Pontificia Universidad Católica de Chile

Escuela de Medicina. Facultad de Medicina

Embriología

Oscar Inzunza H.
Profesor Titular del Departamento de Anatomía
oinzunza@[Link]

Hermes Bravo C.
Profesor Titular del Departamento de Anatomía
hbravo@[Link]
Unidad I. Gametogénesis, Fecundación, Segmentación,
Implantación. (primera semana del desarrollo embrionario).

Gametogénesis
Este proceso puede dividirse en cuatro fases:
1) Origen y migración de las células germinales hacia las gónadas.
2) Incremento del número de células germinales.
3) Reducción cromosómica.
4) Maduración de los gametos.

1) Los gametos, ya sea el óvulo o el espermatozoide, derivan de las

células germinales primordiales. Estas células se originan tempranamente en el
embrión desde la pared del saco vitelino y migran, a través del mesenterio
primitivo, hacia las crestas genitales, lugar de la futura gónada embrionaria. Este
proceso ocurre entre la cuarta y la quinta semana de desarrollo embrionario

2) Instaladas allí, las células germinales sufren sucesivas mitosis, dando

origen a las ovogonias y espermatogonias, según el sexo del embrión,
aumentando de unos pocos miles a varios millones de células. Las
espermatogonias conservan la capacidad de proliferar durante toda la vida del
sujeto. Las ovogonias en cambio alcanzan su número máximo en el periodo
prenatal y luego comienzan a sufrir una degeneración natural llamada atresia.

3) Los cambios cromosómicos involucran la reducción a la mitad del

número de cromosomas, generándose células haploides con 22 autosomas + 1
cromosoma sexual, lo que se logra mediante la división meiótica o meiosis. Este
tipo especial de división celular, exclusiva de los gametos, permite además la
segregación del material genético a través del crossing over o entrecruzamiento,
proceso que asegura una recombinación constante de genes, lo que se traduce
en la gran variabilidad de características presentes en cada sujeto. Además, en
el caso de los gametos masculinos, la meiosis permite generar espermatozoides
con un cromosoma sexual X o Y, los que van a

Autores: Oscar Inzunza H. – Hermes Bravo C. 2

determinar el sexo del cigoto durante la fecundación (XX o XY). Las células que
ingresan, ovogonia o espermatogonia, a ésta fase de división meiótica reciben el
nombre de ovocito o espermatocito primario respectivamente. En el caso del
hombre, la diferenciación de los espermatocitos primarios comienza en la
pubertad y se extiende a lo largo de toda la vida del sujeto. En cambio, en la
mujer, la población de ovocitos primarios se establece al momento del nacimiento
y el proceso es frenado en la profase de la primera división meiótica, para ser
reactivado en la pubertad. La meiosis presenta dos etapas llamadas primera y
segunda división de maduración. Al final de la primera división de maduración,
que es reduccional, de cada célula (ovocito o espermatocito primario) se generan
dos células haploides, en el caso del hombre dos espermatocitos secundarios y
en la mujer un ovocito secundario y un cuerpo polar. Al final de la segunda
división de maduración, que es ecuacional, de cada espermatocito secundario
surgen dos espermátides y de cada ovocito secundario surge un ovocito maduro
y un cuerpo polar

4) Los cambios morfológicos, que habilitan a los gametos para participar

en el proceso de la fecundación, involucran a las modificaciones en la relación
núcleo-citoplasma y en el desarrollo de especializaciones celulares.

En el hombre, en la pared de los túbulos seminíferos se reconocen las

espermatogonias tipo A, las que mediante divisiones mitóticas se encargan de
mantener el número apropiado de células para toda la vida y, las
espermatogonias tipo B que abandonan el ciclo mitótico y, diferenciándose en
espermatocitos primarios, comienzan la meiosis. Los cambios
(espermiogénesis) que ocurren en los túbulos seminíferos a partir de la pubertad
y hasta la vejez, se traducen en: la condensación del núcleo; la eliminación de
gran parte del citoplasma; la formación del acrosoma y la formación de una célula
alargada, con capacidad de moverse, con cabeza, cuello, pieza intermedia y
cola. El acrosoma es una vesícula ubicada en el extremo apical de la célula,
delante del núcleo, que contiene enzimas capaces de digerir la zona pelúcida,
permitiendo la fertilización del óvulo.

Autores: Oscar Inzunza H. – Hermes Bravo C. 3

 Para el óvulo, estas modificaciones (ovogénesis) que ocurren en la
corteza del ovario comienzan en el período prenatal, con la formación de los
ovocitos primarios, para quedar en una etapa de reposo, al inicio de la primera
división meiótica, y continuar su desarrollo en la pubertad generando por cada
ovocito primario un óvulo y tres cuerpos polares. El óvulo se caracteriza por: 1)
ser inmóvil, 2) poseer un tamaño enorme (150 m) comparado con el
espermatozoide (3 m de diámetro en la cabeza), 3) presentar una gran cantidad
de citoplasma, 4) estar rodeado de una capa glicoproteica, la zona pelúcida,
elemento que confiere la especificidad para fecundación, y de una capa de
células foliculares las que formaran la corona radiada.

A partir de la pubertad, la mujer comienza a presentar ciclos sexuales.

Estos ciclos, de frecuencia mensual, representan una compleja actividad que
involucra al hipotálamo (a través de la hormona liberadora de gonadotrofinas
GRH), la hipófisis (a través de las hormonas gonadotróficas: Folículo estimulante
FSH y Luteinizante LH), los ovarios, el útero, la vagina, la trompa uterina y la
glándula mamaria. Estos ciclos preparan al sistema reproductor para el
embarazo.

Ciclo ovárico: Al inicio de cada ciclo (entre los días 1 al 6 del ciclo
menstrual), la hormona FSH induce la proliferación de 5 a 10 folículos ováricos
pero sólo uno de ellos llega a madurar. Los folículos que no se desarrollan
involucionan y forman los cuerpos atrésicos. El desarrollo del folículo ovárico se
caracteriza por: 1) El crecimiento y maduración del ovocito primario.
2) Por la proliferación de las células foliculares que rodean al ovocito. 3) La
formación de la zona pelúcida, que separa al ovocito de las células foliculares.
4) La formación de un espacio, el antro folicular, donde se ubica
excéntricamente el ovocito. 5) La formación de una cápsula de tejido fibroso, que
rodea al folículo, llamada teca folicular la cual ulteriormente dará origen a la teca
interna, celular, y a la teca externa, fibrosa. Las células foliculares y tecales
elaboran estrógenos. Esta hormona induce en el endometrio la proliferación de
la mucosa, fase proliferativa, estrogénica o folicular del endometrio, lo que
permite que la mucosa recupere su altura después de la perdida ocurrida durante
la menstruación.

Autores: Oscar Inzunza H. – Hermes Bravo C. 4

 En los días previos a la ovulación (días 12 a 13 del ciclo menstrual) el
folículo ovárico (de Graaf o vesicular) aumenta de tamaño llegando a medir 15
mm. Este crecimiento es estimulado por las hormonas FSH y LH. En esta etapa
el ovocito primario completa su primera división meiótica; generándose así el
ovocito secundario, que recibe la mayor parte del citoplasma, y el primer cuerpo
polar, célula pequeña que pronto degenera. El crecimiento del folículo vesicular
se hace evidente en la superficie del ovario, apareciendo en la superficie de la
gónada una zona avascular llamada estigma. El día 14 del ciclo se produce la
ovulación, al romperse la pared del folículo. En este momento el ovocito
secundario comienza su segunda división meiótica y sale rodeado por las células
de la corona radiada.

Desde la superficie del ovario el ovocito es tomado por la trompa uterina

y transportado, mediante movimientos peristálticos y de los cilios, hacia el útero,
proceso que tarda cuatro días. La segunda división meiótica será completada
sólo si el ovocito secundario es fecundado. En tal caso se expulsa el segundo
cuerpo polar, célula pequeña que pronto degenera, quedando el ahora llamado
óvulo maduro con la mayor parte del citoplasma. El óvulo maduro presenta un
ambiente citoplasmático heterogéneo que, al interactuar recíprocamente con el
programa genético proveniente del núcleo del cigoto, establecerá la progresiva
diferenciación de las células embrionarias en el curso del proceso de desarrollo.

Después de la ovulación, la células foliculares y tecales se transforman,

por acción de la hormona LH, en células luteínicas que forman el cuerpo lúteo o
amarillo, el cual secreta progesterona. Esta hormona, junto con los estrógenos,
induce en el endometrio el crecimiento y secreción de las glándulas mucosas y
el incremento de la irrigación, fase secretora del endometrio, preparándolo para
una posible fecundación. Si no hay fecundación el cuerpo amarillo involuciona y
forma una cicatriz, el cuerpo albicans. Si el óvulo es fecundado, el cuerpo
amarillo crece y secreta progesterona, siendo mantenido por la gonadotrofina
coriónica, producida por el trofoblasto del embrión. Hacia el cuarto mes de
gestación el cuerpo amarillo gravídico involuciona y la secreción de
progesterona es realizada ahora por la placenta. La extirpación

Autores: Oscar Inzunza H. – Hermes Bravo C. 5

del cuerpo amarillo antes del cuarto mes de gestación induce el aborto del
embrión.

Fecundación

Este proceso, que involucra la fusión de los gametos masculino y

femenino, ocurre generalmente en la región ampular de la trompa. Los
espermatozoides y el ovocito permanecen viables en el tracto genital femenino
durante 24 horas. Los gametos masculinos colocados en el tracto genital
femenino deben experimentar el proceso de capacitación para poder fecundar al
ovocito. Este proceso dura siete horas, y en él los espermatozoides liberan
glucoproteínas presentes en la superficie del acrosoma, tornándose más activos,
actividad que les permite atravesar entre las células de la corona radiante. Los
gametos capacitados al tomar contacto con la zona pelúcida experimentan la
reacción acrosómica; liberando enzimas que les permitirán atravesarla y llegar
hasta la membrana celular del ovocito maduro. Las etapas de la fecundación
comprenden: 1) Penetración de la corona radiada, facilitada por las enzimas del
acrosoma y por los movimientos del espermatozoide capacitado. 2) Penetración
de la zona pelúcida, realizada mediante la acción de las enzimas liberadas
durante la reacción acrosómica. Una vez que el espermatozoide atraviesa la
zona pelúcida y toca la membrana celular del ovocito la zona se hace
impermeable a otros espermatozoides. El bloqueo rápido de la poliespermia es
mediado por cambios en el potencial de membrana del óvulo que se hace más
positivo, de –70 a +10 mV. El bloqueo lento de la poliespermia es mediado por
la reacción de zona proceso que, gatillado por la liberación de gránulos corticales
del óvulo, induce un cambio químico en la zona pelúcida la que se hace menos
adherente a los espermatozoides. 3) Fusión de las membranas celulares de los
gametos, permitiendo que la cabeza y la cola del espermatozoide penetren al
citoplasma del ovocito. En cuanto esto ocurre el ovocito completa su segunda
división meiótica, generando el segundo cuerpo polar que degenera. El núcleo
de éste óvulo maduro, llamado pronúcleo femenino, se ubica en el centro de la
célula. Por su parte, la cabeza del espermatozoide se dilata formando el
pronúcleo

Autores: Oscar Inzunza H. – Hermes Bravo C. 6

masculino. Ambos pronúcleos se encuentran en el centro del óvulo, duplican su
DNA y pierden su membrana nuclear.

Inmediatamente después los cromosomas del ahora llamado cigoto,

célula diploide, se disponen en el huso mitótico para experimentar la primera
mitosis del proceso de segmentación.

Las consecuencias de la fecundación son: 1) Restablecimiento del

número diploide de cromosomas, aportados por los pronúcleos haploides
masculino y femenino. 2) Determinación del sexo del embrión, hecho que
depende de si el espermatozoide fecundante posee cromosoma sexual X (el
embrión será XX) o Y (en cuyo caso el embrión será XY), ya que los óvulos sólo
tiene cromosomas sexuales X. 3) Iniciación del proceso de segmentación del
cigoto, producto de la activación metabólica inducida por la fecundación.

Segmentación

Este proceso comienza después de 24 horas de producida la fecundación

cuando el cigoto experimenta su primera división mitótica, dando origen a dos
células genéticamente iguales llamadas blastómeras. Estas células
totipotenciales cuando se separan accidentalmente dan origen a gemelos
monocigóticos. Las blastómeras presentan mitosis sucesivas, asincrónicas,
aumentando su número pero con escaso crecimiento celular. De esta manera se
va corrigiendo la relación citoplasma/núcleo, tan aumentada en el cigoto.
Cuando el embrión en segmentación tiene 8 a 12 blastómeras
(aproximadamente 3 días después de la fecundación) presenta el aspecto de
una pequeña mora y recibe el nombre de mórula. Esta mórula está rodeada por
la zona pelúcida y se encuentra todavía en la trompa uterina. En este momento
las blastómeras ubicadas periféricamente en la mórula establecen estrechas
uniones intercelulares, proceso llamado compactación.

La compactación produce un sello entre las blastómeras dejando en el

interior de la mórula la masa celular interna, aislada del ambiente de la trompa
uterina, a diferencia de la masa celular externa, que está en contacto con las
secreciones tubáricas. Esta situación genera una gradiente de diferenciación
notable lo que se traduce en que la masa celular interna dará origen al

Autores: Oscar Inzunza H. – Hermes Bravo C. 7

embrioblasto (tejidos del embrión) y la masa celular externa dará origen al
trofoblasto (tejidos placentarios).

Hacia el cuarto día después de la fecundación se forman espacios entre

las células de la masa interna. Al llegar la mórula al útero estos espacios
aumentan por la filtración de líquido desde la cavidad uterina. Esta presión
genera la formación de una cavidad única llamada blastocele. El embrión así
formado recibe el nombre de blastocisto. En el blastocisto la masa celular interna,
ahora llamada embrioblasto, hace eminencia hacia el blastocele y se ubican
hacia el polo embrionario; en cambio, la masa celular externa, ahora llamada
trofoblasto, forma la pared celular del blastocisto. El quinto día después de la
fecundación el blastocisto se encuentra ya en la cavidad uterina y la zona
pelúcida comienza a desaparecer, digerida por enzimas de la mucosa uterina;
situación que permitirá la implantación del embrión.

Implantación

El proceso de implantación es simultáneo con el desarrollo del embrión

bilaminar y ocurre durante la segunda semana de gestación.

Al arribar el blastocisto a la cavidad uterina, alrededor del quinto día

después de la fecundación, la zona pelúcida que ha mantenido la cohesión de
las blastómeras y ha evitado la implantación ectópica en las trompas uterinas
(embarazo tubárico) desaparece y las células adhesivas del trofoblasto
comienzan a interactuar con el endometrio. El endometrio se encuentra en la
fase secretora o luteínica, donde las glándulas están desarrolladas y las
arteriolas de la submucosa se encuentran tortuosas y pletóricas. En este período
de máximo desarrollo de la mucosa es posible reconocer en ella tres capas: 1)
La capa basal, profunda y delgada, 2) La capa esponjosa, intermedia con
abundantes conductos glandulares y, 3) La capa compacta, superficial y
edematosa en ésta fase del ciclo. Las capas esponjosa y compacta constituyen
la capa funcional de endometrio, que se renueva durante cada ciclo menstrual.

Hacia finales del sexto día de desarrollo el trofoblasto del polo embrionario
se fija en la capa compacta del endometrio y, mediante una acción histolítica,
comienza a profundizarse en la mucosa. El lugar de implantación

Autores: Oscar Inzunza H. – Hermes Bravo C. 8

 normalmente es en la pared anterior o posterior de la cavidad uterina cercano al
fondo del útero. Durante la implantación, el endometrio se autodestruye en
respuesta a la interacción con el trofoblasto y experimenta la reacción decidual,
donde se observa una hipertrofia celular endometrial y acumulación de
glucógeno y lípidos en el citoplasma. La reacción decidual evita el rechazo del
embrión, que es antigenicamente diferente a los tejidos maternos y, además,
evita que la implantación progrese hasta el miometrio.

La interacción con el endometrio estimula a las células trofoblásticas, las

cuales se multiplican con gran rapidez, diferenciándose dos capas en él: 1) El
sincitiotrofoblasto, masa protoplasmática multinucleada que absorbe nutrientes,
produce gonadotrofina coriónica y va abriendo camino, invadiendo la mucosa
uterina y 2) El citotrofoblasto, que está formando las paredes del blastocisto. Este
proceso de penetración va progresando de manera que hacia el día 14 del
desarrollo el blastocisto está sumergido en el endometrio y la capa compacta de
la mucosa cubre el polo abembrionario del blastocisto. A medida que el
sincitiotrofoblasto prolifera, se forman espacios intercelulares, las lagunas
trofoblásticas, que luego se conectarán con los capilares del endometrio,
estableciéndose así la circulación placentaria, hecho que ocurre alrededor del
día 12 del desarrollo. En estas lagunas hacen eminencia las vellosidades
coriónicas primarias formadas por sincitio y citotrofoblasto. Este hecho es capital
debido a que el blastocisto ya ha alcanzado un tamaño cercano a 1 mm de
diámetro, haciéndose difícil la nutrición del embrión sólo por el proceso de
difusión de sustancias. Así, las blastómeras iniciales obtienen su nutrición desde
el escaso vitelo presente en las reservas del óvulo. Luego la mórula utiliza los
nutrientes presentes en las secreciones tubáricas y uterinas (embriotrofo o leche
uterina).

Más tarde, en la fase inicial de la implantación, el blastocisto utiliza los

productos derivados de la destrucción del endometrio (histotrofo) y finalmente la
NUTRICION
nutrición del embrión dependerá de la circulación placentaria (hemotrofo).

Si bien la implantación se realiza en la zona alta de la cavidad uterina,

anormalmente ella puede ocurrir cercana al cuello uterino (os interno), dando

Autores: Oscar Inzunza H. – Hermes Bravo C. 9

origen a un embarazo con placenta previa situación que complicará el parto.
Extremadamente inusuales son las implantaciones ectópicas o extrauterinas,
como el embarazo tubárico y el embarazo peritoneal o abdominal.

UNIDAD II. Disco Germinativo Bilaminar, (2ª semana del

desarrollo embrionario)

Introducción

Como hemos visto en el capítulo anterior, el proceso de implantación ha

comenzado hacia el final de la primera semana de vida embrionaria y se
completa a mediados de la segunda semana, con un desarrollo notable del
trofoblasto. Junto con estos cambios, el embrioblasto sufre modificaciones
importantes que van a transformar este grupo de células en un disco celular
bilaminar primero y luego trilaminar.

Disco Germinativo Bilaminar 2ª (semana del desarrollo embrionario).

Hacia el octavo día del desarrollo embrionario y en paralelo con el proceso

de implantación, desde el embrioblasto se diferencian dos capas celulares: el
epiblasto y el hipoblasto; y se forma una nueva cavidad embrionaria: la cavidad
amniótica.

El epiblasto, es una capa formado por células cilíndricas, altas, dispuestas

radialmente, las cuales se han separado del citotrofoblasto, generando así la
cavidad amniótica.

El hipoblasto, es una capa formada por células cúbicas que están

orientadas hacia la cavidad del blastocisto o blastocele. Algunas de estas células
van a extenderse hacia la pared del blastocisto.

La cavidad amniótica contiene una pequeña cantidad de líquido y se

encuentra entre el epiblasto y el citotrofoblasto. Desde el epiblasto se delamina
una capa de células planas que reciben el nombre de amnioblastos; estas

Autores: Oscar Inzunza H. – Hermes Bravo C. 10

células limitan a esta nueva cavidad embrionaria y producen el líquido amniótico;
esta cavidad crece progresivamente.

De esta manera, la masa celular interna o embrioblasto se ha

transformado en un disco bilaminar, con el epiblasto orientado hacia el polo
embrionario y el hipoblasto hacia el polo abembrionario.

Hacia el noveno día de desarrollo desde el hipoblasto surgen células que

se extienden sobre el citotrofoblasto cubriendo la cavidad del blastocisto,
delimitando así el ahora llamado saco vitelino primario o cavidad exocelómica.
Esta capa célular recibe el nombre de membrana exocelómica o membrana de
Heuser; de manera que la cavidad exocelómica está limitada por la membrana
de Heuser y por el hipoblasto. Ahora el disco embrionario bilaminar está ubicado
entre el amnios y el saco vitelino primario.

Hacia el duodécimo día, desde la pared del saco vitelino se diferencia una
población celular que formará una capa reticular entre el citotrofoblasto por fuera
y amnios y la membrana exocelómica por dentro, este tejido recibe el nombre de
mesoderma extraembrionario. Los espacios de este reticulado celular van
progresivamente convergiendo de modo tal que se forman dos hojas: una hoja
unida al citotrofoblasto y al amnios, la somatopleura u hoja parietal del
mesoderma extraembrionario y otra hoja adherida al saco vitelino, la
esplacnopleura u hoja visceral del mesoderma extraembrionario.

Hacia el décimo tercer día de desarrollo el espacio entre la somatopleura

y la esplacnopleura ha crecido y recibe el nombre de cavidad coriónica o celoma
extraembrionario. La somatopleura que cubre la superficie del trofoblasto recibe
el nombre de lámina coriónica y estas dos hojas forman el anexo embrionario
llamado corion. A esta edad ya se ha definido una polaridad en el embrión, de
modo que desde el extremo caudal de él se extiende, entre el disco bilaminar y
el corion, una porción de mesoderma que forma el pedículo de fijación; lo que
más tarde será el cordón umbilical.

Concomitantemente con estos procesos, desde el hipoblasto migran

células hacia el interior de la cavidad exocelómica, formando una nueva cavidad,
más pequeña, llamada saco vitelino secundario. Los restos epiteliales

Autores: Oscar Inzunza H. – Hermes Bravo C. 11

de la pared de la cavidad exocelómica ubicados por fuera del saco vitelino
secundario pueden formar un quiste exocelómico, los cuales quedan contenidos
en la cavidad coriónica. Si bien es cierto que el saco vitelino es un elemento
vestigial en el hombre no es menos importante; ya que a través de él migran,
como vimos en el capítulo anterior, las células germinales primordiales y en su
pared se diferencian los primeros vasos sanguíneos del embrión.

Autores: Oscar Inzunza H. – Hermes Bravo C. 12

 REVISTA DE EMBRIOLOGÍA CLÍNICA Y BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
Junio 2013 Vol. 18 Nº 1

REVISTA

VII CONGRESO
SEVILLA 2013 CENTRO DE CONVENCIONES GRAN SEVILLA
EDITORIAL El futuro es nuestro / ACTUALIDAD En un lugar de Extremadura...
/ Transferencia de huso meiótico para la prevención de enfermedades
mitocondriales: más cerca la aplicación clínica / VII CONGRESO ASEBIR
/ AULA JOVEN Análisis del estrés oxidativo en el eyaculado mediante la
determinación del anión superóxido / AULA JOVEN Fragmentación del ADN
espermático, ¿Es útil su estudio? / DEBATE ¿Por qué los socios de ASEBIR
participan tan poco en los temas de debate de nuestra revista? (Parte II) /
FORMACIÓN CONTINUADA Gastrulación: proceso clave en la formación de
un nuevo organismo / AGENDA / NOTICIA
 F O R MA C I Ó N C ON T I NUADA

Rev Asoc Est Biol Rep Junio 2013 Vol. 18 Nº 1

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GASTRULACIÓN: PROCESO CLAVE EN LA FORMACIÓN

DE UN NUEVO ORGANISMO
GASTRULATION: KEY STEP IN A NEW ORGANISM FORMATION

Carmen López-Sánchez1, Virginio García-López1, José Mijares2, José Antonio Domínguez3, Francisco M. Sánchez-Margallo2, Ignacio Santiago
Álvarez-Miguel1, Virginio García-Martínez1*
1
Departamento de Anatomía, Biología Celular y Zoología. Universidad de Extremadura. Badajoz
2
Centro de Cirugía de Mínima Invasión Jesús Usón. Cáceres.
3
Instituto Extremeño de Reproducción Asistida (IERA). Badajoz.
email: virginio@[Link]

RESUMEN

Tras la implantación del blastocisto en el endometrio acontecen durante el desarrollo embrionario una serie de procesos
morfogenéticos de significación biológica altamente relevante. Desde un embrión bilaminar, constituido por epiblasto e
hipoblasto, se configura un embrión trilaminar, constituido por ectodermo, mesodermo y endodermo, debido a un proceso
denominado gastrulación, un proceso que no es exclusivo de vertebrados, basado en un proceso de división, migración y
diferenciación celular. En el presente trabajo realizamos una descripción precisa del proceso de gastrulación, con especial
referencia a las estructuras que sucesivamente se van formando, y analizando los posibles factores implicados en la
determinación de cada uno de ellos. Rev Asoc Est Biol Rep 2013; 18(1):29-41.

Palabras clave: Desarrollo, Gastrulación, Blastocisto, Epiblasto, Hipoblasto, Diferenciación celular, Factores moleculares.

SUMMARY

After the blastocyst implantation in the endometrium, a series of highly relevant biological significance morphogenetic
processes occur during embryonic development. From a bilaminar embryo, consisting of epiblast and hypoblast, configure
a trilaminar embryo, formed by ectoderm, mesoderm, and endoderm, due to a process named Gastrulation, which is not
exclusive of vertebrates, based on a process of division, migration and cellular differentiation. This work carry out a precise
description of the Gastrulation process, with special reference to the structures progressively formed, and analyzing the
possible factors involved in their induction and determination. Rev Asoc Est Biol Rep 2013; 18(1):29-41.

Key words: Development, Gastrulation, Blastocyst, Epiblast, Hypoblast, Cellular differentiation, Molecular factors.

INTRODUCCIÓN En cualquier caso, el proceso de serie de vertiginosos cambios que

implantación comienza cuando el conllevarán finalmente a la formación
El embrión es transferido a la embrión eclosiona de la zona pelúcida, del embrión propiamente dicho. Estas
cavidad uterina en las técnicas de desencadenándose un complejo etapas del desarrollo que conllevan
reproducción asistida (RA) en la etapa proceso de placentación que suele ser la formación de las capas germinales
de blastocisto, o bien en alguna de seguido por parte de los embriólogos, y si cabe más relevante aún, la
las fases previas a su formación. El aunque de forma indirecta, por la formación del futuro plan corporal
embriólogo clínico está familiarizado formación del saco embrionario, que del organismo, están gobernadas
con las etapas del desarrollo se observa ecográficamente. por el proceso de gastrulación, una
embrionario preimplantacional, y las etapa crucial del desarrollo donde
nuevas tecnologías, como es el caso Sin embargo, de forma simultánea además se establece la identidad
de la embriocinética (Campbell et al., con la implantación, mediante la propia de cada organismo y que
2013), que aportan constantemente invasión del endometrio por parte supone la especificación de grupos
nuevos conocimientos sobre las del trofoectodermo, la masa celular celulares para la formación de los
particularidades de este proceso. interna (MCI) del blastocisto sufre una distintos órganos.
 F O R MA C I Ó N C ON T I NUADA
Carmen López-Sánchez et al. Gastrulación: Proceso clave en la formación de un nuevo organismo
30

En este artículo mostramos una visión EL DISCO EMBRIONARIO: EPIBLASTO E la primera determinación de las
general de los acontecimientos que HIPOBLASTO células que van a dar lugar al embrión
tienen lugar en la MCI, desde la etapa propiamente dicho, ya que las células
de blastocisto hasta que el futuro Aunque cuando el blastocisto es del trofoectodermo han seguido un
organismo ya se puede identificar con transferido la MCI está formada por proceso de diferenciación paralelo para
una estructura básica similar a la que un número relativamente pequeño dar lugar a las distintas estructuras
tendrá en etapas más avanzadas del de células (aproximadamente 50), placentarias.
desarrollo, incluyendo el adulto. la proliferación celular incrementa
rápidamente este número, sin que El disco embrionario y más
Conceptualmente, es un proceso apenas se produzca ya reducción en concretamente el blastodermo,
transcendental pues en esta fase el volumen celular (característica que es el origen de todos los tejidos
se consigue que desde un grupo ha marcado las divisiones anteriores embrionarios y parte de los tejidos
indeterminado de células y con durante el proceso de segmentación). A extraembrionarios, y se ha establecido
pluripotencialidad para originar la vez que se produce este incremento ya como una bicapa de varios cientos
cualquier tipo celular, se establezcan en el número de células, la MCI deja de células, aproximadamente en el día
los esbozos de los futuros órganos de ser una estructura sin organización 10 del desarrollo embrionario (Rawles,
en sus posiciones correctas y que aparente y por procesos complejos, 1943).
las células se comprometan a sus aún poco conocidos, se constituye
destinos de forma prácticamente en una masa ligeramente aplanada o La formación de un nuevo organismo
irreversible. Aunque las etapas discoidal que recibe el nombre de disco a partir de esta estructura necesita
previas a la gastrulación son muy embrionario (Figura 1). Las células por una parte del establecimiento de
diferentes entre los mamíferos y el de este disco comienzan a organizarse unos ejes corporales para establecer
resto de los vertebrados, debido en dos láminas: una superior, ya que la identidad anterior-posterior,
principalmente a diferencias en coincidirá con la región dorsal del dorsal-ventral y la del eje de simetría
el proceso de segmentación, que futuro embrión, y que en estas primeras (izquierda-derecha), y por otra parte
a su vez está determinado por el etapas limita la cavidad amniótica, y la formación de las distintas capas o
tamaño de los gametos femeninos otra inferior, ya que limita con el saco láminas que con sus tipos celulares dan
(huevos), cuando se forma el disco vitelino del embrión y define la parte lugar a todos los órganos: ectodermo,
embrionario y consecuentemente se ventral del embrión (Figura 1A). mesodermo y endodermo (Rosenquist,
inicia la gastrulación, los mecanismos 1970).
de desarrollo para establecer el
futuro organismo siguen patrones Los mecanismos mediante los cuales
muy similares, independientemente se establecen los ejes corporales en
del grupo de vertebrados que los vertebrados son muy complejos
consideremos. Esto es un hecho y posiblemente estén de alguna
relevante, denominado convergencia manera establecidos incluso desde
evolutiva, que indica la relevancia la propia fecundación (véase artículo
del mecanismo de gastrulación. de Formación Continuada de Álvarez-
Básicamente podríamos considerar a Miguel et al., 2006). La explicación
esta orquestada secuencia de procesos de cómo unas células del disco
de desarrollo que ocurre durante la embrionario consiguen establecer una
gastrulación como una especie de identidad posterior y anterior queda
cuello de botella por el que han de fuera del enfoque de este trabajo, pero
pasar todos los vertebrados para en cualquier caso esta especificación
conseguir la formación de un nuevo Figura 1. Secuencia de dibujos que de unas células del blastodermo va a
organismo. Debido a esto, gran parte ilustran los cambios característicos determinar que se inicie el complejo
de los datos más relevantes del proceso del proceso morfogenético basado en proceso de migración y relocalización
de gastrulación han sido obtenidos del la formación del embrión trilaminar de células, orquestado principalmente
estudio de animales más asequibles a partir de la constitución del disco por la línea primitiva, que se conoce
para la experimentación y manipulación embrionario. como gastrulación.
que los embriones de mamíferos, como Figura 1A. Observación desde la cavidad
es el caso de los embriones de aves. Por amniótica, apreciándose las células del GASTRULACIÓN: LA LÍNEA PRIMITIVA
lo tanto, gran parte de la información epiblasto constituyendo el nódulo de Y LA MIGRACIÓN CELULAR
experimental que ofreceremos se ha Hensen y la línea primitiva.
conseguido con embriones de gallina, Uno de los procesos fundamentales
aunque es perfectamente equiparable Estas dos capas reciben el nombre en las fases iniciales del desarrollo
y trasladable no sólo al resto de los de epiblasto e hipoblasto y son embrionario consiste en la formación
vertebrados sino también y más las que constituyen en conjunto el de una tercera capa embrionaria, de
relevantemente a la especie humana. blastodermo, y puede considerarse tal modo que el disco embrionario
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bilaminar, constituido por epiblasto formar la tercera capa, el mesodermo. de característica fundamentalmente
(o ectoblasto) e hipoblasto, llegará a Las células ectodérmicas, con gran dinámica, lo cual indica que la línea
configurarse en un disco trilaminar, capacidad de proliferación, están primitiva es diferente en cada momento
constituido por ectodermo (epiblasto sometidas a diferentes corrientes de del desarrollo, dependiendo de las células
en las fases previas), endodermo y migración celular, que se identifican en que van ingresando a través de ella, para
mesodermo (Garcia-Martinez et al., dos direcciones, fundamentalmente: una formar la tercera capa, el mesodermo,
1993; 1997). corriente de células en sentido látero- entre ectodermo y endodermo,
medial, y una corriente de migración constituyéndose así el embrión trilaminar
En fases precoces del desarrollo, las celular en sentido rostro-caudal. De este (Alvarez et al., 2006).
células del ectoblasto (epiblasto) modo, cuando las células más laterales
inician dos procesos fundamentales, y las células más rostrales llegan al La línea primitiva es pues el aspecto
que ocurren de forma concomitante. centro del embrión, se invaginan, a morfológico que presentan las células
En primer lugar, las células se dividen, nivel de la línea media, constituyendo la cuando están ingresando a través de
proliferan, incrementan su número, denominada línea primitiva (Figura 1B, ésta para formar el mesodermo. Las
lo cual conlleva al segundo aspecto, C), estructura longitudinal situada a lo células que siguen una migración
necesitan migrar, desplazarse hacia largo del eje rostro-caudal del embrión, rostro-caudal se invaginan a nivel de la
zona más rostral de la línea primitiva, y
forman sucesivamente, a lo largo de la
capa media del embrión, una estructura
de aspecto alargado, central, como
una cuerda que recorre el embrión,
denominada la notocorda, o también
mesodermo axial, en el eje embrionario
longitudinal. Las células que siguen una
migración látero-medial, al invaginarse
a través de la línea primitiva, formarán,
a cada lado del embrión, el mesodermo
propiamente dicho.
Figura 1B. Sección transversal ilustrando la migración de las células del epiblasto a
través del nódulo de Hensen y la línea primitiva, para ir formando progresivamente el
El análisis detallado de la migración
mesodermo.
celular a través de la línea primitiva pone
de manifiesto que puede distinguirse
nuevas localizaciones y ocupar un sector, claramente definido, de
nuevas posiciones en el embrión. significación funcional diferente, en
Estos procesos celulares hacen que el extremo más rostral de la línea
numerosas células del epiblasto se primitiva, en la posición donde se están
dirijan hacia el hipoblasto, desplazando invaginando las células de la posición
las células del mismo, para ser rostral del ectodermo, las células que
sustituidas por una nueva capa celular, darán lugar a la notocorda (Schoenwolf
el endodermo. En este momento, la et al., 1992). Esta zona inicial, rostral,
capa de células denominada ectoblasto de la línea primitiva se denomina,
comienza a denominarse ectodermo por sus características embrionarias,
(Garcia-Martinez y Schoenwolf, 1992; el organizador, descrito en ratón en
Schoenwolf et al., 1992; Hatada y Stern, los primeros estudios embrionarios,
1994). denominándose, en honor al autor que
lo describió, el nódulo de Hensen. Se
A partir del embrión bilaminar, trata pues también de una estructura
constituido por ectodermo y dinámica, que se encuentra en el extremo
endodermo, se inicia el proceso de Figura 1C. Embrión en fase de rostral de la línea primitiva, que modifica
gastrulación, mediante el cual se gastrulación, sometido a una sección su posición en sentido rostro-caudal
constituye la tercera capa embrionaria, transversal, que permite la observación a medida que van ingresando mayor
el mesodermo, que se localizará entre de las corrientes de migración celular número de células para ir configurando
las dos capas anteriores (Figura 1B). y el establecimiento de las tres capas: la notocorda, de rostral a caudal, en el
ectodermo, mesodermo y endodermo. embrión (Figura 1D).
El inicio del proceso de gastrulación Nótese en el polo cefálico la región de
se caracteriza por los cambios la placa precordal, donde el ectodermo Es interesante hacer especial énfasis en
morfogenéticos que tienen lugar en y el endodermo están fusionados, el hecho de que la notocorda, formada
el embrión, ya que las células del impidiendo el paso de células de la a partir de la línea de migración celular
ectodermo se dividen y migran, para notocorda en sentido rostral. rostro-caudal, de las células que se
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Carmen López-Sánchez et al. Gastrulación: Proceso clave en la formación de un nuevo organismo
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embrión, a pesar de tener ya tres

láminas (Lopez-Sanchez et al., 2001).

Es a partir de esta fase cuando el

embrión comienza a crecer para
ir adquiriendo progresivamente
su aspecto tridimensional. Para
ello el embrión mostrará dos vías
fundamentales de actuación: i) cada
una de las tres capas se desarrollará
para formar los órganos y aparatos
que específicamente se diferenciarán
a partir de cada una de ellas, y ii) el
cuerpo embrionario se incurvará en
sentido céfalo-caudal y lateral, para ir
configurando el cuerpo embrionario
tridimensional. Ambos procesos tienen
lugar de forma concomitante, de tal
modo que a la vez que se diferencian
cada una de las capas embrionarias, el
cuerpo embrionario se va plegando.

Figura 1D. La lámina ilustra el proceso de formación del nódulo de Hensen y la línea Cadaunadelastresláminasembrionarias
primitiva. Las imágenes superiores corresponden a microscopía electrónica de barrido. seguirá patrones de diferenciación y
morfogénesis específicos para cada una
En el lado izquierdo una visión del nódulo de Hensen y la línea primitiva; a la derecha
de ellas (Figura 2).
el embrión seccionado mostrando la constitución de las capas características. Las
imágenes inferiores muestran a la izquierda una micrografía óptica de un embrión de
Aunque el desarrollo de cada capa
ave en fase de gastrulación, ilustrado secuencialmente (del 1 al 5) en los esquemas de
la imagen de la derecha. dará lugar a distintos órganos,
aparatos y sistemas, es de especial
relevancia tener en cuenta que el
invaginan a través del nódulo de caudal. Un embrión mostrará ya sus desarrollo de cada capa es coincidente
Hensen, no llega a configurarse entre tres capas embrionarias, ecto-, meso- y concomitante en el tiempo con el
las capas ectodérmica y endodérmica y endo-dermo, en el sector rostral desarrollo de las dos capas restantes.
desde las posiciones más craneales (craneal, o cefálico), mientras que el Las tres capas se van desarrollando
o rostrales del embrión, ya que a sector caudal aún estará en fase de simultáneamente. Además, durante
este nivel existe una íntima unión formación de línea primitiva (Figura el proceso morfogenético de cada
entre ectodermo y endodermo, 1C). Es pues de gran relevancia observar una de ellas, existen importantes
donde no pueden penetrar células que el nódulo de Hensen, y el resto de interacciones tisulares, celulares
de la notocorda. Esta zona rostral la línea primitiva, se desplazan en el y moleculares entre los diferentes
embrionaria, donde ectodermo embrión en sentido cráneo-caudal componentes de cada capa, y de los
y endodermo están fuertemente durante el desarrollo; el nódulo de componentes de las tres capas entre
fusionados, y no permiten la llegada de Hensen va ocupando sucesivamente una sí, de tal modo que los procesos que
células que puedan formar notocorda posición más caudal, y por ello la línea ocurren en una determinada capa
se denomina la placa precordal (Figura primitiva va siendo progresivamente de embrionaria repercuten en el desarrollo
1C), de gran significación funcional en una menor longitud (Figura 1D). de las demás. Teniendo en cuenta
la constitución del extremo cefálico del estas características, plantearemos a
eje longitudinal embrionario. DESTINO Y ESPECIFICACIÓN CELULAR continuación, de forma individual, el
DURANTE LA GASTRULACIÓN desarrollo de cada una de las tres capas
Las características dinámicas del (Lopez-Sanchez et al., 2005).
proceso de gastrulación determinan La configuración de un embrión
el aspecto progresivo del desarrollo trilaminar, constituido como ECTODERMO
en estas fases iniciales. Dado que las consecuencia del proceso de
células de las posiciones rostrales gastrulación, aún mantiene el aspecto El ectodermo determina la capa más
inician estos procesos de división y morfológico bidimensional, ya que dos externa (superficial) del embrión (Figura
migración antes que las células de las de sus ejes (longitudinal y transversal) 2). Por ello, formará parte de las paredes
posiciones embrionarias más caudales, siguen predominando llamativamente que constituyen el espacio que rodea al
el proceso del desarrollo embrionario sobre su tercer eje, determinado por embrión: el saco amniótico. En efecto,
sigue también una secuencia rostro- el grosor, extremadamente fino, del de los límites periféricos del ectodermo
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En el curso del desarrollo la notocorda

se va fragmentando y regresando, de tal
modo que en el organismo adulto sólo
quedan unas pequeñas reminiscencias
que constituyen el núcleo pulposo
de los discos intervertebrales de la
columna vertebral (que con frecuencia
se desplazan de su localización habitual,
ocasionando las hernias discales).

El segundo componente de esta

capa, el mesodermo propiamente
dicho, localizado a ambos lados de la
notocorda, muestra un llamativo proceso
morfogenético, basado en la división,
de medial a lateral, en tres diferentes
sectores: el mesodermo para-axial, en
relación con la notocorda, el mesodermo
intermedio y el mesodermo lateral.

El mesodermo para-axial se
caracteriza por su división
progresiva en sentido céfalo-caudal,
estableciendo la presencia de pares
de acúmulos celulares localizados
a cada lado de la notocorda, de este
Figura 2. Secuencia de dibujos ilustrando los cambios morfogenéticos característicos
modo se constituyen los pares de
de cada una de las capas embrionarias, ilustrando también el proceso de flexión
somites. Cuanto mayor es el número
lateral que da lugar al cierre del cuerpo embrionario y adquisición progresiva de su
de pares de somites, más avanzado es
característica tridimensional.
el estadio de desarrollo embrionario,
considerándose pues este dato como
se diferencian un grupo de células, los simultáneamente en el tiempo, uno de los principales criterios para
amniocitos, que continuándose desde analizaremos en primer lugar el determinar la edad del embrión.
el ectodermo se disponen cerrando componente mesodérmico situado Los somites están sometidos a
la cavidad, en cuyo interior queda en el eje longitudinal del embrión: la diferenciación de sus células,
coleccionado el líquido amniótico. la notocorda. Originada a partir de determinándose la presencia de tres
la migración rostro-caudal de las líneas de diferenciación celular:
Las células ectodérmicas muestran a células epiblásticas más craneales del dermotomo, esclerotomo y miotomo.
continuación dos zonas bien definidas: embrión, la notocorda se extenderá El dermotomo es el componente de los
una banda longitudinal, central, desde a lo largo de todo el embrión, a somites que se relacionará íntimamente
el polo embrionario craneal hasta el excepción de la zona más rostral, con el ectodermo (formador de la
polo caudal, el ectodermo neural, así donde se lo impide la presencia de epidermis) y se diferenciará para
denominado por contener las células que la placa precordal. La notocorda dar lugar a la dermis de la piel. El
darán lugar a la formación del sistema tendrá un papel fundamental en los esclerotomo dará lugar a la formación
nervioso, y el resto de la superficie procesos de inducción neural, sobre de estructuras cartilaginosas y óseas,
ectodérmica, el ectodermo no-neural, la capa ectodérmica suprayacente. fundamentalmente las costillas y
que dará lugar fundamentalmente De este modo, el ectodermo neural las vértebras del raquis. El miotomo
a la capa de células cutáneas más es la región ectodérmica longitudinal es el componente celular destinado
superficiales, la epidermis. que está en íntima relación con la a la formación de las estructuras
posición longitudinal de la notocorda. musculares. Es de especial relevancia
MESODERMO Experimentos clásicos en embriones de el dato biológico del desarrollo basado
pollo han puesto de manifiesto que la en que estos procesos tienen lugar en
Se trata de la capa que muestra extirpación de la notocorda conduce íntima relación con la notocorda, por
los cambios morfogenéticos más a una ausencia de diferenciación del ello la columna vertebral se inicia a
llamativos, dando lugar a un gran ectodermo neural; y viceversa, la nivel cervical y no a nivel craneal, ya
número de órganos y aparatos. implantación experimental de una que la notocorda no alcanza los niveles
segunda notocorda de un embrión más rostrales, debido a la presencia
Aunque todas las estructuras donante induce la diferenciación de de la placa precordal, anteriormente
del mesodermo se desarrollarán dos regiones ectodérmicas neurales. mencionada.
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Carmen López-Sánchez et al. Gastrulación: Proceso clave en la formación de un nuevo organismo
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El mesodermo intermedio también se

denomina, globalmente, nefrotomo,
ya que estos cordones longitudinales,
a cada lado del embrión, estarán
implicados fundamentalmente en el
desarrollo de los riñones y sectores más
proximales de las vías urinarias.

El tercer componente, el mesodermo

lateral, se caracteriza por la formación
de láminas celulares que rápidamente
se dividen en dos capas, una superficial,
en relación con el ectodermo, la hoja
somatopleura del mesodermo lateral,
y otra profunda, en relación con el
Figura 3. Procedimiento experimental mediante el cual realizamos trasplantes de
endodermo, que constituye la hoja
sectores de la línea primitiva. El trasplante de células presomíticas de la línea primitiva
esplacnopleura del mesodermo lateral.
a zonas precardiacas da lugar a que las células presomíticas formen corazón, y
Cada hoja de mesodermo lateral se
expresen el gen específico VMHC1. Y viceversa, el trasplante de células precardiacas de
fusionará con la del lado opuesto a nivel
la línea primitiva a zonas presomíticas da lugar a que las células precardiacas formen
de la línea media del embrión, ya que
somites, y expresen el gen específico paraxis.
éste se va plegando en sentido látero-
medial formando el cuerpo embrionario.
De este modo se constituye la cavidad hasta el ano (membrana cloacal). Las
celómica, que en el organismo adulto células del endodermo constituirán
determinará la formación de las serosas fundamentalmente las estructuras
(pericárdica, pleural y peritoneal). del tubo digestivo, en referencia
fundamentalmente a la mucosa
El mesodermo es un buen ejemplo de digestiva (Figura 2E).
la especificación del destino durante el
proceso de gastrulación (Lopez-Sanchez COMIENZO DE LA ORGANOGÉNESIS:
et al., 2009). Experimentos realizados SISTEMA NERVIOSO Y SISTEMA
por nuestro grupo, han puesto de CARDIOVASCULAR.
manifiesto, mediante trasplantes de
segmentos de la línea primitiva entre Aunque todas las estructuras referidas
embriones de pollo y codorniz, que presentan un desarrollo simultáneo
las células que migran a través de esta a lo largo de las diferentes fases del
estructura adquieren sus compromisos desarrollo inicial referido, es evidente
de diferenciación en función del estadio que algunos órganos y aparatos
del desarrollo. Células presomíticas de la muestran indicios de diferenciación
línea primitiva pueden ser destinadas a antes que otros. Es el caso del sistema
otras localizaciones si son trasplantadas nervioso y sistema cardiovascular.
a segmentos de la línea primitiva que
son prospectivos de otros órganos, por SISTEMA NERVIOSO
ejemplo el corazón (Figura 3).
Uno de los cambios morfogenéticos Figura 4. Visión craneal, desde el saco
ENDODERMO más precoces que pueden observarse a amniótico, mostrando la formación del
nivel del desarrollo es la diferenciación tubo neural, desde la zona central del
Se trata de la capa embrionaria más del ectodermo neural. Alrededor de la embrión hacia los polos cefálico y caudal
profunda, en íntima relación con tercera semana de gestación se inicia del mismo.
el saco vitelino. Es la que muestra el desarrollo del sistema nervioso.
los cambios morfogenéticos menos Este proceso inicial se denomina principio con el nódulo de Hensen y
llamativos, adoptando una actitud neurulación, que incluye la formación posteriormente con el mesodermo
aparentemente pasiva durante el de la placa neural y los pliegues axial, la notocorda, prolongándose en
desarrollo inicial, ya que se limita neurales, y su cierre para formar el sentido cráneo-caudal (Garcia-Martinez
a seguir el proceso de incurvación tubo neural, aproximadamente hasta et al., 1993). Posteriormente, la placa
embrionaria, dando lugar a la la cuarta semana del desarrollo (Figura neural se invagina a lo largo de su eje
constitución del tubo endodérmico, que 2). La placa neural se constituye longitudinal para formar el canal neural
recorre el embrión longitudinalmente mediante un engrosamiento del y seguidamente el surco neural, con
desde la boca primitiva (estomodeo) ectodermo que se relaciona en los pliegues neurales a cada lado. Los
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pliegues neurales se aproximan tanto

que el surco neural llega a cerrarse
progresivamente, constituyendo el tubo
neural (Figura 2). Este proceso de cierre
del tubo neural se inicia en la zona
central del embrión, extendiéndose
progresivamente hacia los extremos
rostral y caudal, y cerrándose finalmente
los orificios de los extremos, los
neuroporos, craneal y caudal (Figura 4).

El tubo neural dará origen al sistema

nervioso central: encéfalo y médula
espinal (Garcia-Martinez et al., 1993).
Asimismo, la luz del tubo neural,
el conducto neural, formará las
cavidades ventriculares y el conducto
ependimario, respectivamente. De
la región más dorsal del tubo neural
se originan las células de la cresta
neural que darán lugar a numerosos
tipos celulares diferenciados: 1)
las células neuronales y gliales de
los sistemas nerviosos sensoriales,
simpático y parasimpático; 2) las
células productoras de adrenalina de la
glándula suprarrenal; 3) las células de Figura 5. Establecimiento de la fase característica de cinco vesículas para la constitución
la epidermis que contienen pigmentos; del sector encefálico a nivel del sistema nervioso central.
4) muchos de los componentes de los
tejidos conectivos y esqueléticos de la mientras que de modo gradual, la zona Desde el punto de vista experimental,
cabeza. periférica, zona marginal, da origen a hemos puesto de manifiesto (Garcia-
la sustancia blanca, a medida que sobre Martinez y Schoenwolf, 1993;
Cuando está finalizando el cierre del ella crecen las prolongaciones desde Schoenwolf y Garcia-Martinez, 1995),
neuroporo rostral, el segmento de tubo los somas neuronales de la médula en embriones de aves, que las células
neural más craneal (rostral al nivel del espinal, encéfalo y ganglios raquídeos; precardiacas son identificables,
cuarto par de somites), tiene lugar el sin embargo, a nivel encefálico, la incluso antes de la gastrulación, a
desarrollo del encéfalo. Inicialmente, sustancia gris adopta una disposición nivel de la mitad rostral del ectodermo
este sector del tubo determina un preferentemente superficial (corteza (epiblasto), laterales a la línea primitiva
proceso morfogenético caracterizado cerebral y cerebelosa) y la sustancia e inmediatamente caudales al nódulo
por la formación de las tres vesículas blanca una distribución más profunda. de Hensen (Figura 6).
cerebrales primarias: prosencéfalo
(cerebroanteriororostral), mesencéfalo SISTEMA CARDIOVASCULAR Al comienzo de la fase de gastrulación,
(cerebro medio) y rombencéfalo las células precardiacas se dirigen
(cerebro caudal). Posteriormente el El sistema circulatorio es la primera hacia la línea media del embrión,
prosencéfalo se divide en dos vesículas, unidad funcional en constituirse, se invaginan a través de zonas
telencéfalo y diencéfalo, en tanto que el siendo el corazón el primer órgano que determinadas de la línea primitiva,
rombencéfalo se divide en metencéfalo comienza a funcionar (aproximadamente situadas justo caudalmente al nódulo de
y mielencéfalo, constituyéndose de este en la 3ª semana), para poder suministrar Hensen, y migran rostrolateralmente en
modo las cinco vesículas cerebrales los requerimientos nutricionales y de distribución bilateral, a ambos lados del
secundarias (Figura 5). oxígeno, que no pueden ser satisfechos nódulo de Hensen, hasta situarse a nivel
por difusión cuando el embrión de las áreas de mesodermo precardiaco,
Estructuralmente, la pared del tubo comienza a ser más complejo (Kirby, que van a contribuir a la formación
neural se compone de neuroepitelio 2007). Se desarrolla inicialmente del endocardio y del miocardio. Este
cilíndrico pseudoestratificado, grueso, como una estructura tubular sencilla, proceso abarca en el embrión humano
que evoluciona según se configure la hasta constituir un órgano maduro, aproximadamente hasta el día 18 del
estructura histológica. A nivel medular, tetracameral, con un alto grado de desarrollo (Rawles, 1943; Rosenquist
los cuerpos o somas neuronales complejidad (Gonzalez-Sanchez y Bader, y DeHaan, 1966; Rosenquist, 1970). El
(sustancia gris) se localizarán en 1990; Harvey, 2002; Brand, 2003). mesodermo precardiaco establece una
la zona central, zona ventricular, estrecha relación con el endodermo
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Carmen López-Sánchez et al. Gastrulación: Proceso clave en la formación de un nuevo organismo
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este crecimiento del sistema nervioso

y a la flexión cefalocaudal del
embrión, y simultáneamente a estos
eventos, los tubos endocárdicos son
desplazados hacia la región cervical
para posteriormente alcanzar su
ubicación definitiva a nivel torácico.
En este proceso los tubos se acercan
y se fusionan en la línea media del
embrión. La fusión comienza en el
extremo cefálico de los tubos y se
Figura 6. Embrión experimental sometido al marcaje de las células precardiacas de la extiende en dirección caudal, de tal
línea primitiva con sustancias fluorescentes. La secuencia fotográfica pone de manifiesto modo que se forma un tubo cardiaco
la migración celular hacia el mesodermo precardiaco, detectadas posteriormente con único, denominado tubo cardiaco
anticuerpos frente a las células marcadas. primitivo, con capacidad contráctil,
y estructuralmente constituido por
anterior, que ha sido implicado en el formación de una estructura par, los el endocardio, por la pared muscular
proceso de diferenciación del corazón tubos endocárdicos primitivos (Figura o miocardio, y por el epicardio, que
embrionario (Stalberg y DeHaan, 1969; 7), teniendo lugar en el día 20 del recubre el exterior del tubo.
Fishman y Chien, 1997; Franco et al., desarrollo humano (Schultheiss et al.,
2002). 1995). En el curso del desarrollo el tubo
cardiaco primitivo se incurva hacia
El mesodermo precardiaco aún Debido al cierre de la placa neural y la derecha y da lugar a la formación
indiferenciado, que se extiende a lo también a la elongación de las vesículas de una estructura denominada asa
largo del eje antero-posterior a cada encefálicas, el sistema nervioso cardiaca, inicialmente con forma de
lado del embrión, sufre posteriormente central crece y se expande sobre la “C”, y al progresar el plegamiento del
un proceso de epitelialización y región cardiogénica central y la futura cuerpo embrionario adquiere forma de
diferenciación que dará lugar a la cavidad pericárdica. En respuesta a “S” (Manasek et al., 1972; Lin y Taber,
1994; Levin, 1997, 2005; Levin et al.,
1997; Manner, 2000; Voronov et al.,
2004; Ramasubramanian et al., 2006).
Este desplazamiento del tubo cardiaco
primitivo constituye una de las primeras
señales de asimetría izquierda-derecha
en el embrión (Figura 8).

Simultáneamente a la formación del asa

cardiaca se produce la segmentación o
regionalización del corazón embrionario
(Larry et al., 1995), de tal forma que se
constituyen y diferencian las distintas
partes del corazón: seno venoso
en el polo caudal, atrio o aurícula y
ventrículo primitivos, y bulbus cordis,
región tronco-conal, o polo arterial,
en el extremo cefálico. La septación
o tabicación consiste en un proceso
basado en la formación del septum atrial
y septum ventricular, necesarios para
la separación de la doble circulación
del corazón, así como la formación del
aparato valvular, que se localizará en la
región atrioventricular y tracto de salida
cardiaco (Kramer, 1942; Kirby, 2007).

En el interior del sector atrial se forma

Figura 7. Secuencia que ilustra la formación de ambos tubos endocárdicos primitivos a inicialmente el septum primum y
partir del mesodermo precardiaco. Posteriormente se fusionan para constituir el tubo posteriormente el septum secundum. El
cardiaco primitivo, ventral a la primitiva faringe. septum primum, de aspecto falciforme,
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El desarrollo del sistema nervioso

constituye uno de los mejores ejemplos
de la participación de la señalización
molecular como base de la biología del
desarrollo (Figura 9).

Una primera evidencia viene

determinada por la participación de los
Figura 8. Proceso morfogenético que caracteriza la formación del corazón tetracameral. BMPs (Bone morphogenetic proteins,
Desde la fusión de ambos tubos endocárdicos primitivos se establece el tubo cardiaco proteínas morfogenéticas de hueso).
primitivo, que se incurva y forma el asa cardiaca. Posteriormente se divide en sectores BMP4: La proteína morfogenética
(A: atrial, V: ventricular) y finaliza adquiriendo la forma característica del corazón adulto. ósea está codificada por el gen Bmp4.
En ausencia de actividad de Bmp4 el
desciende desde la pared superior de la genes es responsable de la codificación ectodermo dorsal forma tejido neural
aurícula primitiva, y sufre un proceso y síntesis de proteínas con capacidad por defecto. Esta proteína es inhibida
de perforación, formando el ostium de señalizar y transmitir información por los agentes Anti-BMP (noggina,
primum, que será cerrado parcialmente entre células, constituyendo las bases folistatina y cordina) producidos
por el desarrollo del septum secundum, de la diferenciación celular. Además, por la notocorda. Este conjunto de
a la derecha de éste. Permite el paso es bien conocido que un determinado interacciones moleculares hace que las
de sangre de la aurícula derecha a la gen puede actuar en diferentes fases células ectodérmicas situadas sobre la
izquierda, a través del foramen oval del desarrollo, y en diferentes grupos notocorda queden comprometidas para
del septum secundum, que se cerrará celulares. Una coordinación precisa su transformación en tejido neural, en
totalmente en el nacimiento (Moorman entre moléculas inductoras, moléculas lo que sólo representa el primer paso en
y Christoffels, 2003). represoras y mecanismos de control de la formación del sistema nervioso.
ambas dan lugar al establecimiento de
El tabique o septum interventricular rutas de señalización responsables de Otx2, Gbx2 y Hox son un grupo de genes
se forma por la organización de dos un determinado proceso embrionario, que regulan la distribución regional, la
estructuras: la porción muscular y alcanzándose recientemente un elevado subdivisión del sistema nervioso central
la porción membranosa. La porción conocimiento científico de las mismas. en regiones rostro-caudales. En el
muscular se origina de la capa desarrollo de la región del prosencéfalo
miocárdica, en el ápice del ventrículo Los mecanismos moleculares que y la del mesencéfalo juegan un papel
primitivo, permitiendo la presencia del actúan en el desarrollo están basados determinante la expresión del gen
foramen interventricular, comunicando fundamentalmente en dos aspectos: Otx2. En el romboencéfalo estarían
ambos ventrículos (Escribano et i) en la regulación génica por factores implicados los genes Gbx2 y Hox. La
al., 2006). La porción membranosa, de transcripción, que son genes que regionalización del tubo neural es
responsable del cierre del foramen controlan la expresión de otros genes, particularmente evidente en la región
interventricular, se desarrolla a partir de y ii) mediante morfógenos y señales del cerebro posterior con los genes Hox,
las crestas tronco-conales, constituidas intercelulares, mecanismo basado en expresados en un patrón bien definido.
por células que migran desde la cresta la comunicación de las células a través
neural, recubiertas de células de origen de un receptor de la superficie celular La expresión de diferentes genes
endocárdico (Akiyama et al., 2004). y por la molécula (denominada ligando) durante el desarrollo del corazón
que se une al mismo, permitiendo así a (Olson y Srivastava, 2006; Piedra et
En la división del tracto de salida los receptores transmitir sus señales a al., 2002) ha sido una de las principales
cardiaco tiene lugar la separación de procesos intracelulares. vías de conocimiento, a nivel molecular,
la arteria pulmonar y la aorta, por la
presencia de las crestas troncoconales,
que contribuirán además a la formación
de las válvulas semilunares, aórtica y
pulmonar.

SEÑALIZACIÓN CELULAR

En los últimos años se ha puesto de

manifiesto el papel crucial que juegan
los factores moleculares en el proceso
de diferenciación y morfogénesis
durante el desarrollo embrionario. Figura 9. Colección de embriones de nuestro laboratorio, tratados mediante técnicas de
Numerosos trabajos previos demuestran hibridación in situ, que ponen de manifiesto la expresión de diferentes genes específicos,
que la expresión específica de diferentes característicos de la diferenciación de las estructuras del sistema nervioso.
 F O R MA C I Ó N C ON T I NUADA
Carmen López-Sánchez et al. Gastrulación: Proceso clave en la formación de un nuevo organismo
38

células específicas del corazón (Figura

11).

Una de las fases fundamentales de la

morfogénesis cardiaca viene definida
por la formación del asa cardiaca,
constituyendo la primera estructura
asimétrica que aparece en el embrión.

La base molecular inicial de esta

diferencia izquierda-derecha vendría
definida por la expresión de genes de
asimetría controlados por Pitx2, y de los
factores de transcripción cardiacos Nkx-
2.5, Mef2, eHand y dHand (Eisenberg y
Bader, 1996; Hjalt et al., 2000; Linask
et al., 2002; Dong et al., 2006). La
primera indicación molecular del
desarrollo asimétrico del tubo cardiaco
es la expresión de eHand a nivel del lado
izquierdo del tubo cardiaco, mientras
que dHand se expresa principalmente
en el primordio del ventrículo derecho,
tal como se ha puesto de manifiesto en
animales de experimentación (pollo y
Figura 10. Colección de embriones de nuestro laboratorio, tratados mediante técnicas de ratón), y la eliminación experimental
hibridación in situ, que ponen de manifiesto la expresión de diferentes genes específicos, de estos genes origina un bloqueo de la
característicos de la diferenciación del corazón. formación del asa. En la especie humana
estarían implicados (Thomas et al.,
para la comprensión de los complejos aplicación de microesferas de heparina, 1998) los genes Hand1 (homólogo de
acontecimientos que caracterizan cargadas con determinados factores eHand) y Hand2 (homólogo del dHand).
los procesos de cardiogénesis y de crecimiento, hemos demostrado la
morfogénesis cardiaca (Figura 10). capacidad de inducción de células no Recientemente han sido implicados
precardiacas hacia la diferenciación en como factores fundamentales en

La primera manifestación de la
diferenciación de células del mesodermo
esplácnico hacia la formación de células
cardiacas viene determinada por la
expresión del factor de transcripción
Nkx-2.5, como consecuencia de
la inducción de miembros de las
familias Fgf (Fibroblast growth factors,
factores de crecimiento fibroblástico)
y Bmp (Bone morphogenetic protein,
proteínas morfogenéticas de hueso),
que se expresan en el endodermo
adyacente al mesodermo precardiaco,
comprometiendo a las células de estas
áreas en la vía de diferenciación de
células cardiacas (Gitler et al., 2003).

En nuestro laboratorio (Lopez-Sanchez

et al., 2002, 2004; Lopez-Sanchez y
Garcia-Martinez, 2011) hemos puesto Figura 11. Embrión experimental sometido a la administración ectópica de FGF2
de manifiesto de forma experimental la mediante la aplicación de una microesfera impregnada (esquema). Nótese en la
relevancia de los factores de crecimiento micrografía del embrión experimental la expresión del gen específico de corazón,
en la inducción cardiaca. Mediante la AMHC1, a nivel del corazón y a nivel del tejido ectópico inducido por FGF2.
 F O R MA C I Ó N C ON T I NUADA
Rev Asoc Est Biol Rep Junio 2013 Vol. 18 Nº 1
39

el desarrollo los microRNAs. Son la posición que habrán de ocupar, sino REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
secuencias cortas de moléculas también el tipo de célula que originarán.
de RNA, de 20-24 nucleótidos de Álvarez-Miguel, I.S., Miguel-Lasobras,
longitud, que actúan como reguladores Así, el blastoporo en invertebrados, E.M., Martín-Romero, F.J., Domínguez-
postranscripcionales de la expresión el labio dorsal en anfibios y la línea Arroyo, J.A., González-Carrera, E.
de genes. Actuarían inhibiendo la primitiva con el nódulo en su zona (2006). Polaridad durante el desarrollo
traslación del mRNA y síntesis de la más anterior actúan como verdaderos embrionario inicial. Rev. Asoc. Est. Biol.
proteína, o degradando el mRNA. controladores del proceso de migración Rep., 11 (2): 35-45.
Regulan una gran variedad de funciones y consiguen que según las células
del proceso de desarrollo y fisiológicas, pasan por estos centros, adquieran Akiyama, H., Chaboissier, M.C., Behringer,
tales como diferenciación de células una etiqueta muy definida para la R.R., Rowitch, D.H., Schedl, A., Epstein,
madre, neurogénesis, hematopoyesis, construcción final del organismo de J.A., de Crombrugghe, B. (2004). Essential
reacción inmune o metabolismo, y han que se trate. A modo de comparación role of Sox9 in the pathway that controls
sido asociados a diversas patologías: gráfica (y ya que se trata de un artículo formation of cardiac valves and septa. Proc.
cáncer, enfermedades autoinmunes, de formación), es como si en un reloj Natl. Acad. Sci. U S A., 101:6502-6507.
inflamatorias y neurodegenerativas de arena según pasan los granos entre
(Fazi y Nervi, 2008; Scalbert y Bril, un compartimento y otro adquiriesen Brand, T. (2003). Heart development:
2008; Sucharov et al., 2008; Thum et la información suficiente para formar molecular insights into cardiac specification
al., 2008; Cordes et al., 2010). un verdadero castillo de arena en la and early morphogenesis. Dev. Biol., 258: 1-19.
parte inferior.
SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA Campbell, A., Fishel, S., Bowman, N.,
GASTRULACIÓN Esta remodelación y especificación Duffy, S., Sedler, M., Fontes, C., Hickman,
a partir de células pluripotentes L. (2013). Modelling a risk classification
La gastrulación no es un proceso (el epiblasto) para conseguir una of aneuploidy in human embryos using
exclusivo de vertebrados y todos los estructura similar al organismo non-invasive morphokinetics Rep. BioMed.
animales tienen en una u otra medida definitivo, y que en la especie Online, 26: 477–485.
una fase del desarrollo en la cual las humana ocurre aproximadamente a
células originadas durante las divisiones las dos semanas de la fecundación, Cordes, K.R., Srivastava, D., Ivey, K.N.
rápidas y sincrónicas del proceso de es considerada también por muchos (2010). MicroRNAs in cardiac development.
segmentación (una traducción más investigadores (y establecido en Pediatr. Cardiol., 31:349-356.
exacta del inglés seria partición: algunas creencias como el judaísmo)
cleavage) adquieren una serie de como el comienzo real de un nuevo Dong, F., Sun, X., Liu, W., Ai, D., Klysik, E., Lu,
características que determinan el paso organismo (nuevo ser), ya que es M.F., Hadley, J., Antoni, L., Chen, L., Baldini,
de estructuras más o menos esféricas a cuando la singularidad propia y A., Francis-West, P., Martin, J.F. (2006).
organismos con capas, regiones, órganos no retornable se origina gracias Pitx2 promotes development of splanchnic
y células especializadas. Este cambio se a los complejos mecanismos de la mesoderm-derived branchiomeric muscle.
debe principalmente a que las células, gastrulación, que pueden llegar a ser Development, 133: 4891-4899.
una vez que adquieren un tamaño crítico tan únicos como el propio genoma de
(mediante reducción del gran cigoto), cada individuo. Esta apreciación, y el Eisenberg, C.A., Bader, D. (1996).
comienzan un proceso de migración y comentario, puede quedar fuera del Establishment of the mesodermal cell line
especificación que logra la formación de enfoque de este articulo, pero podría QCE-6. A model system for cardiac cell
los organismos tal y como los conocemos tener un gran significado ético, y por differentiation. Circ. Res., 78: 205-216.
en su fase permanente o adulta. lo tanto legislativo, que pensamos
debería ser conocido por todos los Escribano, D., Arbués, J., Moreno, A., López-
Este establecimiento del plan del embriólogos clínicos. Sánchez, C., García-Martínez, V., Galindo,
organismo tiene en común el ingreso A. (2006). Pallister-Killian syndrome
de células superficiales (por ejemplo el AGRADECIMIENTOS presenting with a complex congenital heart
epiblasto en vertebrados) a capas más defect and increased nuchal translucency.
profundas, mediante desplazamientos Agradecemos el apoyo prestado por los J. Ultrasound Med., 25: 1475-1480.
celulares de gran envergadura para el miembros de IERA (Instituto Extremeño
tamaño del embrión. Desde el erizo de Reproducción Asistida, Badajoz) Fazi, F., Nervi, C. (2008). MicroRNA: basic
de mar a la ballena, esta migración para la confección de este artículo. mechanisms and transcriptional regulatory
de células se produce a través y a la Agradecemos a María Pérez y Julia networks for cell fate determination.
vez está coordinada por regiones Anaya, ilustradoras del CCMI Jesús Cardiovasc. Res., 79:553-561.
específicas del embrión que actúan Usón, su trabajo en la realización de los
como centros organizadores para que, dibujos y esquemas. Este trabajo ha sido Fishman, M.C., Chien, K.R. (1997).
según las células pasan por estas zonas, financiado, en parte, por la Junta de Fashioning the vertebrate heart: earliest
vayan asumiendo el destino final que Extremadura (Fondo Social Europeo), embryonic decisions. Development, 124:
tendrán en el organismo, no solamente Grupos Catalogados CTS005 y CCV010. 2099-2117.
 F O R MA C I Ó N C ON T I NUADA
Carmen López-Sánchez et al. Gastrulación: Proceso clave en la formación de un nuevo organismo
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 asebir@[Link] | [Link]

REVISTA DE EMBRIOLOGÍA CLÍNICA Y BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

VII CONGRESO
SEVILLA 2013 CENTRO DE CONVENCIONES GRAN SEVILLA
CALCULO DE LAS SEMANAS DE GESTACIÓN Y FECHA PROBABLE DE PARTO
El embarazo se mide en semanas de embarazo. Un embarazo normal dura
40 semanas de embarazo (abreviatura: SE) o 281 días. Para calcular esto,
se aplica como fecha de inicio el primer día de la última menstruación, y como
fecha de parto el final de la última semana de embarazo.

La mayoría de las mujeres no conocen la fecha exacta de fertilización, por lo

que, para facilitar el cálculo, se emplea el primer día de la última
menstruación. Este método no es el más correcto a nivel médico, ya que
la ovulación a partir de la cual el óvulo es fertilizable tiene lugar entre 14 y 16
días desde el comienzo del periodo.

La forma más correcta de calcular el tiempo de embarazo es a través del día

de la concepción. Sin embargo, es muy difícil definir exactamente cuál fue el
día en que el espermatozoide encontró su ovulo. Es importante recordar que,
aunque solamente se tuvo una relación sexual en el mes en que se quedó
embarazada, esto no significa que la concepción ocurrió este día. Los
espermatozoides pueden permanecer viables en el sistema reproductor
femenino durante 5 a 7 días, dependiendo de la viabilidad de los mismos. Así,
si se tuvo relaciones sexuales el día 16, pero solamente la persona ovulo el
día 19, la concepción se produjo solamente 3 días después de la cópula
Si has tenido más de una relación sexual en el mismo mes, es casi imposible
averiguar cuál fue el día exacto de la fecundación. Como el óvulo es viable
durante 24 horas y los espermatozoides hasta 7 días (generalmente 3 a 5),
si la persona quedo embarazada en un mes que tuvo relaciones en los días
12, 14, 17 y 19, esto significa que la fecundación del ovulo podría haberse
producido entre 12 y 26 días del mismo mes. En otras palabras, una inmenso
intervalo de 2 semanas.

Por lo tanto, ya que es casi imposible saber el día exacto que se ha producido
la fertilización, para hacer el cálculo más simple fue designado el primer día
de embarazo como el primer día de la última menstruación. Es muy común
que los médicos se refieran a este día como DUM (sigla para Día de la Última
Menstruación).

Para facilitar la comprensión, vamos a imaginar una situación ficticia:

Uno mujer con algunas semanas de retraso menstrual resolvió hacer una
prueba de embarazo, que salió positiva. Hoy es 09 de marzo y el primer día
de su última menstruación (DUM) fue el 23 de enero. Para efecto de cálculo
de la edad gestacional, consideramos el 23 de enero como el primer día del
embarazo, inclusive ella no estando efectivamente embarazada en esta
fecha. Por lo tanto, la primera semana de gestación será del día 23/01 al día
29/01. La segunda semana del día 30/01 al día 05/02, y así sucesivamente.
Siguiendo este cálculo, llegamos a la conclusión que el día 09 de marzo
nuestra gestante imaginaria estaría con 6 semanas y 4 días de gestación.

Una mujer con unas semanas de retraso menstrual decidió hacer una
prueba. Como muestra la imagen a continuación, dividimos las semanas en
diferentes colores para facilitar la comprensión.

Pon atención con el hecho de que la ovulación y, consecuentemente, la

concepción solamente ocurrieron entre las 2ª y 3ª semanas después de la
menstruación. Esto significa que, de la forma que contamos el tiempo de
embarazo, en las dos primeras semanas la gestante no estaba realmente
embarazada. Por lo tanto, cuando decimos que la paciente está en la
10ª semana de embarazo, en la vida real ella está alrededor de la 8a semana.
Pero esta discrepancia no causa ningún problema. Como cada mujer ovula
en un día diferente del ciclo menstrual, usar el primer día de la menstruación
facilita la estandarización del tiempo de embarazo, inclusive que esto
signifique unos días de diferencia en relación al tiempo real de gestación.

¿Y si la gestante no acordarse con exactitud cuándo fue la última

menstruación?
Varias situaciones pueden llevar la mujer a no acordarse del día exacto de su
menstruación. Por ejemplo, mujeres con ciclo menstrual muy irregular,
mujeres que solamente descubren el embarazo ya con varias semanas de
embarazo, mujeres que tuvieron sangrado de escape en el inicio del
embarazo y confundieron con menstruación, etc.

En estos casos se usa la ecografía transvaginal para estimar el tiempo de

embarazo. A partir de la 5ª semana de embarazo, se puede identificar el
embrión por el ultrasonido. Esta prueba tiene una precisión muy alta si se
realiza en el primer trimestre.

Hasta las primeras 20 semanas del embarazo, todos los fetos tienen más o
menos el mismo tamaño. Así, simples medidas biométricas, tales como el
tamaño del hueso fémur, el perímetro cefálico, la longitud céfalo-caudal y la
circunferencia de la cintura ayudan al médico a establecer la edad
gestacional. Después de la 20ª semana del embarazo, la genética entra en
acción y cada bebé pasa a crecer en un ritmo diferente. Así, a partir de este
momento, se hace más difícil afirmar con exactitud la edad gestacional
basada en el tamaño del feto.

Incluso en las mujeres que saben apuntar su DUM, el cálculo de la edad

gestacional se realiza por ecografía fetal para confirmar la estimación. El
cálculo hecho por el ultrasonido es más confiable que la fecha de la última
menstruación.

Tamaño del útero

El tamaño del útero es otra manera de estimar el tiempo de embarazo. Antes

del advenimiento de la ecografía, esta era la forma utilizada para estimar la
edad gestacional en las mujeres que desconocían el DUM. Hasta 12 semanas
de embarazo, no pudimos palpar el útero. A partir de la 12ª semana podemos
palpar el útero justo por encima de la sínfisis púbica (frente el hueso de la
pelvis). Con 16 semanas, el útero puede ser palpado en la mitad del camino
entre la sínfisis púbica y el ombligo. Con 20 semanas de embarazo, el útero
está en la altura del ombligo.

CÓMO CALCULAR EL DÍA DEL PARTO

Cuando calculado por el DUM, un embarazo normal (o término) es uno que
dura entre 37 a 41 semanas. Si el bebé nace antes de las 37 semanas, se le
considera prematuro. Si nace después de la 42ª semana, se denomina bebé
postérmino.
En la mayoría de los casos, los bebés nacen alrededor de la 40ª semana del
embarazo. Por lo tanto, cuando el obstetra le dice la fecha probable de parto
(FPP), simplemente contó 40 semanas después del DUM. Una forma rápida
de estimar la FPP sin contar los días en el calendario es a través de la fórmula
de Naegele:

1º – Toma el primer día del último período menstrual (DUM) y añade siete
días.
2º – Disminuye tres meses.
3º – Suma un año

Ejemplo 1:
DUM = 05 de mayo de 2014
Suma 7 días = 12 de mayo de 2014
Resta 3 meses = 12 de febrero de 2014
Suma un año y obtiene la FPP = 12 de febrero de 2015

Ejemplo 2:
DUM = 02 de enero de 2014
Suma 7 días = 09 de enero de 2014
Resta 3 meses = 09 de octubre de 2013
Suma un año y obtiene la FPP = 09 de octubre de 2014

Obviamente esto es solamente una estimación. El objetivo no es intentar

adivinar el día del parto, pero sí informar a la madre la época probable del
nacimiento si el embarazo llega a las 40 semanas. De hecho, solamente
alrededor del 5% de los bebés realmente nacen en la fecha estimada al inicio
del prenatal.

OTRO EJEMPLO COMO CALCULAR

¿Cómo se calculan las semanas de embarazo?

Ejemplo: La 1.ª semana de embarazo significa que han pasado 9 semanas más entre uno y siete
días del embarazo.

9S3 = 9 semanas de embarazo transcurridas + 3 días = 10 SE.

División del embarazo en 3 trimestres

Además de la división del embarazo en semanas, existe otro método de división: el periodo puede
separarse en 3 unidades, también conocidas como trimestres.
Cálculo del embarazo a partir de las reglas de Naegele
El profesional de la salud Dr. Franz Naegele descubrió un método de cálculo a partir del cuál se
puede estimar la fecha de parto. Con este sistema, se suman 281 días al primer día del último
periodo.

Fecha de nacimiento calculada

El día de nacimiento es la fecha en la que, estadísticamente, más bebés nacen (5,54 por ciento).
Si invertimos el cálculo, esto quiere decir que el 94,46 % de los bebés no nacen en la fecha
calculada.

Los nacimientos que tienen lugar hasta dos semanas después y hasta tres semanas antes de la
fecha de nacimiento calculada se consideran normales. Esto abarca en total al 90 % de todos los
niños. Los niños que nacen más de tres semanas antes de la fecha de nacimiento calculada se
consideran prematuros (9 % de todos los niños). Los niños que nacen más de dos semanas
después de la fecha de nacimiento calculada se consideran tardíos (1 % de todos los bebés).