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Nuestro modelo considera un grupo de depredadores en equilibrio (es decir, con proporciones
fijas de la población depredadora en todos los niveles de aprendizaje), donde los individuos
pueden tanto aumentar como disminuir su aversión ( rechazo o repugnancia) a determinadas
apariencias (véase [5]).
En este capítulo adaptamos el modelo para hacer el análisis más manejable y examinamos en
detalle algunas funciones de ejemplo, mostrando que para estas formas funcionales nuestras
predicciones se mantienen y proporcionan una imagen mucho más clara de la relación entre
las soluciones y los parámetros específicos.
En [2] y en las siguientes secciones, utilizaremos el término toxina para representar las
defensas no visibles, aunque los resultados son más ampliamente aplicables.
El último parámetro θi también describe la apariencia del individuo, pero de tal manera que
los cambios en θ afectan a la apariencia del individuo sin afectar a su conspicuidad.
Por lo tanto, dos tipos de presas pueden ser iguales en conspicuidad respecto el fondo (tienen
valores r idénticos) pero ser muy diferentes en apariencia entre sí (tener valores θ diferentes).
Suponemos que F es una función decreciente de t, al igual que K (los individuos de alta
toxicidad pueden ser liberados sin daños por un depredador que los encuentre desagradables).
Q (I) disminuye con la aversión de las experiencias que el depredador ha tenido previamente
(y recordado posteriormente) al atacar elementos de presa de aspecto similar, I.
Los valores positivos de H indican una experiencia aversiva; cuanto mayor sea la toxicidad, más
positiva será H y, por tanto, más aversiva será la experiencia.
parámetro significado
t la toxicidad de un individuo.
r el nivel de conspicuidad de un individuo.
θ el parámetro de patrón de un individuo.
N el tamaño de la población de presas.
n el tamaño de la población de depredadores.
F(t) la fecundidad de un individuo de toxicidad t.
K(t) la probabilidad de que un individuo de toxicidad t muera en un ataque.
H(t) la aversión de un individuo de toxicidad t.
tc la toxicidad para la que H (t c) = 0.
D(r) la tasa de detección de individuos de conspicuidad r.
L(r) la tasa a la que se detectan y recuerdan los individuos de r.
S(x) la función de similitud de los individuos que difieren en apariencia por x.
I el nivel de información aversiva de un individuo.
Q(I) la probabilidad de que un depredador ataque a un individuo I.
a el parentesco medio de los individuos de la población.
λ la tasa de mortalidad de los individuos no debida a la depredación.
Hay que tener en cuenta que a medida que aumenta la población, podría darse el caso de que
las funciones D y L aumentaran, por lo que el cambio de tamaño de la población podría
complicar nuestro análisis.
I i es, por tanto, la suma de todos los individuos de la tasa a la que se encuentra y recuerda un
individuo determinado multiplicado por la aversión de ese individuo y una medida de la
similitud de ese individuo con nuestro individuo focal.
I i es mayor cuanto más aversivos sean los individuos de aspecto similar a nuestro individuo
focal. La recompensa para de ese individuo es
y la de la mayoría como L(r 1) H(t 1) N/n. Las condiciones para las estrategias evolutivamente
estables (ESS), en las que ningún grupo mutante de este tipo podía infiltrarse, eran las
siguientes. La población descrita por (t 1 , r 1 , θ1) está en equilibrio en la dirección de t, para t 1
> 0, si
(Si t 1 = 0 entonces está en equilibrio estable si la expresión anterior es negativa). Este valor t 1
> 0 será estable si se cumplía la siguiente condición:
Se demostró bajo ciertos supuestos que este valor de t, t (r), era único y aumentaba con r.
Por lo tanto, teníamos un único valor de t que era estable dado un valor particular de r.
Esto significa que cualquier valor dado de r1 estará en equilibrio si y sólo si fuera estable.
Por lo tanto, para un par estable, necesitábamos que las condiciones (4.1) y (4.2) se
cumplieran al mismo tiempo que la condición de estabilidad para r.
Para r = 0 la condición era que la derivada del lado derecho de P (t, r, θ; t 1, 0, θ1) con respecto
a r en r = 0 fuera negativa.
Para r > 0 la condición era que la derivada del lado izquierdo de P (t , r, θ ; t 1 , r 1 , θ1) con
respecto a r en r = r 1 es positiva (también necesitábamos que la derivada del lado derecho
fuera negativa, pero esta era una condición más débil).
Las condiciones (4.1) , (4.2) y la condición apropiada para la estabilidad en la dirección r que se
satisfacen eran necesarias y suficientes para que cualquier ( t, r ) en la vecindad de (t 1 , r 1) no
pudiera invadir.
Se demostró que, por lo general, había un número infinito de tales ESS, y planteamos la
hipótesis de que éstas estarían a menudo en el rango r > R, para alguna constante R.
Nos referimos a las soluciones anteriores como soluciones puntuales, porque tenemos una
solución monomórfica con todos los individuos de la población con valores idénticos de los
parámetros.
No especificamos un valor para el parámetro θ, ya que cualquier valor de θ dará un ESS; no
importa qué θ se elija, siempre que todos los individuos elijan el mismo valor (los que elijan un
valor diferente lo harán peor).
También se planteó la hipótesis de que podían existir soluciones no puntuales, definidas por
individuos con diferentes valores de r y θ, donde C(r) es la densidad de la población de
conspicuidad r, la densidad es uniforme sobre θ y la solución satisface las siguientes
condiciones.
Tales soluciones deben satisfacer C(r) = 0 r ≥ r(m) para algún valor de r(m) y las dos
ecuaciones siguientes.
La primera ecuación es la condición para que la población esté en equilibrio (donde todos
tienen idénticos pagos), y la segunda da una expresión para la función de información I (w)
necesaria en la primera.
y r > 0 es estable si
4.4 Results
Utilizaremos las siguientes funciones de ejemplo en las condiciones anteriores para encontrar
los ESS de nuestro modelo. Estos se han elegido para representar situaciones reales plausibles
y mantener la trazabilidad matemática.
(si es negativo, entonces t (r) = 0). Como D(r) aumenta con r, esto significa que hay un valor
único de t (r) para cada r, que aumenta a medida que lo hace r, siempre que a > 0.
Utilizando la ecuación (4.10) anterior, esto da k2/(1 + kt)2 > 0, de modo que la solución es
siempre estable.
La condición de estabilidad para r = 0 se encuentra sustituyendo en (4.8), dando
Si t (r) < tc para todos los valores de r, entonces la desigualdad (4.12) no se satisface nunca, por
lo que no puede haber ninguna solución con r > 0. Es decir, si las presas son percibidas por los
depredadores como beneficiosas para ellos, entonces las presas deberían ser máximamente
crípticas. Si t (r) > tc para algún r, entonces esto es cierto para todo r mayor que este valor.
Esta solución se da si
donde suponemos que D(r) está acotado por encima de dm, de modo que existe un límite
superior a la tasa de encuentro de los individuos, independientemente de lo llamativos que
sean.
Siempre que D(r)/D(r) no disminuya con r (y para cualquier función sensata es probable que
esto sea cierto), entonces si la estabilidad en r se satisface en algún valor de r, lo es para todos
los valores mayores, de modo que las soluciones son de la forma r > R. Si hay un valor máximo
de r admisible puede que no haya tal solución, de lo contrario, si (4.13) se satisface tal solución
está garantizada.
Para cada uno de los casos anteriores, para que la solución puntual sea estable (en la dirección
r) necesitamos también que se cumpla la ecuación (4.11). No se produce ninguna solución en r
= 0 si la ecuación (4.11) no se satisface para cualquiera de los casos anteriores que sería el
valor evolutivamente estable.
Suponiendo que r no esté acotado por encima, entonces existe un conjunto estable de
soluciones r > R si se cumple (4.13), es decir, i.e.,
Los valores evolutivamente estables dependen del tamaño relativo de la expresión 1/( f -
A2d0) - 1/k en comparación con 0 y tc, donde d0 = D(0) y A2 = aqN/n, de arriba. Existe un
conjunto estable de soluciones r > R si 1/( f - A2dm) - 1/k > tc.
There is a stable set of aposematic solutions if dm > f − 0.5 (we know that dm > d0 = 1). In Fig.
4.1, where we set dm = 1 + v and vary the two remaining free variables f and v, we can see
seven of the eight possible combinations.
Para el caso c, tenemos automáticamente un conjunto estable. Sin embargo, si r tiene un valor
máximo rmax, no es necesario que se produzca dicho conjunto. Dicho máximo rmax no dará
lugar a dicho conjunto estable si se cumple la desigualdad (4.11) y la desigualdad (4.12) no se
cumple en r = 0, de modo que tenemos la siguiente desigualdad:
Esto se mantendrá para valores de v por debajo de un valor crítico siempre que t > tc. Por
tanto, podemos tener las ocho posibilidades.
Donde
Primero trataremos de obtener una expresión para Y (r,w), y luego consideraremos una
aproximación. Escogiendo v = 1 obtenemos
Así,
y por lo tanto
4.6 Discussion
En este capítulo hemos desarrollado el modelo de [2] para intentar aclarar y elaborar algunos
resultados importantes de ese trabajo. En particular, hemos demostrado para nuestras
funciones elegidas que existe un nivel de equilibrio de toxicidad t (r) para cualquier aspecto r,
que este nivel aumenta con r (como predice [6]; la fuerza de esta relación depende del
parentesco de los individuos, entre otros factores) y que siempre se produce una estabilidad
en la dirección de t. Así pues, el conjunto de ESS puntuales se clasifica en una de las ocho
categorías, cada una de las cuales es posible. En particular, es posible que las presas
fuertemente defendidas sean crípticas en nuestro modelo. También hemos demostrado un
caso en el que se produce el complejo equilibrio no puntual hipotetizado en [2], y hemos
mostrado la forma de la solución. En resumen, hemos demostrado que todas las soluciones de
[2] se dan para valores razonables de los parámetros y hemos confirmado que los resultados
hipotetizados se dan efectivamente. Creemos que es probable que estos resultados se
generalicen a la mayoría de las formas razonables.
La literatura teórica relativa a las defensas secundarias está dividida en cuanto al grado de
defensa que podemos esperar de las presas crípticas. Tanto [4] como [7] sugieren que cuando
la presión de depredación es baja, las presas crípticas no deberían invertir en defensas
secundarias. Otros (por ejemplo, [8], [9], [10], [11], [12]) sostienen que las presas crípticas
pueden estar muy defendidas. Una consecuencia importante es que la coloración aposemática
no es necesariamente óptima para las presas que poseen defensas sustanciales.
Desde un punto de vista práctico, el avance más importante de este capítulo es la capacidad de
cuantificar la relación entre los valores de los parámetros y la gama de soluciones posibles,
como se ejemplifica en la figura 4.1. Esto debería permitir la comprobación efectiva de la
teoría mediante el estudio de los gradientes de los valores de los parámetros apropiados, ya
sea en análisis comparativos como [6] o mediante experimentos de laboratorio manipulativos
utilizando especies con tiempos de generación cortos. La Fig. 4.1 también deja claro que
pueden existir estrategias alternativas, y que la ESS seleccionada por un sistema dado no
depende simplemente de los valores actuales de los parámetros, sino también de la historia
evolutiva de la población. En este caso, los empíricos tienen el reto de explorar si existe alguna
evidencia de tales estados estables alternativos en la naturaleza. estados estables alternativos
en la naturaleza.
No hemos explorado la dinámica de nuestro modelo, pero podría ser compleja. Es probable
que cuando haya una única ESS críptica, ésta sea globalmente estable, pero cuando haya ESS
aposemáticas, hay un número infinito de ellas, y la situación será más complicada. No está
claro que todas las ESSs sean alcanzables mediante repetidas mutaciones localizadas. Tal vez,
partiendo de la cripsis, siempre se alcance el límite inferior R.
También es posible que haya una solución no puntual además de las soluciones puntuales
aposemáticas, de modo que no se pueda alcanzar ninguna de estas ESS aposemáticas desde la
cripsis. No está claro qué comportamiento dinámico se producirá a partir de un punto de
partida en el que r > 0. Obsérvese que cerca de cualquier solución puntual la evolución en la
dirección de r es más fuerte que en la dirección de t debido a la discontinuidad de la derivada
en esta dirección, de modo que el análisis puede reducirse efectivamente a una dimensión.