Estructura Y Composición Florística de Bosques de Galería en Dos Fragmentos de Bosque en Los Montes de María, Sucre, Colombia

i
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÍSTICA DE BOSQUES DE GALERÍA EN

DOS FRAGMENTOS DE BOSQUE EN LOS MONTES DE MARÍA, SUCRE,
COLOMBIA
CINDY PAOLA LUNA BLANCO
UNIVERSIDAD DE SUCRE
FACULTAD DE EDUCACIÓN Y CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
SINCELEJO
2019
ii
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÍSTICA DE BOSQUES DE GALERÍA EN

DOS FRAGMENTOS DE BOSQUE EN LOS MONTES DE MARÍA SUCRE,
COLOMBIA
CINDY PAOLA LUNA BLANCO
Trabajo de grado presentado como requisito para optar al título de Biólogo
Director (a):
PEDRO JOSÉ ALVAREZ PÉREZ B.Sc
Co- Director (a):
JORGE D. MERCADO GÓMEZ M.Sc, Ph.D
UNIVERSIDAD DE SUCRE
FACULTAD DE EDUCACIÓN Y CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
SINCELEJO
2019
iii
“UNICAMENTE EL AUTOR ES RESPONSABLE DE LAS IDEAS EXPUESTAS EN

EL PRESENTE TRABAJO”.
Artículo 30, resolución 13 de 2010.

iv
Nota de aceptación
Presidente del jurado
Jurado
Jurado
Jurado
Sincelejo, 8 de mayo 2019

v
DEDICATORIA
A Dios por darme fortaleza y constancia para continuar adelante, sin permitirme caer ante las
dificultades que se me presentaban.
A mis padres Marcial Luna Sierra y Yiria Blanco Mercado por su apoyo, consejos y compañía
constante a lo largo de todos los años de estudio y arduo trabajo, por forjar mi carácter y
enseñarme el valor de la perseverancia para alcanzar mis objetivos en la vida.
A mis grandes amigos, compañeros de estudio y vida Yelyle Jassan, Andrés Canabal y Paula
Calderón por compartir sus conocimientos, apoyo, alegrías y grandes momentos que marcaron
nuestro gran paso a la vida.
A mi prometido y futuro compañero de vida Yerson Baltazar, por su amor, paciencia,
comprensión y ayuda constante en este proceso.

vi
AGRADECIMIENTOS
Mis más sinceros agradecimientos a mis familiares y amigos por su apoyo incondicional en el
proceso de formación universitaria.
A la Universidad de Sucre por el conocimiento adquirido y permitir culminar mi formación
profesional. A todos los docentes que dejaron en mi a lo largo de los años una razón más para
amar esta carrera y querer dedicarme a ella.
A mi director Pedro José Álvarez Pérez por su constancia y ardua labor en todo el proceso de
investigación. Por compartir conmigo parte de sus conocimientos, ayudándome a crecer cada vez
más como profesional íntegro y competente.
A mi codirector Jorge Mercado Gómez, por su paciencia y orientación en cada paso de mi
investigación, por mejorar mi disciplina y perseverancia en mi formación como futura bióloga.

vii
INDICE GENERAL
LISTA DE TABLAS ..................................................................................................................... ix

LISTA DE FIGURAS ................................................................................................................... ix
LISTA DE ANEXOS ..................................................................................................................... x
RESUMEN ..................................................................................................................................... 1
ABSTRACT ................................................................................................................................... 3
1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................................. 5
2. OBJETIVOS ........................................................................................................................... 8
2.1. General ............................................................................................................................ 8
2.2 Específicos ....................................................................................................................... 8
3. MARCO REFERENCIAL ...................................................................................................... 9

3.1 Bosque de galería ............................................................................................................. 9
3.2 Bosque seco tropical ...................................................................................................... 10
4. ANTECEDENTES ............................................................................................................... 12
5. METODOLOGIA ................................................................................................................. 16
5.1 Áreas de estudio. ............................................................................................................ 16
5.2 Fase de campo. ............................................................................................................... 18
5.2.1 Establecimiento de los transectos y muestreo del material vegetal. ....................... 18
5.3. Fase de laboratorio ........................................................................................................ 19
5.3.1 Herborización del material recolectado................................................................... 19
5.3.2 Composición florística ............................................................................................ 19
5.3.3 Estructura de la vegetación ..................................................................................... 20

viii
5.3.4 Valor de importancia ............................................................................................... 21
5.3.5 Diversidad alfa y beta.............................................................................................. 21
5.3.6 Comparación de la estructura, composición y diversidad de las áreas de estudio con
el bosque seco tropical .......................................................................................................... 22
6. RESULTADOS..................................................................................................................... 23
6.1 Composición florística ................................................................................................... 23
6.2 Estructura de la vegetación ............................................................................................ 24
6.3 Valor de importancia ...................................................................................................... 27
6.4 Diversidad alfa y beta ..................................................................................................... 28
6.5 Comparación de la estructura, composición y diversidad de las áreas de estudio con el
bosque seco tropical .................................................................................................................. 29
7. DISCUSION ......................................................................................................................... 30
7.1 Composición florística ................................................................................................... 30
7.2 Estructura de la vegetación ............................................................................................ 31
7.3 Valores de importancia .................................................................................................. 35
7.4 Diversidad alfa y beta ..................................................................................................... 36
bosque seco tropical .................................................................................................................. 37
8. CONCLUSIONES .................................................................................................................... 40
9. RECOMENDACIONES .......................................................................................................... 41
10. BIBLIOGRAFIA .................................................................................................................... 42
11. ANEXOS ................................................................................................................................ 64
ix
LISTA DE TABLAS
Página
Tabla 1. Composición florística de los puntos de muestreo en las áreas de

estudio en Montes de María………………………………………………...………………...23
Tabla 2. Familias y especies con mayor IVF – IVI en las áreas de

estudio en Montes de María………………………………,……………...……………….......27
LISTA DE FIGURAS
Página
Figura 1. Mapa de los sitios de muestreo en Montes de

María (Sucre, Colombia).……………………………………………………………………...18
Figura 2. Relación de número de individuos según hábitos de

crecimiento en cada localidad…………………………………………………………………24
Figura 3. Relación de número de individuos

según clases diamétricas (DAP)………………………………………………………………25
Figura 4. Diferencia de medias de DAP entre clases por localidades

(Según Tukey) en intervalos de confianza al 95%....................................................................25
Figura 5. Relación de número de individuos

según clases altimétricas……………………………………………………………………...26
Figura 6. Relación del área basal (m2) según clases diamétricas (cm)
en Bosque de Galería.…………………………………………………………………...........27
Figura 7. Perfiles de diversidad alfa (α) en dos fragmentos de bosques

de galería en Montes de María, Sucre………………………………………………..….…...28
Figura 8. Análisis de Clúster entre fragmentos de bosque

seco tropical y bosques de galería en Montes de María, Sucre……………………………....29
x
LISTA DE ANEXOS
Pagina
Anexo 1. Inventario de especies encontradas en bosques de galería
en la localidad de Morroa en la sub-región Montes de María……………………..………64
Anexo 2. Inventario de especies encontradas en bosques de galería
en la localidad de Ovejas en la sub-región Montes de María………………………………65
Anexo 3. Número de individuos agrupados en las clases
diamétricas (I, II, III) en las localidades de Morroa y Ovejas……………………………... 67
Anexo 4. Número de individuos agrupados en las clases
altimétricas (I, II, III) en las localidades de Morroa y Ovejas……………………………...69
Anexo 5. Análisis de varianzas (ANOVA) para clases
diamétricas en las áreas de estudio en la sub-región Montes de María………………………72
Anexo 6. Prueba estadística Tukey para clases diamétricas en las áreas de estudio
en la sub-región Montes de María………………………...………………………………….72
Anexo 7. Análisis de varianzas (ANOVA) para clases altimétricas en las
áreas de estudio en la sub-región Montes de María…………………..……..…………..……73

xi
Anexo 8. Valores relativos de abundancia, dominancia, diversidad e índice
de valor de importancia de familias en la localidad Morroa………………............................74
Anexo 9. Valores relativos de abundancia, dominancia, diversidad e índice
de valor de importancia de familias en la localidad Ovejas………………............................74
Anexo 10. Valores relativos de frecuencia abundancia, dominancia, e índice
de valor de importancia de las especies en la localidad de Morroa…………………………75
Anexo 11. Valores relativos de frecuencia abundancia, dominancia, e índice
de valor de importancia de las especies en la localidad de Ovejas…………………………..78
Anexo 12. Valores de área basal por especies en la localidad de Morroa……………………80
Anexo 13. Valores de área basal por especies en la localidad de Ovejas……………………82
Anexo 14. Valores correspondientes a los perfiles de diversidad verdadera en las
localidades de Morroa y Ovejas……………………………………………………...………83

1
RESUMEN
A través de la estructura florística (diversidad) y la composición de los sitios de muestreos, se
realizó una comparación con fragmentos de bosque seco tropical, para reconocer si hay bosques
de galería en un ambiente de bosque seco. Para lo ello se analizaron dos fragmentos de bosques
de Morroa y Ovejas en la sub-región Montes de María (Sucre, Colombia). Ambos fragmentos
fueron muestreados utilizando transectos RAP modificados por ISA-JAUM (2004). La
composición de la vegetación se basó en el censo de todos los individuos con un diámetro a la
altura al pecho (DAP) ≥ 1 cm. Para evaluar la estructura vertical y horizontal en los sitios de
muestreo, todos los individuos se agruparon en tres clases diamétricas (Clase I: 1-16 cm, Clase
II: 16.1-22 cm, Clase III: ≥ 22.1) y altimétricas (Clase I: 1- 5 m, Clase II: 5.1-10 m, Clase III: ≥
10.1). La diversidad verdadera (0D, 1D, 2D) y la diversidad beta (True Beta Diversity) se
utilizaron para conocer la estructura del bosque. Además, se compararon las áreas de estudio con
un fragmento de bosque seco tropical evaluado por Herazo et al., 2017 en Montes de María,
estableciendo similitudes y diferencias entre áreas boscosas.
Se registraron un total de 692 individuos distribuidos en 29 familias, 67 géneros y 75 especies.
Las familias y especies más predominantes fueron Acanthaceae y Bravaisia integerrima
respectivamente. Respecto al hábito de crecimiento, el arbóreo fue el más predominante, seguido
por los arbustos, las lianas y las palmas como los menos representativos. En ambas localidades la
especie con mayor peso ecológico fue B. integérrima. La distribución de los individuos por
clases de diámetro y altura, permitió establecer que los sitios de muestreo tienen vegetación
sucesional debido a las transformaciones humanas. Con respecto a la diversidad alfa, no se

2
encontraron diferencias significativas en términos de composición entre los sitios. Según la
diversidad beta, ambos sitios de muestreo pertenecen a la misma comunidad. La comparación
entre los sitios de muestreo y el bosque seco permitió establecer que la composición de la especie
en las áreas de estudio está marcadamente diferenciada de las áreas en bs-T, obteniendo dos
comunidades, una en bosque seco y una en los sitios de muestreo.
Palabras claves: Bosque seco tropical, Neotrópico, composición.

3
ABSTRACT
Through the floristic structure and the composition the samples sites were compared with
tropical dry forest fragment sites in order to recognize if gallery forests in dry forest
environment. To this end, fragments of Morroa and Ovejas forests will be analyzed in the
Montes de María sub-region (Sucre, Colombia). Both fragments were sampled using RAP
transects modified by ISA-JAUM (2004). The composition of the vegetation was based on the
census of all individuals with a diameter at breast height (DBH) ≥ 1 cm. To evaluate the vertical
and horizontal structure at the sampling sites, all individuals are grouped into three diametric
classes (Class I: 1-16 cm, Class II: 16.1-22 cm, Class III: ≥ 22.1) and altimetric (Class I : 1-5 m,
Class II: 5.1-10 m, Class III: ≥ 10.1). True diversity (0D, 1D, 2D) and beta diversity (True Beta
Diversity) are used to know the structure of the forest. In addition, the study areas are compared
with a fragment of tropical dry forest evaluated by Herazo et al., 2017 in Montes de María,
establishing similarities and differences between forested areas.
A total of 692 individuals were recorded distributed in 29 families, 67 genera and 75 species.
The most predominant family and species were Acanthaceae and Bravaisia integerrima
respectively. Regarding the habit of growth, the arboreal was the most predominant, followed by
shrub, lianas and palms as the least representative. In both locations, the species with the greatest
ecological weight was B. integerrima. Distribution of the individuals by diameter and height
classes, allowed to establish that samples sites has successional vegetation because of human
transformations. Regarding alpha diversity, no significant differences were found in terms of
species composition between sites. According beta diversity both samples sites belongs to the
4
same community. The comparison between the sites of the samples and the dry forest allowed to
establish that the composition of the species in the study areas is markedly differentiated from
the areas in tropical dry forest, obtaining two communities, one in dry forest and one of the
sampling sites.
Key words: Tropical Dry Forest, Neotropic, composition.

5
1. INTRODUCCIÓN
Colombia es considerado como uno de los países con mayor diversidad y complejidad en
cuanto a su flora, producto principalmente de su ubicación geográfica, la cual en conjunto con
las características climáticas han permitido la formación de diversos biomas, así como múltiples
ecosistemas (Mittermeier y Goettsch, 1997). Uno de los ecosistemas con mayor dinamismo,
diversidad y complejidad son los bosques ribereños o de galería (Granados, Hernández y López,
2006). Estos ecosistemas aprovechan las corrientes de agua para generar redes de conexiones,
que funcionan como filtros naturales que proveen grandes cantidades de nutrientes; al mismo
tiempo protegen los cuerpos de agua en épocas de sequía y en temporada de lluvias, evitando la
formación de inundaciones (Fajardo, 1998; Fajardo Veneklaas, Obregón y Beaulieu, 2003).
Asimismo, las zonas de galería son áreas de transición entre ecosistemas adyacentes con gran
importancia ecológica, funcionando como corredores de biodiversidad, convirtiéndose en un
puente de conexión entre ecosistemas y comunidades (Meave, Kellman, MacDougall y Rosales,
1991; Welsch, 1992; Rosales, 2003).
Los bosques de galería son ecosistemas que funcionan como reguladores hidrológicos y de la
temperatura, disminuyen la evapotranspiración mejorando el caudal y reduciendo el crecimiento
de algas que puedan afectar la calidad del agua (Chará, 2003). La vegetación de galería establece
relaciones directas entre comunidades bióticas que interfieren con algunas de las funcionalidades
del mismo río, como son los ciclos biogeoquímicos (Vázquez et al., 2015). Adicionalmente
actúan como grandes filtros de sustancias y transportadores de nutrientes u otros materiales
disueltos hasta los ecosistemas adyacentes (Fajardo, 1998; Fajardo et al., 2003), gracias a este
constante suministro de material orgánico se generan múltiples micro- hábitats donde los peces
crecen de forma abundante, así como los insectos y escarabajos acuáticos, los cuales establecen
6
sus refugios y sustratos entre troncos y rocas. Al interior del bosque es posible encontrar
mamíferos pequeños, gran cantidad de aves e insectos, que encuentran en estas franjas de
vegetación el abastecimiento de agua y nutrientes necesario durante todo el año (García, 2010).
Los bosques de galería son uno de los ecosistemas menos explorados en términos florísticos
en Colombia; no obstante, entre las investigaciones más destacadas podemos mencionar a
Sánchez & Rivas (1993), Noriega, Realpe, y Fagua (2007), Chará, Pedraza, Giraldo y
Hincapié (2007) Gutiérrez, Velásquez y Carbonó de la Hoz (2013); Correa y Stevenson
(2010); Gutiérrez, García, Rojas y Castro (2015); Cabrera y Rivera (2016).
Los bosques de galería se encuentran ligados a diferentes ecosistemas, entre ellos el bosque
seco tropical (Granados et al., 2006). No obstante, dada la carencia de estudios que analicen la
estructura y composición de los bosques de galería y los ecosistemas secos (sensu stricto),
actualmente los ecosistemas de galería son tratados como bosque seco tropical, sin tener en
cuenta que, la presencia de agua constante o más prolongada de los cuerpos de agua, genera
diferentes condiciones de humedad que pueden brindar un hábitat para aquellas especies menos
tolerantes a la sequía extrema, tal como fue propuesto por García y Mercado (2017), quienes
puntualizaron que la diversidad de briofitos en los bosques secos, notablemente se ve
influenciada por la presencia de los cuerpos de agua.

7
Sumado al desconocimiento sobre la diversidad de los bosques de galería, al igual que los
ecosistemas secos, estos se encuentran ampliamente afectados por el aumento de las actividades
agrícolas, ganaderas, mineras, de establecimiento humano y turístico (Portillo y Sánchez, 2010),
las cuales han generado una perdida forestal de un 80% (Aguilera, 2013), dando como resultado
un mosaico de ecosistemas compuestos por pastos arbolados, potreros y áreas de cultivos,
(Aguilera, 2013; Yepes y Villa, 2010), generando una notable reducción en el ancho de las
franjas de vegetación, así como grandes alteraciones en los procesos ecológicos y servicios
ecosistémicos, afectando negativamente la biodiversidad asociada a este ecosistema (Vieira et al.
2009).
Analizar la estructura y composición de estos bosques es de suma importancia, ya que este
tipo de estudios ampliaría el conocimiento sobre la flora de los ecosistemas secos en el Caribe
colombiano, más aún en Montes de María, fragmento de bosque en mayor tamaño y mejor
estado de conservación en el Caribe colombiano (Pizano y García 2014). Del mismo modo,
emprender un estudio sobre composición y estructura, además de una comparación entre la
diversidad de los bosques de galería y ecosistemas secos, también permitiría establecer si existen
diferencias significativas tanto en la composición como la estructura entre estos dos tipos de
bosque, o por el contrario establecer sus similitudes.

8
2. OBJETIVOS
2.1. General
Analizar “a través de la estructura y composición florística” si dos fragmentos de bosque en
Montes de María (Sucre, Colombia) cercanos a afluentes de agua en movimiento corresponden a
bosques de galería.
2.2 Específicos
1. Determinar la composición y estructura florística de dos fragmentos de bosque en el área
de estudio.
2. Comparar a través de la diversidad alfa y beta si los fragmentos de bosque cercanos a
afluentes de agua en movimiento corresponden a bosques de galería.

9
3. MARCO REFERENCIAL
3.1 Bosque de galería
Los bosques de galería o bosques riparios son sistemas boscosos que se ubican en las orillas
de las quebradas, caños, ríos, arroyos, lagunas, lagos y humedales (Naiman, Décamps y McClain
2005). Son considerados como ambientes de interface entre las zonas terrestres y acuáticas,
abarcando diferentes ecosistemas y procesos ecológicos (Granados et al., 2006). Cuando estas
franjas boscosas se localizan en regiones de sabanas se les denomina bosques de galería o
cañadas, pero si esta vegetación se encuentra en zonas andinas se conocen como bosques riparios
(Rincón, Murcia, Huertas, Rodríguez y Castellanos, 2009). Este tipo de vegetación posee una
amplitud limitada debido a su cercanía con las corrientes de agua, generando franjas de
vegetación angostas que logran extenderse a los riachuelos y en algunos casos a zonas de drenaje
de las aguas en escurrimiento (FUNDACIÓN GONDWANA, 2004).
Se caracterizan por ser franjas boscosas relativamente estrechas, limitadas por el curso del río
hasta llegar a la zona más alta del cauce del mismo, por lo general estos se ubican en zonas con
suelos ácidos y grandes cantidades de material orgánico. Las franjas boscosas son de un máximo
de 300 m, con una vegetación heterogénea constituida por árboles, arbustos y especies herbáceas,
según Sánchez (1986) los arboles presenta un follaje perenne, parcialmente deciduo, especies
leñosas de crecimiento rápido con alturas que van desde 4 hasta 40 m, la flora de estos
ecosistemas depende de la zona en que se encuentren y de sus conexiones con ecosistemas
continuos, razón por la cual estos ambientes presentan un flujo constante de especies vegetales.
10
3.2 Bosque seco tropical
El bosque seco tropical es un ecosistema complejo (Whitmore, 1997), con características que
varían de acuerdo a la zona geográfica en la cual se encuentre (Pizano y García, 2014), por tales
motivos existe una desigualdad entre autores para establecer una definición específica, un gran
número de investigadores han intentado definir este bioma basados en diferentes aspectos, como
su composición florística, fisionomía, precipitación y humedad (Holdridge, 1947; Gentry 1995;
Murphy & Lugo, 1986; Pennington, Lewis y Ratter 2006; Pizano y García, 2014), razón por la
cual, establecer una definición concreta de este bioma resulta difícil, no obstante, en años
recientes Banda, Delgado y Dexter (2016) define este bioma como bosques con dosel cerrado y
vegetación en su mayoría decidua, con suelos altamente fértiles y precipitaciones anuales
menores a 1800 mm, con un periodo variable de tres a seis meses, además lo identifican como un
bioma ampliamente distribuido, pero altamente fragmentado.
Se estima que a nivel mundial el bosque seco alcanza una cobertura de un 1 millón de Km 2
aproximadamente, del cual 54.2% corresponde a Sur América, 42% está distribuido entre Norte
América, Centro América, África, parte de Europa y Asia, finalmente el 3.8% restante entre
Australia y Asia suroccidental (Pizano y García, 2014). Los bosques secos ubicados en el
Neotrópico, se extienden desde el noroccidente de México hasta el suroriente brasilero y la zona
norte de Argentina (Miles et al, 2006; Portillo y Sánchez, 2010). En Colombia, estos se
distribuyen en el Caribe, los Valles interandinos del río Cauca y Magdalena, los valles de los ríos
Dagua y Patía, el piedemonte y los afloramientos rocosos de los llanos (Etter, 1993; Pizano y
García 2014), con una extensión original de 80.000 km2 (Díaz, 2006). Sin embargo, a finales del
siglo XX se estimaba una pérdida de cobertura del 10% aproximadamente, siendo reemplazado
11
por áreas de cultivo, pastizales y asentamientos humanos. Hoy en día se ha registrado menos del
4% de bosque seco tropical maduro, y otro 5% perteneciente a los remanentes de bosque seco
con intervención antrópica, logrando establecer que más del 90% de bosque seco se encuentran
fuertemente intervenido (Pizano y García 2014).
En términos de diversidad florística, en Colombia se han identificado tres núcleos principales
de BsT, (Caribe costero, los valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena y los
afloramientos rocosos de los llanos), dentro de los cuales las familias más representativas son
Fabaceae, Malvaceae, Bignoniaceae, Sapindaceae y Capparidaceae (IAvH, 1998; Pizano y
García, 2014), asimismo sobresalen grupos como Rubiaceae, Rutaceae y Cactaceae, que han
generado adaptaciones estructurales como respuesta a las condiciones del ecosistema (Hanley
Lamont, Fairbanks y Rafferty, 2007). De forma particular, la zona Caribe presenta los relictos de
bosque seco mejor conservados según Pizano y García (2014), incluyendo principalmente a los
Montes de María. Biogeográficamente estas áreas contienen elementos florísticos del norte de
México y el Caribe costero, siendo las familias Fabaceae, Malvaceae, Zygophyllaceae,
Arecaceae, Cactaceae, Combretaceae, Apocynaceae, Moraceae, Ulmaceae, Chrysobalanaceae y
Polygonaceae las más representativas (Pizano y García, 2014).

12
4. ANTECEDENTES
Los bosques ribereños son ambientes de gran valor biológico, considerados como ecosistemas
estratégicos, producto de las múltiples funciones ecológicas que cumplen (Márquez, 2003), razón
por la cual es de suma relevancia conocer su distribución, estructura y composición florística,
más aun por su alta vulnerabilidad a numerosos impactos ambientales, consecuentes de la
intervención antrópica, en este sentido se han intensificado estudios sobre la distribución, estado
y composición de la vegetación de bosques de galería.
Treviño, Cavazos y Aguirre (2001) por ejemplo, analizaron la estructura, composición y
distribución en dos bosques de galería al sur de Nuevo León, estableciendo cerca de 25 especies
arbóreas, siendo las familias más importantes Cupressaceae, Salicaceae y Platanaceae.
Asimismo, establecieron que estos ambientes se han ido transformando como consecuencia de la
intensificación en las actividades humanas, ocasionando una reducción del 0,4% de la vegetación
natural. De igual forma, Santiago, Ayón, Rosas, Rodríguez y Toledo (2014) analizaron la
estructura florística de un bosque templado de galería, compuesta principalmente por taxones
característicos de ecosistemas con zonas de vida templado subhúmedas de montaña, tales como
Betulaceae, Clethraceae, Pinaceae, Rosaceae y Styracaceae.
En Centro América se destacan los estudios sobre composición de Pither y Kellman, (2002)
quienes pudieron establecer que las familias Leguminosae y Melastomataceae son los taxones
con mayor riqueza e importancia en el ecosistema. Asimismo Rodríguez, Piug y Leyva (2017),
en un bosque ribereño en la Estación Experimental Agroforestal de Guisa (Cuba), también
encontraron que las Fabaceae se incluyen dentro de los taxones más ricos, pero también
Meliaceae, Lauraceae y Sapindaceae. Es decir, taxones típicos de bosques secos tropicales. Esto
también es soportado por Menéndez y Melara (2002) en Honduras (quebrada Güisisire), quienes
13
también señalan a Fabaceae como la familia de mayor riqueza e importancia ecológica.
Asimismo, puntualizan en que la composición florística de un bosque ribereño comparte una
gran similitud en cuanto a su flora con los fragmentos de bosque seco tropical. Resultados
similares son compartidos con estudios realizados por Gutiérrez y Linares (2002), igualmente,
destacaron a Fabaceae como el grupo con mayor riqueza en género y especies en ecosistemas
ribereños. Asimismo, aunque Noguera, Castro y Gonzáles (2004) encontró a Polygonaceae y
Annonaceae como familias relevantes en bosques riparios en Honduras, también estableció que
Fabaceae es el taxón más rico.
En Sur América, los resultados no difieren en términos de riqueza (Díaz, Daza y Sarmiento
2012), incluso en aquellos bosques inundables. Knab et al. (2003) analizaron la parte baja del rio
Caura, donde la vegetación se asemeja a bosques estacionalmente inundables, presentando el
mismo comportamiento en la especies y la familia Fabaceae como la más representativa del
ecosistema; esto último coincide con estudios realizados en el corredor ribereño del bajo Orinoco
(Díaz y Rosales, 2006), en la cuenca del río tocuyo (Alvarado, 2010), en la Reserva Forestal de
Imataca (Díaz, Rueda, Acosta, Martínez y Castellanos, 2010) y en el Caño Kani (Díaz y Daza
2011), donde la familia más importante debido a su densidad y riqueza de especies ha sido
Fabaceae. Siendo consistente con lo expuesto por Gentry (1988), quien señalo a esta familia
como uno de los taxones más abundantes y característicos de los bosques neotropicales de tierras
bajas. Adicionalmente, en la cuenca Amazónica, Prance (1979), Campbell, Daly, Prance y
Maciel (1986), Prance (1990), Ferreira &y Prance (1997) y Rosales (2003) destacan a Fabaceae
y Euphorbiaceae como los taxones dominantes dentro de la vegetación inundable de galería. De
igual forma, Rosales, Petts y Salo (1999), afirman la existencia de conexión florística entre los
sistemas ribereños de la cuenca Amazónica y la cuenca de la Orinoquia, las cuales presentan un

14
alto intercambio de especies, siendo las familias Myrtaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Meliaceae
y Rubiaceae las más significativas en términos de especies comunes.
Adicionalmente investigadores como Rosales (1990), Colonnello (1990,1991), Camaripano
(2003) y Díaz & Daza (2005), han realizado estudios de estructura y composición florística en
varios de los ríos influenciados por la cuenca del Orinoco, siendo una de las áreas con
ecosistemas ribereños mejor caracterizados, en los cuales las familias características del
Neotrópico como Fabaceae y Euphorbiaceae presentan gran representatividad.
En cuanto a ecosistemas riparios no inundables en Venezuela, autores como Acosta,
Mondragón y Alvarado (2008), determinaron la composición de la flora arbórea en un bosque
ribereño en el estado Trujillo, donde las familias con mayor riqueza de especies fueron
Melastomataceae, Myrtaceae, Myrsinaceae y Lauraceae. Rodríguez y Colonnello (2009) al
caracterizar florísticamente los diferentes ambientes de la cuenca baja del Río Cucurital,
determinaron que Rubiaceae, Melastomataceae y Myrtaceae son las familias más diversas. De
igual forma Cardozo y Conde (2007), estudiaron la estructura y composición de un bosque
ribereño de montaña en el Parque Nacional Henri Pittier (PNHP), establecieron que las Fabaceae
no son el grupo taxonómico más relevante y por el contrario Moraceae, Guttiferae, Palmae y
Euphorbiaceae son las más diversas.
En Colombia son poco los estudios que han buscado comprender la composición florística de
estos bosques; en este sentido, los estudios abordados a la fecha han analizado la relación que
tienen diferentes especies animales con respecto al bosque de galería (Sánchez, Rivas y Cadena,
1993; Noriega, Realpe, y Fagua, 2007), así como investigaciones de monitoreos mediante
parcelas permanentes (Gutiérrez et al., 2015). Igualmente, el efecto que tienen los bosques de
15
galería en la reducción de los impactos negativos por la intervención antrópica (Chará et al.,
2007) y propuestas de restauración ecológica para estos ecosistemas (Acosta, 2016; Farfán y
Rodríguez, 2016).
No obstante, entre las investigaciones más relevantes en cuanto a caracterización florística,
encontramos a Correa y Stevenson (2010) que establecieron la estructura y diversidad de
bosques ribereños en una sábana estacional, en la reserva Tomo Grande en Vichada, indicando
que la vegetación presenta gran afinidad con la registrada en el bosque amazónico, siendo las
familias Arecaceae, Annonaceae, Rubiaceae y Bignoniaceae las más abundantes. En Casanare,
más específicamente en el río Pauto, desarrollaron un estudio de mayor profundidad para brindar
datos acerca del panorama de la diversidad florística de la zona, correspondiente al noroeste de la
cuenca del río Orinoco en los Llanos Orientales colombianos, registraron un total de 185
especies, en 127 géneros y 56 familias, donde las familias Rubiaceae, Moraceae, Myrtaceae,
Fabaceae y Bignoniaceae presentan la mayor riqueza florística (Cabrera y Rivera, 2016).
Para el resto del territorio Colombiano, los estudios de estructura y composición florísticas en
bosques de galería son muy escasos (Cuadrado, 2005; Gutiérrez, 2009; Gutiérrez et al., 2013),
gran parte de las investigaciones documentadas se enfocan en las especies animales que los
habitan, tales como los estudios realizados por Sánchez et al. (1993); Fraija y Fajardo (2006);
Noriega et al. (2007); Murillo, Ayazo y Medina (2015), pero son muy escasos los trabajos que
se han focalizado en conocer la diversidad de estos bosques en los ecosistemas secos. Incluso a
la fecha existen pocos antecedentes de análisis florísticos de bosques de galería sobre las áreas
secas en Colombia.
16
5. METODOLOGIA
5.1 Áreas de estudio.
La selección de las áreas de muestreo se realizó de forma aleatoria, tomando en cuenta que
cada uno de los sitios cumpliera con las características propias de los bosques de galería, en base
a las descripciones de la metodología adaptada para Colombia de CORINE Land Cover (2008).
Esta metodología incluye, escoger áreas que presenten un ancho en las franjas de vegetación
mayor o igual a 50 m, área superior a 25 ha., el curso del agua menor o igual a 50 m y coberturas
con asociaciones de palma y guadua a lo largo de los bordes. Según lo anterior, diferentes
localidades fueron analizadas a través de sistemas de información geográfica con ayuda del
programa Google Earth Ver. 6.2, seguido de visitas para evaluar los posibles sitios. Los sitios de
muestreo se ubicaron en los municipios de Morroa y Ovejas (Figura 1): El primer sitio en el
corregimiento Bremen (Morroa) en el arroyo Colomuto, geográficamente localizado bajo las
siguientes coordenadas: 9º18´52.14"N-75º21´46.34"O y el segundo en el arroyo de la finca El
Principio (Ovejas) sobre los 9º33'58.85''N y 75º12'24.74"O.
El estudio se realizó en la subregión Montes de María localizada entre los departamentos de
Sucre y Bolívar con una extensión de 6.297 km2. En Sucre esta zona se distribuye entre los
municipios de Colosó, Chalán, Ovejas, Morroa, parte de Toluviejo, Los Palmitos y San Onofre
con un total de 2.578 Km2 (Aguilera, 2013). Geomorfológicamente, estas áreas pertenecen a las
estribaciones septentrionales de la serranía de San Jerónimo, alcanzando una altura máxima de
800 msnm en el Cerro Maco ubicado en el departamento de Bolívar, para el caso del
departamento de Sucre, la altura máxima es de 600 msnm localizada en la loma Pita. Estas
formaciones son resultado de diferentes eventos tectónicos del Mioceno, dando lugar a una zona
de colinas y montañas conocidas actualmente como Montes de María y Serranía de San Jacinto
17
(Galván et al., 2009). Estas áreas se conforman por rocas del Cretáceo Superior y suelos
derivados de mantos arenosos, arcillosos y calizas provenientes del Eoceno-Mioceno (IGAC,
1969; Galván et al., 2009).
En términos florísticos el área se encuentra dentro del bosque seco tropical según las zonas de
vida propuestas por Holdridge (1967). Debido a su sistema montañoso y numerosos cuerpos de
agua, los Montes de María presenta una temperatura promedio de 28°C, la humedad relativa
varía entre 75% y 85%, presenta precipitaciones anuales entre los 1000 mm y 1500 mm
(Aguilera, 2013), con un periodo de lluvias desde el mes de abril hasta noviembre, interrumpido
en julio por un periodo ligeramente seco llamado veranillo de San Juan. Las épocas de rigurosa
sequía se presentan en los meses de enero, febrero y marzo (Aguilera, 2005).
En estas áreas se distinguen dos tipos de bosques; el bosque de ladera, donde predominan las
especies caducifolias tales como Aspidosperma polyneuron, Brosimun utile, Bursera simaruba,
Pithecellobium dulce, Triplaris americana, entre otras, y el bosque ripícola o de galería donde la
vegetación se caracteriza por presentar una flora dominante como, Enterolobium cyclocarpum,
Gyrocarpus americanus, Hura crepitans, Lecythis magdalenica, Spondias mombin, Sterculia
apetala, Manilkara zapota, Ficus sp, Albizzia sp, entre otras (Díaz y Duarte, 2013).
18
Figura 1. Mapa de las áreas de muestreo en Montes de María (Sucre, Colombia).
5.2 Fase de campo.
5.2.1 Establecimiento de los transectos y muestreo del material vegetal.
Dentro de cada punto de muestreo se implementó un área total de 0,1 ha. por cada sitio, en
base a la metodología de transeptos tipo RAPs (Gentry, 1995) modificados por ISA-JAUM
(2004). En cada punto de muestreo se realizaron 5 transectos de 4,0 m de ancho por 50 m de
largo, ubicados a metro y medio del borde del arroyo, de forma aleatoria y en posición paralela.
Entre cada transecto se tomó una distancia mínima de 50 m, con el fin de evitar superposición.
Se realizó el censo total de todos los individuos con un diámetro a la altura del pecho (DAP)
mayor o igual a 1 cm, y con una altura mayor de 1,40 m. Los datos tomados en campo fueron:
fecha, localidad, coordenadas del transecto, número de recolecta del individuo, altura total de los
individuos de cada especie y hábito de crecimiento, este último, bajo los lineamientos propuestos
19
por Mendoza (1999). Adicionalmente, se tomaron datos de tipo morfológico tales como,
presencia de látex, olor, color u otro carácter que pudiera perderse en el proceso de recolecta o
procesamiento de cada individuo. De cada individuo tres duplicados fueron recolectados, cada
ejemplar fue marcado con la fecha, el número de colecta del individuo, número del transecto e
iniciales del colector, de esta forma los individuos tuvieron una codificación secuencial que
coincidiera con el protocolo de campo.
5.3. Fase de laboratorio
5.3.1 Herborización del material recolectado.
Los ejemplares recolectados fueron procesados en las instalaciones del Herbario de la
Universidad de Sucre (HEUS). Para ello, las muestras fueron montadas de forma individual en
papel periódico, apiladas y sujetadas mediante prensas de madera, fueron llevadas a un horno a
60º C para su secado por un periodo de 24 a 48 horas, dependiendo de la humedad que tuviera
cada muestra, posteriormente el material fue guardado en un frízer a 20º C durante 72 horas para
eliminar la presencia de cualquier agente patógeno.
5.3.2 Composición florística
Para establecer la composición de las especies en los sitios de muestreo, se llevó a cabo el
proceso de identificación taxonómica a través de claves establecidas por Gentry (1982),
Mendoza Ramírez y Jiménez (2004), Barajas Fernández y Galindo (2005), Gómez y Galeano
(2005), Rondón (2009), Varela (2010), Rodríguez y Gámez (2010), Gómez y Guillot (2010),
Parra y Gámez (2011), Jiménez (2013), Parra (2014), Zarate et al. (2015), Vásquez y Rojas
(2016) y comparaciones directas con ejemplares del Herbario HEUS y plataformas virtuales de
los herbarios COL (http://www.biovirtual.unal.edu.co), HUH (http://huh.harvard.edu), NY

20
(http://www.nybg.org), y Jstor Plant Science (http://www.jstor.org/). Todos los acrónimos de
herbarios siguieron las actualizaciones según el Index Herbariorum (Thiers, 2018). Una vez
finalizada la identificación de los ejemplares botánicos, estos fueron depositados en el herbario
de la Universidad de Sucre (HEUS) bajo la numeración de C. Luna.
5.3.3 Estructura de la vegetación
La estructura fue establecida en base a lo propuesto por Rangel y Velásquez (1997). Fueron
comparadas la estructura vertical y horizontal dentro de las áreas de muestreo, para ello se
agruparon los individuos en tres clases de alturas y diámetros; para estructura vertical las clases
por altura fueron las siguientes:
I) Individuos de 1 a 5 m. II) Individuos de 5,1 a 10 m. III) Individuos ≥ a 10,1 m.
Para el caso de la estructura horizontal las clases por diámetro a la altura al pecho fueron:
I) Individuos de 1 a 16 cm. II) Individuos de 16,1 a 22 cm. III) Individuos ≥ a 22,1 cm.
Una vez establecidas las clases, los datos fueron sometidos a una prueba de normalidad
mediante el Test de Shapiro–Wilk, para establecer si presentan una distribución normal,
empleando el programa PAST (Hammer, Harper, y Ryan, 2001). Posteriormente, con el fin de
establecer si existían diferencias significativas entre las clases diamétricas y altimétricas dentro
de cada localidad y entre las localidades, se realizaron ANOVAs. En los casos donde se
encontraron dichas diferencias, se realizó una prueba estadística Tukey para identificar sobre
cual clase se encontraban las diferencias, mediante el programa Minitab 17.1.0 (Minitab, 2013)
Al identificar los hábitos de crecimiento, se elaboraron graficas por cada sitio de muestreo,
con el fin de determinar cuál de estos eran predominantes para las áreas de estudio. Se calculó el
área basal para cada sitio, teniendo en cuenta el DAP por cada individuo censado, además se
21
realizó un análisis de varianza (ANOVAs) para establecer diferencias significativas entre sitios
por áreas basales.
5.3.4 Valor de importancia
Se calcularon parámetros como diversidad, abundancia, frecuencia y dominancia de las
especies y sus respectivos valores relativos, con el fin de calcular los índices de valor de
importancia relativa tanto para familias como para especies, basados en las fórmulas propuesta
por Rangel y Velásquez (1997). Posteriormente, se analizó la familia y especie con mayor valor
de importancia por cada sitio de muestreo.
5.3.5 Diversidad alfa y beta
Con el fin de determinar la estructura y delimitar los fragmentos de galería, se analizó la
diversidad en ambos sitios de muestreo mediante el uso de los índices de diversidad Alfa
verdadera (α), expresados en los números efectivos de especies propuestos por Jost (2006). Se
tomaron en cuenta tres medidas de diversidad, 0D que representa la riqueza de especies y es
insensible a las abundancias. 1D es el exponencial del índice de Shannon, donde todas las
especies son incluidas con un valor proporcional a sus abundancias dentro de la comunidad. Por
último, 2D es el inverso del índice de Simpson, esta toma en cuenta la frecuencia de las especies
más abundantes en la comunidad. Para calcular la diversidad beta se realizó mediante el número
efectivo de comunidades, por medio de la partición multiplicativa βD= ϒD/ αD. Esta medida se
refiere al número de comunidades virtuales presentes en la región que son distintas en su
composición de especies, esto puede variar desde uno hasta el máximo de comunidades a
comparar, que para el caso específico de este estudio serian dos comunidades (Jost 2007).
Además, mediante el paquete Betapart R (Baselga y Orme 2012; Baselga Orme, Villeger, De
Bortoli, y Leprieur 2017) empleando las funciones “beta.multi.abund”, en base a la tabla de

22
abundancias de especies por sitios, se calculó la disimilitud total en todos los sitios (BRY) junto
con sus componentes de variación equilibrada ( BRY.BAL) y gradientes de abundancia ( BRY.GR).
Dichos componentes permiten establecer si las comunidades en las áreas de estudio se
configuraron a través del recambio de especies (BRY.BAL) o el reemplazo de algunas especies por
otras (anidamiento,  BRY.GR). La diversidad Gamma (ϒ), es resultante tanto de la diversidad alfa
(α) como de la diversidad beta (β), siendo la diversidad total de especies a nivel regional
(Whittaker, Willis y Field, 2001).
5.3.6 Comparación de la estructura, composición y diversidad de las áreas de estudio
con el bosque seco tropical
Finalmente, para diferenciar los fragmentos de bosque de galería de aquellos definidos como
bosque seco tropical, se llevó a cabo una comparación a nivel de composición, estructura y
diversidad (alfa y beta) con un fragmento de bosque analizado por Herazo (2017) y Herazo,
Gómez y Mendoza (2017), el cual corresponde a áreas de bosque seco tropical. Adicionalmente,
en base a la composición de especies y abundancias de estas, se utilizó la función “beta-
pair.abund” para calcular matrices de distancia, usando diferencias de pares (  BRAY) con
escalamiento multidimensional no métrico (NMDS, siglas en ingles) en el paquete de R
Vegan (Oksanen et al. 2018), con el fin de determinar las similitudes entre los fragmentos de
bosque de galería y de bosque seco tropical.

23
6. RESULTADOS
6.1 Composición florística
Se registraron un total de 692 individuos distribuidos en 75 especies, 29 familias y 67 géneros
(Anexo 1 y 2), siendo Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl., la especie con mayor dominancia
en ambos sitios de muestreo (Tabla 1). Las familias más importantes en términos de riqueza
florística fueron Fabaceae con 10 especies, seguida de Sapindaceae (6 especies), Apocynaceae (5
especies), Bignoniaceae (5), Malvaceae (4 especies) y Arecaceae (4 especies). A nivel de
géneros, Piper y Coccoloba fueron los más dominantes en las franjas de vegetación, ambos con
3 especies. Los géneros restantes se encuentran representados por un solo taxón a excepción de
Gustavia. Malvaviscus, Terminalia y Randia todos con 2 especies. En su mayoría las especies
presentan un número considerable de individuos a excepción de 25 especies que presentaron un
solo registro, como Amphilophium paniculatum (L.) Kunth, Crescentia cujete L., Dilodendron
costarricense (Radlk.) AH Gentry y Steyerm., Malvaviscus arboreus Cav., Mimosa pigra L.,
Paullinia alata (Ruiz y Pav.) G. Don, Ricinus communis L., Samanea Saman (Jacq.) Merr., entre
otros.
Tabla 1.
Composición Florística de los Puntos de Muestreo en las Áreas de Estudio en Montes de María.
Puntos N. Riqueza Riqueza Riqueza Familias N. de especies Especies más

Individuos de de de mejor de las Abundantes
familias Géneros Especies representadas familias
mejor
representadas
Fabaceae 7 Bravaisia
P1 316 23 45 50 integerrima
Sapindaceae 5
Coccoloba
Bignoniaceae 3 caracasana
Fabaceae 7 Bravaisia
P2 376 24 48 51 integerrima
Arecaceae 3
Stemmadenia
Apocynaceae 3 grandiflora
24
6.2 Estructura de la vegetación
En términos de estructura, el hábito de crecimiento predominante fue el arbóreo, seguido del
arbustivo, lianas y palmas (Figura 2). La localidad de Morroa fue el sitio con mayor número de
individuos agrupados en el hábito arbóreo; mientras que en Ovejas el arbustivo fue dominante.
Para el caso de las lianas el mayor número de individuos estuvo presente en Morroa, mientras
las palmas y las hierbas fueron más predominantes en la localidad de Ovejas (Figura 2).
MORROA
250
Número de individuos
OVEJAS
200
150
100
50
0
Arbol Arbusto Liana Palma Hierba
Habitos de crecimiento
Figura 2. Relación de número de individuos según hábitos de crecimiento en cada localidad.
Con respecto a la estructura vertical y horizontal el número de individuos por clases
diamétricas (DAP) en ambas localidades, presenta una tendencia por la clase I con un 78,8 % del
total de los individuos y la clase III con un 16,8%, para la clase II se observó una considerable
disminución con tan solo el 4,4% de los individuos (Figura 3).

25
Figura 3. Relación de número de individuos según clases diamétricas (DAP).
Al comparar la distribución de los individuos, los datos mostraron diferencias significativas (f
= 7,477; p=0,00) entre las clases. Según la prueba estadística Tukey (Figura 4) la clase I fue
quien presento variación significativa con respecto al resto de clases entre las localidades
estudiadas.
Figura 4. Diferencia de medias de DAP entre clases por localidades (según Tukey) en intervalos de confianza al
95%. El eje X corresponde a los rangos de medias de DAP; el eje Y corresponde a las clases diamétricas en las
localidades de Ovejas y Morroa; CI: Clase 1 a 16 cm; CII: Clase 16,1 a 22 cm; CIII: Clase ≥ 22,1cm. Los intervalos
que no contienen cero corresponden a medias significativamente diferentes.
26
Por otra parte, al comparar la distribución de los individuos por clases altimétricas los datos
no presentaron diferencias significativas (f = 0,1752; p = 0,9718) entre clases, para este caso los
individuos se agruparon en su mayoría en la clase I (34,7 %), seguido de la clase II (34,2 %) y
por último en la clase III (31,1 %), adicionalmente la altura máxima registrada fue de 30 metros
(figura 5).
Figura 5. Relación de número de individuos según clases altimétricas.
Dentro de los dos puntos de muestreo se obtuvo un total de 16,42 m2 de área basal, las
localidades presentaron valores de 7,43 (Morroa) y 8,99 m2 (Ovejas) en 0,1 ha. El resultado del
análisis de varianza realizado a las áreas basales por localidades, mostró que no hay diferencias
significativas (f = 0,9297; p = 0,4614) entre estas, por otra parte, según la distribución por clases
diamétricas la clase III agrupó a los individuos con mayor valor de área basal (Figura 6).
27
Figura 6. Relación del área basal (m2) según clases diamétricas (cm) en Bosque de Galería. Clases diamétricas I (1-
16 cm), II (16,1-22 cm) II (≥22,1cm).
6.3 Valor de importancia
En ambas localidades, Acanthaceae presentó el mayor índice de valor de importancia por
familia (IVF), mientras que a nivel de especie fue B. integerrima el taxón con mayor valor de
importancia ecológica (Tabla 2).
Tabla 2.
Familias y Especies con Mayor IVF – IVI en las Áreas de Estudio en Montes de María.
Puntos Localidad Familia IVF Especies IVI
Acanthaceae 32,06 Bravaisia integerrima 34,24
P1 Morroa Polygonaceae 10,45 Coccoloba caracasana 6,46
Leguminosae 8,59 Cordia alliodora 5,51
Acanthaceae 35,21 Bravaisia integerrima 33,39
P2 Ovejas Apocynaceae 6,08 Stemmadenia grandiflora 5,30
Araceae 5,62 Capparidastrum frondosus 5,20

28
6.4 Diversidad alfa y beta
La diversidad entre los dos fragmentos de bosque de galería en los Montes de María, se
comparó mediante los perfiles de diversidad real (Figura 7). La localidad de Ovejas presentó la
mayor riqueza (0D) con 51 especies, lo cual corresponde al 50,5% de la riqueza regional o
diversidad gamma, y la localidad de Morroa con 50 especies (49.5%). Para el orden 1 de la
diversidad (1D), la localidad de Ovejas nuevamente presentó la mayor diversidad con 22,15
especies efectivas, y Morroa con 20,34. Para el orden 2 de la diversidad (2D), la localidad de
Ovejas presentó una mayor diversidad en términos de taxones dominantes con 13,25 especies
efectivas en comparación a Morroa (10,00).
Figura 7. Perfiles de diversidad alfa (α) en dos fragmentos de bosques de galería en Montes de María, Sucre.
La diversidad beta fue calculada en base a los valores de 0D correspondientes a la riqueza, en
este sentido se obtuvo un valor de 1,45 comunidades virtuales, lo que indica que ambas
localidades son una misma comunidad real con respecto a su composición de especies. Los
índices propuestos por Baselga (2017) muestran los siguientes valores,  BRY.BAL = 0.55,
BRY.GRA = 0.041 y  BRY = 0.55. Estableciendo que esta comunidad es resultado del recambio de
29
especies (BRY.BAL) entre las áreas de estudio. En cuanto a la diversidad Gamma (ϒ), la
diversidad de esta vegetación de galería como una comunidad corresponde a 75 especies.
bosque seco tropical.
Con respecto a la comparación en términos de diversidad beta entre los fragmentos aquí
estudiados con las localidades analizadas por Herazo (2017) y Herazo et al. (2017) se obtuvieron
los siguientes valores  BRY.BAL = 0.85  BRY.GRA = 0.20 y  BRY = 0.87. Asimismo, dentro del
análisis Clúster (Figura 8), claramente se observan dos asociaciones, una que corresponde a las
localidades aquí estudiadas (55% de disimilitud) mientras que el otro grupo constituido por sitios
de bosque seco con 87% de disimilitud. Cabe resaltar que esta asociación también es dividida en
dos grandes grupos, el Cacao como externo; mientras que Casa amarilla I, II, Pajarito, Garrapata,
Paraíso y Rocamadre otro grupo (75% de disimilitud).
Figura 8. Análisis de Clúster entre fragmentos de bosque seco tropical y las áreas de estudio en Montes de María,
Sucre.
30
7. DISCUSION
7.1 Composición florística
Los resultados del presente estudio permiten establecer que las áreas evaluadas, se encuentran
dentro de los rangos de riqueza de especies (21 y 121 especies) establecidos por Gentry (1988)
para las zonas secas en el Neotrópico. Con respecto a la composición florística la familia
Fabaceae reportó el mayor número de especies en ambos sitios. Según Gentry (1988), esta
familia es muy frecuente en ecosistemas secos de tierras bajas en el Neotrópico, gracias a sus
múltiples adaptaciones morfológicas, fisiológicas y variados hábitos de crecimiento, siendo
considerada la familia con mayor riqueza de especies en estos ecosistemas (Rodríguez et al.,
2012; Pizano y García, 2014; Cabrera y Rivera, 2016; Sanmartín, Angarita y Mercado, 2016;
Correa y Stevenson 2010).
Los géneros Piper (Piperaceae) y Coccoloba (Polygonaceae) fueron los más diversos en todo
el muestreo. Piper es un género que se distribuye fácilmente en las zonas intertropicales, sobre
todo en zonas con alta pluviosidad y presencia de cuerpos de agua que mantengan la humedad de
los suelos, siendo elementos dominantes de la flora del sotobosque en este tipo de ecosistemas,
en especial de aquellos sistemas boscosos con un alto grado de perturbación (Halffter y Moreno
2005), como son las franjas de vegetación de galería en Montes de María (Aguilera, 2013).
Muchas de las especies de este género, presentan grandes exigencias hídricas, como Piper
tuberculatum Jacq., el cual es un taxón asociado a ecosistemas inundables o con gran influencia
de corrientes de agua (Sardi, 2012). Adicionalmente, estas especies son consideradas como
plantas colonizadoras, por lo cual participan activamente en los diferentes procesos de
regeneración y sostenimiento de la diversidad vegetal (Thies y Kalko, 2004; Sardi, 2012).

31
Por otra parte, Coccoloba es un género endémico del Neotrópico, comúnmente se encuentra
en ecosistemas muy secos, sin embargo, puede asociarse de forma parcial a zonas de ribera o
ambientes más húmedos que se encuentren de forma cercana (Silva, Machado, Melo y Bezerra,
2016). A nivel de especie B. integerrima (Acanthaceae) presentó la mayor abundancia en todo el
estudio. B. integerrima se limita a áreas con suelos saturados de agua o estrechamente ligados a
esta, estableciéndose exitosamente en suelos anegados y áreas de posible inundación. Este taxón
presenta varios tiempos de floración a lo largo de todo el año, lo cual permite una mayor
producción de semillas, que al estar cerca de corrientes de agua en movimiento se dispersan con
mayor facilidad a lo largo del área (Pennington y Sarukhán, 2005); además, una de sus
características principales es su crecimiento rápido, aspecto que en conjunto con la ecología del
ecosistema le permite establecerse rápidamente en áreas ribereñas como taxón dominante
(Pennington y Sarukhán, 2005; Alvarado, 2010; Maldonado et. al, 2016).
7.2 Estructura de la vegetación
Con respecto al hábito de crecimiento, el arbóreo fue el más predominante en ambos
fragmentos de bosque de galería (Figura 2), lo cual se relaciona con el gran suministro de agua al
cual está expuesta la vegetación de la zona. El afluente de agua cercano disminuye la defoliación
e incrementa la floración y fructificación, en consecuencia, las especies presentan copas más
amplias las cuales limitan la radiación lumínica a estratos inferiores como es el caso de la flora
del sotobosque, provocando una reducción en el número de individuos arbustivos y en algunos
casos de ciertas lianas (Morocho, 2016; Pizano y García, 2014).
Las formas de vida arbustiva, liana y palma difieren en abundancia de individuos entre las
localidades, esto va relacionado con las características de cada hábito de crecimiento y en

32
algunos casos con las especies pertenecientes a estos estratos. Como se ha mencionado
anteriormente, los arbustos son menos abundantes en áreas donde las especies arbóreas tienen un
mejor desarrollo; no obstante, la variación en el número de individuos entre localidades también
se encuentra relacionado con la cantidad de nutrientes disponibles en el ecosistema. En Ovejas
los suelos presentan una mayor saturación hídrica con respecto a Morroa, a consecuencia de la
gran influencia de los cuerpos de agua, provenientes de las descargas del acuífero Morroa (que
para la localidad de Ovejas es 26,7 % mayor) y de su cercanía al cauce del arroyo Pechilín
(CARSUCRE, 2005; Díaz y Duarte, 2013), en este sentido, la acumulación de sedimentos y
reciclamiento de nutrientes es mayor, permitiendo mejor movimiento del oxígeno y remoción del
CO2 a través del suelo, mejorando el desarrollo de plantas arbustivas (Granados et al., 2006;
Díaz y Duarte, 2013).
Las lianas presentaron mayor abundancia en Morroa. En esta localidad las observaciones en
campo permitieron inferir que existe mayor perturbación alrededor de los muestreos que en
Ovejas (Díaz y Duarte, 2013). En este sentido, es posible que estos bosques en el pasado hayan
sido afectados antrópicamente y lo que hoy encontramos corresponde a bosques en estado
secundario, lo cual es soportado por los datos de estructura horizontal aquí obtenidos (Figura 3);
es decir, que la abundancia de las lianas está íntimamente relacionada con un estado secundario
del bosque (Olascuaga, Mercado y Sánchez, 2016). En el caso de las palmas (Arecaceae), Ovejas
presentó la mayor abundancia. Como fue mencionado anteriormente, Ovejas presenta mayor
influencia hídrica que Morroa y según Ramírez y Galeano (2011), la diversidad y abundancia de
las palmas se ve notablemente incrementada hacia zonas con mayor disponibilidad de agua a lo
largo de todo el año y por lo tanto mayor humedad en los suelos (Svenning, 1999). Asimismo,
estos datos son soportados por Gentry (1988), quien afirma que en zonas con mayores fuentes de
33
humedad el número de especies de palma suele aumentar. Con respecto a las hierbas, este habito
estuvo representado por un solo individuo, Guadua amplexifolia J. Presl.
En términos de estructura horizontal, los datos obtenidos se distribuyen en una curva con
forma de “L” (o “J” invertida), donde la mayoría de los individuos se concentran en la clase
menor (I) con una reducción hacia las clases mayores (II y III), lo cual sugiere que estas zonas de
galería corresponden a sistemas boscosos perturbados (Cabrera y Rivera, 2016). La abundancia
en el número de individuos agrupados en la clase diamétrica menor (I), señala que esta
comunidad boscosa se encuentra en proceso de desarrollo en las etapas de crecimiento y
producción vegetal más avanzadas (Imaña, Antunes, y Rainier, 2011). En este punto la dinámica
del mismo bosque ira reduciendo gradualmente el número de individuos distribuidos en las
clases siguientes, hasta el total desarrollo de los individuos jóvenes que reemplazaran en algún
momento aquellos individuos más longevos (Meira et al. 2011); sin embargo, la notoria escases
en el número de individuos de la clase diamétricas intermedia (II), es un posible indicativo de
algún tipo de disturbio al cual ha estado sometida la vegetación (Cabrera y Rivera, 2016), tales
como aumento en las actividades agrícolas, el sobrepastoreo y los altos niveles de urbanización,
los cuales son característicos en los Montes de María (Aguilera, 2013), y consecuentemente
provocan la aparición de numerosos claros que transforman constantemente la cobertura boscosa,
reduciendo el ancho de las franjas de vegetación y generando cambios estructurales (Aguilera,
2013; Santiago et al., 2014).
En última instancia, los individuos agrupados en la clase diamétrica superior (III)
corresponden a especies con mayor porte y más tiempo en el ecosistema, que como resultado de
la competencia intra e interspecifica entre las especies reducen su tasa de crecimiento (Rodríguez
y Brenes 2009; Gutiérrez et al., 2015). Por lo cual esta vegetación a nivel general se encuentra en
34
una fase de equilibrio, entre las especies que nacen y aquellas que perecen (Gutiérrez et al.,
2015). Adicionalmente la distribución de los individuos es según McGill et al (2007), una ley
universal en todas las comunidades bióticas.
En cuanto a la estructura vertical, los individuos se agruparon en la clase menor (I) e intermedia
(II), con una reducción gradual hacia la clase mayor (III), este patrón estructural es resultado de
los altos niveles de perturbación a los cuales está sometida la vegetación de galería, como se ha
mencionado en la estructura horizontal. Esta vegetación se encuentra direccionada a etapas de
equilibrio y aunque generalmente el proceso de regeneración natural compensa la perdida de
árboles adultos, en estas zonas antrópizadas la vegetación sigue empleando más tiempo en
crecimiento primario para luego alcanzar el máximo de altura por cada especie, con el fin de
evitar competencia y posteriormente, continuar con el ensanchamiento del diámetro del tronco,
presentando una vegetación en su mayoría compuesta por individuos jóvenes (Cabrera y Rivera,
2016). Este patrón en la abundancia de individuos, en muchos casos depende de diferentes
factores como la demografía de las especies, el microclima, condiciones edáficas y
disponibilidad de nutrientes en el suelo (Avella, García, Fajardo y González, 2019).
El valor de área basal obtenida en el estudio (16,42 m2/ 0,1 ha) se encuentra cercano a los
rangos normales establecidos por Murphy & Lugo (1986) para bosque seco tropical (17 a 40 m2/
0,1 ha), la cual es la zona de vida de estos bosques de galería. Con respecto a la distribución del
área basal por clases diamétricas, los mayores valores se acumularon en la clase superior (III)
para ambos sitios. Sin embargo, en relación con el número de individuos este fue menor en
comparación a las clases inferiores (I y II), lo cual indica una vez más que estas áreas presentan
una fuerte transformación del ecosistema, debido a la constante extracción de especies de gran
tamaño (Andrade, 2011).

35
7.3 Valores de importancia
Los resultados obtenidos para los índices de valor de importancia ecológica señalan a la
familia Acanthaceae y a la especie arbórea perteneciente a esta misma familia B. integerrima
como los grupos taxonómicos con mayor peso ecológico en el ecosistema. En primera instancia,
la familia Acanthaceae es considerada una de las 15 familias con mayor riqueza a nivel global, y
aunque es nativa de zonas tropicales no es común encontrarla como grupo dominante de áreas
ribereñas, sino como especies de sotobosque en ecosistemas primarios (Villanueva y Flórez,
2018), sin embargo, es el número elevado de individuos así como el área basal de la especie B.
integerrima (Anexo 8 y 9), los dos aspectos que establece a esta familia como la de los valores
más altos de IVIF.
En cuanto a la especie B. integerrima, su importancia ecológica en el ecosistema va
relacionada tanto por sus requerimientos de hábitat, que le permiten establecerse fácilmente en
ambientes ribereños, así como por su capacidad de moldear el ecosistema en el cual se encuentra
mediante sus raíces adventicias, las cuales presentan altos niveles de absorción y retención de
líquidos, ayudando a mantener gran parte de las condiciones y características en el ecosistema
(Pennington y Sarukhán, 2005; Zapata, Quezada, Armas y Meneces, 2008; Gilbert, 2009).
Resultados similares fueron encontrados por Sampedro, Gómez y Ballut (2014) tras la
evaluación de la vegetación en 6 sectores diferentes en Montes de María, en donde esta misma
especie presento los valores más altos de IVI en 3 sectores y a nivel general del estudio, lo cual
corrobora el papel de esta dentro de los ecosistemas de galería y su fácil establecimiento en este
tipo de zonas.
36
7.4 Diversidad alfa y beta
El análisis de la diversidad alfa verdadera (0D, 1D, 2D) muestra que no existen diferencias
significativas entre ambos sitios, este aspecto puede deberse a que ambas zonas comparten
características semejantes en cuanto al paisaje, constituido principalmente por relieve lomerío,
además del constante flujo hídrico del ecosistema, en gran parte ofrecido por los reservorios de
aguas subterráneas como el acuífero Morroa y de las corrientes de aguas perennes provenientes
principalmente del vertimiento de aguas residuales en arroyos, como el Arroyo grande de
Corozal y el Arroyo Mancomoján (para Morroa y Ovejas respectivamente). Asimismo, en ambas
zonas la vegetación ha sufrido alteraciones similares en su composición, densidad y distribución
de las especies, a consecuencia de la destrucción de bosques primarios a causa de la expansión
de las fronteras agrícolas, siendo evidente la delimitación en las áreas de vegetación por zonas de
cultivo y potrero (CARSUCRE, 2005; Diaz y Duarte, 2013).
Los resultados anteriores son soportados por la diversidad beta, la cual muestra que ambos
fragmentos de bosque de galería corresponden a una misma comunidad, producto de un proceso
de reemplazo espacial de especies, en donde las similitudes florísticas entre ambos fragmentos de
bosques se debe a la proximidad geográfica entre sitios, estableciendo una comunidad
homogénea con bajo recambio de especies, debido a que ambos sitios son similares en cuanto a
las condiciones ambientales y por tal motivo en los diversos patrones de distribución espacial de
las especies, teniendo una composición florística semejante. (Gelviz y Pavon, 2013; Baselga
2012, 2017)
37
bosque seco tropical
Comparando los resultados obtenidos en este estudio de bosques de galería con los ofrecidos
por Herazo (2017) y Herazo et al., (2017) en bosque seco tropical, se logró resaltar los siguientes
aspectos. Con respecto a la estructura entre ambas matrices boscosas, el hábito de crecimiento
predominante en bosque seco fue el arbustivo, en muchas de estas zonas se presenta un constante
déficit de agua, lo cual provoca que algunas especies tengan copas más reducidas y permitan el
paso de mayor radiación lumínica que favorece a la flora del sotobosque (Pizano y García, 2014;
Herazo et al., 2017). Sin embargo, los resultados aquí obtenidos indican que en los fragmentos
estudiados el hábito de crecimiento dominante son los árboles, lo cual es producto de la
presencia constante del suministro hídrico, el cual permite a especies arbóreas crecer con copas
más amplias, reduciendo la iluminación y limitando el crecimiento de los estratos inferiores.
En cuanto a la estructura vertical y horizontal tanto en bosque seco como las áreas de estudio
presentaron un comportamiento similar. Para la distribución por clases diamétricas, la mayoría
de los individuos se agruparon en la clase inferior (I) con una reducción en la clase intermedia
(II) y un leve ascenso en la clase superior (III). Para el caso de distribución por clase altimétricas
los individuos se agruparon entre las clases inferiores (I y II) con una reducción en la clase
superior (III), este aspecto en ambas matrices boscosas va relacionado con diferentes razones
para cada ecosistemas, en el caso de las localidades en Bs-T Herazo et al. (2017) exponen, que al
encontrarse estas localidades en una zona con muy pocas fuentes hídricas, genera una menor
cantidad de nutrientes y mayor estrés hídrico por la falta de agua, esto ocasiona que la especies
arbóreas reduzcan su crecimiento mientras que las arbustivas y herbáceas se generan en mayor
proporción. No obstante, en los fragmentos aquí establecidos las fuentes de agua y nutrientes son
38
más abundantes, la reducción en el crecimiento de los individuos arbóreos se encuentra
relacionada con los procesos de regeneración natural del bosque, en consecuencia de la alta
intervención a la que está sometido, en donde la constante extracción de individuos con mayor
talla aumenta la presencia de individuos jóvenes y para continuar con la regeneración del
ecosistema se reduce el crecimiento del diámetro y aumenta paulatinamente el crecimiento
secundario.
La riqueza de especies en ambas matrices boscosas (Bs-T y Morroa-Ovejas) se encuentra
dentro de los rangos propuestos por Gentry (1988) para ecosistemas tropicales. Asimismo,
ambos ecosistemas comparten a Fabaceae como la familia con más riqueza de especies, un
aspecto característico de la composición florística de ecosistemas en el Neotrópico (Mendoza,
1999; Marulanda et al., 2003; Rodríguez, Banda, Reyes y Estupiñán, 2012; Pizano y García,
2014; Sanmartín, Angarita y Mercado, 2016). No obstante, Pither y Kellman, (2002) y Rodríguez
Puig y Leyva (2017) en estudios de estructura y composición en bosques de galería, también
encontraron que en estos bosques esta familia presenta altos valores de riqueza. Gentry (1988),
señalaba a esta familia como uno de los taxones más abundantes y característicos de los bosques
neotropicales de tierras bajas, por lo tanto no son exclusivos de los bosques secos tropicales.
Las diferencias entre las localidades aquí estudiadas con las analizadas por Herazo (2017) y
Herazo et al. (2017), son focalizadas en la composición florística; donde solo 32 de las especies
registradas en bs-T son compartidas con las áreas de estudio, destacando principalmente a
Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo y Iltis., Garcia nutans Vahl., Guazuma ulmifolia
Lam., Malvaviscus arboreus Cav., Melicoccus oliviformis Kunth. Sin embargo, un taxón común
dentro de los bosques secos (Banda, et al. 2016; Herazo et al. 2017), pero no hallados en el
presente estudio es Cynophalla verrucosa (Jacq.) J. Presl., el cual es un taxón dominante y de

39
gran abundancia en ecosistemas secos, resultado de su alta resistencia frente a las fuertes
fluctuaciones hídricas en bs-T (Cornejo y Iltis, 2012), mientras que en Morroa-Ovejas B.
integerrima fue el taxón más importante, lo cual es consecuente con el alto suministro hídrico de
estas zonas ribereñas que permiten su rápido establecimiento y dominancia en estas áreas.
Asimismo, los resultados de la diversidad beta, señalan claramente a Morroa-Ovejas como una
comunidad diferente a las establecidas por Herazo (2017) y Herazo et al. (2017) como bosque
seco. Entre los grupos formados hacia el bosque seco, El Cacao (bs-T), mostró una menor
disimilitud con respecto a las zonas de galería, este aspecto puede estar relacionado con el
impacto que han sufrido estas áreas a causa de la intervención antrópica, actualmente en estado
de sucesión con notables alteraciones en el ecosistema (Herazo et al., 2017), adicionalmente,
según García, Basilio, Herazo, Mercado y Morales (2016) estas áreas son bosques en transición
a húmedo, con mayor concentración de humedad y fuentes hídricas, presentando ciertas
diferencias con respecto a las otras localidades en bs-T. En relación a las localidades restantes, la
diferencia con las áreas estudiadas puede estar relacionada con las condiciones ambientales y
edáficas de cada ecosistema, que permiten la dominancia y establecimiento de taxones
exclusivos de acuerdo a los requerimientos de las especies y la disponibilidad de nutrientes en
cada uno.
La evidencia taxonómica y ecológica permite establecer que Morroa-Ovejas corresponden a
bosques de galería más que a ecosistemas secos, lo cual es de suma relevancia, ya que en este
estudio se evidencia la presencia de franjas de vegetación de galería al interior de los bosques
secos.
40
8. CONCLUSIONES
Los resultados del presente estudio, muestran que estructuralmente los bosques de galería en
estas áreas corresponden a sistemas boscosos perturbados, resultado de los altos niveles de
intervención en Montes María, generando la pérdida de especies potenciales y necesarias para el
mantenimiento del ecosistema.
En ambas localidades de estudio, la especie B. integerrima, presentó mayor riqueza e
importancia en el ecosistema, dado que esta presento mayor abundancia y biomas en el
ecosistema.
Entre ambas localidades (Morroa y Ovejas) no se presentaron diferencias significativas en
cuanto a la diversidad, aspecto corroborado por la diversidad beta donde se obtuvo que estas
zonas corresponden a una misma comunidad con bajo recambio de especies, razón por la cual su
composición es semejante.
Se logró establecer que la composición florística en las áreas de estudio (Morroa-Ovejas)
difieren significativamente de las áreas de bs-T evaluadas por Herazo et al., 2017, por lo cual es
posible afirmar la presencia de un bosque de galería dentro de la zona de vida bosque seco
tropical en Montes de María.

41
9. RECOMENDACIONES
Se recomiendan estudios enfocados en la dinámica y ecología en estos ecosistemas y su
relación directa con la zona de vida en la cual se encuentran. De igual forma, incentivar la
aplicación de estudios relacionados con el control y conservación de las franjas de galería aún
existentes y evitar el aumento en la explotación irracional de los recursos ofrecidos por el
ecosistema.
42
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64
11. ANEXOS
Anexo 1. Inventario de especies encontradas en bosques de galería en la localidad de Morroa en

la sub-región Montes de María.
Familia Especies Nombre común Habito de

crecimiento
Acanthaceae Bravaisia integérrima Palo de agua Árbol
Anacardiaceae Spondias mombin Hobo Árbol
Rauvolfia viridis Solita Arbusto
Apocynaceae Stemmadenia grandiflora cojón de puerco Árbol
Tabernaemontana cymosa Huevo de verraco Arbusto
Araceae Monstera adansonii Abrazapalo Liana
Philodendron jacquinii Liana
Arecaceae Bactris guineensis corozo de lata Palma
Amphilophium paniculatum Oroto Liana

Bignoniaceae Fridericia cinnamomea Liana
Crescentia cujete Totumo Árbol
Boraginaceae Cordia alliodora Vara de humo Árbol
Capparidaceae Capparidastrum frondosum Contrapietra Arbusto
Crataeva tapia Naranjuelo Árbol
Combretaceae Terminalia catappa Almendro Árbol
Terminalia oblonga Vara de león Árbol
Euphorbiaceae Ricinus communis Higuerilla Arbusto
Sapium glandulosum Piñique Árbol
Albizia sp. Árbol
Inga vera Guamito Árbol
Mimosa pigra Zarza prieta Arbusto
Fabaceae Pithecellobium lanceolatum Patevaca Árbol
Poeppigia procera Corazón bonito Árbol
Samanea saman Campano Árbol
Senna abtusifolia Bicho Liana
Lecythidaceae Gustavia superba Membrillo Árbol
Lecythis minor Olla de mono Árbol
Malphigiaceae Malphigia sp. Arbusto
Ceiba pentandra Ceiba bonga Árbol
Malvaceae Malvaviscus arboreus Quesito Arbusto
Sterculia apetala Camajón Árbol
Guazuma ulmifolia Guacimo Arbusto
Meliaceae Guarea glabra Bejuco blanco Árbol
Moraceae Maclura tinctoria Mora Árbol
Piper amalago Rollera Arbusto
65
Piperaceae Piper marginatum Santamaría Arbusto

Piper tuberculatum Cordoncillo Arbusto
Poaceae Guadua amplexifolia Guadua Hierba
Coccoloba acuminata Maiztostao Árbol
Polygonaceae
Coccoloba caracasana Uvero Árbol
Triplaris americana Vara santa Árbol
Randia aculeata Guayaba perulera Arbusto
Rubiaceae
Salicaceae Xylosma intermedia Carita de santo Árbol
Cardiospermum grandiflorum Bejuco de globo Liana
Dilodendron costaricense Carbonero Árbol
Paullinia alata bejuco cruceta Liana
Sapindaceae Sapindus saponaria Pepo Árbol
Serjania mexicana Rabo de iguana Liana
Sapotaceae Pouteria sp. Árbol
Urticaeae Urera caracasana Pringamoza Arbusto
Anexo 2. Inventario de especies encontradas en bosques de galería en la localidad de Ovejas en

la sub-región Montes de María.
Familia Especies Nombre Habito de

común crecimiento
Acanthaceae Aphelandra pulcherrima Gallito Arbusto
Bravaisia integérrima Palo de agua Árbol
Achatocarpaceae Achatocarpus nigricans Limonacho Árbol
Prestonia mucronata Liana
Apocynaceae Rauvolfia viridis Solita Arbusto
Stemmadenia grandiflora cojón de Árbol
puerco
Araceae Monstera adansonii Abrazapalo Liana
Philodendron jacquinii Liana
Bactris guineensis corozo de lata Palma
Arecaceae Cryosophila kalbreyeri Palma escoba Palma
Desmoncus orthacanthos Matamba Palma
Fridericia cinnamomea Liana
Bignoniaceae Callichlamys latifolia Botecito Liana
Memora cladotricha Bastón de Arbusto
diablo
Boraginaceae Cordia alliodora Vara de humo Árbol
Cactaceae Pereskia bleo Bleo de chupa Arbusto
66
Capparidaceae Capparidastrum frondosum Contrapietra Arbusto

Crataeva tapia Naranjuelo Árbol
Combretaceae Terminalia catappa Almendro Árbol
Acalypha macrostachya Arbusto
Euphorbiaceae Garcia nutans Naranjito Árbol
Hura crepitans Ceiba de Árbol
Leche
Acacia sp. Acacia Árbol
Albizia sp. Árbol
Calliandra sp. Arbusto
Fabaceae Gliricidia sepium Matarraton Árbol
Inga vera Guamito Árbol
Pithecellobium lanceolatum Patevaca Árbol
Poeppigia procera Corazón bonito Árbol
Lecythidaceae Gustavia augusta Mortecito Árbol
Lecythis minor Olla de mono Árbol
Malphigiaceae Malphigia sp. Arbusto
Ceiba pentandra Ceiba bonga Árbol
Malvaceae Malvaviscus concinnus Quesito Arbusto
Sterculia apetala Camajón Árbol
Moraceae Brosimum alicastrum Guáimaro Árbol
Sorocea sprucei Guáimaro Arbusto
Piper amalago Rollera Arbusto
Piperaceae Piper marginatum Santamaría Arbusto
Piper tuberculatum Cordoncillo Arbusto
Poaceae Guadua amplexifolia Guadua Hierba
Coccoloba caracasana Uvero Árbol
Polygonaceae Coccoloba obovata Juan garrote Árbol
Triplaris americana Vara santa Árbol
Primulaceae Clavija mezii Huevo de Arbusto
morrocoy
Stylogyne turbacensis Calabomba Arbusto
Rubiaceae Randia armata Cruceto Arbusto
Cardiospermum grandiflorum Bejuco de Liana
Sapindaceae globo
Melicoccus oliviformis Mamón de Árbol
mico
Solanaceae Solanum aphyodendron Mata de tinto Arbusto
Ulmaceae Ampelocera edéntula Veraquillo Árbol
67
Anexo 3. Número de individuos agrupados en las clases diamétricas (I, II, III) en las localidades
de Morroa y Ovejas.
Clase I Clase II Clase III Clase I Clase II Clase III

Bremen Bremen Bremen Ovejas Ovejas Ovejas
Especie
Acacia sp. 0 0 0 1 0 0
Acalypha 0 0 0 1 0 0
macrostachya
Achatocarpus 0 0 0 24 0 0
nigricans
Albizia sp. 1 0 0 0 0 1
Ampelocera edentula 0 0 0 1 1 0
Amphilophium 1 0 0 0 0 0
paniculatum
Aphelandra 0 0 0 22 0 0
pulcherrima
Bactris guineensis 3 0 0 1 0 0
Bravaisia integerrima 34 7 43 5 8 57
Brosimum alicastrum 0 0 0 3 1 0
Calliandra sp. 0 0 0 3 0 0
Callichlamys latifolia 0 0 0 1 0 0
Capparidastrum 10 0 0 39 0 0
frondosum
Cardiospermum 2 0 0 2 0 0
grandiflorum
Ceiba pentandra 2 1 0 0 0 1
Clavija mezii 0 0 0 2 0 0
Coccoloba acuminata 1 0 0 0 0 0
Coccoloba 10 2 6 1 0 0
caracasana
Coccoloba obovata 0 0 0 2 0 0
Cordia alliodora 24 4 1 2 2 0
Crataeva tapia 14 1 0 6 0 0
Crescentia cujete 1 0 0 0 0 0
Cryosophila 0 0 0 2 0 0
kalbreyeri
Desmoncus 0 0 0 5 0 0
orthacanthos
Dilodendron 1 0 0 0 0 0
costaricense
Fridericia 8 0 0 1 0 0
cinnamomea
68
Garcia nutans 0 0 0 2 0 0
Gliricidia sepium 0 0 0 0 0 1
Guadua amplexifolia 4 0 0 5 1 0
Guarea glabra 2 0 0 0 0 0
Guazuma ulmifolia 4 0 2 0 0 0
Gustavia augusta 0 0 0 12 0 0
Gustavia superba 2 0 0 0 0 0
Hura crepitans 0 0 0 2 0 0
Inga vera 3 1 0 1 1 0
Lecythis minor 2 0 0 6 0 0
Maclura tinctoria 2 0 1 0 0 0
Malphigia sp. 4 0 0 10 0 0
Malvaviscus arboreus 1 0 0 0 0 0
Malvaviscus 0 0 0 2 0 0
concinnus
Melicoccus 0 0 0 8 0 0
oliviformis
Memora cladotricha 0 0 0 21 0 0
Mimosa pigra 1 0 0 0 0 0
Monstera adansonii 4 0 0 5 0 0
Paullinia alata 1 0 0 0 0 0
Pereskia bleo 0 0 0 3 0 0
Philodendron 1 0 0 1 0 0
jacquinii
Piper amalago 1 0 0 18 0 0
Piper marginatum 1 0 0 1 0 0
Piper tuberculatum 5 0 0 1 0 0
Pithecellobium 4 0 0 3 0 0
lanceolatum
Poeppigia procera 5 0 0 2 0 0
Pouteria sp. 1 0 0 0 0 0
Prestonia mucronata 0 0 0 1 0 0
Randia aculeata 6 0 0 0 0 0
Randia armata 0 0 0 8 0 0
Rauvolfia viridis 8 0 0 3 0 0
Ricinus communis 1 0 0 0 0 0
Sammanea saman 1 0 0 0 0 0
Sapindus saponaria 1 0 0 0 0 0
Sapium glandulosum 2 0 0 0 0 0
Senna abtusifolia 15 0 0 0 0 0
Serjania mexicana 7 0 0 0 0 0
Solanum 0 0 0 2 0 0
aphyodendron
69
Sorocea sprucei 0 0 0 1 0 0
Spondias mombin 1 0 0 0 0 0
Stemmadenia 10 0 1 37 0 0
grandiflora
Sterculia apetala 1 0 0 4 0 0
Stylogyne turbacensis 0 0 0 1 0 0
Tabernaemontana 1 0 0 0 0 0
cymosa
Terminalia catappa 1 0 1 1 0 0
Terminalia oblonga 2 0 1 0 0 0
Triplaris americana 24 1 0 17 0 0
Urera caracasana 1 0 0 0 0 0
Xylosma intermedia 1 0 0 0 0 0
Clase I: 1-16 cm; Clase II: 16,1-22 cm; Clase III: ≥ 22,1 cm.
Anexo 4. Número de individuos agrupados en las clases altimétricas (I, II, III) en las localidades
de Morroa y Ovejas.
Clase I Clase II Clase III Clase I Clase II Clase III

Bremen Bremen Bremen Ovejas Ovejas Ovejas
Especie
Acacia sp. 0 0 0 0 1 1
Acalypha 0 0 0 1 0 0
macrostachya
Achatocarpus 0 0 0 7 17 0
nigricans
Albizia sp. 0 1 0 0 0 0
Ampelocera edentula 0 0 0 0 2 0
Amphilophium 0 0 1 0 0 0
paniculatum
Aphelandra 0 0 0 16 6 0
pulcherrima
Bactris guineensis 3 0 0 1 0 0
Bravaisia integerrima 10 22 52 2 8 60
Brosimum alicastrum 0 0 0 0 2 2
Calliandra sp. 0 0 0 0 2 1
Callichlamys latifolia 0 0 0 0 0 1
Capparidastrum 5 5 0 34 5 0
frondosum
Cardiospermum 2 0 0 0 1 1
70
grandiflorum
Ceiba pentandra 2 1 0 0 0 1
Clavija mezii 0 0 0 1 1 0
Coccoloba acuminata 0 0 1 0 0 0
Coccoloba 9 5 4 1 0 0
caracasana
Coccoloba obovata 0 0 0 1 1 0
Cordia alliodora 6 13 10 0 3 1
Crataeva tapia 7 4 4 2 2 2
Crescentia cujete 1 0 0 0 0 0
Cryosophila 0 0 0 2 0 0
kalbreyeri
Desmoncus 0 0 0 3 0 2
orthacanthos
Dilodendron 1 0 0 0 0 0
costaricense
Fridericia 0 2 6 0 0 1
cinnamomea
Garcia nutans 0 0 0 1 1 0
Gliricidia sepium 0 0 0 0 0 1
Guadua amplexifolia 0 0 4 0 1 5
Guarea glabra 1 1 0 0 0 0
Guazuma ulmifolia 0 3 3 0 0 0
Gustavia augusta 0 0 0 7 3 2
Gustavia superba 0 0 2 0 0 0
Hura crepitans 0 0 0 0 2 0
Inga vera 1 1 2 0 0 2
Lecythis minor 1 1 0 0 4 2
Maclura tinctoria 2 0 1 0 0 0
Malphigia sp. 4 0 0 7 3 0
Malvaviscus arboreus 0 1 0 0 0 0
Malvaviscus 0 0 0 1 1 0
concinnus
Melicoccus 0 0 0 6 2 0
oliviformis
Memora cladotricha 0 0 0 4 12 5
Mimosa pigra 0 1 0 0 0 0
Monstera adansonii 0 4 0 0 4 1
Paullinia alata 0 0 1 0 0 0
Pereskia bleo 0 0 0 3 0 0
Philodendron 0 1 0 0 0 1
jacquinii
Piper amalago 1 0 0 15 2 1
Piper marginatum 0 1 0 1 0 0
71
Piper tuberculatum 5 0 0 1 0 0
Pithecellobium 2 2 0 0 3 0
lanceolatum
Poeppigia procera 0 5 0 0 0 2
Pouteria sp. 0 0 1 0 0 0
Prestonia mucronata 0 0 0 0 1 0
Randia aculeata 1 5 0 0 0 0
Randia armata 0 0 0 2 5 1
Rauvolfia viridis 8 0 0 3 0 0
Ricinus communis 1 0 0 0 0 0
Sammanea saman 0 1 0 0 0 0
Sapindus saponaria 1 0 0 0 0 0
Sapium glandulosum 1 1 0 0 0 0
Senna abtusifolia 6 7 2 0 0 0
Serjania mexicana 2 3 2 0 0 0
Solanum 0 0 0 0 2 0
aphyodendron
Sorocea sprucei 0 0 0 0 1 0
Spondias mombin 1 0 0 0 0 0
Stemmadenia 5 5 1 21 14 2
grandiflora
Sterculia apetala 0 0 1 1 2 1
Stylogyne turbacensis 0 0 0 1 0 0
Tabernaemontana 0 1 0 0 0 0
cymosa
Terminalia catappa 0 1 1 0 1 0
Terminalia oblonga 0 2 1 0 0 0
Triplaris americana 4 11 10 0 11 6
Urera caracasana 1 0 0 0 0 0
Xylosma intermedia 1 0 0 0 0 0
Clase I: 1-5 m; Clase II: 5,1-10 m; Clase III: ≥ 10,1 m.
72
Anexo 5. Análisis de varianzas (ANOVA) para clases diamétricas en las áreas de estudio en la
sub-región Montes de María.
Test for equal means
Sum of sqrs Df Mean F p (same)

square
Between groups: 1035,51 5 207,102 7,477 0,0000009437
Within groups: 12298,3 444 27,699
Permutation p (n=99999)
Total: 13333,9 449 1,00E-05
omega2: 0,06713
Levene´s test for p (same): 7,02E-11

homogeneity of
variance, from means
Levene´s test, from p (same): 7,47E-06
medians
Welch F test in the case of unequal variances: F=7,469, df=193,8, p=1,971E-06
Anexo 6. Prueba estadística Tukey para clases diamétricas en las áreas de estudio en la sub-
región Montes de María.
Clase 1 Clase 2 Clase 3 Clase 1 Clase 2 Clase 3

Morroa Morroa Morroa Ovejas Ovejas Ovejas
Clase I 0,006612 0,04484 0,005614 0,0533

Morroa
Clase 2 4,958 0,0001785 1 0,9854

Morroa
1
Clase 3 4,103 0,8557 0,00213 0,9869
Morroa
Clase 1 1,294 6,253 5,397 0,0001454 0,002692

73
Ovejas
Clase 2 5,024 0,06582 0,9215 6,319 0,9803

Ovejas
Clase 3 4,015 0,9434 0,08776 5,309 1,009

Ovejas
Las áreas sombreadas corresponden a las medias significativamente diferentes.
Anexo 7. Análisis de varianzas (ANOVA) para clases altimétricas en las áreas de estudio en la
sub-región Montes de María.
Test for equal means
Sum of sqrs df Mean square F p (same)

Between groups: 20,8178 5 4,16356 0,1752 0, 9718
Within groups: 10551 444 23,7636
Permutation p (n=99999)
Total: 10571,9 449 0,9846
omega2: 0
Levene´s test for p (same): 0,7411

homogeneity of variance,
from means
Levene´s test, from p (same): 0,9718
medians
Welch F test in the case of unequal variances: F=0,2911, df=202,4, p=0,9165

74
Anexo 8. Valores relativos de abundancia, dominancia, diversidad e índice de valor de

importancia de familias en la localidad Morroa.
FAMILIA Abund Abund Dominan Domi DIVf DIVf IVIF

ancia ancia cia nancia Absolut relativa
absolut relativa absoluta relativ a
a a
Acanthaceae 74 23,418 5,256 70,748 1 2 32,06
Polygonaceae 44 13,924 0,848 11,413 3 6 10,45
Fabaceae 32 10,127 0,123 1,654 7 14 8,59
Boraginaceae 36 11,392 0,307 4,133 1 2 5,84
Malvaceae 11 3,481 0,296 3,984 4 8 5,16
Apocynaceae 21 6,646 0,110 1,487 3 6 4,71
Sapindaceae 12 3,797 0,018 0,237 5 10 4,68
Capparaceae 25 7,911 0,103 1,386 2 4 4,43
Bignoniaceae 10 3,165 0,010 0,141 3 6 3,10
Piperaceae 7 2,215 0,005 0,071 3 6 2,76
Combretaceae 5 1,582 0,162 2,184 2 4 2,59
Arecaceae 7 2,215 0,024 0,329 2 4 2,18
Araceae 6 1,899 0,003 0,034 2 4 1,98
Lecythidaceae 4 1,266 0,029 0,387 2 4 1,88
Euphorbiaceae 3 0,949 0,018 0,249 2 4 1,73
Moraceae 3 0,949 0,093 1,249 1 2 1,40
Rubiaceae 6 1,899 0,007 0,095 1 2 1,33
Malpighiaceae 4 1,266 0,003 0,046 1 2 1,10
Meliaceae 2 0,633 0,004 0,056 1 2 0,90
Sapotaceae 1 0,316 0,005 0,072 1 2 0,80
Urticaeae 1 0,316 0,002 0,021 1 2 0,78
Salicaceae 1 0,316 0,001 0,015 1 2 0,78
Anacardiaceae 1 0,316 0,001 0,007 1 2 0,77
TOTAL 316 100 7,430 100 50 100 100
Anexo 9. Valores relativos de abundancia, dominancia, diversidad e índice de valor de

importancia de familias en la localidad de Ovejas.
FAMILIA Abund Abund Dominan Domi DIVf DIVf IVIF

ancia ancia cia nancia Absolut relativa
absolut relativa absoluta relativ a
a a
Acanthaceae 92 24,468 6,940 77,226 2 4 35,21
Apocynaceae 41 10,904 0,129 1,441 3 6 6,08
Araceae 45 11,968 0,088 0,982 2 4 5,62
Arecaceae 7 1,862 0,602 6,700 4 8 5,47
75
Fabaceae 5 1,330 0,016 0,181 7 14 5,08

Euphorbiaceae 24 6,383 0,125 1,386 3 6 4,55
Bignoniaceae 21 5,585 0,082 0,915 3 6 4,13
Achatocarpaceae 13 3,457 0,597 6,638 1 2 4,02
Capparaceae 20 5,319 0,029 0,321 2 4 3,19
Lecythidaceae 18 4,787 0,068 0,758 2 4 3,16
Piperaceae 10 2,660 0,016 0,175 3 6 2,91
Boraginaceae 23 6,117 0,044 0,485 1 2 2,85
Malvaceae 5 1,330 0,044 0,494 3 6 2,57
Polygonaceae 3 0,798 0,005 0,052 3 6 2,24
Primulaceae 8 2,128 0,017 0,195 2 4 2,08
Cactaceae 14 3,723 0,048 0,531 1 2 2,07
Moraceae 6 1,596 0,003 0,029 2 4 1,85
Malphigiaceae 10 2,660 0,022 0,239 1 2 1,62
Sapindaceae 3 0,798 0,009 0,101 2 4 1,61
Rubiaceae 4 1,064 0,074 0,824 1 2 1,28
Solanaceae 2 0,532 0,028 0,314 1 2 0,94
Ulmaceae 2 0,532 0,001 0,013 1 2 0,84
Combretaceae 1 0,266 0,008 0,091 1 2 0,77
TOTAL 376 100 8,986 100 51 100 100
Anexo 10. Valores relativos de Frecuencia, abundancia, dominancia e índice de valor de

importancia de las especies en Morroa.
ESPECIE Abunda Abunda Frecue Frecue Domina Domina IVI

ncia ncia ncia ncia ncia ncia
absoluta relativa absolut relativ absoluta relativa
a a
Bravaisia
integerrima 84 26,582 5 5,376 5,256 70,748 34,24
Coccoloba
caracasana 18 5,696 4 4,301 0,697 9,375 6,46
Cordia
alliodora 29 9,177 3 3,226 0,307 4,133 5,51
Triplaris
americana 25 7,911 5 5,376 0,151 2,027 5,11
Crataeva tapia 15 4,747 3 3,226 0,091 1,229 3,07
Guazuma
ulmifolia 6 1,899 2 2,151 0,262 3,529 2,53
Fridericia
cinnamomea 8 2,532 4 4,301 0,008 0,105 2,31
Rauvolfia
viridis 8 2,532 4 4,301 0,004 0,057 2,30
76
Stemmadenia
grandiflora 11 3,481 2 2,151 0,091 1,232 2,29
Senna
abtusifolia 15 4,747 1 1,075 0,065 0,873 2,23
Capparidastru
m frondosum 10 3,165 3 3,226 0,012 0,158 2,18
Randia
aculeata 6 1,899 3 3,226 0,007 0,095 1,74
Inga vera 4 1,266 3 3,226 0,035 0,475 1,66
Malpighia sp. 4 1,266 3 3,226 0,003 0,046 1,51
Monstera
adansonii 4 1,266 3 3,226 0,002 0,029 1,51
Serjania
mexicana 7 2,215 2 2,151 0,006 0,083 1,48
Maclura
tinctoria 3 0,949 2 2,151 0,093 1,249 1,45
Piper
tuberculatum 5 1,582 2 2,151 0,003 0,047 1,26
Guadua
amplexifolia 4 1,266 2 2,151 0,020 0,265 1,23
Pithecellobium
lanceolatum 4 1,266 2 2,151 0,013 0,173 1,20
Ceiba
pentandra 3 0,949 2 2,151 0,035 0,468 1,19
Terminalia
oblonga 3 0,949 1 1,075 0,111 1,498 1,17
Bactris
guineensis 3 0,949 2 2,151 0,005 0,064 1,05
Guarea glabra
2 0,633 2 2,151 0,004 0,056 0,95
Lecythis minor
2 0,633 2 2,151 0,001 0,009 0,93
Poeppigia
procera 5 1,582 1 1,075 0,005 0,064 0,91
Philodendron
jacquinii 1 0,316 2 2,151 0,000 0,005 0,82
Terminalia
catappa 2 0,633 1 1,075 0,051 0,686 0,80
Gustavia
superba 2 0,633 1 1,075 0,028 0,378 0,70
Sapium
glandulosum 2 0,633 1 1,075 0,018 0,245 0,65
Cardiospermu
m 2 0,633 1 1,075 0,001 0,013 0,57
grandiflorum
Tabernaemont
77
ana cymosa 1 0,316 1 1,075 0,015 0,198 0,53

Pouteria sp. 1 0,316 1 1,075 0,005 0,072 0,49
Malvaviscus
arboreus 1 0,316 1 1,075 0,003 0,039 0,48
Sapindus
saponaria 1 0,316 1 1,075 0,003 0,039 0,48
Sammanea
saman 1 0,316 1 1,075 0,003 0,035 0,48
Crescentia
cujete 1 0,316 1 1,075 0,002 0,027 0,47
Dilodendron
costaricense 1 0,316 1 1,075 0,002 0,027 0,47
Albizia sp. 1 0,316 1 1,075 0,002 0,024 0,47
Urera
caracasana 1 0,316 1 1,075 0,002 0,021 0,47
Piper
marginatum 1 0,316 1 1,075 0,001 0,015 0,47
Sterculia
apetala 1 0,316 1 1,075 0,001 0,015 0,47
Xylosma
intermedia 1 0,316 1 1,075 0,001 0,015 0,47
Coccoloba
acuminata 1 0,316 1 1,075 0,001 0,011 0,47
Mimosa pigra
1 0,316 1 1,075 0,001 0,011 0,47
Amphilophium
paniculatum 1 0,316 1 1,075 0,001 0,009 0,47
Paullinia alata
1 0,316 1 1,075 0,001 0,009 0,47
Piper amalago
1 0,316 1 1,075 0,001 0,009 0,47
Spondias
mombin 1 0,316 1 1,075 0,001 0,007 0,47
Ricinus
communis 1 0,316 1 1,075 0,000 0,004 0,47
TOTAL 316 100 93 100 7,429 100 100
78
Anexo 11. Valores relativos de Frecuencia, abundancia, dominancia e índice de valor de

importancia de las especies en Ovejas.
ESPECIE Abundan Abundan Frecue Frecue Domina Domina IVI

cia cia ncia ncia ncia ncia
absoluta relativa absolut relativ absoluta relativa
a a
Bravaisia
integerrima 70 18,617 5 4,673 6,908 76,873 33,39
Stemmadenia
grandiflora
37 9,840 5 4,673 0,126 1,400 5,30
Capparidastr
um
frondosum 39 10,372 5 4,673 0,051 0,562 5,20
Achatocarpus
nigricans 24 6,383 4 3,738 0,125 1,386 3,84
Aphelandra
pulcherrima 22 5,851 5 4,673 0,032 0,353 3,63
Triplaris
americana 17 4,521 5 4,673 0,069 0,770 3,32
Memora
cladotricha 21 5,585 4 3,738 0,042 0,463 3,26
Piper
amalago 18 4,787 3 2,804 0,025 0,278 2,62
Ceiba
pentandra 1 0,266 1 0,935 0,559 6,219 2,47
Gustavia
augusta 12 3,191 4 3,738 0,038 0,428 2,45
Albizia sp. 1 0,266 1 0,935 0,497 5,535 2,25
Malphigia sp. 10 2,660 3 2,804 0,016 0,175 1,88
Sterculia
apetala 4 1,064 4 3,738 0,042 0,463 1,76
Melicoccus
oliviformis 8 2,128 3 2,804 0,020 0,223 1,72
Randia
armata 8 2,128 3 2,804 0,017 0,195 1,71
Desmoncus
orthacanthos
5 1,330 4 3,738 0,004 0,048 1,71
Crataeva
tapia 6 1,596 3 2,804 0,038 0,420 1,61
Lecythis
minor 6 1,596 3 2,804 0,030 0,330 1,58
79
Guadua
amplexifolia 6 1,596 2 1,869 0,042 0,464 1,31
Pithecellobiu
m
lanceolatum 3 0,798 3 2,804 0,004 0,047 1,22
Cordia
alliodora 4 1,064 1 0,935 0,074 0,824 0,94
Calliandra
3 0,798 2 1,869 0,005 0,060 0,91
Rauvolfia
viridis 3 0,798 2 1,869 0,003 0,032 0,90
Garcia
nutans 2 0,532 2 1,869 0,008 0,087 0,83
Brosimum
alicastrum 4 1,064 1 0,935 0,041 0,455 0,82
Coccoloba
obovata 2 0,532 2 1,869 0,003 0,029 0,81
Malvaviscus
concinnus 2 0,532 2 1,869 0,002 0,018 0,81
Solanum
aphyodendro
n 2 0,532 2 1,869 0,001 0,013 0,80
Monstera
adansonii 5 1,330 1 0,935 0,002 0,022 0,76
Gliricidia
sepium 1 0,266 1 0,935 0,060 0,670 0,62
Pereskia bleo
3 0,798 1 0,935 0,009 0,101 0,61
Ampelocera
edéntula 2 0,532 1 0,935 0,028 0,314 0,59
Inga vera 2 0,532 1 0,935 0,025 0,277 0,58
Hura
crepitans 2 0,532 1 0,935 0,008 0,090 0,52
Clavija mezii
2 0,532 1 0,935 0,004 0,045 0,50
Poeppigia
procera 2 0,532 1 0,935 0,004 0,041 0,50
Cardiosperm
um
grandiflorum
2 0,532 1 0,935 0,001 0,016 0,49
Cryosophila
kalbreyeri 2 0,532 1 0,935 0,001 0,010 0,49
Terminalia
catappa 1 0,266 1 0,935 0,008 0,091 0,43
Sorocea 0,266 1 0,935 0,004 0,039 0,41
80
sprucei 1
Coccoloba
caracasana 1 0,266 1 0,935 0,002 0,026 0,41
Piper
tuberculatum
1 0,266 1 0,935 0,002 0,023 0,41
Piper
marginatum 1 0,266 1 0,935 0,002 0,020 0,41
Callichlamys
latifolia 1 0,266 1 0,935 0,001 0,015 0,41
Bactris
guineensis 1 0,266 1 0,935 0,001 0,009 0,40
Prestonia
mucronata 1 0,266 1 0,935 0,001 0,009 0,40
Acacia sp. 1 0,266 1 0,935 0,001 0,007 0,40
Fridericia
cinnamomea 1 0,266 1 0,935 0,001 0,007 0,40
Philodendron
jacquinii 1 0,266 1 0,935 0,001 0,007 0,40
Stylogyne
turbacensis 1 0,266 1 0,935 0,001 0,007 0,40
Acalypha
macrostachy
a 1 0,266 1 0,935 0,000 0,004 0,40
TOTAL 376 100 107 100 8,986 100 100
Anexo 12. Valores de área basal por especies en la localidad de Morroa.
Especies Área basal (m2)

Albizia sp. 0,001790493
Amphilophium paniculatum 0,000644578
Bactris guineensis 0,004790564
Bravaisia integerrima 5,256298897
capparidastrum frondosum 0,011729719
Cardiospermum grandiflorum 0,000931056
Ceiba pentandra 0,034767397
Cescentia cujete 0,002037183
Coccoloba acuminata 0,000795775
Coccoloba caracasana 0,696533651
Cordia alliodora 0,307083494
Crataeva tapia 0,09127536
Dilodendron costarricense 0,002037183
Fridericia cinnamomea 0,007798592
Guadua amplexifolia 0,019665583
81
Guarea glabra 0,004138029

Guazuma ulmifolia 0,262183896
Gustavia superba 0,028090847
Inga vera 0,035308524
Lecythis minor 0,001933733
Maclura tinctoria 0,092787332
Malpighia sp. 0,003382043
Malvaviscus arboreus 0,002872747
Mimosa pigra 0,000795775
Monstera adansonii 0,002124718
Paullinia alata 0,000644578
Philodendron jacquinii 0,00038993
Piper amalago 0,000644578
Piper marginatum 0,001145916
Piper tuberculatum 0,003485493
Pithecellobium lanceolatum 0,012843804
Poeppigia procera 0,00473486
Pouteria sp. 0,005379437
Randia aculeata 0,007026691
Rauvolfia viridis 0,004265352
Ricinus communis 0,000286479
Sammanea saman 0,00257831
Sapindus saponaria 0,002872747
Sapium glandulosum 0,018183452
Senna abtusifolia 0,064849671
Serjania mexicana 0,006167254
Spondias mombin 0,000509296
Stemmadenia grandiflora 0,091498177
Sterculia apetala 0,001145916
Tabernaemontana cymosa 0,014713874
Terminalia catappa 0,051001202
Terminalia oblonga 0,111297052
Triplaris americana 0,150632196
Urera caracasana 0,001559718
Xylosma intermedia 0,001145916
TOTAL 7,43
82
Anexo 13. Valores de área basal por especies en la localidad de Ovejas.
Especies Área basal (m2)

Acacia sp. 0,000644579
Acalypha macrostachya 0,00038993
Achatocarpus nigricans 0,124578742
Albizia sp. 0,497360037
Ampelocera edéntula 0,028210261
Aphelandra pulcherrima 0,031745496
Bactris guineensis 0,000795776
Bravaisia integérrima 6,908036482
Brosimum alicastrum 0,040863101
Calliandra 0,005387404
Callichlamys latifolia 0,001344862
Capparidastrum 0,05053178
frondosum
Cardiospermum 0,001440355
grandiflorum
Ceiba pentandra 0,558833738
Clavija mezii 0,004018669
Coccoloba caracasana 0,002299793
Coccoloba obovata 0,002586272
Cordia alliodora 0,074007174
Crataeva tapia 0,037743659
Cryosophila kalbreyeri 0,000931058
Desmoncus orthacanthos 0,00433698
Fridericia cinnamomea 0,000644579
Garcia nutans 0,007798605
Gliricidia sepium 0,06023229
Guadua amplexifolia 0,04168275
Gustavia augusta 0,038461846
Hura crepitans 0,008093043
Inga vera 0,024931664
Lecythis minor 0,029690405
Malphigia sp. 0,015724535
Malvaviscus concinnus 0,001607468
Melicoccus oliviformis 0,020069472
Memora cladotricha 0,041597204
83
Monstera adansonii 0,001997398

Pereskia bleo 0,009071847
Philodendron jacquinii 0,000644579
Piper amalago 0,025005273
Piper marginatum 0,001790496
Piper tuberculatum 0,002037187
Pithecellobium 0,004225571
lanceolatum
Poeppigia procera 0,003724232
Prestonia mucronata 0,000795776
Randia armata 0,017499116
Rauvolfia viridis 0,002864794
Solanum aphyodendron 0,001153875
Sorocea sprucei 0,003509372
Stemmadenia grandiflora 0,125820153
Sterculia apetala 0,04161113
Stylogyne turbacensis 0,000644579
Terminalia catappa 0,008148747
Triplaris americana 0,069160897
TOTAL 8,99
Anexo 14. Valores correspondientes a los perfiles de diversidad verdadera en las localidades de
Morroa y Ovejas.
Componentes Alfa (α), Beta Orden 0 (q=0) Orden 1 (q=1) Orden 2 (q=2)
(β) y Gamma (ϒ) de la
diversidad
Morroa Ovejas Morroa Ovejas Morroa Ovejas
Alpha diversity of
communities
50 51 20.34891 22.15585 10.00962 13.25588
Total alpha diversity of the 50.51 21.25124 11.43819
communities
Beta diversity of the 1,454 1,323 115,89
communities
Gamma diversity of the 75 2,811 132.56
metacommunity

Estructura Y Composición Florística de Bosques de Galería en Dos Fragmentos de Bosque en Los Montes de María, Sucre, Colombia

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ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÍSTICA DE BOSQUES DE GALERÍA EN

CINDY PAOLA LUNA BLANCO

FACULTAD DE EDUCACIÓN Y CIENCIAS

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN FLORÍSTICA DE BOSQUES DE GALERÍA EN

CINDY PAOLA LUNA BLANCO

Trabajo de grado presentado como requisito para optar al título de Biólogo

PEDRO JOSÉ ALVAREZ PÉREZ B.Sc

Co- Director (a):

JORGE D. MERCADO GÓMEZ M.Sc, Ph.D

FACULTAD DE EDUCACIÓN Y CIENCIAS

“UNICAMENTE EL AUTOR ES RESPONSABLE DE LAS IDEAS EXPUESTAS EN

Artículo 30, resolución 13 de 2010.

Presidente del jurado

Sincelejo, 8 de mayo 2019

dificultades que se me presentaban.

enseñarme el valor de la perseverancia para alcanzar mis objetivos en la vida.

nuestro gran paso a la vida.

A mi prometido y futuro compañero de vida Yerson Baltazar, por su amor, paciencia,

comprensión y ayuda constante en este proceso.

proceso de formación universitaria.

A la Universidad de Sucre por el conocimiento adquirido y permitir culminar mi formación

amar esta carrera y querer dedicarme a ella.

más como profesional íntegro y competente.

A mi codirector Jorge Mercado Gómez, por su paciencia y orientación en cada paso de mi

investigación, por mejorar mi disciplina y perseverancia en mi formación como futura bióloga.

LISTA DE TABLAS ..................................................................................................................... ix

2.2 Específicos ....................................................................................................................... 8

3. MARCO REFERENCIAL ...................................................................................................... 9

3.2 Bosque seco tropical ...................................................................................................... 10

5.2 Fase de campo. ............................................................................................................... 18

5.2.1 Establecimiento de los transectos y muestreo del material vegetal. ....................... 18

5.3. Fase de laboratorio ........................................................................................................ 19

5.3.1 Herborización del material recolectado................................................................... 19

5.3.2 Composición florística ............................................................................................ 19

5.3.3 Estructura de la vegetación ..................................................................................... 20

5.3.4 Valor de importancia ............................................................................................... 21

5.3.5 Diversidad alfa y beta.............................................................................................. 21

5.3.6 Comparación de la estructura, composición y diversidad de las áreas de estudio con

el bosque seco tropical .......................................................................................................... 22

6.2 Estructura de la vegetación ............................................................................................ 24

6.3 Valor de importancia ...................................................................................................... 27

6.4 Diversidad alfa y beta ..................................................................................................... 28

6.5 Comparación de la estructura, composición y diversidad de las áreas de estudio con el

bosque seco tropical .................................................................................................................. 29

7.2 Estructura de la vegetación ............................................................................................ 31

7.3 Valores de importancia .................................................................................................. 35

7.4 Diversidad alfa y beta ..................................................................................................... 36

7.5 Comparación de la estructura, composición y diversidad de las áreas de estudio con el

bosque seco tropical .................................................................................................................. 37

Tabla 1. Composición florística de los puntos de muestreo en las áreas de

Tabla 2. Familias y especies con mayor IVF – IVI en las áreas de

Figura 1. Mapa de los sitios de muestreo en Montes de

Figura 2. Relación de número de individuos según hábitos de

Figura 3. Relación de número de individuos

Figura 4. Diferencia de medias de DAP entre clases por localidades

Figura 5. Relación de número de individuos

Figura 7. Perfiles de diversidad alfa (α) en dos fragmentos de bosques

Figura 8. Análisis de Clúster entre fragmentos de bosque

Anexo 1. Inventario de especies encontradas en bosques de galería

en la localidad de Morroa en la sub-región Montes de María……………………..………64

Anexo 2. Inventario de especies encontradas en bosques de galería