Núcleo Celular - Wikipedia, La Enciclopedia Libre

15/12/2016 Núcleo
celular Wikipedia, la enciclopedia libre
Núcleo celular
De Wikipedia, la enciclopedia libre
En biología, el núcleo celular es un orgánulo

membranoso el cual se encuentra en el centro
de las células eucariotas. Contiene la mayor
Núcleo celular
parte del material genético celular, organizado
en múltiples moléculas lineales de ADN de gran
longitud formando complejos con una gran
variedad de proteínas como las histonas para
formar los cromosomas. El conjunto de genes
de esos cromosomas se denomina genoma
nuclear. La función del núcleo es mantener la
integridad de esos genes y controlar las
actividades celulares regulando la expresión
génica. Por ello se dice que el núcleo es el
centro de control de la célula.
La principal estructura que constituye el núcleo
es la envoltura nuclear, una doble membrana
que rodea completamente al orgánulo y separa
ese contenido del citoplasma, además de contar
con poros nucleares que permiten el paso a
Dibujo esquemático del núcleo celular y el retículo
través de la membrana para la expresión
endoplasmático:
genética y el mantenimiento cromosómico.
1. Envoltura nuclear
Aunque el interior del núcleo no contiene 2. Ribosomas
ningún subcompartimento membranoso, su 3. Poros nucleares
contenido no es uniforme, existiendo una cierta 4. Nucléolo
cantidad de cuerpos subnucleares compuestos 5. Cromatina
por tipos exclusivos de proteínas, moléculas de 6. Núcleo celular
ARN y segmentos particulares de los 7. Retículo endoplasmático
cromosomas. El mejor conocido de todos ellos
es el nucléolo, que principalmente está 8. Nucleoplasma
implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras Latín Nucleus
ser producidos en el nucléolo, éstos se exportan
TH H1.00.01.0.00003 (http://www.unifr.ch/ifaa/P
al citoplasma, donde traducen el ARNm.
ublic/EntryPage/ViewTH/THh100.html)
Enlaces externos
Índice MeSH Cell+nucleus (http://www.nlm.nih.gov/cgi/me
sh/2007/MB_cgi?mode=&term=Cell+nucleu
s)
1 Historia FMA 63840 (http://xiphoid.biostr.washington.edu/f
ma/fmabrowserhierarchy.html?fmaid=6384
2 Estructuras
0)
2.1 Envoltura y poros nucleares [editar datos en Wikidata]
2.2 Lámina nuclear
2.3 Cromosomas
https://es.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo_celular 1/18
15/12/2016 Núcleo celular Wikipedia, la enciclopedia libre
2.3 Cromosomas
2.4 Nucléolo
2.5 Otros cuerpos subnucleares
2.5.1 Cuerpos de Cajal y

GEMs
2.5.2 Dominios PIKA y

PTF
2.5.3 Cuerpos PML
2.5.4 Paraspeckles Células HeLa teñidas mediante la tinción de

Hoechst, que marca en azul el ADN. La célula
2.5.5 Speckles central y la última de la derecha se encuentran en
interfase, por lo que su núcleo se ha teñido
2.5.6 Cuerpos de escisión completamente. En la izquierda se encuentra una
célula en mitosis, por lo que su ADN se encuentra
2.5.7 Cuerpos DDX1 condensado y listo para la división.
3 Función
3.1 Compartimentalización
celular
3.2 Expresión génica
3.3 Procesamiento del pre

ARNm
4 Dinámica y regulación
4.1 Transporte nuclear
4.2 Ensamblaje y desensamblaje
5 Células anucleadas y polinucleadas
6 Evolución
6.1 Teorías endosimbioticas
6.2 Teorías no endosimbioticas
7 Referencias
8 Enlaces externos
Historia
El
núcleo
fue el
primer
orgánulo
en ser
La descripción conocida más antigua de las células y su
núcleo por Anton van Leeuwenhoek en 1719.
descubierto. Probablemente, el dibujo más antiguo que se

conserva de este orgánulo se remonta a uno de los primeros
microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (1632–1723). Este
investigador observó un hueco o "lumen", el núcleo, en Dibujo de una glándula salival de
eritrocitos de salmón.1 Al contrario que los eritrocitos de Chironomus realizado por Walther
mamífero, los del resto de vertebrados son nucleados. El núcleo Flemming en 1882. El núcleo
también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente contiene cromosomas politénicos.
con más detalle por el botánico escocés Robert Brown en una
charla dictada ante la Sociedad linneana de Londres en 1831.2 Brown estaba estudiando la estructura
microscópica de las orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células
de la capa externa de la flor, si bien no sugirió una función potencial para tal estructura.3 En 1838
Matthias Schleiden propuso que el núcleo desempeñaba un papel en la generación de células,
denominándolo por ello "citoblasto" (constructor de células). Pensaba que había observado células
nuevas alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue un fuerte opositor de esta opinión habiendo
descrito previamente células que se multiplicaban por división y creyendo que muchas células carecerían
de núcleo. La idea de que las células se podían generar de novo, bien por el "citoblasto" o bien de otro
modo, contradecía los trabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quienes propagaron
decisivamente el nuevo paradigma de que las células solo eran generadas por otras células ("Omnis
cellula e cellula"). La función del núcleo permanecía sin aclarar.4
Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo de

mar, mostrando que el núcleo del espermatozoide entraba en el oocito, fusionándose con su núcleo. Esta
fue la primera vez que se sugirió que un individuo se desarrollaba a partir de una sola célula nucleada.
Esto estaba en contradicción con la teoría de Ernst Haeckel que enunciaba que se repetía la filogenia
completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generación de la primera
célula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de moco primordial ("Urschleim",
en alemán). Por tanto, la necesidad del núcleo espermático para la fecundación estuvo en discusión por
un tiempo. No obstante, Hertwig confirmó su observación en otros grupos animales, como por ejemplo
en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas (1884). Esto allanó
el camino para la asignación de un papel importante del núcleo en la herencia. En 1873 August
Weismann postuló la equivalencia de las células germinales paternas y maternas en la herencia. La
función del núcleo como portador de información genética se hizo patente solo después, tras el
descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX.
Esto supuso el desarrollo de la teoría cromosómica de la herencia.4
Estructuras
El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales.5 En las células de mamífero, el
diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa
aproximadamente el 10 % del total del volumen celular.6 En los vegetales, el núcleo generalmente
presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se han observado casos de
especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son visibles solamente con
microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de coníferas alcanza un tamaño de 0,6 mm, es decir
que resulta visible a simple vista.7
El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que se
encuentra en el citosol del exterior del núcleo.8 A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgánulo denso y
esférico.
Envoltura y poros nucleares
La envoltura nuclear, es a veces llamada membrana
nuclear indebidamente, porque se compone de, entre
otras cosas, dos membranas, una interna y otra
externa, dispuestas en paralelo una sobre la otra.
Evita que las macromoléculas difundan libremente
entre el nucleoplasma y el citoplasma.9 La
membrana nuclear externa es continua con la
membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER),
y está igualmente tachonada de ribosomas. El
espacio entre las membranas se conoce como
espacio o cisterna perinuclear y es continuo con la
luz del RER.
Los poros nucleares, que proporcionan canales Núcleo celular eucariota. En este diagrama se

acuosos que atraviesan la envoltura, están visualiza la doble membrana tachonada de
compuestos por múltiples proteínas que ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN
colectivamente se conocen como nucleoporinas. Los (complejado como cromatina), y el nucléolo.
poros tienen 125 millones de daltons de peso Dentro del núcleo celular se encuentra un líquido
molecular y se componen de aproximadamente 50 viscoso conocido como nucleoplasma, similar al
(en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados).5 Los citoplasma que se encuentra fuera del núcleo.
poros tienen un diámetro total de 100 nm; no
obstante, el hueco por el que difunden libremente las
moléculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de
sistemas de regulación en el centro del poro. Este tamaño
permite el libre paso de pequeñas moléculas hidrosolubles
mientras que evita que moléculas de mayor tamaño entren o
salgan de manera inadecuada, como ácidos nucleicos y
proteínas grandes. Estas moléculas grandes, en lugar de ello,
deben ser transportadas al núcleo de forma activa. El núcleo
típico de una célula de mamífero dispone de entre 3000 y
4000 poros a lo largo de su envoltura,10 cada uno de los
cuales contiene una estructura en anillo con simetría octal en
la posición en la que las membranas, interna y externa, se
fusionan.11 Anclada al anillo se encuentra la estructura Sección transversal de un poro nuclear en
denominada cesta nuclear que se extiende hacia el la superficie de la envoltura nuclear (1).
nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que Otros elementos son (2) el anillo externo,
se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras median la (3) rayos, (4) cesta y (5) filamentos.
unión a proteínas de transporte nucleares.5
La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de los
complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como
carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en dirección al
núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La
mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque algunas utilizan proteínas
adaptadoras.12 Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así como otras moléculas
pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular, pueden difundir a través de la membrana
celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan como receptores nucleares que son
conducidas al núcleo. Sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando. En ausencia de
ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresión
génica.5
Lámina nuclear
En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecánico
al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que
en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios también
sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares.6
La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan laminas o proteínas laminares. Como
todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se transportan al interior del
núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente.13 14 Las laminas también se
encuentran en el interior del nucleoplasma, donde forman otra estructura regular conocida como velo
nucleoplásmico,15 que es visible durante la interfase.16 Las estructuras de las láminas que forman el
velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes
que codifican para proteínas.17
Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lamina contienen un dominio
alfa helicoidal, utilizado por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero con
un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se unen posteriormente lado con lado
dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrámero denominado protofilamento. Ocho de esos
protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos se pueden
ensamblar o desensamblar de modo dinámico, lo que significa que los cambios en la longitud del
filamento dependen de las tasas en competición de adición y desplazamiento.6
Las mutaciones en los genes de las laminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos
conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de enfermedades conocida como
progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el
mecanismo exacto por el que los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.18
En caso de que la lámina nuclear desaparezca el núcleo desaparece, y en caso de volverse a formar el
núcleo volverá a estar; esta es una propiedad muy importante especialmente en la mitosis.
Cromosomas
El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples moléculas
lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular ésta aparece en la forma bien
definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña fracción de los genes se sitúa en otros orgánulos,
como las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales.
Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN
menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente
expresados por la célula.19 El otro tipo, conocido como
heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN que se
transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez
en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que están
organizados como heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o
en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva,
que consiste en componentes estructurales del cromosoma como los
telómeros y los centrómeros.20 Durante la interfase la cromatina se
organiza en territorios individuales discretos, los territorios
cromosómicos.21 22 Los genes activos, que se encuentran Un núcleo celular de fibroblasto
generalmente en la región eucromática del cromosoma, tienden a de ratón en el que el ADN está
localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos.23 teñido de azul. Los diferentes
territorios del cromosoma 2 (rojo)
Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización y cromosoma 9 (verde) están
cromatínica, en particular los nucleosomas con varias enfermedades teñidos mediante hibridación
autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico.24 Estos son fluorescente in situ.
conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han
observado en concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de
una disfunción inmune generalizada.25 Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que
desempeñan los anticuerpos en la inducción de los síntomas de la enfermedad autoinmune no está
todavía aclarado.
Nucléolo
El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se
encuentra en el núcleo. No está rodeado por una membrana, por lo
que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se forma alrededor
de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el
ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores
nucleolares. El principal papel del nucléolo es sintetizar el ARNr y
ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo
depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el
nucléolo resulta en una asociación transitoria de los componentes
nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas.
Este modelo está apoyado por la observación de que la inactivación
micrografía electrónica de un del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras
núcleo celular, mostrando su
nucleolares.26
nucléolo teñido en un tono más
oscuro (electróndenso). El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del
ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo preARNr
precursor. Éste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr.27 La transcripción,
procesamiento posttranscripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nucléolo, ayudado por
moléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARN
mensajero relacionados con la función ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las
estructuras más grandes que pasan a través de los poros nucleares.5
Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede ver que el nucléolo se compone de tres
regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC),
que a su vez está bordeado por el componente granular (GC). La transcripción del ADNr tiene lugar
tanto en el FC como en la zona de transición FCDFC, y por ello cuando la transcripción del ADNr
aumenta, se observan más FC's. La mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar en
el DFC, mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades
ribosómicas tienen lugar en el GC.27
Otros cuerpos subnucleares
Además del nucléolo, el núcleo contiene una cierta cantidad Tamaño de la estructura subnuclear
de cuerpos delimitados no membranosos. Entre éstos se Nombre de la Diámetro de la
encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los estructura estructura
llamados "Géminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of
28
coiled bodies, en inglés), la denominada Asociación Cuerpos de Cajal 0,22,0 µm
Cariosómica Polimórfica Interfásica (PIKA, por sus siglas en PIKA 5 µm29
inglés de Polymorphic Interphase Karyosomal Association),
los Cuerpos de la Leucemia Promielocítica (PMLs, por sus Cuerpos PML 0,2–1,0 µm30
siglas en inglés de promyelocytic leukaemia), los Paraspeckles 0,2–1,0 µm31
"paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de
empalme" ("splicing speckles" en inglés). Aunque se sabe
Speckles 20–25 nm29
poco sobre el número de estos dominios subnucleares, son
significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que más
bien contiene subdominios funcionales organizados.30
Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos. Por ejemplo, se ha visto la
presencia de pequeños bastones intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica. Esta
enfermedad se produce típicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en sí mismos
están constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, así como otras proteínas del
citoesqueleto.32
Cuerpos de Cajal y GEMs
El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos
enrollados (CBs, por sus siglas en inglés de Coiled Bodies), cuyo diámetro mide entre 0,2 µm y 2,0 µm
dependiendo del tipo celular y especie.28 Cuando se observan bajo el microscopio electrónico, se
asemejan a ovillos de hilos enmarañados,29 y son focos densos de distribución de la proteína coilina.33
Los CBs están implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de
ARN, específicamente en la maduración del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y el ARN nuclear
pequeño (snRNA), y modificación del ARNm de histonas.28
Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Géminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus
siglas en inglés de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación de Géminis por
su relación casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamaño
a éstos últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio.33 A diferencia de los
cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una proteína que se denomina motoneurona
superviviente (SMN, por sus siglas en inglés de survivor of motor neurons), cuya función se relaciona
con la biogénesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biogénesis del snRNP,34
aunque también se ha sugerido a partir de evidencias de microscopía que los CBs y los GEMs son
diferentes manifestaciones de la misma estructura.33
Dominios PIKA y PTF
Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos por
primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función era y permanece poco clara, aunque no se
piensa que estén asociados con la replicación activa de ADN, transcripción o procesamiento de ARN.35
Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas
del factor de transcripción PTF, que promueve la transcripción del ARNnp.36
Cuerpos PML
Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por sus siglas en inglés de
Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que
miden alrededor de 0,2–1,0 µm. Se conocen por otros nombres, como dominio «nuclear 10» (ND10),
«cuerpos de Kremer», y «dominios oncogénicos PML». A menudo se ven en el núcleo asociados con los
cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempeñan un papel en la regulación de la transcripción. Se los
suele identificar en células tumorales (como en casos de Leucemia promielocítica aguda) por lo que
también actúan como marcadores tumorales.30
Paraspeckles
Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio
intercromatínico del núcleo.37 Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde por lo
general se encuentran entre 10–30 por núcleo,38 actualmente se sabe que los paraspeckles también
existen en todas las células primarias humanas, los linajes de células transformadas y las secciones de
tejidos.39 Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo. El prefijo "para" es una apócope de
"paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en inglés) se refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o
motas de ayuste.38
Los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular
metabólica. Son dependientes de la transcripción,37 y en ausencia de transcripción de la ARN Pol II, los
paraspeckles desaparecen, y todas las proteínas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2,
CFI(m)68 y PSF) forman un tapón perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nucléolo. Este
fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que están presentes en interfase y durante toda la
mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos núcleos hijos se forman, no hay
transcripción por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su
lugar un tapón perinucleolar.39
Speckles
En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de factores

de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras proteínas
del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del preARNm.40 Debido a los requerimientos
variables de la célula, la composición y localización de estos cuerpos cambia de acuerdo a la
transcripción de ARNm y a la regulación vía fosforilación de proteínas específicas.41
Cuerpos de escisión
Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un
diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 110 por núcleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares,
aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el
complejo CPSF100 (por sus siglas en inglés de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor
de especificidad para el corte y la poliadenilación), y se pueden observar predominantemente durante las
fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilación CstF64containing se observan
principalmente en la fase S. Están asociados con el clúster de genes de la histona.42
Cuerpos DDX1
Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN
que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un número que varía de dos a cuatro. Puesto que
parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido daño en el ADN que está
hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempeñan un papel en la reparación de zonas con
rupturas de doble cadena, facilitando la reparación guiada por patrón de regiones del genoma
transcripcionalmente activas.42
Función
La principal función del núcleo celular es controlar la expresión genética y mediar en la replicación del
ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para la transcripción en el
citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles en procariotas. Tiene diferentes
funciones:
En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina
(durante la interfase)
Organiza los genes en cromosomas lo que permite la división celular
Transporta los factores de regulación a través de los poros nucleares
Produce ácido nucleico mensajero (ARNm) que codifica proteínas.
Produce preribosomas (ARNr) en el nucléolo.
Compartimentalización celular
La envoltura nuclear permite al núcleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma
cuando sea necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la
membrana nuclear. En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmático, un
participante clave se retira al núcleo, donde interactúa con factores de transcripción para reprimir la
producción de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la
glucólisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energía. La hexoquinasa es la
enzima responsable del primer paso de la glucólisis, produciendo glucosa6fosfato a partir de la
glucosa. A altas concentraciones de fructosa6fosfato, una molécula que se forma posteriormente a
partir de la glucosa6fosfato, una proteína reguladora retira la hexoquinasa al núcleo,43 donde forma un
complejo con otras proteínas nucleares que reprime la transcripción de los genes implicados en la
glucolisis.44
Para controlar qué genes se deben transcribir, la célula impide el acceso físico de algunos factores de
transcripción responsables de regular la expresión génica hasta que son activados por otras rutas de
señalización. Esto impide que se den incluso pequeños niveles de expresión génica inadecuada. Por
ejemplo, en el caso de los genes controlados por NFκB, que están implicados en la mayor parte de las
respuestas inflamatorias, la transcripción se induce en respuesta a una cascada de señalización celular
como la que se inicia con la molécula señalizadora TNFα uniéndose a un receptor de la membrana
celular, lo que produce el reclutamiento de proteínas señalizadoras y finalmente la activación del factor
de transcripción NFκB. Una señal de localización nuclear que posee la proteína NFκB le permite ser
transportada a través del poro nuclear al núcleo, donde estimula la transcripción de los genes diana.6
La compartimentalización permite a la célula impedir la traducción de ARNm no ayustado.45 El ARNm
La compartimentalización permite a la célula impedir la traducción de ARNm no ayustado.45 El ARNm
contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir proteínas funcionales. El
ayuste se efectúa en el interior del núcleo antes de que el ARNm pueda acceder a los ribosomas para su
traducción. Sin el núcleo los ribosomas traducirían ARNm recién transcrito y sin procesar, lo que
produciría proteínas mal plegadas y deformadas.
Expresión génica
La expresión génica implica en primer lugar la transcripción, en
la que el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el
caso de los genes que codifican proteínas, el ARN generado por
este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente
precisa ser traducido por los ribosomas para formar una proteína.
Puesto que los ribosomas se localizan fuera del núcleo, el ARNm
sintetizado debe ser exportado.46
Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, está
dotado de un conjunto de proteínas que, o bien están implicadas
directamente en este proceso, o en su regulación. Entre éstas
encontramos las helicasas, que desenrollan la molécula de ADN
de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de
síntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del
Micrografía de una transcripción molde de ADN, la topoisomerasa, que varía la cantidad de
genética en curso de ácido superenrollamiento del ADN, así como una amplia variedad de
ribonucleico ribosomal que ilustra el factores de transcripción que regulan la expresión génica.47
crecimiento de los transcritos
primarios. "Beginn" indica el extremo Procesamiento del preARNm
3' del ADN, donde comienza la
síntesis de nuevo ARN. "Ende" indica Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen como
el extremo 5', donde los transcritos transcritos primarios o preARNm. Posteriormente se deben
primarios están prácticamente someter a modificación posttranscripcional en el núcleo antes de
completos. ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el núcleo
sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse
para la traducción en los ribosomas. Las tres modificaciones
principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilación del extremo 3' y el ayuste de ARN.
Mientras permanece en el núcleo, el preARNm se asocia con varias proteínas en complejos conocidos
como ribonucleoproteínas heterogéneas nucleares o hnRNPs. La adición de las modificaciones del
extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripción y es el primer paso en las modificaciones
postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se añade una vez que la transcripción está completa.
El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado
espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del preARNm, permaneciendo únicamente
los exones conectados para formar una sola molécula continua. Este proceso normalmente finaliza tras
los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la síntesis esté completa en transcritos con muchos
exones.5 Muchos preARNm's, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar
de múltiples formas para producir diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes
secuencias de proteínas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la producción de una
gran variedad de proteínas a partir de una cantidad limitada de ADN.
Dinámica y regulación
Transporte nuclear
La entrada y salida de grandes moléculas del núcleo está
estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares.
Aunque las pequeñas moléculas pueden entrar en el núcleo sin
regulación,48 las macromoléculas como el ARN y las proteínas
requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar
en el núcleo, y exportinas para salir. Las proteínas cargadas que
deben ser translocadas desde el citoplasma al núcleo contienen
cortas secuencias de aminoácidos conocidas como señales de
localización nuclear que están unidas a las importinas, mientras Las macromoleculas, como el ARN y
que las transportadas desde el núcleo al citoplasma poseen las proteínas son transportadas
señales de exportación nuclear unidas a las exportinas. La activamente a través de la membrana
capacidad de las importinas y las exportinas para transportar su nuclear en un proceso conocido como
carga está regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan GTP "ciclo de transporte nuclear Ran
liberando energía. La GTPasa clave en el transporte nuclear es GTP.
Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP (guanosina
difosfato), dependiendo de si está localizada en el núcleo o en el
citoplasma. Mientras que las importinas dependen de RanGTP para disociarse de su carga, las
exportinas necesitan RanGTP para unirse a su carga.12
La importación nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte a
través del poro nuclear al núcleo. Dentro del núcleo, la RanGTP actúa separando la carga de la
importina, permitiendo a ésta salir del núcleo y ser reutilizada. La exportación nuclear es similar, puesto
que la exportina se une a la carga dentro del núcleo en un proceso facilitado por RanGTP, y sale a través
del poro nuclear, separándose de su carga en el citoplasma.
Las proteínas especializadas de exportación sirven para la traslocación de ARNm maduro y ARNt al
citoplasma después de que la modificación postranscripcional se completa. Este mecanismo de control
de calidad es importante debido al papel central de esas moléculas en la traducción de proteínas. La
expresión inadecuada de una proteína debido a una escisión de exones incompleta o la incorporación
impropia de aminoácidos podría tener consecuencias negativas para la célula. Por ello, el ARN no
modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en lugar de ser utilizado en la
traducción.5
Ensamblaje y desensamblaje
Durante su periodo de vida un núcleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de la división
celular, o como consecuencia de la apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estos
acontecimientos, los componentes estructurales del núcleo —la envoltura y la lámina— son
sistemáticamente degradados.
Durante el ciclo celular la célula se divide para formar dos células. Para que éste proceso sea posible,
cada una de las nuevas células hija debe adquirir un juego completo de genes, un proceso que requiere la
replicación de los cromosomas, así como la segregación en juegos separados. Esto se produce cuando
los cromosomas ya replicados, las cromátides hijas, se unen a los microtúbulos, los cuales a su vez se
unen a diferentes centrosomas. Las cromátides hija pueden ser fraccionadas hacia localizaciones
separadas en la célula. No obstante, en muchas células el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera
del núcleo, por lo que los microtúbulos serían incapaces de unirse a las cromátides en presencia de la
envoltura nuclear.49 Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en profase y
hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear.15 De forma similar, durante el mismo
periodo se desensambla la lámina nuclear, un proceso que está
regulado por la fosforilación de las láminas.50 Hacia el final del
ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al
mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambla desfosforilando
las proteínas laminares.50
La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes
estructurales de la célula son destruidos, lo que produce la
muerte de la célula. Los cambios asociados con la apóptosis
afectan directamente al núcleo y a sus contenidos, por ejemplo en
la condensación de la cromatina y la desintegración de la
Imagen de un neumocito de tritón envoltura nuclear y la lámina. La destrucción de las redes de
teñido con colorantes fluorescentes lámina está controlada por proteasas apoptóticas especializadas
durante la metafase. El huso mitótico denominadas caspasas, que desintegran la lámina nuclear y de
puede verse teñido en verde claro, los ese modo degradan la integridad estructural del núcleo. La
cromosomas de azul y la membrana desintegración de la lámina nuclear se utiliza en ocasiones en los
celular de rojo. Todos los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa en
cromosomas excepto uno se ensayos de actividad apoptótica temprana.15 Las células que
encuentran en la placa metafásica. expresan láminas resistentes a las caspasas son deficientes en los
cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere
que las láminas desempeñan un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la
degradación apoptótica del núcleo.15 La inhibición del propio ensamblaje de la lámina nuclear es por sí
misma un inductor de la apoptosis.51
La envoltura nuclear actúa como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el núcleo.
Algunos virus precisan acceder a proteínas dentro del núcleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de
ADN, como el herpesvirus se replican y ensamblan en el núcleo celular, y salen brotando a través de la
membrana nuclear interna. Este proceso se acompaña del desensamblaje de la lámina nuclear en la cara
nuclear de la membrana interna.15
Células anucleadas y polinucleadas
Aunque la mayor parte de las células tienen un único núcleo, algunos tipos
celulares carecen de él, en tanto que otros poseen múltiples núcleos. Esto
puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduración de los
eritrocitos, o bien el resultado de una división celular defectuosa.
Las células anucleadas carecen de núcleo, y por lo mismo son incapaces de
dividirse para producir células hijas. El caso mejor conocido de célula
anucleada es el eritrocito de mamífero, que también carece de otros
orgánulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehículos de
transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos
maduran gracias a la eritropoyesis en la médula ósea, donde pierden su Los eritrocitos humanos,
núcleo, orgánulos y ribosomas. El núcleo es expulsado durante el proceso de al igual que los de otros
diferenciación de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato mamíferos, carecen de
del eritrocito maduro.52 mutágenos puede inducir la liberación de algunos núcleo. Esto tiene lugar
como una parte normal
eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguíneo.53 54 También
del desarrollo de este
pueden aparecer células anucleadas a partir de una división celular
tipo de célula.
defectuosa en la que una célula hija carece de núcleo, mientras que la otra
posee dos.
Las células polinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayor parte de los protozoos de la clase
Acantharea,55 y algunos hongos que forman micorrizas,56 tienen células polinucleadas de forma natural.
Otros ejemplos serían los parásitos intestinales del género Giardia, que posee dos núcleos en cada
célula.57 En los seres humanos, el músculo esquelético posee células, llamadas miocitos, que se
convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposición resultante de los núcleos en la región
periférica de la célula permite un espacio intracelular máximo para las miofibrillas.5 Las células
multinucleadas también pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen de la fusión de
monocitos y macrófagos, conocidas como células multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en
ocasiones acompañando a la inflamación,58 y también están implicadas en la formación de tumores.59
Evolución
Al ser la mejor característica que define la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha sido objeto
de mucha especulación. Entre las teorías propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales,
aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo.60
Teorías endosimbioticas
La teoría conocida como "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre arqueas y
bacterias creó la primera célula eucariota nucleada. Se establece la hipótesis de que la simbiosis tuvo
lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metanógenos fueron invadidos y parasitados por
bacterias similares a las actuales myxobacteria, formando eventualmente el núcleo primitivo. Esta teoría
es análoga a teoría aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa
que se han desarrollado por una relación endosimbionte similar entre protoeucariotas y bacterias
aerobias.61 El origen arqueano del núcleo está apoyado por la circunstancia de que tanto arqueas como
eucariotas tienen genes similares en ciertas proteínas, incluyendo las histonas. Al observar que las
myxobacterias son móviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen proteínas G similares a
las de eucariotas, también se puede aceptar un origen bacteriano de la célula eucariota.62 Una propuesta
similar establece que una célula similar a la eucariota, el cronocito, apareció en primer lugar, y
posteriormente fagocitó arqueas y bacterias para dar lugar al núcleo y a la célula eucariota.63
Un modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral afirma que muchos rasgos de la
célula eucariota como la presencia de un núcleo que se continúa con la membrana surgieron por la
infección de un antepasado procariota por un gran virus de ADN (posiblemente de un Virus
nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño). Esto está sugerido sobre la base de similitudes entre
eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del
ARNm y la fuerte unión a proteínas del ADN (haciendo a las histonas análogas de la envoltura vírica).
Una versión de esta propuesta sugiere que el núcleo evolucionó concertadamente con la fagocitosis para
dar lugar a un depredador celular primitivo.64 Otra variante propone que los eucariotas se originaron de
arqueas primitivas infectadas por poxvirus, basándose en la similitud de las modernas ADN polimerasas
entre éstos y los eucariotas.65 66 Se ha sugerido que la cuestión no resuelta de la evolución de la
sexualidad pudo estar relacionada con la hipótesis de la eucariogénesis viral.67
Teorías no endosimbioticas
Este modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera
un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo
de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras
compartimentalizadas por membrana.68
Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de las teorías
endosimbiontes son insuficientes para explicar el origen del núcleo eucariota. Este modelo, denominado
la hipótesis de la exomembrana, sugiere que el núcleo se originó en lugar de ello a partir de una célula
ancestral original que desarrolló una segunda membrana celular exterior. La membrana interior que
encerraba la célula original se convirtió entonces en la membrana nuclear evolucionando para desarrollar
estructuras de poro cada vez más elaboradas para el paso de componentes celulares sintetizados
internamente, como las subunidades ribosómicas.69
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Hipertextos de biología: El núcleo celular. (http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/celula2.htm)
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En biología, el núcleo celular es un orgánulo

2.5.1 Cuerpos de Cajal y

2.5.2 Dominios PIKA y

2.5.4 Paraspeckles Células HeLa teñidas mediante la tinción de

3.3 Procesamiento del pre

descubierto. Probablemente, el dibujo más antiguo que se

Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo de

Los poros nucleares, que proporcionan canales Núcleo celular eucariota. En este diagrama se

En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de factores

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En biología, el núcleo celular es un orgánulo

2.5.1 Cuerpos de Cajal y

2.5.2 Dominios PIKA y

2.5.4 Paraspeckles Células HeLa teñidas mediante la tinción de

3.3 Procesamiento del pre­

descubierto. Probablemente, el dibujo más antiguo que se

Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo de

Los poros nucleares, que proporcionan canales Núcleo celular eucariota. En este diagrama se

En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de factores

Categorías: Núcleo celular Genética Orgánulos celulares Ciencia de 1831

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