INSTITUTO NACIONAL DE MEXICO

INSTITUTO TECNOLOGICO DE CONKAL

CARRERA: Ingeniería en agronomía

SEMESTRE: 6 c

MATERIA: Genética General

ACTIVIDAD: Investigación unidad 2

PROFESOR: M.V.Z. Rafael Arturo Duarte López

ALUMNA: Chale Ake Yeimi Anahí

Fecha y lugar de entrega: Mérida Yucatán 09 de Mayo del 2022

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 Indicé
Contenido de la unidad 2. Genética mendeliana
2.1. Experimentos de Mendel…………………………………………………………………….3

2.2. Leyes de Mendel………………………………………………………………....................6

2.2.1. Ley de la segregación Independiente……………………………………………………7

2.2.2. Ley de la recombinación Independiente…………………………………………………10

2.3. Relaciones alélicas…………………………………………………………………………...11

2.3.1. Alelos dominantes y recesivos……………………………………………......................13

2.3.2. Alelos Codominantes…………………………………………………………………........16

2.3.3. Alelos letales………………………………………………………………………………...16

2.3.4. Penetrancia y expresividad………………………………………………………………..18

2.3.5. Genes múltiples……………………………………………………………………………..19

2.4. Cruzas de un solo gene (mono factorial)…………………………………………………...20

2.4.1. Los seis tipos básicos de cruzas…………………………………………………………..22

2.4.2. Producción convencional de la F2…………………………………………………………26

2.4.3. Cruza de prueba…………………………………………………………………………….29

2.4.4. Retro cruza…………………………………………………………………………………..30

2.5. Sistema para resolver cruzas dihíbridas……………………………………………...........32

2.5.1. Cuadro de Punnett…………………………………………………………………….........36

2.5.2. Sistema de ramificaciones……………………………………….………………………...39

2.6. Proporciones dihibridas modificadas………………………………………………………..41

2.7. Interacción genética…………………………………………………………………………..41

2.7.1. Interacción entre dos o más Factores…………………………………………………….42

2.7.2. Interacciones epispásticas…………………………………………………………………42

2.7.3. Interacciones no epistáticas……………………………………………………………….43

2.7.4. Interacción con tres o más factores………………………………………………………43

Bibliografías consultadas………………………………………………………………………….45

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 2.1 Experimentos de Mendel
Mendel publicó sus experimentos con guisantes en 1865 y 1866. Los principales
motivos por los que Mendel eligió el guisante como material de trabajo fueron los
siguientes: Material: Pisum sativum (guisante).
 Los guisantes eran baratos y fáciles de obtener en el mercado.
 Ocupaban poco espacio y tenían un tiempo de generación relativamente
corto.
 Producían muchos descendientes.
 Existían variedades diferentes que mostraban distinto, color, forma, tamaño,
etc. Por tanto, presentaba Variabilidad Genética.
 Es una especie Autógama, se autopoliniza, de manera que el polen de las
anteras de una flor cae sobre el estigma de la misma flor.
 Era fácil realizar cruzamientos entre distintas variedades a voluntad.
 Es posible evitar o prevenir la autopolinización castrando las flores de una
planta (eliminando las anteras).

Según Mendel las características que deben reunir las plantas experimentales
son:
 Poseer caracteres diferenciales constantes.
 Los híbridos entre variedades deben protegerse de la influencia de
polen extraño durante la floración (embolsando las flores).
 Experimento control: las 34 variedades que empleó las sometió a
prueba durante dos años (dos generaciones sucesivas por
autofecundación) para comprobar que todas producían descendencia
constante. Es decir, si las características de una variedad eran que
todas las plantas producían semillas redondas y amarillas, comprobaba
durante dos generaciones sucesivas de autofecundación que todas las

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 semillas de la variedad eran redondas y lisas. Solamente una variedad
de las 34 no produjo descendencia constante, por lo que no la empleó
en sus estudios.
 Las variedades utilizadas por Mendel eran Líneas Puras constituidas por
individuos idénticos para los caracteres analizados.
Mendel realizaba siempre el mismo esquema de cruzamientos: cruzaba dos
variedades o líneas puras que diferían en uno o varios caracteres, obtenía la 1ª
generación filial (F1), seguidamente autofecundaba (Ä) los híbridos de la 1ª
generación filial (F1) y obtenía la 2ª generación filial (F2) y, por último,
autofecundaba (Ä) las plantas de la 2ª generación filial (F2) y conseguía la 3ª
generación filial (F3). El cruzamiento inicial lo llevaba a cabo en las dos
direcciones posibles, es decir, en un caso utilizaba como donador de polen al ♂P2
y en otro al ♂P1, realizó cruzamientos recíprocos: ♀P1 x ♂P2 y ♀P2 x ♂P1.
 ♀P1 x ♂P2 → F1 Ä→ F2 Ä→ F3
 ♀P2 x ♂P1 → F1 Ä→ F2 Ä→ F3
 P1 = Parental 1; P2 = Parental 2
 F1 = 1ª generación filial; F2 = 2ª generación filial y F3 = 3ª generación
filial.
Además, llevó a cabo Retro cruzamientos, es decir, cruzamientos de los híbridos
de la 1ª generación filial (F1) por los dos parentales utilizados, en las dos
direcciones posibles:
 ♀F1 x ♂P2 y ♀P2 x ♂F1 (cruzamientos recíprocos)
 ♀F1 x ♂P1 y ♀P1 x ♂F1 (cruzamientos recíprocos)
Los principales aciertos de Mendel fueron los siguientes:
 Utilizar en sus experimentos una especia autógama, ya que de esta manera
se aseguraba de que las variedades que manejaba eran Líneas puras,
constituidas por individuos idénticos y homocigóticos.
 Elegir caracteres cualitativos fácilmente discernibles en sus alternativas.
Por ejemplo, flores color blanco o púrpura.
 Iniciar los experimentos fijándose cada vez en un sólo carácter. De está
manera obtenía proporcionesnuméricas fáciles de identificar.
 Utilizar relaciones estadísticas en varias generaciones sucesivas. Contar el
número de individuos de cada tipo en las sucesivas generaciones y
proponer proporciones sencillas.
 Llevar a cabo experimentos control y cruzamientos adicionales
(retrocruzamientos) para comprobar sus hipótesis.
 Analizar caracteres independientes para demostrar su principio de la
combinación independiente
Caracteres del guisante analizados por Mendel

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Mendel estudió los siguientes siete caracteres en guisante:
 Forma de la semilla: lisa o rugosa
 Color de la semilla: amarillo o verde.
 Color de la Flor: púrpura o blanco.
 Forma de las legumbres: lisa o estrangulada.
 Color de las legumbres maduras: verde o amarillo.
 Posición de las flores: axial o terminal.
 Talla de las plantas: normal o enana.

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 2.2. Leyes de Mendel
Las leyes de Mendel, también conocidas como la genética mendeliana, son el
conjunto de reglas básicas sobre la herencia genética, es decir, cómo se
transmiten las distintas posibilidades (alelos) que existen para una posición
concreta (locus) de un gen postuladas por un monje agustino austriaco
llamado Gregor Mendel.
Las leyes de Mendel son los principios que establecen cómo ocurre la herencia, es
decir, el proceso de transmisión de las características de los padres a los hijos.
Las tres leyes de Mendel son:

 Primera ley: principio de la uniformidad.

 Segunda ley: principio de segregación.
 Tercera ley: principio de la transmisión independiente.
Estas tres leyes constituyen las bases de la genética y sus teorías. Fueron
postuladas por el naturalista austriaco Gregor Mendel entre los años 1865 y 1866.

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 2.2.1 Ley de la segregación independiente
Ley de Mendel o Principio de la Segregación: La autofecundación de las plantas
híbridas (Aa) procedentes del cruzamiento entre dos líneas puras que difieren en
un carácter origina una 2ª generación filial (F2) en la que aparecen 3/4 partes de
plantas de apariencia externa (fenotipo) Dominante y 1/4 de plantas con
apariencia externa (fenotipo) Recesiva. De manera, que el carácter Recesivo
reaparece en la F2 y de cada cuatro plantas una tiene fenotipo Recesivo. Este
resultado se debe a que cuando los híbridos de la F1 forman sus gametos, los
alelos del mismo locus segregan (se separan) dando lugar dos clases de gametos
en igual proporción, mitad del gametos con el alelo dominante (A) y mitad con
alelo recesivo (a). Esto sucede tanto por el lado femenino como por el lado
masculino.
El principio de la segregación se puede resumir de la siguiente manera: Los
heterocigotos Aa de la F1 producen dos clases de gametos en igual proporción:
1/2 A y 1/2 a por el lado masculino y por el femenino. Como consecuencia la
segregación genotípica en la F2 es 1/4 AA 1/2 Aa y 1/4 aa y la
segregaciónfenotípica es 3/4 A y 1/4 a.

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En el siguiente esquema se resumen el Principio de la Uniformidad y el Principio
de la Segregación propuestos por Mendel para el carácter color de las flores:
Los siete caracteres analizados por Mendel se comportaron de igual forma en los
cruzamientos realizados cuando los analizaba por separado. Los resultados que
obtuvo fueron los siguientes:

El carácter que se manifiesta en la F1 es el dominante y el que no se manifiesta el

recesivo
Cruzamiento Prueba Para Comprobar El Principio De La Segregación
Con objeto de comprobar que su Principio de la Segregación era correcto decidió
realizar cruzamiento adicional para corroborarlo. Pare ello realizó
retrocruzamientos de los híbridos de la F1 por el parental recesivo (aa), en las dos
direcciones posibles. Este tipo de retrocruzamientos se denominan Cruzamientos
Prueba, ya que permiten probar o averiguar el tipo y proporción de gametos que
producen los heterocigotos, debido a que la apariencia externa (fenotipo) de los
descendientes del Cruzamiento Prueba coincide con los gametos producidos por

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el híbrido. Dado que el parental recesivo solamente produce gametos de tipo a
(recesivo), cuando estos se unan con los gametos producidos por el híbrido no
enmascararán el fenotipo de los descendientes.
C. Prueba ♀ F1 (Aa) X ♂ Parental recesivo (aa)
Gametos 1/2 A y 1/2 a ↓ Todos a Descendencia
Genotipo 1/2 Aa 1/2 Fenotipo A
Fenotipo 1/2 aa 1/2 Fenotipo a
Los resultados que se obtienen en el cruzamiento recíproco son los mismos:
C. Prueba ♂ F1 (Aa) X ♀ Parental recesivo (aa)
Gametos 1/2 A y 1/2 a ↓ Todos a Descendencia
Genotipo 1/2 Aa 1/2 Fenotipo A
Fenotipo 1/2 aa 1/2 Fenotipo a
Como se puede observar, en un Cruzamiento Prueba las apariencia externa
(fenotipo) de los descendientes coincide con los tipos de gametos que ha
producido el híbrido.

Cruzamientos De Dos Caracteres

Una vez que había averiguado las leyes que rigen la transmisión de cada carácter
por separado, comenzó a estudiar dos caracteres al mismo tiempo, para ello
realizó cruzamiento entre variedades de guisante (líneas puras) que diferían
simultáneamente en dos caracteres. Dado que para observar el color de flor es
necesario sembrar las semillas y esperar que produzcan plantas adultas, para
ahorrar tiempo y esfuerzos, decidió estudiar caracteres que se manifestaban en
las semillas, como la forma y el color de las semillas. Por tal motivo, cruzó plantas
de semilla lisa y verde (AAbb) por plantas de semilla rugosa y amarilla (aaBB). La
F1 que obtuvo fue uniforme (genotipo AaBb) y todas las semillas eran lisas y
amarillas (Fenotipo AB), indicando este resultado que el carácter dominante para
la forma de la semilla es el liso (A) y para el color de la semilla era el amarillo (B).
Posteriormente, autofecundó las plantas de la F1 y la descendencia obtenida (F2)
estaba formada por 9/16 de semillas lisas y amarillas, 3/16 de lisas verdes, 3/16
de rugosas amarillas y 1/16 de rugosas verdes. En el siguiente esquema se
resumen los resultados del cruzamiento realizado por Mendel:

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Mendel explicó los datos de esta descendencia como la Combinación
independiente de lo que le sucede a cada carácter por separado. El carácter forma
de la semilla está controlado por el locus (A,a) y el carácter color de la semillas por
el locus (B,b). Las plantas diheterocigóticas (AaBb) de la F1 segregan
simultáneamente para el locus (A,a) y para el Locus (B,b), de manera que las
segregación fenotípica en la F2 para el carácter forma de la semilla es 3/4 A y 1/4
a y la segregación fenotípica para el carácter color de la semilla es 3/4 B y 1/4 b.
La segregación conjunta para ambos caracteres se obtiene combinando de forma
independiente la segregación de cada locus:
Forma semilla Color semilla Segregación combinada en la F2
(3/4 A + 1/4 a) X (3/4 B + 1/4 b) = 9/16 AB 3/16 Ab 3/16 aB 1/16 ab
Locus A,a Locus B,b
La segregación fenotípoca 9:3:3:1 observada en la F2 para dos caracteres se
obtenía debido a que cuando el diheterocigoto de la F1 formaba sus gametos, los
alelos de diferentes loci se combinan de forma independiente para producir cuatro
clases de gametos en igual proporción. Es decir, en los diheterocigotos AaBb, el
locus A,a produce dos clases de gametos en igual proporción (1/2 A y 1/2 a) y el
locus B,b, produce también dos clases de gametos en igual proporción (1/2 B y 1/2
b). Los alelos el locus A,a se combinan de forma independiente con los del locus
B,b de manera que se producen cutaro clases de gametos en igual proporción:

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(1/2 A + 1/2 a) x (1/2 B + 1/2 b) = 1/4 AB + 1/4 Ab + 1/4 aB + 1/4 ab. Esto sucede
tanto por el lado masculino como por el lado femenino.

2.2.2 Ley de la recombinación independiente

Ley o Principio de la Combinación independiente: los miembros de parejas alélicas
diferentes se distribuyen o combinan de forma independiente cuando se forman
los gametos de un heterocigoto para los caracteres correspondientes. Es decir, en
el caso de un diheterocigoto (AaBb), los alelos del locus A,a y los del locus B,b se
combinan de forma independiente para formar cuatro clases de gametos en igual
proporción.

2.3 Relaciones alélicas

Alelos múltiples y dominantes

En los ejemplos vistos hasta ahora nos encontramos que para cada característica
existen sólo dos posibles alelos, sin embargo para muchas características de los
seres vivos nos encontramos con más de dos genes alelos determinando un
carácter. Aunque en una célula diploide solo pueden existir dos alelos, el número
total de posibles formas alélicas pares diferentes es, a menudo, bastante grande.
Esta situación se conoce como alelismo múltiple.
Un ejemplo característico de alelismo múltiple es la serie de alelos que controlan
los grupos sanguíneos ABO. Hay cuatro grupos sanguíneos (o fenotipos) en el
sistema ABO. La serie alélica incluye tres alelos: A, B y O aunque, por supuesto,
cada persona lleva sólo dos de estos alelos. Los alelos A y B son dominantes
sobre O pero son codominantes entre si.

Tabla 1. Relación entre grupo sanguíneo, antígenos celulares, anticuerpos del

plasma y genotipo del sistema ABO.

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Alelos letales

La manifestación fenotípica de algunos genes da como resultado la muerte del

individuo, sea en el período prenatal o postnatal, antes de alcanzar la madurez.
Estos factores son llamados genes letales. Un alelo letal totalmente dominante, es
uno que mata tanto en la condición homocigótica como en la heterocigótica, y se
origina a veces de una mutación de un alelo normal. Los individuos con un alelo
letal dominante mueren antes de que tengan descendencia. Por lo tanto, el
mutante letal dominante es eliminado de la población en la misma generación en
que se originó. Los genes letales recesivos sólo son mortales en el homocigoto y
pueden ser de dos clases:

El que no tiene efecto fenotípico obvio en los heterocigotos

El que produce un fenotipo distintivo cuando es heterocigoto

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 2.3.1. Alelos dominantes y recesivos.
Un gen puede tener varias formas alternativas (denominadas alelos), cada una
con una secuencia diferente de ADN y que expresa el mismo rasgo de forma
diferente.

Un ejemplo de esto lo encontramos en el color de los ojos. En humanos, el

color de los ojos depende de varios genes y cada uno de estos tiene varios
alelos. El color de los ojos de una persona dependerá de la combinación de
alelos de los genes implicados en ese rasgo.

Algunos de estos alelos se expresan con mayor “intensidad” que otros,

enmascarando su presencia. Por ejemplo, el alelo de los ojos marrones
enmascara al de los ojos azules. Los genes que se expresan con mayor
intensidad se denominan genes dominantes, mientras que aquellos que no se
expresan en presencia de un alelo dominante se consideran alelos recesivos o
genes recesivos.

[box type=»info» align=»» class=»» width=»»]Cuando un gen se expresa con

mayor intensidad se denomina gen dominante, mientras que aquel que no se
expresa en presencia de un alelo dominante se considera alelo recesivo o  gen
recesivo.[/box]
Existen distintos grados de dominancia. Por ejemplo, si tenemos un gen con
tres alelos A, B y C, puede ocurrir que B sea dominante respecto a C y A sea

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dominante respecto a B y C. Los alelos B y C nunca se expresarán si A está
presente, y C no se expresará si B se encuentra en el genoma.

En los seres vivos el conjunto de genes (denominado genoma) se divide en

unas moléculas llamadas cromosomas. En bacterias, organismos
relativamente simples, existe un único cromosoma. Los seres humanos
tenemos 46. Pero no se trata de 46 cromosomas diferentes, sino que
tenemos 23 cromosomas duplicados .

Dos de estos son la pareja de cromosomas sexuales, llamados así porque

determinan el sexo de la persona. Estos cromosomas se denominan XX en
mujeres y XY en hombres, de lo que se deduce que el sexo de los hijos
depende del padre, pues es el único que puede aportar un cromosoma Y a la
descendencia.

Los genes que se encuentran en un cromosoma también se encuentran en su

cromosoma gemelo, pero en ambos cromosomas los alelos de un mismo gen
pueden ser diferentes.
Un ejemplo de gen recesivo: la herencia de la calvicie  (alopecia androgénica)

Un ejemplo muy visual en humanos es el de la alopecia androgénica,

determinada por un único gen situado en el cromosoma X. Este gen tiene dos
alelos, uno que produce calvicie (alelo G) y otro que no (alelo A). El alelo A es
dominante sobre el G

A los varones nos basta tener un alelo G para quedarnos calvos, puesto que al
estar situado el gen en el cromosoma X no podemos enmascararlo con un alelo A.

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Por otra parte, aunque una mujer tenga un alelo G no será calva si tiene otro alelo
A. Las mujeres necesitan tener ambos alelos G para desarrollar alopecia.

Hay que aclarar que este ejemplo se ha simplificado bastante, puesto que en el
caso de la calvicie esta puede deberse a otras causas, y el alelo G no asegura
desarrollar alopecia en hombres, sino que las posibilidades son de un 70%
aproximadamente.
Dominancia en los experimentos de Mendel
A continuación se muestra un esquema acerca de la transmisión de dos genes y
su expresión en guisantes. Los guisantes, al igual que los humanos, tienen dos
copias de su genoma, lo que se conoce como organismos diploides. Los guisantes
tienen 14 cromosomas, a diferencia de los 46 de los humanos.
En este experimento, realizado por Mendel, se cruzan dos individuos: uno amarillo
liso con uno verde rugoso.
o El primer individuo tiene todos dos alelos del rasgo amarillo (YY) y dos
alelos del rasgo liso (RR), lo que Mendel denominaba “raza pura”.
o El segundo individuo es semejante, con sus alelos idénticos pero con los
rasgos verde (yy) y rugoso (rr). En guisantes, el alelo amarillo es dominante
sobre el verde y el liso sobre el rugoso.

Así pues, los descendientes tienen una combinación de alelos pero sólo se
expresan los rasgos amarillo y liso. No obstante, si estos individuos son cruzados

23
de nuevo en los descendientes (la tercera generación del experimento) habrá
individuos que expresen los rasgos recesivos, tal y como se ve en el esquema.
Esta es la proporción clásica que sigue la distribución de rasgos recesivos
codificados por alelos recesivos en organismos haploides: 1/4 de individuos
presentan un rasgo recesivo y 1/16 presentan ambos rasgos recesivos.
En humanos existen varios rasgos que siguen la distribución que describió Mendel
en sus guisantes, ya que se encuentran codificados por un único gen. Algunos
ejemplos son el albinismo (que es un rasgo recesivo),
la braquidactilia (dominante), tener un sexto dedo (dominante), la barbilla
partida (dominante), las pecas faciales (dominante) lóbulos de las orejas
pegados (recesivo) o el pico de viuda en el pelo (dominante).

2.3.2. Alelos Codominantes.

La codominancia es una relación entre dos versiones de un mismo gen. Los
individuos reciben una versión de un gen, llamada alelo, de cada progenitor. Si los
alelos son diferentes, normalmente se expresará el alelo dominante, mientras que
el efecto del otro alelo, llamado recesivo, queda enmascarado. Pero cuando hay
codominancia, entonces ningún alelo es recesivo y el fenotipo de ambos alelos es
expresado.

23
 2.3.3. Alelos letales.
En todas las especies de seres vivos, existen determinados alelos que cuando se
reúnen en homocigosidad pueden conducir a la muerte del organismo, estos
alelos son, por ello, designados alelos letales.
Estudios desarrollados a lo largo del siglo XX permitieron verificar que los factores
abstractos que Mendel concibió para explicar la transmisión de características a lo
largo de generaciones correspondían a segmentos de ADN designados genes.
Los genes pueden presentar formas alternativas, siendo cada una de esas formas
llamadas alelos.
En muchos casos, esa combinación hace a los individuos inviables antes del
nacimiento, llevando a abortos espontáneos. En otras situaciones conduce a la
muerte antes que sus portadores puedan transmitir su patrimonio genético a la
descendencia. Ambos casos contribuyen para la disminución de la frecuencia de
esos genes en la población. Este tipo de alelos, en la heterocigótica, no son
letales, pues no se manifiestan en el fenotipo, sin embargo, permanece en el
patrimonio genético, llevando al mantenimiento de los mismos en el fondo
genético de las poblaciones. Existen casos en que el efecto de esos genes sólo se
manifiesta tardíamente, impidiendo su eliminación por selección natural, y, así
pasan de sus portadores para la descendencia.
Los cruces que envuelven genes letales pueden conducir a alteraciones en las
proporciones fenotípicas observadas en relación a las esperadas de acuerdo con
los principios de Mendel.
En la especie humana, existen diversos ejemplos de alelos letales, como los que
están envueltos en la determinación de la enfermedad de Huntingon, de la anemia
falciforme, de la hemofilia, de la fenilcetonuria, entre otros.

23
2.3.4. Penetrancia y expresividad.

23
La penetrancia es la proporción de individuos con una mutación patológica que
presentan manifestaciones clínicas de la patología asociada a esa mutación. La
expresividad variable se refiere al rango o espectro de manifestaciones clínicas
observadas en individuos que presentan una patología determinada. El término
expresividad variable se aplica a enfermedades con cualquier patrón de herencia.

¿De qué forma influye la expresividad variable en la penetrancia?

La penetrancia depende de las manifestaciones de enfermedad que se utilizan

para determinar si un individuo está afectado. Por ejemplo, se puede suponer que
los individuos con mínimas manifestaciones de una patología autosómica
dominante no están afectados, por lo que la penetrancia reducida en este caso
sería tan solo aparente. Consideremos lo siguiente:

Se sabe que una paciente presenta una mutación en FBN1, causante del
síndrome de Marfan, porque tanto su padre como su hijo están afectados. Los
resultados de la exploración física de esta paciente son normales, por lo que se
deduce que la paciente no presenta manifestaciones del síndrome de Marfan, esto
es una falta de penetrancia. Sin embargo, el ecocardiograma revela dilatación
aórtica, que es una característica del síndrome de Marfan. La paciente realmente
tiene manifestaciones del síndrome. Los resultados basados en la exploración
física y en el ecocardiograma revelarán una penetrancia más alta del síndrome de
Marfan que los estudios basados sólo en la exploración física.

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 2.3.5. Genes múltiples.

El trabajo de Mendel sugirió que existen solamente dos alelos para cada gen. Hoy,
sabemos que ese no es siempre el caso, ni siquiera en la mayoría de los casos.
Aunque los humanos individualmente (y todos los organismos diploides)
solamente pueden tener dos alelos para un gen dado, pueden existir alelos
múltiples a nivel de población y diferentes individuos en la población pueden tener
diferentes pares de estos alelos.

Como ejemplo, consideremos un gen que especifica el color del pelaje en conejos,
llamado gen CCC. El gen CCC viene en cuatro alelos comunes: CCC, c^{ch}cchc,
start superscript, c, h, end superscript, c^hchc, start superscript, h, end
superscript y ccc:

 Un conejo CCCCC, C tiene pelaje negro o café.

 Un conejo c^{ch}cchc, start superscript, c, h, end superscriptc^{ch}cchc, start
superscript, c, h, end superscript tiene coloración de chinchilla (pelaje grisáceo).
 Un conejo c^hc^hchchc, start superscript, h, end superscript, c, start superscript, h,

end superscript tiene un patrón Himalaya (puntos de color), con un cuerpo blanco

y orejas, cara, patas y cola oscuras.
 Un conejo ccccc, c es albino, con un pelaje blanco puro. Serie alélica del gen de
color C en conejos.
 Un conejo CCCCC, C tiene pelaje negro.

23
 Un conejo c^{ch}cchc, start superscript, c, h, end superscriptc^{ch}cchc, start
superscript, c, h, end superscript tiene coloración de chinchilla (pelaje grisáceo).
 Un conejo c^hc^hchchc, start superscript, h, end superscript, c, start superscript, h,
end superscript tiene un patrón Himalaya (puntos de color), con un cuerpo blanco y
extremidades oscuras.
 Un conejo ccccc, c es albino, con un pelaje blanco puro.
Los alelos múltiples hacen posible muchas relaciones de dominancia. En este
caso, el alelo negro CCC es completamente dominante sobre todos los demás; el
alelo chinchilla c^{ch}cchc, start superscript, c, h, end superscript es dominante
incompletamente sobre los alelos Himalaya c^hchc, start superscript, h, end
superscript y albino ccc; y el alelo Himalaya c^hchc, start superscript, h, end
superscript es completamente dominante sobre el alelo albino ccc.

Los criadores de conejos descubrieron estas relaciones al cruzar diferentes

conejos de diferentes genotipos y observar los fenotipos de los gazapos (conejos
bebé) heterocigotos.

2.4. Cruzas de un solo gene (mono factorial).

Cuando un gen está situado sobre el segmento diferencial del cromosoma X los
cruces recíprocos entre líneas puras no son iguales en cuanto a su descendencia.
Uno de los cruces produce una F1 uniforme y el otro produce hijos machos (m) del
mismo fenotipo que su madre e hijos hembras (f) del mismo fenotipo que su padre.
Este fenómeno se denomina herencia cruzada. Un caso clásico es el de las
gallinas listadas de Bateson. William Bateson realizó cruzamientos entre dos
estirpes de gallina con un plumaje claramente diferenciado: la raza Langshan
Black, de plumaje negro liso y la raza Plymouth Rock barrada con un plumaje a
rayas muy características
El cruce entre un gallo de plumaje listado (L) y una gallina de plumaje liso (l)
produce hijos de plumaje listado, lo cual indica que L es dominante sobre l (L > l).
Sin

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Embargo, el cruce reciproco, gallo l y gallina L produce una F1 compuesta de
gallos L y gallinas l.

Por si esto fuera poco, Bateson observó que en la F2 del primer cruce, gallo de
plumaje listado (L) y gallina de plumaje liso (l), la segregación, aunque
aparentemente mendeliana, 3 individuos de fenotipo dominante (L) por cada
individuo de fenotipo recesivo (l), todos los individuos de fenotipo recesivo

23
resultaron ser hembras, es decir, que si se consideraba cada sexo por separado la
segregación dejaba de ser 3:1 para convertirse en 1:1 en las gallinas y 1:0 en los
gallos. El segundo cruce, gallo de plumaje liso (l) y gallina de plumaje listado (L),
que ya mostró una segregación atípica en la F1 produjo una F2 con una
segregación 1:1 que, en este caso, era igual en machos y hembras. La explicación
de este tipo de fenómeno la encontró Thomas Hunt Morgan al realizar
experimentos con Drosophila melanogaster. Morgan encontró un macho de ojos
blancos (w) y lo cruzó con hembras normales con ojos rojos (w+) Los hijos de esta
pareja tenían ojos rojos, es decir w es recesivo frente a w+. La F2 del cruce
presentaba una segregación mendeliana 3 : 1 pero con la peculiaridad de que
todos los individuos de ojos blancos eran machos.

2.4.1. Los seis tipos básicos de cruzas.

Cruce interespecífico
Este método se lleva a cabo entre 2 especies distintas, por ejemplo el cruce del
ganado vacuno europeo (Bos taurus) con el ganado vacuno indio (Bos indicus).

El cruce del burro con la yegua o el caballo con la burra se obtiene la mula o el
macho romo, generalmente no pueden reproducirse entre los híbridos (cuando no
hay similitud en los genes de ambos especies como ocurre con la mula y el macho
romo) generalmente los híbridos alcanzados son vigorosos y sumamente
resistentes superando con facilidad a los progenitores en lo referente a la
resistencia.

Cruce absorbente
Las actuales razas de ganado con sus altas y especializadas producciones no
siempre ha existido, estos logros son el resultado de una serie de trabajos
metódicos e inteligentemente desarrollados por el hombre en busca de un fin
utilitario: es así como comenzaron por seleccionar a los animales que tenían mejor
apariencia, tamaño, producción, lo que equivale decir reunir genes útiles y luego
cruzarlos entre sí para aumentar determinados genes de esta clase.

Esto da como resultado una acumulación de factores de rendimiento que antes se

encontraba dispersos y no “estimulados” en su función. Una vez que se alcanza el
ganado deseado se procede aprobar con que fidelidad se transmiten las
características deseables. Por medio de este sistema se han formado razas puras.

23
Con este sistema de cruzamiento se busca de la manera más rápida, sustituir
hasta donde sea posible a los genes “improductivos” por genes “productivos”
puesto que el hombre en este campo no crea nada, lo que hace es juntar a los
genes dispersos y estimularlos en su función. Se estima que son necesarias unas
5 generaciones para alcanzar lo deseado, pero conjuntamente es indispensable
realizar la “selección” puesto de no hacerla, no es posible alcanzar lo propuesto.

Cruce alternado
Mediante este sistema se busca “mantener los mejores genes de un animal con
los mejores de otro animal”, es decir no se busca la sustitución como en el cruce
descrito anteriormente, ejemplo, en el caso de utilización del ganado criollo que es
altamente resistente a determinadas enfermedades, capaz de sobrevivir con
pastos de baja calidad nutricional, los correspondientes genes no deben perderse
al contrario deben estimularse.

Del presente método de cruzamiento técnicos pecuarios para obtener nuevas

razas de ganado de carne con excelentes resultados en un medio tropical tal es el
caso de la raza Santa Gertrudis (rancho King de kingsvilee-Texas), de raza
Canchim por parte del Dr. A. Teixeira en el Brasil.

En el caso de la Santa Gertrudis se obtiene un animal con 5/8 de Shorthorn y 3/8

de Brahman.

Mientras que en el caso de Canchim el cuadro genético es 5/8 de Charolais y 3/8

de Brahman – aplicando bimeztizo.

Cruce industrial
No persigue ninguna mejora genética del ganado, sino una mejora que se
manifieste dentro de lo comercial, generalmente se recurre a la utilización de más
de dos razas, los producto resultantes son los buenos rendimientos y más que
nada causan excelente grado de precocidad.

Cruce entre famillia de una misma raza

23
Su perfeccionamiento contribuye a fijar caracteres de líneas previamente
consanguíneas, para ello se emplea el cruce absorbente con toros de alta calidad
hasta que el ganado muestre signos de debilidad constitucional, entonces se
procede a refrescar la sangre con otra familia igualmente consanguínea. Los
animales resultantes tienen todas las características, lo que interrumpen en la
consanguinidad y más que nada no hay intrusión de genes extraños a la raza en
mejora.

Cruzamientos para el trópico

Los cruzamientos entre animales Bos taurus y Bos índicus han permitido crear
razas adaptables al trópico, con mejores rendimientos en carne y leche y con
productos de mayor calidad (y precio) para el consumidor final. Tal es el caso de
razas como Simbrah y Girholando cuyas carnes y leche, respectivamente, se
perfilan como unas de las mejores a nivel tropical.

Estas razas sintéticas se producen mediante una serie de cruzamientos que nos
llevan a la proporción genética deseada de 5/8 (62.5%) 3/8 (37.5%). El uso e
implementación de estas razas en nuestro trópicos traen consigo una serie de
ventajas a tener en cuenta: animales más resistentes a las condiciones sanitarias;
animales adaptables al clima y a la oferta nutricional; menor edad y mayor peso a
la pubertad; mejores pesos al nacer y facilidades de parto; mayor producción de
leche y carne con mayores pesos al destete; menor edad al sacrificio; carne y
leche de mayor calidad; menor edad al primer parto; mayores rendimientos y
conversión entre otros muchos beneficios.

Dentro de estas razas adaptables al trópico se encuentran las razas Brangus,

Charbray, Simbrah y Girholando entre muchas otras. No es como muchos creen
que estas razas se producen cruzando un macho puro con una hembra pura. Este
primer cruce se denomina F1, y aunque son los F1s quienes expresan el mayor
vigor híbrido individual, también es cierto que se trata de un producto terminal
pues en el caso de cruzarlo con un individuo de alguna de las dos razas
involucradas en su genética se produciría un desbalance de los objetivos
buscados.

La producción del 5/8 3/8 se logra mediante dos formas básicas de cruzamiento
entre dos razas. Para comprenderlo veamos el siguiente gráfico que a manera de
ejemplo ilustra los cruzamientos necesarios entre Gyr y Holstein para llegar a la
proporción deseada:

23
En la primera forma de cruzamiento, la forma corta, un individuo Gyr puro se cruza
con un individuo Holstein puro para lograr un F1. La cría F1 se cruza con un
individuo 3/4 Holstein para producir un individuo 5/8. En la segunda forma de
cruzamientos la cría F1 se cruza con un individuo Gyr puro para producir una cría
3/4 Gyr 1/4 Holstein. Esta cría 3/4G 1/4H se cruza con un individuo Holstein puro
para producir el 5/8. De las dos maneras se obtiene un individuo 5/8H 3/8G.

Los cruzamientos necesarios para llegar a una proporción 5/8 Holstein x 3/8 Gyr.
En el gráfico anterior vemos los cruzamientos necesarios para llegar a esta
proporción partiendo de una base genética preexistente en la finca. Si se tienen
animales 1/4 Holstein 3/8 Gyr debemos cruzarlos con un individuo Holstein puro;
Si tenemos animales F1 debemos cruzarlos con un ejemplar 3/4 Holstein x 1/4 Gyr
y si tenemos animales 3/4 Holstein x 1/4 Gyr debemos cruzarlos con un F1. La
proporción dominante de una u otra raza la determina el criador basándose en lo
que desea tener en su ganadería.

No se trata de cruzar animales como en una tómbola. Este proceso debe venir
acompañado de evaluaciones y selecciones de los vientres a utilizar y de una
seria elección de los toros a emplear. Un proceso de estos no llega a feliz término
si elegimos los toros por el precio de su pajilla. Para lograr excelentes resultados
debemos elegir excelentes ejemplares y eso cuesta pero al final la inversión bien
habrá valido la pena.

Sistemas de cruzamiento y selección en ganado vacuno lechero

Se ha dado mayor atención al mejoramiento del ganado vacuno lechero mediante
el cruzamiento que a cualquiera otra clase de animales de granja, excepto las
gallinas. Una razón para esto es que el rendimiento puede evaluarse en forma
relativamente fácil y precisa en esta especie midiendo la leche producida y el
contenido de grasa a ciertos intervalos durante la lactación.

Otra razón es que son bien conocidas las demandas del consumidor por la calidad
de los productos lácteos y no ha habido necesidad de revisar los objetivos de
selección durante años, como se ha hecho en los cerdos, donde en años recientes
ha cambiado la demanda de cerdos gordos a cerdos magros. Además, hay gran
demanda constante de productos de leche durante todo el año, ya que son
esenciales para la salud y son usados diariamente en la mayoría de los hogares.

23
 2.4.2. Producción convencional de la F2
Los métodos más usados en el mejoramiento genético de jitomate, como para
otras autógamas, son: Pedigrí, Retrocruza, Hibridación y Selección Uniseminal
(Pérez et al., 1998). Sin embargo, más que utilizar un solo método, se ha optado
por la combinación de Pedigrí y Selección uniseminal como métodos de
mejoramiento: De F2 a F4 se usa Pedigrí, porque en las primeras generaciones
hay poca heredabilidad (mayor heterocigocis); De F5 en adelante se usa
Selección Uniseminal porque hay alta heredabilidad en las generaciones
avanzadas (alta homocigosis). Otra alternativa para el mejoramiento del jitomate
corresponde a la aplicación de mejoramiento poblacional, debido a la facilidad de
obtención de cruzas con alto número de semillas. Un ejemplo es el sistema de
enriquecimiento de poblaciones jerárquicas abiertas, diseñado para ampliar
significativamente la diversidad genética en poblaciones que se mejoran
manteniendo la calidad del germoplasma requerido para producir líneas que
puedan ser usadas como progenitores de híbridos. El sistema involucra al menos
dos patrones heteróticos, cada uno con cuatro niveles de poblaciones
seleccionadas y acomodadas jerárquicamente, de acuerdo a su comportamiento
agronómico en bajo, intermedio, alto y élite. Diferentes grupos heteróticos
permiten el desarrollo por separado de líneas que al hibridarse producirán niveles
aceptables de heterosis. Cada complejo de genes permite el movimiento del
germoplasma a niveles jerárquicos 4 mayores así como la introgresión de nuevo
germoplasma con el propósito de crear variabilidad en los niveles bajos. La
culminación del sistema ocurre al desarrollar líneas de nivel élite, las cuales
pueden ser empleadas en la generación de híbridos o como variedades
homocigóticas (Kannenberg y Falk, 1995). Tigchelaar (1986) menciona que en
invernadero es posible obtener hasta tres ciclo anuales, mientras que Sánchez y
Ponce (1998) mencionan que incluso se pueden obtener cuatro ciclos por año, lo
que garantizaría un avance de tres a cuatro generaciones por año. La variabilidad
genética utilizada en los cultivos modernos es limitada debido al proceso de
domesticación, el mejoramiento de nuevos cultivares fuera de la región de origen y
las presiones de selección por las que han pasado. El jitomate es una de las
especies autógamas cultivadas que presentan esta problemática, y en la cual se
buscan alternativas de mejoramiento mediante la ampliación de la base genética
utilizando cruzas de los genotipos existentes (Saavedra et al., 2001). Después de
varios trabajos de investigación (Cancino et al., 1991; Hernández, 1993; Sánchez
y Corona, 2004; Sánchez y Ponce, 1998; Juárez et al., 2000; Gómez y Sánchez,
2003) y varias experiencias a escala comercial con productores, se han generado
y validado nuevos sistemas o "paquetes tecnológicos" de producción de jitomate
en hidroponia caracterizados por ser factibles técnica y económicamente, además
de tener altos rendimientos y calidad de fruto. Consisten en despuntar las plantas

23
(eliminar la yema apical) cuando apenas tienen uno, dos o tres racimos, pero
incrementando la densidad de población, en función del nivel de despunte. Para
compensar el menor rendimiento por planta con mayor densidad de población, lo
cual es posible por la menor área foliar de las plantas despuntadas a temprana
edad. Su 5 principales ventajas son: concentración de la cosecha en intervalos
muy cortos de tiempo, mayor tamaño de fruto, uso eficiente del invernadero, ciclos
de producción muy cortos, dando la posibilidad de incrementar el rendimiento
anual al tener varios ciclos por año, escape a enfermedades, escape a heladas,
bajas temperaturas u otros fenómenos meteorológicos y eliminación de la labor de
tutoreo, por lo que son aplicables tanto en pequeña como en gran escala. La
principal desventaja del sistema es que se requiere de tres a seis veces más
semilla que en los sistemas convencionales, lo cual impacta fuertemente los
sistemas de producción, sobre todo al usar los híbridos cuyos rendimientos por
racimo son más altos y su calidad más apreciada en el mercado de jitomate de
invernadero. Éstos cultivares alcanzan precios superiores a un peso por semilla y
en un sistema de despuntes tempranos y altas densidades de población se llega a
usar 180,000 semillas por hectárea por ciclo, y hasta cuatro ciclos al año, lo que
representa un gasto en éste rubro del orden de 6 a 24 veces más (dependiendo
del nivel de despunte y densidad de población) respecto a los sistemas
convencionales basados en un ciclo al año y 30,000 plantas por hectárea
(Sánchez y Ponce, 1998; Juárez et al., 2000). Por las virtudes del sistema, se
justifica desarrollar un programa de mejoramiento genético para encontrar
genotipos ad hoc. Si además se logra que la semilla sea de bajo costo de
producción, se elevará la rentabilidad del sistema y se favorecerá a empresas con
baja capacidad de inversión. Martínez et al. (2005a) realizaron una comparación
productiva entre híbridos comerciales y su segunda generación filial, y no
encontraron diferencias significativas entre ellos. Por otro lado, Martínez (2004)
hizo híbridos de de cruza doble usando como progenitores híbridos comerciales, 6
encontrando que es posible por éste medio identificar algunos superiores a sus
progenitores. Ambas alternativas, probadas en un sistema de producción
diferente, presentan resultados promisorios para atacar la carencia de variedades
para el sistema de producción en altas densidades de población con despuntes
tempranos. En función de lo anterior, en la presente investigación se desarrollaron
dos estudios paralelos, bajo los siguientes objetivos: a) comparar la producción y
vida poscosecha de híbridos comerciales de jitomate con su respectiva segunda
generación filial; y b) evaluar la heterosis intervarietal entre híbridos comerciales
de jitomate. Cada capítulo corresponde a un estudio, estructurado como un
artículo independiente. Se hace al final una discusión general para los dos
estudios, culminando en las conclusiones generales del proyecto de investigación.

23
23
 2.4.3. Cruza de prueba.
El cruzamiento prueba se realiza entre un individuo cuyo genotipo se quiere
conocer (para ver si es heterocigoto u homocigoto dominante) y un homocigoto
recesivo. Si se trata de un heterocigo, la proporción fenotípica de la descendencia
será 50% y 50%. Si es homocigoto dominante la proporción fenotípica de la
descendencia será 100% fenotipo dominante.

Tenemos un guisante amarillo liso cuyos genotipos no conocemos con exactitud.

Únicamente conocemos sus fenotipos, gracias a los cuales sabemos que es A _ B
_ , debido a que  el gen que transcribe para el fenotipo color envoltura amarilla(A)
es dominante  sobre el verde(a) y el que transcribe el fenotipo de envoltura lisa(B)
sobre la rugosa(b).

Como realizar el cruce:

Para averiguar el resto de alelos, realizamos un cruce de prueba que consiste en

cruzar este guisante con uno de genotipo doble recesivo (aabb, verde rugoso).

Al realizar este cruce, obtenemos:

Un guisante amarillo liso (A_B_), uno verde liso (aaB_), uno amarillo rugoso
(A_bb) y otro verde rugoso (aabb).

Con lo cual podemos averiguar los gametos del progenitor cuyos genotipos
desconocemos, para ello completamos la siguiente tabla usando la lógica:

Una vez conocidos los gametos del guisante amarillo liso que hemos cruzado con
el verde rugoso, llegamos a la conclusión de que son los gametos de un guisante
dihíbrido.

Conclusión : El guisante que mezclamos con el doble recesivo, es  un dihíbrido.

AaBb   x   aabb

23
 2.4.4. Retro cruza.
Retrocruzamiento, retrocruce, en genética, refiere al cruce de un
descendiente híbrido de primera generación con uno de los padres o con
un genotipo idéntico al paterno. También designa al organismo o raza producido
con este cruce. Sirve para diferenciar el individuo Homocigoto del heterocigoto.
Consiste en cruzar el fenotipo dominante con la variedad homocigota recesiva.

El retrocruzamiento es una técnica de análisis genético que se utiliza para

diferenciar los individuos homocigóticos dominantes de
los heterocigóticos respecto del mismo carácter, ya que ambos presentan el
mismo fenotipo dominante. Aunque en la actualidad estos individuos se pueden
distinguir mediante modernas técnicas de ingeniería genética, Mendel y sus
seguidores se sirvieron de él para distinguir a individuos con el mismo fenotipo,
pero de distintas áreas

También se habla de retrocruzamiento cuando se cruzan, por ej dos variedades de

trigo, una es la variedad A elite(reúne la mayoría de las caracteres agronómicos
deseables) y la otra es una variedad B que posee una característica de
importancia (ej. resistencia a la roya de la hoja) que se la conoce como la
domante. Luego del cruzamiento entre A y B , la F1 se la retrocruza con el padre
elite (A) y, de la F2 se seleccionan aquellos individuos que presentan la resistencia
a la roya de la hoja (B), las cuales nuevamente se retrocruzan con el padre
elite(A), y así sucesivamente hasta obtener una nueva variedad que reúna las
características del padre elite más la resistencia a la roya de la hoja de la variedad
domante. De esta forma se obtiene la variedad A introgresada.

Aplicación práctica del retrocruzamiento

Del cruce de guisantes con semillas de color amarillo y genotipo desconocido, con
guisantes de semillas de color verde, obtenemos una descendencia
exclusivamente por individuos con semillas de color amarillo. ¿Cuál es el genotipo
de los guisantes que se han cruzado?

Conocemos el genotipo de los individuos con fenotipo de semillas verdes (aa),

pero no sabemos si el genotipo de los individuos con fenotipo de semillas
amarillas es homocigótico dominante (AA) o heterocigótico (Aa).

Para saber si se trata de uno u otro genotipo, realizamos por separado los
cruzamientos con el homocigótico recesivo.

Como se ha obtenido una descendencia de fenotipo 100% dominante, el genotipo

será el homocigótico (AA).

23
23
 2.5. Sistema para resolver cruzas dihíbridas.
Los cruces dihíbridos involucran procesos de hibridación que toman en cuenta dos
características de cada individuo parental. Las dos características estudiadas
deben ser contrastantes entre sí y deben ser tomadas en cuenta simultáneamente
a la hora del cruce.

El naturalista y monje Gregor Mendel usó este tipo de cruces para enunciar sus
conocidas leyes de la herencia. Los cruces dihíbridos se relacionan directamente
con la segunda ley o principio de la segregación independiente de los caracteres.
No obstante, existen excepciones a la segunda ley. Las características no se
heredan independientemente si están codificadas en genes que se encuentran en
el mismo cromosoma, es decir, físicamente juntos.

23
El cruce empieza con la elección de los parentales que deben diferir en dos
características. Por ejemplo, una planta alta con semillas lisas es cruzada con una
planta baja de semillas rugosas. En el caso de los animales, podemos cruzar un
conejo de pelaje blanco y corto con un individuo del sexo opuesto con pelaje negro
y largo.
Los principios encontrados por Mendel nos permiten hacer predicciones sobre el
resultado de los cruces antes mencionados. Según estas leyes, la primera
generación filial constará de individuos que exhiben ambos rasgos dominantes,
mientras que en la segunda generación filial encontraremos las proporciones
9:3:3:1.
Leyes de Mendel
Gregor Mendel logró dilucidar los mecanismos principales de la herencia, gracias
a los resultados arrojados de distintos cruces de la planta de guisante.
Entre sus postulados más importantes destacan que las partículas relacionadas
con herencia (ahora llamadas genes) son discretas y se transmiten intactas de
generación en generación.
Primera ley de Mendel
Mendel propuso dos leyes, la primera se conoce como principio de la dominancia
y propone que cuando dos alelos contrastantes se combinan en un cigoto, solo
uno es expresado en la primera generación, siendo el dominante y suprimiendo la
característica recesiva en el fenotipo.
Para proponer esta ley, Mendel se guió por las proporciones obtenidas en
cruzamientos monohíbridos: cruzamientos entre dos individuos que solo difieren
en una característica o rasgo.
Segunda ley de Mendel
Los cruzamientos dihíbridos se relacionan directamente con la segunda ley de
Mendel o principio de segregación independiente. Según esta regla, la herencia de
dos caracteres son independientes unos de otros.
Ya que los loci están siendo segregados manera independiente, pueden ser
tratados como cruces monohíbridos.
Mendel estudio cruces dihíbridos combinando distintas características en
las plantas de guisantes. Usó una planta con semillas amarillas y lisas y la cruzó
con otra planta con semillas verdes y rugosas.
La interpretación de Mendel a sus resultados de cruces dihíbridos pueden
resumirse en la siguiente idea:

23
“En un cruce dihíbrido, donde la combinación de un par de caracteres
contrastantes son tomados en cuenta sólo una variedad de cada rasgo aparece en
la primera generación. Los dos rasgos ocultos en la primera generación
reaparecen en la segunda”.
Excepción a la segunda ley
Puede que realizamos un cruzamiento dihíbrido y encontremos que las
características no son segregadas de manera independiente. Por ejemplo, es
posible que en una población de conejos el pelaje negro segregue siempre con
pelaje largo. Esto, lógicamente, contradice el principio de la segregación
independiente.
Para entender este suceso, debemos explorar el comportamiento de los
cromosomas en el evento de la meiosis. En los cruces dihíbridos estudiados por
Mendel cada carácter se ubica en un cromosoma separado.
En la anafase I de la meiosis ocurre la separación de los cromosomas homólogos
que segregarán de manera independiente. Así, los genes que se encuentran en
mismo cromosoma permanecerán juntos en esta etapa, llegando al mismo
destino.
Con este principio en mente, podemos concluir en nuestro ejemplo hipotético de
los conejos, los genes que participan en la coloración y en la longitud del pelaje
están en el mismo cromosoma y por ello segregan juntos.
Existe un evento llamado recombinación que permite el intercambio de material
genético entre los cromosomas apareados. Sin embargo, si los genes están
físicamente muy cercanos, el evento de recombinación es poco probable. En estos
casos, las leyes de herencia son más complejas que las propuestas por Mendel.
Ejemplos de cruces dihíbridos
En los siguientes ejemplos haremos uso de la nomenclatura básica usada en
genética. Los alelos – formas o variantes de un gen – son denotados con letras
mayúsculas cuando son dominantes y con letras minúsculas cuando son
recesivos.
Los individuos diploides, como nosotros los humanos, portan dos juegos de
cromosomas, lo que se traduce en dos alelos por gen. Un homocigoto dominante
posee dos alelos dominantes (AA) mientras que un homocigoto recesivo posee
dos alelos recesivos (aa).
En el caso del heterocigoto, se denota con la letra mayúscula y luego la minúscula
(Aa). Si la dominancia del rasgo es completa, el heterocigoto expresará en su
fenotipo el rasgo asociado con el gen dominante.
El color y la longitud pelaje de los conejos

23
Para ejemplificar los cruces dihíbridos utilizaremos el color y la longitud del pelaje
de una especie hipotética de conejos.
Generalmente estas características están controladas por varios genes, pero en
este caso usaremos una simplificación por razones didácticas. El roedor en
cuestión puede tener un pelaje largo y negro (LLNN) o corto y gris (llnn).
Primera generación filial
El conejo de pelaje largo y negro produce gametos con los alelos LN, mientras que
los gametos del individuo con pelaje corto y gris serán ln. Al momento de la
formación del cigoto, el esperma y el óvulo que porten dichos gametos se
fusionarán.
En la primera generación, encontremos una descendencia homogénea de conejos
con genotipo LlNn. Todos los conejos presentarán el fenotipo correspondiente a
los genes dominantes: pelaje largo y negro.
Segunda generación filial
Si tomamos dos individuos de sexos contrarios de la primera generación y los
cruzamos, obtendremos la conocida proporción mendeliana 9:3:3:1, donde
reaparecen los rasgos recesivos y los cuatro rasgos estudiados se combinan.
Estos conejos pueden producir los siguientes gametos: LN, Ln, lN o ln. Si
hacemos todas las combinaciones posibles para la descendencia, encontramos
que 9 conejos tendrán pelaje negro y largo, 3 tendrán pelaje negro y corto, 3
tendrán pelaje gris y largo y sólo un individuo tendrá pelaje corto y gris.
Si el lector quisiera corroborar estas proporciones, puede hacerlo mediante la
representación gráfica de los alelos, llamado cuadro de Punnett.

23
 2.5.1. Cuadro de Punnett.

El cuadro de Punnett es un diagrama que fue diseñado por Reginald Punnett , de

ahí su nombre. Es muy usado en biología para conocer todas las probabilidades o
combinaciones que se puede producir en un gameto, con el fin de conocer más
datos sobre las descendencias.
En el cuadro Punnett se observarán todas aquellas combinaciones que sean
posibles entre los alelos dominantes (que estarán escritos en letras mayúsculas) y
los recesivos (que aparecen en minúscula). De esta manera se podrán conocer las
posibilidades para los genotipos pero no para los fenotipos. En otras palabras,
podemos decir que se trata de conocer uno de los principios básicos de la
genética. Es decir, examinar los genes que se transmiten y las posibilidades que
tienen los hijos de adquirirlos.
¿Cómo se hace?
En primer lugar debes dibujar un cuadrado grande y a su vez, dividirlo en cuatro
partes más pequeñas. Cuando lo tengamos tenemos que nombrar dos de los
alelos que vamos a estudiar. Por ejemplo, usaremos letras para denominar al gen.
Recuerda que el dominante será una mayúscula y el otro o recesivo, minúscula.
Puedes escribir una letra para el cabello oscuro y otra, para el cabello claro. Así,

23
conoceremos cuáles son las posibilidades de que los hijos hereden uno u otro
color de cabello.
Cada uno de los padres tiene dos genes para este rasgo. Así que, su genotipo
será identificado con dos letras. (Cierto es que tendremos que investigar en ello
para saber cuáles son)
 Si tiene dos alelos diferentes: Ff
 Dos copias de alelos dominantes: FF
 Dos copias de alelos recesivos: ff
Así es que, en la primera fila de nuestro cuadro, colocaremos el genotipo de uno
de los padres (F) y en la segunda fila, el segundo alelo (f). En las columnas,
colocaremos los genotipos del otro padre. Ahora tendremos que hacer una serie
de parejas con cada letra. Estas son las posibilidades, uniendo tanto una fila con
su columna. En el ejemplo, lo verás más claro:

Cómo sacar los gametos en un cuadro Punnett

Tal como hemos visto, no es una secuencia complicada de hacer. El cuadrado se
divide en otras cuatro partes. La columna vertical e izquierda será la que
represente los genotipos de los gametos masculinos. Así, la fila horizontal y
superior será de los femeninos.
De este modo, lo que ya hemos visto es que debemos hacer las diferentes
combinaciones. Se trata de combinar un alelo, de progenitor, con el del otro. Es
una manera de poder ver cuáles son todas las posibilidades. Pero eso sí, hay que

23
recordar que se trata siempre de opciones o probabilidades. No significa que vaya
a ser así en las futuras generaciones o en la descendencia.

Cómo calcular probabilidades genéticas

Visto todas estas probabilidades, podemos decir que hay cuatro formas diferentes
en las que los genes de los progenitores se pueden combinar. Estas cuatro tienen
las mismas posibilidades, es decir, se trata de un 25% en cada una de ellas. Por lo
tanto, puede que uno de esos tantos por cientos sea para que el descendiente
tenga el cabello rubio.
Aunque también hay un 50% de posibilidades de ello, ya que el hijo podía heredar
el genotipo BB dominante. Sin olvidar que de nuevo hay otro 25% de que el
cabello fuera oscuro en bb (recesivo). Por ello, sigue habiendo más posibilidades
de cabello rubio, ya que son los que dominan al combinar ambas formas.
ejemplos de cuadros de Punnett:

23
 2.5.2. Sistema de ramificación
1. Ramificación dicotómica.El ápice se divide en dos por división de la célula
apical.  Se presenta en algunas pteridófitas  como Lycopodium y Psilotum  
En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el ápice cesa de crecer, en la
periferia se diferencian 2 células en células apicales  y cada una organiza un
nuevo ápice.   
En las espermatófitas la ramificación dicotómica es muy rara, sólo ha sido
confirmada en:  
 Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea.   
 Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth, 1988) ocurre algo similar a lo
de Lycopodium. 
 Flagellariaceae (lianas monocotiledóneas del viejo mundo, del orden
Restionales).  
2. Ramificación lateral. Es el tipo dominante en las espermatófitas. Las ramas se
originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice.
En pteridófitas lo más común es que las yemas se originen sobre la cara abaxial
de las hojas o del pecíolo.  En algunas especies con rizomas dorsiventrales las
yemas surgen sin relación con las hojas (ramificación acrógena).  Equisetum es un
caso único entre las plantas vasculares: tiene ramificación monopodial y las yemas
alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster, 1989).  
SISTEMAS BÁSICOS DE RAMIFICACIÓN Fig.1.19, Ramificación monopódica
LATERAL en Pinus sp.
Sistema monopódico
La ramificación monopódica es típica de las
coníferas de forma piramidal o cónica: Pinus,
Picea, Abies (Fig.1.19).  El ápice del eje
principal permanece indefinidamente, los ejes
laterales se desarrollan menos que el eje principal
y quedan subordinados a él.  
El eje principal crece más intensamente que los
ejes laterales de primer orden, y éstos a su vez
más intensamente que los de segundo orden, y así
sucesivamente.   Todo el sistema es atravesado
por un eje principal único o monopodio, con
crecimiento indefinido.  

23
 Fig.1.20, Crecimiento monopodial 
del rizoma en Paris quadrifolia

Estos procesos están relacionados con la

dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que
ejerce la yema apical sobre las yemas laterales.
También puede observarse este tipo de
ramificación en plantas herbáceas.  Algunos
rizomas crecen principalmente de manera
monopódica: el eje principal se desarrolla en forma Imagen tomada de Strasburge. 1994r
subterránea y más o menos rápidamente, y los

Sistema simpódico
Las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal.  El eje madre puede
incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede
en reposo o se transforme en una flor o muera.  Entonces una o varias yemas
axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y
de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su ramificación. 
Monocasio: cuando la ramificación se continúa constantemente por una sola
rama lateral.  Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongación de su
brote madre, desviando el extremo de éste hacia un lado.  Así se origina un
sistema de ramificación con un eje aparente: simpodio, que se compone de
ramas laterales de orden diferente.  Este sistema puede parecerse al
monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas
que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales
y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera.
Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan
el crecimiento (suelen estar opuestas entre sí).  Un dicasio puede parecer una
dicotomía, pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en
distintas direcciones del espacio. Ej.: Datura ferox (chamico).

23
 Esquemas  modificados de Strasburger.
1994
En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas
tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema
terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales.  La ramificación
simpodial está ampliamente extendida en las dicotiledóneas herbáceas  y se
observa en prácticamente todas las monocotiledóneas

2.6 Proporciones dihíbridas modificadas.

2.7. Interacción genética.

La interacción genética se considera que dos genes interaccionan cuando la
combinación de un alelo en uno de ellos con un alelo del segundo genera un doble
mutante con fenotipo inesperado (es decir, cuando la combinación de ciertas
formas de ambos genes desencadena un efecto no esperado). Un ejemplo de
interacción, por ejemplo, es la letalidad sintética, que es aquella interacción
extrema en la que la presencia de mutaciones en uno cualquiera de dos genes
resulta viable para la célula, pero en la que la presencia de mutaciones en ambos
genes de forma simultánea induce letalidad. La IGA se refiere a diferencias en la
respuesta de los genotipos a los cambios en el ambiente, y una manera de

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cuantificarla es mediante el cálculo de correlaciones entre predictores de valor
genético para un determinado rasgo, obtenidos para los mismos individuos en dos
diferentes ambientes.

2.7.1. Interacción entre dos o más Factores.

El desarrollo embrionario es un proceso complejo en cuya regulación intervienen
múltiples vías de señalización. Existen diversos factores que pueden alterar este
proceso: factores ambientales, factores genéticos, así como la combinación
ambos. Un factor ambiental ampliamente estudiado por su implicación en el
desarrollo embrionario es la diabetes gestacional, la cual se ha observado que
aumenta el riesgo de sufrir embriopatías y malformaciones congénitas. Por otro
lado, se ha demostrado que existe una implicación de la vía de señalización Wnt
no canónica en el desarrollo embrionario; un miembro de esta vía es
Disheveledassociated activador of morphogenesis 1 (Daam1), que pertenece al
grupo de las forminas, proteínas implicadas en la regulación de la polimerización
de la actina.

2.7.2. Interacciones epispásticas.

La epistasia es un fenómeno que ocurre cuando un gen enmascara el efecto de
otro gen en un locus diferente del primero. Los genes epistáticos pueden ser
recesivos o dominantes en sus efectos.
Epistasia recesiva
La epistasia recesiva se puede ver en los genes que determinan el color del pelo
en los perros labradores. Los diferentes colores que podemos observar están
determinados por interacciones entre genes en dos loci. Un locus determina el tipo
de pigmento producido por las células de la piel (B: negro, b: marrón) y el segundo
locus afecta a la expresión del pigmento (E: se expresa el pigmento oscuro, bien
sea negro o marrón; e: no se expresa el pigmento). La presencia del genotipo ee
en el segundo locus enmascarará por lo tanto la expresión de los alelos B (negro)
y b (marrón) en el primer locus.
Epistasia dominante
En la epistasia dominante únicamente una sola copia de un alelo inhibe la
expresión de los alelos de otro locus. Un ejemplo de ello es la interacción entre los
dos loci que determinan el color del calabacín, que puede ser blanco, amarillo o
verde. En ella, la dominancia de un alelo W en el primer locus inhibe la producción
de pigmento, por lo que obtenemos el fenotipo blanco. Así, el genotipo W_ será no
pigmentado mientras que el genotipo ww será pigmentado. El segundo locus

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determinará el tipo de pigmento producido (si se tiene el genotipo ww para el
primer locus), el amarillo Y_ será dominante sobre el verde yy.
Epistasia doble recesiva
En ella dos alelos recesivos en cualquiera de los dos loci serán capaces de
suprimir el fenotipo. Un ejemplo de ello es el albinismo (ausencia de pigmento) en
caracoles. Por ello los genotipos aa B_, A_bb y aabb serían albinos, mientras que
el genotipo A_B_ sería el pigmentado. El compuesto A pasaría a compuesto B
gracias al enzima I, el compuesto B pasaría al compuesto C gracias al enzima II.
Al menos un alelo dominante en el primer locus es necesario para producir el
enzima I, al igual que ocurre en el segundo locus. Por ello el compuesto C
pigmentado solo se vería si se tiene un alelo A y un alelo B.

2.7.3. Interacciones no epistáticas.

En este caso dos genes interactúan entre sí para producir una determinada
característica. No hay un gen inhibidor de otro, sino que ambos genes interactúan
juntos para dar origen a un fenotipo de una característica. El fenómeno en el que
un gen afecta a dos o más características se denomina pleiotropía o efecto
pleiotrópico. Anemia falciforme Fenilcetonuria PLEIOTROPÍA Pleiotropia Anemia
falciformes. Es una enfermedad autosomica recesiva. La anemia falciforme es una
enfermedad causada por una sustitución de uno de los amino ácidos de las
globinas que conforman la hemoglobina, Pleiotropía FENILCETONURIA, Retraso
de las habilidades mentales, tamaño de la cabeza considerablemente por debajo
de lo normal, Hiperactividad, Movimientos espasmódicos de brazos y piernas,
Retardo mental, Convulsiones, Erupción cutánea y Temblores.

2.7.4. Interacciones con tres o mas factores.

Los valores de concordancia entre gemelos monocigóticos son indicativos del
papel de los factores ambientales en el desarrollo de la autoinmunidad. Dentro de
este grupo se encuentran las infecciones (virus, parásitos, bacterias, hongos), las
hormonas y la pérdida de la regulación del sistema inmune. El mecanismo de
acción propuesto para estos factores se basa en la liberación de sustancias
proinflamatorias que inducen la expresión de señales de peligro y la consecuente
activación de clones de linfocitos T autorreactivos.
Agentes infecciosos
Las infecciones están implicadas en la inducción y en la protección a las EAs en
individuos genéticamente predispuestos. La compresión del mecanismo

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subyacente de este papel dual, ofrece nuevas formas de control y tratamiento de
estas enfermedades.

Papel como agentes desencadenantes

Su rol como agentes detonantes se ha visto en la AR y Proteus mirabilis, EA y
Klebsiella pneumoniae, DM1 y Coxsackievirus. Las hipótesis que explican el
mecanismo de acción incluyen: el mimetismo molecular, el reconocimiento dual
por parte de los TCRs y el aumento del procesamiento y presentación antigénica
de autoantígenos durante la infección.

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