Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

UNIDAD TEMÁTICA 3
La especiación, la adaptación y las poblaciones naturales

Introducción
El resultado de la evolución biológica explica la gran diversidad de vida, o biodiversidad del
planeta. Pero ésta se manifiesta en todos los aspectos, desde la intimidad de las moléculas
celulares hasta la relación con los componentes abióticos (como la luz, la temperatura y la
salinidad) y componentes bióticos (otros seres vivos) del ambiente, y es el resultado de la adap-
tación a lo largo de millones de años.
La adaptación se traduce en la complejidad, que involucra en realidad variados procesos bioquí-
micos, hormonales y nerviosos, que si se alteran pueden variar el resultado, y la construcción, o
funcionalidad, que implica un conjunto de características que deben estar arregladas para cum-
plir con una función determinada, como el crecimiento, la defensa o la dispersión, pero que en
definitiva debe promover la reproducción y la supervivencia.
La adaptación es el resultado final de la interacción de un organismo con su ambiente, pero no
es una respuesta individual, sino el resultado colectivo y final en toda la población de la especie,
en relación con la variabilidad genética y la selección natural.
Pero cuando no se logra la adaptación, o sobreviene una catástrofe, se produce la extinción.
Mientras que la adaptación conduce a la diversificación, la extinción lleva hacia la pérdida de la
biodiversidad, pero ambas son dos caras de la misma moneda:
el equilibrio de la vida en el planeta Tierra.
En la orquídea Catasetum saccatum, en las flores masculinas,
las polinias (estructuras que portan el polen) están pegadas a
discos pegajosos que disparan su carga al contacto del abdo-
men de la abeja mientras que en las femeninas, el labelo, o
pétalo más grande, está vuelto hacia abajo e imita el abdomen
de una abeja hembra. Cuando el macho ingresa atraído por el
aroma floral y las feromonas, se desprende la polinia sobre el
estigma de la flor femenina.

1. La adaptación como consecuencia de la evolución y fuente

de diversidad
Si se toma como base la variabilidad genética de las poblaciones y la selección natural que se

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ha examinado en la unidad temática anterior, debe tenerse en cuenta que el éxito reproductivo
y la persistencia de los fenotipos en la descendencia conducen a la adaptación. En su libro
sobre orquídeas escrito en 1877, Charles Robert Darwin demostró el modo en que las adapta-
ciones de estas bellas flores resultaban de la modificación de las características preexistentes
de otras. Para ello, el científico describió diferentes estrategias desarrolladas por especies
próximas, tanto en la estructura y el color de las flores, como en los aromas e incluso la sexuali-
dad (sexos separados o reunidos en la misma flor. Gracias a todas estas modificaciones, las
orquídeas aumentaban su éxito reproductivo atrayendo a los machos de determinadas abejas
polinizadoras.
La adaptación es el resultado final de la interacción de un organismo con su ambiente, pero no
es una respuesta individual, sino el resultado colectivo y final en toda la población de la especie,
en relación con la variabilidad genética y la selección natural. Por otra parte, la consecuencia
final de la suma de adaptaciones de todas las especies es la biodiversidad, o diversidad de vida.
Existen tres grandes tipos de adaptaciones, en relación con las manifestaciones fenotípicas de
los organismos:

Adaptaciones estructurales, o morfológicas. Son aquellas que modifican la estructura

morfológica (externa) o anatómica (interna) de un organismo.
Adaptaciones funcionales, o fisiológicas. Son aquellas que varían la función de una
estructura celular, un tejido o un órgano, o de todo el organismo.
Adaptaciones comportamentales, o etológicas. Son aquellas que alteran el comporta-
miento de un organismo.

En parte, se pueden observar componentes estructurales, funcionales y comportamentales en

todas las adaptaciones. Por otra parte, cualquier adaptación tiende a mantener al organismo en
equilibrio con su ambiente.
El ambiente y sus factores resultan altamente inestables, dinámicos, y varían de estación en
estación, y entre zonas geográficas. En cada rango de distribución, los múltiples aspectos deter-
minados del ambiente, resultan fundamentales para cada organismo y varían de especie en
especie, dependiendo de su historia coevolutiva (su relación evolutiva con el resto de las espe-
cies que integran su comunidad).

2. La especie
El conjunto de combinaciones génicas existentes ha sido elegido por la selección natural, pero
las combinaciones inviables o de viabilidad reducida no se han perpetuado. El resultado de las
múltiples combinaciones son las especies que habitan el planeta Tierra. Una especie consiste
en un conjunto de combinaciones génicas relacionadas que ocupan un pico adaptativo, es decir,
en que los genotipos resultan mejor adaptados a los ambientes en que viven¹. En un sentido
más general, se considera a la especie una unidad biológica y taxonómica fundamental, y como
tal es sujeto principal de la adaptación. Se define entonces como el conjunto de individuos y
poblaciones que están ligados por la unidad de la herencia y la reproducción. Según la defini-

¹ Dobzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine (1993), p. 170.

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ción propuesta en 1940, realizada por el biólogo Ernst Mayr, y que sigue siendo utilizada por la
mayoría de los biólogos: “las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan entre
sí, real o potencialmente, y que se hallan separadas reproductivamente de otros grupos simila-
res”².
En síntesis, existen dos situaciones en que la aplicación del concepto biológico de especie no
es posible, por ejemplo:

Organismos con reproducción asexual. En estos casos la delimitación de especie se

hace por criterios morfológicos, propiedades químicas y fisiológicas y constitución
génica.
Organismos no coetáneos. Entre dos poblaciones que no coexisten en el tiempo no
puede probarse su capacidad de cruzamiento; así ocurre con las especies fósiles.

En estos casos, se consideran miembros de especies distintas a los organismos que difieren
tanto entre ellos como lo hacen los organismos actuales que están incluidos en otras especies.
Existen especies que pueden ser ampliamente tolerantes a los recursos del ambiente, como los
nutrientes disponibles. Estas especies se denominan generalistas, que aprovechan un rango
mayor de recursos. En cambio, los especialistas, se hallan muy adaptados a su ambiente y
aprovechan un escaso intervalo de recursos.
En las islas, las especies pueden tener adaptaciones extremas que resultarían desventajosas
ante la presencia de especies generalistas o invasoras. Por esta razón, en tiempos históricos,
desde la llegada del hombre a diferentes islas como Madagascar, Nueva Zelanda o las Galápa-
gos, se han extinguido numerosas especies endémicas, o exclusivas de estas regiones.

Se sugiere consultar el texto de Mayr (2006) acerca de la naturaleza de la especie en la sección

final de la Unidad temática 3 del Seminario 1.

3. La eficacia, el valor adaptativo y el diseño óptimo

Un marco adecuado para pensar en la evolución de un carácter, y su resultado, la adaptación, es
comprender la relación entre la estructura, la función y el comportamiento, por un lado, y la
eficacia, o su espectro de acción, y el ajuste, o estabilidad de cada carácter. Combinando estos
parámetros se puede hallar el valor adaptativo de un carácter determinado. Dos ejemplos clási-
cos son los de la adaptación para el vuelo de las aves y de las plantas en los ambientes secos:
• Las especies de aves de mayor tamaño, como el albatros, con mayor volumen corporal, redu-
cen el costo del vuelo aprovechando las corrientes de aire para planear.
• En los desiertos, las plantas evitan la insolación y las elevadas temperaturas que las pueden
deshidratar por medio del comportamiento y la función. Como la transpiración por medio de

² Mayr (2006), p. 219.

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estomas, enfría a la planta aunque a la vez supone la pérdida de agua, la planta debe desarrollar
estructuras y ampliar sus estrategias para impedirla, como reducir el tamaño de las hojas, acu-
mular agua en el tallo que también realiza la fotosíntesis y extender las raíces a grandes profun-
didades.
Pero la suma de los valores adaptativos de un organismo debe responder a lo que se conoce
como diseño óptimo, en que cada estructura y comportamiento del organismo se relaciona con
sus necesidades funcionales (en última instancia, bioquímicas y genéticas). El principio de eco-
nomía que rige la presencia de cada carácter explica la pérdida de estructuras o la eliminación
de comportamientos que ya no son funcionales para el organismo.

ADAPTACIONES Y DISEÑOS INTELIGENTES

El tema de la adaptación es el parteaguas entre creacionistas y evolucionistas. Para los prime-

ros, que defienden un diseño inteligente, la existencia de una finalidad o meta en la complejidad
y funcionalidad de cada adaptación, implica la existencia de una mente inteligente, de un crea-
dor, lo mismo que el mecanismo de un reloj responde al diseño e invención de un relojero. Pero
justamente esta explicación no es científica, al basarse en suposiciones no demostrables y en
leyes sobrenaturales. La evolución aclara que el aparente diseño no tiene que ver con una mente
ni una dirección, y que en cambio reside en las innumerables variaciones genéticas al azar (las
mutaciones), que tienen lugar en las especies ancestrales, y sólo aquellas que se relacionan con
el éxito reproductivo y la supervivencia de la especie descendiente, son las que se fijan en la
población, mientras que aquellas que son desfavorables, son seleccionadas para su desapari-
ción y ya no existen. En otras palabras, no se puede admitir la anticipación futura en el desarrollo
de una característica adaptativa de un organismo individual. Ernst Mayr defina a este tipo de
procesos como teleonómicos, ya que su aparente relación con una meta o finalidad no es exter-
na y posterior, sino interna y anterior, al basarse en un programa preestablecido en el ADN y mol-
deado por los mecanismos discernibles de la mutación y de la selección natural³.

4. Las poblaciones, la base de la selección natural

La materia viva existe en forma de unidades discretas, los individuos. Pero éstos se agrupan en
poblaciones naturales, que componen las especies, en cada uno de los hábitats, o lugares
físicos que ocupan. En tal caso, el sujeto de la evolución biológica no son los individuos, sino las
poblaciones, y una población mendeliana, o comunidad reproductora, es una comunidad de
individuos de una especie con reproducción sexual dentro de la cual se puede producir su apa-
reamiento4. Cuando se habla ellas, se hace referencia al conjunto o grupo de organismos de la
misma especie que se cruzan entre sí y que conviven en el espacio y el tiempo.

³ Mayr (2006), p. 231.

4 Dobzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine (1993), p. 31.

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La estructura de la población puede describirse a partir de propiedades emergentes, como el

tamaño, la distribución de edades y sexos, la densidad, así como la composiciòn y la distribu-
ción de individuos en el terreno.
El tamaño de una población es la cantidad de individuos que la forman (y que pertenecen a una
especie determinada), la cual se mantiene constante a pesar de las variaciones particulares
espaciales y especialmente temporales (estacionales, anuales o de mayores períodos) de los
individuos que la conforman.
Otra característica importante es la distribución de edades y sexos, la cual incide en el tamaño
poblacional de manera directa, ya que en una población envejecida, su tamaño irá disminuyen-
do con el paso del tiempo, mientras que en una población con gran cantidad de individuos en
edad reproductiva seguramente ha de aumentar su tamaño.
Para conocer el tamaño de la población, los ecólogos realizan conteos de individuos aislados y
censos, mediante avistamientos aéreos, capturas y recapturas (luego de volver a liberar los
ejemplares capturados), métodos de marcado y análisis de transectas o cuadrículas de la vege-
tación.
En este tipo de estudios, resulta fundamental el conocimiento de la densidad de la población,
que es el número de individuos que habitan un determinado espacio que se mide en unidades
de superficie o de volumen según el ecosistema.
Pero los individuos de la misma población pueden estar sujetos a un tipo de relaciones, las
intraespecíficas, que implican supervivencia y reproducción diferencial.
Las relaciones intraespecíficas son muy comunes en la naturaleza debido a que los individuos
de una misma especie consumen el mismo alimento, comparten refugios, cuevas o nidos y se
observan en ellos conductas reproductivas semejantes.

1. Competencia intraespecífica: puede ser de interferencia, cuando un individuo de una

especie territorial impide la presencia de otra que ocupe su territorio, o por explotación,
cuando los individuos más eficientes afectan a otros de su territorio.
2. Canibalismo: un individuo adulto, o de mayor tamaño, devora o mata a las crías o
pichones de la misma población, muchas veces para asegurar su propia descendencia.
3. Familia o asociación familiar: una pareja se reúne o distribuye las tareas de protección
y alimentación de las crías.
4. Asociación de cooperación o gregaria: dos o más individuos se reúnen por un breve
período para obtener alimentos o protección. En estos casos se involucra a otros indivi-
duos de la población, y se establece una relación de cooperación o ayuda mutua y
permanente, por ejemplo, el cuidado de las crías propias y ajenas en las pingüineras, o
entre los pequeños caimanes de una misma nidada.
5. Sociedad por jefatura: se observa en grupos de animales que son comandados por
uno (o dos) de sus componentes, generalmente un macho, quien se encarga de cuidar y
conducir a su grupo tal como sucede con los delfines, los leones y los lobos marinos.
6. Asociación estatal o sociedad: cada miembro del grupo cumple una función específi-

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ca buscando el mayor beneficio para el conjunto, como sucede por ejemplo en las
abejas, donde coexisten la reina, las obreras y los zánganos.
7. Relación de predominio social: en la población existen grupos donde individuos de
posición social más alta ahuyentan, controlan o incluso humillan a los de nivel social
más bajo. Esto es frecuente entre las palomas, donde se establece el orden del picoteo
a otra inferior.
8. Asociación social o permanente: los individuos forman una asociación muy estrecha
y no pueden vivir separadamente, como en los corales, los briozoos o animales costra y
otros organismos marinos.

La variabilidad de una población no sólo es función de la mutación y la selección natural, sino

también de la biología reproductora de la especie. En efecto, muchos organismos, en especial
los procariotas y también plantas y animales diversos, se reproducen asexualmente. La simple
fisión, gemación o esporulación da lugar a clones, individuos con genotipo idéntico al del proge-
nitor y también entre sí. Eventualmente, por separación geográfica o ecológica, una población
extensa puede formar subespecies, o razas geográficas, o ecológicas, poblaciones mendelia-
nas de una especie (o conjunto de clones o líneas puras) que habitan distintos territorios o
ambientes, y que difieren en cuanto a la incidencia de alelos u otras variantes genéticas en su
conjunto5. La posible diferenciación en razas en que se subdivide una especie varía enorme-
mente de una especie a otra. Así, algunas especies son monotípicas (una sola raza) y otras poli-
típicas (varias razas).

5. Migraciones, estadios de letargo y estrategias reproductivas

Entre las propiedades emergentes de las poblaciones se distinguen la natalidad, la mortalidad
y las migraciones (emigraciones e inmigraciones). La interacción entre natalidad (número de
nacimientos en el intervalo de tiempo) y mortalidad (número de muertes en el intervalo de
tiempo) determina el crecimiento de las poblaciones (si no median migraciones).
Cuando los animales no logran aclimatarse a las temperaturas extremas, o requieren condicio-
nes especiales para la época de reproducción, o la obtención de alimentos, recurren a las migra-
ciones. Se trata de desplazamientos dentro o fuera del área ocupada por la población.
Las migraciones más conocidas son las de las aves, que realizan viajes anuales estacionales:
pueden pasar toda una estación en un continente y el resto del año migrar hacia otro. El tamaño
y las variaciones anuales de las poblaciones de estas especies migratorias dependen mucho de
las interacciones de los individuos con su ambiente durante todo el año. Igualmente migran
especies de insectos, como las mariposas monarca, peces, como el salmón y la anguila, mamí-
feros, como las ballenas, e incluso los ñus y las cebras en las sabanas africanas.
Las migraciones de retorno son desplazamientos periódicos de parte o la totalidad de una
población que retorna a su área de origen, mientras que la migración de abandono definitivo
implican la instalación de la población en otra región, en forma permanente. Por ejemplo, miles
de aves migratorias visitan las costas patagónicas todos los años. Durante el verano playeros,

5 Dobzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine (1993), p.133.

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chorlos, becasas de mar y ostreros llegan a la costa atlántica de Santa Cruz y Tierra del Fuego.
Algunos viajan unos 1000 km y otros vienen desde Alaska o el norte de Canadá. Viajan en busca
de un buen sitio para anidar, alimentarse, crecer y desarrollarse. El barro de los estuarios pata-
gónicos les ofrece una fuente inagotable de alimentos: almejas, gusanos de mar y crustáceos
que remueven del limo con sus picos.
Muchas poblaciones ocupan distintas áreas a lo largo de su ciclo de vida. Por ejemplo, la
anchoa argentina se desplaza durante su ciclo vital desde el mar (entre los meses de diciembre
a mayo) al agua dulce, donde va a desovar y pasa el resto del año. Se desplaza primero a partir
del mes de mayo, cuando los individuos maduros se acercan a la cuenca del Río de la Plata y allí
desovan en pequeños ríos y lugares protegidos. A continuaciòn, se dirigen en búsqueda de
alimento hacia las regiones marítimas.
Cuando no son posibles las migraciones, los animales (pero también las semillas y órganos
vegetativos de las plantas) recurren a otras estrategias que no implican el traslado: la hiberna-
ción, la invernación, la diapausia y la estivación.
1. Hibernación. Se produce en animales homeotermos (que regulan su temperatura corporal y
la ajustan al ambiente) y generalmente de pequeño porte, como los murciélagos y los lirones.
En este caso se produce un letargo que consiste en la reducción del metabolismo basal (pulso
cardíaco, tasa respiratoria) hasta niveles muy inferiores a los normales, mientras que la tempe-
ratura corporal desciende incluso por encima del punto de congelación.
2. Invernación. Tiene lugar en animales homeotermos más grandes, como los osos. En estos
casos el letargo es parcial, ya que pueden realizar actividades o incluso comer por perìodos
breves de tiempo.
3. Diapausia. Es un letargo durante el invierno que experimentan los animales poiquilotermos
(que no regulan su temperatura corporal) de climas templados o fríos, como diversos insectos,
arácnidos, peces, anfibios y reptiles.
4. Dormancia o latencia. Es un período de letargo aplicado a las plantas. La dormancia de la
semilla puede durar por varias semanas, meses, años y aún siglos. La dormancia de la semilla
debe cesar antes de que la germinación pueda iniciarse. Entonces, cabe analizar por separado
estos dos conceptos clave: dormancia y germinación. Los mecanismos que mantienen la
dormancia (también llamada latencia o reposo) de la semilla son numerosos y diversos, pero
predominan tres estrategias principales:

• La exclusión de agua u oxígeno del embrión por medio de un tegumento seminal imper-
meable.
• Mecanismos de restricción del embrión por medio de un tegumento seminal duro.
• La inhibición química del desarrollo embrionario.

La dormancia de las semillas con tegumentos impermeables puede cesar si dichos tegumentos
se desgastan a medida que la semilla cae a través del terreno o del lecho de un arroyo o pasa a
través del tracto digestivo de un animal. Los ciclos de congelación y disolución pueden también

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ayudar a que el tegumento de la semilla se vuelva más permeable. Los microorganismos del
suelo probablemente desempeñan un papel fundamental en el ablandamiento de estos tegu-
mentos. El fuego es otra fuerza principal para la terminación de la dormancia de una semilla, ya
que puede derretir la cera a prueba de agua en los tegumentos seminales, permitiendo que ésta
alcance el embrión y así pueda liberar los mecanismos que restringen la ruptura del tegumento.
De igual manera puede degradar los inhibidores químicos de la germinación. Para muchas
especies de plantas, la dormancia asegura la supervivencia bajo condiciones no favorables y
resulta en una germinación cuando las condiciones resultan más favorables para el crecimien-
to. Para evitar la germinación en los días secos del verano tardío, por ejemplo, algunas semillas
requieren exposición a un período prolongado de invierno antes de que germinen. Otras semi-
llas no germinarán hasta que haya transcurrido una cierta cantidad de tiempo, independiente-
mente de cómo sean tratadas. Esta estrategia impide la germinación mientras las semillas se
hallan todavía unidas a la planta progenitora. Además de las plantas, numerosas algas, hongos,
protozoos e incluso bacterias tienen fases de resistencia o quistes, que permiten mantener un
estado mínimo de actividad metabólica.
5. Estivación. Por un mecanismo similar al de la invernaciòn, por ejemplo, en serpientes, peces
que se entierran en el barro, caracoles y sapos que pueden responder a la sequedad o al calor y
entrar en un estado de reposo estival.

Como resultado de las migraciones, los patrones de letargo y los índices de mortalidad y natali-
dad en las poblaciones, se pueden trazar estrategias reproductivas.
Diversos cambios ambientales pueden afectar o alterar la prosperidad de una población. Los
ecólogos definen dos rangos bien marcados de comportamiento en una población determina-
da, los cuales se denominan estrategias K y r, que pueden presentar matices.
Las estrategias K son aquellas en que las poblaciones con un tiempo de vida prolongado (con
frecuencia, más de un año) presentan un desarrollo reproductivo extenso, tienen pocos descen-
dientes por camadas y sus crías requieren muchos cuidados. El tamaño de esta población es
bastante constante: ni excesivamente grande ni pequeño. La mortalidad también es constante
y se ubican en hábitats estables (por ejemplo, las etapas finales de un ecosistema, como una
selva o un arrecife de coral). Las ballenas y los monos son dos ejemplos notables de represen-
tantes de estrategias K.
Las estrategias r se presentan en poblaciones con un tiempo de vida corto, de menos de un
año. La duración de la etapa de desarrollo y reproducción es muy breve. Tienen muchos descen-
dientes por camada. El tamaño de la población es muy variable. Habitan tierras vírgenes, hábi-
tats inestables y, a menudo, recolonizan nuevos espacios. Los ratones, los insectos, los hongos
y las bacterias son tìpicos estrategas r.

Estrategias de crecimiento y reproducción

Escaso y lento crecimiento Rápido crecimiento
Ambientes estables Ambientes inestables
Ciclo de vida prolongado Ciclo de vida breve
Estrategias K Estrategias r

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MATERIAL ONLINE

El siguiente es un video sobre las migraciones animales:

https://www.youtube.com/watch?v=mm86fMKVdag

6. Control homeostático y tolerancia ambiental

El control homeostático a nivel de una población depende de la respuesta de los organismos de
la especie integrantes de la población a los distintos gradientes del ambiente (variaciones
graduales de los parámetros, como la luz o la temperatura). Se habla así de tolerancia ambien-
tal de una especie a los rangos de variación ambiental en un nicho particular, que puede ser más
amplia o más estrecha que la de otra.
El punto óptimo (O) es el punto en el que las condiciones del gradiente resultan óptimas para la
especie, y su probabilidad de supervivencia es máxima. Los puntos de reproducción (R) depen-
den en realidad de los procesos implicados en los puntos de crecimiento (C) pero su rango es
un poco inferior: entre estos puntos, la especie puede vivir y crecer, pero no puede reproducirse.
Entre los puntos (C) y los puntos (S) la especie puede sobrevivir pero no invertir energía para el
crecimiento ni la reproducción. Los puntos de supervivencia (S) mínimo y máximo son los lími-
tes de la tolerancia ambiental de la especie; a partir de ellos la probabilidad de supervivencia es
inapreciable.
Por su parte, la amplitud ecológica de una especie es de hecho la distancia que separa los dos
puntos (S). El tope de la población sólo se alcanza en las condiciones óptimas.

La reversibilidad, o capacidad de recuperación, es la capacidad del sistema para volver a alcan-

zar la situación inicial después de una Perturbación (véase el concepto de restauración).

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La estabilidad indica el predominio de interacciones entre determinados elementos del sistema

(especies y factores físicos) más resistentes a los cambios inducidos por influencias externas.
Estas interacciones marcan la dirección de la sucesión. Los cambios que contribuyen a la esta-
bilidad son fácilmente incorporados a la autoorganización.

ESTRÉS AMBIENTAL

En 1991, Ary Hoffmann y Peter Parsons, definieron el estrés ambiental como un factor (o suma
de factores) que causa un cambio en el sistema biológico, el cual es potencialmente perjudicial
y disminuye la eficacia y ajuste adaptativo de las características evolutivas del organismo. En
los animales, se produce una serie de respuestas secuenciales al estrés: 1. Cambios en el com-
portamiento. 2. Cambios bioquímicos y fisiológicos modulados por hormonas. 3. Cambios de
larga duración en las respuestas fisiológicas (aclimatación). 4. Desarrollo de cambios morfoló-
gicos. 5. Cambios genéticos en la población respecto de los genotipos y fenotipos en relación
con la supervivencia y el éxito reproductivo.

PARA SABER MÁS

La biomasa potencial máxima (clímax) es un valor teórico que nunca es alcanzado a lo largo del
tiempo (o de la sucesión). En el estado más maduro, la biomasa de un ecosistema ni siquiera
es realmente estable; se puede decir que fluctúa alrededor de un valor: el de la biomasa persis-
tente máxima. Los mecanismos homeostáticos son los que conducen el sistema hacia la
biomasa persistente máxima, y están relacionados con las propiedades fundamentales del
nivel de organización del sistema estudiado.

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En el gráfico, los distintos escalones representan los niveles de estabilidad posibles del siste-
ma; cuando aumenta o disminuye la tensión del sistema, pueden no existir las condiciones para
regresar al nivel anterior.

7. El equilibrio de Hardy Weinberg y la demostración de la

evolución
Las poblaciones son variables debido principalmente a las mutaciones. Pero las frecuencias de
los alelos suelen permanecer constantes, porque su efecto combinado suele ser despreciable,
en el estado de equilibrio. En 1908, el matemático británico Godfrey Hardy y el médico y antro-
pólogo alemán Wilhelm Weinberg, independientemente, dedujeron las condiciones que deben
prevalecer en la estructura genética de una población para que ésta permanezca estable de
generación en generación. Este principio, conocido como equilibrio de HardyWeinberg, afirma
que la herencia no es un factor de cambio, y si no existe cambio no hay evolución. Se requiere
entonces la existencia e influencia de otros mecanismos para iniciar el cambio en la población.
En términos de la Teoría de la Selección natural, esto implica una alteración de las frecuencias
de los alelos de la población, porque una población en equilibrio no evoluciona. Esto se logra a
través de las mutaciones, la selección natural, el flujo genético y la deriva genética. Si un alelo
no es ventajoso, su frecuencia permanece constante de generación en generación; pero esta
frecuencia no se incrementa aún si el alelo es dominante.
Las condiciones necesarias para el equilibrio de Hardy Weinberg son las siguientes:

• El apareamiento es aleatorio. Los individuos no eligen preferencialmente parejas con

determinados genotipos.
• El tamaño de la población es infinito. Cuanto más grande es una población, menor será
el efecto del cambio genético–las fluctuaciones aleatorias (casuales) en las frecuencias
alélicas.
• No existe un flujo de genes. No se presenta migración hacia o fuera de la población.
• No existe mutación. No se presentan cambios en los alelos A y a, y no se agregan
nuevos alelos para cambiar el acervo génico.

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• La selección natural no afecta la supervivencia de los genotipos particulares. No existe

una supervivencia diferencial de individuos con distintos genotipos.

En cuanto a la formulación matemática de la teoría, muestra que las frecuencias alélicas p y q

se mantienen constantes para cada generación. Si p es la frecuencia del alelo dominante A, y q
la del alelo recesivo a, se tiene: p + q = 1

La frecuencia de los alelos A se mide como p² + pq (ya que se debe sumar el heterocigota y el
homocigota) y la de los alelos a como q² + pq.
Las frecuencias alélicas originales no cambian, y la población está en un equilibrio HardyWein-
berg, como se describe en la ecuación de HardyWeinberg: p² + 2pq + q² = 1

Si las frecuencias genotípicas en la generación parental se alteraran (por ejemplo, por migración
de un gran número de individuos homocigotas dominantes AA de la población), entonces las
frecuencias alélicas en la próxima generación se alterarían. Sin embargo, basados en las
nuevas frecuencias alélicas, una única generación de apareamiento aleatorio resulta suficiente
para restaurar las frecuencias genotípicas al equilibrio sobre la base de las nuevas frecuencias
alélicas.
¿Por qué, entonces, se considera a este modelo tan importante para el estudio de la evolución?
Existen dos razones. En primer lugar, la ecuación es útil para la predicción de las frecuencias
genotípicas aproximadas de una población a partir de las frecuencias alélicas. En segundo
lugar, y de modo crucial, el modelo describe las condiciones que podrían resultar si no existiera
evolución en una población; la ecuación de HardyWeinberg muestra que las frecuencias alélicas
permanecerán iguales de generación en generación a menos que actúe algún mecanismo que
las cambie. En otras palabras, hay mecanismos que cambian las frecuencias alélicas, y dichos
mecanismos conducen a la evolución.

8. El aislamiento reproductivo y la especiación

La reproducción es la función primordial e indispensables de todo organismos vivo, y en conjun-
to determina la constancia y el aislamiento de cada especie. Es decir, teóricamente, todos los
individuos de todas las poblaciones de una especie pueden cruzarse, aún de las razas geográfi-
cas o ecológicas separadas. Pero, eventualmente, las poblaciones de una especie pueden
presentar diferencias cada vez mayores en sus frecuencias fenotípicas, experimentar mutacio-
nes, flujo y deriva genética y, eventualmente, surgen los procesos de aislamiento reproductivo,
que impiden el cruzamiento, es decir, conducen a la formación de barreras que favorecen el
aislamiento de las poblaciones e impiden el flujo libre de genes. Luego, los mecanismos evoluti-
vos como las mutaciones y la selección natural determina una diferenciación genética (por
ejemplo, localización de genes, forma y número de los cromosomas y en general las propieda-
des del genoma).
Los mecanismos de aislamiento pueden ser de dos tipos:

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1. Mecanismos precigóticos: que impiden la unión del óvulo y el espermatozoide en los anima-
les, o la oosfera y el anterozoide en las plantas, evitando la formación de la cigoto. Como resu-
men Dobzhansky et al. (1993), pueden ocurrir por6:

Aislamiento gamético: no hay atracción entre los gametos masculinos y

femeninos.
Aislamiento mecánico: la cópula o la fecundación no se produce por incompatibilidad de
los genitales o por diferencias en la estructura de las flores.
Aislamiento ecológico, o de hábitat: al utilizar distintos hábitats o tener nichos ecológi-
cos diferentes.
Aislamiento temporal, o estacional: la maduración sexual ocurre en momentos diferen-
tes.
Aislamiento etológico, o sexual; los comportamientos de machos y hembras no son
adecuados.

2. Mecanismos poscigóticos: tienen lugar luego de la fecundación y formación cigoto. Pueden

provocar:

Inviabilidad híbrida: el embrión no se desarrolla o aborta.

Infertilidad, o esterilidad híbrida: los descendientes son menos fértiles o estériles.
Degradación híbrida: se reduce la viabilidad o fertilidad de los descendientes en las
siguientes generaciones.

Pese a los mecanismos de aislamiento, de diversas formas y en diferentes momentos pueden

surgir nuevas especies. El origen de una especie nueva requiere la sucesión de una serie de
hechos distribuidos en un período considerable de tiempo. La especiación es el proceso resul-
tante del aislamiento reproductor y que lleva a la aparición de nuevas especies. Para ello, será
necesaria la formación de barreras que favorezcan el aislamiento reproductivo de las poblacio-
nes, a fin de evitar el flujo de genes que impediría la diferenciación genética entre las poblacio-
nes. Luego, los mecanismos evolutivos harán su parte (mutaciones, deriva genética y selección
natural). En una primera etapa, la separación y la variabilidad genética determinan la formación
de subespecies o razas geográficas, generalmente en áreas separadas por barreras geográfi-
cas (como dos islas entre las que se extiende una gran extensión marina).
Finalmente, la diferenciación genética se profundiza y, entre las poblaciones con reproducción
sexual, este mecanismo impide la fecundación de los gametos, o directamente produce la invia-
bilidad del cigoto o célula huevo. De esta manera surgen nuevas especies: se produce especia-
ción o formación de una especie nueva.
El aislamiento de las poblaciones puede darse por mecanismos precigóticos (que se producen
antes de la formación del cigoto), por ejemplo, el uso de diversos hábitats, la maduración sexual

6 Dobzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine (1993), p. 173.

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

en diferentes etapas, los comportamientos de apareamiento muy divergentes, la falta de atrac-

ción de los gametos o imposibilidad mecánica para realizar la cópula. No obstante, si el cigoto
se forma porque ocurre la fecundación, pueden actuar otros mecanismos denominados postci-
góticos (que tienen lugar a partir de la formación del cigoto. Por ejemplo, ambos mecanismos
actúan aún entres especies emparentadas (clasificadas en un mismo género), como el caballo
(Equus caballus) y el asno (Equus asinus); el tigre (Panthera tigris) y el león (Panthera leo); o el
bonobo (Pan paniscus) y el chimpancé (Pan troglodytes). No obstante, pueden formarse híbri-
dos en condiciones artificiales, que pueden llegar a la edad adulta, como la mula (cruza del asno
y el caballo), aunque no tendrán descendencia debido a las diferencias genéticas, como la loca-
lización diferencial de genes, o la forma y número de los cromosomas.
Existen cuatro tipos de especiaciones en las poblaciones: 1. alopátrica (cuando las poblaciones
o subespecies están separadas por barreras geográficas); 2. simpátrica (cuando están separa-
das por barreras ecológicas); 3. peripátrica, o cuántica (variante de la alopátrica en que una de
las poblaciones reduce su número o migra con individuos escasos, y esto determina un descen-
so de la variabilidad genética; este tipo de especiación es sumamente rápida y requiere unas
pocas generaciones) y 4. parapátrica (cuando los individuos de ambas poblaciones tienen un
diferente nivel de ploidía, por ejemplo, una población con dos juegos de cromosomas, o diploi-
de, y otra con cuatro, o tetraploide, que impide el cruzamiento).
Se considera que la especiación alopátrica es la forma dominante de especiación entre la
mayoría de los grupos de organismos. La barrera física que divide la gama de una especie
puede ser un cuerpo de agua, una cadena montañosa, para organismos terrestres, o la tierra
seca para organismos acuáticos. En realidad, la especiación alopátrica puede originarse tam-
bién cuando algunos miembros de una población cruzan una barrera existente y encuentran
otra población aislada nueva. Las 14 especies de pinzones del archipiélago de las Galápagos, a
1.000 kilómetros de la costa de Ecuador, se generaron por especiación alopátrica. Los pinzones
de Darwin (como son llamados usualmente, porque Darwin fue el primer científico quien los
estudiara) surgieron en las Galápagos a partir de una única especie sudamericana que colonizó
las islas. En la actualidad, las 14 especies de los pinzones de Darwin difieren llamativamente de
su pariente costero más cercano.
Varias de las 800 especies de moscas de la fruta del género Drosophila en las islas de Hawai
están restringidas a una única isla. Sabemos que estas especies son descendientes de nuevas
poblaciones fundadas por individuos que se dispersan entre las islas porque el pariente más
cercano de una especie en una isla es frecuentemente una especie de una isla vecina más que
otra de la misma isla. Los biólogos que han estudiado los cromosomas de la especie de Droso-
phila de “alas pintadas” creen que la especiación en este grupo de moscas ha resultado en, por
lo menos, 45 de estos eventos fundadores.

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

La separación de un pool génico sin aislamiento físico se denomina especiación simpátrica

(sym, “junto con”). Pero si la especiación es usualmente un proceso gradual, ¿cómo puede desa-
rrollarse un aislamiento reproductivo cuando los individuos tienen frecuentes oportunidades de
aparearse entre sí? Lo que se requiere es alguna forma de selección disruptiva en la que ciertos
genotipos presentan una gran adaptación para uno u otro recurso.
A pesar de la importancia de este tipo de especiación, la forma más común de especiación sim-
pátrica es la poliploidía, la producción dentro de un individuo de juegos duplicados de cromoso-
mas.
En algunas circunstancias, se producen híbridos entre dos especies diferentes, incluso clasifi-
cadas en géneros separados y debido cambios genéticos posteriores, como el aumento del
número de cromosomas, se hacen viables y pueden tener descendencia. Esto ocurre con algu-
nas especies de plantas, como ciertas orquídeas. Cuando se cruzaron algunas especies del
género Laelia con otras del género Cattleya, en determinada circunstancia se formó una especie
que resultó viable. A esta especie nueva con características de ambos progenitores se la bauti-
zó con un nuevo nombre, Laeliocattleya y en la actualidad es una especie híbrida de gran interés
comercial por su belleza.

PARA SABER MÁS

Existen dos variantes de especiación parapátrica, que involucran una o dos especies originales.
• Por autopoliploidía. Es la especiación espontánea en la que interviene una sola especie que
sufre una alteración en la meiosis, con un aumento de los cromosomas en uno de los gametos.
Son viables únicamente los múltiplos de dos en el número de cromosomas (4n o tetraploides,
6n o hexaploides, 8n u octoploides) y es muy frecuente en las plantas, como las orquídeas.
• Por alopoliploidía. Es otra especiación espontánea en la que intervienen dos especies pareci-
das con el mismo número de cromosomas dando lugar a una descendencia estéril porque los

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

cromosomas no son homólogos. Peor si por alguna mutación se obtienen gametos diploides
(con doble juego cromosómico), el resultado será una nueva especie que es fértil (pero ya no
puede cruzarse con sus progenitores).

MATERIAL ONLINE

El siguiente video presenta información adicional sobre la especiación:

https://www.youtube.com/watch?v=rWjHUCE_ZJQ

9. El “egoísmo” de la vida
La evolución no puede tener lugar sin variabilidad genética, por lo que las especies en que no
existe mutación, recombinación y transformación, estarían condenadas a la extinción. Pero
resulta que una adaptación ventajosa para la población a largo término, podría ser reemplazada
por un gen “egoísta”, o característica que beneficia a un individuo más que a la población, aún
si esto conduce finalmente a su extinción.
Cada gen tiene una tasa de mutación diferencial, que puede permanecer o estable o variar hacia
un mínimo o un máximo. En las especies diploides y con reproducción sexual, las recombinacio-
nes pueden fijar las mutaciones particularmente beneficiosas para la población. Por otra parte,
la deriva genética puede producir una fijación muy rápidamente, en una población pequeña, y la
selección natural puede acelerar la expansión de una preadaptación ya existente, pero que
estaba en el alelo recesivo.
Pero determinadas mutaciones pueden ser acumulativas, o incluso considerarse macromuta-
ciones, por los efectos que producen a corto plazo.
En particular, interesan las mutaciones que afectan un tipo de genes fundamentales para com-
prender la evolución del desarrollo y las adaptaciones de los diferentes organismos, las de los
genes reguladores, como los HOX de los animales, que justamente actúan en el funcionamien-
to y expresión de los genes estructurales. Por lo tanto, estos genes son fundamentales para la
morfogénesis, el origen de la forma de los organismos, y la interacción de determinadas células
y tejidos del cuerpo entre sí, así como para el establecimiento de los planes de organización, la
posición que ocupa cada estructura, u órgano en el cuerpo.

PARA SABER MÁS

Como la selección natural y la adaptación se basan en la ventaja individual, los rasgos “egoís-
tas” pueden aumentar el éxito de su portador, si además resultan heredables. Por idéntica
razón, las interacciones cooperativas entre individuos, los rasgos “altruistas”, parecerían resul-

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

tar opuestos a la selección natural y la adaptación. Hasta la década de 1960, los biólogos supo-
nían que la cooperación había evolucionado para incrementar el ajuste de una población o espe-
cie al reducir el riesgo de extinción. Pero el moderno estudio de la cooperación, como el modelo
formulado por William Hamilton en 1964, permitió definir la Teoría del altruismo que supone
que: a) existen ventajas individuales en la relación de cooperación dentro de la población; b) se
dará una reciprocidad futura en la relación, y si una especie coopera, a su turno, recibirá la del
individuo que ayudó; c) también se puede dar en parte una manipulación de un individuo por
otro, aunque esto es más común entre especies diferentes.

10. Patrones y procesos de la macroevolución

Bernhard Rensch introdujo en 1959 el término macroevolución para definir la evolución por
encima del nivel de especies. Mientras tanto, George Gaylord Simpson, analizó el tiempo y
modo de la evolución a largo plazo. Como señala Andrew B. Smith, las diferencias entre microe-
volución (especiación) y macroevolución se hallan entonces en el nivel de la jerarquía, en espe-
cial al establecer que el proceso de supervivencia diferencial se refiere al examen directo del
registro fósil donde se perciben los taxones que están presentes, se inician o desaparecen,
mientras que la selección permite ligar la posesión de una propiedad heredable a dicha supervi-
vencia7.
La discusión central que se impuso en el terreno de la macroevolución a partir de la década de
1970 es si los taxones superiores, como las familias y órdenes, evolucionaban por una sucesión
de cambios pequeños y acumulativos, o se producía el origen drástico de las nuevas caracterís-
ticas adaptativas. Las diferencias corresponden a la perspectiva gradualista (el gradualismo
filético), que era la postura defendida por Darwin y sus seguidores, y las posturas de equilibrio
puntual o saltacionistas.
Según el gradualismo, las características evolucionan muy lentamente, y en forma divergente, y
con diferentes tasas de cambio, sin relación con la formación de nuevas especies. Pero estos
cambios graduales implican la existencia de series de fósiles intermedios, o eslabones, que
muestran los cambios. El gradualismo apela a la existencia de fenotipos intermedios entre los
organismos vivientes y fósiles.
Contra esta visión surgieron las perspectivas macroevolucionistas: el equilibrio puntual, intro-
ducido especialmente por Niels Eldredge y Stephen Jay Gould en 1977, y por Stephen Stanley en
1979, pero que cobró su mayor vigor con Ernst Mayr, que establece que la mayoría de las carac-
terísticas fenotípicas cambiaron escasamente en el transcurso del tiempo geológico, produ-
ciendo un equilibrio o estasis. Para estos autores, las características evolucionaron primero en
relación con la especiación, y luego, como las nuevas especies forman poblaciones pequeñas y
aisladas, ya no se puede evidenciar su presencia en el registro fósil. El saltacionismo en sentido
estricto es incluso una visión aún más drástica, como la sostuvieron originalmente Otto Schin-
dewolff y Richard Goldsmchmitt, respectivamente en 1936 y 1940, al considerar que las formas
intermedias no se visualizan en el registro fósil porque realmente no existen, y que las transfor-
maciones radicales que implican la macroevolución se inician repentinamente, aún sin relación
con la especiación, luego de una situación extrema de estrés ambiental, que determina muchas

7 Smith (1994), p. 98.

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características sean transformadas en un único suceso mutacional. Por lo tanto, las especies
mutadas ya son drásticamente diferentes a las progenitoras. Es probable que la regulación
génica y los cambios en los planes de organización corporal puedan realmente responder a este
saltacionismo extremo.
Pero lo importante es discernir que la evolución no se relaciona con el progreso de lo primitivo
a lo avanzado, lo que mostraría un excesivo antropomorfismo (postura centrada en el hombre)
sino a la divergencia y la diversificación, la tendencia a ocupar nichos ecológicos y aumentar la
diversidad de la vida (biodiversidad). Ningún linaje muestra un avance hacia una mayor “inteli-
gencia” o hacia el progreso, o a una anticipación en el diseño. Por lo tanto, sí se puede hablar de
ventaja adaptativa y mejoramiento en sentido adaptativo, nunca se debe hablar de progreso.

MATERIAL ONLINE

En el siguiente link se puede consultar información adicional sobre la

macroevolución:
http://www.ege.fcen.uba.ar/wpcontent/uploads/2014/05/Macroevolucion_I II_PT.pdf (1)

11. El destino de las novedades morfofisiológicas

Más allá de la postura elegida, conviene tener en cuenta lo que sucede con las novedades mor-
fofisiológicas, también conocidas como innovaciones clave. Se refieren a cambios evolutivos
que suministran adaptaciones a uno o más nichos ecológicos, o zonas adaptativas. Y también
se refiere a que esta característica pone en movimiento o coordina otras que se interactúan con
ella.
Se habla de anagénesis, cuando se establece por primera vez una novedad morfofisiológica en
una población de organismos.

• Puede ser que esta novedad, causada por la mutación, esté suficientemente desarrolla-
da para proveer la ventaja inicial.
• También puede ser que la novedad no sea inicialmente adaptativa, pero que se trate del
resultado de otras características adaptativas.

El mantenimiento de una novedad morfofisiológica en el tiempo se denomina estasigénesis.

Finalmente, cuando se produce una situación favorable, luego de una gran extinción, la presión
de selección ejercida por la presencia de nichos ecológicos vacantes, determina la fijación de
variantes de una misma novedad inicial, lo que se conoce como cladogénesis, o radiación
adaptativa.

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 Unidad y diversidad de la vida | Seminario 1

Se sugiere consultar el texto de Leakey y Lewin (1998) acerca de los mecanismos de la macroe-
volución y la importancia de la especiación en la sección final de la Unidad temática 3 del Semi-
nario 1.

12. La realidad de la extinción y la pérdida de la biodiversidad

A pesar de las estrategias de vida que poseen las poblaciones naturales, la selección natural
determina, a lo largo de miles a millones de años, la supervivencia de algunas poblaciones,
especies y grupos de especies, y la desapariciòn progresiva de otras, o extinción. Muchas
veces, la extinción deja libres los nichos ecológicos para ser ocupados por otras poblaciones y
especies. Por esta razón, la extinción es un factor importante en la evolución de los ecosiste-
mas. Por ejemplo, si los dinosaurios no se hubieran extinguido, los mamíferos (incluido el ser
humano) no habrían podido evolucionar tal como los conocemos.
Los biólogos y paleontólogos que estudiaron los fósiles, determinaron un promedio de extincio-
nes en forma natural, de aproximadamente un especie cada cinco años aproximadamente. En
este sentido, la biodiversidad es la consecuencia de la adaptación, de las múltiples especies
que interaccionan con los factores ambientales y otras poblaciones naturales en las comunida-
des biológicas. Pero igualmente es consecuencia de la extinción. No obstante, hay ciertas limi-
taciones en el registro fósil, debido a que no se cuenta con una representación equitativa de los
diferentes grupos, por ejemplo en el ambiente marino, anélidos y moluscos, y tampoco se puede
deducir en frecuentes ocasiones el tiempo exacto de extinción. En este punto interesa también
una comparación con los relojes moleculares, basados en las tasas de mutación de diferentes
proteínas y de segmentos del ARN o ADN. En ese caso, se pueden complementar los datos
paleontológicos con los moleculares y establecer datos más fidedignos8.
Raup y Sepkoski calcularon en 1982 el porcentaje de grandes grupos, como familias y órdenes
de animales, que se extinguieron en cada momento del registro fósil, y dedujeron un patrón
especial que tiene en cuenta dos tipos de extinción:
a. La extinción gradual, o de fondo, que tiene lugar constantemente, y se evidencia por cambios
casi imperceptibles en el registro, debido a la competencia y otros agentes de selección natural,
o la competencia o interferencia entre dos o más especies al solaparse sus nichos ecológicos.
Como se analizó es la contracara de la adaptación.
b. La extinción masiva, o catastrófica, relacionada con grandes eventos catastróficos, como la
colisión de la Tierra con grandes estructuras espaciales, como los asteroides y los cometas, o
la explosión de supervolcanes, que afectan una gran extensión de las tierras emergidas.

Parece que los ciclos de extinción abarcan 26 millones de años, aproximadamente, y se pueden
documentar en la columna geológica. Además, cada 250 millones de años, aproximadamente,
la Tierra junto con el Sistema Solar, cambia de posición en el plano galáctico, lo que la somete
a una mayor probabilidad de colisiones, además de repetirse las fases del ciclo de convección
del manto. Todo esto hace que las caídas de grandes volúmenes concuerden justamente con la

8 Benton, Michael J. (2003), p. 72.

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formación de supervolcanes. Por lo tanto, ambos eventos pueden cooperar en una extinción
masiva, como sucedió probablemente hace 65 millones de años, cuando estalló el supervolcán
del Deccán en la India, y cayó el gigantesco meteorito en el golfo de México, en Chixulub, uno de
los tres fragmentos de un asteroide que chocó contra la Tierra en ese momento.
En la actualidad, los ecosistemas sufren una extinción mil veces más rápida que la de la apari-
ción de especies. A este ritmo, el 50 % de las especies se extinguirá a finales del siglo XXI, inclui-
dos muchos microorganismos importantes por su función en el ecosistema.

DIVERSIFICACIÓN, UNA CLAVE QUE CONTRADICE LA EXTINCIÓN

Así como se han registrado gigantescas extinciones, también existen momentos de máxima
diversificación. El más notable se dio en el Cámbrico, hace 543 m.a., cuando surgieron todos los
planes de organización conocidos de los animales, pero también muchos otros que se extin-
guieron completamente. De los 39 filos, o tipos de animales conocidos, que se distinguen
actualmente, probablemente existían 111 en este momento, incluidos los gigantescos radio-
dontos y los famosos trilobites. Un episodio similar tuvo lugar en el Triásico, luego de la extin-
ción pérmica, cuando aparecieron grupos tan variados como cocodrilos, mamíferos, tortugas y
los primeros reptiles marinos (notosaurios y placodontos) y voladores (pterosaurios), y entre el
Paleoceno y Eoceno, luego de la extinción cretácica, cuando surgieron todos los órdenes cono-
cidos de mamíferos.
Darwin, y muchos otros autores, han propuesto que las explosiones de vida son un artefacto de
la preservación de los fósiles, y que tarde o temprano se van a hallar otros organismos previos
que muestran transiciones. Más aún, se podría calibrar mediante relojes moleculares que estu-
dian la tasa diferencial de mutación de los genes, el momento exacto en que apareció un grupo

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determinado de organismos. Así, lejos de una explosión cámbrica, en realidad muchos grupos
aparecieron antes, desde 1.000 m.a., aunque no son discernibles en el registro fósil por no tener
partes duras (esqueletos y caparazones). Pero desde el saltacionismo, se asegura que tras los
grandes momentos de extinción, caben realmente períodos de gran diversificación por la
presión en ocupar los nichos ecológicos vacantes tras una gran extinción.
En todo caso, se pueden calcular los índices de extinción y diversificación mediante una fórmula
sencilla: Nt=NoeRt
En la fórmula, Nt es el número de taxones, o grupos de organismos, al final, y No al comienzo de
un intervalo dado, S, la tasa de origen, y E la de extinción, de modo que R es la diferencia entre
ambas tasas. La aplicación de esta fórmula ha permitido calcular el índice de Raup y Sepkoski.

MATERIAL ONLINE

En el siguiente link se puede consultar información adicional sobre los

modelos y causas de extinción:
http://wzar.unizar.es/perso/emolina/pdf/Molina1995Interciencia.pdf (2)

El siguiente video analiza la extinción y las catástrofes:

https://www.youtube.com/watch?v=FjO5HDCKoAQ

SINTESIS

La adaptación y la extinción son las dos caras de la moneda de la vida en el planeta Tierra y su
interacción permite determinar, en todo momento, la diversidad de organismos, o biodiversidad.
La adaptación depende de la eficacia biológica y el control homeostático de las poblaciones y
comunidades naturales, además involucra cambios morfológicos, o estructurales; fisiológicos,
o funcionales y etológicos, comportamentales.
Las especies están formadas por poblaciones. Las poblaciones naturales forman subespecies
o razas geográficas, y se caracterizan por propiedades emergentes, como la natalidad, la morta-
lidad, las migraciones y los estadios de letargo, como la hibernación y la estivación de los
animales, o la dormancia o latencia de las plantas y otros organismos. Eventualmente, por los
mecanismos de aislamiento, se produce la especiación, que puede ser alopátrica, simpátrica,
paripátrica o parapátrica. La especiación es, en realidad, el principal mecanismos de microevo-
lución, ya que plantea el origen de nuevas especies y la diversificación.

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Existen diferentes tipos de especiación: alopátrica, simpátrica, parapátrica y peripátrica, que

explican las diferentes condiciones en que se produce la microevolución. Por otra parte, los
cambios fundamentales que se producen tras los episodios de extinción, determinan la radia-
ción adaptativa y la proliferación de planes de organización corporales, es decir, la anagénesis.
No obstante, los mecanismos de la macroevolución varían entre la posición del gradualismo
filético al saltacionismo extremo pasando por el equilibrio puntual.
La extinción puede originarse tanto en mecanismos graduales (extinciones graduales o de
fondo) como catastróficos (extinciones masivas o globales). El planeta Tierra experimentó
varias extinciones masivas por catástrofes cósmicas y terrestres (como las caídas de asteroi-
des y las erupciones volcánicas). Pero en la actualidad, la influencia humana y el cambio climáti-
co, están llevando al planeta Tierra hacia una sexta extinción.

AUTOEVALUACIÓN

1. ¿Qué es la homeostasis?
a. La suma de la eficacia biológica y el valor adaptativo.
b. La suma de las interacciones interespecíficas en la comunidad biológica.
c. La adaptación de la población a diferentes condiciones de estrés ambiental.
d. La serie de mecanismos fisiológicos de regulación de los organismos.
e. La condición de estrés ambiental.
2. La siguiente adaptación es, principalmente, de tipo etológico, o comportamental:
a. El salmón migra para desovar desde el mar a los rápidos de agua dulce.
b. El zorro volador del Congo migra anualmente para buscar alimentos a cientos de kilómetros.
c. Los dinosaurios polares que habitaron en el Cretácico desarrollaron ojos muy grandes para
ver en la oscuridad.
d. El tatú carreta presenta garras anteriores para cavar y un escudo de placas para la defensa.
e. El colibrí presenta un pico alargado para libar el néctar de las flores.
3. La relación entre estructura, función y comportamiento se basa en:
a. Eficacia, ajuste y valor adaptativo.
b. Tolerancia, ajuste y crecimiento.
c. Valor adaptativo, extinción y diversificación.
d. Homeostasis y adaptación.
e. Adaptación y extinción.
4. La mayor extinción de la historia terrestre tuvo lugar en:
a. Devónico.
b. Pérmico.
c. Cretácico.
d. Ordovícico.
e. Silúrico.

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5. El siguiente es un mecanismo de aislamiento postcigótico:

a. La secreción estigmática u ovárica para impedir la fecundación.
b. La inviabilidad de los híbridos.
c. El impedimento para realizar la cópula.
d. El aumento del número de cromosomas.
e. Una barrera geográfica.
6. ¿Cómo explicaría el equilibrio puntual?
a. La suma del aislamiento reproductivo y la especiación.
b. La evolución lenta y gradual con intermedios o elsabones, pero sin relación con la especia-
ción.
c. La producción de un equilibrio y el cambio que origina la especiación, sin evidencia en el regis-
tro fósil.
d. La presencia de fósiles guía y cambios repentinos.
e. La ausencia de formas intermedias en el registro fósil y transformaciones repentinas y drásti-
cas, sin relación con la especiación.
7. La anagénesis es:
a. El establecimiento de una variedad morfofisiológica.
b. El cambio posterior de una variedad morfosifiológica.
c. El surgimiento de dos novedades morfofisiológicas convergentes.
d. La divergencia y radiación adaptativa a partir de la variedad morfofisiológica
e. La diversificación de las especies luego de la extinción masiva.
8. La hibernación es un mecanismo de letargo característico de:
a. Reptiles que pueden acumular reservas.
b. Plantas.
c. Hongos y protozoos.
d. Aves y mamíferos pequeños y de metabolismo activo.
e. Peces.

ACTIVIDADES DE REFLEXIÓN Y APLICACIÓN

1. Analice el siguiente gráfico de la extinción en diferentes ecosistemas.

a) A partir de él, ¿cuál es la tendencia observada?
b) Indique qué tasa de extinción han experimentado las poblaciones analizadas en cada tipo de
ecosistema según este gráfico.

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2. Analice la siguiente situación problemática y a partir de ella defina luego en un párrafo inte-
grado los conceptos de nicho ecológico, especiación, aislamiento reproductivo y adaptación.
El ganso de las nieves de América del Norte tiene dos formas de colores distintivos, azules y blancos. Es
común el apareamiento de entre las formas de los dos colores. Sin embargo los individuos azules se
aparean con los azules, y los blancos con los blancos con mucha más frecuencia de lo que podría espe-
rarse por azar. Supongan que el 75% de todas las parejas apareadas consisten de dos individuos del
mismo color.
¿Qué concluiría acerca del proceso de especiación en estos gansos?, ¿si el 95% de las parejas
fueran del mismo color? y ¿si el 100% de estas parejas fuesen del mismo color?
¿Qué relación existe entre la especiación y la adaptación?

CITAS TEXTUALES

Mayr (2006): ¿Por qué es única la Biología?

“El uso actual del término especie para objetos inanimados tales como especies nucleares o
especies de minerales refleja el concepto tipológico clásico (clase de objetos cuyos miembros
comparten propiedades definitorias). Hasta el siglo XIX, éste era el concepto más práctico de
especie en Biología. Los naturalistas estaban ocupados haciendo un inventario de especies en
la naturaleza y el método que empleaban para distinguirlas era el procedimiento de identifica-
ción de la clasificación descendente. Las especies eran reconocidas por sus diferencias; eran
clases y eran tipos. Con este concepto existió una serie de diferentes denominaciones: especies
linneana, especie tipológica y especie morfológica. En el concepto tipológico era aceptable una
cantidad limitada de variación, pero en años recientes un número creciente de especies se reco-
noció por caracteres no morfológicos, tales como la conducta o las feromonas. La mayoría de
las especies hermanas no se ajustaba a la terminología del concepto de especie morfológica.
Por esta razón se debió emplear más bien el término “concepto de especie fenotípica”, reconoci-

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ble por el grado de diferenciación fenotípica. […] El criterio para el estatus de especie en el caso
del concepto de especie morfológica (tipológica) es el grado de diferencia fenotípica. De acuer-
do con este concepto, una especie se reconoce por una diferencia intrínseca reflejada en su
morfología, y eso es lo que hace a una especie claramente diferente de cualquiera y de todas las
otras. […] Con el tiempo se desarrollaron falencias en el concepto tipológico. Con frecuencia
cada vez mayor se encontraron en la naturaleza especies que contenían variaciones por edad,
estación o genotipo, tan distintos entre sí que miembros de la misma población a veces diferían
unos de otros de modo notorio. […] La mayor debilidad del concepto de especie tipológica es
que no logra responder a la pregunta darwiniana: ¿Por qué? No echa luz sobre las razones de la
existencia de especies discretas en aislamiento reproductivo en la naturaleza. Allí es donde se
requiere el concepto biológico de especie, como grupo de poblaciones naturales que se produ-
cen en forma cruzada y se hallan reproductivamente (genéticamente) aisladas de otros grupos
semejantes9.

Leakey y Lewin (1998): La sexta extinción.

“La afirmación de que el gradiente de especies en las profundidades marinas fue «inesperado»
nos conduce al tema de lo que origina la pauta global y permite plantear por lo menos una supo-
sición en principio razonable: el gradiente de la riqueza de especies está directamente en tierra,
por ejemplo la temperatura y la luz. El sentido común nos dice que los hábitats de tierra tienen
que ser muy distintos de los de las profundidades marinas, y lo son.
No ocurre lo mismo en tierra. Salta a la vista que aquí opera un mecanismo básico que se mani-
fiesta en ambientes muy distintos. El problema que se plantea a la hora de identificar el meca-
nismo que produce esta pauta no es la falta de hipótesis, sino el exceso. Con el paso de los años
se han presentado muchas explicaciones, a menudo mutuamente contradictorias. Estas contra-
dicciones son una sana señal de lo lejos que estamos de sentirnos seguros para dar el tema por
zanjado. Describiré algunas hipótesis. Una que ha gozado de preferencia durante muchos años
es la llamada teoría del tiempo, según la cual las condiciones tropicales han durado más que las
de las regiones templadas. La causa está en las glaciaciones periódicas, que afectan mucho
más a estas últimas. La biodiversidad ha tenido por tanto más tiempo para acumularse en los
trópicos; eso se sugiere al menos. Sin embargo, en el mundo hay regiones que no han resultado
demasiado afectadas por las glaciaciones, entre ellas las franjas más septentrionales del reino
terrestre, y ahí no se aprecia la riqueza superior de especies que promete la teoría.
La teoría del tiempo no se sostiene.
Tampoco la «hipótesis de la productividad», que también gozó de preferencia durante
mucho tiempo. Se diría que la naturaleza ha sido generosa con los trópicos: las temperaturas
son agradables, abunda la luz y en muchas zonas hay agua de sobra.
Sabemos por la experiencia diaria que las plantas prosperan en tales condiciones. Y como los
animales dependen de las plantas, se puede sostener una elevada diversidad de plantas y
animales. Todo esto es verdad, pero hay un hiato lógico en suponer que la alta productividad (es
decir, una biomasa alta) se traduce necesariamente en una diversidad alta de especies. ¿Por
qué tendría que haber muchas especies compartiendo este entorno de primera necesidad y no

9 Mayr (2006), pp. 221-222.

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sólo unas cuantas nadando en la abundancia? (Los bosques de coníferas del norte sostienen
una biomasa tremenda, pero pocas especies; los prados pueden ser bajos en biomasa, pero
altos en cantidad de especies.) El punto flaco de la teoría es que no se ve ninguna conexión
entre la productividad alta y la generación de muchas especies.
Adviértase que, si bien la hipótesis del tiempo no busca en los trópicos propiedades evolutivas
especiales, sólo tiempo adicional para la acumulación de especies, la hipótesis de la productivi-
dad si las propone. Es como decir que en los trópicos hay algo que estimula la especiación a un
ritmo superior al de las regiones templadas”.
Hasta hace poco no se podía decir con seguridad si la acumulación de la diversidad tropical es
fruto de una extraordinaria innovación evolutiva o de un moderado índice de extinciones. En
1993, David Jablonski abordó el problema de los estudiosos de la ecología recurriendo al regis-
tro fósil. Argumentó que si en él hay más constancia de primeras manifestaciones de especies
nuevas en las regiones tropicales que en las regiones templadas, el problema entonces está
resuelto. Seleccionó el registro fósil de las especies marinas invertebradas desde el comienzo
del Mesozoico, hace unos 225 millones de años, para zanjar la cuestión, y vio claros indicios de
que en los trópicos había una cantidad superior de primeras manifestaciones. «Es un indicio
directo de que las regiones tropicales han sido una fuente principal de novedades evolutivas»,
escribió en Nature en julio del año citado, «y no sólo un refugio que ha acumulado diversidad
debido a sus bajos índices de extinción». Este importante resultado perfiló mejor la problemáti-
ca de los biólogos: lo que haya de especial en los trópicos fomenta efectivamente la innovación
evolutiva.
En la actualidad, los biólogos coinciden en que la aparición de especies nuevas se produce,
entre otras cosas, en virtud de lo que ellos llaman especiación alopátrica. Esto quiere decir, sen-
cillamente, que las poblaciones de una especie existente acaban aislándose por el medio que
sea y que en un tiempo relativamente breve (unos cuantos miles de años) acumulan suficientes
diferencias genéticas y adaptaciones para ser especies filiales independientes”.

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Cómo citar este texto:

• Majas, Fernando Daniel (2016) “Unidad 3: La especiación, la adaptación y las poblaciones
naturales”. Seminario “Unidad y diversidad de la vida”. Diplomatura Superior en el Estudio
de la vida y la biodiversidad en el siglo XXI. Azul Ediciones, Burzaco.

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