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Acuicultura 500 (2019) 562–568

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Acuicultura
página de inicio de la revista: www.elsevier.com/locate/aquaculture

Efectos de las estrategias de alimentación sobre el crecimiento, los parámetros bioquímicos y T

la excreción de desechos de juveniles de arapaima (Arapaima gigas) criados en sistemas
acuícolas de recirculación (RAS)
Ricardo Uriel Pedrosa , Bruno Olivetti Mattosb, Denise Soledade Peixoto Pereirac,
Marcelo Luís Rodriguesd , Luís Gustavo Tavares Bragae , Rodrigo Fortes-Silvac,ÿ
a
Departamento de Zootecnia y Medicina Veterinaria, Campus Salvador, Universidad Federal de Bahía (UFBA), 40170-110, Bahía, Brasil
B
Laboratorio de Nutrición de Organismos Acuáticos, Programa de Posgrado en Acuicultura, Universidad Nilton Lins (UNINILTON LINS), 69058-030 Manaus, Amazonas, Brasil
C
Laboratorio de Comportamiento Alimentario y Nutrición de Peces, Centro de Ciencias Agrícolas, Ambientales y Biológicas (CCAAB/NEPA/AQUAUFRB), Campus Cruz das
Almas, Universidad Federal de Bahía (UFRB), 44380-000-Bahia, Brasil
D
Laboratorio de Piscicultura, Centro de Ciencias Agrícolas, Universidad Federal de Paraiba (UFPB), 58.397-000, Paraiba, Brasil Universidad Estatal de Santa
mi
Cruz, Departamento de Ciencias Agrarias y Ambientales (UFSC), 45662-900 Ilhéus, Bahia, Brasil

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO RESUMEN

Palabras clave: Se realizó un experimento de 8 semanas (ensayo 1) para determinar la frecuencia de alimentación óptima para los juveniles de
Excreción
Arapaima gigas. Setenta y dos peces (500,0 ± 50,9 g, media ± SE) se asignaron aleatoriamente a 12 tanques (500 l) en sistemas
Horario de alimentación
de acuicultura de recirculación (RAS). Se consideraron cuatro tratamientos con tres repeticiones cada uno: T1) peces alimentados
Sistema de autoalimentación
mediante autocomederos (libre elección para comer); T2) peces alimentados a mano hasta saciedad aparente dos veces al día
Calidad del agua
Desperdicio
(09:00 h, 17:00 h); T3) peces alimentados a mano hasta saciedad aparente 3 veces al día (09:00 h, 12:00 h, 17:00 h); T4) peces
alimentados a mano a tasas fijas (2% PC día-1) dos veces al día (9:00 y 17:00). Después de 60 días, se evaluaron los parámetros
de crecimiento, los índices bioquímicos en el plasma sanguíneo y las actividades enzimáticas digestibles y se cerró el flujo de agua
para evaluar el efecto de las estrategias de alimentación sobre la acumulación de nitrógeno amoniacal total (TAN) y fósforo (P).
Los resultados mostraron que los parámetros de crecimiento y la composición corporal no estaban influenciados por las estrategias
de alimentación (p > .05). El análisis bioquímico no mostró diferencias en glucosa, colesterol o aspartato aminotransferasa (p >
0,05). Sin embargo, la alanina aminotransferasa y la fosfatasa alcalina aumentaron en los tratamientos con menor frecuencia de
alimentación (dos veces al día – T2) p < .05. No se encontraron diferencias en proteasa, amilasa o lipasa en intestino (p > 0,05).
La excreción de TAN fue menor en T1 (0,100 ÿg/ml) en comparación con T2 (p = 0,001). La excreción de P fue baja (0,470 g kg
BW) en los peces T1 en comparación con T2 (0,615, p = 0,011). En resumen, todas las estrategias de alimentación evaluadas se
pueden utilizar sin comprometer el crecimiento de arapaima. Sin embargo, la saciedad aparente dos veces al día condujo a una
mayor excreción de N y P.

1. Introducción
Los estudios sobre la tasa de alimentación, la frecuencia, el consumo de alimento
y la capacidad de absorber nutrientes pueden tener un impacto significativo en el
bienestar y el crecimiento de los peces (Tian et al., 2015). Sin embargo, se requieren
más estudios en estas áreas, incluida la medición directa precisa de los ritmos de
alimentación en nuevas especies. Los rasgos de comportamiento relacionados con el
ritmo circadiano endógeno y las influencias ambientales sugieren variaciones en el
consumo de alimento, principalmente en animales acuáticos (Cho, 1992; Montoya et
al., 2010; Lienart et al., 2014). A menudo se dice que los patrones de actividad de los
peces son plásticos, ya que algunos individuos son diurnos mientras que otros son
nocturnos, o el mismo individuo puede cambiar de un comportamiento diurno a otro.
nocturnidad en pocos días (Reebs, 2002). El conocimiento sobre estos patrones de
comportamiento, así como los estudios fisiológicos de peces bajo alimentación
entrenada, son esenciales para desarrollar protocolos de alimentación en peces
candidatos (Lazado et al., 2017). En este sentido, existe un interés creciente por
estudios que consideren los ritmos de alimentación, la variación circadiana y variables
ambientales (Ariyomo y Watt, 2015; Lazado et al., 2017).
Investigaciones recientes han comenzado a desentrañar las vías que subyacen a la
regulación de la alimentación, incluida la variación circadiana relacionada con las
comidas utilizando sistemas de autoalimentación en arapaima (Mattos et al., 2016a,
2016b). Según esos autores, el arapaima puede aprender a activar comederos
automáticos, lo que podría ser un sistema prometedor para la alimentación en
condiciones de acuicultura. Por lo tanto, se necesitan más estudios de autoalimentación para estab

ÿ Autor de correspondencia.
Correo electrónico: fortes@ufrb.edu.br (R. Fortes-Silva).

https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2018.10.058 Recibido el
27 de junio de 2018; Recibido en forma revisada el 24 de octubre de 2018; Aceptado el 25 de octubre de 2018
Disponible en línea el 26 de octubre de 2018 0044-8486/ © 2018 Elsevier BV Todos los derechos reservados.
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RU Pedrosa et al.
Figura 1. A: horario de alimentación; B: tratamiento y C: diagrama esquemático de un sistema acuícola de recirculación.
mejor forma de nutrir arapaima, de acuerdo con sus patrones diarios de comportamiento
alimentario.
Desde el punto de vista de la estrategia alimentaria y/o el bienestar, múltiples
parámetros bioquímicos también podrían verse afectados por el tiempo o la cantidad
de alimentación (Caruso et al., 2012; Guerra-Santos et al. 2017). Por ejemplo, los
parámetros sanguíneos, como la glucosa y el colesterol plasmáticos, pueden cambiar
debido a la frecuencia de alimentación (Rosenlund et al., 2004). Un régimen de
alimentación inadecuado podría dar lugar a una restricción alimenticia que, a su vez,
puede cambiar la gluconeogénesis al disminuir la glucólisis para suministrar energía
para mantener el metabolismo general (Shimeno et al., 1997). Además, la correlación
entre la actividad de la alanina aminotransferasa (ALT) o la aspartato aminotransferasa
(AST) podría explicar las respuestas fisiológicas relacionadas con el régimen de
alimentación (Huang et al., 2005). La actividad de seis fosfogluconato deshidrogenasa
(6PGD) para Oreochromis niloticus x Or eochromis aureus, alimentados 6 veces al día,
fue mayor que para los peces alimentados dos veces al día (Tung y Shiau, 1991).
Algunos de esos parámetros también podrían estar relacionados con la fisiología
intestinal. La actividad de las enzimas digestibles puede cambiar según las condiciones
de alimentación o sufrir una adaptación metabólica a los horarios de las comidas (Enes
et al., 2015). Por lo tanto, los diferentes regímenes de alimentación pueden influir en
una serie de variables fisiológicas y sería útil comprender las consecuencias de las
prácticas de alimentación.
A pesar del potencial para reducir la presión tanto económica como ambiental en
las operaciones de cultivo de arapaima, se ha hecho muy poco para establecer prácticas
adecuadas de manejo de alimentos considerando la calidad del agua. Debido a su gran
tamaño, el arapaima se cría en estanques al aire libre con volúmenes de agua
considerables. La acuicultura en estanques juega un papel muy importante en la
industria acuícola de Brasil y es la principal fuente de suministro de productos acuáticos.
Sin embargo, basados en conceptos de uso reducido de agua y gestión eficiente del
agua, los sistemas acuícolas de recirculación (RAS) ofrecen la posibilidad de crear un
futuro sostenible para la producción de peces (Sun et al., 2014). La mayor parte del
tiempo, el agua filtrada de los sistemas de flujo continuo no se trata pero, de acuerdo
con la biomasa de peces, los caudales de agua y la legislación, la concentración de
nitrógeno amoniacal total (TAN) puede alcanzar niveles que requieren tratamiento
(Martins et al., 2010). Estrategias
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que tienen como objetivo reducir el impacto de los desechos acuícolas también deben
abordar las estrategias de alimentación (Hua y Bureau, 2012). En general, los datos
sobre técnicas de alimentación en relación con la calidad del agua de descarga son
limitados (Hlaváÿ et al., 2014).
Arapaima gigas (Schinz, 1822) es un gran pez amazónico que se puede cultivar
durante períodos cortos de cultivo, ya que alcanza un tamaño comercial de 7 a 10 kg
después de 8 a 12 meses de cultivo (Oliveira et al., 2012). A pesar de ser una especie
de acuicultura tropical importante, se carece de conocimiento sobre su biología básica
(Castello y Stewart, 2010), especialmente en términos de horarios de alimentación
(Mattos et al., 2016a) y la provisión de nutrientes en etapas tempranas de desarrollo
(Torati et al. ., 2017).
El objetivo de este estudio fue generar información sobre la estrategia de
alimentación de ara paimas juveniles (Arapaima gigas) examinando los efectos de
diferentes estrategias de alimentación en comparación con la autoalimentación sobre
el crecimiento, parámetros bioquímicos (glucosa, colesterol, aspartato transaminasa
(AST) y alanina transaminasa (ALT)) y enzimas digestibles en el intestino en los peces
mantenidos en sistemas acuícolas de recirculación (RAS). Además, se comparó la
producción de desechos (calidad del agua de descarga) de las estrategias de
alimentación sin desnitrificación por RAS para comprender mejor la eficiencia de
utilización de nutrientes de los arapaimas.
2. Material y métodos
2.1. Alojamiento de animales
Cien arapaimas juveniles (peso medio ± SE: 366,0 ± 36,1 g), obtenidos de la
piscifactoría AguaVale (Bahía, Brasil), se mantuvieron en la instalación experimental
de acuicultura del Laboratorio de Nutrición y Comportamiento Alimentario de Peces
(AQUAUFRB) de la Universidad de Bahía-UFRB, Brasil. Se aclimataron durante 10 días
en dos tanques interiores de polietileno de 5,0 m3 provistos de un suministro de agua
de flujo continuo antes de iniciar el experimento. Durante este período, la variación de
temperatura (24 °C por la mañana, 29 °C por la tarde) y el fotoperíodo fueron naturales
(13:11 LD) (medido con un luxímetro, Sao Paulo)
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y los peces fueron alimentados a mano hasta la saciedad con una dieta extruida comercial,
específica para peces carnívoros (Pratigi®, Brasil).
Tres días antes de que comenzara el experimento, se permitió que un grupo de peces
operaran comederos automáticos (Igarapé Feeders, Barueri, Brasil), adaptados para la
autoalimentación de arapaima (Mattos et al., 2016a, 2016b). El primer día, algunos peces
activaron los comederos y no les sobró alimento, lo que sugiere que se habían adaptado a los
sistemas de autoexigencia. Esos peces adaptados se usaron en el experimento mientras que
los otros peces continuaron recibiendo alimento, que se administró a mano una vez al día.
El RAS constaba de filtros mecánicos, biofiltros de anillo cerámico, cepillo abstracto, luz
ultravioleta de 65 W, válvula para separador de flujo inverso y suministro de aire (Fig. 1C). Este
sistema alcanzó el estado estacionario después de un período de aclimatación de 20 días
(antes del período de prueba) con desechos de pescado. Después de que RAS se estabilizó,
los peces fueron reemplazados por el arapaima experimental.
La renovación del agua fue del 10% por día.
Los parámetros del agua, como pH, oxígeno y amoníaco, se midieron diariamente, con
valores de 7,1 ± 0,6, 6,0 ± 1,0 mg/l y 2,0 ± 1,5 mg/l, respectivamente. La temperatura del agua
osciló entre 28,0 °C y 30,0 °C (una media de 29,0 °C), de acuerdo con Oliveira et al. (2012).
Esta investigación cumplió con las directrices brasileñas para el cuidado y uso de animales
con fines científicos y educativos (DBCA), y también fue realizada de acuerdo con los principios
de ética en la experimentación con animales de la Comisión de Ética en el Uso de Animales
(CEUA UFRB: nº 23007.0001512017-50).
2.2. Diseño experimental
Arapaima (n = 72) (500,0 ± 50,9 g, media ± SE) se sembró aleatoriamente en 12 tanques
(500 l cada uno). Las biomasas se ajustaron a los respectivos grupos de tratamiento con
densidades iniciales de 6 kg mÿ3 en los tanques de crianza.
Los peces fueron alimentados con alimento en pellets (Pratigi®, Brasil) con una
granulometría de 14 mm y 40% de proteína cruda, 9% de extracto etéreo, 24% de carbohidratos
y 14% de cenizas, suministrados de cuatro formas diferentes: T1) por sistemas de
autoalimentación (libre elección para comer); T2) saciedad aparente dos veces al día (09:00 hy
17:00 h); T3) saciedad aparente 3 veces al día (09:00 h, 12:00 h y 17:00 h); T4) a tasas fijas
(2% BW díaÿ1 ) dos veces al día (Fig. 1A, B).
Esos tratamientos siguieron los regímenes de alimentación propuestos en estudios previos
(Mattos et al., 2016a, 2016b; Gandra et al., 2007; Oliveira et al., 2013). Los análisis de la
actividad alimentaria de los grupos de autoalimentación (T1) se realizaron mediante formas de
onda con el software de cronobiología El Temps (versión 1.291; Prof. Díez Noguera, Universidad
de Barcelona, España).
Este monitoreo fue necesario para evaluar los ritmos de alimentación diarios de los peces, ya
que este parámetro no se controlaba con la alimentación manual. Cada tratamiento se conectó
a su respectivo RAS (Fig. 1C). Los datos de activación del disparador del sistema de
autoalimentación se recopilaron para T1. Se recogieron todos los gránulos de alimento no
consumidos después de la alimentación activa para el análisis de consumo. Los peces se
pesaron al principio/final del experimento ya intervalos de 15 días. Para T4, la tasa de
alimentación se ajustó en relación al peso corporal cada 15 días.
2.3. Muestreo y análisis de agua
Al final de la prueba 1, los peces se mantuvieron previamente en ayunas durante 24 h.
Arapaima no requiere agua corriente de alta calidad ya que pueden respirar aire.
Por lo tanto, preferimos estimar la excreción de N y P en agua estática. Desde las 18:00 h hasta
las 06:00 h se cerró el paso del agua cerrando los grifos. Luego se intercambió agua limpia
(previamente declorada) por el 80% del agua de los tanques para reducir las bacterias en el
sistema y promover el bienestar de los peces en condiciones de agua estática. Se tomaron
muestras de agua al principio y al final del intercambio de agua, como en Walsh et al. (1994)
para evaluar la acumulación de nitrógeno y fósforo. Se recolectaron muestras del interior de
cada tanque (tres muestras) y se almacenaron en un congelador a -20 °C para ser analizadas
de acuerdo con AOAC (2005). Después del muestreo, se restableció el flujo de agua.
El mismo procedimiento se hizo con nitrito fósforo (P)
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siguiendo los métodos estándar de análisis de agua (American Public Health Association, 1999).
Los análisis de agua se realizaron en el Laboratorio de Piscicultura/Centro de Ciencias Agrícolas/
Universidad Federal de Paraiba, Brasil.
2.4. Parámetro de crecimiento
Todos los peces pasaron hambre 1 día antes de que terminara la prueba (60 días) y 3
muestras de peces por tanque para calcular la supervivencia (%), pesos inicial y final (g),
longitud (cm), consumo (g 100 gÿ1 BW) , índice de conversión alimenticia (FCR, %), índices de
eficiencia proteica (PER, %) y tasa de crecimiento específica (SGR, %).
Los filetes de pescado se molieron por separado para analizar su composición química. Las
muestras se envasaron en bolsas de plástico, se etiquetaron y congelaron a -20 °C hasta su
análisis. Se secaron alícuotas de filetes en tampón a 105 °C durante 16 h hasta peso constante.
La proteína bruta se determinó por el método Kjeldahl (N× 6.25), la grasa bruta por extracción
con éter dietílico utilizando el sistema Soxlet Tecator, la ceniza por quema de muestras en mufla
a 550 °C durante 12 h y la humedad por secado a 90 °C hasta peso constante.
Las muestras se determinaron según la metodología AOAC 2005.
2.5. Análisis bioquímico
Debido al riesgo de muerte por ahogamiento durante la anestesia, los peces fueron
sacrificados uno a uno mediante un tiro en la cabeza (método para peces grandes, Mylonas et
al., 2010) con una pistola neumática de perno cautivo, que ha sido previamente validada en
arapaima (Magalhães Júnior et al., 2017).
Se extrajeron rápidamente alícuotas de sangre (1,5 ml) de la vena caudal utilizando una jeringa
de 3 ml sin heparina. Los tubos con muestras de sangre se centrifugaron durante 5 min a 4000
rpm y el plasma se pipeteó cuidadosamente, se dividió en alícuotas y se almacenó a -20 °C
hasta su análisis. Esas muestras se utilizaron para obtener índices bioquímicos en plasma
sanguíneo, incluidos glucosa (GLU), colesterol (CHOL) y aspartato aminotransferasa sérica
(AST), alanina aminotransferasa (ALT) y fosfatasa alcalina (o monoésteres tofosfóricos
fosfohidrolasa) (ALP). Todos los análisis se determinaron utilizando reactivos de la empresa
Doles (Goiânia, Brasil).
La glucosa y el colesterol se analizaron por el método enzimático utilizando una alícuota de 10
ÿL/muestra, con lecturas por espectrofotometría y con absorbancia a 510 nm. Las transaminasas
(AST y ALT) se determinaron por el método cinético utilizando 100 ÿL/muestra, y las lecturas
del espectrofotómetro a una absorbancia de 340 nm y a
30 °C.
2.6. Enzimas digestivas
Las actividades de amilasa y proteasa se midieron en muestras de intestino.
Se diseccionó todo el intestino del pescado. En primer lugar, las muestras se descongelaron y
se extrajo el contenido intestinal. Los tejidos se homogeneizaron en un homogeneizador de
tejidos (Polytron PT 1200, 250 mg de tejido/ml a 4 °C). El homogeneizado se centrifugó a 12
000 ×g durante 15 min a 4 °C y el sobrenadante se recogió para los análisis de los ensayos de
actividad enzimática.
La concentración de proteína soluble en la muestra se determinó por el método de Lowry
usando albúmina Q5 de suero bovino como estándar (Lowry et al., 1951). La actividad de
amilasa se determinó por el método de Somogy-Nelson usando almidón soluble (2%) como
sustrato (Robyt y Whelan, 1968). La actividad proteasa se determinó por el método de la
caseína utilizando como sustrato 1% de caseína (Kunitz, 1947; Walter, 1984) y 0,5% de
hemoglobina como sustrato (Anson, 1938). Una unidad de actividad de amilasa se definió como
la cantidad de enzima capaz de producir 1 mg de maltosa por minuto y mg de proteína. Una
unidad de actividad de proteasa se definió como la cantidad de enzima requerida para catalizar
la formación de 1 mg de tirosina liberada por minuto y mg de proteína (Hidalgo et al., 1999). El
análisis de la actividad de la lipasa en el intestino se realizó de acuerdo con Albro et al. (1985).
Las muestras se descongelaron parcialmente, se pesaron y homogeneizaron en hielo en un
homogeneizador en cinco volúmenes de cloruro de sodio 0,150 ÿ (p/v). A partir de entonces, los
homogeneizados se centrifugaron a 12 000 g durante 30 min a 4 °C y los sobrenadantes se
usaron inmediatamente para
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RU Pedrosa et al. Acuicultura 500 (2019) 562–568

tabla 1
Efecto de la autoalimentación y las comidas programadas sobre el crecimiento de juveniles de arapaima (Arapaima gigas) en condiciones de sistemas de recirculación de acuicultura (RAS), n = 3 tanques por
tratamiento (18 peces).

Parámetros Tratamiento valor p

T1 T2 T3 T4

Peso inicial (g) 473,06 ± 14,26 502,50 ± 12,02 506,67 ± 15,82 513,33 ± 11,76 0.171
Peso final (g) 922,78 ± 22,19 909,44 ± 16,49 986,67 ± 28,19 968,33 ± 23,80 0.364
Largo final (cm) 53,49 ± 0,38 53,36 ± 0,40 53,71 ± 0,48 53,03 ± 0,39 0.440
FCR1 1,35 ± 0,08 1,45 ± 0,03 1,40 ± 0,07 1,29 ± 0,06 0.194
PER2 1,87 ± 0,12 1,72 ± 0,04 1,79 ± 0,08 1,94 ± 0,08 0.149
SGR3 0,39 ± 0,01 0,35 ± 0,02 0,39 ± 0,02 0,37 ± 0,01 0.437
Supervivencia (%) 100 100 100 100 –

T1: autoalimentadores; T2: saciedad aparente dos veces al día (9:00 y 17:00); T3: saciedad aparente tres veces al día (9:00, 12:00 y 17:00); T4: tasas fijas (2% BW
díaÿ1 ) dos veces al día.
Todos los valores representan la media ± SE, n = 3 tanques por tratamiento (18 peces). Medias sin letras en la fila no son significativamente diferentes (p > 0 0.05). Tratamiento
duración = 60 días.
1
Relación de conversión alimenticia (FCR, %): consumo de alimento (g)/ganancia de peso corporal
2
(g 100ÿ1 ); Razones de eficiencia proteica (PER,%): ganancia de peso húmedo/ingesta de proteína
3
bruta; Tasa de crecimiento específica (SGR, %): (Ln w2 - Ln w1)*100 = días de alimentación, donde w1 y w2 son los pesos inicial y final de los peces, respectivamente, y ln el logaritmo natural.

determinar la actividad de la lipasa. tratamientos (p > 0,05). Del mismo modo, el contenido energético bruto reflejó los resultados sobre
la composición corporal, sin diferencias significativas tampoco

2.7. Análisis de los datos (p = .497).

La Tabla 3 muestra el patrón de glucosa (GLU), colesterol (CHOL), aspartato aminotransferasa

Los resultados se expresan como la media ± SE Los datos se probaron para (AST), alanina aminotransferasa (ALT) y monoésteres ortofosfóricos fosfohidrolasa (ALP) del ara

normalidad (prueba de Shapiro-Wilk) y fueron sometidos a un ANOVA de una vía paima sometido a diferentes regímenes de alimentación. No hubo diferencias

y la prueba de Tukey para la determinación post hoc de diferencias significativas. Los datos sobre
las enzimas se sometieron a la prueba de Duncan. observado entre tratamientos para GLU, CHOL y AST (p > .05).

Se consideró significación estadística a p < 0,05. Los datos fueron analizados Sin embargo, los peces T2 tenían un valor ALT más alto (saciedad aparente dos veces al día)

por PROC GLM de SAS (versión 9.2). (p = .0001) y T4 pescan un valor de ALP más alto (tasas fijas de 2% BW dos veces
por día) (p = .008).

3. Resultados La Tabla 4 presenta el patrón de actividades de las enzimas digestivas en ara paima. No se
encontraron diferencias en la proteasa, amilasa y lipasa del intestino.
anotado (p > .05).
Durante la prueba de alimentación de 12 semanas, los peces crecieron bien y no exhibieron
Finalmente, los valores TAN y P para cada tratamiento se proporcionan en
diferencias (p ÿ .05) para peso final, longitud final, consumo de alimento, el FCR
Cuadro 5, con diferencias significativas entre tratamientos. En comparación con T1
o SGR (Tabla 1). Además, no se observaron muertes al final de
(autoalimentadores), la cantidad de TAN excretada por los peces T2 fue
experimentar. Sin embargo, los índices de eficiencia proteica se vieron afectados por
alta (saciedad aparente dos veces al día a las 09:00 h y a las 17:00 h) (p = 0,001),
estrategias de alimentación, con mejores resultados para arapaima cuando desencadenaron
con un valor de 0,100 ÿg/ml para T1 y 0,142 ÿg/ml para T2. Lo mismo
autoalimentadores (p = .044). La descripción de la actividad de alimentación de arapaima
también se observó una tendencia para el total de P. La excreción de P en arapaima fue de 0,470 g
patrón de activación de los autoalimentadores se representa en la Fig. 2 como un diario
por kg de peso corporal para T1 y 0,615 para T2 (p = 0,011).
forma de onda después de los procedimientos El temps. La forma de onda es un representante
ejemplo de tratamiento de autoalimentación (n = 3).
La composición corporal se muestra en la Tabla 2. Contenido de proteína bruta y 4. Discusión
el contenido de lípidos en todo el cuerpo, la ceniza y la materia seca fueron similares entre

El presente estudio representa el primer intento de determinar el crecimiento

Fig. 2. Formas de onda diarias promedio (+SD línea punteada, n = 3 tanques por tratamiento,
18 peces) de ritmos de actividad de alimentación para arapaima sometidos a autoalimentación
método (T1). Las barras blancas y negras en la parte superior de los gráficos indican el
duración de las fases de luz (13:00 h) y oscuridad (11:00 h) respectivamente. las barras grises
corresponden al cambio de fase entre la luz y la noche.
rendimiento, uso de alimentos y excreción de desechos de arapaima utilizando autoalimentadores
en comparación con la alimentación manual en momentos específicos en un sistema RAS. No
se observaron diferencias estadísticas para el peso, la longitud y el SGR
entre todas las frecuencias de alimentación. A diferencia de nuestros resultados, el peso final
y el aumento de peso fueron significativamente mayores cuando la lubina europea
(Dicentrarchus labrax) se les permitió el acceso continuo al alimento usando
autoalimentadores que cuando tienen un horario de alimentación con restricciones de tiempo
(Boujard et al., 1996). Los parámetros de crecimiento parecen variar entre especies.
que son de autoalimentación. No hubo un efecto significativo del régimen de alimentación.
(alimentación manual o autoalimentación) sobre el crecimiento, la eficiencia alimenticia o la ingesta
de alimento en juveniles de trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss) (Yamamoto et al.,
2002). En el presente estudio no se encontraron diferencias en la composición corporal ni en el
índice de eficiencia proteica. Esos resultados concuerdan con Boujard
et al. (1996), quienes no observaron un efecto significativo del protocolo de alimentación
en la composición corporal de la lubina al activar los autoalimentadores, aunque
estos autores concluyeron que se mejoró el uso de nutrientes. Lo peor
se obtuvieron resultados para el tiempo fijo de alimentación en comparación con la alimentación a
demanda, aunque no hubo efecto sobre la composición corporal en los diferentes grupos (Azzaydi
et al., 1998). Además, el rendimiento del crecimiento
fue similar en el salmón del Atlántico con restricción de tiempo o autoalimentado (Shi et al.,

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RU Pedrosa et al. Acuicultura 500 (2019) 562–568

Tabla 2
Efecto de la autoalimentación y comidas programadas sobre la composición proximal de la canal (% peso húmedo) en juveniles de arapaima (Arapaima gigas), n = 3 tanques por tratamiento (18
pez).

Parámetros Tratamiento valor p

T1 T2 T3 T4

Proteína 76,21 ± 3,22 79,21 ± 4,09 73,04 ± 3,15 72,97 ± 4,09 0.582
Extracto etéreo 25,22 ± 4,25 22,09 ± 3,93 29,81 ± 3,47 25,04 ± 4,36 0.615
Ceniza 4,32 ± 0,36 5,54 ± 0,57 4,27 ± 0,33 4,89 ± 0,28 0.099
Materia seca 22,01 ± 2,21 21,79 ± 0,98 22,99 ± 2,23 22,72 ± 0,75 0.678
Energía bruta 5821.11 ± 545.76 5570.22 ± 181.78 5927.11 ± 559.16 5596.33 ± 227.66 0.497

T1: autoalimentadores; T2: saciedad aparente dos veces al día (9:00 y 17:00); T3: saciedad aparente tres veces al día (9:00, 12:00 y 17:00); T4: tasas fijas (2% BW
díaÿ1 ) dos veces al día. Los valores representan la media ± SE. (n = 3). Medias sin letras en la fila no son significativamente diferentes (p > .05). Todos los valores son
media ± SE, n = 3 tanques por tratamiento (18 peces).

Tabla 3
Química sanguínea de juveniles de arapaima (Arapaima gigas) bajo horarios de comida programados y autoalimentación durante 60 días, n = 3 tanques por tratamiento (18 peces).

Parámetros Tratamiento valor p

T1 T2 T3 T4

GLU1 87,33 ± 10,72 92,33 ± 6,84 111,13 ± 5,41 101,71 ± 8,13 0.187
CHOL2 112,17 ± 6,28 97,67 ± 9,68 96,88 ± 6,36 97,71 ± 8,93 0.459
AST3 261,00 ± 14,17 250,33 ± 69,61 247,25 ± 87,42 270,14 ± 21,78 0.962
ALT4 6,60 ± 1,72a 13,33 ± 5,49b 6,38 ± 2,25a 5,43 ± 0,57a 0.000
ALP5 4,60 ± 0,75a 7,00 ± 2,52 ab 5,50 ± 1,94a 8,14 ± 0,83b 0.008

T1: autoalimentadores; T2: saciedad aparente dos veces al día (9:00 y 17:00); T3: saciedad aparente tres veces al día (9:00, 12:00 y 17:00); T4: tasas fijas (2% BW
díaÿ1 ), dos veces al día. Valores (media ± SE, n = 3 tanques por tratamiento, 18 peces). Medias con letras diferentes en la fila son significativamente diferentes (p < .05).
1
Glucosa (mmol lÿ1 ).
2
Colesterol (mmol lÿ1 ).
3
Aspartato aminotransferasa (UI lÿ1 , CE: 2.6.1.1).
4
Alanina aminotransferasa (UI lÿ1 , CE: 2.6.1.2).
5
Fosfatasa alcalina (fosfohidrolasa de monoésteres ortofosfóricos) (UI lÿ1 , CE: 3.1.3.1).

2017).
En general, la autoalimentación parece conducir a un consumo más eficiente,
ya que refleja el ritmo diario de los requerimientos de alimentación de los peces (ver
Figura 2). Recientemente, este método se utilizó para demostrar que arapaima tiene un
patrón de alimentación diurno, pero con menor actividad durante la noche (Mattos et al.,
2016a, 2016b). Sin embargo, cada especie puede comportarse de manera diferente según
al sistema de alimentación. En el presente estudio, arapaima se adaptó rápidamente a
el sistema de autoalimentación y los alimentadores activados solo cuando era necesario
alimento. Según Azzaydi et al. (1998), al contrario de lo que afirman los piscicultores.
creencia general, el mejor protocolo de alimentación para la lubina es el que
permite que los peces decidan cuándo y cuánto deben comer. Esta
declaración también podría aplicarse a uno de los más importantes
especie caracterizada por su comportamiento alimentario flexible (López-Olmeda
y Sánchez-Vázquez, 2010), por ejemplo, patrón de alimentación dualista (día
y cambios estacionales) de tilapia del Nilo (Oreochromis niloticus, L.) (Vera
et al., 2009; Pratiwy y Kohbara, 2018) y lubina (Dicentrarchus
labrax) (Sánchez-Vázquez et al., 1995). Estudios sobre la alimentación
ritmo de arapaima son escasos. Crescencio et al. (2005) adoptado fijo
horarios de suministro de alimento arapaima (diurno: 09:00 h y 15:00 h; horario nocturno:
21:00 h y 03:00 h). Estos autores sugieren alimentación preferida
tiempos para ser de noche, pero con mejor crecimiento cuando se alimentan de día. En
consecuencia, y dependiendo de la especie, el método de autoalimentación
parece adecuado para reflejar la variación diaria del comportamiento de alimentación
(Azzaydi et al., 1998).
La glucosa y el colesterol fueron similares para todos los grupos de alimentación. los
concentración de glucosa sérica, junto con G6Pasa hepatopancreática
actividad, son similares en la carpa (Cyprinus carpio) alimentados en varias tomas diarias
tasas (2,28, 2,07, 1,85, 1,64, 1,16, 0,72 y 0% (inanición) de BW).
Sin embargo, el colesterol disminuye cuando se reduce la tasa de alimentación (Shimeno
et al., 1997). La glucosa sérica y la transaminasa glutámico pirúvica fueron
no afectado por las proporciones de alimentación en Olive Flounder, Paralichthys olivaceus
(Cho et al., 2007). Considerando que los tratamientos establecidos en el estudio actual se
basaron en estudios previos, sugerimos que arapaima
no estuvieron expuestos al hambre o al exceso de comida. Además, las estrategias
alimentarias no parecían favorecer la competencia o agresión por parte de arapaima.
Esto podría, a su vez, reflejar más claramente los efectos de la estrategia alimentaria
sobre los niveles de glucosa. En condiciones de baja ingesta o inanición, el metabolismo
de los nutrientes se regula para deprimir la glucólisis y mantener la gluconeogénesis en la
carpa (Shimeno et al., 1997). La expresión de la llave.
Las enzimas del metabolismo intermediario están moduladas por el estado nutricional.

Tabla 4
Perfiles de enzimas digestibles en arapaima (Arapaima gigas) sujetos a horarios de comidas programados y autoalimentación durante 60 días, n = 3 tanques por tratamiento (18 peces).

Parámetros (U/mg proteína) Tratamiento valor p

T1 T2 T3 T4

proteasa 6,09 ± 0,67 5,53 ± 0,72 4,81 ± 0,38 4,65 ± 0,26 0.225
amilasa 3,67 ± 0,34 3,23 ± 0,29 3,27 ± 0,26 3,24 ± 0,17 0.612
lipasa 0,37 ± 0,12 0,45 ± 0,28 0,21 ± 0,08 0,29 ± 0,05 0.368

T1: autoalimentadores; T2: saciedad aparente dos veces al día (9:00 y 17:00); T3: saciedad aparente tres veces al día (9:00, 12:00 y 17:00); T4: tasas fijas (2% BW
díaÿ1 ) dos veces al día. Los valores representan la media ± SE, n = 3 tanques por tratamiento (18 peces). Medias sin letras en la fila no son significativamente diferentes (p > 0
0,05).

566
Machine Translated by Google
RU Pedrosa et al.
Tabla 5
Condiciones de calidad del agua: concentraciones de nitrógeno total y fósforo (TAN y P) en arapaima (Arapaima gigas) sujetas a horarios de alimentación programados y
autoalimentación, n = 3 tanques por tratamiento (18 peces).
Parámetros Tratamiento
T1 T2
TAN(ÿg/ml)1 0,100 ± 0,01a 0,142 ± 0,01b
P (g P por kg de peso corporal)2 0,470 ± 0,05a 0,780 ± 0,06b
T1: autoalimentadores; T2: saciedad aparente dos veces al día (9:00 y 17:00); T3: saciedad aparente tres veces al día (9:00, 12:00 y 17:00); T4: tasas fijas (2% BW
díaÿ1 ) dos veces al día. Todos los valores representan la media ± SE, n = 3 tanques por tratamiento (18 peces). Medias con letras diferentes en la misma fila son significativamente
diferente (p < .05).
1
Nitrógeno amoniacal total (TAN).
2
Fósforo (P).
en pescado AST participa en el metabolismo de los aminoácidos como enlace entre la
ciclo de la urea y del ácido cítrico, así como la gluconeogénesis (Srivastava et al.,
1999). No se encontraron diferencias entre los tratamientos para AST en el
estudio actual. Nuestro estudio concuerda con el de Zhao et al. (2006), que
reveló que la actividad de AST no fue significativamente diferente en la carpa gibel
(Carassius auratus gibelio). La duración de la actividad sérica de algunos
las enzimas pueden ser cortas en comparación con otros tejidos. La optimización de
Las condiciones de ensayo para ALT y AST en suero se han descrito con éxito en peces, pero
diferentes tejidos podrían representar variaciones en esos
enzimas (Casillas et al., 1982; Kumar et al., 2010). ALT es responsable
para la transaminación reversible entre alanina y 2-oxoglutarato para
formar piruvato y glutamato (Srivastava et al., 2004), mientras que ALP actúa
sobre la eliminación de grupos fosfato (Eya y Lovel, 1997). los
mayor actividad de ALT y ALP en los peces alimentados dos veces al día en comparación con
los alimentados 3 veces o que accedieron a la autoalimentación continua pueden ser
relacionado con la mayor cantidad de comida entregada en poco tiempo. alternativa
las actividades aumentaron a medida que la frecuencia de alimentación aumentó de 1 a 4 veces al día,
pero no mostró diferencia con más de cuatro comidas en juveniles embotados
morros, Megalobrama amblycephala (Tian et al., 2015).
Desde un punto de vista metodológico, la medición de enzimas digestivas
actividades parece más conveniente y más fácil que determinar la alimentación
tasas para poblaciones autóctonas (Dedourge-Geffard et al., 2009).
Sin embargo, las estrategias de alimentación no tuvieron un efecto significativo sobre las actividades de
Enzimas digestivas. La aparente ausencia de una relación entre el
hábitos alimentarios de algunos peces amazónicos y los niveles de actividad específicos de
sus enzimas digestivas oculta la delicada interacción con sus
medio ambiente, donde la calidad y variedad de los alimentos disponibles cambia
significativamente en el espacio y en el tiempo (López-Vásquez et al., 2009).
Entonces, respuestas fisiológicas según el tamaño de la comida o el comportamiento de alimentación.
podría ser una estrategia de adaptación de los peces de aguas cálidas que se sientan y esperan
de acuerdo con la selección natural en relación con los recursos alimentarios a largo plazo (Fu
et al., 2005). A pesar de requerir un gasto extra de energía, mantener el
El conjunto completo de enzimas digestivas disponibles es una estrategia útil para Amazon.
especies de peces para utilizar todos los alimentos disponibles (López-Vásquez et al., 2009).
Hipotéticamente, las comidas concentradas en poco tiempo pueden generar ritmos biológicos,
lo que permite a los animales anticipar las horas de alimentación y
para maximizar la actividad de las enzimas digeribles a la hora de la comida (Montoya
et al., 2010). Por ejemplo, las actividades de la proteasa intestinal, la lipasa
y la ÿ-amilasa aumentan a medida que la frecuencia de alimentación aumenta de 1 a 3 veces
diariamente, pero disminuye con mayores aumentos en la frecuencia de alimentación en M.
amblycephala (Tian et al., 2015). Además, si el intervalo entre comidas es corto,
la comida que pasa a través del tracto digestivo más rápidamente da como resultado
digestión menos eficaz (Liu y Liao, 1999).
En el presente estudio, las tasas de excreción de TAN y P fueron altas en los peces.
alimentados hasta saciedad aparente dos veces al día (09:00 h y 17:00 h) en comparación con
el método de autoalimentación. Seis raciones de alimento (0 [pez en ayunas], 0.15, 0.30,
0,45, 0,60 y 0,75% BW día-1) en tiempos de alimentación específicos o continuos
la alimentación reveló una diferencia menor en las fluctuaciones diarias en la excreción de N
en salmón del Atlántico (Salmo salar L.) (Forsberg, 1997). sin embargo, el
Las regresiones de excreción de amoniaco para leucomas juveniles (Stizostedion vi treum) que
recibieron 15 alimentaciones por día fueron significativas, pero no para los peces.
567
Acuicultura 500 (2019) 562–568
valor p
T3 T4
0,127 ± 0,01 ab 0,126 ± 0,01 ab 0.001
0,663 ± 0,06 ab 0,615 ± 0,05 ab 0.011
alimentados 2 y 3 veces al día (Yager y Summerfelt, 1993). La descripción del patrón de
actividad de alimentación de arapaima utilizando la autoalimentación, reveló una actividad de
alimentación constante durante el día, y también por la noche, pero
en un grado menor. Este método les permitía alimentarse de acuerdo con las
ritmos de alimentación y/o seguir las variaciones diarias de las condiciones ambientales
parámetros que, a su vez, podrían afectar la excreción de N y P. En una reciente
estudio, Cirrhinus mrigala se sometió a horarios de comidas programados (en
08:00 h, 12:00 h, 16:00 h, 20:00 h, 00:00 h, 04:00 h y control “alimentación continua”) reveló
que la retención de N era alta y la excreción
de metabolitos (N-NH4 y o-PO4) fue bajo desde las 08:00 h hasta las 16:00 h
(Garg y Kalla, 2017). Este estudio sugiere un ritmo diario de consumo de nutrientes
uso en pescado. Coincidiendo con el mismo punto de vista, estudios previos propusieron un
vínculo entre el comportamiento de los peces y los ritmos diarios de los procesos digestivos.
fisiología para mejorar la utilización del alimento en algunas especies como la lubina (Di
centrarchus labrax L.); dorada (Sparus aurata) y anguila europea
(Anguilla Anguilla), respectivamente (Azzaydi et al., 1999; Lopez-Olmeda
et al., 2009, 2012).
5. Conclusiones
Todas las estrategias de alimentación evaluadas aquí se pueden utilizar sin
comprometer el crecimiento de arapaima, los parámetros bioquímicos o digestivo
enzimas Sin embargo, los peces alimentados con una frecuencia de alimentación más baja (dos veces por
día) revelan un alto nivel de ALP plasmático en comparación con los peces alimentados con tres
veces al día o bajo autoalimentación. La excreción de N y P, así como la ALT fueron
alto en peces alimentados con saciedad aparente dos veces al día (9:00 y 17:00)
en comparación con el sistema de autoalimentación. En resumen, dado que la comida en el alimentado a mano
El régimen solo estuvo disponible por un corto tiempo y la comida por autoalimentador fue
potencialmente disponible en cualquier momento, sugerimos que el método de autoalimentación
es mejor considerando el bienestar de arapaima, y también reduce el costo de
mano de obra agrícola.
Agradecimientos
Los autores de esta investigación agradecen a AguaVale Aquaculture por suministrar
Pirarucu juveniles, Poytara por suministrar ingredientes alimentarios y
Coordinación de Perfeccionamiento del Personal de Educación Superior (CAPES) para
concesión de becas de doctorado a Ricardo Uriel Pedrosa. Este trabajo fue
apoyado por la Dirección Nacional de Fomento Científico y Tecnológico
(CNPq) (Concesión número 401416/2014-3) becas otorgadas al Dr. Rodrigo
Fortes-Silva. Becas R y FAPESB PNE 0013/2014 otorgadas al Dr.
Braga. Fortes-Silva fue financiado a través de una beca de investigación de
CNPq/Brasil (Produtividade em Produtividade-PQ, N° 305734/2016-
4).
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