Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
RESUMEN
En Bolivia, al norte del Departamento de La Paz, varias comunidades de la Tierra Comunitaria de Origen Takana utilizan la
peta de río Podocnemis unifilis principalmente como fuente de alimento, aunque en ocasiones también venden los huevos.
Como una forma de enfocar esfuerzos que ayuden a la conservación, se estudió la reproducción de P. unifilis a través del
seguimiento del desove, incubación y eclosión en una playa vigilada, previo acuerdo con las comunidades aledañas. Los nidos
de P. unifilis se perdieron sobre todo por las inundaciones y la depredación humana. Las mayores tasas de eclosión se
registraron en nidos ubicados en una zona intermedia de la playa, entre el curso del agua y la vegetación. Los neonatos
murieron principalmente por el ataque de larvas de Dípteros. De manera preliminar, el transplante de nidos resultó viable, para
incrementar el éxito reproductivo de P. unifilis en la zona, por lo que el transplante, junto al cuidado de playas podrían ser
apropiados para mantener e incluso aumentar, las poblaciones de la peta de río.
ABSTRACT
Several communities of the Takana Indigenous Territory in northern La Paz Department, Bolivia use the river turtle
Podocenmis unifilis primarily as a food source, as well as the occasional commercial sale of eggs. In agreement with the Takana
communities and in order to focus conservation efforts on these turtles we studied the reproduction of P. unifilis through
monitoring of spawning, incubation and hatching on a sheltered beach. P. unifilis nests were mainly lost to flooding events and
human predation. The highest hatching rates were observed in nests located in the intermediate zone of the beach, between
the river and vegetation. Neonate mortality was mainly caused by attacks of Diptera larvae. Nest transplantation was demonstrated
as feasible to improve the reproductive success of the species. These activities, partnered with beach protection, could maintain
or increase populations of this important resource for local communities.
Wildlife Conservation Society, Calle Gabino Villanueva #340, entre calles 24 y 25 de Calacoto, La Paz, Bolivia
1
pcarvajal@wcs.org
2
gmiranda@wcs.org
3
rwallace@wcs.org
23
REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
INTRODUCCIÓN
Uno de los géneros de quelonios propios de la Amazonía local. Por tanto, generamos información básica sobre
es Podocnemis. Las especies de este género son un la reproducción de P. unifilis, registrando datos del
recurso alimenticio de considerable importancia para periodo de desove, tiempo de incubación, porcentaje
las poblaciones que viven en los márgenes de ríos y de eclosión, tamaño de nidada y otra información
lagos (Pritchard & Trebbau, 1984; Landeo, 1997a; relacionada a su reproducción. Además, identificamos
Kemenes & Pezzut; 2007). La carne de P. unifilis es las causas que provocan la pérdida de nidos y de
una de las más apetecidas del género (Soini, 1997; neonatos en una playa del Río Beni, cercana a
Chamorro-Rengifo y Cubillos-Rodríguez, 2007). poblaciones takanas.
24
CARVAJAL, P., G. MIRANDA y R. WALLACE: Reproducción de Podocnemis unifilis Río Beni, Bolivia
Al azar se escogieron 31 (17%) nidos para abrirlos hasta Se analizaron las fechas de postura y eclosión junto
encontrar los huevos. Se extrajeron los huevos, con variables ambientales (SENAMHI, 2008 - Estación
manteniendo su orden y posición porque el cambio de Rurrenabaque).
posición puede causar daños al embrión (Ureña, 2000;
Townsend, 2008). Se registró el largo y ancho (Vernier Cuando se encontraban nidos abiertos, se analizaban
0.1 mm) y el peso (Pesola 0.1 g) de los huevos y el diá- las posibles causas de la pérdida. Se consideraron como
metro y profundidad del nido (Regla 0.5 mm). Después, depredación humana aquellos casos en que habían sido
devolvimos los huevos al nido, manteniendo en lo posible extraídos todos los huevos, no quedando siquiera los
sus posiciones originales y, finalmente, lo cubrimos con cascarones; mientras que se asumía como depredación
arena. natural cuando los cascarones aparecían vacíos y/o se
observaban huellas de animales cerca del nido (Escalona
Después de 60-80 d (rango de incubación reportado & Fa, 1998; Ureña, 2000).
para P. unifilis; Soini, 1994, 1996), se revisaron
nuevamente los nidos marcados (entre el 12 de octubre Se midió el largo (LC) y el ancho (AC) del caparazón
y el 14 de noviembre) para documentar la eclosión. Se de todos los neonatos y se registró su peso. Cuando
verificó la existencia de los nidos en la playa, ya que, los neonatos aún no habían absorbido el saco vitelino
pese a los cuidados que se adoptaron, algunos nidos (Fig. 2), se los dejaba en el nido durante 5-7 d, para
fueron extraídos por gente local. Se ubicaron y abrieron que pudieran absorberlo (Soini, 1994, 1996). Al término
los nidos para registrar la presencia de huevos o de este tiempo, medimos los neonatos y los llevamos
neonatos. En caso de encontrar neonatos, se registró a un estanque para liberarlos al río después de 7 d.
la fecha de eclosión para calcular el tiempo de incubación.
25
REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
40 35
35 30
30
Temperatura (°C)
25
Precipipación (mm)
25
20
20
15
15
10 10
5 5
0 0
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1213 14 15
Agosto Septiembre
Figura 3. Cantidad de desoves registrados, temperatura, precipitación y fases lunares entre 8 de agosto y 15 de septiembre
(2007). Se indican los picos de desoves.
26
CARVAJAL, P., G. MIRANDA y R. WALLACE: Reproducción de Podocnemis unifilis Río Beni, Bolivia
El pico más alto de desove coincidió con el registró de precipitación y el desove, se tendrían que registrar estos
mayor precipitación (5 de septiembre). Los otros picos datos directamente en la playa estudiada.
de desove ocurrieron antes o después de días con lluvia
(Fig. 3). Estos datos sugieren que la precipitación puede Durante el estudio, se perdieron 74 nidos (41.8% del
influir en la nidificación, sin embargo su efecto debe ser total), debido principalmente a las inundaciones (54.1%
confirmado con más datos. ó 40 nidos) y a la depredación humana (43.2% ó 32
nidos). La depredación natural afectó solamente a dos
La aparente relación entre la precipitación y el desove nidos (2.7%). Para otras regiones se ha reportado que
es conocida por la gente local; según ellos, una lluvia en playas no vigiladas, la depredación humana es la
fuerte es señal de que las tortugas van a desovar. Según causa principal de las pérdidas de nidos de P. unifilis
Escalona y Fa (1998), el hecho de que se produzcan (Soini, 1996; Landeo, 1997a; Escalona & Fa, 1998;
más desoves durante las lluvias puede deberse a que Hernández y Spin, 2003). En playas aledañas a nuestro
sea más fácil para las tortugas excavar sus nidos en la sitio de estudio, que no fueron vigiladas, no se encontra-
arena húmeda. La lluvia también podría ayudar a que ron nidos intactos porque todos habían sido depredados
la arena tenga la humedad y temperatura adecuada por humanos. Por tanto, la vigilancia de las playas es
para la incubación de los huevos. Por otra parte, es una medida efectiva para evitar la pérdida de nidos y
posible que la temperatura tenga los mismos efectos aumentar las posibilidades de que nuevos individuos
que las lluvias en los desoves, porque los picos altos puedan sumarse a la población. Sin embargo, para
de desove fueron registrados en días con temperaturas proteger las playas, se tiene que lograr acuerdos con
>25°C (Fig. 3). Sin embargo, para corroborar la relación las comunidades locales.
entre la temperatura y los desoves, se debe registrar la
temperatura de la cámara del nido. El cuidado de playas también puede contribuir a reducir
la tasa de depredación natural, porque los recorridos
Además, las fases lunares posiblemente afectan a los de vigilancia pueden disuadir a potenciales depredadores
desoves. Durante el periodo de luna llena no se (lagartos, felinos y aves). En la playa de estudio observa-
registraron desoves y el pico más alto de desoves fue mos rastros de depredadores en varias ocasiones (Fig.
observado en cuarto menguante, al igual que lo reportado 4). Sin embargo, no registramos pérdidas significativas
por Soini (1994). No hubo desoves en luna llena, quizás a causa de depredadores, como han sido reportadas
por la falta de precipitación (Fig. 3). En general, los por Soini (1994) y Fachin y Mülhen (2003).
desoves ocurrieron en días con temperaturas relativa-
mente altas y con considerables precipitaciones. Sin También, el cuidado de playas permite identificar nidos
embargo, para confirmar la relación entre la temperatura, susceptibles a perderse por las inundaciones. Si estos
A B C
Figura 4. Indicios de posibles depredadores de tortugas: A) huellas de lagarto, B) huellas de felino y C) ave, observadas en
la playa de estudio.
27
REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
nidos son trasladados a lugares más apropiados, aumen- La confirmación en otras playas de la posible relación
tan significativamente las probabilidades de una eclosión entre la distancia a la vegetación y el porcentaje de
exitosa (Townsend et al., 2005; Townsend, 2008). eclosión es importante para diseñar acciones de
protección y aprovechamiento de los nidos. Por ejemplo,
Al igual que en otras regiones de la Amazonía, las se podría permitir el aprovechamiento de los nidos
inundaciones han sido un factor importante en la pérdida ubicados en las márgenes de las playas, porque son
de nidos (Soini, 1994; Fachin y Mülhen, 2003). En susceptibles a perderse por las inundaciones. En cambio,
ausencia de la depredación humana, las inundaciones los nidos ubicados en la parte central de la playa deberían
fueron la principal causa de pérdida de nidos de P. ser cuidados y monitoreados para asegurar la eclosión
unifilis. Sin embargo, mediante el traslado de nidos a de los neonatos.
sitios más apropiados se puede reducir su pérdida.
Se calculó que el tamaño promedio de una nidada fue
Debido a las crecidas del Río Beni, se registraron de 26.9 huevos (n=111, DE= 6.5; rango de 2-40, moda=
mayores pérdidas de nidos ubicados en los bordes en 30; Cuadro 1), valor similar a los reportados por otros
comparación a los nidos ubicados cerca al centro de la autores (Soini, 1994; Caballero, 1996; Landeo, 1997a;
playa. Sin embargo, las crecidas no solo afectaron a los Escalona & Fa, 1998; Fachin y Mülhen, 2003). Sin
nidos ubicados en los bordes de la playa, sino también embargo, registramos también un nido con solo dos
a algunos que estaban al centro porque se habían huevos, caso que no ha sido reportado anteriormente.
formado temporalmente pequeños cursos de agua (Fig. Es probable que la menor cantidad de huevos esté
1). Nidos que se perdieron a causa de depredación relacionada con la edad de la hembra o porque una
natural estaban situados cerca de la vegetación (Fig. hembra desove más de una vez (Soini, 1994). Esta
1), probablemente porque estas áreas ofrecieron mayor variación debe ser considerada cuando se planifiquen
protección a los depredadores (Escalona & Fa, 1998). acciones de manejo.
La depredación humana se registró principalmente en El tamaño de los huevos variaba entre 39.1 28.7 mm
el margen noreste del área bajo vigilancia (n= 20) y en y 48.7 32.1 mm. El peso promedio de los huevos fue
la parte central (n=12). Considerando que los nidos de de 24.5 g (19.0-30.5 g; Cuadro 1). El tamaño y peso
los bordes de la playa son susceptibles a perderse por registrados de los huevos fueron ligeramente mayores
inundación y nidos cercanos a la vegetación son a los reportados por otros autores (Soini, 1994; Caballero,
susceptibles a depredadores naturales, la parte central 1996; Landeo, 1997a; Escalona & Fa, 1998; Fachin y
de la playa es la más adecuada para incubar Mülhen, 2003).
exitosamente los huevos. En nuestro estudio, el porcen-
taje de eclosión superó 81% en la parte central de la Considerando las fechas de desove y eclosión de 82
playa. Por otro lado, en ninguno de los nidos ubicados nidos, se calculó un tiempo de incubación promedio de
hacia la orilla se registró 100% de eclosión. 71.4 d (62-95 d; Cuadro 1). La duración de la incubación
28
CARVAJAL, P., G. MIRANDA y R. WALLACE: Reproducción de Podocnemis unifilis Río Beni, Bolivia
29
REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
Medimos el caparazón de 1 762 neonatos de 90 nidos casos, al abrir el nido, se registró también un olor caracte-
(Cuadro 1). Los caparazones midieron en promedio rístico y desagradable. Ataques por larvas de Díptero
4.7 cm de largo (4.2-5.1; DS= 0.21) y 4.7 cm de ancho también han sido reportados por Bock (1995) y PUMA
(3.9-5.1; DS= 0.24). El peso promedio fue de 18.1 g por (2008), pero no en la proporción detectada por nosotros.
individuo (11.9-26.5; DS= 2.54). Los valores registrados
son similares a los reportados por otros autores (Fachin En nidos donde se encontraron estas larvas, se obser-
y Mülhen, 2003; Townsend, 2008). varon también nidos de perrito de dios o grillo topo
(Familia Grillotalpidae, Fig. 6), lo que indica que quizás
Analizando los datos de los nidos en los que hubo eclo- este insecto aumenta la probabilidad de que el nido sea
sión, se detectó que el tamaño y peso de los neonatos atacado por las larvas de Dípteros, al facilitar su ingreso
estaba directamente relacionados con las dimensiones al nido (García, 2005).
de los huevos. Los individuos de mayor tamaño provenían
de nidadas con huevos más grandes (Tamaño r Si bien no existe certeza de tratarse de un ataque a un
Pearson= 0.64; peso r Pearson= 0.56). Se confirmó nido, informamos que en una ocasión, durante la época
estos resultados mediante pruebas de regresión con un de desove, se encontraron indicios de la presencia de
concordancia significativo con la ecuación logarítmica un lagarto (Caiman yacare) cerca de uno de los nidos
esperada (tamaño p=0.003 y peso p= 0.009; Fig. 6). depredados. Se registraron cascarones quebrados en
el nido abierto, junto a huellas de C. yacare.
En un total de 55 nidos, se registró la pérdida de 243
neonatos (4.3 neonatos por nido), con variaciones entre De los 12 nidos trasladados de otras playas a la playa
1-21 (2.9-84%) individuos. En 43 nidos, la perdida de de estudio, dos se perdieron por completo, porque se
neonatos fue >25%. Gran parte de las pérdidas fueron formó un curso de agua durante la lluvia, afectando
causadas por larvas de un tipo de Díptero (probablemente también parcialmente a otros nidos. Esta situación no
de la Familia Calliphoridae), cuya presencia fue era previsible porque el sitio fue elegido durante la época
documentada en 46 nidos, con 192 neonatos afectados más seca, no observándose en ese entonces ningún
(1-21 neonatos por nido). indicio relacionado a inundaciones. Para los diez nidos
trasladados restantes el porcentaje de eclosión fue de
Se observaron partes del cuerpo de neonatos 50.8%. Sin embargo, si se consideran únicamente los
consumidas donde aún se hallaban las larvas. En algunos datos de nidos no directamente afectados por las lluvias,
casos, el grado de consumo fue total y solamente se la eclosión fue de 64.6% (n=7).
encontraban larvas en los cascarones (Fig. 7). En estos
5.2
5.1 22
Índice tamaño neonato
5.0
20
Peso neonato (g)
4.9
4.8
18
4.7
4.6 16
4.5
14
4.4 y= 1.5725ln(x) +4.2965 y= 11.03ln(x) - 17.55
R2= 0.408 R2= 0.318
4.3 12
1.1 1.2 1.2 1.3 1.3 1.4 1.4 1.5 1.5 1.6 1.6 18 20 22 24 26 28 30 32
30
CARVAJAL, P., G. MIRANDA y R. WALLACE: Reproducción de Podocnemis unifilis Río Beni, Bolivia
A B C
Nido de
P. unifilis
Figura 7. Invertebrados encontrados en los nidos de P. unifilis, A) moscas, B) larvas que atacan a los neonatos y C) grillo
topo.
De todos los nidos con eclosión (103 nidos= 93 en Antonio del Tequeje y Carmen del Emero de la TCO
Playón y 10 trasladados), se logró liberar a 2 102 Takana I por su apoyo y compromiso brindado para
neonatos (20.4 por nido) de P. unifilis en el Río Beni. realizar este estudio.
Esta cantidad de individuos liberados en el Río Beni fue
posible por el cuidado de una sola playa. Aumentando BIBLIOGRAFÍA
el esfuerzo de protección y el seguimiento en otras
playas, además de los transplantes, se podría contribuir Acebey, S., G. Reyes-Ortiz, C. Castellón, D. Méndez y
a la conservación de P. unifilis. Sin embargo, se debe P. Ávilla. 2009. Podocnemis unifilis (VU). Pp. 263-
analizar si es suficiente tomar acciones sobre este 264. En: Ministerio de Medio Ambiente y Agua
estadio de desarrollo, considerando la susceptibilidad 2009. Libro rojo de la fauna silvestre de verte-
de P. unifilis a la depredación natural una vez que han brados de Bolivia. La Paz, Bolivia.
eclosionado, y/o la necesidad de enfocar acciones Bernal, M., J. Daza y V. Páez. 2002. Ecología repro-
también sobre individuos adultos, porque los adultos, ductiva y cacería de la tortuga Trachemys scripta
aunque menos susceptibles a la depredación natural, (Testudinata: Emydidae), en el área de la
son cazados muy frecuentemente. Por tanto, es impor- Depresión Momposina, norte de Colombia. Rev.
tante recalcar que la protección de P. unifilis solamente Biol. Trop. Vol. 52 (1):229-238 pp.
es posible con la participación y el compromiso de las Bock, B.L. 1995. Infestación de huevos y neonatos de
comunidades locales. la tortuga dulceacuícola taricaya Podocnemis
unifilis (Troschell, 1848) por larvas dípteras, en
el Parque Nacional Natural Cahuinarí, Amazonas.
AGRADECIMIENTOS Santa Fé de Bogotá. 44 pp.
Bowen K.D., R.J. Spencer & F. Janzen. 2005. A
Expresamos nuestro agradecimiento a Wildlife comparative study of environmental factors that
Conservation Society y los financiadores Land Scape affect nesting in Australian and North American
USAID y Gordon and Betty Moore Foundation. Las freshwater turtles. J. Zool. Lond. 267, 397-404
opiniones aquí expresadas son las de los autores y no pp.
necesariamente reflejan los criterios de USAID y los Caballero, J. 1996. Comparación de cuatro tratamientos
demás donantes. de manejo para la protección de la peta de agua
(Podocnemis unifilis) Troschel 1840; y estimación
Agradecemos también al Consejo Indígena del Pueblo de la supervivencia de las crías en las playas del
Takana (CIPTA), a Nivardo Salas por su valioso apoyo río Itenez. Tesis de grado para optar al título de
en el trabajo de campo y a Alfonso Llobet por sus Licenciatura en Ciencias Biológicas. Universidad
comentarios y aportes al diseño del estudio. Extendemos Gabriel René Moreno. Santa Cruz de la Sierra-
un agradecimiento especial a las comunidades San Bolivia. 82 pp.
31
REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
32