LOS INSECTOS PALO (INSECTA: PHASMIDA) DEL BOSQUE DE NIEBLA DEL

PARQUE NATURAL CHICAQUE COLOMBIA

TRABAJO DE GRADO BAJO LA MODALIDAD INVESTIGACIÓN-

INNOVACIÓN PARA OBTAR POR EL TITULO DE LICENCIADO EN
BIOLOGÍA

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS

FACULTAD DE CIENCIA Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTÁ, D.C.
2022
Nota de Aceptación

Jurado

Jurado
 Nota de la Universidad
“La universidad no se hace responsable de las ideas, ni del contenido del presente trabajo,
debido a que estas hacen parte única y exclusivamente de los autores”.
Capítulo XV, Artículo 117, Acuerdo Número 029 de 1988 Del Consejo Superior de la
Universidad Distrital Francisco José de Caldas
Dedicatoria

Este trabajo está dedicado a mis padres Jorge Murcia y Magnolia Segura por apoyarme
incondicionalmente en todos los aspectos de mi vida.
A mis hermanos Nicolas Santiago Murcia y Sandra Milena Murcia por ser un pilar
fundamental en mi vida y con quienes comparto todas mis batallas y victorias.
A mi abuelo Jorge Enrique Segura por ser la primera persona en incentivarme a ver
documentales lo que sembró en mi la semilla de la curiosidad científica por el maravilloso
mundo del reino animal y la vida misma.
 AGRADECIMIENTOS

Agradezco a mis padres y mis hermanos por apoyarme en los momentos de dificultad y de
victoria, por siempre estar para mí y por permitirme hacer este sueño realidad. A mi tío
Jorge Edwin Segura por apoyarme de forma incondicional y creer en mis capacidades como
investigador.
A mi gran amigo y maestro Oscar Javier Cadena por brindarme su tiempo y compartirme
sus profundos conocimientos científicos en entomología y enseñarme que con
perseverancia se pueden cumplir los sueños, pero además por su paciencia durante todo este
proceso. Al profesor Alexander García por brindarme sus conocimientos, ser un gran
maestro y darme la oportunidad de ingresar al mejor semillero de investigación donde
además de conocer compañeros talentosos pude aprender sobre el maravilloso mundo de
los artrópodos.
A mi profesor Rodrigo Torres por ser quien me adentro en la entomología y me inspiro a
ser entomólogo.
A mi gran amigo Mario Arias por acompañarme durante las extensas jornadas de campo
donde además de compartir conocimientos me ayudo a encontrar varias de las especies
estudiadas en este trabajo, a Juan Pablo González y Andrea Amaya por ser mis fieles
compañeros durante este largo viaje.
Al semillero de investigación en artrópodos Kumangui porque fue allí donde pude dar mis
primeros pasos como científico y por rodearme de grandes personas he investigadores.
A Gustavo Tavares y Raphael Heleodoro por la revisión del documento y valiosos
comentarios.
Al Parque Natural Chicaque por preservar este tesoro natural y permitirme explorar un
lugar tan mágico y lleno de vida donde pude emprender mi camino como entomólogo.
Finalmente, pero no menos importante a la Universidad Distrital y a la educación pública
en la que me forme durante la mayor parte de mi vida por darme la oportunidad de ser
profesional y de este modo poder aportar al encantador mundo de lo que más amo, la
biología.
 TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN .......................................................................................................................................... 10
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................. 11
1 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ............................................................................................ 12
2 JUSTIFICACIÓN........................................................................................................................... 13
3 OBJETIVOS ................................................................................................................................. 14
3.1 Objetivo General ............................................................................................................... 14
3.2 Objetivos Específicos ......................................................................................................... 14
4 MARCO TEORICO ....................................................................................................................... 15
4.1 Estudios sobre insectos palo en Colombia ........................................................................ 15
4.2 Generalidades de Phasmatodea ....................................................................................... 16
4.3 Generalidades sobre los bosques de niebla ...................................................................... 18
5 METODOLOGÍA.......................................................................................................................... 19
5.1 ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................................. 19
5.2 FASE DE CAMPO ................................................................................................................ 21
5.3 FASE DE LABORATORIO ..................................................................................................... 22
6 RESULTADOS ............................................................................................................................. 24
7 DISCUSIÓN ................................................................................................................................. 34
8 CONCLUSIONES ......................................................................................................................... 36
9 RECOMENDACIONES ................................................................................................................. 37
10 REFERENCIAS ......................................................................................................................... 38
Lista de Tablas
Tabla 1. Especies encontradas y huevos obtenidos. ............................................................ 25
 Lista de Figuras
Figura 1. Libethra rabdota (Macho) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C – G. Estructuras
diagnósticas. ......................................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 2. Libethra rabdota (Hembra) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C – G.Estructuras
diagnósticas .......................................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 3. Libethra rabdota. Huevos................................................. ¡Error! Marcador no definido.
Figura 4. Libethra rabdota. Machos, variación de coloración......... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 5. Libethra rabdota. Machos, variación de coloración......... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 6. Libethra rabdota. Hembra . .............................................. ¡Error! Marcador no definido.
Figura 7. Libethra rabdota. Hembras, variación de coloración. ...... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 8. Libethra rabdota en cópula. ............................................. ¡Error! Marcador no definido.
Figura 9. Libethra inchoata (Macho) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C – G.Estructuras
diagnósticas. ......................................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 10. Libethra inchoata (Hembra) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C – G. Estructuras
diagnósticas. ¡Error! Marcador no definido.
Figura 11. Libethra inchoata. Huevos................................................ ¡Error! Marcador no definido.
Figura 12. Libethra inchoata. Macho vivo. ........................................ ¡Error! Marcador no definido.
Figura 13. Ramandeun coronatum n. sp. (Macho) A – B. Habito en vista lateral y dorsal,
respectivamente. ................................................................................. ¡Error! Marcador no definido.
Figura 14. Ramandeun coronatum n. sp. (Macho) A – G. Estructuras diagnósticas. .............. ¡Error!
Marcador no definido.
Figura 15. Ramandeun coronatum n. sp. (Hembra). Habito en vistas lateral y dorsal,
respectivamente. ................................................................................. ¡Error! Marcador no definido.
Figura 16. Ramandeun coronatum n. sp. (Hembra). A – G. Estructuras diagnósticas. ........... ¡Error!
Marcador no definido.
Figura 17. Ramandeun coronatum n. sp. Hembra viva.. ................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 18. Atratomorpha jorgei n. sp. (Macho) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C – G.
Estructuras diagnósticas....................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 19. Atratomorpha jorgei n. sp. (Hembra) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C – G.
Estructuras diagnósticas....................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 20. Atratomorpha jorgei n. sp. Huevos. ................................. ¡Error! Marcador no definido.
Figura 21. Atratomorpha jorgei n. sp. Macho vivo. .......................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 22. Atratomorpha jorgei n. sp. Especimenes vivos. ............... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 23. Nubilophasma chicaquensis n. sp. (Macho) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C –G.
Estructuras diagnósticas....................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 24. Nubilophasma chicaquensis n. sp. (Hembra) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C–
G.Estructuras diagnósticas. .................................................................. ¡Error! Marcador no definido.
Figura 25. Nubilophasma chicaquensis n. sp. Huevos. ....................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 26. Nubilophasma chicaquensis n. sp. Macho vivo y variación de coloración.. ............ ¡Error!
Marcador no definido.
Figura 27. Nubilophasma chicaquensis n. sp. Hembra viva. .............. ¡Error! Marcador no definido.
Figura 28. Mirophasma cf cirsium hembra inmadura. ....................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 29. Pachyphloea magnoliae. Hembra viva. ............................ ¡Error! Marcador no definido.
Figura 30. Isagoras franciscoverai n. sp. (Macho) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C – G.
Estructuras diagnósticas....................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 31. Isagoras franciscoverai n. sp. (Hembra) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C – G.
Estructuras diagnósticas....................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 32. Isagoras franciscoverai n. sp. Huevos. .............................. ¡Error! Marcador no definido.
Figura 33. Isagoras franciscoverai n. sp. A – C. Hembra viva. ............ ¡Error! Marcador no definido.
Figura 34. Isagoras franciscoverai n. sp. en cópula. ........................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 35. Paraceroys quadrispinosus (Macho) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C – G.
Estructuras diagnósticas....................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 36. Paraceroys quadrispinosus (Hembra) A – B. Habito en vista lateral y dorsal. C – G.
Estructuras diagnósticas....................................................................... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 37. Paraceroys quadrispinosus. Huevos. .................................. ¡Error! Marcador no definido.
Figura 38. Paraceroys quadrispinosus. Variación de coloración ......... ¡Error! Marcador no definido.
Figura 39. Paraceroys quadrispinosus. especimenes vivos................. ¡Error! Marcador no definido.
 RESUMEN

Se presenta un estudio faunístico para el orden Phasmatodea del Parque Natural Chicaque,
incluyendo un listado de especies halladas, descripciones, redescripciones, huevos y notas
biológicas. Un total de nueve especies fueron halladas y estudiadas, se describen dos
géneros nuevos: Ramandeun n. gen. y Nubilophasma n. gen y cuatro nuevas especies:
Atratomorpha jorgei n. sp., Isagoras franciscoverai n. sp., Nubilophasma chicaquensis n.
gen. et n. sp. y Ramandeun coronatum n. gen. et n. sp. La descripción de los huevos de los
nuevos taxones, y los huevos desconocidos de Paraceroys quadrispinosus (Redtembacher,
1906), y la redescripción de los huevos de Libethra rabdota Stål, 1875, and Libethra
inchoata Brunner von Wattenwyl, 1907 son proporcionados. Se incluyen comentarios
adicionales sobre la ecología y variación morfológica de los taxones revisados. Finalmente
se discute y sugieren más estudios sobre la fauna de insectos palo de los Andes
colombianos que proporcionen mayor información para ampliar la comprensión de las
especies que habitan este complejo sistema montañoso.
Palabras clave: Bosques alto-andinos, nuevos géneros, nuevas especies, taxonomía,
ootaxonomía, variación morfológica.

ABSTRACT

A faunal study for the order Phasmatodea of the Chicaque Natural Park is presented,
including a list of species found, descriptions, redescriptions, and biological notes. A total
of nine species were found and studied; two new genera: Ramandeun n. gen.,
Nubilophasma n. gen., and four new species: Atratomorpha jorgei n. sp., Isagoras
franciscoverai n. sp., Nubilophasma chicaquensis n. gen. et n. sp., and Ramandeum
coronatum n. gen et n. sp. are described. The description of the eggs of the new taxa, of the
previously unknown eggs of Paraceroys quadrispinosus (Redtembacher, 1906), and the
redescription of the eggs of Libethra rabdota Stål, 1875, and Libethra inchoata Brunner
von Wattenwyl, 1907 are provided. Additional comments on the ecology and
morphological variation of the reviewed taxa are included. Finally, further studies on the
stick insect fauna of the Colombian Andes are discussed and recommended to provide more
information to broaden the understanding of the species that inhabit this complex mountain
system.
Keywords: High Andean forests, new genera, new species, taxonomy, ootaxonomy,
morphological variation.

INTRODUCCIÓN

Phasmatodea es un orden de insectos con cuerpo en forma de palo o de hoja. Pueden tener
ornamentaciones como estructuras foliosas, espinas, a menudo parecidas a ramas, musgos,
líquenes y hojas. Estos son conocidos comunmente como mata caballos, tembladera,
mariapalitos, insectos palo. Los fásmidos son principalmente insectos solitarios de hábitos
nocturnos y exclusivamente fitófagos (Tilgner 2009). Sus huevos son similares a semillas
de plantas y presentan variaciones específicas en cada especie. Además, la forma del huevo
corresponde con diferentes técnicas de oviposición, como en el ejemplo de los huevos
enterrados con el polo posterior en forma de bala para facilitar el entierro (Robertson et al.
2018). Las especies no voladoras suelen ser polífagas debido a su limitada capacidad de
movimiento. En cambio, las especies voladoras tienen una dieta más restringida, siendo en
muchos casos especialistas en sus plantas alimenticias (Robertson et al. 2018).
Los insectos palo están ampliamente distribuidos, presentando mayor diversidad en las
regiones tropicales, con menor número de especies en las áreas subtropicales (Zompro
2004). Actualmente, se han descrito alrededor de 3400 especies a nivel mundial (Brock et
al. 2022). Existen pocos y dispersos estudios sobre los insectos palo colombianos.
Contribuciones como las de Morgan Hebard incluyen la descripción de numerosas especies
en sus dos primeras contribuciones a los ortopteroides de Colombia (Hebard 1919, 1921).
En la contribución más reciente y completa publicada sobre los fásmidos colombianos, se
describen 74 especies y cuatro géneros, aunque los autores estiman que puede haber 300
especies para Colombia (Conle et al. 2011). Con lo anterior y los trabajos recientemente
publicados hasta el momento por Murcia et al. (2019, 2020), en el país se conocen 184
especies de insectos palo. Sin embargo, los estudios para este grupo de insectos en
Colombia son en su mayoría taxonómicos y no se han realizado en ecosistemas importantes
como los bosques de niebla.
Los bosques de niebla son prioritarios a escala mundial para la conservación debido a su
diversidad de especies, algunas son endémicas; especialmente plantas epífitas, vasculares y
no vasculares, algunos grupos de aves, anfibios, invertebrados y varias especies
amenazadas o vulnerables (Armenteras et al. 2007). Por lo tanto, estos bosques son
reconocidos como ecosistemas frágiles con un estado actual de presión y amenaza global,
siendo sensibles al cambio climático (Bubb et al. 2004). En términos generales, los bosques
de niebla se consideran como sitios boscosos donde el aire, proveniente de regiones bajas,
húmedas y cálidas, se condensa para producir regularmente nubosidad que permanece la
mayor parte del tiempo (Ojeda, 2001). Este estudio busca documentar las especies y
describir los fásmidos presentes en el bosque de niebla del Parque Natural Chicaque, dando
a conocer las especies que habitan dicho ecosistema.

1 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Los insectos palo son insectos que juegan un papel importante en los ecosistemas sirviendo
de alimento a diferentes tipos de animales como pequeños mamíferos, aves, arañas, tanto
ninfas como adultos son hospederos de varias especies de Tachinidae, Ceratopogonidae,
Chrysididae y Nematomorpha contribuyendo al flujo de energía (Waterhouse & Norris,
1990). A pesar de no ser un grupo de importancia económica como plagas de cultivos
algunas de las especies más abundantes pueden ser tratadas como especies de importancia
agrícola y se han registrado brotes en Canadá, Estados Unidos, China y Polinesia. Para
Colombia se han registrado desde 1986 algunos brotes en plantaciones de Pinus patula, en
los cuales se han identificado cerca de 12 especies (Madrigal, 1997).
El orden de los insectos palo Phasmatodea es un grupo poco estudiado en Colombia con
escasos trabajos hasta la fecha, la más grande y reciente contribución fue el trabajo
publicado por Conle et al. (2011) en su libro Stick Insects of Colombia, en este se
describen 4 géneros y 74 especies nuevas para el país, además de aportar nuevos datos
sobre su distribución. Al no existir más estudios detallados en este particular grupo de
insectos y teniendo en cuenta que Colombia es el segundo país más biodiverso del mundo
con su compleja geografía es evidente que existe un notable desconocimiento de los
fásmidos que habita el país, lo que representa dificultades a la hora de inventariar las
especies que se encuentran en Colombia y el mundo. Esto sumado a la actual crisis de la
biodiversidad donde muchas especies están desapareciendo de manera acelerada y la
emergente desaparición de los insectos voladores como lo reportan Janzen & Hallwachs
(2020) en los bosques lluviosos de Costa Rica. Por lo anterior es de suma importancia
poder conocer estas especies que además desempeñan un papel fundamental en la ecología
y los ecosistemas naturales del país, como los bosques de niebla que en Colombia ocupan
una superficie que asciende a los 152.281 km2 (Mulligan & Burke, 2005), lo que de
acuerdo a estos autores ubica al país en el sexto de mayor extensión global. Pues si
desaparecen antes de conocerlas se perderá valiosa información de carácter científico que
podría proporcionar datos que a posteriori permitan conocer las complejas dinámicas y el
funcionamiento de estos vulnerables ecosistemas. Para Colombia las principales amenazas
en los bosques de niebla son el crecimiento poblacional, la deforestación, el establecimiento
de cultivos, la cacería, la extracción de madera y el cambio climático (Armenteras et al.
2007).
Para la taxonomía el desconocimiento de un grupo en particular representa brechas y vacíos
en identidades taxonómicas concretas que repercuten en la organización y clasificación de
los taxones. Debido a las problemáticas mencionadas anteriormente y con la intención de
ampliar la comprensión de la entomofauna presente en estos vulnerables ecosistemas que
han sido incluidos en las prioridades de conservación del planeta, denominados como
“Hotspots” (Myers et al. 2000), se planteó la siguiente pregunta de investigación: ¿Cuáles
son las especies de insectos palo (Phasmatodea) presentes en el bosque de niebla del Parque
Natural Chicaque?

2 JUSTIFICACIÓN

Los trabajos en taxonomía son de gran importancia, pues solo así se pueden conocer y
describir las especies y diversidad de una región o lugar determinado. La taxonomía
además proporciona la información necesaria para a posteriori poder hacer estudios en
diversos campos de la biología, prácticamente para cualquier estudio sobre ecología,
evolución, conservación se necesita un taxónomo (Noriega et al. 2015). También es
importante en otras áreas de las ciencias naturales como en ciencias agrícolas, ciencias
forenses, ingeniería forestal entre otras (Noriega et al. 2015).
Los insectos son el grupo de organismos con mayor diversidad del planeta con más de un
millón de especies descritas y con estimaciones de hasta diez millones en todo el mundo
(Gullan & Cranston, 2010). Para los insectos palo (Phasmatodea) han sido descritas 3400
especies (Brock et al. 2022). A pesar de no ser un megaorden presentan una diversidad
comparable a la de todos los mamíferos del mundo. Colombia es un país privilegiado por
su topografía y posición geográfica estimaciones de Conle sugieren que la región
neotropical podría albergar la mayor diversidad de insectos palo en el mundo (Conle &
Henneman, 2022). Por todo esto es pertinente y se hace necesario comenzar con estudios
detallados sobre este grupo de insectos, pues hasta el día de hoy se conocen 184 especies en
Colombia, pero estimaciones de Conle et al. (2011) sugieren que puede haber más de 300
especies.
De las 13 familias de insectos palo conocidas en el mundo cinco de ellas se encuentran en
Colombia, pese a ello y a diferencia de otros grupos de insectos los estudios detallados en
insectos palo son escasos. Este estudio busca documentar las especies de insectos palo
presentes en el bosque de niebla del Parque Natural Chicaque incluyendo datos
morfológicos, su variación intraespecífica y sus huevos. Dando a conocer las especies que
habitan dicho ecosistema. Con lo cual se espera abrir paso a otro tipo de estudios sobre
aspectos ecológicos o servicios ecosistémicos. Además, teniendo en cuenta uno de los
principios de la biología de la conservación de conocer para conservar, estos estudios son
fundamentales para poder afrontar y tomar medidas que permitan catalogar las especies en
algún estado de amenaza o vulnerabilidad, todo esto debido a la actual crisis de la
biodiversidad que se vive a nivel mundial debido en gran parte a la desaparición de muchos
de estos ecosistemas donde hábitat de estos animales.

3 OBJETIVOS

3.1 Objetivo General

Realizar un inventario faunístico de los insectos palo (Insecta: Phasmida) presentes en el
Parque Natural Chicaque.

3.2 Objetivos Específicos

 Determinar las especies de insectos palo encontrados en el Parque Natural
Chicaque.
 Registrar la variación intraespecífica de las especies de insectos palo del parque
Natural Chicaque.
 Describir los huevos de las diferentes especies de insectos palo encontradas en el
parque Natural Chicaque.
 4 MARCO TEORICO

4.1 Estudios sobre insectos palo en Colombia

Existen numerosos trabajos de revisiones taxonómicas en diversos grupos de insectos
alrededor del mundo, para Phasmatodea también se han hecho diversos trabajos, las
primeras especies conocidas fueron descritas por Carl Von Linne en la décima edición de
Systema Naturae en 1758. Posteriormente en 1833 el zoólogo George Rober Grey publica
el primer libro exclusivo de insectos palo en el mundo una monografía donde se describen
134 especies y nuevos nombres genéricos. Sin duda el trabajo más extenso y completo del
siglo XIX sobre fásmidos es el Catálogo de insectos ortópteros de la colección del museo
británico en 1859 por el famoso entomólogo John Obadiah Westwood, con esta monografía
se listan 39 géneros y 471 especies (Conle et al. 2019).
El entomólogo sueco Carl Stal establece una nueva clasificación para los fásmidos, definió
nuevos criterios y caracteres estables para una clasificación más natural en su reconocida
obra Recensio Orthopterorum 1875 donde divide el orden Phasmida por la presencia o
ausencia del área apical Anareolatae y Areolatae. El trabajo de William Forsell Kirby
publicado en 1904 Synonimic catalogue of Orthoptera en donde se incluyen cambios
taxonómicos de especies depositadas en el museo de historia natural de Londres.
Desafortunadamente su trabajo no recibe el reconocimiento por que muchos fasmatólogos
consideraban que su trabajo no ayudaba a esclarecer los problemas taxonómicos del grupo
(Conle et al. 2022).
A principios del siglo XX destaca el trabajo más extenso realizado hasta la fecha en el
orden por Karl Brunner v. Wattenwyl y el entomólogo austriaco Josep Redtembacher. En
esta extensa monografía publicada en tres partes (1906, 1907 y 1908) titulada Die
Insektenfamilie der Phasmiden se reconocen 1.899 especies. Posteriormente Klaus Gunther
publica Uber die taxonomische Gliederung und die geographische Verbreitung der
insektenordnung der Phasmatodea, presentando una nueva clasificación proporcionando
claves para familias y subfamilias (Conle et al. 2022).
A finales y principios del siglo XXI se publican importantes trabajos como catálogos de
diferentes lugares del mundo por importantes taxónomos como Paul D. Broock que en la
década de 1990 publica su libro Stick Insects of Britain, Europe and the Mediterranean.
También en 1991 The Stick Insects of New Zeland por John T. Salmon. Actualmente se
siguen conociendo destacados trabajos como monografias y artículos con descripciones de
nuevos taxones por taxónomos como Frank Henneman y Oskar Conle.
Para Colombia son pocos los trabajos en Phasmida algunos de los más representativos van
desde Morgan Herbard, quien contribuyo a la descripción de numerosas especies, en sus
dos primeras contribuciones a los ortopteroides de Colombia (Herbard, 1919, 1921),
Adicionando más taxones y datos de distribución en su artículo suplementario a los
ortopteroides colombianos (Hebard, 1933). Todas aquellas contribuciones fueron posibles
gracias al material enviado por el Hermano Apolinar María y también especímenes
colectados por el ornitólogo Melbourne Amstrong Carriker Jr (Chamorro-Rengifo et al.
2011). Por mucho tiempo, no se realizaron contribuciones que fueran devotas a la fauna de
insectos palos de Colombia, hasta los artículos de Conle et al. 2009; y el trabajo más
comprensivo hasta la fecha de fásmidos colombianos, con el libro “Sticks Insects of
Colombia” (Conle et al. 2011); en aquella obra se describieron 74 especies y cuatro
géneros, llegándose a listar 182 especies. Posteriormente se han realizado otras
contribuciones dándose a conocer las especies de la región biogeográfica del Chocó con el
trabajo titulado Phasmatodea (Insecta) de la reserva Natual Rio Ñambi, Nariño, Colombia;
publicada por Gutiérrez y Bacca (2013). En este trabajo fueron encontradas 14 especies de
las cuales tres fueron reportadas como nuevos registros para Colombia demostrando con
estos resultados un alto número de especies para esta biodiversa región del país. Con lo
anterior y los trabajos recientemente publicados hasta el momento por Murcia et al. (2019,
2020), en el país se conocen 184 especies de insectos palo. Sin embargo, hasta este estudio
los trabajos para este grupo de insectos en Colombia no se han realizado en ecosistemas
locales y estratégicos como los bosques de niebla.

4.2 Generalidades de Phasmatodea

Los insectos palo, maría palito, tembladera e insectos hoja pertenecen al orden
Phasmatodea son insectos hemimetábolos y presentan una distribución mundial excepto en
las regiones polares, concentrando su mayor diversidad en las regiones tropicales del
mundo (Conle et al. 2011 & Murcia et al. 2019). La región biogeográfica Indomalaya
alberga el 48.80 % del total de especies del planeta siendo esta la de mayor diversidad en el
mundo con casi la mitad de las especies, seguida de la región Neotropical con el 23,60% de
las especies, la región Australiana con el 15,20%, la región Afrotropical con el 8,40% de
especies y finalmente la Neártica con 2,80% y Paleártica con el 0.70 y 0.50% de las
especies conocidas (Moya, 2015).
El orden Phasmatodea es un grupo de insectos expertos en el mimetismo, estos pueden
asemejar ramitas, cortezas de árboles, musgos, líquenes y hojas. Algunas especies han
desarrollado colores aposemáticos. Además de su cuerpo sus huevos también presentan un
alto grado de mimetismo asemejando semillas de plantas. Algunos huevos presentan una
extensión en el opérculo (tapa del huevo) denominada capitulo rico en lípidos y
desmontable, esta estructura es una adaptación para inducir a las hormigas a que dispersen
sus huevos por el bosque, la dispersión de huevos de fásmidos por hormigas se ha
documentado en cuatro especies de regiones geográficas determinadas (Sudáfrica, Australia
y Costa Rica), incluyendo las especies Phalces brevis, Ctenophora marginipennis, Calynda
bicuspis y Erycnema goliath. De este modo reducen la competencia por alimento y
evitando insectos parasitoides (Robertson et al. 2018).
La mayoría de las especies presentan un marcado dimorfismo sexual donde las hembras
tienen la placa subgenital en forma de bote, abdomen algunas veces ensanchado y
usualmente son más grandes que los machos (Murcia et al. 2017). Durante la copula a
menudo prolongada los machos pueden permanecer varias horas o días sujetos a la hembra,
incluso machos del género Anisomorpha Gray, 1835 pueden permanecer sobre la hembra
durante un largo periodo de su vida (Conle & Henneman, 2000).
Los insectos palo tienen una capacidad de dispersión limitada, siendo la mayoría de
especies no voladoras, el 60% de las especies conocidas presentan alas muy reducidas o
carecen de alas en la forma adulta, mientras que algunas de las especies aladas pueden
exhibir vuelos no sostenidos (Hanlon et al. 2020).
Las especies de fásmidos han desarrollado diferentes estrategias de oviposición, algunas
especies dejan caer sus huevos directamente al suelo como la especie australiana
Droycocelus australis (Montrouzier, 1855), otras especies los depositan es grietas de
cortezas D. australis, otras los ensartan en las hojas Asceles Redtembacher, 1908., otras los
pegan a las hojas Metriophasma diocles (Westwood, 1859), y solo una especie conocida de
la tribu Korinninae crea ootecas muy organizadas similares a las de las mantis religiosas
(Robertson et al, 2018). Estas diversas estrategias de oviposición han generado una
diversidad de formas extraordinaria haciendo de los fásmidos los únicos insectos en exhibir
formas casi especificas en diversas especies, lo que permite que sean una herramienta útil
para los taxónomos a la hora de determinar familias géneros o incluso especies.
Todos los fásmidos son fitófagos y nocturnos momento en que se pueden observar
alimentándose sobre las hojas o apareándose.
El orden Phasmatodea actualmente está dividido en dos subórdenes Euphasmatodea que
comprende la mayoría de las especies distribuidas mundialmente y Timematodea que
comprende 21 especies todas registradas en México y al Oeste de Estados Unidos (Brock et
al. 2022). Los Euphasmatodea se dividian en Aschiphasmatodea y Neophasmatodea como
lo sugerido por Engel et al. (2016). Pero como resultado del análisis cladístico de los
caracteres morfológico propuesto por Tilgner (2002) y Robertson et al (2018) actualmente
Aschiphasmatodea forma el grupo hermano de los Euphasmatodea (Simon et al. 2019).
En la más reciente propuesta filogenética molecular Simon et al. (2019) proponen la
subdivisión de Neophasmatodea dando lugar al clado Occidophasmata el cual contiene a
los dos grupos dominantes de Ámerica del Sur y del Norte, Diapheromerinae y
Pseudophasmatinae que originalmente fueron asignados a los dos subórdenes tradicionales
“Areolatae” (Pseudophasmatinae) y “Anareolatae” (Diapheromerinae) basados por la
presencia de una impresión en forma de triangulo sobre la zona apical de las tibias. A pesar
de que todos los estudios filogenéticos han demostrado que la subdivisión tradicional de
estos dos subórdenes “Areolatae” y “Anareolatae” no tiene sentido, actualmente no se
conocen caracteres morfológicos que respalde la relación entre Diapheromerinae y
Pseudophasmatinae (Simon et al. 2019). Sin embargo, este clado también recibe apoyo
desde un punto de vista biogeográfico y molecular (Buckley et al. 2009). Esta nueva
propuesta también incluye al taxón sudamericano Agathemera en este clado del nuevo
mundo. Este taxón en particular ha sido un enigma evolutivo durante largo tiempo, según
evidencia morfológica Agathemera se ubicó repetidamente como grupo hermano de todos
los Euphasmatodea restantes, aunque esto nunca ha sido probado por estudios moleculares
(Simon et al. 2019). Recientemente se descubrió que Agathemera es el grupo hermano de
Pseudophasmatinae, incluidos Heteronemiini y Prisopodini (Robertson et al. 2018).
Adicionalmente Simon et al. (2019) proponen el clado Oriophasmata para los taxones
neophasmatodea restantes del viejo mundo, con Heteropterygidae como grupo hermano del
resto. Dentro de Heteropterygidae recuperaron a Obriminae (Aretaon, Trachyaretaon) y
Dataminae (Epidares, Orestes) y Heteropteryx como hermano de Dataminae. Para los
Oriophasma restantes Bacillus- Phyllium forman una rama temprana junto con el clado
malgache de insectos palo, la ubicación filogenética de Phylliinae, los verdderos insectos
hoja dentro de los Euphasmatodea del viejo mundo.
Los insectos palo son importantes en los ecosistemas ya que sirven de alimento a diferentes
tipos de animales incluidos pequeños mamíferos como algunos primates (Cebus capucinus,
Nycticebus pygmaeus), aves (trogones, martines pescadores, lechuzas, calaos), arañas y
mantis religiosas. Tanto ninfas como adultos son hospederos de varias especies de
Tachinidae, Ceratopogonidae, Chrysididae y Nematomorpha contribuyendo de este modo
al flujo de energía (Waterhouse & Norris, 1990 & Conle et al. 2022).

4.3 Generalidades sobre los bosques de niebla

El bosque de niebla también llamado bosque nublado, selva nublada o bosque nuboso de
montaña es un ecosistema fuertemente influenciado por fenómenos climáticos,
especialmente por la persistente humedad condensada en forma de nubes o niebla a nivel de
la superficie. Estos ecosistemas, presentes en las regiones tropicales de América, Asia y África,
donde se presentan de manera más o menos constante masas de nubes resultado de la
condensación del aire que proviene de regiones bajas, húmedas y cálidas. (Ojeda, 2001; Bubb et
al. 2004; Armenteras et al. 2007; Mulligan & Burke, 2005). Los bosques de niebla son reconocidos
a nivel mundial por la cantidad y densidad de especies muchas veces endémicas que poseen de
angiospermas, musgos, aves, mamíferos, anfibios y reptiles (Bruijnzeel et al. 2010 & Armenteras
et al. 2007).
A nivel mundial la extensión potencial de los bosques de niebla asciende a los 280.000 Km2 que
corresponden al 2,5% de la superficie global en bosques y al 11,7% de todos los bosques montanos
tropicales (Bubb et al. 2004). Por lo que Asia resulta ser el continente con mayor cantidad de
bosques de niebla con 227.000 Km2 seguido de América que concentra una cuarta parte con
96.000Km2 que corresponden con el 25,3% de los bosques (Morales & Armenteras, 2013).

En Colombia estos ecosistemas se encuentran distribuidos desde el piso altitudinal basal, en la

serranía de la Macuira, hasta la transición entre el bosque y el páramo por encima de los 3.600
msnm (Morales & Armenteras, 2013). En sitios específicos de las tres cordilleras o en formaciones
montañosas aisladas como la serranía de San Lucas, Baudó, La Macarena y la Sierra Nevada de
Santa Marta (Armenteras et al. 2007).

A pesar de la persistente amenaza de estos bosques debido principalmente al crecimiento

poblacional y la deforestación, tanto a nivel nacional como regional las cifras coinciden que la
vertiente oriental de la cordillera oriental es la segunda área de bosque de niebla mejor
conservada con un 68,9 % y 70,3% de área remanente respectivamente (Morales & Armenteras,
2013).

5 METODOLOGÍA

5.1 ÁREA DE ESTUDIO

El Parque Natural Chicaque (4.607441, -74.304860) está localizado en el borde sur-

occidental de la sabana de Bogotá, en el municipio de San Antonio del Tequendama. El
límite superior del parque conecta con el corredor seco de la sabana de Bogotá entre los
municipios de Soacha y Bojacá mientras que su límite inferior conecta con la cuenca media
del río Bogotá con los municipios de Tena y el Colegio (Rivera & Córdoba, 1998). El área
aproximada del parque es de 300 ha de bosque subandino “Bosque de niebla” con un
gradiente altitudinal que va desde los 2.000 hasta los 2.700 m (Rivera & Córdoba, 1998).
Su precipitación es de aproximadamente 2.000 mm, al tratarse de un bosque de niebla
ubicado en la ladera de la cordillera el comportamiento de sus precipitaciones depende de
las masas de aire húmedo ascendentes del Valle del Magdalena las cuales a su vez forman
grandes bancos de neblina en las zonas altas del parque. Su humedad relativa fluctúa entre
75% y 86%. La temperatura media se estima entre 14.6°C y 15.3°C (Rivera & Córdoba,
1998). El mapa se diseño utilizando ArcGis version 10.8.
Mapa. Área de estudio y ubicación del Parque Natural Chicaque, Cundinamarca,
Colombia.
5.2 FASE DE CAMPO
Para la colecta de los fásmidos presentes en el parque se realizaron muestreos en los meses
de septiembre y diciembre de 2021 y en mayo y junio de 2021. El área de muestreo se
realizó en los principales senderos del parque, debido a su fácil acceso y a que los insectos
palo se encuentran con mayor facilidad a los costados de los caminos y carreteras (B.
Kneubühler pers. comm.). Las colectas se realizaron de noche entre las 19:00 y las 24:00
horas, de forma manual. Los especímenes fueron colectados y sacrificados en un frasco
letal de cianuro de potasio (KCN), separados y ubicados en sobres de papel para
almacenarlos en botellas plásticas con alcohol al 95%. Los especímenes hembra fueron
colectados y mantenidos vivos en cajas de plástico para obtener sus huevos que son de
importancia taxonómica.
Zonas de estudio. Paisajes comunes del Parque Nacional Chicaque. A. Sendero colonial en
la parte alta del parque 2540 m. B. Sendero en la parte baja del parque 2227 m. C. Vista del
parque a 2400m. D. Vista de la zona más alta del parque 2643 m.

5.3 FASE DE LABORATORIO

En laboratorio, los especímenes fueron rehidratados sumergiéndolos en agua tibia, para
facilitar su montaje en seco, luego se etiquetaron. Los huevos obtenidos a partir de las
hembras se almacenaron en tubos Eppendorf, se etiquetaron y se mantuvieron en el
congelador a una temperatura de -10°C durante 10 días. Finalmente, los especímenes
recolectados y sus huevos fueron depositados en la Colección de Artrópodos y otros
Invertebrados de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá, Colombia
(CAUD). Las fotos de los hábitos de los especímenes y los individuos en campo fueron
tomadas con una cámara Canon t5 con un lente macro de 60mm, las estructuras
diagnósticas y los huevos se tomaron con un estereoscopio Carl Zeiss Stemi 305 trino.
Todas las fotografías fueron post-procesadas digitalmente en el programa Adobe Photoshop
Lightroom Classic 9.2, Adobe Photoshop CS6 versión 13.0.1, las figuras y las escalas se
diseñaron en el programa CorelDraw 2020.
Las mediciones se definen de la siguiente manera: Los especímenes se midieron en
milímetros con un vernier marca Spurtar del siguiente modo: Longitud total (TL): desde la
cabeza hasta el borde del último segmento abdominal, excluyendo las antenas; Pronotum
(Pr); Mesonotum (Ms); Metanotum (Mt) y Segmento Medio (MSeg) desde el borde
anterior hasta el borde posterior. Pro- (Pf), Meso- (Mf), Metafemur (Hf) y Pro- (Pt), Meso-
(Mt) y Metatibia (Ht) desde la base al apice, Antenas (Ant) desde la base del scapus hasta el
ápice del último segmento antenal. Los huevos se describieron y midieron en milímetros en
base a lo propuesto por Sellick (1997) comprobando el tallado de la cápsula, la forma del
opérculo y la placa micropilar.
La determinación taxonómica de los individuos a nivel de genero se llevó a cabo utilizando
las claves de Conle & Hennemann (2002), Zompro (2001, 2004, 2005) y Conle &
Hennemann (2020). Adicionalmente para determinar las especies se revisaron las
descripciones originales en las obras Conle et al. (2011) y Redtembacher (1906). Para la
descripción de los huevos se utilizó el tratamiento de ootaxonomia propuesto por Sellick
(1997).
 6 RESULTADOS

A continuación se presentan los resultados obtenidos en este trabajo y su respectiva

discusión, se muestra una tabla con los taxones encontrados, se presentan sus respectivas
abundancias y finalmente se proporciona la descripción y redescrpción de los nuevos
taxones, incluyendo dos géneros nuevos y cuatro especies nuevas, junto con las diagnosis
de las demás especies encontradas. Para todas las especies se muestran fotografias de
laboratorio con sus estructuras diagnosticas, el habito y los huevos que se obtuvieron,
donde se describen por primera vez los huevos de Paraceroys quadrispinosus. También se
incluyen imágenes de los especimenes en campo. Adicionalmente se incluyen comentarios
sobre su varación morfologica.
Se colectaron 53 individuos distribuidos en tres familias, 8 generos y 9 especies. La familia
Pseudophasmatidae presenta el mayor número de especies (5), seguida de la familia
Diapheromeridae con (3) y la familia Heteromeriidae con (1). Un total de 76 huevos fueron
obtenidos de las hembras colectadas distribuidos de la siguiente manera: Isagoras
franciscoverai (20), Atratomorpha jorgei (15), Libethra rabdota (15), Nubilophasma
chicaquensis (10), Libethra inchoata (7), Parcaroys quadrispinosus (6) y Pachyphloea
magnoliae (3). Para Ramandeun coronatum y Mirophasma no se obtuvieron huevos y aún
permanecen desconocidos.
Tabla 1. Especies encontradas y huevos obtenidos en el Parque Natural Chicaque.

Suborden Familia Subfamilia Especie Huevo

Libethra rabdota Si

Libethra inchoata Si

Diapheromeridae Diapheromerinae Ramandeun coronatum n.sp No

Atratomorpha jorgei n.sp Si

Pseudophasmatidae Pseudophasmatinae Nubilophasma chicaquensis Si

Euphasmatodea n.sp

Pachyphloea magnoliae Si

Xerosomatinae Mirophasma cf Cirsium No

Isagoras franciscoverai n.sp Si

Heteronemiidae Heteronemiinae Paraceroys quadrispinosus Si

Suborden Euphasmatodea
Familia Diapheromeridae Kirby, 1904
Subfamilia Diapheromerinae Kirby, 1904
Tribu Oreophoetini Zompro, 2001
Libethra rabdota Stal, 1875

Diagnosis: Especie con marcado dimorfismo sexual. Macho. Cuerpo de color amarillo y
delgado (Fig. 1A–B).
Hembra: Cuerpo marrón y más robusto que el macho (Fig. 2A–B).
Medidas (mm). ♂/♀ TL: 33–35 / 36–37.
Huevo Marrón oscuro y ligeramente brillante.
Medidas (mm). Longitud: 3, altura de la capsula: 1.5, ancho de la capsula: 1.2, diametro
del operculo: 1.
Coloración: Macho de coloración variable, como se describe a continuación: 1. Cuerpo
completamente marrón oscuro (Fig. 4A). 2. cuerpo totalmente verde claro (Fig. 4B). 3.
Cuerpo de color ocre (Fig. 4C). 4. Individuos marron claro con patas de color amarillo
(Fig.5A). 5. Individuos marrón claro con leves manchas verdes irregulares sobre el
tegumento (Fig. 5B). 6. Cuerpo marron oscuro con una linea dorsal longitudinal de color
amarillo que se extiende desde el pronoto hasta el X terguito abdominal (Fig. 5C).
Hembras: Con las siguientes variaciones de color: 1. Cuerpo de color marrón con espinas
y prolongaciones foliosas verdes. (Fig. 6). 2. cuerpo con diferentes tonalidades de marrón
(Fig. 7A–B). 3. Cuerpo gris (Fig. 7C), algunos individuos pueden presentar combinaciones
de estos colores y exhibir distintas líneas dorsales y longitudinales (Fig. 7A,D) .

Distribución. De amplia distribución, en Colombia se ha registrado previamente en

Cundinamarca 1914 m, Quindío 1800 m, Risaralda (Pereira) y Antioquia 1305–2269 m,
Caldas 1040–2592 m, Cauca, Risaralda, Chocó (Conle et al., 2011).
Comentarios: Esta especie presenta una amplia distribución desde la región andina hasta la
región del Chocó Biogeográfico. Al tratarse de una especie áptera con poca capacidad de
dispersión es posible que los especímenes de las diferentes localidades no sean la misma
especie, por lo que se requieren estudios adicionales de los ejemplares de las distintas
cordilleras, así como del Chocó para poder delimitar sus entidades taxonómicas. Se avistó
una pareja copulando donde se observa el “complejo fálico expuesto” (Fig. 8).
Especímenes y huevos examinados. 5 machos y 9 hembras: 3♂ 1 ♀ 4°36'31"N
74°18'25"W. 2496 m. 14 Junio 2017. 2♂3♀. 4°36'36"N 74°18'26"W. 2409 m. 15 Junio
2017. 2 ♀. 4°36'43"N 74°18'34"W. 2237 m. 28 Junio 2017. 3♀. 4°36'29"N 74°18'34"W.
2367 m. 12 Septiembre 2020. 15 huevos examinados. (CAUD).

Libethra inchoata Brunner von Wattenwyl, 1907

(Figs. 9–12)
Diagnosis: Cuerpo de tamaño medio en tonalidades marrones, machos delgados y esbeltos,
las hembras son robustas.
Descripción. Macho. Coloración general del cuerpo marrón opaco, cuerpo completamente
liso sin tubérculos ni gránulos (Fig. 9A–B, Fig. 12).
Redescripción de la hembra. cuerpo de color marrón oscuro suavemente rugosa, de igual
longitud que el macho, pero se diferencia por ser más robusta (Fig. 10A–B). Cabeza más
larga que ancha con dos tubérculos muy prominentes de forma irregular cerca de la porción
posterior de la cápsula cefálica, genas granuladas y vértex con pequeñas espinas, ojos
esféricos y prominentes (Fig. 10C–D); antenas que llegan hasta el segmento medio (Fig.
10–A), escapo antenal ancho, comprimido dorso-ventralmente, pedicelo cilíndrico en
sección transversal y más corto que el escapo, el resto de flagelomeros de longitud variable.
Medidas (mm). ♂/♀ TL: 50.2–50.4 / 55–57, Pr:2.5–3 / 3.5–3.8, Ms:14–15 / 14–16, Mt: 9–
9.2 / 6–6.5, MSeg: 1.5–2 / 2–2.2, Pf: 16–17 / 14–15, Mf: 11–12 / 10–11, Hf: 14–16 / 15–17,
Pt: 17–20 / 17–18, Mt: 11–13 / 12–12.5, Ht: 15–17 / 16–17, Ant: 38–45 / 30–31.
Huevo: Marrón oscuro y ligeramente brillante, con una región de color claro que rodea
completamente el collar extendiendose sobre la región dorsal alrrededor de la placa
micropilar cerca de la zona polar (Fig. 11).
Medidas (mm). Longitud: 2.8, altura de la capsula: 1.9, ancho de la capsula: 1.6, diametro
del operculo: 1.2.
Especímenes y huevos examinados. 7 machos y 4 hembras: 2♂ y 2♀ 4°36'25"N
74°18'38"W. 2301 m. 22 May 2021. 3♂ 2♀ 4°36'22"N 74°18'30"W. 2404 m. 5 Junio 2021.
2♂ 4°36'43"N 74°18'31"W. 2284 m. 21 Junio 2017. 7 huevos examinados. (CAUD).
Comentarios. Se brinda una redescripción de L. inchoata, comparándola con las hembras
colectadas, las cuales se ajustan a las características morfológicas del lectotipo hembra,
diferenciándose en la forma de la proyección foliosa del abdomen, las cuales se encuentran
más desarrolladas en el tercer y segundo terguito, estas son discretas en las hembras
examinadas aquí, este carácter tiene un desarrollo variable, especialmente en las especies
Libethra, y puede estar poco desarrollado, en un estado intermedio o conspicuo (Gutiérrez-
Valencia et al. 2017). La prolongación del séptimo terguito es similar tanto en el lectotipo
como en las hembras aquí estudiadas. También se proporciona la descripción del macho y
los huevos desconocidos.

Tribu Diapheromerini Kirby, 1904

Comentarios. Ramandeun n. gen., se incluye en la tribu Diapheromerini porque comparte
los siguientes caracteres con los demás miembros de la tribu: 1) Tibia sin área apical, 2)
abdomen por lo menos tan largo como o excediendo el tórax, 3) fémures trapezoidales, en
sección transversal, 4) Profemur no dentado, meso y metafemora no serrados ventralmente
de manera uniforme, 5) antenas claramente más largas que el profemur 6) raramente alado,
nuevo género sin alas, 7) segmento anal del macho no dividido o bilobulado. 8) huevos sin
capítulo (Zompro 2001).
Descripción. Cuerpo grande y delgado, coloración general del cuerpo amarilla. Cabeza más
larga que ancha, más ancha hacia los ojos y más angosta en su margen posterior. Poculum
tan largo como el esternito VIII, ligeramente convexo.
Comparación. El nuevo género se diferencia de otros Diapheromerini como el género
andino recientemente descrito Andeocalynda Henneman & Conle, 2020 y Clonistria Stal,
1875 por tener el segmento medio indistinguible en ambos sexos, la ausencia de un órgano
preopercular en el esternón abdominal VII de las hembras (Fig. 16F).
Ramandeun coronatum n. sp.
(Figs. 13–17)
Holotipo. ♂. Colombia, Cundinamarca, San Antonio de Tequendama, Chicaque Natural
Park. 4°36'59"N, 74°18'46"W. 2216m. 23 May 2021 (CAUD).
Paratipo. ♀. Mismos datos del holotipo (CAUD).
Descripción. Macho. Coloracion general del cuerpo amarillo palido, cuerpo
completamente liso sin tubérculos ni gránulos (Fig. 13A–B). Cabeza más larga que ancha,
ligeramente más ancha hacia los ojos y estrechándose cerca del margen posterior, vertex
levemente elevado con dos tubérculos paralelos muy pequeños que sobresalen tenuemente
de su región anterior (Fig. 14A–B), ojos muy grandes, esféricos y prominentes. Abdomen
superficie lisa, más largo que cabeza y tórax combinados.
Hembra Generalmente similar al macho, cuerpo de color amarillo cubierto irregularmente
con finas manchas negras. Abdomen Igual al del macho.
Huevos. Desconocidos
Etimología. El nombre hace referencia a la característica corona de espinas que atraviesa el
vértice de la hembra.
Medidas (mm). ♂/♀ TL: 90 / 115, Pr: 3 / 4, Ms: 24 / 29, Mt:13 / 15, Pf: 23 / 30, Mf: 20 /
26, Hf: 26 / 39, Pt: 27 / 36, Mt: 22 / 28, Ht: 29 / 39, Ant: 55 / 70.
Comentarios. En campo se observó una hembra viva de coloración verde, y justo detrás de
los ojos se aprecia la corona de espinas que atraviesa el vértice transversalmente (Fig. 17A-
B). Ambos ejemplares tipo fueron recolectados en cópula.

Familia Pseudophasmatidae Rehn, 1904

Subfamilia Pseudophasmatinae Rehn, 1904
Tribu Anisomorphini Redtenbacher, 1906
Atratomorpha jorgei n. sp.
(Figs. 18–22)
Holotipo. ♂. Colombia, Cundinamarca, San Antonio de Tequendama, Chicaque Natural
Park. 4°36'29"N 74°18'21"W. 2538 m. 7 Marzo 2014 (CAUD).
Paratipos. 2♀. Mismos datos del holotipo. ♂. 4°37'05"N 74°18'43"W. 2229 m. 26
Septiembre 2020. 2♂ 4°36'32"N 74°18'26"W 2469 m. 26 Junio 2013. 2♂ y 1♀ 4°37'11"N
74°18'46"W 2247 m. 26 Junio 2013 (CAUD).
Descripción. Macho. Cuerpo robusto, color general del cuerpo negro opaco, antenomeros
apicalmente blancos y tarsos de color marron (Fig. 23A–B.) Cabeza tan larga como ancha,
de longitud similar al pronoto y con rudimentos ocelares. Abdomen distintivamente más
delgado que torax, más largo que cabeza y tórax combinados.
Hembra coloración general del cuerpo igual al macho. Cuerpo distintamente más robusto
(Fig. 24A–B). Cabeza como en el macho (Fig. 24C–D). Tórax similar al del macho, pero
el pronoto es cuadrangular con márgenes laterales levemente comprimidos, mesonoto más
largo que el pronoto con márgenes laterales rectos (Fig. 24A–B). Patas igual al macho.
Abdomen similar al macho, pero tan ancho como el tórax, estrechándose posteriormente.
Medidas (mm). ♂/♀ TL: 26–35 / 37–40, Pr: 2–4 / 3–4, Ms: 4–6 / 5–6, Mt: 2.5–5 / 3–5,
MSeg:1–2 / 2–3, Pf: 11–11.5 / 13–12, Mf: 8–11 / 10–10.5, Hf: 11–13 / 13–14, Pt: 11–13 /
14–15, Mt: 9–10 / 10–11, Ht: 13–14 / 16–16.5, Ant: 24–36 / 39–43.
Huevo: Marrón claro brillante, cápsula rugosa (Fig. 25).
Medidas (mm). Longitud 3, altura de la capsula 2.4, ancho de la capsula 2, diametro del
operculo 1.2.
Etimología: Esta especie está dedicada al padre del primer autor.

Tribe Pseudophasmatini Kirby, 1904

Comentarios. Nubilofasma n. gen., se incluye en Pseudophasmatini, debido a los
siguientes caracteres: 1) Cuerpo opaco, no brillante, 2) cabeza claramente más larga que
ancha.

Nubilophasma n. gen.
Descripción Cuerpo de color marrón claro con franjas amarillas dispuestas sobre las patas,
tegminas con venas de color verde, región costal de las alas marrón con franjas
discontinuas de color verde claro o amarillo, una línea amarilla longitudinal recorre la
superficie dorsal de la cabeza y el tórax.
Etimología. El nombre es la combinación de las palabras latinas nubilo (refiriéndose al
hábitat del bosque nuboso "De las agregaciones de nubes").
Nubilophasma chicaquensis n. sp.
(Figs. 23–27)
Holotipo. ♂. Colombia, Cundinamarca, San Antonio de Tequendama, Chicaque Natural
Park. 4°37'02"N, 74°18'46"W. 2.229 m. 26 Septiembre 2020 (CAUD).
Paratipos. 1♀1♂. Mismos datos del holotipo.

Descripción. Macho Coloración general del cuerpo marrón claro con franjas amarillas
dispuestas sobre las patas (Fig. 28A–B).
Hembra Coloración general del cuerpo igual al macho, tegminas como las del macho, pero
se diferencian por presentar la región costal de las alas de color marrón con franjas
dispuestas de forma discontinua de color amarillo cuerpo muy robusto y de mayor longitud
(Fig. 29A–B).

Medidas (mm). ♂/♀ TL: 43–44 / 50, Pr: 3–3 / 4, Ms: 5–5 / 6, Mt: 4–5 / 5, MSeg: 2–2 / 3,
Pf: 16–16.5 / 16, Mf: 11–11.5 / 11, Hf: 16–16.3 / 18, Pt: 16–16.5 / 17, Mt: 10–11 / 11, Ht:
16–17 / 18, Ant: 55–60 / 58.
Huevo: Marrón claro con manchas oscuras, cápsula granulada. Forma de (rectangular) con
cápsula 1.4 veces más larga que ancha y 1.2 veces más larga que alta (Fig. 30).
Medidas (mm). Longitud: 2.8, altura de la capsula: 2, ancho de la capsula: 2, diametro del
operculo: 1.
Etimología. Hace referencia al Parque Natural Chicaque donde se recolecto la serie tipo.

SubfamiliaXerosomatinae Bradley & Galil, 1977

Tribu Xerosomatini Bradley & Galil, 1977
Mirophasma cf cirsium Redtenbacher, 1906
(Fig. 28)
Comentarios: Esta especie fue descubierta sobre musgo donde se confunde
cromáticamente con el fondo pasando casi completamente desapercibida (Fig. 33B), por lo
que pocos ejemplares fueron encontrados. Ocasionalmente se observó sobre hojas secas
mientras se desplazaba, quedando totalmente expuesta por su coloración y ornamentaciones
(Fig. 33A). Estas especies briofitomorfas pueden utilizar los musgos como corredores
biológicos que facilitan el desplazamiento de estos insectos por el bosque en ecosistemas
montañosos (Gutiérrez et al, 2014).
Medidas (mm). ♂/♀ TL:19/19, Pr:2.5/2.5, Ms:4/4, Mt: 2.5/2.5, Pf:4.5/5, Mf: 5/6, Hf: 6/7,
Pt: 4/6, Mt: 5/6, Ht: 6/7, Ant: 7/3.
Distribución. Colombia, Cundinamarca, Chicaque Natural Park.
Especímenes examinados. 1 macho and 1 hembra, ambos inmaduos: 1♀ 4°36'32"N
74°18'19"W 2513 m. 28 Junio 2017. 1♂ 4°37'05"N 74°18'47"W 2230 m. 30 Julio 2018
(CAUD).

Pachyphloea magnoliae Murcia, Cadena-Castañeda, Noriega & García García, 2019

(Fig. 29)
Comentarios: Individuos frecuentemente observados posados sobre helechos y
alimentándose de ellos (Fig. 34A–B). Adicionalmente se encontró un individuo hembra de
color marrón claro con manchas verdes y blancas discontinuas ubicadas sobre su
tegumento, con espinas y tubérculos muy conspicuos (Fig. 34C), distintivamente diferente
a la previamente descrita por Murcia et al (2019).

Medidas (mm). ♂/♀ TL: 24 / 24, Pr: 3 / 3, Ms: 5 / 5, Mt: 2 / 2, MSeg: 1 / 0.9, Pf: 7 / 7, Mf:
5 / 6, Hf: 8 / 9, Pt: 7 / 7, Mt: 6 / 6, Ht: 10 / 10, Ant: 10 / 20.
Distribución. Anteriormente descrito al Parque Natural Chicaque, 2300-2530 m.
Especímenes y huevos examinados. 1 macho y 1 hembra, especímenes diferentes a los
estudiados en la descripción original. 3 huevos: 1♂ 1♀ 4°36'30"N 74°18'22"W 2524 m. 13
Septiembre 2020 (CAUD).

Tribe Prexaspini Zompro, 2004

Isagoras franciscoverai n. sp.
(Figs. 30–34)
Holotipo. ♂. Colombia, Cundinamarca, San Antonio de Tequendama, Parque Natural
Chicaque. 4°36'39"N, 74°18'34"W. 2267m. 4 Octubre 2020 (CAUD).
Paratipos. 3♀ Mismos datos del holotipo. 2♂. 4°36'48"N 74°18'38"W. 2202 m. 22
Noviembre 2012 (CAUD).
Descripción. Macho. Coloración general del cuerpo marrón, ligeramente rugoso y de
cuerpo transversalmente cilíndrico (Fig. 18A–B).
Hembra cuerpo similar al del macho pero más robusta, coloración general del cuerpo
marrón claro, con granos o tubérculos y estriaciones sobre el tegumento (Fig. 19A–B).
Comparación. Esta nueva especie se ubica en Isagoras ya que presenta bordes externo-
dorsales y ventrale del profemur notoriamente laminados o con lóbulos dorsales. Meso y
metafémur con carina ventromedial distintiva, machos con mesonoto delgado y alargado no
más ancho que la cabeza.
Medidas (mm). ♂/♀ TL: 40–45 / 42–43, Pr: 2–3 / 2.5–3, Ms: 9–10 / 8–8.5, Mt: 5–5.2 / 5–
5.5, MSeg: 2–2.2 /-, Pf: 9–10 / 8–9, Mf: 6–8 / 6–6.5, Hf: 10–12 / 8–9, Pt: 9–10 / 8–8.5, Mt:
6–7 / 6–6.5, Ht:10–10.5 / 9–9.5, Ant: 37–40 / 27–29.
Huevo. Pequeño, marrón, cápsula cubierta de carinas prominentes con áreas granulosas
entre ellas (Fig. 20).
Medidas (mm). Longitud 1.8, altura de la capsula 1.5, ancho de la capsula 1.3, diametro
del operculo 0.6.
Etimología: Esta especie está dedicada a Francisco Javier Vera.

Family Heteronemiidae
Subfamily Heteronemiinae
Paraceroys quadrispinosus (Redtenbacher, 1906)
(Fig. 35–39)
Diagnosis Cuerpo de color marrón rojizo opaco tectinado longitudinalmente (Fig. 35A–B.
FIG. 36A–B). Cabeza alargada en ambos sexos con cuatro pequeñas espinas transversales
proyectadas hacia atrás sobre el margen posterior (Fig. 35C–D. Fig. 36C–D). Pronoto con
cuatro espinas conspicuas dos anteriores y dos posteriores (Fig. 35C–D. Fig. 36C–D),
mesonoto con dos espinas prominentes cerca del margen posterior, márgenes laterales con
pequeñas espinas longitudinales (Fig. 35A. Fig. 36A).
Variación de color. Machos 1. Color marrón rojizo con fémures basalmente verdes y tibias
verdes (Fig. 38A-B). 2. Marrón claro (Fig. 38C). Hembras con tonalidades que van del
marrón claro al rojizo (Fig. 39A–B).
Medidas (mm). ♂/♀ TL: 39–40 / 46, Pr: 2.5–3 / 3.5, Ms: 9–10 / 11, Mt: 3.5–3.5 / 4, MSeg:
1 / 1, Pf: 10–11 / 10, Mf: 7–8 / 8, Hf:11–11 / 10, Pt: 11–11.5 / 10, Mt:7 / 7, Ht:11–11.5 / 11,
Ant: 20–23 / 17.
Huevo Marrón pálido, cápsula irregular fuertemente rugosa (Fig. 37). Alargado con cápsula
2.3 veces más larga que ancha y 2.5 veces más larga que alta (Fig. 37C).
Medidas (mm). Longitud 4, altura de la cápsula 1.5, ancho de la cápsula 1.5, diámetro del
opérculo 0.8.
Distribución. Solo conocido para Colombia, en los departamentos de Meta, Cundinamarca,
Boyacá y Nariño (Conle et al. 2011, Gutiérrez & Bacca 2014).
Especímenes y huevos examinados. 3 machos y 1 hembra: 2♂ 4°37'13"N 74°18'47"W
2557 m. 31 Mayo 2021, 1♀ 4°36'57"N 74°18'44"W 2197 m. 31 Mayo 2021 (CAUD).
 7 DISCUSIÓN

Los estudios sobre insectos palo en Colombia son escasos y poco detallados. Sin embargo,
como resultado de las contribuciones de Conle et al. (2011), Pineda & Ramírez (2005),
Gutiérrez & Bacca (2014), y los trabajos publicados por Murcia et al. (2017, 2019, 2020)
en los últimos años se han agregado y descrito 80 nuevas especies para el país (Brock et al.
2022), incluyendo las nuevas especies aquí descritas. Colombia tiene una alta
representación del orden Phasmatodea, es el segundo país con más especies (184 especies)
de insectos palo en América, solo superado por Brasil con 219 especies (Brock et al. 2022;
Heleodoro & Rafael 2022).
El Parque Natural Chicaque está ubicado en las laderas de los Andes Orientales y tiene una
topografía compleja con un gradiente altitudinal que va desde los 2000 hasta los 2700 m, lo
que proporciona optimas condiciones para su biodiversidad montana (Fig. 40). Las especies
andinas son las menos estudiadas, por lo que se conocen pocas especies en zonas de alta
montaña y páramo (Murcia et al. 2019). En el Parque Natural Chicaque y áreas de
influencia se han realizado pocos estudios sobre artrópodos con algunas descripciones de
nuevas especies de hemípteros (Stoins et al. 2017), lepidópteros (Castro & Forero 2017) y
polillas (Erebidae, Geometridae, Megalopygidae, Noctuidae, Saturniidae, Sphingidae)
(Hernández 2019), Coleoptera (Ramirez et al. 2020), Orthoptera (Cadena-Castañeda &
Garcia 2012), Phasmatodea (Murcia et al. 2019) y Opiliones (Lombana 2018). En cuanto a
la vegetación del Parque Natural Chicaque, Rivera & Córdoba (1998) publicaron un estudio
que muestra una alta riqueza de especies, proporcionando un mayor conocimiento de la
flora que se encuentra en el parque.
El género Libethra es un grupo enigmático con numerosas revisiones. Se considera
polimórfico por las variaciones en su esculturación y ornamentación; además, su
delimitación intraespecífica es muy compleja debido a la variabilidad que presentan las
hembras de la mayoría de las especies (Gutiérrez-Valencia et al. 2017).
Atratomorpha jorgei n. sp. es muy similar a A. atrata, registrada solo de su localidad tipo,
al norte de los Andes en la región del Magdalena, en la Sierra Nevada de Santa Marta por
encima de los 2500 m (Hebard 1919, Conle et al. 2011).
Los huevos de los insectos palo son de importante valor taxonómico, ya que a menudo
tienen una morfología que varía de una especie a otra. En este estudio, redescribimos los
huevos de L. rabdota y L. inchoata, muy similares y sin capitulo. El huevo de Isagoras
franciscoverai n. sp. es muy diferente de algunos huevos ya conocidos del mismo género
como Isagoras similis Conle et al. 2020 ya que no presenta la superficie cubierta por
numerosas setas a lo largo de la cápsula y la ausencia de línea media como se observa en
esta especie. Con Isagoras asperus (Bellanger & Conle, 2013) comparte la cápsula
comprimida lateralmente, pero difiere notablemente por su escultura con carenas
prominentes con áreas granulares entre ellas, pero para I. asperus la cápsula es lisa y
brillante. La placa micropilar es alargada y lanceolada situada sobre el centro de la cápsula
y no central y redondeada como en I. franciscoverai n. sp.
Finalmente, este estudio se presenta como una gran contribución al conocimiento de la
entomofauna de ecosistemas estratégicos como los bosques de niebla y en general a la
entomofauna del país, pues además de presentar un listado de las especies presentes en el
Parque Natural Chicaque se describen géneros y especies nuevas para la ciencia,
contribuyendo de esta forma al listado de especies en este caso insectos palo (Phasmatodea)
presentes en el país. Con el presente trabajo se amplía la lista de especies registradas en
Colombia con 188 especies. Adicionalmente se aporta a las especies de insectos palo de la
región neotropical una de las regiones biogeográficas más importantes del mundo por su
alta biodiversidad. También se espera que este tipo de trabajos en taxonomía den paso a
estudios sobre evolución y filogenia que puedan ampliar el conocimiento de este particular
grupo de insectos. En definitiva, este tipo de estudios repercuten en la aplicabilidad de otros
estudios como la distribución geográfica de la biodiversidad, pues la taxonomía puede
ofrecer rangos de distribución de las especies y la composición de las comunidades
permitiendo la identificación de áreas prioritarias para la conservación (Bortolus, 2008).
Así mismo puede ser la base para estudios en diversidad funcional y caracteres con
significado ecológico, estudios de servicios ecosistémicos y gestión y conservación de
recursos naturales (Noriega, et al. 2015).
 8 CONCLUSIONES

Finalizado este inventario faunístico de los insectos palo del bosque de niebla del Parque
Natural Chicaque se concluye:
Se registra un total de nueve especies en el área del parque representadas en tres de las
cinco familias presentes en Colombia Pseudophasmatidae, Diapheromeridae y
Heteronemiidae lo cual sugiere una diversidad moderada de fásmidos para esta región
particular.
Se describen dos géneros nuevos Nubilophasma n.gen y Ramandeun n.gen y cuatro
especies nuevas Atratomorpha jorgei n.sp., Isagoras franciscoverai n.sp., Nubilophasma
chicaquensis n.sp., y Ramandeun coronatum n.sp.
En lo que respecta a los huevos se describieron los huevos de los nuevos taxones N.
chicaquensis, A. jorgei, I. franciscoverai a excepción de R. coronatum del cual no fue
posible obtener los huevos. Se describen por primera vez los huevos de Paraceroys
quadrispinosus, Libethra inchoata y se redescriben los huevos de L. rabdota. Los huevos
de Mirophasma cf Cirsium aún permanecen desconocidos.
La especie que presentó mayor variación morfológica fue L. rabdota con al menos 6
morfotipos diferentes. Lo que puede sugerir que esta especie presenta una gran presión de
selección por lo que la especie puede varias significativamente en las ornamentaciones
como en su coloración. La especie Atratomorpha jorgei presenta variación en el tamaño
corporal de algunos individuos que pueden ser significativamente más grandes en las zonas
bajas del parque cerca de los 2.000 m.
La única especie alada encontrada Nubilophasma chicaquensis n.sp en el Parque Natural
Chicaque fue hallada en la zona baja del parque cerca de los 2.000 m por los senderos que
conducen a la cascada.
El género Ramandeun fue la especie estudiada más grande y solo fue encontrada en la zona
baja del Parque Natural Chicaque, aunque otra especie de mayor tamaño que no pudo ser
incluida en este estudio fue observada en la zona alta del parque.
La mayoría de los géneros encontrados presentan una distribución endémica con excepción
de Isagoras genero sudamericano, Pachyphloea genero andino encontrado únicamente en
Ecuador y Colombia y Libethra genero ampliamente distribuido por el neotrópico
mayormente sobre los andes.
Finalmente, este estudio se presenta como una gran contribución al conocimiento de la
entomofauna de estos estratégicos ecosistemas como lo son los bosques de niebla y en
general a la entomofauna del país, pues aparte de presentar un listado de las especies
presentes en el Parque Natural Chicaque se describen géneros y especies nuevas para la
ciencia, contribuyendo de esta forma al listado de especies en este caso insectos palo
(Phasmatodea) presentes en el país. Con el presente trabajo se amplía la lista de especies
registradas en Colombia con 188 especies.
 9 RECOMENDACIONES

Una vez terminada esta investigación y teniendo en cuenta los resultados obtenidos se
hacen las siguientes sugerencias para tener en cuenta en próximos trabajos sobre insectos
palo:
Incrementar el esfuerzo de muestreo y de zonas que no pudieron ser exploradas como el
dosel a las cuales no se tuvo acceso por no contar con el equipamiento necesario, pues en
este aún permanecen muchas especies desconocidas. En fásmidos el dosel del bosque suele
albergar las especies significativamente más grandes.
Para futuros estudio puede emplearse una taxonomía integrativa donde además de emplear
caracteres morfológicos puedan ser tenidos en cuenta caracteres moleculares que permitan
establecer relaciones filogenéticas más robustas.
Se recomienda muestrear más bosques alto andinos sobre la cordillera oriental donde
podrán encontrarse más especies de los géneros aquí descritos.
Estudios ecológicos sobre las diversas estrategias de oviposición de fásmidos neotropicales
que además permitan conocer sus huevos y si presentan o no interacciones con hormigas.
Adicionalmente se recomiendan estudios de diversidad que permitan calcular o establecer
el grado de vulnerabilidad de este grupo de insectos.
 10 REFERENCIAS

Armenteras, D.; Cadena, C. & Moreno, R. (2007) Evaluación del estado de los bosques de
niebla y de la meta 2010 en Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander Von Humboldt, Bogotá, 72 pp.
Brock, P.D., Büscher, T. & Baker, E. (2022) Phasmida Species File. Version 5.0/5.0. Available
from: http://phasmida.speciesfile.org/ (acceso 20 de Junio 2022).
Bubb, P., May, I., Miles, L. & Sayer, J. (2004) Cloud Forest Agenda. UNEP-WCMC,
Cambridge, 32 pp.
Buckley, T., Attanayake, D., Nylander, J & Bradler, S (2010) The phylogenetic placement and
biogeographical origins of the New Zealand stick insects (Phasmatodea). Systematic
Entomology. 35, 207–225.
Cadena-Castañeda, O.J & Garcia, A. (2012) Descripción de un nuevo género de grillo
falangópsido (Orthoptera: Phalangopsidae: Luzarinae) y dos nuevas especies, proveniente
de los bosques alto-andinos de Colombia. Journal of Orthoptera Research, 21 (2), 261–
267.
http://doi.org/10.2307/41759713
Conle, O. & Hennemann, F. (2002) Revision neotropischer Phasmatodea: Die Tribus
Anisomorphini sensu Bradley & Galil 1977 (Insecta, Phasmatodea, Pseudophasmatidae).
Spixiana Suppl, 28, 1–141.
Conle, O., Hennemann, F. & Gutiérrez, Y. (2011) The Stick Insects of Colombia. Books on
Demand GmbH, Norderstedt, 406 pp.
Conle, O., Hennemann, F., Kneubuhler, B. & Valero, P. (2022) Phasmatodea. Avaliablefrom:
http://phasmatodea.com/ (acceso 20 de Junio 2022)
Engel, M., Wang, B., &Alqarni, A (2016) A thorny, “anareolatae”stick insect (Phasmatidae) in
Upper Cretaceous amber from Myanmar, with remarks on diversification times among
Phasmatodea. Cretaceus Research, 63, 45–53.
Gullan, P & Cranston, P (2010) The insects: An Outline of Entomology. Oxford: Wiley-
Blackwell.
Gutiérrez, J. & Bacca, T. (2014) Phasmatodea (Insecta) of the Ñambí Natural River
Reservation, Nariño, Colombia. Boletín Científico Centro de Museos Museo de Historia
Natural, 18(1), 210–221.
Gutiérrez, J.; Gutiérrez, Y. & Hurtado, L. (2014) ¿Eres como lo que comes? Relación entre el
uso del microhábitat para el ocultamiento críptico y de la dieta en Laciniobethra spp.
 (Phasmatodea: Diapheromeridae). Boletín de la sociedad Entomologica Aragonesa, 55,
265–272.
Gutiérrez‐ Valencia, J., Gutiérrez, Y., & G. Dias, L. (2017). Species delimitation in the
crypsis‐ defended and polymorphic stick insects of the genus Libethra (Phasmatodea,
Diapheromeridae). Zoologica Scripta, 46(6), 693–705.
https://doi.org/10.1111/zsc.12242
Hanlon, J., Jones, B, Bulbert, M. (2020) The Dynamic eggs of the Phasmatodea and their
apparent convergence with plants. The Science of Nature. 107 (34).
Hebard, M. (1919) Studies in the Dermaptera and Orthoptera of Colombia. Part I. Transactions
of the American Entomological Society, 45, 89–178.
Hebard, M. (1921) Studies in the Dermaptera and Orthoptera of Colombia. Second paper.
Transactions of the American Entomological Society, 47, 107–169.
Hennemann, F & Conle, O. (2020) Studies on Neotropical Phasmatodea XXIV: Andeocalynda
n.gen., a new genus of Andean stick insects, with the description of nine new species from
Colombia and Ecuador (Phasmatodea: “Anareolatae”: Diapheromeridae:
Diapheromerinae). Zootaxa, 4896 (3), 301–341.
https://doi.org/10.11646/zootaxa.4896.3.1

Heleodoro R.A & Rafael J.A. 2022. Phasmatodea in Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil.
PNUD. Available from: http://fauna.jbrj.gov.br/fauna/faunadobrasil/310 (accessed 23
March 2022).
Hernández, P. (2019) Diversidad de Polillas (Lepidoptera: Dytrisia: Erebidae, Geometridae,
Megalopygidae, Noctuidae, Saturniidae, Sphingidae) del Parque Natural Chicaque, San
Antonio del Tequendama, Cundinamarca. (Pregrade Thesis). Universidad Distrital
Francisco José de Caldas. Bogotá Colombia. 117 pp.
Janzen, D. & Hallwachs, W. (2021) To us insectometers, it is clear that insect decline in our
Costa Rican tropics is real, so let´s be kind to the survivors. PNAS 118 (2), 1–8.
Lombana, J. (2018) Caracterización de la opiliofauna (Arachnida: Opiliones) presente en el
bosque de nebla del Parque Natural Chicaque, Soacha, Colombia. (Pregrade Thesis).
Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Bogotá Colombia. 76 pp.
Madrigal, A. (1997) Los fásmidos como plaga potencial de la reforestación en Colombia.
Memorias XXIV Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología. Pereira.
Myers, N., Mittermeier, R., Mittermeier, C., Fonseca, G., Kent, J. (2000) Biodiversity hotspots
for conservation priorities. Nature 403: 853-858.
Morales, M. & Armenteras, D. (2013) Estado de conservación de los bosques de niebla de los
andes colombianos, un análisis multiescalar. Boletín científico centro de museos. museo de
historia natural. 117 (1), 64–72.
Moya, M. (2015) Clse insecta: Orden Phasmatodea. Sociedad Entomológica Aragonesa. 45, 1–
11.
Mulligan, M. & Burke S. (2005) DFID FRP Project ZFO216 Global Cloud Forest and
environmental change in a hydrological context. Final Report. 74 p.
Noriega, J., Santos, A., Aranda, S & Calatayud, J. (2015) ¿Cuál es el alcance de la crisis de la
taxonomía? Conflictos, retos y estrategias para la construcción de una Taxonomía
renovada. Sociedad Entomológica Aragonesa. 9: 1–16.
Murcia, A.D., Cadena-Castañeda, O.J., González, N. & García García, A. (2017) Orden
Phasmatodea. In García García, A. (Ed.). Artrópodos de la Reserva Natural las Palmeras,
Cubarral – Meta. Cormacarena, Villavicencio, pp. 122–129.
Murcia, A.D., Cadena-Castañeda, O.J., Noriega, J. & García García, A. (2019) New Species of
Pachyphloea Redtenbacher, 1906 (Phasmida: Pseudophasmatidae: Xerosomatinae) with
comments on Grylloclonia Zompro, 2004 n. syn. Zootaxa, 4623 (3), 545–554.
https://doi.org/10.11646/zootaxa.4623.3.6
Murcia, A.D., Cadena-Castañeda, O.J. & Silva, D.S.M. (2020). A new species of
Oncotophasma Rehn, 1904 (Phasmida: Diapheromeridae) from Colombia. Insecta Mundi,
0819, 1–7.
Ojeda, D. (2001) Ecosistemas. In: Leyva P. (Ed). El medio ambiente en Colombia. Instituto de
Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, Ideam, Bogotá, 279–346.
O'Hanlon, J., Jones, B. & Bulbert, M. (2020) The dynamic eggs of the Phasmatodea and their
apparent convergence with plants. The Science of Nature, 107 (34), 1–12.
https://doi.org/10.1007/s00114-020-01690-1
Pineda, M. & Ramírez, M. (2005) Biosprospección en lo educativo: Géneros y especies de
Phasmatodea encontrados en las principales colecciones entomológicas de Colombia.
(Pregrade Thesis). Universidad Pedagógica Nacional. Bogotá Colombia. 182 pp.
Redtenbacher, J. (1906) Phasmidae Areolatae. Die Insektenfamilie der Phasmiden, 1, 1–180.
Rivera, D. & Cordoba, C. (1998) Guía ecológica del Parque Natural Chicaque. Jardín Botánico
de Bogotá. José Celestino Mutis, Bogotá, 23 pp.
Robertson, J., Bradler, S. & Whiting, M. (2018) Evolution of oviposition techniques in stick and
leaf insects (Phasmatodea). Frontiers in ecology and evolution. 216 (6), 1–15.
https://doi.org/10.3389/fevo.2018.00216
Sellick, J.T.C. (1997) Descriptive terminology of the phasmid egg capsule, with an extended
key to the phasmid genera based on egg structure. Systematic Entomology. 22, 97–122.
https://doi.org/10.1046/j.1365-3113.1997.d01-30.x
Simon, S., Letsch, H., Banco, S., Buckley, T., Donat, A., Liu, S., Machida, R., Meusemann, K.,
Misof., B., Podsiadlowski, L., Zhou, X., Wipfler, B., Bradler, S. (2019) Old World and
New World Phasmatodea: Phylogenomics Resolve the Evolutionary History of Stick and
Leaf Insects. Frontiers in Ecology and Evolution. 345 (7), 1–14.
Stanton, A., Dias, D & Hanlon, J (2015) Egg dispersal in the Phasmatodea: Convergence in
Chemical Signalig Strategies Between Plants and Animals? Journal of Chemical Ecology,
41 (61), 689–695.
https://doi.org/10.1007/s10886-015-0604-8
Tilgner, E.H. (2002) Systematics of Phasmida, (dissertation), University of Georgia, Athens,
GA, United States.
Tilgner, E.H. (2009). Phasmida (Stick and Leaf Insects) In Resh, V.H. & Cardé, R.T. (Ed.).
Encyclopedia of Insects. Vol. 2. Elsevier, Burlington, 765–766.
Westwood, J.O (1859). Catalogue of the orthopterous insects in the collection of the British
Museum. Part I: Phasmidae. British Museum, London, 196 pp.
Yamada, A, Bresseel, J, Chn, Z, Nguyen, A & Eguchi, K (2021) Deposition of phasmid eggs
(Phasmatodea) in the nests of Acanthomyrmex glabfemoralis Zhou & Zheng, 1997
(Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae) Taiwania 66 (2), 267–272.
https://doi.org/10.6165/tai.2021.66.267
Zompro, O. (2001) A generic revision of the insect order Phasmatodea: The New World genera
of the stick insect subfamily Diapheromeridae: Diapheromerinae = Heteronemiidae:
Heteronemiinae sensu Bradley & Galil, 1977. Revue Suisse de Zoologie, 108 (1), 189–225.
https://doi.org/10.5962/bhl.part.79626
Zompro, O. (2004) Revision of the genera of the Areolatae, including the status of Timema and
Agathemera (Insecta, Phasmatodea). Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in
Hamburg, Hamburg, 108–144 pp.