COLEGIO DE POSTGRADUDOS CAMPUS MONTECILLO.
Fisiología y Bioquímica de Semillas.
Beltrán Burboa José Nicolás.
ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS.
Se puede definir el almacenamiento como la conservación de semillas viables desde el
momento de la recolección hasta que se necesitan para la siembra (Holmes y Buszewicz
1958). El almacenamiento de granos es la etapa donde se originan las mayores pérdidas
por problemas referentes a las condiciones de conservación (Bolivar. 2007).
Importancia.
Las razones por las cuales se deben guardar las semillas son múltiples: las más simples son
las de preservarlas por un corto período, desde su cosecha hasta la próxima siembra, y
hay otras de orden técnico, como es el caso de los materiales de alto valor genético o el
de las semillas que presentan latencia y se desee que esta no se rompa naturalmente
durante el almacenamiento. También pueden ser de orden económico, como cuando
existe la saturación en el mercado con algún tipo de semilla específico y se quiere esperar
el momento oportuno para su venta o simplemente alguna razón legal o sanitaria que
impida su comercialización inmediata y se deba esperar el próximo ciclo de siembra.
Independientemente de las razones señaladas, el objetivo primordial del almacenamiento
es mantener las semillas viables en buena condición física y fisiológica, desde su cosecha
hasta la próxima siembra, para lograr una germinación satisfactoria y posterior
emergencia. Para que un programa de almacenamiento sea exitoso, deberá ser
cuidadosamente planificado y tener un concepto claro del propósito del almacenamiento,
los factores que determinan la calidad de la semilla y procesos que en ella ocurren
después de su madurez fisiológica. También hay que considerar los datos climáticos de la
zona seleccionada para el almacenamiento y realizar un cuidadoso análisis de las
necesidades específicas de las semillas a guardar y finalmente, de ser posible, tener
conocimientos básicos de ingeniería ambiental (Cerovich y Miranda, 2004).
Las semillas.
La semilla es el principal órgano reproductivo de la gran mayoría de las plantas superiores
terrestres y acuáticas. Ésta desempeña una función fundamental en la renovación,
persistencia y dispersión de las poblaciones de plantas, regeneración de los bosques y
sucesión ecológica. Las reservas energéticas de la semilla son: grasas, carbohidratos y a
veces proteínas, que sostendrán a la futura planta durante sus primeras etapas de vida.
Estas reservas, como se ha dicho, pueden encontrarse en diferentes tejidos o en el
embrión mismo, lo cual está relacionado con la germinación y el desarrollo de un nuevo
individuo (Doria, 2010).
Robets (1973) nos dice que existen dos tipos de semillas:
Ortodoxas. Semillas que pueden secarse hasta un CH bajo, de alrededor del 5 por
ciento (peso en húmedo), y almacenarse perfectamente a temperaturas bajas o
inferiores a 0°C durante largos períodos.
Recalcitrantes. Semillas que no pueden sobrevivir si se las seca más allá de un
contenido de humedad relativamente alto (con frecuencia en el intervalo de 20 y
50 por ciento, peso en húmedo) y que no toleran el almacenamiento durante
largos períodos.
Dentro de estos dos tipos pueden establecerse varias subdivisiones, como por ejemplo
entre semillas ortodoxas con o sin cubierta y entre semillas recalcitrantes que soportan o
no temperaturas bajas, inferiores a unos 10°C. Dentro de cada una de las clases
principales siguen existiendo diferencias considerables entre las especies en cuanto al
período durante el que se mantiene la viabilidad en unas condiciones dadas. Cabe
establecer asimismo una distinción entre las especies auténticamente recalcitrantes y las
que son simplemente difíciles; estas últimas pueden llegar a comportarse como las
ortodoxas cuando por ejemplo se eligen con especial atención los métodos que se aplican
para secarlas (Williams, 1991).
En el campo de los recursos fitogenéticos, el comportamiento fisiológico en
almacenamiento de las semillas de una especie y su longevidad determinan cómo
conservarlas para el uso. Por tratarse de un método práctico y económico, el
almacenamiento en forma de semilla es el preferido para conservar el 90% de los seis
millones de accesiones mantenidos en colecciones ex situ en todo el mundo.
Éste es el principal método de conservación de las especies que producen semillas
ortodoxas, es decir, que resisten la desecación a contenidos de humedad bajos y el
almacenamiento a temperaturas muy bajas. La mayoría de las especies cultivables y
forrajeras, y muchas especies arbóreas producen este tipo de semilla. Las técnicas para
conservar semillas ortodoxas se han venido perfeccionando durante varias décadas e
incluyen el secado de las semillas hasta lograr un contenido de humedad bajo (3-7% de
peso fresco, dependiendo de la especie) y el almacenamiento en recipientes herméticos, a
bajas temperaturas, preferiblemente a -18oC o menos (FAO/IPGRI, 1994).
Todas las semillas difieren en su tolerancia a la desecación que sigue tras su diseminación.
Según este parámetro, actualmente las semillas se pueden clasificar en ortodoxas,
recalcitrantes e intermedias. Las semillas ortodoxas toleran una deshidratación hasta de
5% en el contenido de humedad; por su parte, las semillas que toleran la deshidratación
entre 10% y 12,5% de contenido de humedad se consideran intermedias y las que toleran
la deshidratación entre 15% y 50% de humedad se denominan recalcitrantes (Farrant et
al., 1993; Gentil, 2001).
Cabe señalar que esta clasificación no es absoluta y que dentro de este grupo de semillas
se presenta una gran variabilidad de comportamientos. Así, muchas especies son capaces
de soportar desecación, pero no bajas en la temperatura, como es el caso del ronrón
(Astronium graveolens Jacq.) (Herrera y Alizaga, 2001); otras, como es el caso de los
cítricos, soportan temperaturas relativamente bajas (5° C), pero requieren mantener
humedades relativamente altas (Bewley y de Black, 1994; Ellis et al., 1990). Chin et al.
(1984) clasifican estas semillas dentro del grupo de ortodoxas de vida corta o intermedia.
En muchos casos, la longevidad de las semillas recalcitrantes se puede aumentar
reduciendo la temperatura de almacenamiento. Sin embargo, esto no es siempre posible
especialmente en el caso de algunas semillas de especies tropicales, las cuales, debido a
las condiciones climáticas de su lugar de origen, no han desarrollado mecanismos de
supervivencia que les permitan mantener su viabilidad cuando se almacenan a bajas
temperaturas (Herrera, 2008).
La principal característica fisiológica de las semillas ortodoxas es su gran tolerancia a la
deshidratación. Su fase final de maduración está acompañada por deshidratación celular,
la cual inicia con la pérdida de agua del suministro vascular de la planta madre a la semilla,
como resultado de la separación de funículos entre 40 y 50 días después de la polinización
(Bewley y Black, 1994). En este período las semillas adquieren la tolerancia para ceder a la
deshidratación, característica que mejora su viabilidad y el potencial de almacenamiento
(Nkang, 2002; Hoekstra et al., 1994).
Las semillas recalcitrantes no experimentan deshidratación en la planta madre y, sin
detener su desarrollo, pasan directamente a la germinación (Farrant et al., 1993), aun
cuando ocurren algunos casos de latencia (Berjak y Pammenter, 2004). Al contrario de las
semillas ortodoxas, las semillas recalcitrantes se diseminan en una condición húmeda y
metabólicamente activa (Leprince et al., 1993; Kainer et al., 1999), perdiendo
rápidamente su capacidad de germinación al quedar expuestas a condiciones de baja
humedad (Kermode y Finch-Savage, 2002).
Manejo de la semilla antes del almacenamiento.
A menudo, las semillas recientemente colectadas tienen un contenido de humedad alto
(10-20%) y son susceptibles de contaminarse con hongos o bacterias. Los frutos y las
semillas húmedos tienen altas tasas de respiración, y si el oxígeno se reduce debido a una
aireación inadecuada, se fermentan. Tanto la respiración como la fermentación crean
calor, lo cual deteriora el material colectado. Cuando las misiones de colecta son
prolongadas, es necesario hacer un lavado previo de las semillas en el campo, y extraerlas
y secarlas para reducir el volumen y el peso durante el transporte, eliminar los
contaminantes y llevar el contenido de humedad a un nivel seguro (Rao, 2007).
El grano sufre daño desde que se encuentra en el campo. El ataque de aves, roedores,
insectos y microorganismos comienza a deteriorar su capa protectora (testa) haciéndolo
más susceptible al ataque de plagas de almacén. Algunas prácticas de manejo
tradicionales como el "aporreo" en el fríjol, el desgrane con maquina mal calibrada o
cualquier presión mecánica que reciba el grano, también producirán deterioro haciendo al
grano más susceptible al ataque de plagas durante su almacenamiento. En general
mientras más entero y sano se almacene un producto, mayor será su conservación.
Una prueba de germinación se realiza para determinar qué proporción de las semillas de
una accesión germinará en condiciones favorables y producirá plántulas normales
(plántulas con estructuras esenciales – raíces, brotes y suficiente reserva de alimento–
capaces de desarrollarse en plantas reproductivamente maduras) (Rao, 2007).
Factores que afectan a la semilla en almacenamiento.
Los granos y las semillas almacenadas están sujetos a los cambios ambientales. Esto
cambios pueden ser de índole física, biológica, química y técnica.
Factores físicos.
Los factores físicos tienen una influencia decisiva en el almacenamiento de los granos y las
semillas. Cuando las condiciones ambientales son apropiadas, los granos se podrán
almacenar por largos períodos sin que presenten problemas. Por el contrario cuando las
condiciones ambientales son adversas el deterioro puede ocurrir en pocos días
descomponiendo el grano hasta su destrucción total. Los factores físicos más importantes
son la humedad, la temperatura, la condición del grano y la cantidad de oxígeno
disponible en el almacén.
Ausencia de daño mecánico. Las semillas que resultan dañadas mecánicamente durante
la extracción, limpieza, separación de las alas, etc. pierden enseguida su viabilidad. El
peligro es máximo en las especies que tienen la cubierta seminal delgada o blanda. El calor
excesivo durante la extracción o el secado daña también la semilla. Hay que procurar que
durante la preparación de la semilla para el almacenamiento se empleen los tiempos
mínimos, las temperaturas más bajas y las velocidades de máquina mínimas que sean
necesarias (Stein y otros 1974). En algunas especies, el daño sufrido durante la separación
de las alas puede reducirse restableciendo en parte el contenido de humedad entre la
extracción de la semilla de los conos y la separación de las alas, pues las semillas húmedas
sufren menos daños mecánicos que las secas (Nilsson, 1963, Barner, 1975).
El contenido de humedad de las semillas (CHS). Es la cantidad de agua que hay en una
semilla. El agua está presente tanto en forma libre como combinada con los compuestos
químicos de las células, como los carbohidratos y las proteínas. El CHS se expresa en
términos del peso del agua contenida en una semilla como porcentaje del peso total de la
semilla antes del secado, conocido como peso húmedo o como base de peso fresco (pf)
(International Seed Testing Association [ISTA], 2005).
Humedad de equilibrio. Las semillas son higroscópicas y absorben o liberan humedad,
dependiendo del ambiente donde se les coloque y su contenido de humedad final se
estabiliza cuando estas se exponen a un ambiente específico por un período de tiempo
determinado, lo cual se conoce como humedad de equilibrio. Esta depende del tipo de
semillas, la temperatura y humedad relativa (HR) del aire circundante. Si el contenido de
humedad de la semilla es alto, mayor que el de la humedad de equilibrio para un
ambiente dado, la semilla liberará humedad al ambiente; si por el contrario es menor,
entonces absorberá humedad del aire. Está demostrado que cuando la HR del aire supera
el 75 %, el contenido de humedad de las semillas se incrementa rápidamente; en cambio,
en climas secos donde la HR no sobrepasa ese límite, sus cambios afectan poco el
contenido de humedad de las semillas (Magnitskiy y Plaza, 2007).
La humedad es el factor de mayor influencia en la conservación de granos y semillas
durante el almacenamiento. Su importancia radica en su relación con factores biológicos
que causan daño y en los que afectan el valor nutricional y económico (calidad y peso) de
las cosechas. Las plagas que atacan el grano son menos atraídas al grano seco, por el
contrario el deterioro de grano húmedo es muy rápido y puede llegar a niveles de 100%
de pérdidas.
En las semillas ortodoxas, el contenido de humedad es probablemente el más importante
de los factores que determinan la longevidad de la semilla (Holmes y Buszewicz 1958).
Reduciendo el CH se reduce la respiración, y con ello se desacelera el envejecimiento de la
semilla y se prolonga su viabilidad. Harrington (1959), relacionó el CH con varios procesos
que tienen lugar dentro de la semilla y en torno a ella:
Contenido de humedad de la semilla: %
(Peso en húmedo)
Más de 45 – 60% Empieza la germinación
La semilla puede calentarse (debido a una tasa rápida
Más de 18 – 20%
de respiración y liberación de energía)
Más de 12 – 14% Posible desarrollo de hongos
Menos de 8 – 9% Importante reducción de la actividad de insectos
4 – 8% Almacenamiento sin peligro en condiciones herméticas
Las semillas recién cosechadas pueden tener contenidos de humedad altos, lo cual
contribuye a que respiren, a que los embriones crezcan y a que los insectos y hongos se
desarrollen. Por ello, las semillas se deben secar para obtener un contenido de humedad
seguro que evite el deterioro, el calentamiento y la infestación durante el
almacenamiento. El contenido de humedad óptimo para el almacenamiento depende de
la especie y del período durante el cual las semillas se van a almacenar (Rao, 2007).
La condición de las semillas. Es otro factor importante, ya que son organismos vivientes,
formados por una capa protectora (pericarpio), reserva de alimentos (endospermo) y el
embrión (germen). En su estado entero, sano y limpio presentan resistencia a la
descomposición ocasionada por microorganismos e insectos. Cuando su capa protectora
está dañada o el grano está quebrado, se verán más susceptibles al ataque de estas plagas
aunque se almacene bajo condiciones ambientales favorables.
La condición en que se almacenen los granos o semillas, determina en gran parte su
conservación. A mejor condición inicial del grano, mayor será su conservación y menor
serán las pérdidas registradas. Grano limpio se conserva mejor que grano sucio.
La respiración de los granos, los insectos y microorganismos asociados a ellos, involucra el
uso de oxígeno. Mientras menor sea el contenido de oxígeno de un almacén, menor será
la respiración del grano y la actividad de los insectos y microorganismos reduciéndose sus
efectos de daño.
En métodos tradicionales de almacenamiento la presencia de oxígeno no es una limitante,
salvo en almacenamiento e estructuras herméticas como en silos metálicos y barriles. En
estos casos los niveles de oxígeno pueden reducirse al sellar completamente la estructura
y permitir que la respiración del grano, insectos y microorganismos consuma todo el
oxígeno disponible. Esto ha sido reconocido como una alternativa para evitar el deterioro
y ha sido utilizada para almacenar grano húmedo para ensilaje, sin embargo, en el caso del
grano almacenado para consumo humano su uso es limitado. Pequeñas cantidades,
especialmente de semillas, pueden ser almacenadas en pequeños envases sellados si se
les da la atención debida. Los envases deben estar hechos de material impermeable al aire
y a la humedad. No deben tener agujeros y deben estar sellados con un material que
impida cualquier movimiento de aire.
Factores químicos.
El oxígeno y dióxido de carbono. Influyen fuertemente en los granos y las semillas
almacenados, lo que está relacionado con el volumen y la porosidad de las semillas
almacenadas, así como los procesos de respiración. Como se señala anteriormente, las
semillas son organismos conformados por células vivas, que respiran para producir la
energía necesaria para los diversos procesos metabólicos (Rojo, 2005).
Las hormonas vegetales. En particular, las giberelinas y el ácido abscísico han sido
relacionados directamente con el proceso de germinación en diferentes especies
vegetales (Looney, 1996); las primeras como estimulantes y las segundas como
inhibidores (Garciarrubio et al., 1997; Debeaujon y Koornneet, 2000).
La fitohormona ácido abscísico (ABA) fue identificada en los 1960s tras estudios realizados
sobre la abscisión de frutos y la dormancia de yemas. ABA ha sido implicada en múltiples
procesos fisiológicos como regulación de crecimiento, dormancia de semillas,
germinación, senescencia, división celular, control de la apertura de estomas y respuestas
a estreses ambientales como sequía, salinidad, baja temperatura, ataque por patógenos y
radiación ultravioleta (Addicott & Carns 1983, Leung & Giraudat 1998, Assmann &
Shimazaki 1999).
El desarrollo de la semilla incluye un período temprano de rápida división celular en el
endosperma y durante la embriogénesis y una etapa tardía durante la cual la división
celular cesa y la semilla se hace tolerante a desecación, perdiendo hasta un 90% de su
contenido de agua. El ABA endógeno empieza a acumularse antes de esta segunda fase y
luego disminuye cuando la semilla ya está seca. Los procesos regulados por ABA durante
el desarrollo de la semilla incluyen la inducción de la dormancia de la semilla (para
prevenir que germine en circunstancias no favorables), la acumulación de reservas
(síntesis de proteínas y lípidos de reserva) y la adquisición de tolerancia a la desecación.
Estos dos últimos eventos están asociados con la expresión de genes específicos del tejido,
entre ellos los llamados genes lea (por late embryogenesis abundant), los cuales se piensa
que contribuyen a la mejorar la tolerancia a la desecación del embrión. Estas proteínas
LEA poseen varias secuencias aminoacídicas que pueden formar α-hélices y proporcionan
un carácter hidrofílico a las proteínas y por esta propiedad se piensa que ayudarían a
mantener la integridad estructural de membranas y proteínas y a controlar el balance
hídrico de la célula (Filkenstein et al. 2002).
Las giberelinas (GAs), actúan como reguladores endógenos del crecimiento y desarrollo
en los organismos vegetales superiores. Se han identificado aproximadamente 112
giberelinas diferentes, nombradas sucesivamente GA1 , GA2 , GA3 , etc. (Kende y
Zeevaart, 1997); de éstas la única con valor comercial es la GA3 o AG3 y se conoce como
ácido giberélico. Se ha propuesto que las giberelinas tienen una función clave en el control
de la germinación de las semillas y por ello son ampliamente utilizadas para promover o
inducir la geminación de semillas en diversas especies de plantas (Ikuma y Thimann, 1963;
Lewak y Khan, 1977; Mehanna et al., 1985; Karssen et al., 1989; Baskin y Baskin, 1998;
Tigabú y Odén, 2001). Son importantes también para inducir rompimiento de la latencia
después de la imbibición de las semillas, permitiendo la germinación y crecimiento del
embrión (Siobhan y McCourt, 2003).
Factores fisiológicos.
Al igual que todos los demás seres vivos, las semillas sufren un proceso de envejecimiento
que culmina en la muerte. En el caso de las semillas ortodoxas, el proceso de
envejecimiento y deterioro está tan influido por las condiciones de almacenamiento que
la “edad” de las semillas, indicada únicamente como el período transcurrido desde la
maduración y la recolección, no expresa suficientemente el grado en que han
“envejecido” en el sentido de perder viabilidad y acercarse al deterioro irreversible de la
muerte. Para describir el grado de deterioro de las semillas, medido por la reducción de su
capacidad de germinación, suele emplearse la expresión “edad fisiológica”. Respecto de
varias especies agrícolas se han elaborado nomogramas sobre los efectos de la
temperatura y el CH en el envejecimiento fisiológico de las semillas (Ellis y Roberts 1981).
Algunos cambios fisiológicos que se producen en los tejidos celulares pueden estar
asociados con el envejecimiento fisiológico de las semillas. Se trata de (1) la pérdida de
reservas nutricias debida a la respiración, por ejemplo una disminución de las proteínas y
los azúcares no reductores, acompañada de un incremento de los azúcares reductores y
los ácidos grasos libres; (2) una acumulación de subproductos de la respiración que son
tóxicos o inhibidores del crecimiento; (3) la pérdida de actividad de los sistemas
enzimáticos; (4) la pérdida de capacidad, en las moléculas proteínicas desecadas, para
recombinarse y formar moléculas protoplásmicas activas en una rehidratación ulterior; (5)
el deterioro de las membranas celulares semipermeables; (6) la peroxidación de los
lípidos, lo que hace que se produzcan radicales libres que reaccionan con otros
componentes de la célula y los dañan, y (7) alteraciones en el ADN del núcleo celular, que
producen mutaciones genéticas y daño fisiológico (Roberts 1972, Harrington 1973, Villiers
1973).
Madurez de la semilla. Las semillas plenamente maduras conservan su viabilidad durante
más tiempo que las semillas que se recolectan inmaduras (Stein y otros 1974, Harrington
1970). Es posible que determinados compuestos bioquímicos que son esenciales para
conservar la viabilidad no se formen antes de las fases finales del proceso de maduración
de la semilla. Entre ellos figuran en algunas especies unos compuestos que inducen la
latencia, y ésta aparece a veces asociada con la longevidad de la semilla.
La madurez de la semilla es cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el
punto de vista morfológico como fisiológico. La madurez morfológica se consigue cuando
las distintas estructuras de las semillas se han completado, dándose por finalizada cuando
el embrión ha alcanzado su máximo desarrollo. La madurez se suele lograr sobre la misma
planta; sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se
alcancen, como ocurre en las de muchas orquídeas, que presentan embriones muy
rudimentarios, apenas diferenciados. Aunque la semilla sea morfológicamente madura,
muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar, porque necesitan
experimentar aún una serie de transformaciones fisiológicas (Alzugaray, 2007).
Efectos parentales y anuales. En la recolección de semillas, la cantidad y la calidad suelen
ir juntas. El porcentaje de semillas viables en un árbol padre de alto rendimiento suele ser
más elevado que en un árbol de escasa producción. Análogamente, un determinado árbol
padre tendrá un porcentaje de semillas viables más alto en un año de semilla bueno que
en un año escaso. Es probable que las semillas recolectadas de árboles padres de alto
rendimiento en un año de semilla sean las que tengan una vida más larga en condiciones
de almacenamiento. No obstante, deben evitarse los árboles alfarrazadores de alto
rendimiento debido a sus propiedades leñosas, potencialmente indeseables, aun cuando
puedan producir semillas con gran capacidad de conservación (Williams, 1991).
La viabilidad. es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad
para germinar. Es un período variable y depende del tipo de semilla y las condiciones de
almacenamiento. Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que estas
permanecen viables, puede haber semillas que germinan todavía después de decenas o
centenas de años, con una cubierta seminal dura, como es el caso de las leguminosas. Una
semilla será más longeva cuando menos activo sea su metabolismo. Esto a su vez origina
una serie de productos tóxicos, que al acumularse en las semillas produce efectos letales
para el embrión. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento,
por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más tiempo que a
temperatura ambiente (Alzugaray, 2007). Existen muchos métodos para determinar la
viabilidad de las semillas. El más exacto y confiable es la prueba de germinación. También
existen pruebas bioquímicas, que tienen la ventaja de ser más rápidas, pero que no son
tan exactas como la prueba de germinación, y que requieren habilidades especiales para
realizarlas e interpretarlas (Rao, 2007).
La pérdida de viabilidad es un fenómeno que está regido en gran parte por la tasa de
respiración. Es probable que todas las medidas que reduzcan la tasa de respiración, sin
producir por otra parte daños a la semilla, consigan prolongar la vida de la semilla
almacenada. Esas medidas son el control de oxígeno, el control del contenido de humedad
y el control de la temperatura (Williams, 1991).
La dormancia. Se refiere al estado en el cual las semillas viables no germinan aun en
condiciones normalmente favorables para la germinación. Las semillas que permanecen
duras, o que absorben agua pero permanecen firmes y en buena condición durante las
pruebas de germinación, probablemente son dormantes. La dormancia de las semillas es
común en semillas recién cosechadas y en muchos parientes silvestres de especies
cultivadas (Rao, 2007). Hanson (2007) describe algunos tipos de dormancia que afectan a
la semilla:
Dormancia de la testa. Las condiciones físicas, químicas o mecánicas evitan la
absorción de la humedad. Ejemplos de dormancia de la testa de las semillas se
pueden encontrar en las familias Anacardiaceae, Burseraceae, Cistaceae,
Fabaceae, Geraniaceae, Malvaceae y Rhamnaceae.
Dormancia del embrión. En ciertas especies, los embriones de las semillas están
subdesarrollados o no se han formado totalmente en el momento en que las
semillas se dispersan. En estas especies, el embrión continúa creciendo después de
la dispersión, y la germinación no ocurre hasta que el embrión alcanza una
longitud crítica específica de la especie.
El vigor de la semilla. Los conceptos de ‘vigor’, atributo perteneciente a las semillas
capaces de germinar, y ‘deterioro’ están fisiológicamente ligados y son aspectos
recíprocos que inciden en la calidad de la semilla. El deterioro tiene una connotación
negativa, mientras que el vigor tiene un significado extremamente positivo: el vigor
disminuye a medida que el deterioro aumenta por incremento de la temperatura y la HR
en el tiempo de almacenamiento. Estrictamente, deterioro se refiere al proceso de
envejecimiento y muerte de las semillas y por lo tanto, el vigor es el principal componente
de la calidad que se ve afectado por el proceso de deterioro (Carvalho y Nakagawa, 1998;
Teofilo et al., 2004; Delouche, 2002).
La naturaleza higroscópica de las semillas y las condiciones ambientales en que se
encuentran influyen en el proceso de toma o pérdida de agua; ello causa daños que
reducen la calidad fisiológica de las mismas. En la medida en que se incrementan los ciclos
de hidratación y pérdida de agua, se reduce la germinación y los efectos son más críticos
con los períodos de hidratación (Willians et al., 1980; Copeland y McDonald, 1995).
La longevidad de las semillas. Está determinada por un balance entre factores intrínsecos
y extrínsecos que afectan principalmente los procesos de reparación y los mecanismos
deletéreos del metabolismo (Bajaj, 1976). Además, el período en el que las semillas
permanecen viables es extremadamente variable y está determinado genéticamente,
aunque los factores ambientales y las condiciones de almacenamiento tienen un efecto
decisivo en la duración de la vida de una semilla (Carvalho y Nakagawa, 1998). No
obstante, la longevidad de la semilla varía también muy considerablemente entre unas
especies y otras, aun cuando reciban un tratamiento idéntico y se las almacene en las
mismas condiciones. Ewart (1908) dividió las semillas en tres clases biológicas según el
tiempo durante el que son capaces de mantener la viabilidad en “buenas” condiciones de
almacenamiento:
Microbióticas : período vital inferior a 3 años
Mesobióticas : período vital de 3 a 15 años
Macrobiótica
: Período vital de 15 a más de 100 años.
s
Latencia. Muchas semillas pueden desarrollar cierto grado de latencia cercano al
momento de la cosecha. Esta latencia puede ser debida a diversas causas, como barreras
físicas causadas por tegumentos, brácteas, glumas, pericarpio, testa u otra estructura; o
bien por aspectos fisiológicos relacionados con el embrión, por presencia de inhibidores o
como sucede en muchos casos, una combinación de factores. En cualquiera de estas
expresiones, la latencia ayuda a prolongar la vida de las semillas y de acuerdo a las
temperaturas de almacenamiento, este fenómeno puede aumentar o desaparecer
(Sánchez, 1999).
Factores ambientales.
El aumento de la HR y de la temperatura, asociados con el tiempo de almacenamiento de
la semilla, conducen a una disminución progresiva del vigor de las semillas en razón del
deterioro ocasionado por la pérdida de la integridad de las membranas (Delouche y
Baskin, 1973; Delouche et al., 1973). La HR ejerce influencia sobre el contenido de
humedad de la semilla y su efecto es directo sobre su longevidad. Al respecto, Powell y
Matthews (1981) expresan que el envejecimiento de las semillas ocurre mucho más
rápido cuando presentan alto contenido de humedad y son almacenadas a temperatura
alta, pues se afectan los procesos bioquímicos (Popinigis, 1985; Aguiar y Figliolia, 1993).
Cabe afirmar que el contenido de humedad crítico se encuentra a un nivel más elevado
cuando las temperaturas de almacenamiento son bajas que cuando son intermedias o
altas, es decir, hasta cierto punto una temperatura baja puede compensar un contenido
de humedad alto, y vicerversa (Holmes y Buszewicz 1958).
La temperatura. Al igual que el contenido de humedad, la temperatura presenta una
correlación negativa con la longevidad de la semilla; cuanto más baja es la temperatura,
tanto menor es la tasa de respiración, y por ello tanto más prolongada la vida de la semilla
almacenada. Harrington (1963, 1970) sugirió otra norma práctica para las semillas
agrícolas: entre 50°C y 0°C, cada 5°C de descenso de la temperatura de almacenamiento
supone duplicar la vida de la semilla. La elección de la temperatura de almacenamiento
varía considerablemente según la especie de que se trate y el período de tiempo durante
el que se va a almacenar la semilla. Al igual que ocurre con el contenido de humedad, las
fluctuaciones térmicas repetidas producen pérdida de viabilidad. En la medida de lo
posible, la temperatura debe mantenerse en un nivel uniforme (Williams, 1991).
El efecto que la temperatura tiene sobre la longevidad de la semilla de especies
recalcitrantes de la zona templada es semejante al que tiene sobre las especies ortodoxas
dentro de determinados límites, cuanto más baja es la temperatura tanto más largo es el
período de viabilidad. Algunas especies tropicales mueren a temperaturas superiores a la
de congelación, como por ejemplo algunas dipterocarpáceas a <14°C (Gordon, 1981), el
cacao a <10°C y el mango a <3–6°C (King y Roberts, 1979).
El microclima que rodea al grano es afectado por la temperatura del ambiente que lo
rodea. Esta temperatura cambia de acuerdo a los efectos de la radiación solar.
Dependiendo de los materiales de construcción del almacén, la variación será más o
menos pronunciada. En climas calientes la temperatura de algunas bodegas, pueden
alcanzar niveles muy altos afectando el grano y la semilla almacenada. Si la temperatura
en la noche es baja, la temperatura en el almacén tenderá a bajar; si la temperatura en el
día es alta, la temperatura del almacén aumentará.
En el secado del grano almacenado la importancia de la temperatura radica en su efecto
sobre factores biológicos como los microorganismos e insectos. Mientras más alejada sea
la temperatura del óptimo de su desarrollo más seguro será el almacenamiento.
La temperatura también tiene un efecto importante en el desarrollo de insectos. A bajas
temperaturas, su desarrollo y reproducción es despacio o retardado, su mortalidad es
relativamente alta y su actividad también baja. Si la temperatura sube, la tasa de
desarrollo aumenta, la actividad de los insectos se incrementa, baja la mortalidad y como
consecuencia sus números aumentan rápidamente.
Factores bióticos.
Los insectos y microorganismos pueden causar serios problemas, cuando se encuentran
asociados a la masa de semillas, llegando inclusive a ocasionar serios problemas al valor
agrícola y comercial de estas. La presencia de hongos, bacterias e insectos, y sus ciclos
reproductivos están muy vinculados con la HR y temperatura del almacén. En países
tropicales, donde las condiciones ambientales de temperatura y HR son siempre altas y
continuas, se favorece la presencia de plagas y microorganismos. Por tanto, para un buen
almacenamiento es imprescindible mantener bajo el contenido de humedad de los granos
y las semillas (Roqueiro, 2006). El ataque de hongos e insectos se produce con muchísima
rapidez en el suelo del bosque, por lo que, una vez caídos a él los frutos, deben recogerse
lo antes posible. No puede recomendarse en general el tratamiento con fungicidas, pues
puede ser perjudicial para las semillas (Magini 1962).
Aves y roedores. La contaminación con orina y excremento de roedores, así como
excremento de aves introduce organismos dañinos al grano, por este motivo los lugares
de almacenamiento deben estar alejados de zonas de vegetación y fuentes de agua. Las
aves usualmente contaminan los granos antes de llegar a la bodega (puertos) , por lo que
controles microbiológicos y programas de desratización son necesarios (Blancas, 2007).
Insectos. Los insectos causan contaminación del grano con partes de sus cuerpos y
excrementos, niveles mayores a 9 insectos por kilogramo califican un lote de granos como
infestado (Norma EUA) . Entre los principales insectos contaminantes podemos mencionar
los siguientes:
Gorgojo (Sitophilus spp)
Barrenador del grano (Rhyzopertha dominica)
Escarabajo serrado (Oryzaephilus spp)
Escarabajo de harina (Tribolium spp)
Escarabajo chato (Cryprolestes spp)
Gorgojos producen calor y agua metabólica, propiciando aumento de hongos de
almacenamiento y deterioro del grano, Sitophilus spp y Rhyzoperta dominica desarrollan
formas no maduras dentro de los granos. Los otros insectos contaminantes no dañan el
grano pero si lo contaminan (Blancas, 2007).
Hongos. Los hongos que atacan el grano almacenado se desarrollan rápidamente a
temperaturas mayores de 25ºC, con un rango óptimo entre 28 y 32ºC si se encuentra
humedad disponible. La contaminación por hongos es un evento común durante las
pruebas de germinación, en especial con las semillas de leguminosas; por lo general, se
asocia con la presencia de semillas inmaduras, dañadas o viejas. Ésta también se puede
presentar durante los tratamientos previos como la extracción de semillas o como
resultado de problemas de higiene en el área donde se realizan las pruebas de semillas
(Rao, 2007).
Crecen en condiciones más secas de las que pueden soportar los hongos de campo, como
ejemplos podemos citar: Aspergillus y Penicillium Pueden invadir las semillas
directamente, Aspergillus puede producir toxinas como aflatoxina y ocratoxina, mientras
Penicillium: Acido penicílico, citrinina. Los hongos de almacenamiento pueden infestar el
grano en el campo si hay algún daño en la chala o tusa. La relación de la humedad relativa
y la humedad del grano con el crecimiento de hongos está claramente demostrada, grano
almacenado es que se adaptan mejor a las condiciones ambientales la razón por la que
hongos del género Aspergillus son los contaminantes más comunes del en que
generalmente se almacena el grano. Esta situación no varía mucho si en lugar de maíz
consideramos otros granos como el arroz (Blancas, 2007).
Otros factores.
Características genéticas de la especie almacenada. En iguales condiciones de
almacenamiento, la longevidad de las semillas varía entre especies, cultivares de una
misma especie, lotes y hasta entre individuos de un mismo lote. Los cereales, la avena y
cebada tienen alto potencial de almacenamiento; el maíz y trigo tienen longevidad
intermedia, mientras que el centeno se considera de vida corta. Así mismo, el maíz dulce
tiene mayores problemas de almacenamiento que el maíz blanco o amarillo (Vásquez,
2007).
Historia pre-cosecha del cultivo. Antes de la cosecha, el cultivo está expuesto a una serie
de factores que pueden mermar su calidad y ningún almacenamiento por muy bueno que
sea puede mejorarla. Por ello, para garantizar un buen almacenamiento, es recomendable
guardar siempre semillas maduras, con baja incidencia de daños mecánicos o patógenos y
que no hayan sido sometidas a excesivo estrés de temperatura y humedad durante su
maduración y cosecha (Vásquez, 2007).
Estructura y composición química de la semilla. Ciertas estructuras como las glumas en
los cereales, ayudan a prolongar la longevidad de las semillas; las cáscaras, aristas o
ambas, parecen tener un efecto inhibitorio sobre el desarrollo de hongos en los cereales
almacenados; el tamaño y arreglo de las estructuras esenciales de las semillas y la
composición química de estas, también son factores que afectan el almacenamiento. Por
ejemplo, semillas ricas en aceites y proteínas son más susceptibles al deterioro que las
semillas ricas en carbohidratos (Sánchez, 1999).
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