Cap.9-Selección Natural

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Licenciatura y Profesorado
en Ciencias Biológicas, Cátedra Evolución 2021. Edición: Aldo Iván Vassallo y Matías Sebastián Mora
Selección Natural: éxito reproductivo diferencial en las poblaciones

de organismos
Puede decirse que la selección natural es un examen profundo, diario y a cada hora, en todo el
mundo, de cada variación, incluso la más mínima; rechazando lo malo, preservando y sumando
todo lo bueno; trabajando silenciosa e insensiblemente cuando y donde se presente la oportunidad,
en la mejora de los organismos en relación con su condición orgánica e inorgánica de vida. No
vemos nada de estos lentos cambios en curso, hasta que la mano del tiempo ha marcado el largo
lapso de las edades, y entonces nuestra visión de las eras geológicas pasadas es tan imperfecta que
solo vemos que las formas de vida son ahora diferentes de lo que fueron anteriormente.
Charles Darwin (1809-1882), tomado del Capítulo VI ―Selección Natural‖ del libro On the Origin
of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for
Life 1972, 6ta. Edición.
Los cambios ocurridos durante los siglos XVIII y XIX en la percepción del hombre
respecto de la Tierra, los fenómenos geológicos y biológicos, y la escala temporal en la que
estos se desarrollan sentaron la base sobre la cual las ideas evolutivas fueron propuestas y
aceptadas por científicos provenientes de distintas disciplinas. Se ha dicho que gran parte
de la eficacia que tuvo Darwin en captar el espíritu evolucionista --que sin duda ya existía
en la época—se debió a que no solamente señaló la existencia del cambio evolutivo en sí
mismo, sino que además propuso una explicación para el cambio: la selección natural. Para
referirse a la selección natural Darwin usó la palabra principle, cuyo significado es el de
fundamento, teoría o regla para explicar un conjunto de hechos o fenómenos.
Charles Darwin, en su libro ―El origen de las especies por medio de la selección
natural, o la preservación de las razas preferidas en la lucha por la vida‖ basó su teoría en
tres hechos observables y dos deducciones:
1er. Hecho: tendencia de las poblaciones de organismos a crecer de forma
geométrica.
2do. Hecho: el número de individuos de una especie permanece constante, una vez
alcanzada la capacidad de carga del ambiente (Fig. 9.1).
1ra. Deducción: existe un fenómeno de competencia entre los individuos por los
recursos existentes al que denominó lucha por la supervivencia.
3er Hecho: Los organismos varían de modo apreciable en rasgos de la morfología y
anatomía. Existe variación poblacional entre los integrantes de una progenie.
2da. Deducción: existe un mecanismo, al cual él denominó ―selección natural‖,

consistente en que los organismos portadores de determinadas variaciones sobrevivirán con
mayor chance y aportarán un mayor número de descendientes a la población.
Fig. 9.1. La figura de la izquierda representa el crecimiento geométrico o exponencial de una

población. La de la izquierda muestra la constancia en el tamaño poblacional, en un espacio y
tiempo determinado, debido a la restricción impuesta por la capacidad de carga del ambiente.
Ambas figuras constituyen los dos hechos observables que condujeron a Darwin a deducir la
existencia del fenómeno denominado lucha por la supervivencia. La variación fue el tercer hecho
observable señalado por Darwin, que lo condujo a deducir la existencia de la selección natural.
En parte, el poder de convencimiento de Darwin al plantear la selección natural, se

debió al hecho de que él utilizó una analogía haciendo referencia a un hecho mucho más
conocido, palpable, o verificable, la selección artificial. La evolución biológica es un
fenómeno que ocurre a una escala temporal que es difícil de apreciar para un ser humano.
La propia experiencia nos dice que durante el lapso de nuestra vida difícilmente podamos
ser testigos de un cambio evolutivo en las especies que nos rodean, las que nos parecen,
entonces ―inmutables‖. Pero, la selección artificial, un procedimiento aplicado por los
agricultores y criadores de animales desde tiempos históricos, permite obtener en
relativamente pocas generaciones variantes en las especies de plantas y animales acordes a
particulares requerimientos. Por ejemplo variantes adaptadas a condiciones de sequía,
variantes que producen una mayor cantidad y tamaño de los frutos, variantes inmunes a
determinadas enfermedades. Este fenómeno sí es perceptible a escala humana.
Modos de selección natural.

La selección natural actuando sobre los individuos de una población en una especie
particular puede producir cambios en la distribución de los caracteres de los organismos,
posiblemente observables luego de un número determinado de generaciones. La
distribución de un carácter se refiere a la proporción de individuos en la población que
poseen un estado de carácter en particular, lo cual requiere haber realizado un muestreo y
medición del carácter en un número significativo de individuos. Por ejemplo, en la Fig. 9.2
se muestra, para el carácter ancho del caparazón en la especie de cangrejo Paralithodes
camtschaticus, la distribución del carácter en cangrejos de una población en aguas abiertas
(A) y en otra población en aguas costeras (B). Gris oscuro: machos; gris claro: hembras.
Fig. 9.2. Distribución del carácter ancho del caparazón (eje horizontal, en mm) en la especie de
cangrejo Paralithodes camtschaticus. Subpoblación de aguas abiertas (A) y subpoblación en aguas
costeras (B). Gris oscuro: machos; gris claro: hembras. Fíjese cómo, al menos para el ambiente
de aguas costeras, la selección diversificadora (o disruptiva) parece haber propiciado el
desplazamiento del carácter hacia valores más extremos en relación a su condición sexual.
Los cambios que pude producir la selección natural son de diferentes modos:
direccional, estabilizadora, diversificadora, los cuales pueden visualizarse en la Figura 8.3
para un ejemplo hipotético de selección sobre el tamaño corporal de una especie. Las
curvas normales, también llamadas ―campanas‖ de Gauss, esquematizan una situación en la
cual existe un valor promedio en la población, en o alrededor del cual se encuentra una
mayoría de los individuos de la población. Los apartamientos de este valor están presentes
en una menor proporción de individuos, siendo que más allá de ciertos valores no existen
individuos con ese estado de carácter, tomando la curva valores de 0 a ambos lados. En el
caso de la selección diversificadora, la distribución del carácter en la población, para el
ejemplo del tamaño corporal, experimentará un aumento en la frecuencia de individuos por
fuera del valor medio del carácter, a la par de una disminución en la frecuencia de
individuos en o cercanos al valor medio del carácter. La adecuación, supervivencia y éxito
reproductivo será relativamente menor en este grupo de individuos. Hipotéticamente, a
medida que pase el tiempo, la selección diversificadora producirá que ya no pueda hablarse
de un valor promedio del carácter en la población, sino más bien de dos, o quizás más,
valores más frecuentes. La campana de Gauss se habrá transformado así en una distribución
del carácter de tipo bimodal o multimodal, como lo observado en el ave Pyrenestes (cap. 1
Variabilidad).
Muchas adaptaciones presentes en individuos de poblaciones de especies pueden
interpretarse como el resultado de selección diversificadora, los cuales en algunos casos
pueden conducir a eventos de diversificación y especiación (Fig. 9.3). Uno de ellos es el de
las especies de aves carduelinas (o mieleros hawaianos; Subfamilia Carduelinae),
endémicas de las islas de Hawai (Fig. 9.4). Se considera que estas aves son un grupo
monofilético derivado de una especie ancestral que colonizó el grupo de islas hawaianas.
Fig. 9.3. Ejemplo hipotético de diferentes modos de selección (direccional, estabilizadora,

diversificadora) afectando el tamaño corporal de una especie. Para cada modo se muestra la
frecuencia, la adecuación y el tamaño promedio.
Estas islas se fueron formando en diferentes épocas, y se estima que la radiación
inicial de estas aves comenzó hace ~5,7 millones de años cuando se formaron las islas más
grandes, llamadas Kauai y Niihau. Los linajes principales que dieron origen a la gran
diversificación fenotípica del pico ya había tenido lugar hace ~2 millones de años. La
selección diversificadora puede afectar más de un eje de variación en un carácter. En las
especies de la subfamilia Carduelinae de la Fig. 9.4, considerando como carácter el pico, la
selección diversificadora afectó su largo, su robustez en altura, y su recurvamiento.

Fig. 9.4. Filogenia de especies y variación en la forma del pico de aves pertenecientes a la
subfamilia Carduelinae. Basada en diferentes fuentes, entre ellas: Lerner, H. et al. (2011)
Multilocus resolution of phylogeny and timescale in the extant adaptive radiation of
Hawaiian Honeycreepers." Current Biology 21: 1838–1844.
La selección denominada estabilizadora tiende a «normalizar» el estado de un

carácter. Existen varios ejemplos que podrían interpretarse como un resultado de un
proceso de selección estabilizadora. Podría tomarse por caso a las diferentes especies de
carnívoros pertenecientes a la familia Felidae (gatos, linces, leopardos, etc.). Si bien en
varias especies de felinos se ha documentado la existencia de una variación intraespecífica
en el tamaño corporal (Tabla 9.1), también resulta evidente que cada especie posee un
tamaño corporal característico (Fig. 9.5). ¿Por qué en el caso de las diferentes especies de
felinos, así como también en otros grupos de organismos, opera este modo de selección
estabilizadora, sobre un carácter como la masa corporal? La respuesta a esta pregunta no es
simple, aunque debería tener en cuenta algunos hechos. En el caso de los felinos, el tamaño
de la presa es una característica muy importante del nicho ecológico de cada especie, y está
determinada en gran parte por la masa corporal, en la medida en que ésta determina
variables clave tales como la fuerza de las garras y de la mordida. Los rasgos fenotípicos de
una especie determinada de felino, no solamente la masa corporal, sino además su
comportamiento de caza, el tamaño de su territorio, su fisiología, probablemente conformen
un conjunto integrado y de alguna manera coadaptado, que han evolucionado
conjuntamente en el tiempo evolutivo. Por tal motivo podrían mostrar una cierta estabilidad
evolutiva. Otro aspecto a tener en cuenta es que las diferencias en el tamaño corporal entre
especies de felinos generan un patrón de consumo de presas que evita la competencia
interespecífica, dado que muchos ecosistemas terrestres parecen ―tolerar‖ la coexistencia de
más de una especie de felino.
Región Machos Hembras

Torres del Paine 4.94 ± 0.92 4.10 ± 0.71
Los Alerces 4.5 3.25
Lihué Calel 4 ± 0.61 2.8
Sur de La Pampa 5.18 ± 0.68 3.33 ± 0.48
Campos del Tuyú 7.4 ± 0.57 4.2 ± 0.17
Uruguay 3.7 3.1
Sur del Brasil 4.6 ± 0.61 3.48 ± 0.51
promedio 4.78 ± 0.99 3.57 ± 0.61
Tabla 9.1. Variación geográfica intraspecífica en la masa corporal (kg) en el gato montés, Oncofelis
geoffroyi. Nótese que la diferencia en masa corporal entre poblaciones puede llegar al 100 %,
ejemplo al comparar Campos del Tuyú vs. Uruguay.
Fig 9.5. Masa corporal de diferentes especies de felinos. Smilodon (en el gráfico aparecen
tres especies de este género) es un género extinto de felinos que llegó a habitar en la actual
región de Mar del Plata. Figura basada en datos de Sunquist y Sunquist, 2002. Se muestran
las siluetas con los tamaños relativos de Smilodon populator, jaguar (yaguareté) y ocelote.
Coeficiente de selección
Hasta el momento hemos tratado a la selección natural como un proceso que actúa
sobre los fenotipos de los individuos, describiendo brevemente las distintas modalidades
que la misma puede adoptar en sistemas naturales (estabilizadora, direccional,
diversificadora o disruptiva). Debemos tener presente que los trabajos con secuencias del
ADN y a nivel meta genómico desarrollados en las últimas dos décadas dan cuenta de
cómo opera la selección a nivel genómico. En este sentido, los genetistas de poblaciones
desarrollaron los aspectos matemáticos y estadísticos del concepto de selección natural.
Uno de los objetivos de estos desarrollos fue predecir los cambios en las frecuencias de los
diferentes genotipos presentes en una población frente al efecto de la selección natural. Los
primeros estudios, relativamente simples en su enfoque, apuntaron al caso de genes
autosómicos y dialélicos. La lógica de estos análisis pasa por reconocer que, tal como fue
definida la selección natural por Darwin, el éxito reproductivo diferencial entre los
diferentes genotipos en una población, inevitablemente va a producir que sus frecuencias
relativas cambien en sucesivas generaciones. El primer paso fue definir algunos términos
algebraicos, como s = coeficiente de selección, que puede tomar valores entre 0 y 1. Se
define además adecuación o eficacia darwiniana (fitness) como 1-s (en muchos libros de
texto como w). Veamos cómo son utilizados estos términos para estimar frecuencias
genotípicas en una población hipotética y con un ejemplo numérico.
genotipo genotipo
AA Aa Aa AA Aa Aa total
Al nacer N° al nacer 1 18 81 100
Frecuencia p2 2pq q2 Frecuencia 0,01 0,18 0,81
Adecuación 1 1 1-s Adecuación 1 1 0,9
Adultos Adultos N° 1 18 73
2 2
Frecuencia p 2pq q (1- Frecuencia 1/92 18/92 73/92
s)
Frecuencia p2/(1- 2pq/(1- q2(1-
relativa sq2) sq2) s)/(1-
sq2)
Tabla 9.2. Cálculo algebraico de frecuencias genotípicas, para el caso de selección contra el
genotipo recesivo, con s = 0,1. La tabla muestra, a la derecha, el mismo ejemplo en números. Nota:
tener en cuenta que desarrollando p2 + 2pq + q2 (1-s) = 1 – sq2
Posteriormente a calcular el cambio en las frecuencias de genotipos uno podría

preguntar ¿Cómo cambia (∆) la frecuencia de un alelo de un gen según un coeficiente de
selección dado? Siguiendo con el caso de selección contra el genotipo recesivo de la Tabla
9.2, después que actuó la selección las frecuencias relativas de los genotipos son:
AA Aa aa
p2/(1-sq2) 2pq/(1-sq2) q2(1-s)/ (1-sq2)
El cálculo de la frecuencia del alelo q luego de la selección es:

½ Aa + aa = q(1-sq) / 1-sq2
∆q = frecuencia relativa de q después de la selección – frecuencia inicial de q, o sea:
[q(1-sq)/1-sq2] - q, lo que al desarrollarse es: –sq2(1-q)/1-sq2
La adecuación 1-s, es una medida del éxito reproductivo diferencial, es decir que
aquellos individuos en una población que dejen el mayor número de descendientes que
llega a la madurez, tienden a ser los que presentarían mayores ventajas adaptativas.
Biológicamente, existen formas en que los investigadores pueden dar cuenta del
éxito reproductivo diferencial entre los organismos, entre ellas puede mencionarse:
a) supervivencia o mortalidad diferencial
b) fertilidad o fecundidad diferencial
c) éxito de apareamiento diferencial
a, b y c son componentes de la adecuación, sobre los cuales puede actuar la

selección natural y la selección sexual, un caso especial de selección. Los componentes de
la adecuación pueden visualizarse en un ciclo de vida esquemático, el cual puede
corresponder al de muchos organismos (Fig. 9.6).
Fig. 9.6. Ciclo de vida de un organismo diploide generalizado y efectos de la selección en distintas
etapas del ciclo. Los componentes de la adecuación sobre los que actúa la selección se indican en
rojo.
Selección natural: evidencia de campo

Ejemplo de polimorfismo enzimático y selección en un pez vivíparo. Estudiar el
efecto de la selección natural y la adecuación de los diferentes genotipos en condiciones
naturales es una tarea compleja. Medir la supervivencia o fertilidad de los genotipos en
sucesivas generaciones, o incluso en el pasaje de generación en generación implica realizar
un seguimiento de los individuos y su desempeño en la población. Es necesario cuantificar
cambios en las frecuancias alelicas y posibles desvío del equilibrio de Hardy-Weinberg
para verificar la existencia de un proceso selectivo. Por tal motivo, existen pocos estudios,
y en grupos particulares de organismos, en los cuales se ha posido estudiar la selección
natural en la naturaleza, al contrario de lo que ocurre con los numerosos estudio de
laboratorio con Drossophila. Un estudio de Christiansen et al (1977) analizó el
polimorfismo existente en la enzima esterasa y su posible efecto sobre la adecuación en el
pez Zoarces viviparous, una especie vivípara. Esta característica, el viviparismo, permite
asignar a una dada hembra adulta, de la cual puede conocerse el genotipo enzimático, una
progenie la cual puede también caracterizarse genotípicamente. Asignar una progenie a un
progenitor sería más complicado si la hembra depositara los huevos y la fecundación fuera
externa. Los datos que se muestran en las siguientes tablas provienen de machos, hembras
preñadas y no preñadas de Zoarces viviparus capturadas en seis muestreos durante los años
1969 y 1970 en las costas del Mar del Norte.
Genotipos de las crías

A1A1 A1A2 A2A2 Suma
Genotipos madres
A1A1 305 516 821
A1A2 459 1360 877 2696
A2A2 877 1541 2418
Suma 764 2753 2418 5935
Frecuencia genotipos 0,129 0,464 0,407
Crías
Tabla 9.3. Genotipos madre/progenie en el pez vivíparo Zoarces viviparus correspondientes a dos
alelos del gen de la enzima esterasa, Christiansen et al. (1977). Los genotipos corresponden a
individuos provenientes de muestreos efectuados en el mar.
En la progenie de cada hembra muestreada, un número de crías tomadas al azar

fueron analizadas para la enzima esterasa. La Tabla 9.3 muestra que en la progenie de
hembras A1A1, el cociente 516/821 = 0,629 (p, frecuencia del alelo A2) representa el
aporte de la gameta masculina A2. En la progenie de las hembras A2A2 el cociente
1541/2418=0,637 representa el aporte de la gameta masculina A2. De la similitud entre los
valores que representan los aportes de gametas masculinas, los autores concluyen que
existió un apareamiento al azar dado que las hembras de diferente genotipo no difieren en
la selección de pareja. En otras palabras, las hembras no difieren en la selección de uno u
otro genotipo de macho que fecundó sus óvulos.
De la Tabla 9.4 se puede inferir que el éxito reproductivo no depende del genotipo
de las hembras, dado que tanto en las hembras preñadas como en las no preñadas, la
frecuencia de los alelos de esterasa no difiere significativamente. Otra inferencia que puede
realizarse en base a los datos de la Tabla 9.4 es acerca de si los machos poseen similar éxito
reproductivo. Si el éxito reproductivo de los machos que poseen diferentes genotipos es
similar, las frecuencias alélicas obtenidas en los machos deben ser similares a la del
esperma que fecundó los huevos. Este hecho se cumple dado que los aportes de la gameta
A2 (q) a las progenies de las hembras A1A1 y A2A2, 0,629 y 0,637 respectivamente (Tabla
3), es similar a la frecuencia de A2 en los machos, que es 0,644.
HEMBRAS MACHOS
PREÑADAS NO PREÑADAS
N° Frecuencia N° Frecuencia N° Frecuencia
A1A1 821 0,138 43 0,118 693 0,133
A1A2 2698 0,454 161 0,442 2332 0,446
A2A2 2418 0,407 160 0,440 2201 0,421
SUMA 5935 364 5226
Alelo p 0,365 0,339 0,356
Alelo q 0,635 0,661 0,644
Tabla 9.4.- Éxito reproductivo de los genotipos del gen esterasa en las hembras y en los machos del
pez Zoarces viviparus. En las hembras el éxito reproductivo se infiere de las frecuencias alélicas en
hembras preñadas vs. no preñadas. En los machos, el éxito reproductivo se infiere de comparar las
frecuencias alélicas en los machos con los aportes de las gametas masculinas a las progenies.
A1A1 A1A2 A2A2

Crías antes observado 0,129 0,464 0,407 p=0,36 En
del q=0,64 equilibrio
nacimiento de HW
esperado 0,130 0,461 0,408
Adultos de observado 0,135 0,450 0,415 p=0,36 No
dos años q=0,64 equlibrio
esperado 0,129 0,461 0,410
Supervivencia 1,046 0,976 1,012
(obs./esp.)
1-s 1 0,93 0,410
(adecuación=
supervivencia
mayor
obs./esp)
s (coef. de 0 0,07 0,033
selección)
Tabla 9.5.- Frecuencias genotípicas en la progenie de una generación antes del nacimiento, y a los
dos años posteriores en adultos pertenecientes a aquella generación (en ejemplares muestreados en
el mar).
La Tabla 9.5 muestra las frecuencias genotípicas en la progenie de una generación

antes del nacimiento (es decir, crías aún en el vientre de las madres vivíparas), y a los dos
años posteriores en adultos pertenecientes a aquella generación. Recuérdese que este
análisis se ve facilitado por el hecho de ser una especie vivípara, por lo cual de una hembra
preñada se puede determinar el genotipo de sus crías. Nótese que al cabo de dos años se
verificó una menor proporción de individuos heterocigotas para la enzima esterasa, es decir
0,450 < 0,464. De la Tabla 9.5 puede inferirse que el componente de la adecuación sobre el
cual actuó la selección natural fue la supervivencia, es decir la etapa que se encuentra entre
la cigota y la adultez. La tabla muestra los cálculos realizados del coeficiente de selección
para los diferentes genotipos del gen de la enzima esterasa.
Polimorfismo geográfico en el pelaje de roedores
Los patrones de variación geográfica en el fenotipo o genotipo pueden proporcionar
evidencia de la selección natural. Hoekstra y colaboradores (2004) analizaron la variación
fenotípica en el pelaje de una especie de roedor, Chaetodipus intermedius, comparándolo
con las frecuencias alélicas de un gen que influencia la pigmentación (el receptor de
melanocortina-1, Mc1r) y con el patrón de variación del ADN mitocondrial (ADNmt), este
último un marcador neutral.
Fig. 9.7 Arriba: Diferencias en la coloración del sustrato en hábitats con predominio de lava
volcánica (hábitats oscuros) versus predominio de rocas graníticas (hábitats claros). Abajo:
fenotipos de pelaje en el roedor Chaetodipus intermedius. Los diferentes pelajes ofrecen diferentes
protecciones camuflajes frente a la depredación por aves rapaces y otros depredadores de la especie.
Los autores analizaron un gradiente ambiental en donde la coloración del sustrato

difería en relación a distintos contextos geológicos del paisaje (Fig.8.7). Por un lado, las
áreas oscuras correspondían a sectores cubiertos de lava volcánica (donde una gran
proporción de roedores presentaron coloración oscura), por otro lado, áreas con rocas
graníticas de coloración clara; ambos tipos de sitios ubicados en el Refugio Natural Cabeza
Prieta, Arizona, EEUU. Los individuos que habitan en hábitats con presencia de lava
volcánica tienen un pelaje oscuro melánico sin bandas (al menos en una proporción por
encima del 95%), mientras que los ratones de hábitats graníticos de color claro tienen un
pelaje claro. Los autores de este trabajo han planteado que dicho polimorfismo en el color
de pelaje sería una supuesta adaptación para evitar la depredación (serpientes, coyotes y
aves rapaces).
Fig. 9.8 La frecuencia de un alelo deletéreo en una población en el equilibrio está dada por
la influencia de diferentes procesos microevolutivos.
En estudios previos, se determinó que dos alelos del gen Mc1r, D y d, difieren en
cuatro aminoácidos y son los responsables del polimorfismo de color: los genotipos DD y
Dd son melánicos, mientras que los genotipos dd se asocian a un pelaje de color claro. Los
autores secuenciaron el gen Mc1r en 175 individuos a lo largo de una transecta de 35 km de
longitud la cual atraviesa hábitats con diferente sustrato. Además, secuenciaron dos genes
del ADN mitocondrial presuntamente neutrales, COIII y ND3, en los mismos individuos.
Los autores encontraron una correlación entre la frecuencia del alelo Mc1r y la coloración
del sustrato en donde los individuos fueron capturados, pero ninguna correlación entre los
marcadores de ADNmt y el color del hábitat (Tabla 9.6 y Fig. 9.9).
Fenotipo Alelos Mc1r

Fenotipo melánico claro Mc1r D Mc1r d
Sustrato
Lava (oscuro) 54 3 98 16
Granito (claro) 48 120 57 279
Test de Fisher P<0,00001 P<0,00001
Tabla 9.6.- Número de individuos de cada fenotipos de pelaje y número de alelos del gen
Mc1r en dos hábitats con diferente coloración del sustrato en la especie de roedor
Chaetodipus intermedius.
Fig. 9.9 De arriba abajo: frecuencia del fenotipo melánico; frecuencia del alelo Mc1rD;
frecuencia de ratones con genotipo Mc1rDd dentro de los ratones de fenotipo melánico;
frecuencia de haplotipos de ADNmt en diferentes hábitats (eje horizontal: XM, T, W, M, E,
ON) en la especie de roedor Chaetodipus intermedius. La franja gris muestra la coloración
de sustrato oscura correspondiente a los hábitats W y M. El resto de los hábitats presenta un

hábitat con sustrato granítico de coloración clara.
En base a la frecuencia de haplotipos de ADNmt, los autores realizaron

estimaciones de la tasa de migración entre subpoblaciones ubicadas en sitios de muestreo
con sustrato de color claro y oscuro. Con la tasa de migración estimada y las frecuencias
alélicas del gen Mc1r en cada sitio, los autores calcularon los coeficientes de selección
contra los alelos Mc1r no coincidentes en cada sitio, es decir alelos claros en sitios oscuros
y viceversa. Para el cálculo del coeficiente de selección los autores asumieron un modelo
de equilibrio migración-selección (Fig. 9.8) propuesto por Haldane y Wright, según la
ecuación:
Este modelo merece una breve explicación. Δq es el cambio de la frecuencia de un

alelo deletéreo en una población. En una situación de equilibrio Δq = 0, es decir no hay
cambios en la frecuencia del alelo deletéreo ya que la selección en contra de este alelo se ve
compensada, en cada generación, por los individuos inmigrantes que lo portan. En el
modelo, q y p son las frecuencias de los alelos deletéreo y no deletéreo, respectivamente. El
coeficiente de selección contra el alelo deletéreo es s. Las letras m y M denotan las tasas de
inmigración y emigración poblacionales. Los autores utilizaron diferentes valores de h, el
coeficiente de dominancia, el cual fue determinado mediante un análisis espectral de la
reflectancia de cada genotipo. Bajo dominancia completa el alelo D domina sobre d, por lo
cual el genotipo Mc1r Dd es melánico. En estas condiciones de dominancia, el coeficiente
de selección contra el alelo d estuvo en el rango [0,039-0,389], mayor que cuando se
asumió una dominancia parcial, con un rango de s entre [0,013-0,126].
Los resultados más sobresalientes del trabajo indicarían una selección dependiente
del hábitat pero de tipo asimétrica: la selección es más fuerte contra ratones claros en roca
oscura que contra ratones melánicos sobre roca clara.
Selección sexual
Existe un debate entre los biólogos evolutivos acerca de cuál sería la ventaja
adaptativa de la reproducción sexual. En parte este debate surge debido al hecho de que es
difícil de explicar cómo, a partir de una población en la cual los individuos se reproducen
asexualmente, individuos que se reproducen sexualmente podrían aumentar su frecuencia.
Algunas de las razones esgrimidas para dar cuenta de la adaptación que confiere la
reproducción sexual son las siguientes:
a) La reproducción sexual puede aumentar la tasa de evolución dado que
incrementaría la tasa con la que nuevas mutaciones benéficas en loci separados pueden
combinarse en los individuos.
b) Teoría de la ―selección de grupo‖: si bien existe un costo individual teórico del
50 % en la reproducción sexual, este costo es compensado por la reducción de la tasa de
extinción de grupos o poblaciones de individuos sexuales. (Este costo del 50 % se debe a
que un individuo, asexualmente, puede generar una progenie de dos individuos. Mientras
que para generar una progenie de dos individuos se requieren dos individuos que se
reproduzcan sexualmente).
c) La reproducción sexual aumenta la chance de reducir el número de mutaciones
deletéreas en la progenie.
d) La recombinación durante la formación de las gametas (meiosis) incrementa la
variabilidad disponible para hacer frente a demandas evolutivas.
Sean cuales sean las ventajas adaptativas de la reproducción sexual, la selección

sexual explica muchas de las diferencias existentes entre machos y hembras de diferentes
especies de organismos (Fig. 9.10).
Fig. 9.10. La selección sexual explica muchas de las diferencias existentes entre machos y
hembras de diferentes especies de organismos. Las figuras humanas corresponden a la
placa de la sonda espacial Pioneer 10, lanzada en 1972.
La anisogamia, es decir la desigualdad que existe en las gametas masculinas y

femeninas, se ha invocado como una de las causas de la selección sexual. Esta desigualdad
consiste en que los espermatozoides son generalmente pequeños, abundantes y móviles,
siendo que su producción representa un costo energético relativamente bajo para los
machos. Por el contrario los óvulos son relativamente escasos, grandes, y su producción
requiere de una mayor inversión energética por parte de las hembras.
[La siguiente afirmación no debe tomarse con ningún sentido negativo, de desprecio
o poco respeto hacia ningunos de los sexos o géneros. Su interpretación se restringe
exclusivamente a un contexto biológico]. Las hembras serían un ―recurso limitante‖ para el
éxito reproductivo de los machos. Por este motivo se va a generar una heterogeneidad en
cómo es dividido dicho recurso; en otras palabras los machos diferirán mucho entre sí en la
fracción del recurso –número de hembras-- a la que accederán. Esto a su vez se manifestará
en la forma de un éxito reproductivo diferencial entre los machos de una población
hipotética. El origen y evolución de los denominados ―caracteres sexuales secundarios‖ va
a tener lugar en relación a la competencia por parejas. Si se observa nuevamente el ciclo de
vida de la Fig. 9.6, la selección sexual actúa exclusivamente en la etapa que va de
individuos adultos a progenitores.
La inversión reproductiva asimétrica que caracteriza a la ya mencionada anisogamia

se traduce en lo que algunos consideran como un ―conflicto de intereses‖ entre los sexos.
Como un resultado de este conflicto entre los sexos, éstos desarrollaran estrategias
reproductivas contrastantes (Fig. 9.11). En las hembras la selección sexual tenderá a
incrementar la capacidad de éstas para seleccionar a aquellos machos que incrementen su
propio --el de las hembras-- éxito reproductivo.
Fig. 9.11. La inversión reproductiva asimétrica entre los sexos, o anisogamia, se traduce en
un ―conflicto‖ entre los sexos.
En los machos la selección sexual tenderá a incrementar su capacidad para competir

por parejas así como también su capacidad para localizar y atraer a potenciales parejas. Esta
competencia se manifiesta de forma muy amplia dependiendo de cada especie: puede
incluir desde la fuerza física y la agresión, hasta mecanismos muy sutiles tales como
cortejos complejos y coloraciones atrayentes. El espectro es verdaderamente enorme, tanto
como lo es la diversidad de los organismos y sus diferentes formas de reproducción (Fig.
9.12).
Fig. 9.12. Según las diferentes formas que puede adoptar la competencia por parejas en los
diferentes grupos de organismos, los caracteres que van a ser favorecidos por la selección
sexual varían de manera considerable, incluyendo caracteres anatómicos, comportamentales
y fisiológicos.
Un carácter dado puede ser utilizado en más de un contexto, como es el caso del
dimorfismo sexual existente en las pinzas de las especies de cangrejos pertenecientes al
género Uca, conocidos como cangrejo violinista. Este dimorfismo consiste en que en los
machos, una de las pinzas es de mucho mayor tamaño que la otra, mientras que las pinzas
derecha e izquierda de las hembras tienen igual tamaño. Los machos pueden utilizar las
pinzas durante encuentros agresivos directos entre ellos, en los cuales poseer una pinza de
mayor tamaño confiere una ventaja que puede permitir desplazar a un macho rival del
territorio. Pero los machos pueden competir también de una forma más sutil, manifestando
un cortejo más atractivo para las hembras. El cortejo incluye, por parte de los machos, la
ejecución de un movimiento ondulante efectuado con la pinza de mayor tamaño (Fig. 9.13).
Que este movimiento sea efectuado de manera adecuada y con destreza va a influir en la
elección por parte de las hembras. En las hembras, a su vez, la selección sexual tenderá a
incrementar la capacidad de discernir, de entre los posibles candidatos a ser su pareja,
aquellos que les confieran un mayor éxito reproductivo. El tamaño de la pinza se
correlaciona con las características de la cueva del macho (su diámetro, su profundidad),
que es el lugar donde la hembra depositará los huevos fecundados. La temperatura de
incubación, la cual influye directamente sobre el desarrollo de los huevos, depende del
diámetro de la cueva del macho, por lo cual el tamaño de la pinza es un carácter que la
hembra tiene en cuenta al momento de elegir pareja.
Fig. 9.13. Macho y hembra de cangrejo violinista (género Uca), mostrando el dimorfismo
sexual en el tamaño de las pinzas. Derecha: macho delante de su cueva efectuando el
movimiento de cortejo con la pinza de mayor tamaño.
Dimorfismo en el plumaje y en el comportamiento de cortejo en las aves de

enramada (bowerbirds). En la especie australiana Ptilonorhynchus violaceus, los machos
construyen una enramada con ramitas y objetos (Fig. 9.14). A diferencia de lo que ocurre,
por ejemplo, con el nido del hornero, cuya finalidad es garantizar el cuidado de los huevos
y el desarrollo de los pichones, la finalidad de la enramada es poner en evidencia, ante las
hembras, simplemente la capacidad de los machos para construirlas. Las enramadas son
visitadas y examinadas detenidamente por las hembras, las que incluso pueden visitar las
enramadas de varios machos antes de efectuar su decisión de apareamiento con alguno de
ellos. Además, los machos poseen un plumaje brillante negro, diferente y visualmente más
llamativo en comparación con el de las hembras. Algunas teorías sostienen que el plumaje
llamativo de los machos de ciertas especies de aves constituye una señal honesta, hacia las
hembras, de la ―calidad‖ de sus genes. El razonamiento es el siguiente: dado que mantener

en buen estado un plumaje llamativo requiere de la inversión de un relativamente alto costo
energético, aquellos machos que muestren un plumaje en buen estado, brillante, disponen
del suficiente resto energético como para mantenerlo precisamente en ese estado. Por ―resto
energético‖ se entiende aquel plus de energía disponible para el mantenimiento de un
plumaje brillante una vez se han llevado a cabo todas aquellas actividades vitales para el
organismo: termorregulación; mantenimiento del sistema inmunológico; búsqueda del
alimento; escape de depredadores; etc. La elección de la hembra de Ptilonorhynchus
violaceus se basa, por consiguiente, tanto en caracteres corporales del macho –la brillantez
y calidad del plumaje-- así como también en su habilidad comportamental de construir una
enramada.
Fig. 9.14. Dimorfismo en el plumaje y en el comportamiento de cortejo en las aves de

enramada (bowerbirds), Ptilonorhynchus violaceus. Los machos construyen una enramada
con ramitas y objetos, la cual es visitada y examinada por las hembras. La elección de la
hembra se basa tanto en caracteres corporales del macho –la brillantez y calidad del
plumaje-- así como también en su habilidad comportamental de construir una enramada.
En los anfibios anuros —ranas y sapos—la fecundación es en general externa: el

macho aferra a la hembra por arriba y detrás mediante un comportamiento denominado
amplexo. Durante esta unión, la hembra deposita los óvulos en el agua a la par que el
macho hace lo mismo con su esperma, produciéndose la fecundación en el agua. El
amplexo tiene lugar en sitios del hábitat (charca, borde de laguna, bañado, etc) que el
macho previamente ha defendido como su propio territorio reproductivo; las hembras
visitan estos territorios, atraídas por el canto de cortejo de los machos (Fig. 9.15).
Posiblemente, las hembras elijan al macho con el cual van a aparearse mediante una
combinación de características que incluyen el canto de cortejo, la calidad del territorio, y
otras señales. En la especies de rana Lithobates clamitans (rana verde; de distribución en
América del Norte) se ha observado que los machos defienden el territorio reproductivo
mediante comportamientos agresivos de lucha entre ellos. En general, los machos de mayor
tamaño corporal y agresividad mantienen territorios de más calidad, determinada ésta por
características como la cobertura vegetal, la composición de especies vegetales y la
profundidad de la charca. Sin embargo, los machos de menor tamaño adoptan un
comportamiento denominado ―satélite‖, consistente en permanecer en la cercanía del
territorio de un macho dominante. Esto les permite o bien acceder a un territorio de mayor
calidad cuando el mismo eventualmente se desocupe (los territorios no son totalmente
estables durante la estación reproductiva ya que los machos lo van cambiando) o bien
interceptar de manera oportunista a una hembra mientras esta se desplaza entre territorios.
En un estudio realizado a campo por K. Wells (1977), en el cual los machos y las hembras
de rana verde fueron individualizados con marcas de colores, observándose su
comportamiento durante la estación reproductiva, este autor observó que, en promedio, los
machos de mayor tamaño corporal (> que 80 mm en la longitud hocico – cloaca) mantienen
territorios de mayor calidad (Fig. 9.16). Además, observó que existe una correlación
estadísticamente significativa entre la calidad del territorio y el número de apareamientos al
que acceden los machos. Sin embargo, observó que los machos de menor tamaño también
fueron capaces de acceder a apareamientos mediante la táctica de ―satélite‖.
Fig. 9.15. A: Macho de la especie de rana Lithobates clamitans (rana verde; de distribución
en América del Norte). B: amplexo en la rana verde. El macho, de tamaño generalmente
inferior al de la hembra, la aferra por arriba y detrás. Los óvulos y el esperma son liberados
al agua, donde se produce la fecundación. Fotografías: Wikipedia Commons.
Fig. 9.16. Variación del índice de calidad del territorio de los machos de más de 80 mm de longitud
hocico-cloaca (círculos negros), de entre 75 y 80 mm (círculos blancos), y menores de 75 mm
(cuadrados negros). Nótese la variación en el número de hembras grávidas en el hábitat a lo largo de
las semanas que dura la estación reproductiva. El índice de calidad del territorio tiene en cuenta
características del hábitat como la vegetación y la profundidad de la charca. Tomado de Wells
(1977).
Origen de la socialidad y los comportamientos altruistas

Algunos autores han intentado explicar el origen de la socialidad y de los
comportamientos denominados altruistas o, lo que es lo mismo, generosos. Existen
diferentes grados de socialidad (organismos pre sociales comunales, semi sociales, y otras
categorías), sin embargo, el grado mayor se denomina eusocialidad. En este grado de
organización los individuos cooperan en el cuidado de la crías y generalmente existen
castas estériles. Además existe un solapamiento de las generaciones, alcanzando los
individuos reproductores una relativamente mayor longevidad. Algunos organismos, como
los insectos sociales --hormigas, termitas, y algunas especies de avispas y abejas-- han
servido como modelo para explicar el origen de la socialidad, dando preeminencia a un
punto de vista genético. La abeja melífera y las hormigas son haplodiploides: el sexo se
determina por el número de juegos cromosómicos, los machos son haploides y las hembras
diploides. Los individuos conocidos como ―reinas‖ son las hembras fértiles cuyo aparato
reproductor está desarrollado. Una vez copuladas con el macho, estas hembras poseen la
capacidad de producir huevos de dos tipos: huevos fecundados 2N resultantes de la unión
de un óvulo y un espermatozoide, y huevos no fecundados N resultantes solamente de
óvulos. En las abejas, las hembras fértiles poseen como parte de su aparato reproductivo
una espermateca en donde es resguardado el semen de los machos luego de la cópula. Esta
espermateca permite, o no, liberar espermatozoides para que se lleve a cabo la fecundación
de los óvulos producidos por la hembra. En las abejas, estos huevos no fecundados darán
origen a los machos (conocidos en apicultura como zánganos), mientras que los huevos
fecundados producirán o bien hembras no fértiles (obreras) si la alimentación consiste de
néctar y polen, o bien hembras fértiles con el aparato reproductor completamente
desarrollado si la alimentación provista a las larvas consiste de una sustancia secretada por
las obreras que se denomina jalea real. Los biólogos se han preguntado por qué, en los
insectos y otros organismos sociales donde existen uno o pocos individuos reproductores, el
resto de los individuos inhiben su propia reproducción y a cambio se ocupan de cuidar a las
crías que no son propias. Esta inhibición de la propia reproducción y el cuidado de crías
que no son propias –pero con las cuales están emparentadas—es considerado un
comportamiento altruista o generoso, en el sentido de que en lugar de pasar los genes

propios a la próxima generación, colaboran en que pasen los genes de otro individuo. Para
explicar dicho comportamiento desde un punto de vista de la herencia, o genético, algunos
biólogos evolutivos crearon el concepto de selección por parentesco (kin selection, en
inglés). El éxito reproductivo de un organismo hipotético puede ser directo, debido a su
propia reproducción, o bien indirecto, debido a la reproducción de sus parientes. El
parentesco, entendido como la similitud genética entre individuos en una población, es
variable. Obviamente, tratándose de organismos diploides, es mayor entre progenitores e
hijos (0,5) que entre progenitores y sus nietos (0,25) o bisnietos (0,125). Entre hermanos
completos el parentesco es de 0,5 y entre primos es de 0,125. Entre tíos y sus sobrinos es de
0,25. Estos valores numéricos son definidos como r = coeficiente de parentesco. El éxito
reproductivo indirecto es entonces igual al éxito reproductivo de los parientes multiplicado
por el valor de r.
Fig. 9.17. Progenitores y progenie de un insecto social haplodiploide, por ejemplo la abeja.
Lo círculos con tramas representan los alelos diferentes de dos genes. En la hembra
diploide ocurre meiosis en la formación de las gametas, lo cual no ocurre en el progenitor
haploide. En promedio, la similitud genética es de 0,75 entre hermanas, mayor que la que
existe entre madre e hijas, 0,5. Por tal motivo, las hermanas pueden alcanzar un éxito
reproductivo relativamente mayor cuidando a las crías provenientes de su madre (e
inhibiendo su propia reproducción, lo cual sería un comportamiento altruista) que
reproduciéndose ellas mismas. Tal es la causa invocada para explicar el origen evolutivo de
la socialidad en estos insectos.
Entonces, ¿por qué una obrera de una colmena de abejas optaría por inhibir su
propia reproducción y, en su lugar, cuidar a crías que no son propias pero que en realidad
son sus hermanas? Considérese a los progenitores y a la progenie de un insecto social
hipotético haplodiploide, como podría ser la abeja melífera. En la hembra 2N diploide
ocurre meiosis en la formación de las gametas, lo cual no ocurre en el progenitor N
haploide. Notar que los machos, en la progenie, son hijos exclusivamente de la madre, sin
aporte genético del padre. En promedio, la similitud genética es de 0,75 entre hermanas, es
decir mayor que la que existe entre madre e hijas, 0,5 (Fig. 9.17). Por tal motivo, las
hermanas pueden alcanzar un éxito reproductivo indirecto relativamente mayor cuidando a
las crías provenientes de su madre (e inhibiendo su propia reproducción, lo cual sería un
comportamiento altruista) que reproduciéndose directamente ellas mismas. Tal es una de las
causas invocadas para explicar el origen evolutivo de la socialidad. No obstante, existe
evidencia de que el origen de la eusocialidad no está restringido a organismos
haplodiploides o exclusivamente a los insectos. Heterocephalus glaber es un roedor
subterráneo eusocial que habita la región este de África. Sus colonias constan de centenares
de individuos pero solamente una hembra es reproductiva.
Para el biólogo E. O. Wilson, conocido por la publicación de su libro Sociobiología,
el aprovisionamiento progresivo sería una preadaptación clave que dio origen a la
eusocialidad. El aprovisionamiento progresivo es un término que se usa en entomología
para referirse a una forma de comportamiento parental en el que un adulto (más
comúnmente un himenóptero como una abeja o una avispa) alimenta a sus larvas
directamente después de que nacen, alimentando a cada larva repetidamente hasta que ha
completado su desarrollo. El aprovisionamiento de varias larvas al mismo tiempo es común
en los insectos himenópteros. El paso evolutivo siguiente, según Wilson, es que las crías
adultas permanezcan en el nido ayudando a su madre y cuidando a sus hermanos –un
comportamiento altruista-- en lugar de dispersarse y generar su propia descendencia.
BIBLIOGRAFIA
Christiansen, F. B., Frydenberg, O. y Simonsen, V. (1977) Genetics of Zoarces

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samples of successive cohorts. Hereditas 87: 129–150
Hoekstra, H. E., Drumm, K. E. y Nachman, M. W. (2004). Ecological genetics of adaptive
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genes. Evolution 58: 1329-1341.
Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M. y Fleischer, R. (2011). Multilocus
Resolution of Phylogeny and Timescale in the Extant Adaptive Radiation of Hawaiian
Honeycreepers." Current Biology. 21: 1838–1844.
Sunquist M. E. y Sunquist F. C. (2002). Wild cats of the World. Chicago: The University of
Chicago Press.
Wells, K. D. (1977). Territoriality and Male Mating Success in the Green Frog (Rana
clamitans). Ecology 58: 750-762.
Wilson, E. O. (2008). One Giant Leap: How Insects Achieved Altruism and Colonial Life.
BioScience 58: 17–25.

Cap.9-Selección Natural

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Cap.9-Selección Natural

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Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Licenciatura y Profesorado

Selección Natural: éxito reproductivo diferencial en las poblaciones

2da. Deducción: existe un mecanismo, al cual él denominó ―selección natural‖,

Fig. 9.1. La figura de la izquierda representa el crecimiento geométrico o exponencial de una

En parte, el poder de convencimiento de Darwin al plantear la selección natural, se

Modos de selección natural.

Fig. 9.3. Ejemplo hipotético de diferentes modos de selección (direccional, estabilizadora,

Estas islas se fueron formando en diferentes épocas, y se estima que la radiación

selección diversificadora puede afectar más de un eje de variación en un carácter. En las

especies de la subfamilia Carduelinae de la Fig. 9.4, considerando como carácter el pico, la

selección diversificadora afectó su largo, su robustez en altura, y su recurvamiento.

La selección denominada estabilizadora tiende a «normalizar» el estado de un

Región Machos Hembras

Posteriormente a calcular el cambio en las frecuencias de genotipos uno podría

p2/(1-sq2) 2pq/(1-sq2) q2(1-s)/ (1-sq2)

El cálculo de la frecuencia del alelo q luego de la selección es:

∆q = frecuencia relativa de q después de la selección – frecuencia inicial de q, o sea:

[q(1-sq)/1-sq2] - q, lo que al desarrollarse es: –sq2(1-q)/1-sq2

a, b y c son componentes de la adecuación, sobre los cuales puede actuar la

Selección natural: evidencia de campo

Genotipos de las crías

En la progenie de cada hembra muestreada, un número de crías tomadas al azar

N° Frecuencia N° Frecuencia N° Frecuencia

A1A1 821 0,138 43 0,118 693 0,133

A1A2 2698 0,454 161 0,442 2332 0,446

A2A2 2418 0,407 160 0,440 2201 0,421

SUMA 5935 364 5226

Alelo p 0,365 0,339 0,356

Alelo q 0,635 0,661 0,644

A1A1 A1A2 A2A2

La Tabla 9.5 muestra las frecuencias genotípicas en la progenie de una generación

Los autores analizaron un gradiente ambiental en donde la coloración del sustrato

Fenotipo Alelos Mc1r

de sustrato oscura correspondiente a los hábitats W y M. El resto de los hábitats presenta un

En base a la frecuencia de haplotipos de ADNmt, los autores realizaron

Este modelo merece una breve explicación. Δq es el cambio de la frecuencia de un

Sean cuales sean las ventajas adaptativas de la reproducción sexual, la selección

La anisogamia, es decir la desigualdad que existe en las gametas masculinas y

La inversión reproductiva asimétrica que caracteriza a la ya mencionada anisogamia

En los machos la selección sexual tenderá a incrementar su capacidad para competir

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