Un refugio para el cocodrilo (Crocodylus acutus) en

Banco Chinchorro, arrecife coralino del Caribe

Mexicano

Pierre Charruau

Introducción
n 2003, inicié un viaje para realizar investigaciones científicas sobre cocodrilos y

E ratas en Banco Chinchorro, un arrecife coralino en el Caribe Mexicano. En Francia

había tenido ya alguna experiencia en la investigación científica con la
herpetología, especialmente con la tortuga mediterránea Testudo hermanni. Sin
embargo, tras 5 meses de estancia en México inicié la investigación científica de los
reptiles y anfibios del sureste de México, principalmente con el cocodrilo americano o cocodrilo
de río (Crocodylus acutus) cuyo estado poblacional en Banco Chinchorro era completamente
desconocido. El objetivo de este trabajo es presentar un panorama general de 17 años de
investigación científica de la población de este reptil en Banco Chinchorro, destacando aspectos
de su ecología, comportamiento, morfología, reproducción y genética, lo cual es esencial para
identificar su estado de conservación e importancia biológica a nivel regional e internacional.

Banco Chinchorro y el cocodrilo americano

Banco Chinchorro, es un complejo de arrecife coralino localizado a 31 km de la costa sureste de
Quintana Roo, con una profundidad entre la costa y el arrecife de hasta 1,000 m y con fuertes
corrientes marinas en dirección norte. Este banco tiene forma elíptica, con un perímetro de 115
km (50 km de largo y 18 km de ancho máximo). En su interior hay una laguna arrecifal (53,379
ha) con una profundidad variable que disminuye de norte-sur y que contiene cayos arenosos que
cubren 0.4% de la superficie total su extensión. Cayo Norte Menor y Mayor (40 ha), Cayo
Centro al centro-este (el más grande que cubre 541 ha) (Figura 1), y al sur Cay Lobos, el más
pequeño (0.4 ha). Los cayos están cubiertos por vegetación de duna y manglares halófitos y/o

Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 65

costeros (Charruau et al. 2015) con un clima cálido subhúmedo y lluvias en verano e invierno
(Charruau et al. 2010a). Las actividades humanas son el turismo y la pesca y no hay
asentamientos humanos permanentes, solo campamentos de pescadores, una estación de campo
de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) en Cayo Centro y una base
de la Secretaría de Marina en Cayo Norte Mayor. Banco Chinchorro fue declarado Reserva de la
Biosfera en 1996 (Charruau et al. 2015).

Figura 1. Laguna Chandez interior (izquierda) y contorno (derecha) de Cayo Centro, hábitat del
cocodrilo americano en el Caribe de México.

El cocodrilo americano, o cocodrilo de río (Crocodylus acutus, Figura 2) es la única especie

de cocodrilo en Banco Chinchorro (Charruau et al. 2015) y su población reside principalmente en
Cayo Centro. Su población sufrió intensa cacería para comercio de su piel durante el siglo XX y
ésta suplía ingresos adicionales a los generados por la pesca. Una sola persona podía cazar más
de 20 cocodrilos por noche en Cayo Centro (Charruau et al. 2005, 2015). La cacería de cocodrilo
terminó a inicios de los 1980s, pero no fue por la prohibición de la caza, sino porque los
cazadores ya no encontraban individuos con tamaño comercializable (>1m). Es posible que en
esa época la población de cocodrilo haya sufrido un drástico descenso llegando a un nivel crítico
o cuello de botella.
En México, el cocodrilo americano está bajo protección especial por la Norma Oficial
Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 y es considerado vulnerable en la lista roja de las
especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN).
También, las poblaciones de este cocodrilo en México están en el apéndice II de la Convención
sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES).

Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 66

 Figura 2. Cocodrilo americano macho (Crocodylus acutus) en Banco Chinchorro.

Conservación biológica e investigación científica

El primer estudio científico sobre esta población de cocodrilo se realizó en 2003 para conocer su
estado de conservación biológica con base en la abundancia de individuos y la estructura
poblacional. Por medio de muestreos nocturnos en lancha pantanera de aluminio en las lagunas
interiores y contorno de Cayo Centro (Charruau et al. 2005) (Figura 3), con un equipo de trabajo
(Mauro Collí Collí, “Chandez”, antiguo pescador y cazador de cocodrilos, fallecido en 2009, y
Roberto F. Rojo García, “Chibebo”), se tuvo un primer acercamiento.

Figura 3. Primera captura de cocodrilo (Crocodylys acutus) en Cayo Centro, Banco Chinchorro en 2003.

Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 67

 El resultado de la investigación fue una tasa de encuentro de 6.8 cocodrilos/km que
puede considerarse alta comparada con las tasas obtenidas en otros sitios de la península de
Yucatán (Charruau et al. 2005). Se pudo capturar a 53 de 147 cocodrilos observados y se
encontraron neonatos, crías, juveniles, subadultos y adultos, pero ausencia de cocodrilos grandes
(> 3 m). Esta falta de grandes ejemplares podía indicar dos cosas: 1) que la población aún se
estaba recuperando del colapso que sufrió hace 20 años por cacería o 2) simplemente los
cocodrilos no alcanzaban tamaños grandes por factores genéticos y/o ambientales (Charruau et
al. 2005).
En la laguna interior más grande de Cayo Centro (Laguna Chandez) se podían
encontrar cocodrilos de todas las clases de tamaño debido a un hábitat heterogéneo y protección
de la acción del viento y las olas. Por el contrario, el contorno del cayo y las otras lagunas
presentaban aguas más profundas y marejadas más fuertes que no eran aptas para cocodrilos
pequeños, y los cocodrilos avistados allí eran subadultos y adultos (Charruau et al. 2005). La
laguna Chandez era también el sitio más concurrido de cocodrilos (13.9 cocodrilo/km), mientras
que en los otros sitios de la isla fue menor la abundancia de individuos (1.1 a 1.3 cocodrilo/km)
(Charruau et al. 2005). Los primeros resultados generaron también una serie de inquietudes. La
salinidad promedio del agua era 52.9 ppt, con un intervalo de 30 ppt a 61 ppt (Charruau et al.
2005). Esto es demasiado alto ya que la salinidad promedio del mar en general es 35 ppt. Si bien
el cocodrilo americano soporta muy bien el agua muy salada, la única fuente de agua dulce con la
que cuenta en el Cayo Centro es el agua de lluvia. Esta situación implica un estrés osmótico muy
fuerte para los neonatos y las crías de cocodrilo ¿Cómo podían sobrevivir en un ambiente tan
salado?
Otro hallazgo fue la gran abundancia de machos, con una proporción sexual de 6.8
machos por cada hembra. Esta proporción y el reducido número de hembras capturadas
sugerían un riesgo para la sobrevivencia de la población a largo plazo. Sin hembras
reproductivas que pudieran mantener la población, la viabilidad a futuro era incierta. En Cayo
Centro había una población abundante, bien representada por todas las clases de edades, pero
algo estaba pasando con la proporción de sexos. Esto desencadenó dos preguntas: ¿Cuáles son
las causas del sesgo en la proporción de sexos de la población? y ¿cuál es su estado
reproductivo?

Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 68

Ecología de anidación del cocodrilo en Banco Chinchorro
Ahora, el objetivo era determinar los parámetros de anidación y los factores que podían influir
en las características y sobrevivencia de los embriones de cocodrilo (Charruau 2010). Muchas
características de los embriones y neonatos dependen de la temperatura de incubación de los
huevos, por tanto era importante medir las variaciones de temperatura en los nidos y estudiar su
influencia en las características de los neonatos. El cocodrilo americano construye nidos tipo
hoyo en sustrato arenoso, similar a los nidos de tortugas marinas, lo que dificulta encontrarlos.
El primer nido encontrado fue atípico y presentaba un montículo de arena. Después de conocer
cómo era un nido de cocodrilo, rápidamente aprendimos a leer las marcas que dejaban las
hembras en el suelo y cada día empezamos a llenar nuestras bitácoras con datos sobre nidos
(Figura 4).
La puesta de huevos (oviposición) es en mayo, al final de la estación seca y comienzo de
la estación húmeda (Charruau et al. 2010a). Las hembras ovipositan en nidos tipo hoyo, o
montículo, en áreas arenosas abiertas donde el nido recibe buena radiación solar lo cual es la
principal fuente de calor para la incubación de los huevos (Charruau 2012). El número promedio
de huevos por nido es de 16.2 (± 4.6 huevos) y las dimensiones del huevo son 43.3 ± 1.6 mm por
69.3 ± 3.4 mm, con un peso de 80.0 ± 7.2 g. Esos datos se encuentran entre los más pequeños
registrados para Crocodylus acutus en su rango de distribución (Charruau et al. 2010a). Sin
embargo, la fertilidad promedio de las nidadas fue de 86.7% y el éxito de anidación promedio fue
de 73.2%.

Figura 4. Registro de datos de un nido de cocodrilo americano en Banco Chinchorro.

Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 69

 El alto éxito de anidación se debe en gran medida a la ausencia de depredadores de
nidos de cocodrilos en los Cayos, y la mortalidad de las nidadas se debe principalmente al
abandono de nidos, inundaciones y bajas temperaturas de incubación asociadas con fuertes
lluvias al principio de incubación (Charruau et al. 2010a, Charruau 2012). Algunas áreas de
anidación son muy bajas y están en zonas inundables. Las temperaturas promedio de los nidos
fluctúan entre 29.8 y 33.1°C y se ven afectadas por la lluvia, el calor metabólico y la radiación
solar (Charruau 2012). Las lluvias fuertes y las tormentas tropicales, incluyendo al huracán
Dean en 2007, provocaron una disminución rápida de la temperatura de los nidos, alcanzando
niveles letales para los embriones (Charruau et al. 2010a, Charruau 2012).
Desafortunadamente, la evidencia científica sobre el cambio climático señala que los
ciclones serán más fuertes, lo cual podría tener importantes impactos negativos en el hábitat y
los sitios de anidación de los cocodrilos (Charruau et al. 2010a). Sin embargo, algunos neonatos
sobrevivieron al huracán Dean de categoría 5, lo cual es un buen aliciente para la población. Las
hembras también mostraron adaptaciones a esos eventos cuando anidaron más cerca de la
vegetación el año siguiente al paso del huracán (Charruau et al. 2010a), procurando así más
sombra a los nidos y evitando temperaturas letales.
El comportamiento de las hembras también interviene en la mortalidad. El cuidado
que las hembras proveen al nido es variable, ya que algunas hembras visitan el nido con
frecuencia, permanecen cerca y ayudan a las crías a emerger del nido, mientras que otras nunca
regresan y no ayudan a las crías a emerger al final de la incubación (Charruau y Hénaut 2012).
Cuando los cocodrilos salen del huevo no tienen la fuerza para salir solos del nido y necesitan la
asistencia de la madre, por eso a menudo se encuentra crías muertas en nidos abandonados y
algunas a la mitad del camino que los separa del nido a la superficie.
El sexo de los cocodrilos está determinado por la temperatura durante la incubación y
no por cromosomas sexuales al momento de la fecundación, como sucede en los mamíferos
(González et al. 2019). Este mecanismo se llama determinación sexual por temperatura (DST) y
ocurre en muchas especies de reptiles, incluyendo tortugas, lagartijas y todos los crocodilianos.
En Banco Chinchorro, aunque las temperaturas de incubación permiten la producción de ambos
sexos, la mayoría de las crías fueron machos (Charruau 2012). Ese resultado coincidía con la alta
proporción de machos capturados en 2003. Asimismo, con los datos de temperatura de nidos de
Banco Chinchorro, y la incubación artificial de huevos de cocodrilo americano provenientes de la

Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 70

isla de Cozumel, establecimos el patrón de DST de Crocodylus acutus en las islas del Caribe
mexicano. Obtuvimos un patrón hembra-macho-hembra con una mayoría de hembras
producidas a temperaturas bajas (<31.0 °C) y altas (>33.6 °C), y una mayoría de machos a
temperaturas intermedias (31.7-32.8 °C) (Charruau et al. 2017a).
El período de incubación dura 81.1 días en promedio y la eclosión ocurre desde
mediados de julio hasta finales de agosto en temporada de lluvias, coincidiendo con una micro-
sequía (Charruau et al. 2010a). Sorprendentemente, en este periodo los neonatos están expuestos
a alta salinidad en la laguna interior de Cayo Centro, pero en septiembre las lluvias aumentan y
la temperatura disminuye, lo que genera mejores condiciones para los neonatos, aumentando los
niveles de agua y reduciendo la salinidad. Entonces, anidar al comienzo de la temporada de
lluvias en Banco Chinchorro puede representar un compromiso entre el riesgo de inundación o
el enfriamiento letal de los nidos en mayo, y la disponibilidad de niveles más bajos de salinidad
para los recién nacidos en septiembre (Charruau et al. 2010a). Los neonatos del mismo nido
permanecen en la vegetación de las orillas de las lagunas, principalmente mangle negro y
saladilla (Figura 5). Esto puede durar varios días o pocas semanas y después se separan y se
dispersan. Durante este período, observamos a algunas hembras con grupos de crías, pero el
cuidado parental parece ser reducido en comparación con otros sitios o especies de cocodrilos
(Charruau y Hénaut 2012).

Figura 5. Neonato de cocodrilo americano Cayo Centro, Banco Chinchorro.

Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 71

Adaptación del cocodrilo en Banco Chinchorro
El aislamiento de la población de Cayo Centro, y las condiciones ambientales locales, podían
estar ocasionando una adaptación ecológica, morfológica y genética de los individuos en esas
condiciones particulares. Los estudios genéticos de Crocodylus acutus en la península de Yucatán
mostraron que las poblaciones de Banco Chinchorro y de Cozumel son genéticamente puras
(Machkour M´rabet et al. 2009). Las poblaciones continentales de cocodrilo americano en la
región presentaron diferentes grados de hibridación con el cocodrilo de Morelet (Crocodylus
moreletii). La población de Cayo Centro en Banco Chinchorro tuvo valores más altos de
diversidad genética, pero también un alto nivel de endogamia. Además, se detectaron dos grupos
de individuos genéticamente distintos en la isla, indicando dos linajes maternales diferentes no
homogeneizados (Machkour M´rabet et al. 2009). Esos resultados indican que la población de
Banco Chinchorro es el principal reservorio de polimorfismo y la posible fuente de cocodrilos
americanos genéticamente puros en la península de Yucatán.
En Banco Chinchorro, algunos individuos tenían la apariencia típica de Crocodylus acutus
con un hocico largo y no tan ancho como Crocodylus moreletii, y con una elevación preorbital
pronunciada, pero otros individuos tenían un hocico más ancho parecido a C. moreletii y una
elevación preorbital menos pronunciada (Figura 2). Por lo tanto, analizamos cráneos de
cocodrilos de Banco Chinchorro y los comparamos con datos de otras poblaciones de la región
(Labarre et al. 2017). Existe una divergencia en la morfología craneal de los cocodrilos entre las
diferentes poblaciones estudiadas. Los individuos de Banco Chinchorro tienen un hocico y
cráneo largo y ancho comparado con las otras poblaciones (Labarre et al. 2017). Esa divergencia
puede deberse al aislamiento genético y geográfico en Banco Chinchorro, así como por una dieta
por consumo de organismos de caparazón duro (e.g., cangrejos, moluscos). La dieta de los
cocodrilos de Banco Chinchorro no ha sido estudiada en detalle aún, pero con base en los
primeros datos recolectados se infiere que se alimentan principalmente de crustáceos (Ávila-
Cervantes et al. 2017; Figura 6).
La ausencia de cocodrilos grandes en Cayo Centro fue un hallazgo que motivó realizar
estudios sobre el crecimiento de los individuos por recapturas de individuos marcados (Charruau
et al. 2010b). Esto permitió obtener un modelo de estimación de la edad de los cocodrilos de
Banco Chinchorro con base en su longitud corporal (Charruau 2011). Los cocodrilos de Banco
Chinchorro tienen tasas de crecimiento más bajas y alcanzan tallas más pequeñas a edades

Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 72

específicas en comparación con otras poblaciones (Charruau et al. 2010b, Charruau 2011, García-
Grajales et al. 2012). Además, las hembras parecen alcanzar la madurez sexual con tallas más
pequeñas (<2.1 m) que las reportadas (2.1-3.0 m; Charruau et al. 2010a). La ausencia de
mamíferos y de presas muy grandes en la dieta, los altos niveles de salinidad y la ausencia de
fuentes de agua dulce, así como el régimen de temperaturas en ciertos periodos del año, podrían
ocasionar una disminución en el crecimiento de los individuos.

Figura 6. Cocodrilo comiendo un cangrejo en Cayo Centro, Banco Chinchorro

Los contaminantes orgánicos persistentes (COPs) como los plaguicidas, pueden alterar
el sistema de la DST de los cocodrilos, generando un efecto de disrupción de su sistema
endocrino (encargado de secretar hormonas). En cierta concentración, los COPs pueden superar
el efecto de la temperatura y ocasionar la producción de hembras a temperaturas de incubación
en las que deberían de producir machos (Charruau 2010). Aunque Banco Chinchorro se
encuentra aislado del continente, y de fuentes de contaminación conocidas, se detectaron 16
compuestos organoclorados, tanto en huevos infértiles como en sustrato de anidación. Sin
embargo, las concentraciones encontradas fueron muy bajas (0.002-4.0 ppb en huevos y 0.01-
1.82 en sustrato) y no representan una amenaza para la salud de los cocodrilos ni un riesgo de
alteración de las proporciones sexuales de la crías (Charruau et al. 2013).
La cavidad oral, la cloaca, heridas y la sangre de cocodrilos de Cayo Centro presentan
bacterias (Pérez-Flores et al. 2011, Charruau et al. 2012, Pérez-Flores et al. 2016; Figura 7).
Algunas de esas bacterias representan un riesgo para la salud de los cocodrilos en condiciones

Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 73

de estrés, pero no son una amenaza para la supervivencia de la población. Otras, como Leptospira
sp. y Salmonella sp. podrían representar un riesgo para la salud de personas en contacto con los
cocodrilos o su medio. Además, el único parásito detectado en los cocodrilos de Cayo Centro es
Paratrichosoma recurvum, un nematodo de la familia Capillaridae que parasita la piel abdominal
de los individuos (Charruau et al. 2017b). Aunque este parásito afecta el valor comercial de la
piel, no afecta la salud de los cocodrilos. Los cocodrilos con longitud total inferior a 40.8 cm y
superior a 270 cm no tienen parásitos, lo que podría deberse a las características de su piel y del
ciclo de vida del parásito. Asimismo, la condición corporal de los cocodrilos no parece ser
afectada por el parásito, dado que su condición en Banco Chinchorro es buena, lo que sugieri que
la población y su hábitat están sanas (Labarre et al. 2020). La condición corporal de las crías y de
los adultos es más alta que la de las otras clases de tamaño, siendo la de los adultos la mejor
condición. La condición corporal varía en función de las temporadas, respondiendo a los eventos
reproductivos y la fluctuación de los parámetros ambientales (i.e., precipitación, temperatura).

Figura 7. Recolecta de muestra de bacterias en cavidad oral de cocodrilo en Banco Chinchorro .

El monitoreo a largo plazo: el estudio de la población en el tiempo

Estudiar la variación de los parámetros de historia de vida del cocodrilo en Banco Chinchorro en
el tiempo, así como las variables que las afectan, es importante para probar cuestiones ecológicas
y evolutivas y para identificar y resolver problemas ambientales en todas las escalas (Franklin

Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 74

1989, Clutton-Brock y Sheldon 2010). En Banco Chinchorro, seguimos dos estrategias de
estudio a largo plazo de los parámetros poblacionales, reproductivos y de salud del cocodrilo. La
primera es la recolecta anual de datos y la segunda es el registro de datos en dos (o más) tiempos
y la comparación de los datos entre esos eventos. En todo caso, el éxito del monitoreo a largo
plazo depende principalmente de tres factores: la determinación y la dedicación del investigador,
una oportunidad (un sitio adecuado e ideas) y fondos (a menudo provenientes de diferentes
fuentes) (Franklin 1989). Mientras los dos primeros no son problemáticos en nuestro caso, el
tercero es más difícil de obtener.
El hallazgo reciente obtenido a partir de datos del monitoreo a largo plazo de la
población es sobre la condición corporal de los cocodrilos y el efecto de los huracanes. La
condición corporal de los individuos se calculó a partir de su peso y una medición de su tamaño
como la longitud total, y es una manera de determinar su estado de salud. Con base en 325
cocodrilos capturados en Cayo Centro entre 2003 y 2015, analizamos la variación de la
condición corporal de los individuos en el tiempo y el efecto del huracán Dean (Labarre et al.
2020). Encontramos que la condición corporal es sensible al paso de los ciclones tropicales, muy
probablemente debido a sus efectos sobre la salinidad, la temperatura y la disponibilidad de
presas. Los ciclones tienen un efecto doble sobre la condición corporal de los cocodrilos. A corto
plazo, la salud de los cocodrilos se ve afectada negativamente por las alteraciones ambientales,
mientras que a largo plazo los individuos parecen mantener y mejorar su condición corporal
(Labarre et al. 2020). A través de varios estudios hemos podido identificar a los huracanes como
elementos de importancia en la ecología y salud de los cocodrilos de Banco Chinchorro, teniendo
efectos tanto negativos como positivos sobre la población (Charruau et al. 2010a, Charruau
2012, Labarre et al. 2020).
El seguimiento de la población en el tiempo permite también obtener información valiosa
gracias a la recaptura de individuos. Por ejemplo, los cocodrilos que presentaban infección por el
parásito P. recurvum en su primera captura, ya no la presentaban al ser recapturados,
confirmando una desparasitación natural (Charruau et al. 2017b). Las recapturas son también
muy importantes para conocer las tasas de crecimiento de los individuos y realizar modelos de
determinación de edad de los cocodrilos en función de su longitud. Entre más datos se obtiene
más precisos serán esos modelos, y se podrá hacer modelos específicos para cada sexo (Charruau
2011). Los cocodrilos en Cayo Centro alcanzan hasta 3.5 m de longitud total actualmente en

Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 75

comparación a los 3 m registrados en 2003 (Charruau et al. 2005, Labarre et al. 2017), lo que
confirma que la población de cocodrilo en Banco Chinchorro se está recuperando de la cacería
que sufrió en el pasado.

Conclusión
En 17 años de estudios sobre la población de cocodrilo (Crocodylus acutus) en Banco Chinchorro
se ha generado información relevante sobre su ecología, morfología, comportamiento, genética,
y salud, así como las amenazas que enfrentan. Los hallazgos confirman una población sana, en
proceso de crecimiento y recuperación, con características únicas y una importancia regional a
nivel genético. Los huracanes y lluvias fuertes son las principales amenazas y fuerzas de
variación y cambios de los parámetros de la población, por lo que el incremento de la frecuencia
y fuerza de esos eventos en el futuro, debido al cambio climático, podría afectar seriamente a la
población. La colaboración y los esfuerzos para lograr el monitoreo de la población a largo plazo
han permitido obtener esos importantes resultados para los cocodrilos de Banco Chinchorro y
para la especie en general.

Agradecimientos
Muchas personas apoyaron en los muestreos de cocodrilo a lo largo de 17 años. Sin su ayuda
hubiera sido imposible obtener todos esos resultados. La CONANP proporcionó importante
apoyo logístico y ayuda de los guardaparques durante muestreos. Magdalena Hernández Chávez
y Armando Escobedo Galván revisaron la primera versión de este artículo y sus atinados
comentarios permitieron mejorarlo. SEMARNAT otorgó los permisos de colecta para los
estudios.

Centro del Cambio Global y la Sustentabilidad A.C., Villahermosa, Tabasco, México.

charruau_pierre@yahoo.fr

Charruau P. 2020. Un refugio para el cocodrilo (Crocodylus acutus) en Banco Chinchorro,

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Bioagrociencias Volumen 13, Número 2 79