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OIKOS 100: 223–231. 2003

MINI- Minicríticasbrinda la oportunidad de resumir el conocimiento existente de áreas ecológicas

seleccionadas, con especial énfasis en temas actuales donde se están produciendo avances

REVISIÓN rápidos y significativos. Las revisiones deben ser concisas y no demasiado amplias. Se deben citar
todas las referencias clave. Se requiere un resumen.

Gremios o grupos funcionales: ¿importa?

Jacques Blondel

Blondel, J. 2003. Gremios o grupos funcionales: ¿importa? –Oikos 100: 223–231.

Aunque la mayoría de los investigadores utilizan los términos "gremio" y "grupo

funcional" más o menos como sinónimos, estos dos conceptos tienen significados
diferentes. El concepto de gremio se refiere principalmente a los mecanismos de
uso compartido de recursos por especies en un contexto competitivo, mientras que
el concepto de grupos funcionales se refiere a cómo un recurso o cualquier otro
componente ecológico es procesado por diferentes especies para proporcionar un
servicio o función ecosistémico específico. En muchos casos, pero no
necesariamente en todos, los dos conceptos son las dos "caras" o "lados" de la
misma moneda: la distribución por especies de un recurso similar es la faceta
gremial (estructural), mientras que el ecosistema procesa estas especies
eventualmente se desempeñan a través de la explotación de recursos es la faceta
del grupo funcional. Los dos conceptos difieren en que las relaciones competitivas
dentro de grupos de especies no son el enfoque del enfoque de grupo funcional,
exactamente como los procesos o funciones no son el enfoque del enfoque de
gremio. Un grupo de especies puede considerarse como un gremio o como un
grupo funcional dependiendo de la pregunta que se trate. La pertenencia a
gremios y grupos funcionales es independiente de las relaciones filogenéticas,
pero debido a que las especies tienden a compartir rasgos y adaptaciones de
historia de vida similares a través de una historia evolutiva común, los asociados de
gremios y grupos funcionales a menudo están estrechamente relacionados. El
concepto de gremio ha tenido una aplicación más amplia en estudios con animales
que en estudios con plantas, mientras que lo contrario es cierto para el concepto
de grupo funcional. Recientes avances metodológicos para dividir objetivamente
las especies en gremios y grupos funcionales,

j.Rubio,CEFE-CNRS,F-34293Cedex de Montpellier5,Francia (Jacques.rubial@ cefe.

cnrs-fregar.es).

En un artículo seminal publicado hace más de 40 años, George
Evelyn Hutchinson (1959) allanó el camino hacia un nuevo
enfoque para comprender la organización y la estructura de la
comunidad. En un momento en que los ecologistas estaban muy
interesados en los mecanismos responsables de las especies
coexistencia, desarrolló la opinión de que los límites de los nichos
realizados están establecidos por la competencia por recursos
limitados. Hutchinson no se preocupó directamente de los gremios o
grupos funcionales, ni siquiera citó estos términos, pero
implícitamente asumió que los grupos de especies que comparten

Aceptado el 19 de agosto de 2002

Copyright © OIKOS 2003

ISSN 0030-1299

OIKOS 100:2 (2003) 223

recursos similares son comunes en la naturaleza porque "una
organización trófica compleja de una comunidad es más estable
que una más simple" (Hutchinson 1959, p. 155). La pregunta
principal era: ¿qué pone límites al número de especies que
coexisten en un nivel trófico dado, o para citar al propio
Hutchinson, ''¿por qué no hay más tipos de animales diferentes?''.
Su enfoque sobre la coexistencia de especies se basó en la
diferenciación morfológica de rasgos de importancia para la
adquisición de recursos, asumiendo que el espaciamiento de los
nichos se refleja en el grado de divergencia morfológica entre
especies que explotan la misma dimensión de recursos.
Hutchinson encontró empíricamente a partir de muchos ejemplos
en vertebrados e invertebrados que las especies adyacentes
tienden a exhibir diferencias regulares en el tamaño del cuerpo o
en el tamaño de las estructuras de alimentación con
proporciones de tamaño de aproximadamente 2. 0 para la masa
corporal y 1,3 (la raíz cúbica de 2,0) para la longitud de las
estructuras de alimentación. Esta regla de la proporción de
Hutchinson, junto con la suposición de que las especies son
ecológicamente únicas, fue la piedra angular de las teorías
ampliamente aceptadas del nicho y del equilibrio dinámico, que
han sido un punto de partida para cientos de estudios sobre la
estructura de las comunidades (Cody y Diamond 1975, Diamond y
Case 1986, Putman 1994 y referencias allí). Este enfoque clásico
de la ecología comunitaria condujo a la noción de que las
comunidades se construyen a partir de grupos de especies que
comparten ciertas similitudes, ya sea ecológicas o filogenéticas.
De ahí surgió la necesidad de dividir las comunidades en
agrupaciones de menor rango sobre la base de la similitud en la
utilización de los recursos. En este contexto, el término "gremio"
fue utilizado por primera vez por Root (1967) y luego el término
paralelo "grupos funcionales" por Cummins (1974). Simberloff y
Dayan (1991) revisaron el concepto de gremio y dieron una idea
de su relación con los grupos funcionales, y concluyeron que la
mayoría de los investigadores en realidad los usan más o menos
como sinónimos de un grupo funcional.
preferencia por el gremio porque ''la metáfora del gremio
me parecía más elegante''. Steneck (2001) también comentó
que ''dependiendo de la aplicación, los gremios pueden ser
sinónimos de grupos funcionales''.
El interés en los conceptos de gremios y grupos funcionales ha
aumentado en los últimos años en el contexto de las
preocupaciones actuales sobre los efectos de los cambios
globales, especialmente la disminución de la biodiversidad, CO2
aumento, el calentamiento del clima y diversas perturbaciones de
los ecosistemas, incluidas las invasiones, en temas como la
dinámica de la comunidad y el funcionamiento de los ecosistemas
(Walker 1992, Körner 1993, Prentice et al. 1993, Diaz 1995, Chapin
et al. 1996, Bond 1997, Lavorel et al. 1997, Smith et al. 1997,
Wilson 1999 y referencias allí). En este artículo discutiré,
principalmente desde un punto de vista zoológico, cómo han sido
o deberían ser considerados los dos términos, centrándome
principalmente en los vertebrados y enfatizando lo que los
diferencia (Tabla 1).
Los gremios como arenas para descifrar los mecanismos de
coexistencia y el intercambio de recursos
El término "gremio" fue utilizado hace muchas décadas por
geógrafos de plantas (Schimper 1903) y ecólogos de plantas
(Clements 1905), pero Root (1967), que es zoólogo, primero
definió formalmente el término como "un grupo de especies".
que explotan la misma clase de recursos ambientales de manera
similar. Este término agrupa especies sin tener en cuenta la
posición taxonómica, que se superponen significativamente en
sus requisitos de nicho”. La razón es que las relaciones ecológicas
entre los asociados de los gremios están moldeadas por la
competencia por los recursos limitados, lo cual no es
sorprendente considerando el ímpetu dado en ese momento a la
competencia interespecífica por Hutchinson (1959) y el trabajo de
MacArthur y sus colaboradores.

Tabla 1. Atributos, características y campos de aplicación de los gremios y grupos funcionales.

Gremios Grupos funcionales

Definición basada en Similitud en el intercambio de recursos Similitud en la función del ecosistema

Lo que ellos son Subunidades estructurales permanentes o temporales Conjuntos permanentes o temporales de especies que
de comunidades; depender de los recursos realizan un mismo proceso ecosistémico
Lo que hacen Explotar los recursos de manera similar Procesar los mismos recursos o características del hábitat (p.
ej., suelo) para un servicio ecosistémico

Cómo se describen Criterios estructurales Criterios orientados al proceso

Preguntas abordadas
Predicciones de eliminación
experimentos
Interespecífico intragrupo
relaciones
intergrupal interespecífico
relaciones
Escala taxonómica
Estructura a escala comunitaria, arenas para
descifrar las diferencias (coexistencia) en un
contexto evolutivo
Cambios en la abundancia de las especies
restantes (compensación)
Competencia entre especies en un contexto de
''empaquetamiento de especies''
Más competencia dentro de los gremios que entre
gremios
A menudo dentro de conjuntos taxonómicos
Procesos a escala del ecosistema, arenas para
descifrar similitudes (redundancia) para lograr las
funciones de los ecosistemas
Sin respuesta si hay redundancia (compensación);
cambio en la respuesta del ecosistema si no
Similitudes entre especies en un contexto
funcional
Irrelevante
A menudo conjuntos a través de taxones

224 OIKOS 100:2 (2003)

colegas (Hutchinson y macarthur 1959,
MacArthur y Levins 1967) para explicar la estructura de las
comunidades (Brown 1981). Esto significa que se asume que
los gremios son entidades coevolucionadas y ''arenas de
intensa competencia interespecífica'' (Pianka 1980, Jaksić y
Medel 1990).
Sin embargo, si durante mucho tiempo se ha considerado que la
competencia interespecífica es la fuerza principal que impulsa a las
especies a agruparse a lo largo de los gradientes de recursos, se han
propuesto puntos de vista desafiantes en varios aspectos, por
ejemplo, Jaksić (1981), Jaksić et al. (1993) y Wiens (1989, 1993, véase
también Chesson y Case 1986). Wiens (1993) predice que la
superposición de nichos entre especies varía según la abundancia de
recursos con menos competencia y más superposición en el uso de
recursos cuando el recurso es abundante que cuando es raro, una
predicción que había sido apoyada por Schoener (1982) en su revisión
sobre la competencia. estudios.
Root no consideró ninguna funcionalidad en el
concepto de gremio que, como escribió, es “el
término más evocador y sucinto para grupos de
especies que tienen patrones de explotación
similares” (Root 1967, p. 336). El tipo de recurso
utilizado para definir los gremios, por ejemplo,
comida, estructuras de hábitat, sitios de anidación,
sitios de descanso, anfitriones o cualquier otra cosa
muestra que los procesos ecológicos no están
involucrados en la definición y utilización del término
porque el concepto de gremio solo se enfoca en
similitud en el intercambio de recursos
independientemente de las consecuencias ecológicas
(es decir, la función) del intercambio de recursos
(Cuadro 1). Por lo tanto, cualquier designación de
gremio que no se base en el intercambio de recursos
sino en otros caracteres, como rasgos demográficos o
de comportamiento, viola la definición del gremio
(Simberloff y Dayan 1991).
Una misma especie puede pertenecer a diferentes gremios durante
su vida como resultado de cambios ontogenéticos en el uso de los
recursos, un punto que no ha sido muy considerado en los estudios de
estructura gremial dentro de las comunidades aunque algunos
autores (MacNally 1983, Simberloff y Dayan 1991, Gerking 1994 )
mencionaron que los cambios ontogenéticos podrían modificar la
estructura gremial de los ensamblajes de especies. Se han informado
cambios ontogenéticos en el uso de recursos.
OIKOS 100:2 (2003)
en muchos grupos de animales, invertebrados por supuesto con
formas de vida completamente diferentes en estadios larvarios y
adultos, pero también peces (Werner y Gilliam 1984).
Teóricamente, la pertenencia a un gremio es
independiente de la relación filogenética, pero dado que las
especies estrechamente relacionadas probablemente
comparten rasgos de historia de vida y adaptaciones a los
recursos y hábitats similares, los miembros de un gremio a
menudo están estrechamente relacionados. Se han hecho
pocos intentos de incluir en el mismo gremio especies
lejanamente relacionadas, especialmente agrupaciones
multiclase, en parte debido a la dificultad práctica de
descifrar las interacciones interespecíficas entre especies
muy diferentes. Esto explica por qué los gremios y la mayoría
de los grupos funcionales se han investigado dentro de
ensamblajes de un solo taxón, como ensamblajes de aves,
lagartos o pequeños mamíferos (Jaksić 1981). Las
excepciones son los estudios de Jaksić y Medel (1990) y Jaksić
et al. (1993) sobre la estructura gremial de un conjunto
depredador de tres clases que incluye reptiles, mamíferos y
aves en California,
Si el concepto de gremio tuvo mucho éxito en estudios con
animales, no ha sido muy popular en plantas, por varias
razones. Quizás lo más importante es que la noción de un
recurso que puede explotarse "de manera similar" no es
obvia para las plantas y es muy difícil de categorizar y
cuantificar (Simberloff y Dayan 1991, de Kroon y Olff 1995).
Esto explica que los intentos de definir gremios de plantas
dieron como resultado clasificaciones que no diferían mucho
del enfoque clásico de formas de vida (Raunkiaer 1934) u
otros sistemas tradicionales de clasificación. En los últimos
años, sin embargo, el término se ha aplicado para investigar
las respuestas de especies de plantas potencialmente
competidoras a la perturbación del ecosistema (Lavorel et al.
1997, Wilson 1999).
De gremios a grupos funcionales
El enfoque del gremio a veces se ha considerado como
un punto de partida para comprender el papel de los
asociados del gremio en las comunidades (Jaksić 1981).
Por lo tanto, un paso más ha sido explorar si los
asociados del gremio tienen roles funcionales similares a
pesar de su singularidad ecológica. Si es así, esto
implicaría que diferentes comunidades se construyen con
tipos similares de gremios. Esta lógica, que establece un
vínculo entre los gremios y los grupos funcionales, llevó a
la proposición de que los gremios son unidades
fundamentales de las comunidades. Esta extensión
conceptual aborda los dos atributos colectivos
fundamentales de los conjuntos de especies, a saber, el
hecho de que las especies compartan recursos similares
que se explotan de manera similar (el gremio) y los
procesos ecosistémicos que eventualmente realizan a
través de la explotación de recursos (el grupo funcional).
225
considerado como un gremio o como un grupo funcional, como se explica en la Tabla 1. Cabe señalar que el concepto de gremio Las principales diferencias conceptuales entre gremios y grupos funcionales se

solo se refiere a las relaciones entre los asociados del gremio para la adquisición de recursos, mientras que el concepto de grupo resumen tentativamente en la Tabla 1. Los dos conceptos difieren en que las relaciones

funcional se refiere a una amplia gama de funciones potenciales del ecosistema. como los ciclos bioquímicos, la resistencia a la competitivas dentro de los grupos no están incluidas en la definición del concepto de grupo

invasión o al fuego, la adquisición de recursos, la captación de agua, el almacenamiento de recursos, la defensa contra la funcional, exactamente como los procesos o funciones no están incluidos en la definición

herbivoría, la polinización, la dispersión de semillas o cualquier proceso físico como la ingeniería de ecosistemas, la perturbación y de el concepto de gremio. Un mismo grupo de especies puede ser considerado como un

la bioturbación. Cuando el recurso considerado es el alimento, como ocurre en la gran mayoría de los estudios gremiales en gremio o como un grupo funcional dependiendo de la pregunta que se trate. Los gremios

animales, los asociados gremiales son necesariamente los depredadores del recurso que explotan, por lo que los rasgos de interés se preocupan por identificar las especies que comparten un recurso común y determinar

están relacionados con la adquisición de alimento mientras que en el concepto de grupo funcional , teóricamente, cualquier tipo de cómo se comparte este recurso entre ellas, la "manera similar" de la definición de Root,

rasgo puede estar involucrado dependiendo de la función considerada. Tales diferencias explícitas entre los dos conceptos mientras que los grupos funcionales se preocupan por cómo las diferentes especies

deberían ayudar a evitar la confusión entre "grupos funcionales" o "de efectos" y "grupos de respuesta" (Lavorel y Garnier 2002). procesan el recurso de tal manera. manera que proporciona una función del ecosistema, el

Por ejemplo, Gilbert (1980) propuso un esquema para mostrar cómo la mayor parte de la diversidad neotropical está organizada "rol similar" de la definición de grupo funcional.el tema es la especieque explotan los

por mosaicos químicos y mutualismo. Los elementos clave de la organización de la red alimentaria incluyen "grupos de enlaces recursos por sí mismos mientras que en el grupo funcional se acercan alel sujeto es el

móviles", es decir, conjuntos de especies que realizan funciones tan importantes como la polinización (colibríes, murciélagos, recursoque, por así decirlo, utiliza mediadores, es decir, miembros de un grupo funcional,

polillas y abejas), la dispersión de semillas (pájaros y murciélagos) y la defensa de las plantas (hormigas). . Las especies para ser procesado (Cuadro 1). Como señalaron MacMahon et al. (1981), “…no importa si un

involucradas en cada una de estas funciones pertenecen al mismo Tales diferencias explícitas entre los dos conceptos deberían organismo extrae la hoja de un árbol como material para anidar, como alimento o como

ayudar a evitar la confusión entre "grupos funcionales" o "de efectos" y "grupos de respuesta" (Lavorel y Garnier 2002). Por sustrato para cultivar hongos que a su vez se comen; la hoja se ha ido y los usuarios de la

ejemplo, Gilbert (1980) propuso un esquema para mostrar cómo la mayor parte de la diversidad neotropical está organizada por hoja pertenecen a un gremio común''. Es cierto que los diferentes consumidores de hojas

mosaicos químicos y mutualismo. Los elementos clave de la organización de la red alimentaria incluyen "grupos de enlaces pertenecen al mismo gremio, ya que comparten el mismo recurso (lo que en realidad es

móviles", es decir, conjuntos de especies que realizan funciones tan importantes como la polinización (colibríes, murciélagos, cuestionable porque el recurso de la hoja rara vez está limitado), pero la respuesta

polillas y abejas), la dispersión de semillas (pájaros y murciélagos) y la defensa de las plantas (hormigas). . Las especies funcional, si la hay, es bastante diferente dependiendo de cómo y con qué propósito la hoja.

involucradas en cada una de estas funciones pertenecen al mismo Tales diferencias explícitas entre los dos conceptos deberían ha sido eliminado y procesado. De sus estudios de las sabanas del Serengeti, McNaughton

ayudar a evitar la confusión entre "grupos funcionales" o "de efectos" y "grupos de respuesta" (Lavorel y Garnier 2002). Por (1993) demostró una relación entre la diversidad de pastizales y la presión de pastoreo de

ejemplo, Gilbert (1980) propuso un esquema para mostrar cómo la mayor parte de la diversidad neotropical está organizada por manadas de cuatro especies de ungulados (gacelas de Thompson, búfalos africanos, cebras

mosaicos químicos y mutualismo. Los elementos clave de la organización de la red alimentaria incluyen "grupos de enlaces simples y ñus azules). Estas cuatro especies pertenecen al mismo gremio porque

móviles", es decir, conjuntos de especies que realizan funciones tan importantes como la polinización (colibríes, murciélagos, comparten el mismo recurso por el que potencialmente compiten, pero el punto que las

polillas y abejas), la dispersión de semillas (pájaros y murciélagos) y la defensa de las plantas (hormigas). . Las especies convierte al mismo tiempo en un grupo funcional es que la presión de pastoreo de las

involucradas en cada una de estas funciones pertenecen al mismo Gilbert (1980) propuso un esquema para mostrar cómo la mayor cuatro especies combinadas tiene un efecto sobre un ecosistema importante. atributo, a

parte de la diversidad neotropical está organizada por mosaicos químicos y mutualismo. Los elementos clave de la organización de saber, la diversidad de especies de plantas. El enfoque de gremio ha sido mucho más

la red alimentaria incluyen "grupos de enlaces móviles", es decir, conjuntos de especies que realizan funciones tan importantes popular que el enfoque de grupo funcional en vertebrados, mientras que lo contrario es

como la polinización (colibríes, murciélagos, polillas y abejas), la dispersión de semillas (pájaros y murciélagos) y la defensa de las cierto para invertebrados, microorganismos y plantas. Estas cuatro especies pertenecen al

plantas (hormigas). . Las especies involucradas en cada una de estas funciones pertenecen al mismo Gilbert (1980) propuso un mismo gremio porque comparten el mismo recurso por el que potencialmente compiten,

pero
esquema para mostrar cómo la mayor parte de la diversidad neotropical está organizada por mosaicos químicos y mutualismo. Los elementos el de
clave punto que lasdeconvierte
la organización al mismo
la red alimentaria incluyen tiempo
"grupos deen un grupo
enlaces móviles", funcional es que
es decir, conjuntos la presión
de especies de funciones tan importantes como la polinizac
que realizan

pastoreo de las cuatro especies combinadas tiene un efecto sobre un ecosistema

importante. atributo, a saber, la diversidad de especies de plantas. El enfoque de gremio ha

sido mucho más popular que el enfoque de grupo funcional en vertebrados, mientras que
Grupos funcionales como grupos de jugadores
lo contrario es cierto para invertebrados, microorganismos y plantas. Estas cuatro especies
involucrados en los mismos procesos del ecosistema
pertenecen al mismo gremio porque comparten el mismo recurso por el que

Cummins (1974) enfatizó la "...necesidad de identificar potencialmente compiten, pero el punto que las convierte al mismo tiempo en un grupo

grupos funcionales de organismos, al menos funcional es que la presión de pastoreo de las cuatro especies combinadas tiene un efecto

parcialmente independientes de las determinaciones sobre un ecosistema importante. atributo, a saber, la diversidad de especies de plantas. El

taxonómicas tradicionales, para abordar cuestiones enfoque de gremio ha sido mucho más popular que el enfoque de grupo funcional en

importantes del ecosistema orientadas a procesos", vertebrados, mientras que lo contrario es cierto para invertebrados, microorganismos y

definiendo así el término "grupo funcional" que, plantas.

históricamente, se ha introducido después del

concepto de gremio. La mayoría de los autores, por
ejemplo, Körner (1993) y Hobbs et al. (1995), dieron
definiciones algo similares, enfocándose en los En cuanto al concepto de gremio, el término grupo funcional
“procesos o roles similares” que se asume que deben no implica ninguna relación filogenética entre las especies,
lograr los asociados de los grupos funcionales. Así, las aunque es probable que varias especies en un grupo funcional
especies dentro de un grupo funcional son, por estén estrechamente relacionadas. Ejemplos de grupos
definición, ecológicamente equivalentes y funcionales de múltiples taxones son los dispersores de semillas
proporcionan cierto grado de redundancia al sistema. en ecosistemas desérticos que incluyen hormigas, pájaros y
El término definitivamente está orientado a procesos roedores (Brown et al. 1979) o polinizadores de Lauraceae que
y ha sido ampliamente utilizado en este sentido, incluyen colibríes, murciélagos y polillas (Gilbert 1980). Sin
especialmente en comunidades de invertebrados embargo, los rasgos anatómicos, morfológicos o fisiológicos no
(Hawkins y MacMahon 1989, Tabla 1). son la piedra angular de los agrupamientos funcionales (Steneck
2001), quizás porque la identificación de múltiples taxones

226 OIKOS 100:2 (2003)

de grupos funcionales es extremadamente difícil, principalmente convergencia cionaria, especialmente en vertebrados como aves o
por razones prácticas. ¿Cómo se pueden muestrear y analizar con peces, que se distribuyen en las tres dimensiones del espacio. Quizás
el mismo enfoque taxones relacionados de forma lejana que uno de los ejemplos más convincentes de gremios y grupos
difieren en morfología, fisiología, comportamiento y demografía, funcionales convergentes es el de las aves que se alimentan de néctar,
pero que realizan funciones similares, como por ejemplo que pertenecen a grupos lejanamente relacionados que viven en
escarabajos saproxílicos, nematodos y hongos que participan en diferentes regiones: los pájaros sol (Nec-
el mismo proceso de reciclaje de cadáveres? ¿madera? ¿Cómo se tariniidae) en la paleotrópicos, mieleros
puede clasificar y asignar en grupos funcionales (o gremios) a los (Drepanididae) en las islas de Hawái, colibríes (Trochilidae) en
animales que cambian su dieta estacionalmente, o que tienen el Nuevo Mundo y mieleros (Meliphagidae) en Australasia.
una biología completamente diferente según se encuentren en Todas estas aves explotan el mismo recurso de manera
estadios larvarios o adultos (anfibios, muchos invertebrados)? similar, lo que implica una alta especialización del pico y la
lengua para extraer néctar de largas flores tubulares. En este
ejemplo particular, la convergencia se puede extender a la
asombrosa semejanza de las características de vuelo y las
piezas bucales entre las mariposas polinizadoras, las polillas,
Convergencia en la estructura gremial y el funcionamiento
los murciélagos y las aves.
del ecosistema La repetibilidad de los gremios en el tiempo
La declaración de May y Seger (1986) "... la opinión de que también debe ser demostrable si los gremios son
existen roles ecológicos está respaldada por la observación unidades fundamentales o "bloques de construcción"
de que las comunidades ecológicas a menudo tienen un básicos de las comunidades. Un ejemplo de tales
parecido sorprendente entre sí, aunque sus especies "firmas de gremios" (Karr 1980) en el tiempo ha sido
constituyentes tienen orígenes evolutivos muy diferentes" proporcionado por una rotación completa de gremios
abrió la puerta a la idea de que los gremios y los grupos realizada a partir de la defaunación experimental de
funcionales deben ser repetibles en el espacio y el tiempo, pequeños cayos de manglares frente a la costa de
independientemente de las especies que los compongan. Florida (Simberloff y Wilson 1969). Al analizar la
La repetibilidad en el espacio es un supuesto básico del paradigma de la convergencia (Mooney 1977, Orians y Solbrig 1977,
organización trófica de las comunidades de
Cody y Mooney 1978). La lógica de la convergencia es que la partición de las comunidades en grupos de especies con semejanzas
invertebrados en siete "clases tróficas" antes de la
morfológicas (es decir, gremios) debe ser similar en diferentes regiones con condiciones ambientales similares, cualquiera que sea
defaunación experimental y después de la
la relación filogenética de las especies constituyentes (Hawkins y MacMahon 1989). Terborgh y Robinson (1986) explicaron los
recolonización, Heatwole y Levins (1972) encontraron
muchos esfuerzos para demostrar la convergencia morfológica como un reflejo de los intentos de demostrar que morfologías
una sorprendente similitud en la distribución de
similares están involucradas en el logro de las mismas funciones del ecosistema. En esta línea de razonamiento, varios estudios
especies en las diferentes clases tróficas, que por
compararon la estructura de gremios paralelos en diferentes regiones, por ejemplo, en aves (Recher 1969, Cody 1973, 1975, Cody y
cierto también son funcionales. grupos, a pesar de las
Mooney 1978, Ricklefs y Travis 1980). Sin embargo, un problema recurrente en este tipo de estudios, que solo recientemente se ha
grandes diferencias taxonómicas y la heterogeneidad
resuelto de manera más o menos satisfactoria, fue el umbral arbitrario de superposición ecológica elegido para definir los
entre las islas.
gremios, con el riesgo de una interpretación ad hoc de la convergencia del gremio (Blondel et al. 1984). ). Orians y Paine (1983),

quienes discutieron muchos de los problemas de los estudios de convergencia, se mostraron escépticos acerca de la convergencia,

argumentando que la semejanza entre comunidades a menudo se explica de manera más parsimoniosa por respuestas fisiológicas
Establecer vínculos entre gremios y grupos
similares de especies individuales a entornos similares. El alto grado de similitud entre comunidades probablemente refleja
funcionales
restricciones filogenéticas y el número limitado de zonas adaptativas o soluciones adaptativas a condiciones ambientales comunes

más que evolutivas. un problema recurrente en este tipo de estudios, que ha sido resuelto recientemente de manera más o menos En muchos procesos de polinización y dispersión de semillas, las
satisfactoria, fue el umbral arbitrario de superposición ecológica elegido para definir los gremios, con el riesgo de una plantas y los animales participan en interacciones mutualistas
interpretación ad hoc de la convergencia de los gremios (Blondel et al. 1984). Orians y Paine (1983), quienes discutieron muchos de más o menos sofisticadas (McKey 1975, Wheelwright y Orians
los problemas de los estudios de convergencia, se mostraron escépticos acerca de la convergencia, argumentando que la 1982, Herrera 1995). Estos sistemas nos ayudan a establecer un
semejanza entre comunidades a menudo se explica de manera más parsimoniosa por respuestas fisiológicas similares de especies vínculo entre la forma en que se dividen los recursos, que es un
individuales a entornos similares. El alto grado de similitud entre comunidades probablemente refleja restricciones filogenéticas y asunto del gremio, y el destino del recurso en sí, que es un
el número limitado de zonas adaptativas o soluciones adaptativas a condiciones ambientales comunes más que evolutivas. un asunto del grupo funcional. Murray et al. (1987) informaron sobre
problema recurrente en este tipo de estudios, que ha sido resuelto recientemente de manera más o menos satisfactoria, fue el una variedad de especies de plantas, a menudo relacionadas de
umbral arbitrario de superposición ecológica elegido para definir los gremios, con el riesgo de una interpretación ad hoc de la manera lejana, que son polinizadas por dos gremios de colibríes.
convergencia de los gremios (Blondel et al. 1984). Orians y Paine (1983), quienes discutieron muchos de los problemas de los Las especies de plantas son solo asociados de gremios porque
estudios de convergencia, se mostraron escépticos acerca de la convergencia, argumentando que la semejanza entre comunidades comparten el mismo recurso (polinizadores) pero los colibríes son
a menudo se explica de manera más parsimoniosa por respuestas fisiológicas similares de especies individuales a entornos al mismo tiempo miembros de gremios y grupos funcionales
similares. El alto grado de similitud entre comunidades probablemente refleja restricciones filogenéticas y el número limitado de porque además de compartir el mismo recurso de las plantas
zonas adaptativas o soluciones adaptativas a condiciones ambientales comunes más que evolutivas. fue el umbral arbitrario de (néctar), también logran el proceso de polinización.
superposición ecológica elegido para definir los gremios, con el riesgo de una interpretación ad hoc de la convergencia del gremio

(Blondel et al. 1984). Orians y Paine (1983), quienes discutieron muchos de los problemas de los estudios de convergencia, se En un artículo perspicaz sobre las relaciones entre las
plantas y las aves que dispersan sus propágulos, Ferry
mostraron escépticos acerca de la convergencia, argumentando que la semejanza entre comunidades a menudo se explica de manera más parsimoniosa por respuestas fisiológicas similares de especies individuales a entornos similares. El alto grado de similitud entre comunidades probablemente refleja restriccion

OIKOS 100:2 (2003) 227

(1984) consideró los procesos coevolutivos desde el punto de
vista tanto de las plantas como de las aves. Las semillas
dispersadas por pájaros pertenecen a varios grupos que
corresponden a diferentes estrategias evolutivas. Las frutas
pueden quedar atrapadas o atrapadas en el plumaje o el
pelaje de un ave o un mamífero (epizoocoria), las bayas
pueden tragarse y luego las semillas regurgitarse o
defecarse a cierta distancia (endozoocoria), o bien las
semillas de frutos secos pueden almacenarse en caché para
ser encontradas de nuevo algún tiempo después con cachés
''olvidados'' eventualmente disponibles para la germinación
(sinzoocoria). Mientras que la epizoocoria es un proceso
pasivo, no funcional desde el punto de vista del animal
porque no hay recompensa por dispersar las semillas, las
otras dos estrategias dan como resultado el mismo proceso
funcional pero requieren dos gremios de aves diferentes
porque el "recurso en cuestión" se explota de diferentes
maneras que en conjunto resultan en el procesamiento de la
misma función ecosistémica. Desde el punto de vista de las
aves, solo hay dos gremios porque solo los frutos de plantas
endozoocoras (bayas, drupas) y los de plantas sinzoocoras
(semillas secas) son un recurso dietético para ellas. Las
plantas involucradas en estrechas interacciones mutualistas
con animales dispersos desarrollaron un síndrome de
"zoocoria", es decir, desarrollaron caracteres de frutos
similares o complementarios tales como tamaño, forma,
color y valor nutritivo de los frutos (Herrera 1995). Todas las
plantas que son dispersadas por el mismo conjunto de
especies pertenecen al mismo gremio porque compiten
potencialmente por el mismo recurso compartido, es decir,
las aves. Todas las especies de aves que comparten el mismo
recurso alimenticio, por ejemplo las bayas, por lo tanto
pertenecientes a un mismo gremio, desarrollaron rasgos
morfológicos, fisiológicos, digestivos y de comportamiento
similares que les permitieron explotar este recurso (Herrera
1995). Con respecto a participar en la dispersión de semillas,
los diferentes ensambles de aves no son solo gremios sino
también grupos funcionales. En el contexto de un análisis
gremial, Snow (1971) clasificó a las aves comedoras de
semillas como comedoras de semillas "legítimas" e
"ilegítimas". Los primeros participan en el proceso de
dispersión regurgitando o defecando la semilla intacta que
eventualmente germinará, perteneciendo así a un grupo
funcional. En cambio, estos últimos destruyen la semilla al
comérsela.
Otros buenos ejemplos de grupos funcionales son las lombrices de
tierra, que incluyen varios ensamblajes de especies que contribuyen
de manera diferente a los principales procesos ecológicos del suelo
(Lavelle 1997), y los escarabajos coprófagos, cuya función es reciclar la
parte no digestiva del alimento verde de los grandes herbívoros. Las
aproximadamente 135 especies de escarabajos coprófagos de la
región mediterránea se han asignado a tres grupos principales según
cómo procesen y utilicen el estiércol (Lumaret 1995). La ''especie
habitante'' (p. ej. Afodio) viven dentro del estiércol, las ''especies
túnel'' (p. ej.Bubás) enterrar pedazos de material fecal debajo del
estiércol mismo hasta una profundidad de aproximadamente 0,5–1 m,
y finalmente
228
las ''especies de rodillos'' (p. ej.Escarabajo) hacen una bola de estiércol
dentro de la cual las hembras ponen sus huevos y la hacen rodar varios
metros hasta que encuentran un suelo adecuado para enterrarla. Todos los
escarabajos peloteros explotan el mismo recurso, por lo tanto, pertenecen al
mismo gremio, pero las diferentes formas de procesar este recurso dan
como resultado diferentes procesos de descomposición (por ejemplo, ciclos
de nutrientes en suelos superficiales versus profundos), por lo tanto,
diferentes grupos funcionales.
¿Cómo definir la pertenencia a un gremio y un
grupo funcional?
Quizás el problema más difícil del esfuerzo gremial/grupo
funcional, que presumiblemente explica por qué los dos
conceptos han caído en desuso (Salt 1979), es que la división
de especies en grupos bien definidos se ha hecho con
demasiada frecuencia sobre bases más bien arbitrarias.
Muchos estudios se basaron más en la taxonomía y la
intuición para dividir las especies a priori en gremios y
grupos funcionales que en métodos cuantitativos sólidos, y
las comparaciones de agrupaciones de especies con las
esperadas bajo hipótesis nulas han sido raras. Definir
gremios y grupos funcionales sin procedimientos objetivos, y
usarlos como términos convenientes para describir grupos
de especies sintópicas taxonómicamente relacionadas,
conlleva el riesgo de convertir estos conceptos en palabras
de moda vacías. No entraré en los aspectos metodológicos
de la definición de la membresía de un gremio y un grupo
funcional porque esto estaría más allá del alcance de este
ensayo. Solo mencionaré un punto sobre la competencia
interespecífica que es fundamental en el enfoque gremial.
El medio más riguroso para asignar correctamente las
especies a los gremios es probar si los asociados del gremio
están en competencia explotadora, en el pasado o en el presente
(MacNally 1983). A partir de sus estudios sobre las aves de Nueva
Guinea, Diamond (1975) desarrolló el tema de las reglas de
asamblea determinadas competitivamente que rigen la
estructura y el tamaño de los gremios. La suposición subyacente
es que "a través de la competencia difusa, las especies
componentes de una comunidad son seleccionadas y coajustadas
en sus nichos y abundancias, para encajar entre sí y resistir la
invasión" (Diamond 1975, p. 342). En consecuencia, algunas
combinaciones de especies son permisibles y resisten a los
invasores, mientras que otras están prohibidas. Pero este
enfoque fue cuestionado y degeneró en un acalorado debate,
principalmente porque las combinaciones de especies no se
compararon con hipótesis nulas y la competencia no se
demostró, sino que se dedujo de estudios comparativos (Connor
y Simberloff 1979, Diamond y Gilpin 1982, Gilpin y Diamond
1984). Sin embargo, a partir de un análisis de muchos estudios de
gremios, MacNally (1983) demostró que la competencia
explotadora generalmente ocurre entre los miembros del
gremio, especialmente cuando los gremios incluyen un número
moderado a pequeño de especies. Como ya se explicó en este
artículo, Jaksić et al.
OIKOS 100:2 (2003)
(1993) y Wiens (1989, 1993) señalaron que la competencia
interespecífica no es necesariamente un requisito previo
para el surgimiento de la estructura gremial. El uso
oportunista de recursos temporalmente superabundantes
puede sentar las bases para el mismo fenómeno emergente.
Demostrar las respuestas morfológicas actuales a través del
desplazamiento del carácter dentro de los miembros del
gremio desengañaría al "fantasma de la competencia
pasada" (Connell 1980) según el cual la extinción de los
competidores no cambia los patrones de distribución de
recursos actuales que resultaron de la especialización
coevolutiva pasada. Tales respuestas morfológicas han sido
elegantemente demostradas en algunos estudios, por
ejemplo en pinzones de Darwin por Schluter et al. (1985) y en
mamíferos carnívoros (cánidos, mustélidos, vivérridos y
félidos) por Dayan et al. (1989, 1990).
Recientemente, Jaksić y Medel (1990) y Pillar (1999) han
realizado muchos esfuerzos para establecer objetivamente la
pertenencia a gremios y grupos funcionales, quienes
proporcionaron medios para determinar los puntos de corte en el
análisis de conglomerados a partir de algoritmos informáticos
adecuados. Una plétora de procedimientos estadísticos
multivariados más o menos sofisticados para la asignación de
gremios entre los que se han utilizado comúnmente análisis de
conglomerados, análisis de componentes principales,
correlaciones canónicas, técnicas de Monte Carlo, procedimientos
de arranque (Jaksić y Medel 1990, Simberloff y Dayan 1991,
Muñoz y Ojeda 1998 , Pilar 1999).
Conclusión
Los miembros del gremio comparten un mismo recurso y, al hacerlo,
pueden eventualmente convertirse en socios involuntarios para lograr
una función del ecosistema, mientras que los grupos funcionales
incluyen, por definición, socios que se dedican a ejecutar un mismo
proceso del ecosistema. Los gremios y los grupos funcionales pueden
ser las dos caras de la misma moneda (estructural frente a funcional),
pero no siempre es así porque el uso de los recursos no afecta
necesariamente la forma en que se proporciona o realiza un bien o
servicio del ecosistema. Sin embargo, la diferencia entre los dos
términos no siempre se refleja en los estudios que en realidad dividen
las especies entre gremios y grupos funcionales. Presumiblemente,
esto se debe a que la partición de recursos a menudo (pero no
siempre) vincula a las especies con el funcionamiento del ecosistema
(Loreau et al. 2001) de modo que, hasta cierto punto, la partición de
recursos de la que dependen los gremios suele ser relevante para el
funcionamiento del ecosistema. Para que los gremios basados en
caracteres y los grupos funcionales sean más operativos, se deben
utilizar criterios rigurosos para seleccionar aquellos rasgos específicos
de la especie que sean más relevantes en el intercambio de recursos
(gremios) o en el procesamiento de una función. Para alcanzar este
objetivo en el enfoque de grupo funcional, la identificación de
procesos ecosistémicos objetivo bien definidos es importante porque
el desglose de las comunidades en funcional
OIKOS 100:2 (2003)
grupos depende del proceso considerado. Los experimentos in
situ y ex situ deberían ayudar a responder el tipo de preguntas
que son relevantes para el enfoque del grupo funcional, por
ejemplo, si los asociados del grupo funcional son equivalentes o
redundantes (Walker 1992), juegan un papel de "seguro" para el
mantenimiento del ecosistema. funciones, ''tapar fugas'' en la
eficiencia de la rotación de recursos, o proporcionar inmunidad
contra patógenos o perturbaciones. Otra cuestión interesante
para investigar experimentalmente es si algunas especies son
estructurales con respecto a los procesos del ecosistema
(especies clave) mientras que otras son intersticiales. Las
consecuencias de las extinciones de especies sobre el
funcionamiento de los ecosistemas serán muy diferentes tanto si
se pierden las primeras como si se pierden las segundas.
La distinción entre gremios y grupos funcionales
ciertamente debería hacerse más clara y más operativa al
relacionar cuidadosamente estos términos con grupos de
especies dependiendo de lo que realmente hacen en la
naturaleza, ya sea compartiendo un mismo recurso para sí
mismos como sujetos, o usando un mismo recurso que hace
los asocia en ejecutar una misma función (grupos
funcionales). Hacer que el marco gremial/grupo funcional
sea más operativo es importante en el ámbito de la
preocupación actual sobre los efectos del cambio global en la
estructura y función de los ecosistemas.
Agradecimientos–Estoy muy agradecido a Eric Garnier y
Robert E. Ricklefs por sus útiles comentarios y sugerencias.
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