Aprender a servir, servir para construir.

Departamento de Educación

Asignatura:
Biología General

Clave:
ESP-101

Profesora:
Elí M. Bobadilla

Tarea:
Examen Domiciliario Final de Biología General T

Nombre y matrícula:
Franchesco Reymorl Rosado Santiago 2020-0250
 1. ¿Cómo se formaron los cloroplastos dentro de las células?

Las bacterias, las mitocondrias y los cloroplastos, son semejantes en tamaño. Las bacterias además
tienen ADN y ribosomas similares a aquellos de las mitocondrias y cloroplastos. De acuerdo con
esta y otra evidencia, los científicos piensan que células hospederas y bacterias formaron una
relación endosimbiótica hace mucho tiempo, cuando las células hospederas individuales tomaron
las bacterias aerobias (que consumen oxígeno) y fotosintéticas, pero no las destruyeron. A lo largo
de millones de años de evolución, las bacterias aerobias se convirtieron en mitocondrias y las
bacterias fotosintéticas se volvieron cloroplastos.

Para ampliar este tema debemos hablar de la teoría endosimbiótica

Teoría Endosimbiótica

Actualmente se acepta la teoría endosimbiótica o endosimbiosis seriada, presentada por

Lynn Margulis en 1967, que supone que las mitocondrias y los cloroplastos evolucionaron
a partir de bacterias que fueron fagocitadas por una célula eucariótica ancestral. En la
actualidad se acepta que las eucariotas surgieron como consecuencia de los procesos
simbiogenéticos descritos por Margulis, una vez ha quedado demostrado el origen
simbiogenético de las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes

Según dicha teoría, las mitocondrias tienen su origen hace unos 2000 millones de años, a
partir de una bacteria aeróbica que estableción una relación simbiótica permanente con un
eucariota anaeróbico primitivo. La adquisición de las mitocondrias constituye una etapa
fundamental para los eucariotas, ya que supone la capacidad de realizar la respiración
aeróbica. Los cloroplastos los habrían adquirido más tarde, hace entre 1200 y 1000
millones de años, algunos eucariotas que fagocitaron bacterias fotosintéticas y establecieron
una relación simbiótica con ellas; a partir de estos últimos eucariotas se formaron los
diversos grupos de vegetales.

Estos acontecimientos explican el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos

contengan ADN. Sin embargo, estos orgánulos han perdido gran parte de su genoma, por lo
que se cree que en las primeras fases de la evolución eucariota se produjo una transferencia
desde el DNA de estos orgánulos al DNA del núcleo. La teoría de la Endosimbiosis seriada
describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión
simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los
otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas).

1. Primera incorporación. Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre

y el calor como fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se habría
fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un
nuevo organismo y sumaría sus características iniciales de forma sinergica (en la
que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor
que la suma de sus componentes). El resultado sería el primer eucarionte (unicelular
eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El núcleoplasma y flagelo de
la células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos
bacterias. A las características iniciales de ambas células se le sumaría una nueva
morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio
genético horizontal.El ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del
resto de la célula por una membrana. No existe mucho consenso entre los científicos
sobre esta teoría; recurrentemente se han propuesto diferentes hipótesis, también
simbiogéneticas, en las que el propio núcleo sería resultado de la incorporación de
otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos; incluso
actualmente se a propuesto para la formación del núcleo una endosimbiosis de una
célula con un virus (teoría de la eucariogénesis viral).

2. Segunda incorporación. Se postula que existía un organismo con núcleo que

todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía
un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxígeno, cada vez más
presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este
primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxígeno. Este nuevo
endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxígeno de vida libre, se
convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células
eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno
 como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el
resultado de esta incorporación.

3. Tercera incorporación. Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las

recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias
fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del
organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la
energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito,
contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y proceritotas.

Margulis lo describe de la siguiente forma:

“En la adquisición final de la serie generadora de células complejas, los respiradores de

oxígeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintéticas de color
verde brillante. La «incorporación» literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las
bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusión completa prevaleció. Con el tiempo
las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos. Como cuarto miembro, estos
productivos amantes del sol se integraron con los demás socios anteriormente
independientes. Esta fusión final dio lugar a las algas verdes nadadoras. Estas antiguas
algas verdes nadadoras no sólo son los ancestros de las células vegetales actuales; todos
sus componentes individuales todavía están vivos y en buena forma, nadando, fermentando
y respirando oxígeno.”
 2. ¿Por qué cloroplastos y mitocondrias poseen genomas?

Para comenzar respondiendo esta pregunta debemos saber primero que es un genoma y un
genoma es:

El genoma es el conjunto de genes contenidos en cromosomas,1 lo que puede interpretarse

como la totalidad del material genético que posee un organismo o una especie en particular.
El genoma en los seres eucariotas comprende el ADN contenido en el núcleo, organizado
en cromosomas y el genoma de orgánulos celulares, como las mitocondrias y los plastos.
En los seres procariotas comprende el ADN de su nucleoide.

La teoría endosimbiótica

Hace 2.000 millones de años, antes de que la mitocondria fuese un orgánulo de la célula,
era una bacteria libre que nadaba por el océano. Era una bacteria aeróbica, es decir, capaz
de vivir en presencia del tóxico oxígeno e incluso de usarlo para obtener energía. En un
momento dado, esa bacteria fue engullida por otra célula, una célula nucleada y anaerobia.
Sin embargo, en lugar de ser una digerida por la otra, la bacteria y la célula establecieron
una relación de simbiosis. La bacteria aportaba su capacidad de respirar oxígeno y a cambio
la célula eucariota la alimentaba.

Esto es lo que se conoce como teoría endosimbiótica o de endosimbiosis seriada, y fue

presentada por Lynn Margulis en 1967. Además de a las mitocondrias, se aplica también a
los cloroplastos (los órganos de las células vegetales que realizan la fotosíntesis), que
habrían sido absorbidos hace entre 1.200 y 1.000 millones de año, siendo originalmente
cianobacterias. La teoría endosimbiótica explica por qué mitocondrias y cloroplastos
tienen ADN: era el genoma original de la bacteria. Un genoma que con el paso de los
milenios fue reduciéndose en tamaño, probablemente cediendo parte de sus genes al ADN
nuclear.
En palabras más simples la primera bacteria que se comió a las demás tenía cierta cantidad
de ADN que con el paso del tiempo fue cediendo a las demás bacterias con las que se fue
fusionando a lo largo de millones de años.

Hay muchos hechos que apoyan esta teoría. Las mitocondrias son muy similares a bacterias
actuales: tienen un tamaño parecido, contienen ADN circular bicatenario cerrado, tienen
ribosomas 70S (a diferencia de los 80S de las células eucariotas que las rodean) y se
dividen por fisión binaria. Además, tiene doble membrana, lo cual es un signo de que la
mitocondria ha sido fagocitada (pues la membrana exterior se parece a la de las eucariotas y
la interior a la de las bacterias). Por otra parte, se han encontrado similitudes entre el ADN
mitocondrial y nuclear, además de que las mitocondrias son incapaces de sobrevivir fuera
de la célula eucariota.

3. Realice un esquema en el que se evidencien los pasos involucrados

en el glucólisis

Para comenzar con este esquema debemos saber cuáles son los concretos
pasos que llevar a la realización de la glucólisis:

El cuerpo obtiene energía mediante la glucosa y para usarla se hace la

glucólisis que es la principal vía metabólica para la obtención de energía de
los seres vivos a partir de la glucosa. La glucólisis consiste en la oxidación de
glucosa hasta la obtención de dos moléculas de piruvato

La glucólisis consta de 10 pasos enzimáticos que se pueden dividir en dos fases:

1-Fase de gasto energético:

Del primero al quinto paso hay una sola ruta que gasta 2 ATP.
2-Fase de beneficio energético:
Del sexto al décimo paso en que hay un desdoblamiento en dos rutas. En cada ruta se
genera 1 NADH, 2ATP y 1 Piruvato. Si sumas las dos rutas generan en total: 2 NADH, 4
ATP y 2 Piruvato. El beneficio neto, tras descontar el gasto de 2ATP en la fase de gasto
energético es: 2 NADH, 2 ATP y 2 Piruvato obtenidos a partir de una glucosa.
Pasos de la glucolisis

Paso 1: Fosforilación de la glucosa mediante la hexoquinasa

En esta etapa, se produce la Fosforilación de la glucosa mediante la enzima hexoquinasa

que transfiere un grupo fosfato de una molécula de ATP a la molécula de glucosa,
convirtiendo la glucosa en la molécula glucosa-6-fosfato o G6P.De este modo, tenemos una
molécula de glucosa activada, mucho más activa para participar en el resto de reacciones e
incapaz de atravesar la membrana celular, de este modo, se asegura que toda la reacción de
glucólisis se produce dentro de la célula.

Glucosa + ATP => Glucosa-6-fosfato + ADP

Paso 2: Isomerización de la glucosa-6-fosfato mediante la Glucosa-6-fosfato isomerasa

En esta etapa, la molécula de G6P se isomeriza en una molécula de fructosa-6-fosfato

mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa (G6P isomerasa). En esta etapa no se
produce consumo ni generación de ATP o NADH.

Glucosa-6-fosfato = Fructosa-6-fosfato

Paso 3: Fosforilación de fructosa-6-fosfato mediante fosfofructoquinasa-1

En esta etapa se vuelve a consumir una molécula de ATP, ya que la fructosa-6-fosfato

recibe un fosfato en su carbono 1 a través de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1)
convirtiéndose en la fructosa-1,6-bifosfato. Este paso es fundamental e irreversible y es el
punto de control de la glucólisis. Este control se produce en esta fase ya que la glucólisis
puede producirse no sólo a partir de glucosa, y, sin embargo, la fructosa-1,6-bifosfato es un
intermediario que se obtiene siempre en esta vía. La PFK1 tiene centros alostéricos de
regulación que son sensibles a la concentración de citrato y de ácidos grasos que son
intermediarios de otras reacciones y que pueden regular la producción o no de piruvato a
través de la glucólisis.
Fructosa-6-fosfato + ATP => Fructosa-1,6-bifosfato + ADP

Paso 4: Producción de dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehido-3-fosfato mediante

aldolasa

En esta fase, la molécula de fructosa-1,6-bifosfato se parte en dos moléculas de tres

carbonos cada una de ellas: dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehido-3-fosfato (G3P)
mediante la enzima aldolasa. Esta es una reacción reversible que depende de la
concentración de sustratos en el interior de la célula.

Fructosa-1,6-bifosfato = dihidroxiacetona-fosfato + gliceraldehído-3-fosfato

Paso 5: Isomerización de la dihidroxiacetona-fosfato en G3P mediante triosa fosfato

isomerasa

La dihidroxiacetona-fosfato no puede seguir la ruta de la glucólisis, por tanto, es necesario

que se isomerice a otra molécula de gliceraldehído-3-fosfato a través de la triosa fosfato
isomerasa. De este modo, el rendimiento de esta primera etapa de gasto energético da lugar
a dos moléculas de G3P que serán las que posibiliten la generación de 4 moléculas de ATP
y dos de piruvato (por la duplicidad de las reacciones posteriores).

Dihidroxiacetona-fosfato = gliceraldehído-3-fosfato

Paso 6: Oxidación del G3P mediante Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa

En este paso, el gliceraldehído-3-fosfato se convierte en 1,3-bifosfoglicerato ya que la

enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH o GAP deshidrogenasa) añade un
ión fosfato al carbono 1 del gliceraldehiído-3-fosfato mediante la reducción de un grupo
NAD+ que genera una molécula de NADH y un ión hidrógeno. Este paso aumenta la
energía del G3P.

gliceraldehído-3-fosfato + NAD+ + P => 1,3-bifosfoglicerato + NADH + H+

Paso 7: Obtención de 3-fosfoglicerato y ATP mediante fosfoglicerato quinasa

En este punto se genera la primera molécula de ATP (que en el balance total de la glucólisis
son dos porque estas reacciones se producen en cada una de las dos moléculas generadas al
final del paso 5). La enzima fosfoglicerato quinasa transforma una molécula de ADP en una
de ATP pasando el grupo fosfato del primer carbono del 1,3-bifosfoglicerato y
transformándolo en 3-fosfoglicerato (3PH).

1,3-bisfosfato + ADP = 3-fosfoglicerato + ATP

Paso 8: Isomerización de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato mediante fosfoglicerato

mutasa

En este paso, sólo se produce una isomerización donde el fosfato del carbono 3 pasa al
carbono 2 dando lugar a 2-fosfoglicerato a través de la enzima fosfoglicerato mutasa.

3-fosfoglicerato = 2-fosfoglicerato

Paso 9: Obtención de fosfoenolpiruvato mediante enolasa

Nos acercamos al final de la glucólisis. En este paso se forma un doble enlace en el carbono
2 donde se encontraba el grupo fosfato, se elimina una molécula de agua por el hidrógeno
del carbono 2 y el grupo OH- que estaba en el carbono 3 del 2-fosfoglicerato.

2-fosfoglicerato = fosfoenolpiruvato + H20

Paso 10: Defosforilación de piruvato y ATP mediante piruvato quinasa

El último paso de la glucólisis consiste en la Defosforilación de fosfoenolpiruvato en

piruvato utilizando una molécula de ADP y generando otra de ATP, mediante la enzima
piruvato quinasa.
 Glucolisis
fosfoenolpiruvato + ADP = piruvato + ATP

Paso 1
Fosforilación de la glucosa mediante la hexoquinasa
Glucosa + ATP => Glucosa-6-fosfato + ADP

Sin gasto de energía significativo

Paso 2
Paso 2: Isomerización de la glucosa-6-fosfato mediante la Glucosa-6-fosfato isomerasa
Glucosa-6-fosfato = Fructosa-6-fosfato

Se vuelve a consumir la molécula

de ATP
Paso 3
Paso 3: Fosforilación de fructosa-6-fosfato mediante fosfofructoquinasa-1
Fructosa-6-fosfato + ATP => Fructosa-1,6-bifosfato + ADP

Paso 4
Paso 4: Producción de dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehido-3-fosfato mediante aldolasa
Fructosa-1,6-bifosfato = dihidroxiacetona-fosfato + gliceraldehído-3-fosfato

Paso 5
Rendimiento de la primera etapa:

 2 G3P, que posibilitan:

 4 ATP y 2 piruvato
Paso 5: Isomerización de la
dihidroxiacetona-fosfato en G3P gliceraldehido-3-fosfato
mediante triosa fosfato (G3P)
isomerasa
Dihidroxiacetona-fosfato =
gliceraldehído-3-fosfato

Genera un NADH
 Paso 6

Paso 6: Oxidación del G3P mediante

Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa
gliceraldehído-3-fosfato + NAD+ + P =>
1,3-bifosfoglicerato + NADH + H+

Se genera la primera
molécula ATP
Paso 7

Paso 7: Obtención de 3-fosfoglicerato y ATP mediante fosfoglicerato quinasa

1,3-bisfosfato + ADP = 3-fosfoglicerato + ATP

Se da lugar el 2-fosfoglicerato
Paso 8

Paso 8: Isomerización de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato mediante fosfoglicerato

mutasa
3-fosfoglicerato = 2-fosfoglicerato

Paso 9
Paso 9: Obtención de fosfoenolpiruvato
mediante enolasa
2-fosfoglicerato = fosfoenolpiruvato + H20

Paso 10

Paso 10: Defosforilación de piruvato y ATP

mediante piruvato quinasa
fosfoenolpiruvato + ADP = piruvato + ATP
 4. Explique detalladamente en qué consiste el ciclo de Krebs o del
ácido cítrico

Para comenzar debemos saber que es el ciclo de Krebs:

Ciclo de Krebs o el ciclo del ácido cítrico es una de las etapas metabólicas de la
respiración celular aeróbica que ocurre en la matriz mitocondrial de las células animales.

Recuerde que la respiración celular consta de 3 fases:

 Glucólisis – proceso de descomposición de la glucosa en partes más pequeñas, con

formación de piruvato o ácido pirúvico, lo que conducirá a Acetil-CoA.
 Ciclo de Krebs – Acetil-CoA se oxida a CO2.
 Cadena respiratoria – producción de la mayor parte de la energía mediante la
transferencia de electrones del hidrógeno, que se eliminaron de las sustancias
participantes en los pasos anteriores.

Ciclo de Krebs ¿Qué es y cuál es su función?

La función del ciclo de Krebs es promover la descomposición de los productos finales del
metabolismo de carbohidratos, lípidos y varios aminoácidos. Estas sustancias se convierten
en acetil-CoA con la liberación de CO2 y H2O y síntesis de ATP. Por lo tanto, realiza la
producción de energía para la célula.

A través del ciclo de Krebs, la energía de las moléculas de alimentos orgánicos se transfiere
a las moléculas que transportan energía, como el ATP, para su uso en actividades celulares.

El ciclo de Krebs corresponde a una secuencia de ocho reacciones oxidativas, que

requieren oxígeno. Cada reacción tiene la participación de enzimas encontradas en las
mitocondrias. Las enzimas son responsables de catalizar (acelerar) las reacciones.
Pasos del ciclo de Krebs

Descarboxilación oxidativa de piruvato

Glucosa (C6toH12El6to) de la degradación de carbohidratos se convertirá en dos moléculas

de ácido pirúvico o piruvato (C3H4 4El3) La glucosa se degrada a través de la glucólisis., y
es una fuente importante de Acetyl-CoA. La descarboxilación oxidativa del piruvato inicia
el ciclo del ácido cítrico. Corresponde a la eliminación de un CO2 piruvato, que genera el
grupo acetilo que se une a la coenzima A (CoA) y forma acetil-CoA.

Descarboxilación oxidativa de piruvato para formar acetil-CoA Tenemos que tener en

cuenta que esta reacción produce NADH, una molécula portadora de energía.

En la fase preparatoria, la glucosa obtenida de la glucólisis se separará para crear dos

piruvatos de tres carbonos produciendo también un ATP y un NADH por piruvato.

Cada piruvato se oxidará transformándose en una molécula de acetil-CoA de dos carbonos

y generando un NADH de NAD+.

El ciclo de Krebs recorre cada ciclo dos veces simultáneamente por las dos coenzimas
acetil-CoA que generan los dos piruvatos mencionados anteriormente.

Reacciones del ciclo de Krebs

Con la formación de acetil-CoA, el ciclo de Krebs comienza en la matriz de las

mitocondrias. Integrará una cadena de oxidación celular, es decir, una secuencia de
reacciones para oxidar los carbonos y convertirlos en CO2.

Las reacciones del ciclo de Krebs acontecen en la membrana interna de las mitocondrias, en
el espacio intermembranoso que se ubica entre las cristas y la membrana externa.
Este ciclo necesita de catálisis enzimáticas para funcionar, o sea, necesita la ayuda de
enzimas para que las moléculas puedan reaccionar entre sí y se considera un ciclo porque
existe una reutilización de las moléculas.

Pasos del ciclo de Krebs

Pasos (1 – 2) → La enzima citrato sintetasa cataliza la reacción de transferencia de grupo

acetilde acetil-CoA para el ácido oxaloacético o oxaloacetato formando el ácido cítrico o
citrato y la liberación de la coenzima A. El nombre del ciclo está relacionado con la
formación de ácido cítrico y las diversas reacciones que tienen lugar.

Pasos (3-5) → Se producen reacciones de oxidación y descarboxilación que conducen a

Ácido cetoglutarico o cetoglutarato. Se libera CO2 y se forma NADH+ + H+.

Pasos (6 – 7) → El ácido cetoglutárico se somete a una reacción de descarboxilación

oxidativa catalizada por un complejo enzimático del que forman parte CoA y NAD+. Estas
reacciones conducirán a ácido succínico, NADH+ y una molécula de GTP, que
posteriormente transfieren su energía a una molécula de ADP, produciendo ATP.

Paso (8) → El ácido succínico o succinato se oxida a ácido fumárico o fumarato, cuya
coenzima es el ADF. Entonces se formará FADH2, otra molécula portadora de energía.

Pasos (9-10) → El ácido fumárico se hidrata para formar el ácido málico o malato.
Finalmente, el ácido málico se oxidará para formar ácido oxaloacético, reiniciando el ciclo.
Productos del ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs produce la gran mayoría de los ATP teóricos que genera la respiración
celular. Se considerará el ciclo de Krebs desde la combinación de la molécula de cuatro
carbonos oxalacetato o ácido oxalacético con la coenzima acetil-CoA de dos carbonos para
producir ácido cítrico o citrato de seis carbonos.

En este sentido, cada ciclo de Krebs produce 3 NADH de 3 NADH+, 1 ATP de 1 ADP y 1
FADH2 de 1 FAD. Como el ciclo se produce dos veces en simultáneo debido a las dos
coenzimas acetil-CoA producto de la fase anterior llamada oxidación del piruvato, se debe
multiplicar por dos, lo que da como resultado:

 6 NADH que generará 18 ATP

 2 ATP
 2 FADH2 que generará 4 ATP
 La suma anterior nos da 24 de los 38 ATP teóricos que resultan de la respiración
celular. Los restantes ATP se obtendrán de la glucólisis y de la oxidación del
piruvato.
5. Explique detalladamente en que consiste el proceso de Fosforilación
oxidativa

Para empezar con el desglosamiento, debemos saber que es la Fosforilación oxidativa:

La Fosforilación oxidativa. Es un proceso bioquímico que ocurre en las células. Es el

proceso metabólico final (catabolismo) de la respiración celular, tras la glucólisis y el ciclo
del ácido cítrico. De una molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de ATP mediante la
Fosforilación oxidativa.

Dentro de las células, la Fosforilación oxidativa se produce en las membranas biológicas.

En procariotas es la membrana plasmática y en eucariotas es la membrana interna de las
dos de que consta la mitocondrial. El NADH y FADH2, moléculas donadoras de electrones
que "fueron cargadas" durante el ciclo del ácido cítrico, se utilizan en un mecanismo
intrincado (que implica a numerosas enzimas como la NADH-Q reductasa, el citocromo c
oxidasa y la citocromo reductasa), gracias a la bomba H+ que moviliza los protones contra
un gradiante de membrana.

La función principal de los procesos explicados hasta ahora es suministrar el hidrógeno de

la molécula de glucosa en formas oxidables. La oxidación del hidrógeno sucede a través de
una serie de reacciones que desdoblan cada átomo de H en un protón y un electrón (H2 ®
H+ + e-). Los electrones se combinarán con el oxígeno disuelto con las moléculas de agua y
generar iones hidroxilo y, después, éstos junto con el hidrógeno se combinan para formar
agua. Durante esta secuencia se liberan enormes cantidades de energía para formar ATP.
Esta síntesis de ATP recibe el nombre de fosforilación oxidativa y se produce enteramente
en las mitocondrias, en la llamada cadena transportadora de electrones (CTE), que
esencialmente constituye la respiración interna y tiene lugar en la membrana interna
mitocondrial, mediante un proceso muy especializado llamado mecanismo quimiosmótico.
Básicamente la CTE comprende 2 procesos:

1) los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de

proteínas transportador a otro
2) los protones son translocados a través de la membrana, lo que significa que son
pasados desde el interior o matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana
provocando un gradiente de protones. El oxígeno es el aceptor final del electrón,
combinándose con ellos y con el ión H para producir agua.

El primer paso de la Fosforilación oxidativa es ionizar los átomos de hidrógeno extraídos

hasta ese momento de los sustratos alimentarios. Se libera el otro átomo de H unido al
NAD y éste último se reutiliza una y otra vez para captar H. Los electrones extraídos de los
átomos de H para su ionización entran inmediatamente en la CTE. La CTE está formada
por 4 complejos proteicos con moléculas transportadoras y sus enzimas correspondientes
(Complejo I, NADH deshidrogenasa; Complejo II, Succinato-CoQ reductasa; Complejo III,
citocromo C reductasa; Complejo IV, citocromo oxidasa), 1 componente no proteico
(ubiquinona –Q-) que está embebido en la membrana, y una pequeña proteína llamada
citocromo C, en el espacio intermembranoso, pero adosada a la membrana interna. Cada
electrón es lanzado desde uno de estos aceptores hasta el siguiente hasta que se alcanza
finalmente el citocromo-oxidasa, llamado así porque es capaz de ceder 2 electrones y de
reducir el oxígeno elemental para formar oxígeno iónico, que luego se combina con los
hidrogeniones dando agua.

El siguiente paso en la Fosforilación oxidativa consiste en convertir el ADP en ATP, a lo

cual contribuye una gran molécula proteica que sobresale por toda la membrana
mitocondrial interna. Se trata de una ATP llamada ATP sintetiza. La elevada
concentración de hidrogeniones con carga positiva creado entre las dos membranas
mitocondriales y la gran diferencia de potencial a través de la membrana interna provoca
que los hidrogeniones fluyan al interior de la matriz mitocondrial a través de la ATP. La
energía liberada por este flujo de hidrogeniones es utilizada por la sintetiza para fosforilar
el ADP en ATP que es transferido al citoplasma. Por cada 2 electrones que se introducen en
la cadena transportadora, provenientes de la ionización de 2 átomos de H, se sintetizan 3
moléculas de ATP.

Para hacernos una idea del rendimiento energético en la formación de ATP podemos seguir
lo que ocurre a partir de 1 molécula de glucosa, cuyo balance energético sería el siguiente:

1) Glucolisis: 4 ATP, de ellos, 2 se consumen en su Fosforilación inicial, ganando

finalmente 2 ATP.
2) Ciclo de Krebs: cada vuelta genera 1 ATP, pero como cada glucosa genera 2 ácidos
pirúvicos, son dos vueltas al ciclo generando 2 ATP.
3) Cadena transportadora de electrones: de los 24 átomos de H generados hasta ese
momento, 20 se oxidan aquí generando hasta 3 ATP por cada 2 H proporcionando
30 ATP.
4) Los 4 átomos de H restantes son oxidados por su deshidrogenasa generando 2 ATP
por cada 2 átomos oxidados, lo que supone 4 ATP más.

Por cada molécula de glucosa degradada a CO2 y agua se producen 38 ATP que almacenan
456000 calorías, mientras que se han liberado 686000 calorías durante la oxidación
completa de la glucosa. Esto supone una eficiencia máxima global de transferencia de
energía del 66%. El 34% restante se convierte en calor no pudiéndose ser aprovechado por
la célula

.
Bibliogra
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