Paso 1

“Filogenia de 5 órdenes de la clase Aves”, Struthioformes; Passeriformes, Falconiformes, Piciformes, Spheniciformes

Paso 2.
Paso 3.
Elección de caracteres:
Análisis de caracteres: Ordenación
1. Tipo de pluma
Nombre del caracter estados del carácter
2. Capacidad de vuelo
1. Tipo de pluma atrofiadas - típicas
3. Forma de desplazamiento
2. Capacidad de vuelo ratites - carinadas
4. Tipo de microhábitat
3. Forma de desplazamiento corredoras - voladoras*
5 . Canto
4. Tipo de microhábitat terrestres - acuáticas
5 . Canto no cantoras - cantoras**

Paso 4.
Análisis de caracteres: Polarización, Método Grupo externo
Nombre del caracter estados del carácter Polarización

1. Tipo de pluma atrofiadas - típicas Atrofiadas: plesiomórfico

2. Capacidad de vuelo
3. Forma de desplazamiento
4. Tipo de microhábitat
5 . Canto
Típicas: apomórficas
ratites - carinadas ratites: plesiomórficos
carinadas: apomórficas
corredoras - voladoras* corredoras: plesiomorfías
voladoras: apomórficas
terrestres - acuáticas terrestres: plasiomorfías
acuáticas: apomórficas
no cantoras - cantoras** no cantoras: plesiomorfías
cantoras: apomórficas
Paso 5. Elaboración de la matriz
Nombre del caracter
1. Tipo de pluma
2. Capacidad de vuelo
3. Forma de desplazamiento
4. Tipo de microhábitat
5 . Canto
estados del carácter Polarización
atrofiadas - típicas Atrofiadas: plesiomórfico 0
Típicas: apomórficas 1
ratites - carinadas ratites: plesiomórficos 0
carinadas: apomórficas 1
corredoras - voladoras* corredoras: plesiomorfías 0
voladoras: apomórficas 1
terrestres - acuáticas terrestres: plesiomorfías 0
acuáticas: apomórficas 1
no cantoras - cantoras** no cantoras: plesiomorfías 0
cantoras: apomórficas 1

Struthioformes (GE) ; Passeriformes (PA), Falconiformes (FA), Piciformes (PI), Spheniciformes (SP)

Carácter G. E. PA FA PI SP Elaborar una

cladograma con
1 0 1 1 1 1 esta matriz

2 0 1 1 1 1

3 0 1 1 1 1

4 0 0 0 0 1

5 0 1 0 1 1
ELABORACIÓN DE CLADOGRAMAS
PARSIMONIA:
Es un principio para elaborar cladogramas, que establece que:
“ante dos hipótesis evolutivas es más probable de ser cierta aquella
que implique menos cambios evolutivos,ya que la naturaleza tiende
siempre a la simplicidad”.

Se debe:

Asumir un ancestro hipotético ó “a priori”

Elegir las homologías (sinapomorfias), que origina grupos
monofiléticos
Además, deben evitarse relaciones reticuladas entre los grupos,
fenómenos de homoplasías
(convergencias, reversiones),
ya que originan conflictos en la reconstrucción de la
filogenia estudiada (grupos parafiléticos o polifiléticos)
Existen varias metodologías para realizar parsimonia o criterios de
optimización.
Entre ellas tenemos: Henning
Fitch
Dollo,
Camin - Sockal
Wagner.
 PARSIMONIA DE HENNING
El primer método fue descrito por Henning y se llama argumentación de
Henning. Este funciona considerando información proveniente de cada
carácter.
Considere la siguiente matriz. 1. Observe la información en el
Taxón GE A B C carácter 1 y una todos los taxones en
ese estado apomórfico (politomía) .
Carácter A B
1 0 1 1 1 G.E. C
2 0 0 1 0
3 0 0 0 1
4 0 0 1 1 1
5 0 1 0 0
 Taxón GE A B C 2. Carácter 2.
Este estado derivado sólo se observa
Carácter en el taxón B.
1 0 1 1 1
2 0 0 1 0 Esto es una autapomorfía de este taxón
3 0 0 0 1 y no provee información de las
4 0 0 1 1 relaciones entre todos los taxones.
G.E. A B C
5 0 1 0 0 2

G.E. A B C
3. Carácter 3. 2
3
Esta en el clado C. 1
 G.E. A B C
2
4. Carácter 4.
3
Este derivado es una 4
1
sinapomorfía para los
taxones B y C.

G.E. A B 2 C
5. Carácter 5. 5
Este derivado es una 3
1 4
autapomorfía para el taxón A.

Las relaciones de los taxones está resuelta.

 Taxón G A B C GE A B C
E
Carácter
1 0 1 1 1
2 0 0 1 0
3 0 0 0 1
GE A B C
4 0 1 1 0
2
5 0 1 0 0 3

GE A B C
1 5 2
3

1
 Taxón G A B C GE A B C
E
Carácter
1 0 1 1 1
2 0 0 1 0
3 0 0 0 1
4 0 1 1 0 GE A B C
5 0 1 0 1 2
3

GE A B C
GE A B C 1 2
5 2 -5 3
3
4
4
5
5
1
1 b) Reversión en carácter 5
a) Convergencia en carácter 5
 PARSIMONIA DE FITCH
Este criterio es una generalización del método de Wagner para caracteres
multiestado desordenados tales como las secuencias de proteínas o de
nucleótidos.
Se contabiliza como máximo un paso por transformación al aplicarlo a la
longitud del árbol. Siempre son tratados bajo la opción de
no ser aditivos, ya que cada estado puede
Taxón GE A B C D E derivarse directamente de cualquier otro y
Carácter en cualquier secuencia.
1 0 1 1 1 1 1
2 0 1 1 1 1 1
3 0 0 1 1 1 1
4 0 0 1 1 1 1
5 0 0 0 1 1 0
6 0 0 0 1 1 0
 Taxón GE A B C D E
Carácter 1. Observe la información en el
1 0 1 1 1 1 1 carácter 1 y una todos los taxones en
2 0 1 1 1 1 1 ese estado apomóporfico
A B
(politomía) .
3 0 0 1 1 1 1 G.E. C DE
4 0 0 1 1 1 1
5 0 0 0 1 1 0
1
6 0 0 0 1 1 0

2. Carácter 2. G.E. A B C DE
Este estado derivado sólo se observa en todos
los taxones.
12

G.E. A B C D E
3. Carácter 3.
Este estado derivado sólo se observa en los 3
1 2
taxones B, C, D y E.
4. Carácter 4. G.E. A B C D E
Este estado derivado sólo se observa en los
taxones B, C, D y E. 3 4
1 2

5. Carácter 5.
Esta en los clado C y D. Pero E no lo posee, entonces:

G.E. A B C D E
5

4
3
2
1
6. Carácter 6.
Esta en los clado C y D. Pero E no lo posee, entonces:

A B C D E
G.E. 6
5
El cladograma está resuelto.
3 4
2 Cladograma “a”
1

Sin embargo, los caracteres 5 y 6 dan más opciones para el cladrograma.

 Taxón GE A B C D E
Carácter a) Separar los clados asignando
1 0 1 1 1 1 1
los caracteres a cada taxon (c y D),
2 0 1 1 1 1 1
3 0 0 1 1 1 1
originando convergencias.
4 0 0 1 1 1 1 El cladograma está resuelto.
5 0 0 0 1 1 0 Cladograma “b”
6 0 0 0 1 1 0

G.E. A B C D E
5
5 6
6

4
3
2
1 Estas son dos convergencias, en el carácter y 6.
 Taxón GE A B C D E
Carácter b) Separar los clados asignando
1 0 1 1 1 1 1
los caracteres a la rama completa y
2 0 1 1 1 1 1
3 0 0 1 1 1 1
luego colocando reversiones.
4 0 0 1 1 1 1
El cladograma está resuelto.
5 0 0 0 1 1 0 Cladograma “c”
6 0 0 0 1 1 0

G.E. A B C D E
-6
-5
5 6
3 4
2 Estas son dos reversiones
1
 G.E. B
En este ejemplo A C D
1. E
Carácter 1 2 3 4
Taxón
G. E. 0 0 0 0
A 1 0 0 1
B 1 0 0 0
2. Carácter 1
C 0 1 1 0 B A
G.E. C D
D 0 1 2 0 E
1 1
E 0 1 2 1

3 B A
G.E. C D
E

1
 Taxón GE A B C D E
Carácter
1 0 1 1 1 1 1
2 0 1 0 1 0 1
3 0 0 0 1 0 1
4 0 0 1 1 1 1
5 0 0 1 1 0 0
6 0 0 0 0 1 1
4. Carácter 2 B A
G.E. C D
2 E
2 2
1

5
G.E. B A C E
D
2
1
 6. Carácter 3. Tiene 2 estados apomórficos. (no aditividad de carácter)
Carácter 1 2 3 4 G.E. B A C D
Taxón 3.1 E
G. E. 0 0 0 0 4 3.2
2 4
A 1 0 0 1
1 3.2
B 1 0 0 0
C 0 1 1 0
D 0 1 2 0
E 0 1 2 1
G. B A 3.1 C D
E. 4 E
7. Carácter 4. 4
2
1 3.2

Las relaciones de los taxones está resuelta.

 Carácter 1 2 3 4
Longitud: Taxón
G. E. 0 0 0 0
Para el carácter: A 1 0 0 1
B 1 0 0 0
1: 1 paso C 0 1 1 0
D 0 1 2 0
2: 1 paso
E 0 1 2 1
3: 3.1 =1 paso G.E. B A 3.1 C D
E
3.2= 2 paso 4
3.2
4: 2 paso 4
2
1 3.2

Longitud total: 7 pasos, dos convergencias; en 3.2 y 4.

 Taxón GE A B C E
Carácter
1 0 1 1 1 1
2 0 0 1 1 1
3 0 0 1 1 1
4 0 0 0 1 0
5 0 0 0 1 0
 PARSIMONIA DE CAMIN – SOCKAL:

Sólo acepta como homoplasías las convergencias.

Este criterio impone fuertes restricciones a la dirección de las series de

transformación al asumir la irreversibilidad de los estados de los
caracteres.
Este criterio apenas se utiliza en los análisis cladistas, siendo inadecuado
tanto para los datos morfológicos como para los moleculares.
Según este criterio de optimización, en el ejemplo anterior, los
cladogramas posibles serían el cladograma “a” y el “b”.
En el ejemplo

Carácter 1 2 3 4 G.E. B A C D
Taxón E
G. E. 0 0 0 0
A 1 0 0 1
B 1 0 0 0
C 0 1 1 0 B
G.E. A C D
D 0 1 2 0 E
E 0 1 2 1
1
G.E. B A C D E

2
1
G.E. B A C D E
3.1
2 3.2
Carácter 1 2 3 4 1
Taxón
G. E. 0 0 0 0
A 1 0 0 1
B 1 0 0 0
G.E. B A C D E
C 0 1 1 0 4 3.1
D 0 1 2 0 2 4
3.2
E 0 1 2 1 1

Las relaciones de los taxones está resuelta.

 Carácter 1 2 3 4
Longitud: Taxón
G. E. 0 0 0 0
A 1 0 0 1
B 1 0 0 0
C 0 1 1 0
D 0 1 2 0
E 0 1 2 1

G.E. B A C D E
Para el carácter: 4 3.1
4
1: 1 paso 2 3.2
1
2: 1 paso
3: 3.1 =1 paso
3.2= 1 paso
PARSIMONIA DE DOLLO.

“Irreversibilidad de la reversión”.
Este modelo sólo acepta las reversiones y excluye las convergencias.

Este criterio surge de la aplicación del "concepto de carácter único" de Le

Quesne (1972).

Según este autor, es más fácil perder un carácter (retorno a su estado

inicial) que adquirirlo en paralelo (convergencia).
La expresión "parsimonia de Dollo" resulta engañosa, pues la "ley de
Dollo", del paleontólogo belga Louis Dollo, expresa lo contrario, que el
retorno al estado ancestral es imposible.
Se aplica a determinados caracteres en que la probabilidad de que
acontezca una pérdida es mucho mayor que la de orígenes
independientes, caso de los mapeos de los sitios de restricción por
endonucleasas del ADN mitocondrial.

Puede aplicarse también a caracteres, tanto ordenados como

desordenados, siempre que cada estado del carácter evolucione sólo una
vez.
Según este criterio de optimización, en el ejemplo anterior, los
cladogramas posibles serían el cladograma “a” y el “c”.
PARSIMONIA DE DOLLO. Carácter 1 2 3 4
Taxón
“Irreversibilidad de la reversión”. G. E. 0 0 0 0
A 1 0 0 1
1 B 1 0 0 0
G.E. B A C D C 0 1 1 0
E
D 0 1 2 0
E 0 1 2 1
2
3
B A
G.E. C D B
E G.E. A C D E
1 2
1
 G.E. B A C D
4 3.1 E

1 2 3.2

5. Sólo reversiones
G.E. B A C
-4 D E
3.1 -4
-4

1 2 3.2

4
Longitud:
G.E. B A C
Para el carácter: D E
-4 3.1 -4
-4
1: 1 paso 1 2 3.2
2: 1 paso
3: 3.1 =1 paso
4
3.2= 1 paso
4: 4 paso

Longitud total: 8 pasos, 1 reversión en 4

Las relaciones de los taxones está resuelta.
 Analicemos las clasificaciones evolutivas y filogenéticas: las relaciones de
reptiles escamosos (lagartos y serpientes), cocodrilos y aves.

Algunas de las semejanzas entre cocodrilos y escamosos (y diferencias

con las aves) están en esta tabla:
Reptiles escamosos Cocodrilos Aves

Escamas córneas Escamas córneas Plumas

Patas anteriores marchadoras Patas anteriores marchadoras Alas

Mandíbulas normales Mandíbulas normales Mandíbulas formando un pico

Ectotermos Ectotermos Endotermos ("sangre caliente")

simplesiomorfías
 En cambio sí que es posible encontrar caracteres derivados (apomorfos) y
compartidos por cocodrilos y aves, es decir, sinapomorfías. En concreto:

Dientes tecodontos (en alvéolos)*

Presentes en las aves primitivas (Archaeopteryx). Desaparecen en las aves
modernas.
Ventana preorbitaria**
Presente en los antepasados de los cocodrilos. Desaparece en cocodrilos modernos.

Pelvis modificada***
Consiste en la curvatura hacia abajo de pubis e isquion. A veces el pubis se dirige
hacia atrás o desaparece.
Tabicación completa del ventrículo cardiaco y reducción o desaparición del arco
aórtico izquierdo****
Existe un pequeño orificio (foramen de Panizza) en cocodrilos.
No existe ningún carácter derivado y compartido por aves y reptiles escamosos.
Por ello, el cladograma que mejor refleja este análisis de caracteres es el siguiente:
 Intentando insertar, en el cladograma anterior, a quelonios y mamíferos, para tener
de esta forma representantes de los principales grupos actuales de amniotas.
Para ello vamos a manejar la siguiente tabla de caracteres, utilizando a los
anfibios como grupo externo:

Anfibios (grup
Quelonios Mamíferos Escamosos Cocodrilos Aves
externo)

Aberturas
No tienen Un par Dos pares Dos pares Dos pares
temporales en el No tienen
(anápsidos) (sinápsidos) (diápsidos) (diápsidos) (diápsidos)
cráneo
Ventana
Ausente Ausente Ausente Presente* Presente Ausente
preorbitaria

Regulación de
Ectotermos Endotermos Ectotermos Ectotermos Endotermos Ectotermos
la temperatura

Pelvis Normal Normal Normal Modificada Modificada Normal

Arco aórtico
Izq. y Derecho Izquierdo Izq. y Derecho Derecho Derecho
principal

*En los antepasados de los cocodrilos, como ya hemos dicho antes.

De acuerdo con el criterio del grupo externo, podemos considerar como derivados
los caracteres siguientes

1. Un par de aberturas temporales en el cráneo*.

2. Dos pares de aberturas temporales en el cráneo*.
3. Presencia de ventana preorbitaria
4. Endotermia.
5. Pelvis modificada.
6. Sólo arco aórtico izquierdo*.
7. Sólo arco aórtico derecho*.

*A partir del criterio del grupo externo, no podemos decidir si uno de estos
caracteres es derivado respecto del otro, o si ambos son independientes. Lo
que está claro es que ambos son derivados respecto de la ausencia de
ventanas o del doble arco aórtico.
Son derivados y no compartidos (autopomorfías) la presencia de un par de
aberturas temporales y la posesión de arco aórtico izquierdo (condiciones
ambas de mamíferos).
Por tanto no nos servirán para establecer relaciones de parentesco.
Si utilizamos como sinapomorfías los restantes, podremos generar no
uno, sino muchos cladogramas, de los que trabajaremos con estos tres:
Tomemos como ejemplo el carácter "presencia de vértebras".
Este carácter no es apomorfo ni plesiomorfo en sí mismo, sino en
relación a un contexto taxonómico determinado. Veamos tres situaciones:

1. Estamos trabajando sobre las relaciones filogenéticas de los

Deuteróstomos, es decir, Equinodermos, Hemicordados, Urocordados,
Cefalocordados y Vertebrados.

Es obvio que la presencia de

vértebras será un carácter derivado

y no compartido (sólo tienen

vértebras los vertebrados).

Por tanto será una autopomorfía.

2. Trabajamos ahora con las relaciones filogenéticas de los siguientes taxones:
Urocordados, Cefalocordados, Elasmobranquios, Actinopterigios, Tetrápodos.
La presencia de vértebras se da en tres de estos taxones
(Elasmobranquios, Actinopterigios, Tetrápodos).
Por tanto es un carácter derivado y compartido (una sinapomorfía).
 3. Ahora estamos a otro nivel,
examinando las relaciones
filogenéticas entre Lisanfibios,
Lepidosaurios, Cocodrilos, Aves y
Mamíferos, con los Elasmobranquios
como grupo externo.

Las vértebras han pasado a ser un carácter primitivo y compartido por

todos los taxones, es decir, una simplesiomorfía.
Taxones que podemos distinguir en los vertebrados vivientes de acuerdo con los
criterios de la Sistemática Filogenética (cladograma posible, provisional y sujeto a
revisión)

*Lisanfibios: anfibios actuales. Existen muchas incertidumbres en lo que se refiere a

la posición de holocéfalos, dipnoos, celacantos y quelonios.
 Sólo se han indicado los principales taxones, mejor sustentados por
sinapomorfías. Dichas sinapomorfías son las siguientes:

Taxón: Sinapomorfías:

Mandibulados Presencia de mandíbulas

Teleóstomo Mandíbulas secundarias (formadas por huesos dérmicos, no branquiales)

Tetrápodos Miembro quiridio. Cintura pélvica fusionada a la columna vertebral

Amniotas Amnios y alantoides

Diápsidos Dos pares de aberturas temporales en el cráneo

Arcosaurios Pelvis modificada. Ventana preorbitaria

 1) ¿Cuáles de estos
agrupamientos pueden constituir
taxones en Sistemática
Filogenética, cuáles no y por qué
no?

a) Hemicordados (Enteropneustos+Pterobranquios)
b) Cordados (Urocordados+Cefalocordados+Vertebrados)
c) Procordados (Urocordados+Cefalocordados)
d) Cyrtotreta (Equinodermos+Enteropneustos+Pterobranquios+Urocordados,
+Cefalocordados+Vertebrados)
** Procordados no son válidos porque no es grupo monofilético
De acuerdo con el cladograma, la presencia de notocorda sería una...

a) para determinados grupos de Deuteróstomos que figuran en el cladograma??

Sinapomorfía para unir a determinados grupos de Deuteróstomos que figuran

en el cladograma, en concreto Urocordados, Cefalocordados y Vertebrados.
Dicha sinapomorfía define el taxón Cordados.
 De acuerdo con el cladograma, la presencia de notocorda sería una...
b) para los diferentes grupos de Vertebrados ???

Simplesiomorfía para los diferentes grupos de Vertebrados, puesto que se

trata de un carácter antiguo, presente en grupos externos, y que no aporta
información sobre su parentesco.
 De acuerdo con el cladograma, la presencia de notocorda sería una...

c) Si consideramos en el cladograma a los Cordados como taxón terminal

(formando una única rama) ???
Autopomorfía si consideramos en el cladograma a los Cordados como taxón
terminal (formando una única rama), ya que aunque sigue siendo un carácter
derivado se convierte en no compartido. Obsérvalo en el cladograma de aquí al
 Caracteres 5, 6 y 7 han aparecido en los linajes de los taxones A, B y C.
autopomorfías

Los caracteres 3 y 4,
aparecieron en el
linaje del ancestral
común de B y C.
sinapomorfía

Caracteres 1 y 2 se
originaron en una simplesiomorfía
etapa muy antigua
 ¿Que caracteres
encontraremos en cada
uno de los taxones?

¿Cuáles de los
caracteres serán
considerados como...

Simplesiomorfías ???
1

Sinapomorfías? 2, 3, 6 y 7 Autopomorfías? 4, 5, 8 y 9
 ÁRBOLES SEGUN WAGNER
(Wagner, 1961; Kluge y Farris, 1969; Farris 1970).

Este modelo permite a priori las convergencias y las reversiones (0 1, 1 0).

Es apropiado para el tratamiento de caracteres multiestado ordenados

codificados aditivamente.
Es decir, se contabiliza un paso para cada transformación adyacente
Pero en el caso de transformaciones no adyacentes, el número de pasos se
corresponde con la suma de las transformaciones implicadas (aditividad de
carácter), p.e. 0 2 = 2 pasos.
EN EL SIGUIENTE EJEMPLO:

Carácter Taxón 1 2 3 4 5

G. E. 0 0 0 0 0
A 1 0 0 0 0
1
B 1 1 0 1 0
3
C 1 0 1 1 1
4
1. Encuentre el organismo con el menor número de apomorfías y conéctelo al
grupo externo. En el ejemplo, el taxón A es el que posee menos apomorfías.
Ge: 0 0 0 0 0
A: 1 0 0 0 0
1 0 0 0 0 1 Cambio
Ge: 0 0 0 0 0
B: 1 1 0 1 0
1 1 0 1 0 3 Cambios
Ge: 0 0 0 0 0
C: 1 0 1 1 1
1 0 1 1 1 4 Cambios
G.E. A
2. Luego encuentre el siguiente organismo con el menor número de
apomorfías. En el ejemplo, el taxón B. Escriba su nombre al lado del
organismo anterior y una las líneas al grupo externo.
A: 1 0 0 0 0
B: 1 1 0 1 0
0 1 0 1 0 2 Cambios
A: 1 0 0 0 0
C: 1 0 1 1 1
0 1 1 0 1 4 Cambios
B: 1 1 0 1 0
C: 1 0 1 1 1
0 1 1 0 1 3 Cambios
G.E. A B 2 C
5 3
1 4
3. Encuentre el siguiente organismo con el menor número de apomorfias y
conéctelo en el punto que requiere menos apomorfías.
En el ejemplo, el taxón C es el que sigue.
Tiene varias posibilidades para ser unido.

A B c
A B G.E.
G.E. c
4
4 4

A B C
G.E.
4
4
EN EL SIGUIENTE EJEMPLO:
Taxón GE A B C D E

Carácter

1 0 1 1 1 1 1

2 0 1 1 1 1 1

3 0 0 1 1 1 1

4 0 0 0 1 1 1

5 0 0 0 0 1 1

6 0 0 0 0 0 1
1. Encuentre el organismo con el menor número de apomorfias y conéctelo al
grupo externo. En el ejemplo, el taxon E es el que posee menos apomorfías.
G.E. A

2. Luego encuentre el siguiente organismo con el menor número de

apomorfias. En el ejemplo, el taxon D. Escriba su nombre al lado del
organismo anterior y una las líneas al grupo externo.

G.E. A B
3. Encuentre el siguiente organismo con el menor número de apomorfias y
conéctelo en el punto que requiere menos apomorfías. En el ejemplo, el
taxon C es el que sigue. Realice el mismo paso con los otros.
G.E. A B C D E

4. Coloque los caracteres a cada taxon según corresponda.

G.E. A B C D E
6
4 5
1 3
2
 Taxón GE Alfa Beta Gamma Delta Epsilon Zeta Theta

Carácter
1 0 0 0 0 1 1 1 1
2 0 0 0 0 1 1 1 0
3 0 0 0 0 1 1 0 0
4 0 1 1 0 0 0 0 0
5 0 1 0 0 0 0 0 0
6 0 1 1 0 0 0 0 0
7 0 1 1 0 1 1 1 1
8 0 0 0 0 1 0 0 0
9 0 1 1 1 1 1 1 0
10 0 0 0 0 0 1 1 1
 MEDIDAS DE AJUSTES ENTRE ÁRBOLES Y DATOS

LONGITUD:
Número de pasos requerido para la construcción el árbol.

Número de cambios de estado de longitud “L” que se producen.

La primera medida básica que permite comprobar la idoneidad

del árbol.

Los métodos basados en parsimonia básicamente buscan que la

longitud sea mínima.
EN EL SIGUIENTE EJEMPLO:

Carácter Taxón 1 2 3 4

G. E. 0 0 0 0
A 1 0 0 0
B 1 1 1 0
C 0 1 1 1
En el ejemplo, este sería el cladograma mas parsimonioso. La
longitud se este árbol es: 5, y hay una convergencia en el carácter 1.
1: 2 pasos
2: 1 paso G. E A B
1
C
3: 1 paso 1 4
3
4: 1 paso 2

Longitud total: 5 pasos, 1 convergencia en carácter 1

Longitud, para el siguiente cladograma:
Para el carácter:
1: 1 paso A B c
G.E.
2: 1 paso 4 3
2
5 4
3: 1 paso
4: 2 pasos 1
5: 1 paso

Longitud total: 6 pasos, 1 convergencia en 4

Las relaciones de los taxones esta resuelta.

Wagner considera los caracteres multiestado como caracteres aditivos.
Considera las “apomorfías progresiva”.

Tiene codificación aditiva: para cada cambio es necesario un paso.

0 1 2

1paso 1paso 2 pasos

En el siguiente B
G.E. A C D
ejemplo, la longitud : 4 3.1 E
4
Carácter:
1 2 3.2

1: 1 paso
2: 1 paso
3: 3.1 =1 paso
3.2= 2 paso *
4: 2 paso

Las relaciones
Longitud total: 7 de los taxones
pasos, esta resuelta.
1 convergencia en 4
 2. INDICE DE CONSISTENCIA.

* Mide la cantidad relativa de homoplasia.

Mide el grado de homoplasía de los caracteres.

Se pude calcular para los caracteres independientes o para le árbol

completo.
 Para caracteres individuales: c.i.= m/s
nº de estados menos uno del carácter
ci =
nº de cambios de estado observado
Los valores van entre 0 y 1, o 0% a 100%, 1= no homoplasía. La
calidad del árbol se reduce al bajar el c.i.

Carácter Taxóne 1 2 3 4

G. E. 0 0 0 0
A 1 0 0 0
B 1 1 1 0
C 0 1 1 1
 nº de estados - 1
ci =
nº de cambios de estados observados
Para los caracteres individuales:
Para todos son 2 estados, para G. E: los estados son solo uno: todos
son plesiomórfico.
Para el carácter 1: realiza dos veces el paso
Para el carácter 2: realiza una vez el paso
Para el carácter 3: realiza una vez el paso
Para el carácter 4: realiza una vez el paso
G. E A B C
1
1 4
3
2
c.i. = (2-1)/2 = 1 / 2 = 0.5 ó 50% de homoplasía

Para el carácter 2:
c.i. = (2-1)/1 = 1 / 1 = 1.0 ó 100% de homología

Para el carácter 3:
c.i. = (2-1)/1 = 1 / 1 = 1.0 ó 100% de homología

Para el carácter 4:
c.i. = (2-1)/1 = 1 / 1 = 1.0 ó 100% de homología.
G. E A B C
1
Para el árbol completo: 1 4
2 3
nº pasos esperados
C I. = M / S =
nº de pasos observados
en el ejemplo: M / S = 4 / 5 = 0.8 ó 80%
3. INDICE DE RETENCIÓN:

Reduce el sesgo debido a autapomorfías.

R I. = (G – S) / (G – M)

S= Nº de estados observados en un árbol particular.

M: nº mínimo de cambios de estado que pueden proceder.

G: se halla a partir de cada carácter: del nº de estados presentes, se elige

el que sea numéricamente menor, y se suman para cada caracter .
 Carácter Taxóne 1 2 3 4

G. E. 0 0 0 0
A 1 0 0 0
B 1 1 1 0
C 0 1 1 1
G = 2 + 2 + 2 + 1 = 7
R. I. = (G – S) / (G- M)
= (7 – 5) / ( 7 – 4)
= 2 / 3 = 0667 ó 66.75% de homoliogía

El R. I. es mejor que le C. I. : es alto si hay cambios

predominantemente en nodos internos

Es bajo si los cambios están concentrados en rangos pertenecientes a

taxones terminales.

Tiene la ventaja que no es sensible a los caracteres no informativos

(autapomorfías o sinapomorfías.

Índice de Consistencia reescalado: CI* RI

En el ejemplo 0.8*0.665 = 0.53 de homología
 ÁRBOLES DE CONSENSO
* Son un tipo de árboles que se pueden considerar derivados.

•Se construyen a partir de otros árboles y resumen un conjunto de

árboles.
Suelen tener dos aplicaciones básicas.
a) Unir información obtenida para la misma filogenia pero
realizada con dados diferentes (morfológicos, moleculares,
etc.).
b) Para reunir en un solo árbol la presencia de varios árboles
resultados de ser los más parsimoniosos en el análisis
cladista.
Existen tres tipos principales.
a) Árbol de consenso estricto.
b) Árbol de consenso de componentes combinables.
c) Árbol de consenso de Adams.
 Árbol de consenso estricto.

• Es el más conservativo de todos los métodos.

• Sólo mantiene porciones que son idénticas en tofos los árboles de

origen, lo demás quedan transformado en politomías.

• Los árboles que resultan de este sistema tiene muy poca resolución.

• Una forma sencilla de construcción es representar todos los árboles

mediante diagrama de Venn y superponerlos, se eliminan todas los
subconjuntos con intersecciones.
A B C D E A B C D E A B C D E

+ +
A B C D E
 Árbol de consenso de componentes combinables.
• Incluye elementos que no se contradicen, por lo tanto el resultado no
tiene que aparecer en Todos los árboles originarios.

• Ejemplo. Si un árbol tiene una politomía y en otro árbol la politomía está

resuelta, entonces el árbol de consenso será el árbol resuelto.
A B A B C D E
C D E
+

A B C D E
 Árbol de consenso de Adams.
•Los taxones conflictivos se colocan en el nodo resuelto común para
todos los árboles.

•El taxón conflictivo se coloca en el nodo que todas sus porciones

conflictivos tiene en común.
A B C D E A B D C E
+

A B C D E
 Inconvenientes de los árboles de consenso.

• Aumenta el número de pasos.

• Irresolución mayor de las ramas.

• Los caracteres no homoplásicos se duplican o triplican

• Se duplican la observación del carácter y se le da más peso.