Lipooxigenasa en Es

Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.
com
año Rev. Plant Biol. 2002. 53:275–97 DOI:

10.1146/annurev.arplant.53.100301.135248 Derechos
de autor© c 2002 por Informes anuales. Todos los derechos reservados
TÉLLIPOXIGENASAPAGSRUTA
Ivo Feussner1y Claus Wasternack2

1Departamento de Biología Celular Molecular, Instituto de Genética Vegetal e Investigación de Plantas de
Cultivos (IPK), D-06466 Gatersleben, Alemania; correo electrónico: feussner@ipk-gatersleben.de
2Departamento de Biotecnología de Productos Naturales, Instituto de Bioquímica Vegetal,
D-06120 Halle, Alemania; correo electrónico: cwastern@ipb-halle.de
año Rev. Plant Biol. 2002.53:275-297. Descargado de www.annualreviews.org
Palabras clave Peroxidación lipídica,CYP74, oxilipinas, jasmonatos
- Resumen La peroxidación lipídica es común a todos los sistemas biológicos, apareciendo ambos
en procesos de plantas regulados por el desarrollo y el medio ambiente. Los ácidos grasos
por la Universidad de Boston el 22/02/13. Sólo para uso personal.
poliinsaturados hidroperoxi, sintetizados por la acción de varias formas altamente

especializadas de lipoxigenasas, son sustratos de al menos siete familias de enzimas
diferentes. Los compuestos de señalización, como los jasmonatos, los compuestos
antimicrobianos y antifúngicos, como los aldehídos de las hojas o los éteres de divinilo, y una
mezcla específica de plantas de volátiles, incluidos los alcoholes de las hojas, se encuentran
entre los numerosos productos. La clonación de muchas lipoxigenasas y otras enzimas clave
dentro de la vía de la lipoxigenasa, así como los análisis mediante perfiles genéticos y
metabólicos inversos, revelaron nuevas reacciones y los primeros indicios de mecanismos
enzimáticos, funciones múltiples y regulación. Estos aspectos se revisan con respecto a la
activación de esta vía como paso inicial en la interacción de las plantas con los patógenos,
CONTENIDO
INTRODUCCIÓN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .276
LA REACCIÓN LOX. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .276
Especificidad posicional de LOX. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .277
Especificidad de sustrato de LOX. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .278
Análisis filogenético de la familia LOX de plantas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .278
Localización intracelular de LOX. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .279
Funciones fisiológicas de las LOX. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .279 EL
CAMINO LOX. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .280
El metabolismo de Hydro(pero)xy Fatty
Ácidos: la familia CYP74. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .284 La
firma de oxilipina: perfiles de oxilipina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .286
Aspectos Normativos de la Vía LOX.y. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .288
OBSERVACIONES FINALES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289
1040-2519/02/0601-0275$14.00 275
276 FEUSSNER¥DESECHO
INTRODUCCIÓN
La composición y el recambio de los lípidos intracelulares se alteran con frecuencia durante el

desarrollo de la planta y se encuentran entre los primeros objetivos de las señales ambientales.
Además del recambio de ácidos grasos dentro de los lípidos (12), la formación de ácidos grasos
polienoicos oxidados (PUFA), denominados colectivamente oxilipinas, es una de las principales
reacciones en la alteración de los lípidos (28). La formación inicial de hidroperóxidos (7) puede
ocurrir por autooxidación (18, 109) o por la acción de enzimas como las lipoxigenasas (LOX) oα
r -dioxigenasaα(-DOX) (27). El metabolismo de los PUFA a través de la
El paso catalizado por LOX y las reacciones posteriores se denominan
colectivamente vía LOX. En varias revisiones se ha discutido la diversidad de
formas de LOX y productos derivados de LOX (p. ej., 8, 10, 33, 40, 43, 92, 104). La
clonación, la expresión y el análisis funcional recientes de genes que codifican

LOX y otros miembros de la vía LOX, así como estudios de perfiles de metabolitos
y mecanismos enzimáticos, arrojaron nueva luz sobre la función de las LOX y las
enzimas posteriores que actúan en las diferentes ramas de la Vía LOX. En
consecuencia, se ha corroborado nuestra comprensión de la vía LOX en distintos

procesos regulados por el estrés y el desarrollo. Estos nuevos aspectos se
revisan aquí. Las propiedades y funciones de 9- y 13-LOX, aleno óxido sintasas
(AOS), hidroperóxido liasas (HPL) y divinil éter sintasas (DES) son el enfoque
principal. Finalmente,
LA REACCIÓN LOX
Las LOX (linoleato:oxígeno oxidorreductasa, EC 1.13.11.12) constituyen una gran familia de

genes de dioxigenasas de ácidos grasos que contienen hierro no hemo, que son
omnipresentes en plantas y animales (10). Los LOX catalizan la dioxigenación específica de
región y estéreo de PUFA que contienen unZ(,14Z)-sistema pentadieno (26), por ejemplo, ácido
linoleico (LA),α-ácido linolénico (α-LeA), o ácido araquidónico (Figuraa1). Debido a que el ácido
araquidónico es solo un PUFA menor en el reino vegetal, las LOX de plantas se clasifican con
respecto a su especificidad posicional de oxigenación LA. LA se oxigena en el átomo de
carbono 9 (9-LOX) o en C-13 (13-LOX) del esqueleto de hidrocarburo del ácido graso que
conduce a dos grupos de compuestos, thSe)-(h9ydroperoxy- y el (13S)-hidroperoxiderivados
de PUFA (Figura a)1. Una más completa
Se ha propuesto la clasificación de LOX de plantas, basada en la comparación de su estructura
primaria (102). De acuerdo con su similitud de secuencia general, las LOX de plantas se
pueden agrupar en dos subfamilias de genes. Esas enzimas que no albergan péptidos de
tránsito tienen una secuencia alta similar> ity7(5%) entre sí y se designan
tipo 1-LOX. Sin embargo, otro subconjunto de LOX lleva una supuesta secuencia peptídica de
tránsito de cloroplastos. Basado en esta extensión N-terminal y el hecho de que estas enzimas
muestran solo una secuencia general moderada similar∼ rit3y5(%) entre sí,
han sido clasificadostayspe 2-LOX. Hasta la fecha, todas estas formas LOX
pertenecen a la subfamilia de 13-LOX.
VÍA DE LA LIPOXIGENASA 277
Especificidad posicional de LOX
Las LOX de plantas son catalizadores versátiles porque son enzimas multifuncionales que
catalizan al menos tres tipos diferentes de reacción.as) :d(ioxigenación de sustratos lipídicos
(reacción de dioxigenasa) (45 B),s(conversión secundaria de hidroperoxi
lípidos (reacción de la hidroperoxidasa) (67), unCd) formación de leucotrienos epoxi (reacción
de la leucotrieno sintasa) (103). Sin embargo, en condiciones fisiológicas, la primera reacción
es más prevalente en las plantas. Los dos regioisómeros diferentes de los hidroperoxi AGPI
pueden determinarse mediante dos propiedades independientes de la catálisis (45) (a)
Selectividad en la remoción inicial de hidrógeno: Iαn-LeA esto es posible en C-11 y/o C-14, pero
la comparación de varios LOX de plantas, así como estudios de mutagénesis dirigida al sitio,
revelaron que solo un grupo metileno doble alílico en C-11 en LA oα-Se utiliza LeA (26).B()
Selectividad en el sitio de inserción de oxígeno a través del reordenamiento del radical de
ácido graso intermedio. En consecuencia, cuando se extrae hidrógeno en C-11, se puede

introducir oxígeno molecular en la posición [+2] o [-2], lo que lleva a la inserción de dioxígeno
en C-13 o C-9 (Figuraae).1 De nuevo, en principio, se utilizan dos modelos para explicar el
mecanismo de reacción subyacente de la especificidad posicional de las LOX. Con base en

datos sobre LOX de mamíferos, se estableció una hipótesis relacionada con el espacio (Fig.B
tu)re (316, 106). Aquí, el gordo
El sustrato ácido penetra en el sitio activo generalmente con su extremo metilo primero. Luego, la
profundidad del bolsillo de unión al sustrato determina el sitio de extracción de hidrógeno, y la
especificidad posicional de la inserción de oxígeno molecular depende de esta posición. Sin embargo,
en las reacciones LOX de las plantas, solo un grupo metileno alílico doble en los sustratos naturales
LA yαd-LeA parece ser accesible, lo que hace que la hipótesis relacionada con el espacio sea poco
probable. De acuerdo con una segunda hipótesis, la orientación del sustrato se considera el paso
clave en la determinación de la posición de inserción del dioxígeno, lo que luego conduce a diferentes
regioespecificidades de diferentes isozimas: en el caso de 13-LOX, el sitio activo es penetrado
nuevamente por el sustrato usando primero su extremo metilo. Mientras que con 9-LOX, el sustrato
se fuerza a una orientación inversa que favorece una penetración con su grupo carboxi primero (32).
En consecuencia, un reordenamiento radical en cualquiera de los
+ r2[] o [−2], respectivamente, pueden facilitarse en
ambos casos por el mismo mecanismo dentro del sitio activo. Datos recientes muestran que, al
menos para algunas LOX de plantas, una versión combinada de ambos modelos puede explicar
las reacciones subyacentes porque la orientación inversa del sustrato está determinada por el
espacio disponible en el bolsillo de unión del sustrato. Esto fue corroborado por el modelado
estructural y los datos de mutagénesis dirigida al sitio para el cuerpo lipídico del pepino 13-LOX
(55). En el área inferior del bolsillo de unión al sustrato, se identificó un residuo de histidina o
fenilalanina que llena el espacio, que ocurre en casi todas las 13-LOX de las plantas. Por el
contrario, para todas las 9-LOX de plantas, se identificó un residuo de valina en esta posición de
aminoácido altamente conservada (26). En el cuerpo lipídico del pepino 13-LOX, esta histidina
en el bolsillo de unión al sustrato se identificó como el principal determinante de la
especificidad posicional. Su reemplazo por residuos que llenan menos espacio, como la valina o
la metionina, alteró la especificidad posicional de una 13-LOX en una 9-LOX. El modelado
estructural de la interacción enzima/sustrato sugiere que esta mutación puede desenmascarar
el grupo guanidino cargado positivamente de una arginina.
residuos en el fondo de la bolsa de sustrato. Como consecuencia, el grupo guanidino puede

formar un puente salino con el grupo carboxílico del sustrato, favoreciendo una orientación
inversa del sustrato de cabeza a cola (55). También se sugiere un papel especial de este residuo
de arginina por su presencia altamente conservada en todas las LOX de plantas. En resumen, el
espacio dentro del sitio activo y la orientación del sustrato son determinantes importantes para
la especificidad posicional de las LOX de las plantas y se modifican por factores adicionales
como la concentración del sustrato (66), el estado físico-químico del sustrato (3 ), pH (32) o
temperatura (34). Sin embargo, se debe enfatizar que para otras LOX, la regioespecificidad se
puede determinar de una manera más compleja (54, 57, 58). Para detalles adicionales, nos
remitimos a otras revisiones (26, 33, 119).
Especificidad de sustrato de LOX
La mayoría de las LOX vegetales prefieren fuertemente los ácidos grasos libres como
sustratos (104). Sin embargo, para dos 13-LOX, por ejemplo, LOX1 de semillas de soja y
LOX de raíces de pepino, se ha demostrado actividad con PUFA esterificados a

fosfolípidos (11, 76) de acuerdo con la participación sugerida de LOX en la
permeabilización de la membrana. Como consecuencia de la alteración de las
propiedades fisicoquímicas de las membranas mediante la modificación de sus residuos
de ácidos grasos, se pueden facilitar los flujos de asimilados o iones (52, 101). Para otros
13-LOX, por ejemplo, el cuerpo lipídico LOX del pepino, el 13-LOX de las plántulas de
cebada y el LOX vegetativo d (vlx d) de las hojas de soja, se ha descrito actividad con
PUFA esterificados en lípidos neutros como los triglicéridos ( 20, 31, 53). Para estas LOX,
se ha sugerido una implicación en el catabolismo de los triglicéridos (27).
Análisis filogenético de la familia LOX de plantas

El notable aumento en la información de secuencias permite el análisis de árboles filogenéticos
de familias multigénicas (Figura 2). Los grupos basados en datos de secuencia pueden ayudar
a predecir al menos algunas características bioquímicas y pueden proporcionar sugerencias
sobre funciones fisiológicas. Para LOXs, es obvio queyapagstodosmi 1-ytipo 2-así como todos
los LOX 9 y 13 forman grupos individuales en ramas separadas del árbol. Además, dentro de
estos subgrupos, existe una distinción entre especies monocotiledóneas y dicotiledóneas. Solo
hay unas pocas excepciones. Algunas de las 13-LOX que prefieren lípidosyo,buey1:hv:3,
lox1:cs:1, ylox1:cs:3, grupo en la familia 9-LOX (15, 20, 76). Esta discrepancia podría deberse a
una relación alterada de 9 a 13 con respecto al parámetro bioquímico de regioespecificidad.
Por lo general, los 13-LOX exhiben una>95% de preferencia por la 13-lipoxigenación. En los
casos de estas tres enzimas, esta preferencia está por debajo del 90%, hasta el 75%. Por lo
tanto, es posible que no se consideren 13-LOX clásicas (58). Interés entgramoyyopagsymi
, 19-LOX parecen ser
más estrechamente relacionado contipo 213-LOX que atipo 113-LOX. Sin embargo, la predicción de
la regioespecificidad así como la localización cloroplástica de las LOX de plantas es confiable con
este método, mientras que una predicción de la especificidad del sustrato requiere más datos
bioquímicos además de datos de secuencia.
Los datos del árbol filogenético estimularon el análisis de las supuestas funciones de LOX, por
ejemplo, la existencia de más de en tymipe 213-LOX, un formulario LOX que puede estar involucrado
en la biosíntesis de JA (13, 128). Los patrones de aparición y expresión de varios genes que
codifican formas LOX que exhiben características bioquímicas casi idénticas pueden permitir
que la planta responda exquisitamente a las numerosas señales ambientales. La vía herida-
respuesta, analizada principalmente en tomate y patata, es un ejemplo de ello. Ambas especies
de plantas portan al menos dos genes codintgramo mir213-LOX,
sípara
que se expresan diferencialmente al herir las hojas y posiblemente estén
involucrados en la biosíntesis de JA (51, 94).
Localización intracelular de LOX

Su localización intracelular proporciona pistas sobre las funciones fisiológicas de las diferentes
formas de LOX. Esto ha sido analizado en cotiledones, frutos y hojas (28). Se observó una
ocurrencia paralela de formas LOX de partículas, citosólicas y vacuolares (23, 74, 116, 120,
126). En los cotiledones, además de las LOX solubles, se encontraron LOX en partículas en las
membranas microsomales (25), las membranas plasmáticas (82) y los cuerpos lipídicos (24). Se
pudieron distinguir cinco LOX diferentes en cotiledones de pepino etiolados (25), mientras que
se detectaron más de seis formas diferentes de LOX en hojas de soja (39). En otros organismos
como la espinaca, barraAlerya,Boidentificaciónropsis, se ha detectado una presencia
preferencial de LOX dentro de la envoltura de los cloroplastos de las hojas (4, 29, 122). La
mayoría de las LOX aparecieron en el estroma, pero al menos en las espinacas, se detectó una
actividad LOX sustancial dentro de la fracción de la envoltura (9). Es posible que las diferentes
formas de LOX puedan tener una ubicación específica, lo que podría contribuir, con una
diferenciación temporal de la actividad, a una orquestación de la formación de hidroperoxi
AGPI. Estos, a su vez, se canalizan posteriormente en distintas ramas de la vía LOX. En al
menos dos casos, las LOX de cuerpos lipídicos y las LOX de cloroplastos, el análisis de la
expresión espacial y temporal ha llevado a la identificación de funciones fisiológicas, a saber,
la participación en el metabolismo de los lípidos de almacenamiento (27) y en la formación de
JA (13).
Funciones fisiológicas de las LOX

la participación delox2:en:1(AtLOX2) en la biosíntesis de JA tras la herida se
demostró usandoantisentidoplantas (4). Estas plantas carecían de un fenotipo
visible, pero no podían acumular JA al sufrir heridas, y la expresión de genes
inducibles por JA y por heridas, comovsp1fue reducido. Sin embargo, el nivel basal
de JA no se alteró. Será interesante ver si el otro thtyre pagsmi213-LOX de
a. thalianaparticipan en la homeostasis de JA.
Aparte de una actividad de 13-LOX basal comparada con una inducida que conduce a la
formación de JA, también pueden ocurrir diferencias temporales en la expresión de LOX. En
hojas de patata, latipo 213-LOX, LOX-H3 (lox2:st:2) y LOX-H1 (lox2:st:1), se inducen
diferencialmente al herir (94). El ARNm de LOX-H3 se acumuló transitoriamente, alcanzando
su punto máximo a los 30 min, mientras que el nivel de ARNm de LOX-H1 fue máximo a las 24
h. Agotamiento de LOX-H3 por expresión antisentido fuertemente reducido ARNm
acumulación del inhibidor II de proteinasa sensible a JA (pin2), lo que sugiere un papel

específico de esta forma LOX en la formación temprana de JA. Sin embargo, el nivel basal de JA
aumentó en estas plantas antisentido (93), lo que sugiere que algunas formas de LOX pueden
compensarse, al menos parcialmente, entre sí.
Para ciertas LOX, se ha discutido durante algún tiempo el papel de conferir resistencia
contra patógenos (107). Para las plantas de tabaco, esto fue demonstraatnorte mitDesBmiynse
expresión de una 9-LOX específicahola(x1:nt:1) (90). A diferencia de las plantas

parentales resistentes, las plantas transgénicas se volvieron susceptibles a la
infección.PAGSwhIyeltophthora parasitica. Tal conversión de una interacción
incompatible en una compatible sugiere un papel crucial para las oxilipinas
derivadas de 9-LOX para conferir resistencia en plantas solanáceas (ver más abajo).
Solo 1 de cada 12 genes 9-LOX de papa, lox1:st:7(POTLX-3), se encuentra cerca de
lox1:nt:1en el análisis del árbol filogenético (Figura 2), y este gen específico se
activa durante las interacciones entre plantas y patógenos de la papa (62),
demostrando nuevamente la utilidad del análisis filogenético. La activación de un (9
S)-hidroperoxi enzima formadora de LA tras la infección de granos de maíz con
Aspergillus flavus(133).
Recientemente, se ha demostrado otra función para una 9-LOX en un enfoque antisentido con una 9-LOX que
aparece específicamente durante el desarrollo temprano del tubérculo de papa (64). La supresión de esta LOX se
correlacionó con la reducción del rendimiento de los tubérculos, la disminución del tamaño promedio de los
tubérculos y la interrupción de la formación de los tubérculos, lo que indica que los metabolitos generados por la 9-
LOX están involucrados en la regulación del agrandamiento de los tubérculos (63).
Existen al menos ocho formas diferentes de LOX en la soja. Algunos de estos funcionan como proteínas
de almacenamiento vegetativo y se encuentran en las células del mesófilo paravenal (41). Otros ocurren en
otra capa celular altamente especializada, la mitad del pericarpio de las paredes de las vainas (16). Esta capa
celular de las paredes de las vainas de soja puede representar un nuevo compartimento multicelular
involucrado en la defensa de las plantas leguminosas.
LA VÍA LOX
Los datos de los últimos cinco años sugieren que la mayoría de los ácidos grasos hidroxi-
(pero)xi acumulados surgen de la acción de las LOX (21, 95). Una minoría de PUFA puede ser
convertida por la descripción recienteae-dDOX ena-hidroxi (pero) xy PU-FA (46, 96) o pueden dar
productos autooxidativos como dinor isoprostanos (89). Por lo tanto, las plantas contienen
predominantemente como sustancias derivadas de peróxidos lipídicos (9S)-hidroperoxi y el (1S
3)-derivados hidroperoxi de PUFA (Figuraa)1. Estos se metabolizan posteriormente a través de
una serie de reacciones secundarias. Hasta la fecha, se han caracterizado cuatro rutas
metabólicas principales para el metabolismo de los ácidos grasos hidroperoxi (8, 27) (Figura 3a
)): (La vía de la peroxigenasa (POX) o anteriormente hidroperóxido isomerasa: la transferencia
de oxígeno intramolecular convierte los hidroperóxidos de ácidos grasos en ácidos grasos
polienoicos epoxi o dihidrodiol (7, 4B3 ) ) Los
Vía AOS: AOS, primero llamado hidroperóxido deshidratasa (33), forma óxidos de
aleno inestables, que se someten a hidrólisis no enzimáticaag-atond
figura 3Metabolismo de PUFA que conducen a PUFA hidro(pero)xy derivados de 9-

LOX y derivados de 13-LOX en plantas: la vía LOX. AOS, aleno óxido sintasa; DES,
divinil éter sintasaα; -DOX,α-dioxigenasa; EAS, epoxi alcohol sintasa; HPL,
hidroperóxido liasa; LOX, lipoxigenasa; POX, peroxigenasa; AGPI, ácidos grasos
poliinsaturados.
gramo-cetols (42) o puede ser metabolizado a chiraS yo ,(193S)-12-oxo ácido fitodienoico

(OPDA) por una aleno óxido ciclasa (AOC) (Figuraami) 4 (136). (C) La vía HPL:
La HPL, denominada primero hidroperóxido isomerasa (138), cataliza la escisión oxidativa de la
columna vertebral hidrocarbonada de los hidroperóxidos de ácidos grasos. Esto conduce a la
formación de aldehídos de cadena corta.6(-Cor C9-) y el correspondiente1C 2- o C9-vgraso
ácidos (73).D( ) La vía DES: esta vía forma éteres divinílicos como el ácido colneleico (CA) o
el ácido colnelénico (CnA) (40). Para la vía POX, se han resumido las propiedades de su
enzima clave POX, así como sus posibles funciones fisiológicas (8). Una participación de
POX unaSe ha observado d-DOX en reacciones de defensa contra patógenos (46, 97). La
clonación reciente de un gran número de ADNc que codifican enzimas de las otras tres
vías reveló que todos ellos pertenecen a una subfamilia de enzimas que contienen P450,
denominada CYP74 (ver más abajo).
Además de las cuatro vías principales, existen otras reacciones para el metabolismo del
hidroperóxido que están menos caracterizadas (Figuraa3 ) )T. h(e LOX-catalizada
reacción de hidroperoxidasa (vía de formación de cetodienos): bajo ciertas condiciones, como
baja presión de oxígeno, las LOX son capaces de catalizar la escisión homolítica del enlace O-O
formando radicales alcoxi que pueden reorganizarse en cetodienos (67). Se ha descrito su

aparición endógena, pero queda por dilucidar su función fisiológica (21, 123B)). (La vía de la
epoxi alcohol sintasa (EAS): los ácidos grasos epoxi hidroxi se forman por reordenamiento
intramolecular de ácidos grasos hidroxi (pero) xi catalizados por EAS (44). Los productos de la
reacción EAS pueden ser regioquímicamente idénticos a los productos de reacción POX, pero
difieren con respecto a su estereoquímica.Hasta la fecha, la vía EAS se ha encontrado solo en
especies de solanáceas, y las oxilipinas generadas por EAS pueden ser activas en las respuestas
de defensa de patógenos (38).C)).T( a vía de la reductasa: En esta reducción independiente de la
POX, los ácidos grasos hidroxi(pero)xi se reducen a sus derivados hidroxi correspondientes.
Este mecanismo de reducción no se comprende completamente, pero puede ser químicamente
---------------------------------------------------−−−−−−→ −
Figura 4La familia CYP74.a() Mecanismo de reacción.B)( Análisis del árbol
filogenético de plantas CYP74. El análisis se ha realizado con phylip 3.5, y las
proteínas mencionadas en el árbol se refieren a los números de acceso
correspondientes en Gen-Bank:Arabidopsis taliana:aAtHPL (AAC69871), AtAOS
(CAA63266);Capsicum anual: CaHPL (AAA97465);mel cucumis:oCmHPL (AAK54282);
Cucumis sativus: CsHPL1 (AF229812), CsHPL2 (AAF64041 H vulgar:miHvAOS1
) ;ordeum
(CAB86384), HvAOS2 (CAB63266), HvHPL (AJ318870L)y;copersicum esculentum:
LeHPL (AAF67142), LeAOS1 (CAB88032), LeAOS2 (AAF67141), LeDES (AAG42261);
Linum usitatissimum : LuAOS (AAA03353);Musa acuminada:aMaHPL
(CAB39331);Medicago sativ:aMsHPL1 (CAB54847), MsHPL2 (CAB54848),
MsHPL3 (CAB54849);Medicago trunculado:aMtHPL1 (AJ316562), MtHPL2
(AJ316563), MtAOS (AJ316561)PAGS ;artenio argentatu:metroPaAOS (CAA55025);
Psidium guajav:a(AAK15070);Physcomitrella patena:sPpAOS (AJ316566), PpDES
(AJ316567);Solanum tuberosu:metroStHPL (AJ310520), StAOS (TC14225), StDES
(AJ309541);maíz zea:miZmHPL (patente WO00/22145).
facilitado por el glutatión (22). Los hidroxi PUFA pueden activar los genes PR (132) y, al menos
en las plántulas, parecen ser intermediarios de la degradación de los lípidos de
almacenamiento (27).
El metabolismo de los ácidos grasos

hidroxi(pero)xi: la familia CYP74
Los CYP74 son miembros de una familia atípica de monooxigenasas P450 y constituyen al
menos tres subfamilias de enzimas diferentes: AOS, HPL y DES. No requieren oxígeno
molecular ni citocromo P450-reductasa dependiente de NAD(P)H (83, 86), y los nuevos
enlaces carbono-oxígeno se forman utilizando un hidroperóxido de acilo como sustrato y
como donante de oxígeno (Fig.aLa afinidad reducida de u)r.eR4 por el CO es una
característica común de los CYP74, que son similares en propiedades catalíticas a otros
P450, como la prostaciclina sintasa y la tromboxano sintasa de la cascada del ácido

araquidónico en sistemas animales (50). Una característica común del mecanismo de las
reacciones AOS, HPL y DES es el carbocatión epoxi alílico intermedio formado a partir del
hidroperóxido de acilo (35, 40, 86) (Fig.are ) . 4AOS y DES depro-

tonifican el carbocatión en diferentes posiciones que conducen a derivados estables, mientras
que los HPL catalizan un reordenamiento de la carga positiva que conduce a una
fragmentación de la molécula en dos aldehídos (85). Para HPL, un reciente análisis de
mutagénesis dirigida al sitio confirmó un residuo de cisteína como el quinto ligando de la
esfera del ligando octaédrico del hierro (87). La espectroscopia EPR mostró el alto estado de
espín del Fe(III) mostrando la conformación in vivo (87).
ESPECIFICIDAD DE SUSTRATO Y PRODUCTO DE CYP74sEl AOS del lino fue el

primer miembro de la familia CYP74 en ser clonado (108). Por lo tanto, los ADNc de AOS se agrupan como
CYP74A. Cuando se expresan como proteínas recombinantes, todos los ADNc de CYP74 analizados hasta
ahora prefieren los ácidos grasos libres como sustratos, mientras que los ésteres metílicos de ácidos grasos,
así comonorte-acil(etanol)aminas son sustratos pobres (118). El aislamiento y la caracterización recientes de
nueve ADNc codificadores de AOS diferentes revelaron diferentes especificidades de producto (FiguraB4).
Mientras que un solo A.O.S.se ha descrito el gen fAo.r
thaliana(69), lino (108), guayule (88), unMETRODedicago truncatula(AJ316561), hasta ahora se
han encontrado dos AOS en tomate (56, 105) y cebada (80). Dentro de la subfamilia CYP74A,
la mayoría de las enzimas, incluida la enzima frAormetro abidopsisy
los dos AOS del tomate son específicos para los 13-hidroperóxidos como sustratos y se
denominan 13-AOS. Enzimas de cebada (80) aPAGSnortehDyscomitrella patena(sAJ316566) no
muestran preferencia entre los 9-hidroperóxidos y los 13-hidroperóxidos y, como tales, se
denominan 9/13-AOS. Recientemente, se ha aislado un cDNA que codifica para AOS con
especificidad para 9-hidroperóxidos (TC14225).
Otras dos subfamilias CYP74 contienen enzimas con actividad HPL. Hasta la
fecha, se han clonado 17 miembros. Dentro de los HPL, se ha aislado un solo cDNA
dea. thaliana(2, 79),zea mays(patente WO00/22145), cebada (AJ318870), guayaba
(115), pimiento morrón (77), melón (114), patata (117) y tomate (56, 75). DesdeM.
truncatula(AJ316562, AJ 316563), patata (117) y pepino (78), dos
HPLse han aislado genes. Actualmente, las enzimas con actividad HPL se dividen en
dos subfamilias según su preferencia de sustrato. La subfamilia CYP74B contiene
HPL que actúan específicamente sobre los 13-hidroperóxidos (13-HPL). HPL que
aceptan 9 o 13 hidroperóxidos como sustratos (9/13-HPL), incluidas las enzimas del
pepino, el melón, unMETRO . truncatula
Dakota del Norte , se agrupan en la subfamilia
CYP74C. Hasta la fecha, no se ha aislado de la patata un HPL que metabolice 9-
hidroperóxidos de especificidad.
Los DES han sido reconocidos recientemente como miembros de la familia
CYP74. Se ha aislado ADNc de DES de tomate (5PAGS 9.),patenas(AJ316567), y
patata (113). Mientras que las enzimas del tomate y la patata son altamente específicas para
los 9- hidroperóxidos, la enzima del mo PAGSs.spatenasno tiene preferencia de sustrato
(13/9-DES). Los 9-DES se han agrupado en la subfamilia CYP74D (59).
ANÁLISIS FILOGENÉTICO DE LA FAMILIA CYP74La creciente disponibilidad de se-

La información de secuencia permite un análisis del árbol filogenético de las enzimas de la
familia CYP74 (FiguraB4), que puede contribuir a la predicción de características bioquímicas.
Como se supone del mecanismo catalítico propuesto en la Fig.atu, rd eE4Ss

y los HPL están más estrechamente relacionados entre sí, mientras que los 9/13-HPL están más
estrechamente relacionados con los 13-AOS sobre una base filogenética. Los 9/13-AOS, así como los 9/13-
DES, están más estrechamente relacionados con los 13-HPL. Incluso las secuencias de ADNc de CYP74 de los
antiguos mosPAGS s. patenasencaja muy bien en este árbol filogenético.
LOCALIZACIÓN INTRACELULAR DE CYP74sLos datos sobre la localización intracelular de CYP74 son

escasos, pero en general todos los miembros parecen ser enzimas particuladas. Varios informes
describieron la localización de AOS y HPL en los cloroplastos de las hojas, detectados por
primera vez en el nivel de actividad de las espinacas (122). Posteriormente, los datos de actividad
revelaron la copurificación con LOX en la envoltura del cloroplasto (9). Una ubicación
cloroplástica está implícita en el hecho de que muchos ADNc de CYP74 codifican péptidos de
tránsito cloroplástico (56). Esto fue respaldado por análisis inmunocitoquímicos en hojas de
cebada (80) y por experimentos de importación in vitro (30). En estos estudios de importación, el
13-HPL se localizó dentro de la envoltura exterior y el 13-AOS se encontró dentro de la envoltura
interna de los cloroplastos del mesófilo de tomate (30). Sin embargo, la diversidad de secuencias
entre CYP74 discutida anteriormente sugiere que la compartimentación de estas enzimas dentro
de la envoltura debería ser más compleja. En la Figura 5 se muestra un modelo que resume el
conocimiento actual, incluida la disponibilidad de sustrato deducida para enzimas específicas de
la vía LOX. Debido a que las 13-LOX no se encuentran de manera ubicua en el citosol y, hasta
ahora, las 9-LOX solo se encontraban dentro de este compartimento, el citosol podría ser
principalmente la ubicación de (9Scompuestos derivados de )-hidroperóxido. En cambio, en el
cloroplasto solo se han detectado 13-LOX. Por lo tanto,S()1-hidroperóxido que metaboliza CYP74
debe localizarse predominantemente en la envoltura interna, mientras que (9SLos CYP74 que
metabolizan )-hidroperóxido deben residir en la envoltura exterior. Para 9-LOX, el sustrato
puede derivar del grupo de ésteres PUFA-CoA del citosol (68). Debido a que la envoltura alberga
una cantidad sustancial de fosfolípidos (60),
losα-LeA, consumido en la reacción de 13-LOX, puede ser generado por una fosfolipasa A1 del
cloroplasto, que se demostró recientemente que inicia la biosíntesis de JA al menos en el
estambre (58a).
ANÁLISIS FUNCIONAL DE CYP74s EN PLANTAS TRANSGÉNICASEn las siete ramas de

la vía LOX en la que se convierten los ácidos grasos hidroperoxi (Figura 3), las reacciones
catalizadas por CYP74 (AOS, HPL y DES) se han analizado funcionalmente. Esto se logró
inicialmente mediante enfoques transgénicos. Como se describió anteriormente, estas
reacciones inician la formación de jasmonatos (AOS), aldehídos de hojas (HPL) y éteres
divinílicos (DES). En consecuencia, cada grupo de compuestos podría tomarse como un
indicador de alteración transgénica después de la sobreexpresión o regulación a la baja
de la enzima CYP74 correspondiente. En el caso de AOS, se encontraron tres efectos
diferentes:a)( Sobreexpresión constitutiva de un 13-AOS en tabaco oa. thaliana(98)

condujo a niveles elevados de jasmonato solo después de la herida, lo que sugiere una
falta de sustrato AOS en tejidos no lesionados (ver también beBbajo). (La sobreexpresión
constitutiva del 13-AOS del lino en la patata reveló niveles de JA de 6 a 12 veces más altos
sin expresión constitutiva de genes sensibles a JA, lo que sugiere el secuestro de JA

elevado (47). Al herir, el JA-/ esperado se produjo la expresión del gen de respuesta a
heridas, pero además, se observó un aumento en los niveles de jasmonatos (47C). La
expresión inducible de lino-13-AOS, que carece de las secuencias de tránsito del
cloroplasto, en el tabaco condujo a un aumento en el nivel de JA tras la herida (125). Estos
datos indican que en una hoja de planta la generación y actividad de la señal de estrés JA
puede dependen de la expresión espacial y temporal de sus genes biosintéticos, de la
compartimentación intracelular y de los niveles basales e inducidos de los respectivos
sustratos.
El 13-HPL se expresa constitutivamente en las hojas y durante todo el desarrollo floral de las
plantas de patata, formando preferentementeZ()3-hexenal y (Z3)-hexenol (117). El papel de
estos volátiles, y el del 13-HPL, en la defensa contra las plagas de insectos chupadores se
demostró mediante el agotamiento mediado por antisentido de este 13-HPL específico en
plantas transgénicas de papa: La disminución de los volátiles tóxicos derivados del HPL
aumentó el rendimiento de pulgones (118).
Para DES, primeros indicios de un papel en la defensa contra patógenos de plantas suPAGSchya-
s tophthora infestanw sproporcionado por la detección de niveles elevados de CnA y
CA tras la infección de la patata (129). Las líneas transgénicas que sobreexpresan DES no han sido
analizadas hasta el momento.
La firma de oxilipina: perfiles de oxilipina

En los enfoques de genómica funcional, las reacciones de la vía LOX se han registrado y
vinculado a señales ambientales como heridas, deshidratación o ataques de insectos (91).
Como prueba esencial, el perfil metabólico debe fundamentar los análisis de expresión
génica. En el metabolismo de los lípidos discutido aquí, vale la pena centrarse en los
compuestos derivados de los lípidos. El análisis de más de 150 ácidos grasos y oxilipinas
ahora se puede realizar en paralelo y es una herramienta valiosa
para demostrar la actividad in vivo de las diferentes ramas de la vía LOX. Inicialmente se
detectaron aldehídos y cetoles como constituyentes de las hojas (48, 121).
Recientemente, unα-cetol derivado deα-LeA, el (12Z,15ZSe aisló el ácido )-9-hidroxi-10-
oxo-12,15- octadecadienoico y se demostró que tiene una fuerte actividad inductora de
(+)OPDA
flores (135). En presencia de AOC, el enantiomérico particular fCoIrsmetro
se genera a partir del óxido de aleno. OPDA se acumula en cantidades sustanciales con heridas
u otras tensiones (65, 91, 111) y se cree que exhibe propiedades de señalización separadas de
JA. Su apariencia abundante como un derivado lipídico unido covalentemente es una faceta
recién descubierta de la diversidad de oxilipinas (110), y será interesante ver si esta OPDA
unida a la membrana es un compuesto de almacenamiento y/o funcionalmente activo.
Se identificó un nuevo intermedio de la vía AOSAen rabidopsisy patata

(130). Aquí, un ácido ciclopentenoico de 16 carbonos (dinor OPDA) es un componente

frecuente en los tejidos que acumulan OPDA y JA. Los diferentes niveles relativos de JA, OPDA
y dinor OPDA observados en varias especies de plantas llevaron al término firma de oxilipina
(130). Análisis de expresión de microarrays recientesA es.Itnortehaliana
reveló que esta firma de oxilipina se atribuye diferencialmente a la expresión génica

dependiente de JA tras heridas, deshidratación y alimentación de insectos (91). Incluso
distintos órganos de la flor del tomate contienen su firma de oxilipina, con presencia
preferencial de JA en los tallos y sépalos de las flores y de OPDA en los pistilos (49). Como se
reveló después de diferentes condiciones de estrés o tratamientos con JA o salicilato (SA) y
como se ejemplifica para los segmentos de hojas de cebada en la Figura 6, el perfil de
metabolitos también puede ser indicativo de la actividad de diferentes ramas de la ruta LOX.
La reacción 13-LOX (discutida en la sección anterior) del cloroplasto se inicia con la liberación
deα-LeA, que presumiblemente se deriva de las membranas de la envoltura del cloroplasto
después del tratamiento con JA y SA. El tratamiento con JA condujo a un aumentoSi)n- (13
hidroperoxi LeA, que se desplaza a la rama HPL. La rama reductasa, indicada por (13
Sacumulación de )-hidroxi LeA, se activó preferentemente después de
Tratamiento SA (132). Curiosamente, tras un aumento endógeno de JA tras el tratamiento
con sorbitol (71), no se observó acumulación de otros metabolitos de la vía LOX distintos
de los de la rama AOS (131). Debido a que JA y SA se acumulan con diferentes cinéticas
(17), tal cambio en las actividades de la rama LOX podría variar con el tiempo. Además, se
acumulan específicamente metabolitos de la vía DES. En células de patata tratadas con
elicitor (38), la CA es la oxilipina dominante, lo que indica una actividad preferencial de la
rama DES en este tipo de sistema de defensa vegetal artificial.
La acumulación preferencial de compuestos generados en la vía LOX en respuesta a una señal

ambiental es indicativa de distintas funciones fisiológicas. Como se discutió anteriormente, se cree que
muchos de estos compuestos funcionan en las reacciones de defensa de las plantas. Esto puede
ocurrir a través de sus proteínas que contienen propiedades antifúngicas y/o antimicrobianas (14). La
expresión del gen PR generalmente ocurre de manera dependiente de SA e independiente de JA. Sin
embargo, una propiedad común de los jasmonatos y jasmonatos es el aumento de la resistencia
contra los patógenos mediante el establecimiento de resistencia sistémica adquirida inducida (ISR) o
mediante la expresión de defensinas y tioninas.
octadecanoides (37). El JA y los compuestos relacionados son señales esenciales en la respuesta

a heridas de las hojas, lo que lleva a la síntesis de inhibidores de proteinasa (defensa directa
contra los herbívoros), o puede inducir la síntesis de fitoalexina y mezclas de volátiles
específicas de la planta (19). Aparte de los compuestos terpenoides y sesquiterpénicos, el
derivado de HPL (3ZEl )-hexeno-1-ol es un componente permanente de dicha emisión volátil
inducida por herbívoros, que actúa en los mecanismos de defensa directos e indirectos (1, 124).
El derivado de HPL (Z 3)-hexenal es activo directamente contra los insectos chupadores (117).
Estos datos obtenidos a través del perfil metabólico sugieren que una proporción individual de
metabolitos puede ser un elemento adicional, junto con la expresión génica alterada y la
especificidad tisular de las enzimas correspondientes, que permite que las plantas respondan
específicamente a las señales ambientales.
El perfil de metabolitos de oxilipina es una medida de la generación enzimática y
autooxidativa de metabolitos. La acumulación preferencial de hidroxi (pero) xi PUFA

racémicos, que se muestra para los productos de peroxidación lipídica de senescAmi.nortett
halianahojas (5) y para HR en hojas de tabaco (95), es indicativo de autooxidación. Además,
los compuestos que se originan de una extracción de hidrógeno no enzimática 14 en C-α
- LoefA
y dando lugar a derivados hidroxi (pero) xyαo-fLeA en C-12 y C-16 también indican
autooxidación (5, 95). Finalmente, (miLos 2)-4-hidroxi-2-alquenales son marcadores
específicos de autooxidación (61, 84, 99).
Aspectos regulatorios de la vía LOX

Se puede generar una multitud de oxilipinas en la vía LOX a partir de unos pocos sustratos,
principalmenteα-LeA y LA. El punto de ramificación central lo presentan los derivados
hidroperoxi generados por LOX, que pueden metabolizarse en al menos siete secuencias de
reacción individuales (Figura 3). Como se discutió anteriormente para las LOX y la familia
CYP74, la diferente especificidad de sustrato, la ubicación intracelular, el pH óptimo, la
activación transcripcional y la especificidad tisular pueden conducir a la activación preferencial
de ramas individuales. Sin embargo, estamos lejos de una comprensión detallada de la
regulación dentro de la vía LOX.
Los datos recientes para la biosíntesis de JA permiten una discusión más detallada de esta
rama. La mayoría de los genes que codifican las enzimas de la biosíntesis de JA se regulan al
alza transcripcionalmente tras la herida o el tratamiento con jasmonatos. Las hojas de tomate
y patata acumulan transitoriamente ARNm de 13-LOX (51), 13-AOS (56, 105) y AOC. En
Arabidopsishojas, mRNAs de AOS (70) y AOC también son inducidos por heridas. Estas
observaciones se discutieron en términos de regulación de avance en la biosíntesis de JA (70,
105). Sin embargo, algunos datos no soportan este tipo de contavara l: e( a pesar de un
regulación positiva transcripcional de 1A3-OSpor JA o SA, su sustrato se puede desplazar

en otras ramas (132)B.)(A pesar de la regulación positiva transcripcional de los genes en
la biosíntesis de JA, el análisis de dilución isotópica no reveló una formación elevada de
JA (81). (C) (9Z,12R,13SEl ácido )-12,13-epoxi-9-octadecanoico, que se puede formar en la
rama POX de la vía LOX (8), inhibeA tjefe(137). (D) Sobre-
la expresión de 13-AOS no se acompaña necesariamente de niveles elevados de JA.
Se han acumulado más datos que respaldan un control de la disponibilidad de sustrato: por
ejemplo, después de una herida o tratamiento conS(1)-3hidroperoxi LeA, niveles de JA
fueron elevados en líneas de tabaco que sobreexpresan 13-AOS y líneas de tomate que
sobreexpresan AOC (70, 125; C. Wasternack, resultados no publicados). Además, las hojas no
transgénicas oA F.thalianacontienen niveles constitutivamente altos de 13-LOX, 13-AOS,
y AOC, pero como se mencionó anteriormente, JA se forma solo con la herida (C.
Wasternack, resultados no publicados).
La biosíntesis de JA y la acción de JA parecen estar reguladas por los siguientes factores: (a)
generación de sustrato como resultado de estímulos externos (C. Wasternack, resultados no
publicados);B() secuestro intracelular (47)C;)(generación específica de tejido y acumulación de
JA, por ejemplo, en haces vasculares (49; C. Wasternack, resultados no publicados);D
( ) patrones temporalmente diferentes de acumulación de JA (17, 65); y finalmente,
(mi) transformación metabólica de JA en su éster metílico (100) o en el producto de degradación
volátilCtes-jasmone (6), lo que conduce a una eliminación espacial y temporal variable de la
señal JA. Estos y otros aspectos de los jasmonatos en las respuestas al estrés y el desarrollo de
las plantas se analizan exhaustivamente en una revisión reciente (127).
La rama de HPL también parece estar regulada por la disponibilidad de sustrato (117)
sobre la que se superpone la activación transcripcional inducida por heridas y específica
de órganos (2, 79). Esto puede contribuir a la activación diferencial de la rama 13-AOS y
13-HPL (Figura 6) (56).
Se sabe mucho menos sobre la regulación de otras ramas de la vía LOX. Sin embargo,
al igual que con la biosíntesis de JA y la señalización de JA, debemos considerar que
existen otros mecanismos reguladores; estos incluyen la fosforilación/desfosforilación de
proteínas (72) y/o la degradación de proteínas por ubiquitinilación (134), que pueden
influir en la salida de una red reguladora como la vía LOX.
OBSERVACIONES FINALES
La oxidación de PUFA está implicada en el desarrollo de las plantas y en el ajuste

permanente a condiciones ambientales diversas y variables. La última década ha visto un
aumento notable en nuestra comprensión de la complejidad de la vía LOX y su
importancia fisiológica. El número y la diversidad estructural y funcional de las isoformas
LOX permite que la planta responda adecuadamente a los desafíos ambientales. Las dos
clases de productos LOX, (9S)-hidroperoxi y (13S)-hidroperoxi derivados de PUFA, se
consideran de importancia central para la producción de una plétora de oxilipinas que se
encuentran en las plantas. Las siete ramas que se originan a partir de los precursores de
hidroperóxido contribuyen a la plasticidad de las respuestas de las plantas, como lo
documenta el cambio de actividad dependiente del estímulo entre las ramas.
Los jasmonatos y sus precursores octadecanoides fueron las primeras oxilipinas con una función
mensajera asignada. Un número cada vez mayor de estudios respalda el papel de estos compuestos
como un "interruptor maestro" en el desarrollo de las plantas y la adaptación al estrés. Más
recientemente, otras oxilipinas han llamado la atención como supuestas moléculas de señalización.
Esto se ejemplifica con los alcoholes de las hojas, que, como constituyentes de una mezcla específica
de plantas de volátiles, se cree que median en las interacciones planta-planta, así como planta-
insecto.
Los enfoques de genética inversa han proporcionado una visión inicial de la función de la
lipoxigenasa. Además, se espera que la generación de mutantes de biosíntesis de oxilipina, así
como la sobreexpresión e inactivación continuas de genes que codifican enzimas de la vía
LOX, amplíen nuestra comprensión del papel fisiológico de los metabolitos correspondientes
en el desarrollo de plantas y la adaptación al estrés.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Pedimos disculpas a los científicos cuyo trabajo pasamos por alto o no pudimos incluir
debido a limitaciones de longitud. Agradecemos a S. Rosahl y J. Rudd por la lectura
crítica del manuscrito y a B. Hause por proporcionar las imágenes inmunocitológicas de
la Figura 5. Agradecemos a C. Kaufmann, S. Kunze y M. Stumpe por su ayuda en la
preparación del figuras y C. Dietel por mecanografiar el manuscrito.
Visite la página de inicio de las revisiones anuales en www.annualreviews.org

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. tu de
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metilomi
mutagénesis dirigida. al
ioquimica
sitioB Soc. Trans. 260:885–95
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posicional dual revela determinantes primarios 88
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sale de.Bioquímica Soc. Trans2.8:861–62 46:445–53
Figura 1(a) Reacción LOX y especificidad posicionalB. )(Modelos que detallan el

mecanismo de reacción subyacente de diferentes regioespecificidades.
(Ver leyenda en la página siguiente)

Figura 2(Ver figura en página anterior) Análisis de árboles filogenéticos de ciertas LOXs
de plantas. El análisis se realizó con phylip 3.5, y las proteínas mencionadas en el árbol se
refieren a los números de acceso correspondientes en el banco de genes [Para aclarar,
dentro del árbol solo se han incluido secuencias de distintas especies de plantas y se han
renombrado parcialmente de acuerdo con la nomenclatura de (1A0r2a)B.]I:thaliana:
LOX1:At:1 (AtLOX1, Q06327), LOX2:At:1 (AtLOX2, P38418), LOX2:At:2 (AtLOX3, AAF79461),
LOX2:At:3 (AtLOX4, AAF21176), LOX1:At:2 (AtLOX5, CAC19365), LOX2:At:4 (AtLOX6,
AAG52309);Cucumis sativ:aLOX1:Cs:1 (AAC61785), LOX1:Cs:2 (CsULOX, AAA79186),
LOX1:Cs:3 (CsLBLOX, CAA63483), LOX1:Cs:4 (CAB83038)GRAMO
;licina max: LOX1:Gm:1 (SOJA LOX1,
AAA33986), LOX1:Gm:2 (soja LOX2, AAA33987), LOX1:Gm:3 (soja LOX3,
CAA31664), LOX1:Gm:4 (soja vlxa, BAA03101), LOX1:Gm:5 (soja vlxb, AAB67732) ,
LOX1:Gm:6 (soja vlxc, AAA96817), LOX1:Gm:7 (soja vlxd, S13381), LOX1:Gm:8

(soja vlxe, AAC4915H9o);rdeum vulgare: LOX1:Hv:1 (HvLOXA, cebada LOXA,
AAA64893), LOX1:Hv:2 (HvLOXB, cebada LOXB, AAB60715), LOX1:Hv:3 (HvLOXC,
cebada LOXC, AAB70865), LOX2:Hv:1 (HvLOX1 , AAC12951);Lycopersicum
esculentu:metroLOX1:Le:1 (tom-LOXA, P38415), LOX1:Le:2 (tomLOXB, P38416),

LOX1:Le:3 (tomLOXtox, AAG21691), LOX2:Le:1 (tomLOXC, AAB65766), LOX2:Le: 2
(tomLOXD, AAB65767);Nicotiana tabacum
: LOX1:Nt:1 (NtLOX, S57964);Oriza sativa:
LOX1:Os:1 (CAA45738), LOX2:Os:1 (ORYSALOXC, BAA03102), LOX2:Os:2 (OsLOX,
CAC01439);Pisum sativum : LOX1:Salida:1 (AAB71759), LOX1:Salida:2
(CAA55318), LOX1:Ps:3 (CAA55319), LOX1:Ps:4 (Pea LOX, CAA30666), LOX1:Ps:5
(Pea LOX2, CAA34906), LOX1:Ps:6 (Pea LOXG, CAA53730), LOX1 :Sal:7 (CAC04380)
S ;olanum tuberosu:metroLOX1:St:1 (SOLTULOX1, S44940),
LOX1:St:2 (STLOX, AAD09202), LOX1:St:3 (StLOX1, S73865), LOX1:St:4
(CAA64766), LOX1:St:5 (CAA64765), LOX1:St:6 (POTLX-2, AAB67860) LOX1:St:7
(POTLX-3, AAB67865), LOX1:St:8 (POTLX-1, AAB67858), LOX1:St:9 (AAD04258),
LOX1:St:10 (pLOX2, AAB81595), LOX1: St:11 (pLOX1, AAB81594), LOX1:St:12
(CAB65460), LOX2:St:1 (StLOXH1, CAA65268), LOX2:St:2 (St-LOXH3, CAA65269).
Figura 5Localización intracelular de las reacciones de la vía LOX. OM/IM: membrana externa e
interna de la envoltura del cloroplasto; IMS, espacio intermembrana. Esquema modificado según
(30). Las imágenes inmunocitológicas muestran células mesófilas de hojas de cebada tratadas con JA
(13-LOX, AOS) y hojas de tomate tratadas con JA (AOC). Para más detalles ver (29, 80, 136).
Figura 6Perfil metabólico. LeA, (13S)-hidroperoxi LeA, (13 S)-hidroxi LeA,

y 2mi)-hexenal se midieron en extractos de segmentos de hoja de cebada flotados en agua, JA o SA. Para
más detalles sobre el análisis de oxilipina ver (132). Los datos sobre el tratamiento con SA proceden de
(132), y los datos sobre el tratamiento con JA no están publicados.
Revisión Anual de Biología Vegetal
Volumen 53, 2002
CCONTENIDO
Frontispicio—Benson xi
PAGSAVANDO ELPAGSATH,Benson 1
norteEWIMIRADAS EN ELRREGULACIÓN YFUNCCIONAL
SIGNIFICANCIA DELYSINEMETROETABOLISMO ENPAGSLANTAS,gad galili 27

SPULIDO YFLORALMETROERISTEMMETROMANTENIMIENTO ENARABIDOPSIS,
Jennifer C. Fletcher 45
norteONSELECTIVOCACIÓNCCANALES ENPAGSLANTAS,Vadim Demidchik,

Romola Jane Davenport y Mark Tester 67
REVALUANDO LAMETROOLECULARSECRETOS DEMETROARINODIATOMS,
Ángela Falciatore y Chris Bowler 109
ABCISSION, DEHISCENCIA,YOEL RCANASSEPARACIÓNPAGSROCESOS,
Jeremy A. Roberts, Katherine A. Elliott y Zinnia H. González-Carranza 131
PAGSHITOQUELATINAS YMETROETALOTIONEINAS: ROLES ENHEAVYMETROETAL
DETOXIFICACIÓN YHOMEOSTASIS,cristobal cobbett
y Peter Goldsbrough 159
VASCULARTASUNTODIFERENCIACIÓN YPAGSATENCIÓNFORMACIÓN
ENPAGSLANTAS,Zheng Hua Ye 183
LOCAL YLONG-RANGESENCENDIDOPAGSSIEMPRERREGULANDO
PAGSLANTRCONTRIBUYE AnorteITRATE,Brian G Forde 203
ACCLIMATIVORRESPUESTA ATEMPERATURASTRES ENHIGHER
PAGSLANTAS: AENFOQUES DEGRAMOESmiINGENIERÍA PARATEMPERATURA
TOLERANCIA,Ko Iba 225
SALT YDBRUTOSTRENZASIGNALTRANDUCCIÓN ENPAGSLANTAS,
Jian-Kang Zhu 247
TÉLLIPOXIGENASAPAGSRUTA,Ivo Feussner y Claus Wasternack 275
PAGSLANTRCONTRIBUYE AINSECTHERBIVORÍA: TÉLmiFUSIÓN
METROOLECULARAANÁLISIS,André Kessler e Ian T. Baldwin 299
PAGSHITOCROMOSCONTROLPAGSHOTOMORFOGÉNESIS POR
DIFERENCIALMENTERREGULADO, IINTERACCIÓNSENCENDIDO
PAGSSIEMPRE ENHIGHERPAGSLANTAS,Ferenc Nagy y Eberhard Schäfer 329
vi
CONTENIDO viii
TÉLCOMPLEXFcomió deα-KETOÁCIDOS,Brian P. Mooney, Jan A. Miernyk,

y Douglas D. Randall 357
METROOLECULARGRAMOENÉTICA DEAUXINSENCENDIDO,Ottoline Leyser 377
RHIELO COMOSOYÓDELO PARACCOMPARATIVAGRAMOENÓMICA DEPAGSLANTAS,
Ko Shimamoto y Junko Kyozuka 399
ROOTGRAMORAVITROPISMO: AnortemiEXPERIMENTALTHUELLA AIINVESTIGAR
BASICCELULAR YMETROOLECULARPAGSROCESOStuSUBYACENTE
METROECANOSENSOR YSIGNALTTRANSMISIÓN ENPAGSLANTAS,
K. Boonsirichai, C. Guan, R. Chen y PH Masson 421
RUBISCO: SESTRUCTURA, RREGULADORIINTERACCIONES,Y
PAGSOSIBILIDADES PARA UNBMEJORmiNZYME,Robert J. Spreitzer
y Michael E. Salvucci 449

UNEWMETROOSSGRAMOENÉTICA: TOBJETIVOMETROUTAGENESIS EN
PAGSPATENTES HYSCOMITRELLA,Didier G. Schaefer 477
COMPLEXmiVOLUCIÓN DEPAGSHOTOSÍNTESIS,Jin Xiong y Carl E. Bauer 503

CHLORORESPIRACIÓN,Gilles Peltier y Laurent Cournac 523
SESTRUCTURA, DDINÁMICA,YmiNERGÉTICA DELPAGSRIMARIO
PAGSHOTOQUÍMICA DEPAGSHOTOSISTEMAIIDEOXIGÉNICO
PAGSHOTOSÍNTESIS,Bruce A. Diner y Fabrice Rappaport 551
IÍNDICES
Índice de materias 581
Índice acumulativo de autores contribuyentes, volúmenes 43–53 Índice 611
acumulativo de títulos de capítulos, volúmenes 43–53 616
miRRATA
Un registro en línea de correcciones aRevisión anual de biología vegetal
Los capítulos (si los hay, desde 1997 hasta el presente) se pueden
encontrar en http://plant.annualreviews.org/

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Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.

año Rev. Plant Biol. 2002. 53:275–97 DOI:

Ivo Feussner1y Claus Wasternack2

Palabras clave Peroxidación lipídica,CYP74, oxilipinas, jasmonatos

poliinsaturados hidroperoxi, sintetizados por la acción de varias formas altamente

La composición y el recambio de los lípidos intracelulares se alteran con frecuencia durante el

clonación, la expresión y el análisis funcional recientes de genes que codifican

consecuencia, se ha corroborado nuestra comprensión de la vía LOX en distintos

Las LOX (linoleato:oxígeno oxidorreductasa, EC 1.13.11.12) constituyen una gran familia de

Especificidad posicional de LOX

ácido graso intermedio. En consecuencia, cuando se extrae hidrógeno en C-11, se puede

mecanismo de reacción subyacente de la especificidad posicional de las LOX. Con base en

residuos en el fondo de la bolsa de sustrato. Como consecuencia, el grupo guanidino puede

Especificidad de sustrato de LOX

LOX de raíces de pepino, se ha demostrado actividad con PUFA esterificados a

Análisis filogenético de la familia LOX de plantas

Localización intracelular de LOX

Funciones fisiológicas de las LOX

acumulación del inhibidor II de proteinasa sensible a JA (pin2), lo que sugiere un papel

expresión de una 9-LOX específicahola(x1:nt:1) (90). A diferencia de las plantas

figura 3Metabolismo de PUFA que conducen a PUFA hidro(pero)xy derivados de 9-

gramo-cetols (42) o puede ser metabolizado a chiraS yo ,(193S)-12-oxo ácido fitodienoico

formando radicales alcoxi que pueden reorganizarse en cetodienos (67). Se ha descrito su

El metabolismo de los ácidos grasos

P450, como la prostaciclina sintasa y la tromboxano sintasa de la cascada del ácido

hidroperóxido de acilo (35, 40, 86) (Fig.are ) . 4AOS y DES depro-

ESPECIFICIDAD DE SUSTRATO Y PRODUCTO DE CYP74sEl AOS del lino fue el

ANÁLISIS FILOGENÉTICO DE LA FAMILIA CYP74La creciente disponibilidad de se-

Como se supone del mecanismo catalítico propuesto en la Fig.atu, rd eE4Ss

LOCALIZACIÓN INTRACELULAR DE CYP74sLos datos sobre la localización intracelular de CYP74 son

ANÁLISIS FUNCIONAL DE CYP74s EN PLANTAS TRANSGÉNICASEn las siete ramas de

diferentes:a)( Sobreexpresión constitutiva de un 13-AOS en tabaco oa. thaliana(98)

sin expresión constitutiva de genes sensibles a JA, lo que sugiere el secuestro de JA

La firma de oxilipina: perfiles de oxilipina

Se identificó un nuevo intermedio de la vía AOSAen rabidopsisy patata

(130). Aquí, un ácido ciclopentenoico de 16 carbonos (dinor OPDA) es un componente

reveló que esta firma de oxilipina se atribuye diferencialmente a la expresión génica

La acumulación preferencial de compuestos generados en la vía LOX en respuesta a una señal

octadecanoides (37). El JA y los compuestos relacionados son señales esenciales en la respuesta

autooxidativa de metabolitos. La acumulación preferencial de hidroxi (pero) xi PUFA

Aspectos regulatorios de la vía LOX

regulación positiva transcripcional de 1A3-OSpor JA o SA, su sustrato se puede desplazar

La oxidación de PUFA está implicada en el desarrollo de las plantas y en el ajuste

preparación del figuras y C. Dietel por mecanografiar el manuscrito.

Visite la página de inicio de las revisiones anuales en www.annualreviews.org

cotiledones de pepino y soja durante la etapa

isoformas específicas de lipoxigenasaPAGS.lant Physiol. e isoenzimas lipooxigenasa soluble

mecanismos de formación, ocurrencia y almacenamientoT . ciencia de las plantas6.:262–

Feussner I, Grimes HD. 2001. La actividad de las patrones de la lipoxigenasa sensible al

trihidroxioxilipinas antifúngicas en hojas de

endospermo de olivaF.ett-lípido100: 554–60 grasos insaturados catalizada por la lipoxidasa

especificidades posicionales mediante tratamiento con jasmonato J. Bioquímica.

Lycopersicon esculentum Molino.)

tanto S, Leopold J, et al. 1995. Acumulación hojas: los jasmonatos endógenos no

88. Pan ZQ, Durst F, Werck-Reichhart D, Gardner Enzima activa de idoreductasa de la

EE. 2000. Expresión génica diferencial en 276:20831–38

yoquim. Biografía. acta1531: 188–208 partir de norte-acil(etanol)aminas por la vía de la

del gen que codifica el ácido graso 13-hidro- de las plantas.19:195–216

125. Wang CX, Avdiushko S, Hildebrand DF.132. Weichert H, Stenzel I, Berndt E,

Figura 1(a) Reacción LOX y especificidad posicionalB. )(Modelos que detallan el

(Ver leyenda en la página siguiente)

LOX1:Gm:6 (soja vlxc, AAA96817), LOX1:Gm:7 (soja vlxd, S13381), LOX1:Gm:8

esculentu:metroLOX1:Le:1 (tom-LOXA, P38415), LOX1:Le:2 (tomLOXB, P38416),