Cap 10-Adaptación

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Licenciatura y Profesorado
en Ciencias Biológicas, Cátedra Evolución 2021. Edición: Aldo Iván Vassallo y Matías Sebastián Mora
Ha sido desafortunado que el estudio de la adaptación se haya asociado tan estrechamente

a aquellos casos muy especializados y asombrosos, verdaderas maravillas de la
naturaleza, tales como el mimetismo de las alas de ciertas mariposas, cuyo diseño imita las
manchas de moho y perforaciones de una hoja de planta, o los artilugios casi fantásticos
de ciertas orquídeas para asegurarse la polinización por los insectos. Esta perspectiva
tiende a distraer la atención del hecho fundamental, consistente en que cierto grado de
adaptación es omnipresente en la vida, y esto exige una explicación evolutiva.
Julian Huxley (1887-1975). Del libro ―Evolución: una síntesis moderna‖ (1942)
Adaptación: origen y evolución de caracteres con valor adaptativo

La adaptación hace referencia a un carácter, o bien a un estado particular de un
carácter, que permite llevar a cabo una función de forma eficiente. Las adaptaciones pueden
tener lugar en caracteres fenotípicos de muy diferente naturaleza: anatómicos, fisiológicos,
del comportamiento, bioquímicos. De manera similar, las adaptaciones incluyen caracteres
y estados de carácter a diferentes niveles jerárquicos, desde el nivel molecular al del
organismo como un todo, pasando por aquellas adaptaciones que abarcan caracteres de las
células, los tejidos, los órganos y los conjuntos de órganos y estructuras. La denominada
extremidad tetrápoda se considera que es una adaptación anatómica que surgió en los
primeros anfibios en relación a la locomoción en el medio ambiente terrestre. La
relativamente baja tasa metabólica basal y concomitante baja producción de calor, lo cual
constituye una adaptación fisiológica de ciertos mamíferos que viven en cuevas o en
ambientes subterráneos, se considera que permite la vida en un ambiente en donde la
disipación del calor corporal se encuentra dificultada precisamente por la vida en el
ambiente cerrado, poco aireado, de la cueva (Fig. 10.1).
Fig. 10.1. Se ha propuesto que las condiciones de hipoxia en el ambiente subterráneo de la

las ratas topo desnudas (Heterocephalus glaber) habrían promovido algunas adaptaciones
particulares como la perdida de pelos, reducción de los pabellones auditivos y reducción de
las capacidades visuales. La falta de pelos sería una estrategia morfo-fisiológica que le
permitiría a los individuos de esta especie una adecuada disipación del calor corporal
dentro de las galerías. Imagen de disponibilidad libre en
https://www.flickr.com/photos/40586164@N07/6468268275
El carácter denominado cutícula, presente en las plantas terrestres, es una capa

cerosa externa a la planta que la protege de la desecación a la que está expuesta en la
atmósfera terrestre. Además, la cutícula constituye una barrera para la entrada de bacterias
y hongos. La cutícula es sintetizada por las células epidérmicas de frutas, hojas, tallos
primarios y órganos de las flores. A nivel molecular existen diferentes tipos de
adaptaciones fisiológicas. En ambientes con bajas temperaturas muchas especies de
organismos producen proteínas anticongelantes que se unen a los cristales de hielo
bloqueando su superficie y deteniendo el crecimiento de los cristales. Su presencia causa
una reducción del punto de congelación de los fluidos celulares y extracelulares (Fig. 10.2).
Fig. 10.2. En los peces antárticos de la familia Notothenidae existe una alta concentración
en sangre de una glicoproteína anticongelante constituida por repeticiones variables de los
aminoácidos alanina-alanina-treonina unidas a un disacárido. Esta característica a nivel
molecular sería entendida como una adaptación a ambientes donde las aguas alcanzan
temperaturas cercanas a los cero grados centígrados.
La adaptación surge como resultado de un proceso evolutivo, pudiendo expandirse

en la población por medio de la selección. En este caso, la adaptación provee a los
individuos que la portan un mayor éxito reproductivo. Las adaptaciones pueden estudiarse
mediante la comparación con la condición ancestral, basal o generalizada de los estados de

carácter. Esta condición puede encontrarse en grupos extintos en los cuales, debido al buen
estado de conservación del material fosilizado, es posible la comparación con formas
derivadas, tanto actuales como extintas. Alternativamente, puede seleccionarse algún grupo
de organismos viviente que, bajo ciertos supuestos, sirva como un proxi de la condición
ancestral. La elección de un grupo de organismos que represente a la condición
generalizada no es un procedimiento sencillo. Debe conocerse las historia filogenética del
grupo en cuestión para determinar la cercanía o lejanía entre los grupos que van a
compararse. Por otra parte, un grupo en particular puede mostrar caracteres generalizados
en ciertos órganos, estructuras o comportamientos, mientras que en otros puede mostrar
especializaciones importantes. Un grupo de animales en los cuales se han estudiado
diferentes tipos de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y comportamentales, es el de los
roedores sudamericanos caviomorfos (―con forma de Cavia [cuis])‖. Estos roedores han
diversificado en diferentes hábitats presentes en Sudamérica: selvas tropicales; selvas y
bosques subtropicales; ambientes de altura como la puna; pastizales pampeanos; estepas
patagónicas; hábitats arbóreos vs. acuáticos vs. subterráneos. En dichos ambientes, han
adquirido adaptaciones en sus extremidades relacionadas a diferentes modos de
locomoción. Por ejemplo, existen especies corredoras de ambientes abiertos con escasa
vegetación, como las maras, y especies corredoras de ambientes con vegetación tropical,
como los agutíes. Existen especies trepadoras que viven en selvas y bosques tropicales,
como el erizo sudamericano, y especies que excavan galerías, como los coruros y tuco
tucos. Un grupo que podría funcionar como generalizado, específicamente en lo referente a
las extremidades, son los Cavia, que son roedores terrestres de relativamente pequeño
tamaño corporal (Fig. 10.3).
Caracteres y estado de carácter
El hueso denominado cuadrado forma parte de la articulación mandibular en los
peces óseos. La articulación en estos peces se da entre el hueso articular (mandíbula
inferior) y el cuadrado, que está en el cráneo. En los mamíferos, el cuadrado se ha
modificado para pasar a formar parte del oído medio, llamándose yunque. En un grupo
Fig. 10.3. Diferentes adaptaciones en las extremidades de roedores sudamericanos

caviomorfos que presentan diferentes modos de locomoción y hábitats, comparados con un
grupo de roedores, Cavia (cuis), que puede considerarse generalizado en la anatomía de sus
extremidades. Nota: las flechas no indican relaciones filogenéticas.
particular de reptiles, los ofidios venenosos (Fig. 10.4), el hueso cuadrado presenta
relaciones que son movibles con otros huesos del cráneo, aportando a lo que se conoce
como cinetismo (movimiento) craneano. Podemos ver como un mismo carácter adopta
diferentes estados, cada uno de los cuales puede considerarse una adaptación respecto a
funciones particulares.
Existen diferentes modos de abordaje para analizar las adaptaciones de los
organismos. Estos abordajes se corresponden con diferentes líneas de investigación y
metodologías. Uno de los abordajes plantea la pregunta acerca del cómo de las
adaptaciones, e incluye el desarrollo en sí de las adaptaciones. Lo cual es entendible dado
que las adaptaciones se corresponden con caracteres o conjuntos de caracteres fenotípicos
Fig. 10.4. A. Cinetismo craneano producido por la existencia de ciertas uniones movibles
entre huesos del cráneo (señaladas con flechas), en ofidios venenosos. Se trata de un diseño
especializado, consistente en que el hueso cuadrado, alargado en forma de varilla, rota
hacia adelante al abrirse la boca. Esta acción coloca en posición de inoculación el diente de
veneno. B. Cráneo de reptil sin cinetismo; su diseño es generalizado.
los cuales se originan mediante procesos de regulación de la expresión genética,

diferenciación y crecimiento celular. La dimensión tiempo, en este caso, corresponde a la
escala de tiempo del desarrollo de la especie que se esté estudiando. En el caso de
adaptaciones del comportamiento podría incluir procesos epigenéticos tales como el
aprendizaje. Otro de los abordajes se refiere al ―mecanismo‖ por el cual una adaptación
opera o lleva a cabo una función biológica en particular.
Fig.10.5. Diferentes preguntas y enfoques respecto a la adaptación, en este caso aplicados

al comportamiento de caza grupal en licaones.
Respecto al ―por qué‖ de las adaptaciones, un abordaje tiene que ver con el contexto
filogenético en el cual se originó la adaptación. Incluye la historia evolutiva de los cambios
que tuvieron lugar en un linaje en particular de organismos y que dieron lugar a una
adaptación particular en una especie o grupo de especies. Otro abordaje se refiere a cómo
una adaptación se originó en relación a una particular circunstancia ambiental, tal como un
cambio más o menos drástico en el ambiente, o bien el origen de un nuevo nicho ecológico.
La adaptación, en este caso, afecta positivamente la supervivencia y el éxito reproductivo
de la especie en estudio, dado que constituye una respuesta frente una nueva circunstancia
ambiental.
Estos diferentes enfoques respecto a la adaptación pueden ser aplicados al
comportamiento de caza grupal que se observa en la especie de cánido salvaje conocida
como licaón, Lycaon pictus. En este caso, teniendo en cuenta a los mamíferos carnívoros, la
adaptación corresponde el carácter ―comportamiento de caza‖, y puede tomar dos estados
de carácter: caza en solitario y caza grupal.
Mecanismo ¿Cómo opera la caza grupal en licaones? Los licaones muestran una
gran disciplina al cazar, cooperando para derribar a sus presas. Generalmente hay un
individuo líder que elige la presa y lidera la persecución. Una vez que la presa es
seleccionada comienza la persecución, durante la cual los miembros de apoyo del grupo de
caza corren a una distancia de unos 100 metros, reaccionando rápidamente e impidiendo
que la presa intente desviarse a uno u otro lado de la trayectoria de persecución. Pueden
alcanzar los 50 - 60 km/h durante una persecución, la cual dura entre 3 y 5 minutos. Un
estudio de Creel y Creel (1995) muestra que la distancia de persecución de la presa
disminuye en función del número de adultos que participan del grupo de cazadores.
También observaron que el número de individuos que constituyen e l grupo de cazadores
puede variar en la población, pero que la ingesta de alimentos per cápita y por km de
persecución alcanza su punto máximo cerca del tamaño modal del grupo de cazadores.
Otros estudios muestran que los licaones prefieren presas dentro de un rango de masa
corporal bimodal de entre16 a 32 kg y de entre 120 a 140 kg.
Ontogenia. ¿Cómo se desarrolla el comportamiento de caza grupal en licaones?
Gran parte de los comportamientos sociales de los licaones africanos parecen ser innatos,
especialmente los comportamientos relacionado con la alimentación, la comunicación e
intercambio social de saludos. Se ha observado que los cachorros de tan solo 6 semanas de
edad regurgitan comida para otros individuos, lo cual constituye un comportamiento típico
de los cánidos adultos al llevar comida para su progenie. Sin embargo, puede haber
aspectos plásticos, con componentes aprendidos, en el comportamiento de la especie. Un
estudio de Villiers et al. (1997) tuvo como objetivo analizar los niveles de la hormona
cortisol –lo cual constituye una medida del estrés social- en licaones de diferente edad, sexo
y jerarquía social. Se observó que a medida que aumenta la edad, los niveles de cortisol
disminuyen en los animales, lo que indicaría que ellos están en mejores condiciones de
aprender habilidades sociales y comportarse dentro del ordenamiento social característico
de la especie.
Filogenia. Uno de los rasgos más intrigantes de los cánidos es la organización
social, que varía desde especies muy sociales hasta especies solitarias. Porto y
colaboradores (2019) utilizaron una combinación de análisis filogenéticos, reconstrucciones
del estado ancestral de caracteres y métodos comparativos, en un estudio que incluyó
especies pertenecientes a la familia Canidae, incluyendo al licaón. El objetivo del estudio
fue comprender cómo evolucionó la socialidad en el grupo, y sus posibles causas
ecológicas, durante los últimos 12,6 millones de años. Los autores hallaron que la
evolución de tres niveles diferentes de socialidad --esto es baja, media y alta socialidad--
tuvo lugar en íntima relación con los cambios en el hábitat y en el tamaño corporal de las
especies. Además, el nivel de socialidad estuvo posiblemente correlacionado y en
correspondencia con la evolución de los tres tipos de dieta que presentan los carnívoros:
hipo (presas pequeñas), meso (presas medianas) e hipercarnivoría (presas grandes),
respectivamente. En el caso de los licaones, una especie considerada hipercarnívora, este
hábito dietario se encuentra asociado con la caza cooperativa.
Valor adaptativo. Existen dos ventajas principales que aporta el comportamiento
de caza grupal en licaones: una ingesta de calorías más alta y más constante, y una mayor
supervivencia de las crías. La presa usualmente capturada por manadas numerosas es
típicamente más grande que la capturada por manadas más pequeñas. Las parejas o los
licaones solitarios a menudo no logran capturar presas de tamaño grande. Además de la
potencialidad de obtener presas más grandes, los grupos de caza evitan el cleptoparasitismo
por hienas, leones y otros depredadores. Respecto a la supervivencia de las crías, cuanto
más numerosa es la manada de licaones, más probabilidades hay de que las crías
sobrevivan hasta la adultez (Fig. 10.5). Una de las razones para esto es que en el caso de
manadas y grupos de caza numerosos, existe la posibilidad de que un adulto permanezca
junto a las crías cuidándolas de posibles depredadores o amenazas ambientales, mientras el
resto del grupo sale de caza.
Fig. 10.6. En licaones (Lycaon pictus), perros salvajes de África, especie que caza en grupo,
la supervivencia de las crías se correlaciona positivamente con el número de adultos
colaboradores en la crianza. Basado en Malcom y Martens, 1982. Notar, sin embargo, que
la presencia de varios adultos colaboradores no garantiza la llegada de las crías al año de
edad (símbolos alineados en el valor de 0).
Un estado de carácter primitivo o basal en una filogenia, originado tal vez hace
millones de años de antigüedad, no implica que esté ―mal adaptado‖ o que sea menos
adecuado o eficiente para llevar a cabo determinada una función (Fig. 10.7). Las aberturas
branquiales constituyen una apomorfía, es decir un carácter biológico derivado y
evolutivamente novedoso, del grupo de animales denominados cordados, que incluye a
muchas especies vivientes de anfioxos, ascidias y salpas, y también formas fósiles cuyo
registro fósil es relativamente pobre dado que carecen de un esqueleto óseo. Sin embargo,
algunos fósiles se han conservado como improntas en el sustrato, como es el caso de
Haikouella, encontrado en la provincia de Yunnan (China) que presenta aberturas
branquiales y probablemente poseía una alimentación filtradora similar a la que tienen los
actuales anfioxos.
Los actuales anfioxos han retenido esta condición de poseer aberturas branquiales
con una función de alimentación filtradora, mientras que otros procordados como las
ascidias las poseen solamente durante estadios embrionarios, al igual que los vertebrados.
Nada indica que los anfioxos sean una especie en peligro de extinción, todo lo contrario se
trata de varias especies con una distribución mundial, cuyo sistema de alimentación por
filtración cumple adecuadamente su función en correspondencia con el modo de vida de
estos organismos.
Fig. 10.7. La faringe tremada (perforada) con función en la alimentación por filtración es
un carácter ancestral basal en la filogenia de los cordados, el cual es retenido por los
actuales anfioxos. A,B: anfioxo; C,D: Haikouella, que vivió hace ~500 millones de años
atrás (modificado de Chen y colaboradores Nature 402: 518–522 y de Wikipedia
Commons).
La alimentación filtradora ha evolucionado en varios linajes de vertebrados de

manera independiente, lo que es una evidencia adicional sobre la versatilidad de este modo
de alimentación (Fig. 10.8).
Fig 10.8. El modo alimentador filtrador, presente en los cefalocordados como el anfioxo, ha
evolucionado varias veces en la historia evolutiva de los vertebrados, si bien se lleva a cabo
mediante diferentes adaptaciones morfológicas y estructuras
La filogenia y el origen de las adaptaciones

Es importante tener en cuenta que para que un carácter (o estado de carácter) sea
considerado una adaptación, el mismo se debe haber originado en respuesta a una
determinada presión de selección ambiental, o bien a una nueva función, comportamiento o
nuevo nicho ecológico desempeñado por el grupo de organismos estudiado. Por lo tanto, las
adaptaciones deben estudiarse de forma comparada entre distintos grupos de organismos y
acompañadas de un contexto filogenético, además de otras fuentes de información que
permitan conocer las cusas de su origen. Al contarse con una filogenia es posible establecer
sobre la misma el origen de un carácter, o estado de carácter, y relacionarlo con cambios
ambientales o cambios de nicho ecológico. Contar con dataciones temporales de estos
eventos es importante para establecer correlaciones o asociaciones que permitan determinar
el o los factores que actuaron en el origen de la adaptación estudiada. Las adaptaciones
pueden desempeñar su rol en más de un contexto ambiental, o bien pueden desempeñar más
de una función en los organismos, por lo que determinar el principal factor subyacente a su
origen es una tarea compleja. El siguiente ejemplo ilustra una situación de este tipo.
El origen de los pulmones de los vertebrados.- ¿Podría considerarse la aparición de
los pulmones como una adaptación de los anfibios en relación a su colonización al medio
terrestre? Existe evidencia de que los pulmones de los vertebrados terrestres actuales y las
vejigas natatorias de los peces actuales evolucionaron a partir de sacos simples evaginados
del esófago, los cuales permitieron a los peces primitivos respirar aire por la cavidad bucal
en condiciones de escasez de oxígeno en el agua (Fig. 10.9). En principio, estos sacos
habrían surgido en los peces óseos. En la mayoría de los peces modernos con aletas con
radios (Actinopterygii), esta estructura en forma de saco evolucionó hacia vejigas natatorias
cerradas sin comunicación con el esófago. Otras especies de peces óseos como los bagres
(Siluriformes) han conservado la condición fisóstoma, es decir con el saco en comunicación
con el esófago. Por otra parte, en los peces óseos más basales algunas de cuyas especies
persisten hasta la actualidad, permitiendo efectuar estudios anatómicas de partes blandas
como los pulmones, (ej. bichir, Amia, algunos peces pulmonados), los sacos o vejigas han
retenido su función original como pulmones. Los peces con aletas lobuladas habrían dado
origen a los tetrápodos terrestres. Por lo tanto, los pulmones de los vertebrados son
homólogos a las vejigas gaseosas de los peces. En este caso, la presencia de pulmones en
los anfibios debe interpretarse, más que como una adaptación a la colonización del medio
terrestre, como un resultado de la cercanía filogenética de los anfibios con un grupo de
peces que evolucionaron hacia la obtención de pulmones cuya función era respirar en aguas
con poco oxígeno. En otras palabras, los anfibios han retenido un carácter (en este caso los
pulmones) que habría surgido como una respuesta adaptativa a circunstancias ambientales
anteriores a su origen como taxón.
Otro ejemplo sobre la importancia del contexto filogenético de las adaptaciones
podría ser la funcionalidad en la dentición de roedores. En este sentido nos podríamos
preguntar si los incisivos de los roedores constituyen una adaptación a dietas duras y
abrasivas, como semillas con cáscaras fibrosas. En este caso la respuesta sería si, ya que no
están presentes en los grupos relacionados (Primates, Scandentia, Dermoptera) ni en
Fig. 10.9 El origen evolutivo de los pulmones, un órgano homólogo de la vejiga natatoria,
estuvo asociado a la respiración en aguas con baja concentración de oxígeno y ocurrió con
anterioridad a la colonización del medio terrestre por los anfibios. Los anfibios han retenido
un carácter –pulmones—surgido como una respuesta adaptativa a circunstancias
ambientales anteriores a su origen como taxón.
ancestros comunes ya que es un carácter derivado presente en roedores y lagomorfos

(conejos; liebres) (Fig. 10.10).
El desarrollo u ontogenia de una adaptación.- Anteriormente se mencionó acerca del
origen de las adaptaciones desde la perspectiva de la ontogenia o el desarrollo de los
organismos. Es el caso de los incisivos de crecimiento continuo (crecen durante el lapso de
toda la vida del animal) de los roedores (Fig. 10.10 y 10.11), aunque esto es aplicable
también a los ―colmillos‖ de los elefantes y a los colmillos de crecimiento continuo de las
morsas, la causa que subyace a este estado de carácter es la misma. Durante el desarrollo
típico de los dientes de los vertebrados, en la base de la cavidad pulpar del diente, se
encuentran las células que son responsables de su crecimiento. Una vez el diente se ha
desarrollado, cesa
Fig. 10.10. Los incisivos de crecimiento continuo son una adaptación originada en el
ancestro común de roedores y lagomorfos (conejos; liebres) como una adaptación que
permite acceder a dietas vegetales duras, tales como pastos con alto contenido de fibras, o
semillas con cubiertas duras . Se trata de un estado de carácter derivado que no está
presente en los grupos relacionados (Primates, Scandentia, Dermóptera) ni en el ancestro
del clado. Los incisivos de crecimiento continuo en evolucionado de forma independiente
en los proboscideos (elefantes y formas extintas como el mamut y el mastodonte). Las
morsas han evolucionado dientes de crecimiento continuo, pero en este caso se trata de los
colmillos, con los cuales las morsas desentierran su alimento (ej. moluscos) de los fondos
marinos.
su crecimiento en longitud a la par que la raíz del diente se cierra y las células en su base
dejan de dividirse y de aportar tejido (Fig. 10.11 C). Esto último no ocurre en los incisivos
de los roedores, que permanecen toda la vida del animal con la raíz abierta, creciendo en
longitud por la base y desgastándose en el extremo, que adquiere una forma biselada debido
al desgaste diferencial de la dentina y el esmalte. El estado de carácter consistente en poseer
un diente de crecimiento continuo durante toda la vida resulta de un cambio heterocrónico

en el desarrollo (hetero: diferente; crónico: tiempo) consistente en un retraso permanente en
el cierre de la raíz del diente y en el cese del crecimiento y diferenciación de las células
odontoblastos que se encuentran en la papila dentaria y en la cavidad pulpar del diente.
Fig. 10.11. Dientes de crecimiento continuo, estado de carácter presente en los incisivos de
los roedores (A) y elefantes (B). Estos dientes permanecen con su raíz abierta durante toda
la vida del animal. Contrariamente, durante el desarrollo típico de los dientes (C), una vez
este ha alcanzado su tamaño final, la raíz y la cavidad pulpar se cierran y el dienta deja de
crecer en longitud.
Las preadaptaciones
El concepto de preadaptación, o exaptación por una traducción directa de la palabra
en inglés exaptation, fue propuesto para describir un cambio en la función de un carácter
durante la evolución. En realidad la palabra exaptación fue propuesta por Stephen Jay
Gould y Elisabeth Vrba para reemplazar a la palabra pre-adaptation por considerarla un
término cargado teleológicamente. Las explicaciones teleológicas en evolución consisten en
explicar el origen de un carácter a través de las causas finales o propósitos, es decir de la
función que desempeñan. El concepto de preadaptación hace referencia a que un carácter
pudo haberse originado / evolucionado porque cumplió una función en particular, pero
posteriormente puedo llegar a desempeñarse en relación a otra función. Las
preadaptaciones son comunes, abarcando diferentes caracteres fenotípicos, tanto
anatómicos, fisiológicos, bioquímicos o comportamentales. Las plumas de las aves son un

ejemplo de preadaptación: en un inicio, muy probablemente hayan evolucionado en
relación a la termorregulación de la temperatura corporal en los primeros reptiles
endotérmicos o pro endotérmicos (Fig. 10.12). Las plumas, al igual que el pelo, dificultan
la pérdida de calor corporal a través de la superficie del cuerpo, lo cual es un aspecto
importante de la endotermia, conjuntamente con una relativamente alta tasa metabólica.
Posteriormente las plumas evolucionaron en relación a una nueva función, el vuelo.
Respecto al vuelo, las plumas, por su forma particular, conforman la superficie de
sustentación de las alas. A partir de este momento, las plumas continuaron evolucionando
en relación a los diferentes modos de vuelo de las aves, y también a otras funciones
específicas como las plumas utilizadas durante el cortejo en ciertas especies de aves.
Fig. 10.12. Las plumas de las aves son un ejemplo de preadaptación: en un inicio, muy
probablemente hayan evolucionado en relación a la termorregulación de la temperatura
corporal en dinosaurios probablemente endotérmicos o pro endotérmicos. Las plumas, al
igual que el pelo, dificultan la pérdida de calor corporal a través de la superficie del cuerpo,
lo cual es un aspecto importante de la endotermia, conjuntamente con una relativamente
alta tasa metabólica. Posteriormente las plumas evolucionaron en relación a una nueva
función, el vuelo.
El concepto de preadaptación hace referencia a la selección natural y al origen del

carácter. Habría dos posibilidades respecto al accionar previo, o no, de la selección. (1)Un
carácter, moldeado previamente por la selección natural para una función particular
(constituyendo así una adaptación), es cooptado para una nueva función. Sería el ejemplo
de las plumas de las aves. (2) Un carácter cuyo origen no puede atribuirse a la acción de la
selección natural (es decir, que no constituye en su origen una adaptación), es cooptado
para una función definida, tal como lo propusieron los biólogos Stephen Gould y Elizabeth
Vrba. Un ejemplo de esta segunda situación son las suturas del cráneo de los vertebrados
(Fig. 10.13).
Fig. 10.13. Las suturas craneanas constituyen los sitios en los cuales se produce el
crecimiento en superficie de los huesos craneanos en todos los vertebrados. En los
mamíferos, las suturas craneanas de los embriones permiten una cierta deformación del
cráneo durante el pasaje por el canal de parto, por lo cual en este grupo de vertebrados son
una preadaptación relacionada con el incremento del volumen cerebral y la caja craneana.
Suturas craneanas en un anfibio (A), y un mamífero (B). C: vista exterior de suturas
craneanas; D: vista en corte transversal de una sutura craneana, la flecha señala la región de
tejido no mineralizada, con células mesenquimáticas y abundancia de fibras elásticas de
colágenos en la matriz intercelular; H: hueso a ambos lados de la sutura.
La caja craneana que cubre el cerebro de los vertebrados está formada por varios
huesos planos: frontal, parietales, temporales, occipital. Durante el desarrollo embrionario,
estos huesos típicamente crecen en superficie por sus bordes, donde hay células
mesenquimáticas en proliferación, aún no mineralizadas como los osteocitos maduros. El
tejido en las suturas es, por lo tanto, blando y puede deformarse hasta cierto punto. Esta
condición es común al crecimiento de los huesos craneanos en todos los vertebrados, los
que nacen de huevos y los que son paridos por sus madres, no constituyendo una
adaptación en particular sino más bien el modo de desarrollo de estos huesos. Los
mamíferos han evolucionado relativamente grandes cerebros y cajas craneanas, los que ya
son grandes en los embriones al momento de efectuarse el parto. Las suturas craneanas
posibilitan un cierto grado de deformación del cráneo durante el pasaje por el canal de
parto, y en este sentido pueden interpretarse como una adaptación. Las suturas craneanas
cumplen además un rol en la absorción de energía y de los esfuerzos mecánicos originados
durante la masticación y otras actividades, moderando las tensiones en el cráneo.
Adaptación clave
Suelen denominarse como adaptaciones clave a aquellos caracteres, o estados de
carácter, surgidos en un linaje de organismos, que conducen a un ulterior evento de
diversificación acentuada o cladogénesis. Su estudio requiere de un conocimiento profundo
del funcionamiento del carácter clave analizado, y de las condiciones ambientales
subyacentes en las cuales el carácter tuvo un cierto valor adaptativo. Un ejemplo de
carácter clave lo constituye la evolución de una dentición adecuada para el procesamiento
de vegetales fibrosos, ocurrida en los ungulados herbívoros en general, y en los caballos en
particular.
Los formas ancestrales de caballo, como Hyracotherium, surgieron hace ~ 50
millones de años. A principios del periodo Oligoceno, la deriva continental desplazó vastos
territorios del planeta a zonas relativamente alejadas del ecuador, donde hubo por
consiguiente un reemplazo de las selvas y bosques tropicales, por sabanas y pastizales.
Estos vegetales requieren un procesamiento adecuado en la cavidad bucal, ya que poseen
un alto contenido de fibras y son duros de masticar. Un tipo de molar, llamado hipsodonte,
que posee raíces profundas y un crecimiento continuo durante la vida del animal --lo cual
compensa el desgaste de la superficie de oclusión-- se constituyó en una adaptación clave
en los herbívoros. Se postula que este carácter, acompañado de otras adaptaciones, subyace
a la cladogénesis, es decir el aumento del número de especies dentro de un taxón, en los
caballos (Fig. 10.14).
Fig. 10.14. Cladogénesis, incremento en el número de especies dentro de un taxón, en los

caballos. La evolución de los caballos acompañó la aparición de ambientes abiertos y se
caracterizó por un incremento en el tamaño corporal, la adquisición de adaptaciones a la
locomoción rápida, y molares con crestas de esmalte y raíces profundas adecuados para el
procesamiento de vegetación fibrosa. La dieta de los caballos ancestrales fue primeramente
a base del ramoneo de arbustos, mientras que en las formas actuales está formada por
pastos fibrosos.
Adaptaciones en plantas
Entre algunas de las adaptaciones más notables que se encuentran en las plantas son
aquellas que permiten la dispersión de estructuras reproductivas –semillas, frutos, partes de
la planta--, de tal manera que los individuos hijos se establezcan apartados de los
progenitores. La dispersión utiliza tanto vectores abióticos como bióticos, y las estructuras
involucradas poseen una morfología que las capacita para uno u otro modo de dispersión.
En algunas especies fósiles pueden encontrarse semillas en las cuales son visibles los
caracteres involucrados en la dispersión. El Orden Voltziales está constituido por especies
de coníferas extintas que se originaron durante el Carbonífero (era primaria, Paleozoico); se
trata de un taxón ancestral del cual emergieron las coníferas modernas durante el Jurásico y
Triásico (Mesozoico) (Fig. 10.15).
La especie extinta Manifera talaris (270 millones de años atrás) es quizás la

conífera más antigua para la cual se conoce la existencia de semillas con estructuras alares
y capacidad de auto rotación. Este modo de dispersión por aire está bastante extendido
entre las plantas; entre las angiospermas, los árboles conocidos como arces (género Arce),
Fig. 10.15. Filogenia simplificada de las plantas. El Orden Pinales incluye a todas las
coníferas vivientes. Voltziales es un orden extinto de coníferas que se originó en el
Carbonífero tardío hace ~310 millones de años.
originarios del hemisferio norte, muy comunes en Mar del Plata, poseen semillas
helicóptero que durante la caída efectúan una típica auto rotación. Este movimiento retrasa
la caída, permitiendo aprovechar las corrientes de aire para caer lejos de la planta
progenitora. Una característica notable de la conífera extinta Manifera talaris es que
muestra un polimorfismo en la forma de las semillas. Existen semillas simétricas con dos
alas, y toda una gradación de semillas asimétricas con alas de diferente tamaño, hasta llegar
a semillas con una sola ala. Las semillas con una sola ala son similares, en forma y tamaño,
a las que se encuentran en la especie de conífera viviente Agathis australis, de Nueva
Zelandia.
Stevenson y colaboradores (2015) decidieron estudiar el desempeño de dispersión

de los diferentes morfos de semillas de Manifera talaris, comparándolos entre sí y con A.
australis (Fig. 10.16). Pero ¿cómo estudiar el desempeño de semillas fósiles de la cuales lo
que se ha conservado es una impronta en el material rocoso? Los autores efectuaron
mediciones detalladas de la morfología de las semillas: su longitud, su superficie, y la
Fig. 10.16. A: conífera extinta Manifera talaris (Orden Voltziales). La especie poseía
diferentes morfos de semillas con alas: dos alas iguales, dos alas de diferente tamaño y una
sola ala. Modificado de Stevenson y colaboradores (2015). B: conífera actual Agathis
australis, de Nueva Zelanda. Cono hembra cerrado y abierto mostrando las semillas, todas
con una sola ala, similares a uno de los morfos de M. talaris.
forma exacta del contorno del ala. Luego, construyeron modelos de las semillas respetando
la forma del ala, utilizando papel tisú con la misma densidad del ala de A. australis, que es
de 1,8 miligramos/cm2. Dado que es prácticamente imposible estimar el peso de las
semillas fósiles de M. talaris, los autores utilizaron como proxi el peso de la semilla de A.
australis, que es de 6-7 mg. Mediante recortes de cinta adhesiva lograron que el peso del
modelo sea similar al de A. australis. Una vez realizados los modelos, fueron probados en
ambientes controlados, donde se los dejó caer desde alturas previamente determinadas y se
los filmó con cámaras de video. Los videos fueron luego analizados para describir el
comportamiento de caída de cada morfo de semilla. Los autores encontraron, en la conífera
extinta M. talaris, que la frecuencia de auto rotación de las semillas simétricas con dos alas
fue de 16 Herzios, es decir 16 giros por segundo, mientras que las semillas con una sola ala
giraron a mayor frecuencia, 22 Hz. Pero aún más importante es el hecho de que la
velocidad de caída en las primeras fue de 1,4 metros/s, casi el doble de las segundas, que
fue de 0,83 m/s. Las semillas asimétricas con alas de diferente tamaño alcanzaron valores
intermedios entre aquellos. Por tal motivo, el potencial de dispersión de las semillas con
una sola ala es superior al de los otros morfos de semillas, pero similar al que se observó en
la especie viviente A. australis. Los autores concluyen que la evolución temprana de la
dispersión de semillas por vuelo auto rotativo fue ―funcionalmente imperfecta‖ en las
coníferas. No obstante, este tipo de dispersión por aíre constituyó un rasgo claramente
adaptativo en épocas en las cuales la dispersión por animales era aún infrecuente.
BIBLIOGRAFIA
Creel, S., y Creel, N. M. (1995). Communal hunting and pack size in African wild dogs,
Lycaon pictus. Animal Behaviour 50: 1325–1339.
De Villiers, M. S., van Jaarsveld, A. S., Meltzer, D. G. A., Richardson, P. R. K.(1997).
Social Dynamics and the Cortisol Response to Immobilization Stress of the African
Wild Dog, Lycaon pictus. Hormones and Behavior 31: 3-14.
Malcolm, J. R. y Marten, K. (1982). Natural selection and the communal rearing of pups in
African wild dogs (Lycaon pictus). Behavioral Ecology and Sociobiology 10: 1–13.
Porto, L. M. V.; Maestri, R.; Da Silva, L. (2019). Evolutionary relationships among life-
history traits in Caninae (Mammalia: Carnivora). Biological Journal of the Linnean
Society 128: 311–322.
Stevenson, R. A., Evangelista, D. y Looy, C. V. (2015).When conifers took flight: a
biomechanical evaluation of an imperfect evolutionary takeoff. Paleobiology: 41: 205-
225.

Cap 10-Adaptación

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Cap 10-Adaptación

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Licenciatura y Profesorado

Ha sido desafortunado que el estudio de la adaptación se haya asociado tan estrechamente

Adaptación: origen y evolución de caracteres con valor adaptativo

Fig. 10.1. Se ha propuesto que las condiciones de hipoxia en el ambiente subterráneo de la

El carácter denominado cutícula, presente en las plantas terrestres, es una capa

La adaptación surge como resultado de un proceso evolutivo, pudiendo expandirse

mediante la comparación con la condición ancestral, basal o generalizada de los estados de

Fig. 10.3. Diferentes adaptaciones en las extremidades de roedores sudamericanos

los cuales se originan mediante procesos de regulación de la expresión genética,

Fig.10.5. Diferentes preguntas y enfoques respecto a la adaptación, en este caso aplicados

La alimentación filtradora ha evolucionado en varios linajes de vertebrados de

La filogenia y el origen de las adaptaciones

ancestros comunes ya que es un carácter derivado presente en roedores y lagomorfos

un diente de crecimiento continuo durante toda la vida resulta de un cambio heterocrónico

anatómicos, fisiológicos, bioquímicos o comportamentales. Las plumas de las aves son un

El concepto de preadaptación hace referencia a la selección natural y al origen del

Fig. 10.14. Cladogénesis, incremento en el número de especies dentro de un taxón, en los

La especie extinta Manifera talaris (270 millones de años atrás) es quizás la

Stevenson y colaboradores (2015) decidieron estudiar el desempeño de dispersión

También podría gustarte