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Capítulo 4  El sistema nervioso: introducción a las células y a los sistemas 55
● Figura 4-2.  Se ha propuesto que Glucosa
el transporte axonal depende del movi-
miento de unos filamentos de transporte.
Se necesita energía, que es aportada por
la glucosa. Las mitocondrias regulan la
concentración de cationes en el axoplas-
ma mediante el aporte de ATP a las bom-
bas iónicas. Un catión importante para el
transporte axonal es el Ca++. Los filamen-
tos de transporte se desplazan a lo largo
del citoesqueleto (microtúbulos [M] o de
los neurofilamentos [NF]) mediante puen-
tes cruzados. Los componentes transpor-
tados se unen a los filamentos de trans-
porte. CaBP: proteína quelante del Ca++; NF
NF: neurofilamentos.
M
1. Mitocondrias
nal rápido. Las sustancias disueltas en el citoplasma,
como las proteínas, se desplazan por un transporte axo-
nal lento. En los mamíferos, el transporte axonal rápido se
produce con una velocidad de 400 mm/día, mientras que
el lento circula a 1 mm/día. Las vesículas sinápticas, que
circulan por transporte axonal rápido, pueden viajar des-
de el soma de una motoneurona de la médula espinal has-
ta la unión neuromuscular del pie de la persona en 2,5
días. En comparación, el desplazamiento de proteínas so-
lubles en esta misma distancia tardaría casi 3 años.
El transporte axonal requiere energía metabólica, y en
él participan los iones de calcio. Los microtúbulos cons-
tituyen un sistema de guías conductoras a lo largo de las
cuales se desplazan las organelas rodeadas de membra-
na (v. fig. 4-2). Las organelas se unen a los microtúbulos
mediante uniones parecidas a las existentes entre los fi-
lamentos finos y gruesos del músculo esquelético. El cal-
cio estimula el desplazamiento de las organelas a lo largo
de los microtúbulos. Se necesitan unas proteínas moto-
ras especiales asociadas con los microtúbulos, denomi-
nadas cinesina y dineína, para el transporte axonal.
El transporte axonal es bidireccional. El transporte des-
de el soma hacia las terminaciones axónicas se llama
transporte axonal anterógrado, y en este proceso partici-
pa la cinesina. Sirve para reponer las vesículas sinápticas
y las enzimas responsables de la síntesis de neurotransmi-
sores en las terminaciones sinápticas. El transporte en la
dirección contraria, que depende de la dineína, se deno-
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mina transporte axonal retrógrado. En este proceso se
consigue que regresen hacia el soma las membranas de
las vesículas sinápticas recicladas para la degradación
por los lisosomas.
LA MATRIZ DE SOPORTE DEL SISTEMA
NERVIOSO CENTRAL
El entorno local de la mayoría de las neuronas del SNC
está controlado de forma que queden protegidas en con-
diciones normales de las variaciones extremas en la
composición del líquido extracelular que las baña. Este
control se consigue mediante las funciones amortigua-
doras de la neuroglía, la regulación de la circulación del
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Na+ Na+
ATP
CaBP K+
Ca++
ATP
2. Proteínas 3. Vesículas
Aplicación clínica
Determinados virus y toxinas pueden resultar transportados
por el sistema de transporte axonal de los nervios periféricos.
Por ejemplo, el virus del herpes zóster, responsable de la va-
ricela, invade las células de los ganglios de la raíz dorsal. El
virus puede quedar albergado en estas neuronas durante
muchos años. Sin embargo, al final se puede activar por un
cambio del estado inmunitario y será transportado siguiendo
los axones sensitivos hasta la piel. Otro ejemplo es el trans-
porte axonal de la toxina tetánica. La bacteria Clostridium
tetani puede crecer sobre una herida sucia, y en personas no
vacunadas frente a la toxina tetánica, esta toxina se puede
transportar de forma retrógrada por los axones de las moto-
neuronas. La toxina puede escapar hacia el espacio extrace-
lular del asta ventral de la médula espinal y bloquear los re-
ceptores sinápticos para los aminoácidos inhibidores, proceso
que ocasiona las convulsiones tetánicas.
SNC, la existencia de la barrera hematoencefálica y el in-
tercambio de sustancias entre el líquido cefalorraquídeo
(LCR) y el líquido extracelular del SNC.
Neuroglía
Los principales elementos celulares no neuronales del siste-
ma nervioso son la neuroglía (fig. 4-3) o células de sostén.
Las células de la neuroglía del SNC humano superan en nú-
mero a las neuronas por un orden de magnitud, de forma que
existen 1013 células de la neuroglía frente a 1012 neuronas.
La neuroglía no participa de forma directa en la comu-
nicación a corto plazo de información a través del siste-
ma nervioso, pero ayuda a realizar esta función. Por
ejemplo, algunos tipos de células de la neuroglía captan
moléculas de neurotransmisores y, de este modo, condi-
cionan de forma directa la actividad sináptica. Otras
aportan la vaina de mielina a muchos axones, lo que ace-
lera la conducción de los potenciales de acción a lo largo
de los mismos (v. capítulo 5) y permite así una comunica-
ción más rápida de los axones a larga distancia.
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