, el postmentón está dividido en un submentón Fig. 3.8.: Labro (1),
basal y un mentón distal. A los lados del prementón se insertan un Mandíbula (2), Maxila
segundo juego de palpos (uno a cada lado) y un grupo de lóbulos apicales (3) y Labio (4).
que constituyen la lígula. La lígula consiste en un par de lóbulos
pequeños: la glosa en la parte interna y la paraglosa en la parte más exterior.
Hipofaringe: es un lóbulo interno, semejante a una lengua que separa dos zonas de la cavidad oral,
la anterior o cibario, donde se abre el tubo digestivo, y la posterior o salivario, donde vierten las
glándulas salivales.
2.3.1. TIPOS DE APARATO BUCAL
Como se dijo anteriormente, el aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios
grupos para adaptarse a la ingestión de diferentes tipos de alimentos y por diferentes métodos. Aquí se
citan los tipos más diferenciados e interesantes. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los
cuales representan estados intermedios entre algunos de los aquí citados.
herida.
Algunos dípteros adultos (moscas Tse-Tse y
de los establos). Es una modificación del
aparato chupador no picador de la mayoría de
dípteros adultos. Estos insectos pican a
mamíferos. La labela es pequeña y con dientes
raspadores. El labro, hipofaringe y labio
forman el órgano picador.
Algunos adultos de noctuidos, pirálidos y
geométridos (familias de los lepidópteros). Es
una modificación secundaria de la probóscide Fig. 3.15.: Aparato Bucal Chupador-
Picador de Tisanóptero.
no picadora de la mayoría de lepidópteros
adultos. Al final de ésta hay unos pelos diminutos y rígidos que ayudan a la penetración.
Por movimientos alternantes de las gáleas la punta se introduce en los frutos y absorbe
los líquidos.
2.3.2. POSICION DE LAS PIEZAS BUCALES
Las piezas bucales pueden adoptar tres posiciones principales en relación con el eje longitudinal
del cuerpo del insecto:
a. Hipognata: Las piezas bucales están dirigidas hacia abajo, en posición perpendicular al eje
longitudinal del cuerpo. Esta orientación es propia de insectos herbívoros, que viven en espacios
abiertos. Se llama también ortognato.
b. Prognata: Las piezas bucales se proyectan hacia delante, más o menos paralelas al eje
longitudinal del cuerpo. Típica de especies carnívoras que persiguen activamente a sus presas. Las
Fig. 3.19.: Pata Corredora(a), Saltadora (b), Cavadora (c), Corredora adaptada a la hierba (c), Nadadora (e),
Prensora (f-g-h)
e. Pata nadadora: las patas, especialmente las posteriores se aplanan y rodean de pelos para
funcionar como remos. Se encuentra en algunos hemípteros heterópteros y en coleópteros.
f. Otros casos: las libélulas (orden odonatos) sólo usan las patas para posarse y sujetar las
presas, pero no para caminar. Algunos adultos de lepidópteros (por ejemplo la familia de los
ninfálidos) tienen el primer par de patas prácticamente atrofiado, y sólo son funcionales dos
pares de patas. El estado inmaduro de dípteros, muchos himenópteros, en algunos coleópteros,
y en otros órdenes no poseen patas torácicas, son ápodas, aunque pueden desplazarse al
disponer de una especie de aparato locomotor formado por unos tubérculos membranosos,
llamados pseudópodos o falsas patas, en la región abdominal, y a veces por tener unas filas de
quetas o sedas rígidas en la parte ventral. Otros inmaduros combinan los tres pares de patas
torácicas con la presencia de falsas patas abdominales, como les ocurre a muchos inmaduros de
lepidópteros y algunos grupos de himenópteros, formados por unos tubérculos membranosos
que poseen quetas o espinas en su base.
3.2. ALAS
Las alas son expansiones planas del tegumento, formadas entre el noto y las pleuras del meso y
metatórax, reforzadas por una red de tubos huecos esclerotizados llamados venas. No son por tanto
apéndices articulados. Su función es permitir el vuelo a los insectos adultos.
Los insectos actuales se clasifican según tengan alas en estado adulto (Pterigotos) o no (Apterigotos). La
mayoría de los insectos tienen alas en estado adulto. Normalmente dos pares de alas: un par en el
mesotórax y otro par en el metatórax. En los insectos existen bastantes modificaciones en el número y
aspecto de las alas. En algunos casos se han perdido las
alas, y entonces se habla de insectos secundariamente
ápteros.
La venación alar se utiliza bastante en taxonomía. Un
ala típica está recorrida por una serie de venas
longitudinales, unidas por otras transversales. Los espacios
que encierran estas venas se denominan celdas. En las alas
existen diferentes zonas o regiones que reciben nombres
concretos. En algunos casos se encuentran manchas opacas
en el margen anterior de las alas: se denomina estigma o
pterostigma (común en Himenópteros y Odonatos).
3.2.1. MODIFICACIONES
El aspecto normal del ala de un insecto es Fig. 3.20.: Ala generalizada con las principales
membranoso, traslúcida, recorrida por las venas, de venas y partes.
superficie lisa y con pocos pelos o escamas. Sobre este esquema se producen múltiples variaciones,
que por sus especiales características, permiten por sí solas (o con unos pocos caracteres morfológicos
más) incluir con certeza a sus poseedores dentro del orden al que pertenecen.
Las principales modificaciones son:
Primer par de alas coriáceas en algunos
insectos. Esta característica permite que
adquieran una función protectora del
segundo par de de alas, de carácter
membranoso. Son características de los
Tégmina o Tégmen
órdenes Orthoptera y Dyctioptera, y en
algunos de ellos exhiben las modificaciones
necesarias para producir sonido (Órgano
estridulador), ya sea por frotamiento entre
ellas, o con otras partes del cuerpo.
Se da en coleópteros. Es el nombre que
recibe el primer par de alas de esta orden.
Están totalmente endurecidos, protegiendo
Élitro el segundo par de alas, como si se tratara de
un estuche, que está plegado debajo de
ellos, y el abdomen. Los élitros no se usan
para volar.
Se da en los heterópteros. Es el nombre que
recibe el primer par de alas, que está
endurecido en la mitad basal, mientras que
Hemiélitro la mitad distal mantiene el aspecto
membranoso. El segundo par de alas sigue
siendo membranoso, y es el utilizado para
volar.
Ocurre en los dípteros. Es la modificación
del 2º par de alas, que desaparece, para
transformarse en un sistema de
estabilización del vuelo. Tienen el aspecto
de dos bolas o mazas de muy pequeño
Balancines
tamaño. El primer par de alas se mantiene y
cumple con las funciones de vuelo. En
algunos otros grupos de insectos se produce
también la pérdida o transformación de uno
de los dos pares de alas.
Se produce en los Tisanópteros. Estos
insectos tienen las alas muy estrechas, y en
Alas con flecos
su borde tienen dispuestos unos largos pelos
o flecos que les permite mejorar su vuelo.
3.3. LOCOMOCIÓN
Los insectos son los animales maestros de movimiento. Vemos a las cucarachas que
corren, las abejas que vuelan en enjambres, escarabajos especializados en nadar y
bucear, arrastrarse a las orugas, los gusanos retorcerse, larvas de mosquito escabullirse,
saltar a las pulgas, hormigas desplazarse en ejércitos. De hecho, la capacidad de
movimiento es una de las características distintivas de los animales, a diferencia de
muchas otras formas de vida en este planeta.
3.3.1. CAMINAR Y CORRER
El exoesqueleto de los insectos representa un equipaje bastante voluminoso y
pesado de transportar para un animal pequeño, sin embargo para compensar esta
dificultad, la mayoría de los insectos tienen tres pares de patas en posición lateral y
una postura amplia. En el centro del cuerpo la masa es baja y en el perímetro el
apoyo es óptimo para lograr una estabilidad óptima. Cada pata sirve como un
puntal para soportar el peso del cuerpo y como una palanca para facilitar el
movimiento.
A velocidades de marcha muy lentas, se mueve sólo una pata en un momento,
manteniendo los otros cinco en contacto con el suelo. A velocidades intermedias,
dos piernas puede ser levantada de forma simultánea, pero para mantener el
equilibrio, por lo menos una pierna de cada segmento del cuerpo permanece
siempre inmóvil. Esto da lugar a un patrón de frecuencia de los movimientos de las
patas, conocido como la marcha metacronal. Cuando el insecto mueve tres patas al
mismo tiempo, lo hace con una pata delantera y trasera de un lado del cuerpo, mas
Fig. 3.21.: La
la pata media del lado opuesto. A este movimiento se le conoce como la marcha marcha Trípode.
trípode. Claramente, no es casualidad que los insectos tienen exactamente seis
patas, que es el mínimo necesario para alternar trípodes de apoyo.
La coordinación de los movimientos de las patas está regulada por las redes de neuronas que
pueden producir una marcha rítmica sin necesidad de ninguna señal de sincronización externa. Estas
redes se llaman generadores de patrones centrales (GPC). Hay por lo menos una GPC por trayecto.
Redes individuales están unidas entre sí a través de interneuronas y salida de cada GPC se modifica
según sea necesario por la retroalimentación sensorial de las piernas.
Sólo los animales con un armazón rígido puede utilizar el trípode de la marcha para el
movimiento. Insectos de cuerpo blando, como orugas, tienen un esqueleto hidrostático. Se mueven con
las contracciones peristálticas del cuerpo, tirando de las patas abdominales traseras hacia adelante para
agarrar el sustrato, a continuación empujan la parte delantera del cuerpo hacia delante, segmento por
segmento.
3.3.2. EL VUELO
Los insectos, al igual que las aves y los murciélagos, son los únicos animales que han
desarrollado la capacidad de volar. Esto se debe a que han desarrollado las alas, que como se ha dicho
anteriormente son estructuras únicas que han derivado de las expansiones del tegumento (noto) y son
completamente distintas a las alas formadas a partir de las extremidades de los vertebrados. La
capacidad de volar, les permite a los insectos poder extender el área en que buscan alimento,
dispersarse y ocupar nuevos territorios.
En la Figura 3.22., se puede observar el mecanismo del vuelo. Las alas están unidas al terguito
dorsal, pero durante un corto espacio se apoyan distalmente sobre una proyección pleural vertical que
es un fulcro sobre el que las alas se mueven hacia arriba y hacia abajo. Los músculos tergo-esternales
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 37
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
originan el movimiento hacia arriba al deprimir el terguito, y los músculos longitudinales originan el
movimiento hacia abajo al elevarlo. El simple movimiento hacia arriba y hacia debajo de las alas es
insuficiente para producir el desplazamiento de de vuelo. Ha de haber también un movimiento de las
alas hacia atrás y hacia adelante, y por ello las alas de los insectos describen un ocho o una elipse
durante el ciclo completo del movimiento de las alas, por tanto la velocidad de vuelo de un insecto
varía enormemente según ala especie. Los insectos de movimiento lento, como las mariposas, baten las
alas de 4 a 20 veces por segundo, mientras que los cínifes pueden alcanzar los 1000 batidos por
segundo. Al ser los insectos animales poiquilotermos, las temperaturas ambientales bajas afectan su
metabolismo y por ende su capacidad de vuelo.
Fig. 3.22.: Movimiento de las alas durante el vuelo del insecto. A - Hacia arriba C – Hacia abajo.
4. ABDOMEN
El abdomen es la tercera y última región funcional del cuerpo de los insectos, ubicada justo detrás del tórax.
En la mayoría de los insectos, la unión entre el tórax y el abdomen es amplio, pero en algunos grupos, la unión
es muy estrecha (pecioladas) dando la apariencia de una "cintura de avispa". El abdomen está inicialmente
formado por 11 segmentos, aunque esto sólo ocurre en algunas órdenes (proturos, tisanuros). En la mayoría de
las órdenes el número primitivo de segmentos abdominales tiende a reducirse a nueve, ocho, o incluso menos
como sucede en los Dípteros y Coleópteros
En el abdomen se encuentran las principales vísceras, y es donde se realizan las más importantes funciones
metabólicas: digestión, absorción, excreción, respiración, circulación y la función reproductora, mediante las
gónadas y los órganos copuladores.
Cada segmento del abdomen está formado por un esclerito dorsal, el tergo, y un esclerito ventral, el
esternón, unidas entre sí lateralmente por una membrana pleural. Los escleritos de los segmentos contiguos se
unen mediante unas membranas intersegmentarias, lo que le confiere una gran movilidad. En muchas ocasiones
no se aprecian estas membranas porque solapan los segmentos. Esto ocurre, en algunos insectos, incluso entre
la parte dorsal y la esternal, no apreciándose la membrana pleural. En algunos insectos en los primeros
segmentos se puede apreciar un tímpano.
Fig. 3.23.: (De izquierda a derecha) TERGO, ESTERNÓN Y TÍMPANO de Romalea microptera
y escondidos. Este oviscapto se presenta en el suborden tubulifera de los tisanópteros, en muchas familias
de los órdenes lepidópteros y dípteros, y varias familias de himenópteros y coleópteros.
La genitalia externa masculina es bastante complicada en sus detalles y muy variable en su
constitución, lo que la hace muy útil en la taxonomía de insectos. En general se considera procedente del
9º segmento abdominal, y en su máximo desarrollo consta de un par de abrazaderas laterales que sirven
para sujetar a la hembra durante la cópula (clásper), entre las cuales aparece el complejo fálico, compuesto
por el falo o pene (el órgano copulador) y un par de estructuras laterales asociadas a él, que suelen recibir el
nombre de parámeros. A su vez el pene puede estar dividido en dos partes: una basal y otra distal.
Esta disposición general se encuentra más o menos representada en los órdenes tisanuros, dictiópteros,
ortópteros e isópteros. En el resto de órdenes las modificaciones son tan abundantes que necesitan de
estudios específicos para describir su genitalia.
CAPÍTULO IV:
hidras y estrellas de mar), donde una sola abertura sirve como boca y ano. La mayoría de los biólogos
consideran al sistema digestivo completo como una mejora evolutiva de un sistema digestivo incompleto, ya
que permite la especialización funcional de diferentes partes del sistema, siendo adecuado para diversas
funciones de digestión, absorción de nutrientes y excreción de residuos.
En la mayoría de los insectos, el tubo
digestivo se divide en tres regiones funcionales
según el origen embrionario de los mismos:
Canal anterior (estomodeo), de origen
ectodérmico.
Canal medio (mesenteron), de origen
endodérmico.
Canal posterior (proctodeo), de
origen ectodérmico. Fig. 4.2.: Regiones del Aparato Digestivo
Estas diferencias en el origen embriónico
resultan en marcadas diferencias histológicas del mesenteron
respecto a las otras dos regiones. Estas últimas están formadas
interiormente por la misma estructura que el tegumento. Todo el
tubo digestivo está rodeado además por varias estructuras, que son,
desde el interior hacia el exterior: la membrana basal, una serie de
músculos longitudinales y circulares encargados de su movimiento, y
una membrana peritoneal más externa.
Además del tubo digestivo, los insectos también disponen de las
glándulas salivales y embalses salivales Estas estructuras
normalmente residen en el tórax (lado del estomodeo). Los
conductos salivales son los que transportan las sustancias (saliva) Fig. 4.3.: Regiones del Aparato Digestivo
desde de las glándulas hacia la parte externa, a través de la cabeza,
con una abertura (el salivarium) detrás de la hipofaringe. Los movimientos de las piezas bucales ayudan a que
la saliva se mezcle con los alimentos en la cavidad bucal.
2.1. ESTOMODEO
Inicia en la boca, la cual está ubicada en la parte central, en la base de las piezas bucales, funciona como
una válvula (esfínter) y marca el inicio del intestino anterior.
El alimento inicialmente se ubica en la cavidad bucal, luego se aspira a través de la apertura de la boca
hacia la faringe por la acción contráctil de los músculos cibariales. Estos músculos, que se encuentran entre
la cápsula de la cabeza y la pared anterior de la faringe, crean succión mediante la ampliación del volumen
de la faringe. Este mecanismo de "bomba de succión" se conoce como la bomba cibarial. Es especialmente
bien desarrollada en los insectos con aparato bucal tipo picador-chupador.
Desde la faringe, el alimento pasa al esófago por medio de la peristalsis (contracciones musculares
rítmicas de la pared intestinal). El esófago es un simple tubo que conecta la faringe con el cultivo o buche,
un órgano de almacenamiento de alimentos. El alimento sigue estando en el cultivo hasta que pueda ser
procesado a través de las restantes secciones del tubo digestivo.
En algunos insectos, el cultivo se abre posteriormente al proventrículo (molleja). Este órgano contiene
dentículos, como los dientes que muelen y pulverizan las partículas de alimento. El proventrículo tiene la
misma función como la molleja de las aves. La válvula de estomodeal, un músculo del esfínter situado
justo detrás del proventrículo, regula el flujo de alimentos del estomodeo al mesenteron.
estomodeal. Esta membrana peritrófica consiste en fibrillas de quitina incrustados en una matriz de
proteínas e hidratos de carbono. Protege las células digestivas delicadas, sin inhibir la absorción de las
moléculas de los nutrientes.
El extremo posterior del intestino medio está marcado por otro músculo de esfínter, la válvula pilórica,
encargada de regular el flujo de material entre mesenteron y el proctodeo.
2.3. PROCTODEO
La válvula pilórica sirve como punto de origen de decenas a cientos de tubos de Malpighi. Estas
estructuras largas, tipo espagueti se extienden a lo largo de la cavidad abdominal, abarcando una gran parte
de esta, donde sirven como órganos de excreción, encargándose de la eliminación de desechos nitrogenados
(principalmente iones de amonio, NH4+) de la hemolinfa. El NH4+ tóxico se convierte rápidamente en urea
y luego a ácido úrico por una serie de reacciones químicas dentro de los túbulos de Malpighi. El ácido
úrico, un semi-sólido, se acumula dentro de cada túbulo y finalmente se vacía en el intestino grueso para su
eliminación como parte del sedimento fecal.
El resto del intestino posterior juega un papel importante en la homeostasis mediante la regulación de la
absorción de agua y las sales de los productos de desecho en el tubo digestivo. En algunos insectos, el
intestino grueso está visiblemente dividido en un íleon, una coma, y el recto. La recuperación eficiente del
agua se ve facilitada por seis almohadillas rectales que están incrustados en las paredes del recto. Estos
órganos absorben más del 90% del agua de una bolita de materia fecal, antes de que salga del cuerpo a
través del ano.
Embrionariamente, el intestino grueso se desarrolla como una invaginación de la pared del cuerpo (a
partir de tejido ectodérmico). Al igual que el intestino anterior, que está revestida con una fina capa
protectora de la cutícula (íntima) que es secretada por las células endoteliales de la pared intestinal.
Polisacáridos
Almidón, glucógeno (almacenamiento de energía).
La quitina, celulosa (estructural).
Carbohidratos Oligosacáridos
Sacarosa, trehalosa, etc.
Los azúcares simples
La glucosa, galactosa, fructosa, y otros.
Proteínas
Actina, la miosina, la resilina, Arthropodin
Las enzimas, hormonas, ribosomas
Proteínas Péptidos
Hormona del cerebro, bursicona, etc.
Aminoácidos
Alanina, lisina, histidina, glicina, y otros.
Las grasas (triglicéridos)
Aceites, ceras, resinas, y otros.
Ácidos Grasos
Lípidos Membranas celulares, las feromonas.
Los esteroides
Las hormonas, el colesterol.
Los ácidos nucleicos
ADN, el ARN
Las purinas y pirimidinas
Ácidos Nucleicos Adenina, Guanina, las Citocinas, Uracilo.
Mono-y di-nucleótidos
ATP, el AMP cíclico
NAD, NADP y FAD
Además de las cuatro principales categorías mencionadas anteriormente, los insectos también deben
adquirir agua, vitaminas y minerales de los alimentos. La mayoría de los insectos terrestres están altamente
adaptados para la conservación del agua y sacar el máximo provecho del agua que necesitan, directamente
en su alimentación. Una gota de rocío de la mañana suele ser suficiente para los insectos. Los insectos
como polillas y escarabajos de la harina de grano sobrevivir con cantidades sorprendentemente pequeña de
agua. Algunas especies pueden vivir durante meses sólo con el subproducto de agua del "metabolismo”,
como de la síntesis de proteínas o la síntesis de quitina.
3. SISTEMA CIRCULATORIO
Los insectos, como todos los otros artrópodos, tienen un sistema circulatorio abierto, que difiere en su
estructura y función del sistema circulatorio cerrado que se encuentran en los seres humanos y otros
vertebrados. En un sistema cerrado, la sangre es siempre contenida dentro de los vasos (arterias, venas, vasos
capilares, o el propio corazón). En un sistema abierto, la sangre (por lo general llamado hemolinfa) pasa la
mayor parte de su tiempo fluyendo libremente dentro de las cavidades del cuerpo donde tiene contacto directo
con todos los tejidos y órganos internos.
El sistema circulatorio es el responsable de circulación de nutrientes, sales, hormonas y desechos
metabólicos a través del cuerpo del insecto. Además, desempeña varios papeles críticos en la defensa: sella las
heridas a través de una reacción de coagulación, se encapsula y destruye los parásitos internos o de otros
invasores, y en algunas especies, se produce (o secuestra) compuestos de mal gusto que proporcionan un grado
de protección contra los depredadores. La presión hidrostática generados internamente por la contracción
muscular se utiliza para facilitar la eclosión, la muda, la expansión del cuerpo y las alas después de la muda, los
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 48
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
movimientos físicos (especialmente en las larvas de cuerpo blando), la reproducción (por ejemplo, la
inseminación y la oviposición), y evaginación de ciertos tipos de glándulas exocrinas. En algunos insectos, la
sangre ayuda en la termorregulación: puede ayudar a enfriar el cuerpo mediante la realización de un exceso de
calor lejos de los músculos de vuelo activo o se puede calentar el cuerpo mediante la recopilación y difusión de
calor absorbido mientras toma el sol.
3.1. VASO DORSAL
El vaso dorsal es el
componente estructural más
importante del sistema
circulatorio de un insecto. Este
tubo se extiende
longitudinalmente por el tórax
y el abdomen, por el interior de
la pared dorsal del cuerpo. En
la mayoría de los insectos, es
una estructura frágil y Fig. 4.7.: Partes del Vaso Dorsal de un Insecto
membranosa que recoge la
hemolinfa en el abdomen y conduce hacia adelante, hasta la cabeza.
En el abdomen, el vaso dorsal es llamado corazón. Se divide segmentariamente en cámaras separadas
por válvulas (ostiolos) para garantizar que el flujo de la hemolinfa sea en un solo sentido. Un par de
músculos Alary se unen lateralmente a las paredes de cada cámara. Las contracciones peristálticas de los
músculos dan la fuerza suficiente para que la hemolinfa fluya hacia delante de cámara en cámara. Durante
cada fase diastólica (relajación), los orificios se abren para permitir la entrada de hemolinfa de la cavidad
del cuerpo. La tasa de contracción del corazón varía considerablemente de una especie a otra, generalmente
en el rango de 30 a 200 latidos por minuto. La tasa tiende a caer con la disminución de la temperatura
ambiental y aumentar cuanto de la temperatura (o el nivel de actividad del insecto) aumenta.
En frente del corazón, el vaso dorsal carece de válvulas o musculatura. Se trata de un simple tubo
(llamado aorta), que sigue con dirección hacia la cabeza y desemboca cerca del cerebro. La hemolinfa baña
los órganos y los músculos que sale de la aorta, y luego se filtra de nuevo en el tubo digestivo y a través del
cuerpo hasta llegar al abdomen y vuelve a entrar en el corazón.
3.2. SENOS DE SANGRE
Para facilitar la circulación de la hemolinfa, la
cavidad del cuerpo está dividido en tres compartimentos
(llamados senos sangre) por dos láminas delgadas de
músculo y/o de la membrana conocida como el
diafragma dorsal y diafragma ventral. El diafragma
dorsal está formado por músculos Alary del corazón y
las estructuras relacionadas, que separa el seno
pericárdico del seno perivisceral. El diafragma ventral
generalmente cubre el cordón nervioso, además de
separar el seno perivisceral del seno perineural.
3.3. LA HEMOLINFA
Alrededor del 90% de la hemolinfa del insecto es el Fig. 4.8.: Compartimientos del cuerpo.
plasma: un líquido acuoso, por lo general claro, pero a
veces verdoso o amarillento. En comparación con la sangre de los vertebrados, la hemolinfa contiene
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 49
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
concentraciones relativamente altas de aminoácidos, proteínas, azúcares, y los iones inorgánicos. Para la
invernación, los insectos a menudo secuestran suficiente ribulosa, trehalosa, glicerol en el plasma para
evitar que se congele durante los inviernos más fríos. El restante 10% del volumen de hemolinfa se
compone de varios tipos de células (conocidos colectivamente como hemocitos), las cuales están
involucradas en la reacción de coagulación, fagocitosis, y/o encapsulación de cuerpos extraños. La
densidad de hemocitos del insecto puede variar desde menos de 25.000 a más de 100.000 por milímetro
cúbico, pero esto es mucho menos de los 5 millones de glóbulos rojos, 300 000 de plaquetas y 7 000
glóbulos blancos que se encuentran en el mismo volumen de sangre humana. Con la excepción de algunas
moscas acuáticas, la hemolinfa del insecto NO contiene hemoglobina (o glóbulos rojos), en este caso el
oxígeno es transportado por el sistema traqueal.
La hemolinfa cumple una serie de funciones en los insectos:
Transporte: Los nutrientes de la digestión de los alimentos (especialmente aminoácidos, azúcares
(trehalosa), lípidos) pasan del mesenteron a la hemolinfa, que los distribuye por todo el cuerpo.
También se encuentran en ella las substancias de desecho del metabolismo de las células del insecto
y múltiples metabolitos e iones (Na+, K+, Cl-); también, y muy importante, sirve de transporte a las
hormonas que se producen en las diferentes glándulas.
Presión: El movimiento de muchas larvas ápodas se produce gracias a la presión hidrostática que se
ejerce en un punto, transmitido luego a diferentes partes de su cuerpo. A la mayoría de las larvas
también les permite mantener su forma, porque su tegumento no está esclerotizado. La expansión de
las alas de los adultos se produce gracias a la inyección de hemolinfa por las venas.
Lubricación: Músculos y vísceras se tocan y rozan, y la hemolinfa mejora el contacto entre estos
órganos.
Protección: Los hemocitos, cumplen funciones diversas, pero fundamentamente están encargados
de la defensa celular (por fagocitosis, formación de nódulos, encapsulación), de la coagulación y
cicatrización de heridas, y secundariamente de la secreción de algunas sustancias que vierten a la
hemolinfa.
Reserva de agua: Las células de los diferentes órganos del insecto pueden abastecerse de agua a
través de la hemolinfa.
4. SISTEMA RESPIRATORIO
Todos los insectos son organismos aeróbicos, que debe obtener el oxígeno (O2) de su entorno para poder
sobrevivir. Utilizan las mismas reacciones metabólicas como otros animales (glucólisis, ciclo de Krebs, y el
sistema de transporte de electrones) para convertir los nutrientes (azúcares, por ejemplo) en la energía de enlace
químico de la ATP. Durante la etapa final de este proceso, los átomos de oxígeno reaccionan con los iones de
hidrógeno para producir agua, liberando energía que se captura en un enlace fosfato del ATP.
El sistema respiratorio es el responsable de transportar el oxígeno requerido para todas las células del
cuerpo y para la eliminación de dióxido de carbono (CO2) que se produce como un producto de desecho de la
respiración celular. El sistema respiratorio de los insectos (y muchos otros artrópodos) es independiente del
sistema circulatorio. Se trata de una compleja red de tubos (llamado sistema traqueal) que transporta el oxígeno
que contiene el aire a cada célula del cuerpo.
El aire entra en el cuerpo del insecto a través de las aberturas de la válvula como en el exoesqueleto. Estas
aberturas (llamados espiráculos) están ubicados lateralmente a lo largo del tórax y el abdomen de la mayoría de
los insectos, por lo general un par de espiráculos en cada segmento del cuerpo. El flujo de aire se regula por
uno o dos músculos pequeños que operan como válvulas tipo hojuelas dentro de cada espiráculo,
contrayéndose para cerrar el espiráculo, o relajándose para abrirlo.
En el caso excepcional de que falten los estigmas la respiración es entonces cutánea; esto ocurre
especialmente en insectos que viven en ambientes muy húmedos, aunque sigan manteniendo las tráqueas. En
larvas acuáticas existen órganos especiales denominados agallas o branquias, que pueden coexistir con los
espiráculos. En algunas larvas de insectos endoparásitos (pertenecientes a los himenópteros y dípteros) y ciertos
insectos (una familia de colémbolos) no existen tráqueas, por lo que el oxígeno y el CO2 pasan la cutícula por
difusión.
Los espiráculos, se comunican con un sistema de tubos aéreos elásticos ectodérmicos, llamados tráqueas,
que se ramifican por todas partes del cuerpo. Las ramas más finas, o traquéolas, son las encargadas de llevar el
oxigeno a las células de los tejidos y eliminan la misma cantidad de dióxido de carbono. La pared de las
tráqueas está formado por una capa única de células delgadas que secreta un revestimiento de cutícula (que se
desprende en la mudas), y los tubos mayores están reforzados por un filamento en espiral que impide que se
cierren. Unos troncos aéreos longitudinales, o troncos traqueales, comunican con los espiráculos de cada lado.
Los insectos menos evolucionados (por ejemplo los Ortópteros) presentan varios sacos aéreos de paredes
delgadas; tanto en el tórax, abdomen o cabeza; donde la contracción y relajación alternada de la pared del
cuerpo sirve para inspirar y espirar el aire.
Las traqueólas más fina contiene un liquido en cual se disuelve el oxigeno antes de llegar a las células de los
tejidos. Algunos insectos perjudiciales se pueden matar empleando películas de aceite, emulsiones o polvos que
cubren u obstruyen los espiráculos, impidiendo la respiración.
Fig. 4.10.: Tráqueas de los insectos. A-Grandes troncos y ramas. B-Pared celular de un tubo traqueal y su filamento
interno espiral. C-Ramas terminales rodeando unas fibras musculares. D-Traquéolas finas distribuidas sobre unas fibras
musculares.
5. SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso del insecto está formado por una red de células especializadas (llamadas neuronas) que
sirven como una "autopista de la información" dentro del cuerpo. Estas células generan impulsos eléctricos que
viajan como ondas de despolarización a lo largo de la membrana de la célula. Las neuronas se dividen en tres
categorías, dependiendo de su función dentro del sistema nervioso:
Neuronas Aferentes (sensoriales): Son células multipolares o células bipolares, tienen dendritas que
se asocian con órganos de los sentidos o receptores. Siempre llevan la información hacia el sistema
nervioso central.
Neuronas Eferentes (motor): Son células son unipolares. Las señales van fuera del sistema nervioso
central y estimulan las respuestas de los músculos y glándulas.
Neuronas Internunciales (asociación): Son células unipolares (a menudo con axones ramificados).
Encargados de transmitir señales de conducta dentro del sistema nervioso central.
5.1. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
El sistema nervioso central consiste de un cerebro colocado
en la cabeza encima del esófago, un ganglio subesofágico
conectado al cerebro por dos comisuras que se extienden a
ambos lados del esófago y de una cadena ventral de nervios que
se extiende desde el ganglio subesofágico hasta el final del
cuerpo.
El cerebro consiste de tres pares de lóbulos: el protocerebro,
el deutocerebro y el tritocerebro. El protocerebro inerva a los
ojos compuestos y los ocelos; el deutocerebro a las antenas y el
tritocerebro al labro y estomodeo. El Sistema Circumesofágico
conecta al tritocerebro con el ganglio subesofágico.
El ganglio subesofágico es el resultado de la fusión de tres
pares de ganglios. Inerva a las mandíbulas, maxilas, labio y
ducto salival.
El cordón nervioso ventral generalmente es un cordón doble
con un par de ganglios en cada segmento. Sin embargo en
muchos casos algunos de estos ganglios están fusionados y el
número total de ganglios es menor al número total de Fig. 4.11.: Sistema Nervioso del Insecto.
segmentos. La proporción entre el tamaño del cerebro y el del P (protocerebro), D (deutocerebro),
cuerpo varía según las especies siendo más grande en las T (Tritocerebro), G (Ganglio
especies de comportamiento complejo. subesofágico) y CV (Cordón nervioso)
El sistema nervioso de los insectos es mucho más descentralizado que el de vertebrados. Un insecto
puede seguir viviendo varios días y aun semanas después de ser decapitado mientras no sufra
deshidratación.
5.2. SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO O VEGETATIVO
Los órganos internos de los insectos están inervados por el sistema vegetativo, el cual está conectado
con el sistema nervioso central y con el endocrino. Está constituido por el sistema estomogástrico o
anterior, siempre presente y por el sistema simpático terminal que puede estar ausente en muchos casos. El
sistema estomogástrico es impar, se encuentra en la parte anterior del cuerpo. Inerva al aparato digestivo,
regulando los procesos de digestión. También regula los latidos del corazón.
El sistema simpático terminal cuando existe inerva al proctodeo o parte final del aparato digestivo y a
los órganos genitales.
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 52
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
6. SISTEMA REPRODUCTOR
Los órganos reproductivos de los insectos son similares en estructura y función a los de los vertebrados: los
testículos de un macho producen el esperma y los ovarios de la hembra producen huevos (óvulos). Ambos tipos
de gametos son haploides y unicelulares, pero los huevos son generalmente mucho más grandes en volumen que
el espermatozoide.
La mayoría (pero no todas) las especies de insectos son bisexuales y biparentales, lo que significa que se
requiere de un huevo de una hembra y un espermatozoide masculino para producir un cigoto diploide. Sin
embargo, algunas especies son capaces de reproducirse por partenogénesis, una forma de reproducción asexual
en la que nuevos individuos se desarrollan a partir de un óvulo no fertilizado (nacimiento virginal). Algunas de
estas especies alternan entre la reproducción sexual y asexual (no todas las generaciones producen machos),
mientras que otros se reproducen exclusivamente por partenogénesis.
La reproducción sexual podría ser la más importante "adaptación" adquirida por los organismos vivos.
Proporciona un mecanismo para barajar y recombinar la información genética de ambos padres, Creando de
esta manera nuevas genotipos que pueden ser probados en el fuego de la selección natural. Sólo fenotipos que
soportan el "calor" de la vida, pueden participar en la próxima ronda de la reproducción.
6.1. SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO
El sistema reproductor masculino contiene un par de testículos, que normalmente se encuentra cerca de
la parte posterior del abdomen. Cada testículo se subdivide en unidades funcionales (llamados folículos)
donde el esperma es producido. Un testículo normal puede contener cientos de folículos, generalmente
alineados paralelamente unos a otros. Cerca del extremo distal de cada folículo hay un grupo de células
germinales (espermatogonias) que se dividen por mitosis y aumentan de tamaño para formar
espermatocitos. Estos espermatocitos migran hacia el extremo basal del folículo, empujados por la división
celular continua de las espermatogonias. Cada espermatocito sufre la meiosis: se produce cuatro
espermátides haploides que se convierten en espermatozoides maduros a medida que avanzan hacia
adelante a través del folículo.
Los espermatozoides maduros salen de los testículos a través de unos conductos cortos (vasos
deferentes) y son recogidos en las cámaras de almacenamiento (vesículas seminales) que suelen ser nada
más que secciones ampliada de los conductos deferentes. Los ductos deferentes desvían el esperma de las
vesículas seminales, se unen unos a otros cerca de la línea media del cuerpo, y forman un solo conducto
eyaculador que lleva el esperma fuera del cuerpo a través del órgano masculino de la copulación (llamado
edeago o pene).
Uno o más pares de glándulas accesorias se asocian generalmente al sistema reproductivo masculino.
Estos son órganos secretores que se conectan al sistema reproductivo por medio de conductos cortos,
algunos pueden ubicarse cerca de los testículos o vesículas seminales, otros pueden estar asociados con el
conducto eyaculador. Las glándulas tienen dos funciones principales:
Fabricación de líquido seminal, un medio líquido que sostiene y nutre a los espermatozoides
maduros mientras están en el sistema genital masculino.
La producción de espermatóforos, que son estructuras tipo bolsa (la mayoría de proteínas) que
almacenan y protegen el esperma, para luego ser entregados al cuerpo de la hembra durante la
cópula.
6.2. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO
El sistema reproductor femenino contiene un par de ovarios. Cuando el insecto está apto para la
reproducción, estos órganos se hinchan con el desarrollo de los huevos y casi puede llenar el abdomen.
Cada ovario se subdivide en unidades funcionales (llamado ovaríolos). Un ovario típico puede contener
decenas de ovaríolos, en general, alineados paralelamente unos a otros. Cerca del extremo distal de cada
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 53
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
ovaríolo, hay un grupo de células germinales (oogonios) que se dividen por mitosis y aumentan de tamaño
para formar los ovocitos. Estos ovocitos migran hacia el extremo basal de la ovaríolo, empujados por la
división celular continua de los oogonios. Cada uno experimenta la meiosis ovocitaria: esto produce cuatro
células, un huevo y tres cuerpos polares. Los cuerpos polares se desintegran y pueden acompañar a los
huevos como las células enfermeras.
A medida que los huevos se mueven por la ovaríolo, crecen en tamaño mediante la absorción de la yema
(suministrado por las células adyacentes o células enfermeras). Al momento en que un óvulo llegua a la
base (cáliz) del ovaríolo ha alcanzado su tamaño final, hasta 100.000 veces más grande que el ovocito
original.
Los óvulos maduros dejan los ovarios a través de unos cortos oviductos laterales. Cerca de la línea
media del cuerpo, los oviductos laterales se unen para formar un oviducto común que se abre en una
cámara genital llamada bolsa copulatriz o vagina. Al igual que en los machos, se dispones de glándulas
accesorias (uno o más pares), los cuales se encargan del suministro de lubricantes para el sistema
reproductivo y secretan una sustancia rica en proteínas para dotar de cáscara (corion) al huevo. Estas
glándulas generalmente están conectadas por pequeños conductos en el oviducto común o la bolsa
copulatriz.
Durante la cópula, el macho deposita el espermatóforo en la bolsa copulatriz. Contracciones peristálticas
dan la fuerza necesaria al espermatóforo para que migre hacia el espermateca, una cámara para el
almacenamiento de esperma. Una glándula espermateca produce enzimas (para digerir la cubierta proteica
del espermatóforo) y nutrientes (para mantener el esperma mientras estén en depósito). Los
espermatozoides pueden vivir en la espermateca por semanas, meses o incluso años.
Durante la ovulación, cada huevo pasa a través de la apertura al espermateca y estimula la liberación de
un espermatozoide. Estos espermatozoides nadan a través del micrópilo (una apertura especial en la cáscara
de huevo) y pasan al interior del mismo. La fertilización se produce tan pronto, donde el núcleo de un
espermatozoide se fusiona con el núcleo del óvulo. La oviposición (puesta de huevos) por lo general sigue
muy de cerca después de la fecundación. Una vez que estos procesos están completos, el óvulo está listo
para comenzar el desarrollo embrionario.
pero muchos fisiólogos creen que actúan como un "unidad de iris", que
es una adaptación de la sensibilidad de los ojos compuestos a los
diferentes niveles de intensidad de la luz.
Ocelos Laterales
Son los órganos visuales exclusivos de las larvas y determinados
adultos holometábolos (por ejemplo, colémbolos, Thysanura,
Siphonaptera y Strepsiptera). Siempre se ubica lateralmente en la
cabeza, y varían en número de uno a seis en cada lado. Estructuralmente
son similares a los ocelos dorsales, pero a menudo tienen un cono
Fig. 4.16. Ocelo
cristalino en el lente corneal y menos barras sensoriales. Las larvas
Dorsal
utilizan estos ojos simples para detectar la intensidad de luz, detección de
contornos de los objetos cercanos, e incluso seguir los movimientos de los depredadores o presas.
7.3.3. FOTORRECEPCION EXTRA-OCULAR
Algunos (tal vez la mayoría) de los insectos responden a los cambios en la intensidad de la luz,
aun cuando todas las estructuras fotorreceptoras conocidas son inoperantes. Este sentido de
percepción dérmico de la luz se ha atribuido a la respuesta de las neuronas individuales en el cerebro
y/o cordón nervioso ventral. También hay pruebas convincentes de que algunos insectos pueden
percibir la radiación infrarroja (calor), aunque los receptores específicos de esta facultad no se han
descrito.
CAPÍTULO V:
Y a se han comentado algunas de las características que explican el éxito evolutivo de los insectos. Una
de ellas reside en las características de su reproducción. Podemos destacar:
El alto número de descendientes por hembra, que puede variar ostensiblemente de una especie a otra.
Basta pensar en la reina de un termitero u hormiguero, que puede poner a lo largo de su vida varios
cientos de miles de huevos. En las especies que no tienen hábitos sociales el rango puede estar entre
algunas decenas hasta varias centenas e incluso miles de huevos por hembra.
La reproducción de los insectos es bisexual de tipo anfigónica: existe un macho y una hembra, que
producen cada unos de ellos sus gametos. El macho pasa sus espermatozoides a la hembra para que se
unan al óvulo o huevo, de forma que el huevo sea viable. Aquí se pueden presentar excepciones: que
sólo exista un sexo (la hembra) en una población, y en este caso se producen ciertas variantes de la
reproducción, bastante comunes en algunos grupos de insectos.
Acoplamiento entre los sexos. El macho y la hembra se aparean, y el macho fecunda a la hembra al
pasarle su esperma. Existen excepciones, como ocurre en los Apterigotos, donde el macho deja su
esperma envuelto en una cubierta sobre el sustrato, la hembra lo recoge y se lo introduce por su abertura
genital.
Oviparidad. El gameto femenino, fertilizado o no por el espermatozoide del macho, recibe el nombre de
huevo. La hembra deposita el huevo en un lugar adecuado. En el interior de este huevo se produce la
embriogénesis, y de él surge un insecto inmaduro que sufre varias transformaciones hasta llegar al
estado de adulto o imago (morfogenesis). Existen algunas excepciones a esta norma.
1. TIPOS ESPECIALES DE REPRODUCCION
1.1. Viviparidad
El desarrollo del huevo se completa en el interior del cuerpo de la hembra, con lo que de ésta
surgen larvas o ninfas en vez de huevos. Los embriones se desarrollan generalmente en el interior del
huevo, que no suele contener apenas sustancias nutritivas, alimentándose entonces de sustancias que le
proporciona la madre por diferentes medios, dando lugar a diversas variantes (viviparidad adenotrófica,
hemocélica, y pseudoplacental), aunque la más destacable es la que ocurre en los áfidos o pulgones
(homópteros), que es de tipo pseudoplacental.
1.2. Ovoviviparidad
Ocurre en aquellas especies en las que el huevo tiene suficientes reservas nutritivas para
alimentar al embrión, y la madre no tiene estructuras nutricionales especiales. El inmaduro es entonces
expulsado por la madre inmediatamente después de su eclosión del huevo. Se ha observado en algunas
especies de tisanópteros, coleópteros, dípteros, etc.
1.3. Partenogénesis
Ocurre cuando los óvulos o huevos completan su desarrollo sin ser fertilizados por los
espermatozoides. Puede ser ocasional (en aquellas especies que normalmente son bisexuales) o bien
regular, cuando aparece de forma normal en una especie. En este tipo de partenogénesis regular se
pueden dar diferentes opciones:
Es obligada en una especie cuando no se conocen los machos, o no son funcionales, y por tanto
sólo existen hembras.
Es facultativa, en la especie coexisten la forma de reproducción bisexual o anfigónica (es decir,
intervienen los dos sexos con sus gametos) con la partenogénesis.
Es haploide cuando los huevos que se desarrollan de forma partenogenética son haploides.
Es diploide cuando esos huevos son diploides.
Cuando de los huevos con desarrollo partenogenético se produce un individuo macho se dice que es
una partenogénesis arrenotoca, y si el individuo es hembra se llama telitoca, y si pueden salir
indistintamente de uno u otro sexo se llama anfitoca.
Entre los insectos se dan bastantes casos de desarrollo partenogenético. Algunos ejemplos de este
desarrollo son:
1.3.1. Partenogénesis haploide facultativa arrenotoca: en este tipo de partenogénesis se llega a
determinar el sexo de los individuos de forma más flexible que en el cromosómico. Los huevos no
fertilizados son haploides y dan lugar sólo a machos, mientras que los huevos fertilizados dan lugar
siempre a hembras diploides. Las hembras que han sido fecundadas por un macho tienen una
reserva de espermatozoides en su espermateca, y pueden fertilizar o no a sus huevos, modificando
así la proporción de los sexos. Se da en muchos himenópteros, algunos aleyródidos y tisanópteros,
y en muchos ácaros.
1.3.2. Partenogénesis diploide facultativa telitoca: ocurre en algunos insectos (el cóccido Coccus
hesperidium, algunos himenópteros Sínfitos, algunos Fásmidos). Los huevos son normalmente
haploides durante la ovogénesis, pero los que resultan no fertilizados duplican su dotación
cromosómica por unión con la célula o corpúsculo polar, y dan lugar sólo a hembras diploides. Los
huevos fertilizados pueden dar lugar a machos o hembras, según los cromosomas que determinan
el sexo.
1.3.3. Partenogénesis diploide obligada telitoca: es un tipo de partenogénesis frecuente y notable. Los
huevos se producen sin meiosis (son por tanto diploides) y dan lugar sólo a hembras. Los machos
son muy raro o no funcionales. Esto permite una rápida reproducción, ya que la hembra sólo se
concentra en la alimentación y en la producción de huevos, y no hay competencia con el macho.
Ocurre en algunos Áfidos (homópteros), Curculiónidos (coleópteros) y Psiquidos (lepidópteros).
1.3.4. Partenogénesis cíclica de áfidos (pulgones) y cinípidos: algunos Áfidos (homópteros) y
Cinípidos (himenópteros) combinan la partenogénesis obligada telitoca con una reproducción
bisexual. De esta manera combinan las ventajas genéticas de la reproducción bisexual con la mayor
tasa de crecimiento de la telitoquia. La mayoría tienen una sóla generación bisexual en la época fría
del año. En áfidos suele haber varias generaciones partenogenéticas al año, mientras que en
cinípidos sólo una.
La partenogénesis tiene una clara ventaja: permite una rápida reproducción de los individuos, que
suele ocurrir para aprovechar lo antes posible el alimento o ciertas condiciones ambientales favorables.
Presenta el inconveniente de la poca variabilidad genética que puede existir en una población que haya
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 60
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
surgido de pocos individuos, aunque muchas especies contrarrestan esta desventaja combinando
reproducción bisexual con partenogénesis.
1.4. Poliembrionía
Es un tipo de reproducción que se da en algunas especies de himenópteros parasitoides. De un
huevo inicial que la hembra deposita en el huésped surgen varios embriones por sucesivas divisiones
que ocurren en el interior del huevo, pudiendo aparecer decenas o centenares de nuevos descendientes.
1.5. Pedogénesis
Algunas especies (aunque pocas) poseen en su estado inmaduro ovarios funcionales, y los huevos
que se forman se desarrollan partenogenéticamente en su interior, muchas veces de forma vivípara. Se
da en algunos cecidómidos (dípteros), donde las larvas, al salir de la madre, normalmente la matan.
Muchos áfidos de desarrollo partenogenético y vivíparo pueden considerarse también como
pedogénicos, pues las hembras todavía no totalmente desarrolladas llegan a tener ovarios funcionales y
comienzan a formar sus embriones.
1.6. Hermafroditismo
Es un tipo de reproducción bastante raro entre los insectos. Como ejemplo está la cochinilla
acanalada (Icerya purchasi), un cóccido (homóptero) plaga de cierta importancia en cultivos cítricos.
Los machos son muy raros en esta especie, y entre las hembras existe un tipo especial que en sus
gónadas puede producir los dos tipos de gametos, masculinos y femeninos. Estos pueden unirse,
produciéndose la fertilización en su interior, o bién ser fecundada por un macho, cuyos espermatozoides
fertilizan al huevo. Los huevos no fertilizados dan machos por partenogénesis.
2. ESTADOS DE DESARROLLO
El desarrollo de los insectos se suele dividir en dos fases: embrionario (embriogénesis) y
postembrionario (morfogénesis). El primero tiene lugar en el interior del huevo (fertilizado o no) y conlleva
todos los procesos de división, diferenciación celular y formación del embrión. Al finalizar la fase
embrionaria, del huevo eclosiona un individuo que siempre es inmaduro (suele denominarse como larva o
ninfa), que puede estar más o menos desarrollado y con el que empieza el desarrollo postembrionario, que
culmina con la aparición del insecto adulto perfecto o imago, tras varios procesos de crecimiento y
transformaciones.
En la terminología entomológica más actual se denomina estado al momento del desarrollo en el que el
insecto presenta la misma forma, definiendo las principales divisiones del ciclo biológico: huevo, estado
inmaduro (larva o ninfa), pupa, y adulto.
El término estadio implica las distintas fases por las que pasa el insecto en su estado inmaduro, según las
mudas que haya realizado, y viene a ser una medida del tiempo o intervalo entre mudas. Se habla de que un
insecto está en su primer estadio larvario o ninfal cuando ha salido del huevo y no ha realizado la primera
muda; el segundo estadio larvario o ninfal se sitúa entre la primera y la segunda muda, y así sucesivamente
hasta que aparezca el adulto.
El término instar se utiliza para
definir la forma del insecto entre
dos apolisis, es decir, entre dos
mudas, y así se suele decir que el
insecto está en el primer instar
larvario o ninfal, en el segundo, y Fig. 5.1. Estados de desarrollo de los insectos.
así sucesivamente. Este término se
utiliza cada vez menos, siendo sustituido por el término estadio.
4. EMBRIOGÉNESIS
Embriogénesis es un proceso de desarrollo, que por
lo general comienza una vez que el óvulo ha sido Sin Img.
fecundado. Se trata de la multiplicación de las células
(por mitosis) y su posterior crecimiento, y al movimiento
y la diferenciación en todos los tejidos y los órganos de
un insecto vivo dentro del huevo.
Es un proceso continuo de división mitótica del
zigoto. Como resultado de esta repetida multiplicación
intravitelina aparecen un elevado número de núcleos con
su correspondiente halo de citoplasma, distribuidos entre
el vitelo. Estos núcleos emigran hacia las regiones
periféricas del huevo (el periplasma o citoplasma
cortical), donde forman una capa que sigue
multiplicándose hasta recubrir enteramente su superficie.
Al mismo tiempo van apareciendo tabiques entre los
núcleos que van definiendo las células, que finalmente
crean una capa continua que recubre el vitelo. Esta capa
de células se denomina blastómero o blastodermo y el
huevo se encuentra en la fase de blástula.
Desde la fase de blástula se producen una serie de
cambios en el blastómero que iniciarán la formación del
embrión, acompañadas por diversas invaginaciones
(gastrulación) de éste que darán lugar a unas capas Fig. 5.3. Estadios sucesivos de desarrollo
celulares: el mesodermo, el endodermo y el ectodermo, a embrionario.
partir de las cuales se formarán los tejidos y órganos del
insecto. Aparecen un grupo de células separadas del blastómero, las células polares, que formarán las gónadas.
Durante todo este proceso el vitelo aporta el alimento necesario.
La deposición de los huevos por la hembra es lo que se conoce como oviposición, y es muy variable.
Muchos insectos fitófagos realizan la puesta sobre el sustrato vegetal: sobre las hojas, pegados al tallo,
en los frutos, flores, en oquedades de las plantas. También ocurre que las hembras hagan la puesta en el
interior del sustrato vegetal, taladrando la superficie del vegetal en mayor o menor profundidad. Hay
muchos insectos que hacen la puesta en el suelo, generalmente cerca de la planta que les servirá de
alimento.
Los insectos parasitoides suelen dejar sus huevos dentro del insecto huésped, usando su ovipositor, y
también dejando el huevo junto al insecto, de forma que cuando salga la larva sea ella la que penetre en
el huésped. A veces no penetra y se queda pegado a él, pero esto ocurre cuando el huésped tiene algún
tipo de cubierta protectora (caso de muchos cóccidos, o de larvas minadoras de varios grupos de
insectos).
Los insectos depredadores suelen hacer la puesta en lugares donde la larva que emerja encuentre
fácilmente la presa.
Los huevos pueden depositarse agrupados o aislados. En ambos casos pueden presentar diferentes
características: pueden estar libres, sin secreciones aparentes que los recubran, o cubiertos de escamas o pelos
que la hembra obtiene de su cuerpo, o de secreciones que la hembra depone para unir todos los huevos y que
sirva de protección, pueden estar en el extremo de pedúnculos más o menos largos, incluso pueden estar
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 63
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
En la muda no sólo se desprende la exocutícula que recubre el cuerpo y los apéndices, sino también el
endoesqueleto y el revestimiento de las tráqueas, estomodeo y proctodeo.
5.4. METAMORFOSIS
Cada vez que una muda, el insecto se pone un poco más
grande. También puede cambiar físicamente de otra manera, en
función de su tipo de metamorfosis que puede ser: ametabola,
hemimetábola u holometábola.
5.4.1. Ametábolo
Los insectos ametabolos, se someten a un gradual o
nulo cambio estructural a medida que crecen. Los
inmaduros se llaman los jóvenes, son físicamente similares
a los adultos en todos los sentidos, excepto la madurez
sexual y el tamaño. Aparte de su tamaño, no hay ninguna
manifestación externa de su edad o estado reproductivo.
5.4.2. Hemimetábolo
Los insectos hemimetábolos presentan cambios
graduales en la forma del cuerpo durante la morfogénesis.
Los inmaduros se llaman ninfas o náyades (si son
acuáticos). La maduración de las alas, los genitales
externos, y otras estructuras de adultos se produce en
pequeños pasos de muda a muda. Las alas pueden estar
completamente ausentes durante el primer estadio, en el
segundo o tercer estadio aparecen nudos de alas, y crecen Fig. 5.8. Tipos de desarrollo de los
insectos.
con cada muda hasta que estén totalmente desarrolladas y
funcionales en la etapa adulta. Los cambios del desarrollo que ocurren durante la metamorfosis
gradual son generalmente visibles externamente cuando el insecto crece, pero los adultos conservan
los mismos órganos y apéndices que las ninfas (ojos, piernas, partes bucales, etc.). Otras
características de los hemimetábolos son:
Aparato bucal de los inmaduros similares al del adulto.
Existen ojos compuestos en las ninfas.
Las ninfas tienen hábitos similares al adulto.
No existe el estado de pupa.
5.4.3. Holometábolo
Los insectos holometábolos tienen formas inmaduras (larvas) que son muy diferentes de los
adultos. Las larvas son las "máquinas de la alimentación", adaptado sobre todo para el consumo de
alimentos y crecimiento en tamaño. Se hacen más grandes en cada muda, pero no adquiere ninguna
característica de los adultos. Cuando están bien desarrolladas, las larvas mudan a una etapa inmóvil,
denominado pupa, y se someten a una transformación completa. Los órganos de larvas y apéndices se
descomponen (digestión interna) y son reemplazados con nuevas estructuras propios de los adultos,
que crecen a partir de discos imaginales (grupos indiferenciado (embrionario) del tejido que se forman
durante la embriogénesis, pero permanecen latentes en todo el estadio larval). La etapa de adultos, que
generalmente presenta alas, es principalmente adaptada para la dispersión y la reproducción de la
especie. Otras características de los estados inmaduros son:
Aparato bucal y hábitos alimenticios muy distintos entre larvas y adultos (la excepción son los
coleópteros).
Los ojos de las larvas son raramente compuestos.
Existe un estado de desarrollo quiescente, la pupa, en el interior del cual ocurre la transformación
a adulto.
No tienen rudimentos alares, aunque a veces puedan aparecer de forma interna.
5.5. LARVA: TIPOS
La larva de los insectos holometábolos exhibe una enorme gama de variaciones estructurales y esta
adaptada para vivir en una muy amplia variedad de medios ambientales. En general se pueden distinguir
por una serie de características externas como: no tiene ojos compuestos, pero es su lugar se encuentra uno
o más ocelos laterales; faltan ocelos dorsales. Carecen de rudimentos alares externos y apéndices genitales,
aunque usualmente se puede encontrar rudimentos internos bajo la cutícula de la larva más desarrollada.
Finalmente el tegumento esta comúnmente menos endurecido y en algunos caso la capsula cefálica, los
apéndices cefálicos y las patas están muy reducidos e incluso faltan.
Las larvas pueden agruparse en una de las cinco categorías basadas en la apariencia física:
Nombre Descripción Apariencia
Las larvas de este grupo no poseen apéndices
locomotores junto a la cabeza (es decir, no tienen
patas verdaderas), aunque a veces pueden
presentar falsas patas o pseudópodos en el
abdomen, viven en medios confinados (interior
Vermiforme
de plantas, animales, carroña, excrementos)
donde se encuentra su alimento, en terrenos
inundados o en el agua. Aquí también se pueden
dar diferentes morfologías, dependiendo si
poseen cápsula cefálica o no
5.7. HIPERMETAMORFOSIS
Los insectos en los que dos o más de los sucesivos estadios larvarios difieren ampliamente en su forma,
se dice que presentan una hipermetamorfosis. El proceso es característico de algunos grupos parásitos y las
alteraciones en la forma larvaria van acompañadas por cambios en la forma de vida. Así en Meloidae el
primer estadio es una activa larva campodeiforme que resulta transportada al nido de su hospedante, y una
vez en el, muda a una larva de cuerpo blando y patas cortas; y más adelante en uno o más estadios
carnosos, sin patas o patas vestigiales.
tiempo cabe citar a las castas reproductoras de insectos sociales: la abeja reina de 2 a 3 años; la hormiga reina
hasta 18 años; termita reina hasta 12 meses.
En general, conforme la temperatura disminuye (dentro del rango antes mencionado) la longevidad de los
individuos aumenta, puesto que el metabolismo de los insectos está directamente relacionado con la
temperatura.
8. DIAPAUSA Y QUIESCENCIA
Los insectos tienen diferentes mecanismos para adaptarse a las condiciones cambiantes del medio,
especialmente en cuanto a la temperatura y disponibilidad de alimento se refiere. Los dos mecanismos de que
disponen son la diapausa y la quiescencia.
En la diapausa se produce la interrupción del desarrollo y reproducción de los insectos a largo plazo debido
a que las glándulas endocrinas no producen las hormonas adecuadas. Fundamentalmente es una adaptación a
condiciones desfavorables, puesto que ocurre sobre todo al llegar el invierno, y a veces también en verano.
La quiescencia es la interrupción de la actividad (aunque aquí también pueden incluirse el desarrollo y la
reproducción) en condiciones desfavorables (por frío, calor, sequía, escasez de alimento,...), pero que se reinicia
inmediatamente en cuanto cesan estas condiciones desfavorables. En este caso no existe regulación hormonal.
La diapausa puede ocurrir en cualquier estado de desarrollo (huevo, larva, pupa, adulto). El estado en el cual
ocurre la diapausa es característico de cada especie. La diapausa suele durar más tiempo que las condiciones
desfavorables, y suele comenzar cuando todavía las condiciones son favorables para el desarrollo. En la
diapausa disminuye la actividad del insecto, el consumo de oxígeno, las pérdidas de agua y el metabolismo.
La diapausa suele ocurrir en aquellos insectos que viven en climas templados, donde hay una clara
alternancia entre estaciones. La diapausa es inducida en la mayoría de los insectos por el fotoperiodismo, es
decir, por unas determinas proporciones entre la longitud del día y la noche. El estado que experimenta el
estímulo fotoperiódico no es necesariamente el que va a entrar en diapausa.
Se suelen distinguir dos tipos de diapausa:
Diapausa obligada: tienen lugar con independencia del ambiente. Es frecuente es estados inmaduros de
insectos univoltinos, como muchos lepidópteros de zonas templadas.
Diapausa facultativa: su aparición depende de las condiciones ambientales. Se puede producir una
diapausa invernal o invernación inducida por los días cortos del otoño. Los cambios en el fotoperíodo
son percibidos por el cerebro y cesa la actividad de las células neurosecretoras. Como consecuencia, no
se produce ecdisotropina ni otras hormonas cerebrales, y en el caso de las larvas deja de producirse
ecdisona. En el caso de los adultos los cuerpos alados interrumpen su actividad. También existe una
estivación o diapausa de verano, que se induce y mantiene por el fotoperíodo.
La duración del período de diapausa depende de los cambios en las condiciones ambientales (fotoperiodo,
temperatura), de cómo responda el insecto a esos cambios, y sobre todo de lo que se denomina como desarrollo
de la diapausa, proceso fisiológico interno que debe completarse para que el insecto salga de la diapausa. De
esta manera, aunque se restablecieran durante un cierto tiempo condiciones ambientales favorables los insectos
no saldrían aún de la diapausa. En el caso de la diapausa invernal, termina en la mayoría de los insectos de
forma espontánea, sin estímulos ambientales específicos. En el caso de la diapausa de verano o estival, su
terminación suele requerir un estímulo ambiental específico, como por ejemplo la presencia de alimento.
9. COMPORTAMIENTO: LAS FEROMONAS
En general, el comportamiento de los insectos (y de otros animales) está regulado por una serie de estímulos
que son recibidos por los órganos de los sentidos y su información es procesada por el cerebro, desencadenando
la respuesta adecuada. Entre los diferentes comportamientos que muestran los insectos (especialmente los
fitófagos), los más importantes desde el punto de vista de la entomología agrícola son el de apareamiento, el de
puesta, el de alimentación y el de dispersión. Los estímulos que desencadenan y regulan estos comportamientos
W. Montoya Castillo www.agroecologico.org 72
Apuntes de Entomología General Agronomía-UNASAM
son de diferente naturaleza, pero sin duda los más importantes son los químicos. Las sustancias de
comunicación (llamadas en ocasiones compuestos semioquímicos) entre individuos de diferentes especies se
denominan alelomonas y las sustancias de comunicación entre individuos de la misma especie, feromonas. Las
alelomonas se clasifican en alomonas (cuando el comportamiento que se desencadena es favorable al emisor),
cairomonas (favorable para el receptor) y synomonas (favorable para ambos).
Las feromonas son, por tanto, substancias químicas producidas y segregadas al exterior por un individuo, y
percibidas olfativamente por otros individuos de su misma especie, en los cuales produce un cambio en su pauta
de comportamiento o en su proceso de desarrollo. Las feromonas se clasifican según la función que realizan o el
comportamiento que desencadenan: sexuales, de alarma, de agregación, de marcado, etc. siendo las feromonas
sexuales las más utilizadas en el control de plagas.
Las glándulas que producen las feromonas son variadas, y no están localizadas en una parte concreta del
cuerpo de los insectos. Cada feromona se produce en una glándula concreta, con su propia localización,
dependiendo de cada especie de insecto que las produzca.
Las feromonas tienen una serie de características propias, como son:
1. Se producen en cantidades muy pequeñas. Aún siendo producidas en cantidades bajísimas, las células
sensoriales que poseen los insectos en las antenas son capaces de detectarlas, incluso unas pocas moléculas.
2. Cuando se habla de una feromona en particular, suele estar compuesta por unas pocas sustancias, no más de
2 a 4 productos.
3. Las feromonas son específicas, sólo las detectan, y responden a ella, individuos de la misma especie.
4. Las feromonas pueden producirse por ambos sexos, pero es más frecuente que sean las hembras las que
tengan más variedad.
5. Actúan olfativamente, aunque algunas lo hacen por contacto, en especial en insecto acuáticos.
6. Las glándulas que producen las feromonas suelen estar en la epidermis, y pueden estar distribuidas por todo
el cuerpo, según el tipo de feromona que produzcan.
7. Normalmente son percibidas por las antenas. Las antenas de los insectos disponen de una gran cantidad de
sensilios con diferentes formas, dotados de numerosos poros cuticulares.
9.1. TIPOS
Existe un tipo de feromona específico para diferentes actividades que realizan los insectos. Los insectos
no producen todos los tipos de feromonas que aquí se indican, depende del grado de complejidad que
alcance en su relación con otros individuos de su especie.
Los tipos más importantes de feromonas son:
Marcadores de pista: son sustancias que dejan marcas olorosas para indicar el camino de vuelta a la
colonia, cuando los exploradores tienen éxito en su búsqueda de alimento. Son típicas de insectos
sociales, como hormigas y algunas termitas. También se han descrito en la procesionaria del pino
taumetopoea pityocampa.
De señalización y reconocimiento: atraen a otros indiviudos hacia los insectos secretores o a los
lugares que ellos frecuentan. Incluyen los olores de reconocimiento de castas de himenópteros sociales y
el marcado de zonas para recoger néctar y polen.
De regulación de castas: Se dan en insectos sociales, aunque sólo las produce la reina de la colonia.
Son típicas de las termitas, en las que la reina produce una serie de sustancias que se distribuyen por la
colonia, entre los individuos, mediante la saliva. Según la feromona ingerida se produce una serie de
cambios (aunque también intervienen otros factores) en los individuos que las ingieren, dando lugar a
diferencias en su desarrollo que originan las castas: obreros, soldados, reproductores secundarios. Se
pueden considerar también como feromonas morfogénicas.
Agregación: Son un tipo de feromonas que inducen la formación de grandes agregados, temporales o
persistentes. Se da en las abejas cuando forman los enjambres, en los coleópteros escolítidos cuando
buscan un lugar para aparearse y alimentarse, en algunas especies de coleópteros coccinélidos cuando
van a invernar, o en las cucarachas.
Alarma: Es un conjunto de sustancias que producen algunos insectos que viven en comunidades, para
avisar a sus congéneres de algún peligro. Estas feromonas hacen que los insectos que las perciban corran
o vuelen más activamente, muestren un comportamiento agresivo, o traten de huir. Se ha encontrado en
muchas hormigas, pulgones, abejas y algunas termitas.
Morfogénicas: Son feromonas que afectan al desarrollo de los individuos que las ingieren,
especialmente en el desarrollo sexual. En la langosta (schistocerca gregaria) los machos maduros
producen una sustancia que promueve la maduración sexual de otros machos. En la abeja de la miel
(apis mellifera) la reina produce otra feromona (la llamada sustancia de la reina) en unas glándulas que
posee en las mandíbulas, que inhibe el desarrollo de los ovarios de las obreras, y que también tiene
efecto sobre su comportamiento, evitando que construyan celdas reales y crien nuevas reinas.
Atrayentes sexuales: Son las feromonas más investigadas actualmente. Las más conocidas son las
producidas por lepidópteros, especialmente en aquellas especies que pueden ser plagas agrícolas, aunque
se conocen en otros muchos órdenes de insectos (dípteros, homópteros, etc.). En los lepidópteros las
feromonas sexuales son producidas fundamentalmente por las hembras en unas glándulas que poseen en
el abdomen, con el fin de atraer a los machos hacia ellas, y facilitar así el encuentro y apareamiento.
Muchas de estas feromonas se han identificado químicamente y se sintetizan compuestos análogos en
laboratorio, estando disponibles en el mercado para aplicación en el control de especies plaga.
Los machos (de Lepidópteros y de otros muchos insectos) también producen sus feromonas sexuales, que
actúan cuando están cerca de la hembra, induciéndola al acoplamiento.
Las feromonas sexuales tienen cada vez un mayor campo de aplicación en control de plagas, siguiendo
diferentes estrategias:
1. El seguimiento de las diferentes generaciones, con el fin de establecer los momentos idóneos para la
aplicación de productos plaguicidas, usando incluso umbrales.
2. La captura masiva de machos, con el fin de disminuir la probabilidad de encuentros entre machos y
hembras. En los distinto modelos de trampas se pueden combinar feromaonas sexuales con atrayentes
visuales (colores, formas) y alimenticios, con lo que también capturan hembras.
3. La confusión sexual, mediante la colocación de gran cantidad de difusores de feromona, que no suelen ir
unidos a la captura de los machos, con el fin de saturar la atmósfera con la feromona y que los machos
no puedan localizar a las hembras.
En los dos primeros casos se suelen usar diferentes sistemas para capturar a los machos: placas adhesivas de
colores (el amarillo es uno de los más usados), o bien recipientes y estructuras adecuadas para recolectar a los
machos y que no escapen (y que a veces contienen sustancias insecticidas). En el tercer caso se emplean
difusores de feromona pero que no están incluidos en ningún dispositivo de captura.
ÍNDICE
ENTOMOLOGÍA ................................................................................................................................................................... 5
REINO ANIMALIA ................................................................................................................................................................ 5
FILOS DEL REINO ANIMAL ....................................................................................................................................... 6
PHYLUM ARTHROPODA ............................................................................................................................................ 8
EXOESQUELETO ................................................................................................................................................................ 20
CABEZA ............................................................................................................................................................................... 22
ANTENAS .................................................................................................................................................................... 22
OJOS.............................................................................................................................................................................. 25
APARATO BUCAL ...................................................................................................................................................... 26
TÓRAX ................................................................................................................................................................................. 31
PATAS .......................................................................................................................................................................... 32
ALAS ............................................................................................................................................................................. 34
LOCOMOCIÓN ............................................................................................................................................................ 37
ABDOMEN ........................................................................................................................................................................... 38
GENITALIA EXTERNA .............................................................................................................................................. 40
OTRAS PIEZAS ABDOMINALES.............................................................................................................................. 41
QUIMIORRECEPTORES ............................................................................................................................................. 56
FOTORRECEPTORES ................................................................................................................................................. 57
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
OSUNA, E. (1995). Morfología del exoesqueleto de los insectos – Vol. 1. CDCH-Universidad Central
de Venezuela. Caracas-Venezuela.
STORER & USINGER. (2003) Zoologia General – 6ta Ed. OMEGA. España.
SITIOS WEB:
http://www.fao.org/docrep/x5053s/x5053s06.htm
http://www.insectos.cl/que_son/
http://www.tadforo.com/el-mundo-de-los-insectos-t26053.html
http://es.wikipedia.org/wiki/Piezas_bucales
http://www.bichos.com.ar/index.php?sec=edubichos&id=14
http://www.animales.cl/los-insectos-parte-iii-y-final/
http://entomologia.rediris.es/introento/07que_clases_de_insectos_existen.htm
http://virtual.ues.edu.sv/bvues/investig/proyecto_oea-ues_para_2010/
http://axxon.com.ar/mus/glos/g-cabezas.htm
http://brachypodium.blogspot.com/2009_05_01_archive.html
http://www.uc.cl/sw_educ/agronomia/insectos/html/morfologia/patas.html
http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/tema_2/page_11.htm
http://www.bichos.com.ar/index.php?sec=edubichos&id=31
http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/library/labs/index.html
http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/material-de-clase/