Facultad de Ingeniería – Escuela de Ingeniería de Alimentos

Profesor Harold Acosta Zuleta, Ph.D. e-mail: harold.acosta@correounivalle.edu.co

Tema de Estudio del curso Química de Alimentos II. Código: 745041M – Página 1 de 4

RESPIRACIÓN: MÁS ALLÁ DE LA SÍNTESIS DE ATP

Mediante la respiración aeróbica, las células animales y las vegetales obtienen energía en forma de ATP, en este caso a
partir de los productos fotoasimilados. Además, el metabolismo respiratorio es el origen de una serie de rutas para la
obtención de precursores de otros metabolitos: síntesis de aminoácidos, ácidos grasos, porfirinas (clorofila,
citocromos), pigmentos (carotenoides, flavonoides), componentes de pared celular y metabolitos secundarios.

Vías metabólicas de la respiración

Considerando al almidón y a la sacarosa como los sustratos carbonados más comunes para la respiración vegetal, esta
se puede realizar en cuatro etapas:

 1. Degradación del almidón y la sacarosa para dar lugar a la fructosa-1,6-bisfosfato (F-1,6-BP) en el citoplasma
celular. La degradación del almidón a glucosa-6-fosfato, dentro del cloroplasto, la llevan a cabo
secuencialmente varias enzimas. Entre ellas se encuentran la -amilasa, la -amilasa, la almidón fosforilasa y
las enzimas desramificantes. La sacarosa en el citosol es hidrolizada a fructosa (y luego a fructosa-6-fosfato) y
glucosa (y luego glucosa-6-fosfato) por la invertasa y la sacarosa sintasa (esta rinde fructosa y UDP-glucosa).
Sin importar su origen, la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato.

 2. Oxidación de la F-1,6-BP en el citosol hasta producir piruvato mediante la vía glucolítica o glucólisis.

El conjunto de reacciones de la glucólisis se globaliza como:

+
Hexosa + 2 NAD + 2 ADP + 2 Pi 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H2O

De forma complementaria, la vía oxidativa de las pentosas-fosfato produce el intermediario de la glucólisis

gliceraldehído-3 P utilizando glucosa-6-fosfato para obtener ribulosa-5-fosfato en dos reacciones oxidativas
consecutivas catalizadas por la glucosa-6-P deshidrogenasa (G6PDH) y la 6-fosfoglucanato deshidrogenasa
(6PGDH), que generan también poder reductor en forma de NADPH. La vía de las pentosas fosfato es además de la
principal fuente de NADPH, la de obtención de pentosas para la síntesis de ácidos nucleicos (ribosa-5-P) y de
muchos compuestos fenólicos, a partir de la eritrosa-4-P.

 3. Oxidación del piruvato dentro de la mitocondria, produciendo CO 2 y NADH mediante el ciclo de los ácidos
tricarboxílicos o ciclo de Krebs. El metabolismo del ácido pirúvico viene determinado por la concentración de
oxígeno. En ausencia de oxígeno, el proceso de fermentación reduce el ácido pirúvico a etanol (piruvato
descarboxilasa y alcohol deshidrogenasa) o a ácido láctico (lactato deshidrogenasa). Estas reacciones de
reducción, llevadas a cabo en el citoplasma, requieren NADH reduciendo así la eficiencia global de la
respiración. En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico y el malato son transportados hacia el interior de la
mitocondria y oxidados por el ciclo de Krebs.

El ciclo de Krebs tiene una doble función: la síntesis de NADH y la formación de precursores de la síntesis de
aminoácidos.
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La ecuación global del ciclo de Krebs es:

+
piruvato + H2O + 4 NAD + ADP + Pi + UQ 3 CO2 + 4 NADH + ATP + UQH2

Muchos intermediarios de la oxidación del piruvato y del ciclo de Krebs son, además, sustratos de otras vías
de síntesis:

a. El piruvato está involucrado en la síntesis proteica (alanina) y la de algunos compuestos aromáticos.

b. El acetil CoA es sustrato de la síntesis de isoprenoides (terpenos) y ácidos grasos.

c. El -cetoglutarato, mediante su transformación a glutamato, está relacionado con las vías de síntesis de
clorofilas, citocromos y fitocromos, a partir del ácido -aminolevulínico, así como de la síntesis de
glutamina.

d. El oxalacetato está directamente relacionado con la síntesis de aspartato, asparagina, con la síntesis de
ácidos nucleicos (pirimidina) y también con la síntesis de alcaloides. Junto con el malato también
están implicados en la gluconeogénesis.

 4. Oxidación del NADH mediante la cadena de transporte electrónico mitocondrial, que generará un gradiente
protónico a través de la membrana interna mitocondrial utilizado para la síntesis de ATP.

La cadena de transporte electrónico mitocondrial está formada por varias proteínas insertadas en la membrana
interna mitocondrial. Estas proteínas utilizan el gradiente redox y, junto con dos moléculas móviles (ubiquinona y
citocromo c), transportan los electrones a lo largo de la membrana mitocondrial. Algunas de estas proteínas,
simultáneamente, transportan protones de la matriz al espacio intermembranario, creando un gradiente
protónico que es utilizado para la síntesis de ATP, en concreto, el complejo I (NADH deshidrogenasa), el complejo
III (citocromo b/c1) y el complejo IV (citocromo c oxidasa) son las proteínas translocadoras de protones. Estos
complejos son similares a los existentes en mitocondrias animales. Además, en mitocondrias vegetales existen
proteínas transportadoras de electrones adicionales a las existentes en mitocondrias animales:

a. NADH resistente a la rotenona, que oxida el NADH interno y reduce a la ubiquinona.

b. NADH externa reductora de ubiquinona.

c. Oxidasa alternativa a la vía citocrómica que oxida ubiquinona y reduce el oxígeno a agua. A diferencia de la
citocromo c oxidasa clásica, esta oxidasa alternativa es resistente a cianuro, por lo que este no es
venenoso para las plantas. La oxidasa alternativa compite por los electrones de las moléculas de
ubiquinona reducida con la vía citocrómica. Sin embargo, al no transportar protones a través de la
membrana, no está acoplada a la síntesis de ATP. Su función es todavía desconocida excepto en el caso de
las aráceas donde tiene una función termogénica, aunque los estudios realizados apuntan a diferentes
funciones como: mantenimiento de la actividad del ciclo de Krebs en condiciones de abundancia de ATP,
prevención de lo sobrerreducción de la cadena de transporte electrónico, mantenimiento de la actividad
respiratoria en condiciones de estrés o cooperación con la actividad fotosintética en el ciclo de
fotorrespiración.
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La ATP sintasa aprovecha el gradiente protónico creado por el transporte electrónico para llevar a cabo la síntesis
de ATP:

+ +
ADP + Pi + 3 H ext ATP + 3 int

El balance final del transporte electrónico, en cuanto a síntesis de ATP, depende del sustrato (NADH o
succinato) y de las vías que los electrones hayan seguido. La eficiencia en la producción de ATP puede ir desde
0 hasta 3 ATP por cada NADH y desde 0 hasta 2 ATP por cada molécula de succinato.

Las semillas oleaginosas acumulan reservas fundamentalmente lipídicas y no glucídicas. Tras la germinación y durante
las primeras fases del desarrollo de plantas con este tipo de semillas, la obtención de energía depende de la
respiración de los lípidos. Para ello, estos son convertidos a sacarosa en la semilla y esta será distribuida a la planta en
crecimiento. En los glioxisomas se obtiene Acetil CoA a partir de la -oxidación de los ácidos grasos procedentes de los
oleosomas que se utilizará para obtener succinato por el ciclo del glioxilato. Este succinato pasará al ciclo de Krebs de
la mitocondria, desde donde el malato y el oxalacetato, a través de la PEP carboxilasa, iniciarán el proceso de
gluconeogénesis.

Regulación de la Respiración

La regulación bioquímica de la respiración dependerá del balance entre las diferentes vías.

Entre los factores más importantes de regulación de la respiración se encuentran:

 la disponibilidad de substrato carbonado.

 la disponibilidad de ADP.
 la regulación de la síntesis de fructosa-1,6-bifosfato.
 la actividad de la piruvato quinasa.
 la disponibilidad de oxígeno.
 la regulación del transporte de piruvato y malato hacia el interior de la mitocondria.
 la actividad de la piruvato deshidrogenasa como primer paso del ciclo de Krebs.
 las concentraciones de ATP y NADH, reguladores de la actividad del ciclo de Krebs.
 la actividad de la succinato deshidrogenasa y su relación con el estado de reducción de la cadena de
transporte electrónico mitocondrial.
 el cociente ATP/ADP, como controlador del transporte electrónico de las proteínas translocadoras de
protones a través de la membrana.
 la ATP sintasa como reguladora del cociente ATP/ADP.
 la actividad de la oxidasa alternativa.
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Respiración a nivel de la planta entera

El cociente respiratorio, o relación entre las moléculas de CO 2 emitido y O2 utilizado, es un indicador del tipo de
sustrato respiratorio utilizado.

Si se respiran carbohidratos:

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energía R = 1

Si se respiran ácidos grasos es menor que 1. Para el oleico:

C18H34O2 + 25.5 O2 18 CO2 + 17 H2O + energía R = 0.71

La tasa respiratoria depende del tipo de órgano, del estado metabólico y de la edad de la planta.

La demanda energética, juntamente con la disponibilidad de fotoasimilados, determinan la actividad respiratoria.

La respiración de las semillas es muy baja en estado de latencia. Al ser embebidas la respiración aumenta y durante el
desarrollo del embrión aumenta drásticamente. Las hojas jóvenes, tienen una alta demanda de esqueletos de carbono
para crear nuevas estructuras y una alta demanda energética para mantener el crecimiento vegetativo. En las hojas
maduras la respiración disminuye, posteriormente se estabiliza y pasa a depender mucho más de las condiciones
ambientales. Durante el proceso de senescencia, la respiración suele mantenerse hasta sus últimas etapas donde
disminuye. En algunos casos en los cuales se observa un cierto aumento de la respiración antes de la disminución final
(climatérico).

Durante el llenado de los granos, la respiración disminuye para que pueda tener lugar la acumulación de los
fotoasimilados. En los frutos, la respiración es inicialmente alta, pero disminuye rápidamente antes de la maduración.
Ciertos frutos, denominados climatéricos, tienen un aumento de la respiración durante la maduración.

Fuente:
http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/bolarios/FisioVegetal/ FisioVegetal200506/Resumenes200506/tema12.htm