Capítulo 12

Tamaño de embrague

En este capítulo investigamos la pregunta: ¿cuántos jóvenes deberían

producirse?
Históricamente, este tema se ha estudiado de forma exhaustiva, al menos
desde una perspectiva evolutiva, debido a la influencia de David Lack.
La mayor parte de lo que hacemos en este capítulo se aplicará a aves
altriciales.

12.1 TAMAÑO DEL EMBRAGUE AVIAR: UNA VISIÓN GENERAL

La explicación más simple para el tamaño de la nidada aviar (o cualquier
otro) sería que se produce el número máximo fisiológico posible de
descendencia. No hay duda de que hay organismos para los que esta es la
opinión correlativa, pero pocos, si es que hay alguno, están entre ellos. La
mayoría de las especies de aves ponen un número definido de huevos, y en
muchas especies si se retira un huevo durante la temporada de puesta será
reemplazado. Se han realizado varios experimentos en los cuales los huevos
puestos por especies de aves silvestres fueron eliminados metódicamente,
de esta manera se indujo un parpadeo amarillo-shafter, Colaptes auratus,
para depositar 71 huevos en 73 días (Phillips 1887, citado en Bent 1939), y
el mismo fenómeno se ha observado para la perdiz nival de sauce, Lagopus
lagopus, y el avestruz, Struthio camelus (Welty 1962). Entonces, debemos
buscar una explicación más allá de la mera capacidad fisiológica.
Otra posibilidad bastante simple ha sido sugerida por algunas personas, a
saber, que el tamaño de un embrague está limitado por el número de
huevos que puede cubrir un ave sentada. Mientras que él debe ser un límite
(al igual que debe haber un límite impuesto por la capacidad fisiológica), no
se corresponde con el embrague normal. Por ejemplo, el nido más común
de la perdiz en Inglaterra son los huevos, y del pato de madera en Iowa de
11 a 14 huevos, pero en ambas especies el porcentaje de huevos que
eclosionan con éxito es similar para embragues de hasta 20 huevos y más
(Lack 1954).
Una tercera opinión es que el tamaño de la nidada se ajustó por selección
natural para ajustarse a la mortalidad de la especie (Wynne-Edwards 1962,
Skutch 1967). El problema con esto, como con tantos otros argumentos
selectistas de grupo, es la dificultad de articular un mecanismo que
posiblemente lo haga funcionar, especialmente considerando que la
selección "egoísta" ordinaria, para la cual sí tenemos un mecanismo,
parecería favorecer a los "tramposos". "Quien no participe en la restricción
del resto del grupo.
La historia de lo que podría llamarse la teoría moderna del tamaño de la
nidada comienza con un artículo de David Lack (1947). El punto de vista de
la falta, que fue elaborado más a fondo en varios libros, particularmente
aquellos publicados en 1954 (que expone completamente sus ideas) y 1966
(que consiste principalmente en respuestas a sus críticos), estimuló una
gran controversia en su día. Para comprender esta controversia, es
importante comprender que el punto de vista de Lack consiste básicamente
en dos afirmaciones. Los llamaré el primer reclamo de Lack y el segundo
reclamo de Lack.
La primera afirmación de Lack es que las aves producen, en promedio, el
tamaño de nidada más productivo, donde "más productivo" significa el
tamaño de la nidada que resulta en la mayoría de los jóvenes que
sobreviven hasta la madurez. No se define la "producción" de un clutch
como CS, donde C, tamaño de la nidada, es el número de huevos
depositados y S es la probabilidad de que un huevo resulte en un individuo
que sobrevive durante 3 meses después de la floración. Discutí la
maximización de este producto en la Sección 10.2.2, incluida la prueba
observacional de Lack de su primer reclamo (Tabla 10.1).
Este tipo de datos ha sido estudiado a fondo por Lack y otros; Klomp (1970)
resume los resultados de la siguiente manera:
 1. El tamaño de cría más productivo es, o está cerca de, el tamaño de
cría más frecuente en el carbonero común, el herrerillo común, el
novillo, el camachuelo, el vencejo alpino, el albatros de Laysan, la
pardela manchera, el petrel de Leach y el piquero pelirrojo. Cuando
hay pequeñas discrepancias, como en el estornino y el veloz, el
tamaño más productivo tiende a ser más grande que el tamaño de la
cría más común.
2. El tamaño de cría más productivo es más grande que el de la familia
más frecuente en los papamoscas de varios colores y con collar, mirlo
común, mirlo acuático, gavilán, alcatraz, gaviota tridáctila, gaviota de
alas glaucas y gaviota de espalda negra.
3. La cría más productiva parece ser más pequeña que el tamaño de la
familia más común en la garza común solamente.
La primera afirmación de Lack tiene sentido evolutivo, y tiene un poco de
apoyo observacional. Pero no tiene sentido evolutivo completo, y tampoco
está completamente respaldado por los datos. El problema es que Lack no
pensó en términos de riesgo reproductivo, de la compensación entre la
reproducción ahora y el potencial de reproducción en el futuro, un punto
que parece haber sido planteado por Williams (1966b) en este contexto.
Si existe un riesgo real en términos de mortalidad adulta involucrada en la
reproducción, y si ese riesgo aumenta con el tamaño de la nidada, entonces
el tipo de pensar que discutimos en la Sección 10.2.5 implica que el tamaño
de la nidada puede ajustarse algo por debajo del más productivo para evitar
este riesgo, como lo demostraron Charnov y Krebs (1974).
Ejercicio 12.1. Pruebe esto, usando gráficos como los de la Sección 10.2.5.
Es fácil pensar en los posibles elementos de riesgo reproductivo para las
aves (mayor exposición a la depredación, tal vez desnutrición de los
padres,...), y si observa el resumen de los datos de Klomp nuevamente, verá
que solo hay un caso conocido en el que el tamaño de embrague más
común es más grande que el más productivo.
He analizado este asunto con cierto detalle porque creo que los datos sobre
el tamaño de la nidada aviar proporcionan el soporte observacional más
completo y directo para toda la noción de historias de vida óptimas. Esa
noción, aunque atractiva, se explica en la Sección 9.1, cargada de peligros.
Los datos sobre el tamaño de la nidada aviar me parecen una vindicación
impresionante, al menos en un área de aplicación, del ideal de una vida
óptima.
Fin del capítulo, ¿verdad? Apenas.
Si bien parece que estamos en el camino correcto, hay al menos dos
problemas que aún deben aclararse antes de que podamos sentir que
entendemos el tamaño de la nidada aviar.
El primer problema es: ¿qué tan importante es el riesgo reproductivo para
determinar el tamaño de la nidada?
El resumen de Klomp, citado anteriormente, sugiere que el riesgo
reproductivo no es muy importante para las aves. Sin embargo, parece
haber una correlación bastante fuerte entre la fertilidad aviar y la
supervivencia, como se muestra en la Tabla 12.1. En esta tabla. M es la tasa
de mortalidad anual, estimada a partir de recuperaciones de aves en banda,
y B es la fertilidad, estimada como el número de jóvenes emplumados por
par parental, dividido por 2. Hay una regresión lineal significativa de log B en
el log M (r =0.91 , P< 0.01), con una pendiente de 1.14 ± 0.15 ver (Ricklefs
1977a).
TABLA 12.1 PARÁMETROS DEMOGRÁFICOS M Y B PARA ESPECIES
REPRESENTATIVAS DE AVES
Especies Localidad M B

De Ricklefs (1977a)