DANIELA STEFANÍA BARRERO ANTURY; 020100112017

TABLA DE CONTENIDO

RESUMEN..............................................................................................................................3
1. INTRODUCCIÓN..............................................................................................................4
1.1 Principios básicos de la Dendrocronología...................................................................5
1.2 Dendroclimatología en el trópico..................................................................................6
2. MÉTODOS.........................................................................................................................9
2.1 Área de estudio..............................................................................................................9
2.2 Selección de árboles....................................................................................................10
2.3 Tratamientos de muestras............................................................................................11
2.4 Datación cruzada (Crossdating)..................................................................................11
2.5 Estandarización...........................................................................................................11
2.6 Calibración..................................................................................................................12
3. RESULTADOS.................................................................................................................13
3.1 Tectona grandis...........................................................................................................13
3.2 Cedrela odorata...........................................................................................................16
3.3 Pseudobombax septenatum.........................................................................................18
3.4 Correlación entre series y cronología media...............................................................19
4. DISCUSIÓN.....................................................................................................................21
5. CONCLUSIONES............................................................................................................24
6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS..............................................................................25
ANEXOS..............................................................................................................................29
Anexo 1.............................................................................................................................29
Anexo 2.............................................................................................................................30
 DENDROCLIMATOLOGÍA DE Tectona grandis, Cedrela odorata y
Pseudobombax septenatum, EN EL CARIBE HÚMEDO DE COLOMBIA
LEÓN ANDRÉS MONTES C

RESUMEN
El estudio de anillos de crecimiento se ha convertido en una herramienta de gran fuerza
para develar cambios en las variables climáticas pasadas y, a su vez, identificar los factores
de mayor influencia en el crecimiento de las especies arbóreas. Mediante técnicas
dendrocronológicas se presenta el potencial para estudios de este tipo en una región
húmeda tropical del Caribe colombiano. Indicando que las especies deciduas Tectona
grandis y Cedrela odorata responden significativa y positivamente a cambios en la
precipitación a lo largo del año (Coeficientes de determinación de 48,3 y 38,7 %,
respectivamente), especialmente durante la época húmeda (42,7 y 37,3 %, respectivamente)
y al número de días en los que está distribuida la precipitación durante este período (solo en
T. grandis, 42,8 %). La especie decidua de tallo suculento Pseudobombax septenatum no
reacciona de igual manera que las deciduas obligadas. La relación significativa y positiva
obtenida frente a cambios en la precipitación durante los meses secos (38,62 %),
probablemente se debe a cambios en la disponibilidad de agua en el suelo que afecta el
desarrollo de las nuevas hojas y, por tanto, la fotosíntesis y el crecimiento.
La cronología media, construida a partir de T. grandis y C. odorata, correlacionó con la
precipitación total anual (r =0,71), con la precipitación en la época lluviosa (r =0,68) y con
el número de días lluviosos durante la época húmeda (r =0,63) presentando un mayor
acople entre el índice de ancho de anillos y éstas variables.
Un evento común en las tres especies es la influencia del fenómeno El Niño, coincidiendo
los años Niño más extremos (sequía) con la mayor disminución del crecimiento.

Palabras claves: Estacionalidad climática, índice de ancho de anillos, cronología maestra,

dendrocronología, función respuesta, función de transferencia.
1. INTRODUCCIÓN
El análisis de anillos de crecimiento de los árboles es denominado dendrocronología y,
proporciona información acerca de la relación existente entre el crecimiento y variables
medioambientales, permitiendo así, la detección de cambios en las condiciones del medio
durante el período completo de la vida del árbol (Worbes 2004, Worbes y Junk 1999,
Verheyden et al.2004).
La formación de un anillo de crecimiento es función de varios factores, incluyendo la
especie, edad, disponibilidad de alimento almacenado, nutrientes en el suelo y un complejo
de variables climáticas: radiación, precipitación, temperatura, velocidad del viento y su
distribución a través de todo el año (Bradley 1999). Por tanto, mediante patrones de ancho
de anillos, densidad de la madera, contenido de elementos y otras características, es posible
develar la magnitud de la señal de entrada climática que, a través de varios procesos
fisiológicos, se relaciona con una salida en cada unidad de dichos patrones (Bradley 1999,
Worbes 2004) es almacenada y puede ser estudiada en detalle incluso miles de años
después (Fritts 1976).
La combinación de secuencias de anillos anchos y estrechos posibilita el desarrollo de
cronologías que reflejan patrones de variación común entre árboles de un sitio o de áreas
geográficas extensas. Así, con le estudio de las causas de estas variaciones puede obtenerse
valiosa información sobre el clima, caudales, incendios, erupciones volcánicas, plagas
periódicas, movimientos del suelo y brindar información para el manejo racional del
bosque y la conservación de los recursos naturales (Villalba 1987).
De las aplicaciones del análisis de anillos de crecimiento, la más importante es la
reconstrucción del pasado climático (Fritts 1976, Worbes 2004, Villalba et al. 1987,
Bradley 1999) cuya ciencia se denomina dendroclimatología.
La medición de alguna característica de los anillos (ancho, variaciones de densidad, etc.)
puede ser calibrada con datos climáticos y ser datada al año específico de su formación. Por
tanto, se pueden reconstruir las variaciones del clima más allá del intervalo cubierto por las
mediciones instrumentales (Fritts 1976, Roig 1987).
Sin embargo, las técnicas dendrocronológicas requieren la presencia de anillos de
crecimiento anuales, cuya presencia ha sido de amplia discusión en los trópicos (Fritts
1976, Worbes 1995, 1999b, 2002) ya que persiste la idea del crecimiento continuo de los
árboles bajo un “clima tropical uniforme” (Worbes 1990). Esta afirmación es considerada
como otro gran mito en los bosques tropicales (Trautner 1962, Worbes y Junk 1999,
Worbes 2002) ya que de hecho la existencia de anillos anuales en árboles tropicales ha sido
probada desde comienzos del siglo pasado e incluso durante el siglo XIX. Trautner (1962)
reporta trabajos sobre anatomía y formación anual de anillos en plantas leñosas del trópico
como el de Ursprung en 1900 y Unger en 1847. Worbes (2002) y Mariaux (1981) resaltan
el desarrollo de un sistema silvicultural sostenible, con base en la existencia de anillos de
crecimiento anuales en India y Burma, para la época de 1898 por parte de Sir. Dietrich
Brandis (padre de la silvicultura tropical).
1.1 Principios básicos de la Dendrocronología
Principio de los factores limitantes vs. variaciones climáticas.
La variación de los factores limitantes en especial la temperatura, la radiación y la
precipitación, los cuales varían de un año a otro, es la causa de la existencia de patrones
únicos en los anillos de crecimiento de los árboles y por tanto hace posible su identificación
(Fritts 1976). Las condiciones de sitio (suelo, geoforma, competencia, etc.) al igual que el
rango ecológico de las especies utilizadas, influencian la intensidad de la reacción a esos
factores (Bradley 1999). Así, se denominan individuos sensibles aquellos que usualmente
muestran gran variación en el ancho de los anillos de un año a otro (especies que crecen en
condiciones de stress y/o en el límite de la amplitud ecológica) mientras que individuos
reaccionan poco y no muestran variabilidad interanual en su ancho son llamadas
complacientes (Fritts 1976, Bradley 1999).
Principio de uniformidad
El principio de uniformidad implica que los procesos físicos y biológicos que relacionan el
medioambiente con la variación en el crecimiento deben ser iguales a lo largo del tiempo.
Ello implica que el mismo tipo de factor limitante afecta el mismo tipo de proceso de igual
manera actualmente como lo fue en el pasado. La única fuente de variación es la
frecuencia, la intensidad y la localización de las condiciones limitantes (Fritts 1976). De
este modo, el crecimiento de los árboles de un lugar determinado es influenciado de igual
forma por las condiciones climáticas y por consiguiente los patrones de anillos de
crecimiento son similares entre los individuos de ese lugar. El grado de similaridad depende
de la distancia entre los sitios, la variabilidad climática en una región y el rango ecológico
de las especies (Worbes 2004).
Cada anillo se puede se relacionar con un período de crecimiento o con un año
calendario
El patrón de alguna característica (ancho, densidad, contenido de elementos, etc.) de los
anillos de crecimiento es el reflejo de las condiciones de crecimiento. Por tanto, los anillos
y sus características representan un archivo de estas condiciones durante toda su vida (Fritts
1976, Bradley 1999, Worbes 2004)
Villalba et al. (1987) definen los siguientes conceptos básicos:
Una cronología muestra la variación del crecimiento diamétrico a través del tiempo de un
grupo de árboles para un sitio dado. Es útil considerar la serie de ancho de anillos como una
serie de tiempo de cuatro tipos diferentes de señal:
At = f (Ct, Bt, Pt, Et)
donde:
At: ancho del anillo medido en el año t (ó cualquier característica medible en el año t)
Ct: señal climática común a todos los árboles en un sitio dado, representa el componente en
el ancho del anillo debido exclusivamente a factores climáticos.
Bt: es el componente resultante del crecimiento biológico de un árbol, o sea, la tendencia de
crecimiento relacionada con la edad en el ancho del anillo, o respuesta ontogénica.
Pt: es la señal de disturbio en el crecimiento debido a la posición de un árbol individual
dentro del bosque (competencia) o eventos particulares que lo afectan como fuegos,
ataques de insectos o eventos catastróficos
Et: es el componente del error o variabilidad año a año no explicada.

1.2 Dendroclimatología en el trópico

La historia de la investigación de anillos de crecimiento en el trópico abarca poco mas de
100 años (Mariaux 1981, Trautner 1972, Worbes 2002). No obstante, es reducido el
número de estudios que los relacionan con el clima y que demuestren la datación cruzada
en especies tropicales (Fritts 1976), ya que muchos se han enfocado a la estimación de la
edad.
Sin embargo, Worbes (2002) resalta los estudios realizados por Geiger en 1915 y Coster en
1923-1928 en la India que encontraron una clara conexión entre la precipitación estacional,
eventos fenológicos y crecimiento. En estos estudios la principal herramienta para la
observación de la actividad cambial fue la anatomía de la madera. El aporte del trabajo de
Coster a la dendrocronología tropical fue muy valioso y numeroso, pero
desafortunadamente las publicaciones estaban en alemán y su descubrimiento por parte de
la comunidad científica se vio retrasado. De este trabajo especies como Cassia fistula,
Pterocarpus idicus, Melia azedarach, Lagerstroemia speciosa y Tectona grandis figuran
con anillos anuales (Mariaux 1981).
La primera cronología en los trópicos fue construida por el científico Holandés Berlage
(1931) quien mostró la concurrencia entre la cronología de anillos de crecimiento de T.
grandis y los patrones de la precipitación en Java (Worbes 2002, 2004) hasta 1514 AD,
siendo el primero en detectar la influencia del fenómeno El Niño Oscilación del Sur en los
anillos de crecimiento de esta especie.
Eckstein et al. (1981) presentan tres estudios de caso exitosos aplicando técnicas
dendrocronológicas para Pisonia grandis, algunas gimnospermas Australianas (Agathis,
Araucaria, Callitris y Podocarpus) y algunas confieras tropicales (Pinus spp.) de alta
montaña.
En África se relacionó la densidad intraanular de los anillos de Gmelina arborea con la
precipitación (Akachuku 1985). Gourlay (1995) describió los anillos de varias especies del
genero Acacia y encontró una buena relación entre la precipitación y el ancho de los
anillos; aunque dada la característica bimodal de la distribución de las lluvias a lo largo del
año se presentaban dos anillos por año.
En el continente Americano se encuentran los trabajos iniciales sobre anillos de crecimiento
de periodicidad anual de Tschinkel (1966) con Cordia alliodora y McKenzie (1972) con
Prioria copaifera en Costa Rica. Trautner (1972) describe anatómicamente los anillos de
Polylepis sericea y Espeletia neriifolia provenientes de los paramos venezolanos. Concluyó
que eran anuales y que su formación dependía de las influencias climáticas en especial de la
precipitación.
El Alemán M. Worbes ha recopilado información para el análisis dendroclimatológico de
muchas especies (Worbes 1985, 1995, 1999a, 1999b, 2002). Solo de sus trabajos para
Venezuela y la cuenca amazónica presenta una lista de 139 especies la cual describe su
adaptabilidad y conveniencia para el análisis de anillos de crecimiento (Worbes 2002). Por
mencionar sólo algunas, incluye las siguientes: Astronium graveolens, Sapium styllare,
Cedrela odorata, Swietenia macrophylla, Pterocarpus vernalis, Crescentia amazonica,
Tabebuia barbata, T. pentaphyla, Guarea trichiloides, Clorophora tintorea, Vitex cymosa,
Pinus caribaea, Terminalia amazonia, T. guianensis, Bombacopsis quinata, entre muchas
otras. Incluso, trabajando en asocio con otros investigadores en Brasil, encontró que el
mangle (Rhizophora mangle) presentaba crecimiento rítmico anual con anillos
caracterizados por la variación en la distribución de los vasos (Menezes et al. 2003). En
especies de mangle ha existido amplia discusión sobre la formación de anillos anuales.
Tomlinson & Longman (1981) afirman que especies de Rhizophora no forman estructuras
anuales, pero que varias muestras mostraron fluctuaciones regulares en el color de la
madera y su anualidad debería ser investigada. En el Este de África se demostró la
anualidad del crecimiento de R. mucronata, indicando que cada anillo anual estaba
determinado por dos “capas” de crecimiento siendo una mas clara que la otra y definidas
por la densidad de poros en cada una (Verheyden 2004)
Una de las formas de demostrar la anualidad de los anillos de crecimiento consiste en el
efecto de las bombas nucleares en la concentración del C 14 atmosférico, la cual es
comparable con la concentración de radiocarbono en la madera. Para lo cual se toman
muestras de varias zonas de crecimiento aisladas a lo largo de un radio. Esta técnica fue
modificada y adaptada a especies tropicales por Worbes y Junk (1989) combinando la
anatomía de la madera y el análisis de radiocarbono.
Devall et al. (1995) determinaron la periodicidad anual de las especies Cordia alliodora,
Pseudobombax septenatum y Annona spraguei en Panamá. Encontraron que se relacionaba
significativamente con la precipitación y/o la temperatura en tres sitios diferentes con un
período de sequía marcado.
En Guanacaste Costa Rica, Enquist & Leffler (2001) encontraron que Genipa americana y
Caparis indica eran dos especies útiles para estudios dendroclimatológicos. Establecieron
que respondían más a cambios en la precipitación que en la temperatura y la cronología se
extendió hasta 85 años. Además mencionan que los árboles de A.100 graveolens, Tabebuia
ochracea e Hymenea courbaril son impenetrables al barreno de Pressler, pero son
adecuadas para este tipo de estudios a través de la observación y análisis de secciones
transversales.
Mas al sur se ha trabajado exitosamente con especies como Cedrela lilloy, Cedrela
aungustifolia, Junglans australis, Chorisia insignis y varias especies del genero Polylepis
(Boninsegna 2002, Luckman 2001, Villalba et al 1987) exitosamente usadas en la
estimación de cambios pasados en la precipitación. Similarmente, Alnus acuminata,
Phoebe porphyria y Podocarpus parlatorei resultaron interesantes (Villalba 1985).
En Bolivia se obtuvo una primera cronología de 135 años a 4100 msnm con Polylepis
pepei, (Luckman 2001). Otras cronologías en el límite de la vegetación arbórea con P.
tarapacana se extendieron entre 98 y 703 años. Ellas indicaron una mayor respuesta a las
variaciones de la temperatura que a las de la precipitación (Argollo et al. 2003, Arrollo
2001). Argollo (2001) en investigaciones preliminares en la Amazonia boliviana, reasalta el
potencial de especies como Tabebuia heptaphylia, Schizolobium amazonucum, H.
courbaril, Manguifera indica, Citrus paradisi y S. macrophylla. Arrollo et al. (2003)
realizaron estudios dendrocronológicos en especies como C. odorata y Cedrelinga
catenaeformis, cuyos resultados preliminares indican un potencial importante en la
dendroecología y manejo forestal de bosques tropicales naturales.
Estudios enfocados a desarrollar series dendrocronológicas relacionadas con el fenómeno
ENSO y su influencia en la población rural, se han llevado a cabo en la costa norte del Perú
(Rodríguez et al. en impresión). Han identificado seis especies típicas de bosque seco que
presentan un alto potencial para investigaciones dendrocronológicas Prosopis juliflora,
Loxopterigium huasango, Bursera graveolens, Eryotheca ruizii, Cordia lutea y Capparis
angulata. En particular para el B. graveolens y P. juliflora se desarrollaron cronologías que
registraron eventos mega ENSO. Una serie preliminar de anillos de crecimiento de B.
graveolens de 38 años, registró los dos últimos eventos (1982-83 y 1997-1998)
(Boninsegna 2002, Rodríguez et al. 2003, Rodríguez et al. en impresión) y con nuevas
muestras esta serie se extendió hasta 52 años (1950-2002) mostrando una fuerte señal del
ENSO con una recurrencia en promedio de 5 años (Rodríguez et al. en impresión).
Muestreando el P. juliflora (9º 30’S, 78º 30’ W) se desarrolló una serie de anillos de 98 años
(1908-2002) con un claro registro de fuertes eventos ENSO 1925, 1982-83 y 1997-98. De
igual modo, López et al. (en impresión) encontraron que P. pallida en una cronología de 37
años respondió a los eventos ENSO.
Hay que tener presente que no todas las especies forman anillos distinguibles o distintos y,
que si los presentan pueden no ser anuales o presentar poca uniformidad circular
(Boninsegna 2002, Borchert 1999, Worbes 1985, Sthale 1999).
Los anillos de crecimiento en plantas leñosas son generalmente inducidos por la alternancia
estacional de condiciones favorables y desfavorables para el crecimiento que propician la
activación o la dormancia cambial (Worbes 1990, 1995). En climas tropicales el período de
actividad cambial es usualmente mayor que en regiones templadas. Sin embargo, en
condiciones ideales el crecimiento de los árboles nunca es continuo (Villalba et al. 1985,
Worbes 1999a). Los árboles tropicales normalmente tienen un período de dormancia
durante la estación seca, meses con menos de 60 mm (Borchet 1999, Sthale 1999, Worbes
1999) o incluso menos de 100 mm (Worbes 2002), y durante períodos de inundación
(Worbes 1985, 1990, 1995, 2002, 2004, Schnögart et al.2002). Además, en zonas cuyos
períodos no presentan alternación o estacionalidad climática marcada, es decir bosques
siempre húmedos, varias especies arbóreas forman anillos de crecimiento anuales, aunque
varían en el grado de distinción del límite de los mismos (Fichrler et al. 2003).
La falta de datos dendroclimáticos de la vasta región tropical deja un gran claro en el
alcance de la reconstrucción paleoclimática, particularmente puesto que fenómenos en esta
región como lo son la zona de Convergencia Intertropical (ZTI) y El Niño Oscilación del
Sur (ENSO) son de importancia global (Villalba et al. 1985).
En Sudamérica, estudios de este tipo comenzaron en la región templada y, siguiendo a este
período inicial, el interés se ha expandido a través de la región y varios centros científicos
se están consolidando en Argentina, Brasil, Bolivia, Chile y Perú (Boninsegna 2002,
Luckman 2001)
Estudios similares en localidades de Colombia realizados con éxito, no sólo ayudarían a un
mayor entendimiento de las variaciones climáticas de la región, sino que contribuirían
fuertemente a la compresión de la dinámica climática global.
Por tanto, dado que en el municipio de Puerto Libertador (departamento de Córdoba) se
presenta un régimen de distribución de lluvias unimodal con un período seco aproximado
de 4 meses, de los cuales en promedio dos meses las precipitaciones son inferiores a 60 mm
(IGAC 1978) y dos están cerca de este valor (datos suministrados por el IDEAM) ¿Será que
este comportamiento del régimen lluvioso se reflejará en los árboles de la región, de tal
manera que se pueda extraer esta información de las características de sus anillos de
crecimiento? De ser así, esta sería una zona con potencial para estudios dendroclimáticos?
Para responder esta pregunta se pretende entonces, mediante técnicas dendroclimatológicas,
relacionar las variaciones en el ancho de los anillos (índices) de crecimiento observados en
los árboles tropicales Cedrela odorata, Pseudobombax septenatum y Tectona grandis, cuya
visibilidad y anualidad en los anillos de crecimiento esta reportada en la literatura (Devall
et al. 1995, Fahn et al. 1981, Mariaux 1981, Worbes 2002), con las variaciones en la
precipitación registradas instrumentalmente.

2. MÉTODOS

2.1 Área de estudio

El trabajo se realizó en zonas que se encuentran en jurisdicción del municipio de Puerto
Libertador, pertenecientes a la empresa Reforestadora del Caribe S.A. la cual cuenta con
alrededor de 1400 hectáreas plantadas con teca (T. grandis Linneo filius).
Puerto Libertador está ubicado en la cuenca media del río San Jorge, Suroeste del
departamento de Córdoba, Colombia, cerca de las coordenadas geográficas 75953N y
753541W, perteneciente a la zona de vida bosque húmedo tropical (bh-T) según el
sistema de clasificación de Holdridge (Espinal 1977). La altitud varía entre 60 y 110 m. El
régimen de lluvias es unimodal (Figura 1), la precipitación media anual es de 2479 mm;
repartidas en aproximadamente 150 días al año, siendo más de 800 mm entre agosto y
noviembre y menos de 60 mm mensuales durante dos meses (enero y febrero). La
temperatura promedia anual es de 27 °C con amplitud de 10 °C en la variación diaria. La
humedad relativa fluctúa entre 75-84 %. El brillo solar oscila entre 1400 y 1800 horas por
año. La evapotranspiración potencial está entre 1600 y 1750 mm anuales (IGAC 1978).

2.2 Selección de árboles

Inicialmente, la elección de las especies se hizo de acuerdo con el conocimiento de su
presencia en la zona y a la potencialidad que presentaban para este tipo de estudios por
características como (Stahle 1999): comportamiento fonológico (especies deciduas) y su
relación con la humedad, conocimiento previo del éxito de la familia y/o especie en la
literatura especializada y disponibilidad de muestras de madera para inspección de sus
características en la Xiloteca, Departamento de Ciencias Forestales-Universidad Nacional
de Colombia.
Las especies C. odorata, P. septenatum y T. grandis permanecen sin hojas durante el
período de sequía, son de reconocido éxito en el trabajo dendroclimatológico y de amplia
distribución en la zona de estudio.

300

250

200
(mm)

150

100

50

0
E F M A M J J A S O N D

Figura 1. Distribución de la precipitación mensual promedia anual (1983-2003) en el municipio

de Puerto Libertador, Córdoba. Estación Hacienda las Acacias (8°00” N, 75°38”
W).IDEAM (Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales)

En campo, la selección de los individuos de cada especie se hizo teniendo en cuenta el

grado potencial de sensibilidad de los anillos de crecimiento. Así, fueron escogidos árboles
que crecieran sin competencia, aislados o en rodales muy ralos y sin el agua freática cerca
del área de influencia de las raíces (Fritts 1976, Bradley 1999) prefiriendo así la parte alta
de la colina o de la pendiente. En el caso particular de T. grandis dado que la disponibilidad
de individuos fue de plantaciones y se conocía tanto la edad como la calidad de sitio de los
lotes, se procedió de la siguiente manera: se identificaron los rodales de peor calidad de
sitio y de estos los de mayor edad. Esto debido a que como se trataba de sitios “malos” si
un factor climático afectaba el crecimiento, entonces dicho factor podría ser más limitante
en este rodal que en uno con mejor calidad de sitio. Además, en cada rodal se escogió el
árbol con posición sociológica dominante, ya que estaría menos influenciado por la
competencia.
Para cada árbol se tomo una muestra de la sección transversal completa (Worbes 1985,
1990, 1995, 2002, 2004) a 1,30 m sobre el suelo de aproximadamente 20 cm. de longitud
como mínimo a 10 individuos por especie. Adicionalmente, se recolectó una muestra
botánica y se anotaron algunas descripciones del sitio (terreno, pendiente, cobertura,
competencia, etc.)

2.3 Tratamientos de muestras

La superficie de cada muestra se pulió gradualmente con lijas número 60 a 600 con el fin
de incrementar la visibilidad de las zonas de crecimiento tanto como fue posible. Además,
en la superficie se aplicó alcohol al 96% para remover residuos de aserrín en los poros
(López et al. en impresión). Luego se humedeció durante la observación para mejorar el
contraste de los límites de cada anillo (Fritts 1976, Worbes 1995).
Para la medición del ancho de los anillos en cada sección transversal se trazaron entre 3-7
radios desde el centro anatómico de la sección (Worbes 1985). En C. odorata y P.
septenatun el ancho de cada anillo se midió con calibrador digital y precisión de ±0,2 mm
Las secciones de T. grandis se escanearon con resolución de 300 dpi y el ancho de anillos
se midió mediante el software de dominio público Image_J 1.32J (Rasband 2004).
Para cada especie se realizaron cortes transversales delgados en muestras previamente
embebidas en Glicol polietileno. Estos cortes se hicieron utilizando el Micrótomo Spencer
modelo 860. Posteriormente, las muestras se tratan con NaOCL y se tiñeron con safranina,
luego se montaron en un portaobjetos, se fijaron y cubrieron para su posterior observación
y toma de micrografías. Luego de su descripción las especies se clasificaron según las
características anatómicas que delimitan sus anillos (Worbes 2004).

2.4 Datación cruzada (Crossdating)

La datación cruzada o sincronización es el principio más importante de la
Dendrocronología (Fritts 1976).
Datación cruzada significa “la comparación de diferentes curvas de anillos de crecimiento
para reconocer patrones únicos de anillos anchos y estrechos” (Worbes 1995). En cada
sección se verificó que cada anillo estuviera completo a lo largo de la circunferencia y se
marcaron los anillos incompletos para su posterior verificación y concluir si estos eran
anillos falsos o ausentes en otros radios. De esta forma, determinada la fecha de formación
correspondiente se obtuvo igual número de anillos en cada radio medido para cada árbol.
Posteriormente, se calculó el porcentaje de cambio en la tendencia de paralelismo (Worbes
2004) o coeficiente de variación en el paralelismo “Gleichläufigkeit” (Pilcher 1990) entre
las curvas de cada radio y árbol. Así, para cada par de anillos se califica como 1 cuando
siguen la misma dirección, 0 cuando la dirección es totalmente contraria y 0,5 cuando un
anillo no cambia de dirección (Figura 2). Luego se suman los valores y se calcula el
porcentaje del total de pares de anillos comparados.
2.5 Estandarización
Para que las variaciones en el ancho de anillos de diferentes muestras puedan ser
comparadas, es necesario inicialmente remover la función de crecimiento peculiar (que
depende de la edad) a cada radio y/o árbol particular. Las funciones de crecimiento fueron
removidas ajustando una curva a los datos medidos. Luego se calcula a cada anillo el índice
de ancho del anillo según la siguiente expresión
 It = xt/x0
Donde, xt es el valor medido y x0 el valor estimado
Esta corrección del ancho de los anillos se conoce como estandarización y los valores
transformados son llamados índices de ancho de anillos (Bradley 1999, Fritts 1976, Cook &
Briffa 1990). Este proceso se llevo a cabo ajustando los siguientes modelos según fuera el
caso:
b −c∗t
 y=a*t *e Función “Hugershoff” (Cook & Briffa 1990)
−b∗t
 y=a∗e Curva exponencial negativa (Cook & Briffa 1990, Fritts 1976)
En casos donde los modelos anteriores no ajustaron satisfactoriamente, se procedió a
ajustar una función polinómica (Fritts 1976). En algunos casos para estabilizar la varianza,
se tuvo en cuenta la propuesta de Cook & Briffa (1990) en la cual se transforman los datos
a logaritmos naturales.

1 1 1 0 1 1 1 1 1 0,5 0 1 1 0
1,8
1,6
Indice de ancho de anillo

1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
N° anillo

Figura 2. Ejemplo para el calculo del coeficiente de paralelismo. El valor calculado

de ‘Gleichläufigkeit’ entre estas curvas de anchos estandarizados es 75%

Los índices estandarizados de árboles individuales se promediaron entre radios de un

mismo árbol y entre todos los árboles para obtener la cronología maestra (Fritts 1976, Cook
& Briffa 1990). Además, con el fin de mejorar el ajuste estadístico; los índices considerados
como anómalos u “outliers” en un radio no se tuvieron en cuenta a la hora de calcular el
promedio para ese año y árbol correspondiente. Solo en casos extremos se eliminaron
índices promedios..
2.6 Calibración
Una vez tenida la cronología maestra el siguiente paso fue la calibración, aquí se relacionó
las variaciones en los índices de crecimiento y las variaciones en los datos climáticos. En la
calibración el primer paso fue la selección de los parámetros principales que controlan el
crecimiento. Este procedimiento se llama análisis de la función respuesta e involucra una
regresión de los datos de anillos de crecimiento (predictantes) contra datos climáticos
mensuales (predictores), para identificar cuales meses o combinación de estos son los que
más altamente correlacionan con el crecimiento de los árboles.
Una vez los parámetros climáticos que influencian el crecimiento fueron identificados, los
datos de anillos de crecimiento fueron usados como predictores de esas condiciones
construyendo así la denominada función de transferencia (Fritts & Guiot 1990).
Dado que solo se contó con datos de la estación pluviométrica Hacienda las Acacias (8°00”
N, 75°38” W) Puerto Libertador, Córdoba, IDEAM (Instituto de Hidrología, Meteorología
y Estudios Ambientales); las variables tomadas en cuenta para correlacionar con la
cronología maestra fueron las siguientes (Anexo 2):
 Precipitación total anual (Pt)
 Precipitación durante los meses ecológicamente secos con menos de 60 mm (Ps 60)
 Precipitación durante los meses con menos de 100 mm (Ps 100)
 Precipitación durante los meses húmedos o mayores de 100 mm (Ph)
 Número de meses secos cuya precipitación fue menos de 100 mm (#S 100)
 Número de meses secos cuya precipitación fue menor de 60 mm (#S 60)
 Número de meses con precitación mayor de 100 mm (#H100)
 Número total de días de precipitación en los meses con menos de 60 mm (d 60)
 Número total de días de precipitación en los meses con menos de 100 mm (d 100)
 Número total de días de precipitación en los meses mayores de 100 mm (dh)
 Relación entre la precipitación de los meses ecológicamente secos y los meses húmedos
(Ps60/Ph), Q.
Tanto el ajuste de las curvas de crecimiento utilizadas para el proceso de estandarización
como el análisis de regresión para las funciones de respuestas y transferencia en la
calibración, fueron realizadas con la ayuda del software estadístico STATGRAPHICS Plus
para Windows versión 4; los cálculos de estimados, índices, entre otros, fueron realizados
con el programa Microsoft Office Excel 2003.

3. RESULTADOS

3.1 Tectona grandis

En total se recolectaron 13 secciones transversales de edad comprendida entre 15-22 años,
aunque en el análisis de las muestras sólo se obtuvo un rango de 14-19 (Tabla 1) debido a la
altura de corte (1.3 m). El incremento promedio radial fue 5,5±3,8 mm/año.
 Tabla 1. Número de muestras, radios medidos, rango de edad y tasa de crecimiento promedio de
las especies forestales trabajadas.
N° de N° de radios Edad Tasa de crecimiento
Especie árboles (series) (años) (mm/año)
T. grandis 13 51 14-19 (15-22)* 5,5±3,8
C. odorata 11(10)** 34 7-14 8,6±5,3
P. septenatum 10 (9)** 30 (27) 6-15 11,3±5,7
* ( ) es el rango de edad en las parcelas donde fueron tomadas las muestras
** número de muestras analizadas

Los anillos de T. grandis se caracterizan por tener una distribución particular de los vasos a
través de la zona de crecimiento (tipo 4: Worbes 2004) o anillos porosos, específicamente
porosidad circular. Aquí, los poros (o vasos) delimitan cada anillo de crecimiento
presentándose en mayor número y tamaño al inicio del mismo con una disminución abrupta
en su tamaño y número hacia el final (Vásquez 2002)-Figura 3A. Además, presenta bandas
de parénquima en la interfase entre un anillo y el próximo (tipo 11A: Carlquist 1988).
En la Tabla 2 se encuentran algunos estadísticos importantes que caracterizan las series de
índices de anillos. Comparada con las demás series, la cronología de T. grandis presenta el
mayor valor del índice de paralelismo (Gleichläufigkeit) 56 % y la mayor razón señal-ruido
(SNR por sus siglas en ingles) o fuerza de la señal común observada entre las series. El
valor de sensibilidad media es 0,19; según Fritts (1976) este valor oscila entre 0 (no hay
diferencia entre los índices) a 2 (la diferencia es máxima, un valor cero seguido de uno no
cero), por tanto este valor se considera bajo. Los valores de autocorrelación para este
trabajo no son de importancia, ya que éste seria útil para identificar que tan fuerte es la
señal de baja frecuencia en la serie, lo cual no concierne para este trabajo dado el corto
periodo de tiempo alcanzado por las series.

Tabla 2. Algunos estadísticos de las series de índices de ancho de anillos

Índice de paralelismo Autocorrelación de 1er Sensibilidad
1
Especie promedio SNR orden2,3 media3
T. grandis 0,56 5,69 -0,064 0,19
C. odorata 0,52 2,65 -0,1589 0,22
P. septenatum 0,50 0,74 -0,3952 0,25
1
Razón señal-ruido (signal-to_noise ratio) (Cook & Briffa 1990)
2
Cook & Briffa 1990
3
Fritts 1976

Correlacionando índices de ancho de anillos con variables climáticas, ésta fue significativa
al 95% de confiabilidad con la Pt, Ph y dh (Tabla 3), lo que significa que el crecimiento de
T. grandis responde positivamente a la mayor disponibilidad de agua causada por el
aumento en la precipitación y a que este distribuida en un mayor numero de días.

Tabla 3. Coeficientes de correlación entre la cronología maestra y variaciones de la precipitación,

números de meses, días con lluvia y coeficiente Q.
Especie Pt Ps60 Ps100 Ph #S100 #S60 #H100 d60 d100 dh Q
T. grandis 0,60a 0,26 -0,04 0,59a -0,12 0,01 0,32 0,09 -0,15 0,72a -0,03
C. odorata 0,61a 0,09 -0,03 0,61a -0,38 -0,22 0,38 0,06 -0,23 0,49b -0,11
 P. septenatum -0,45b 0,62a 0,13 -0,50b 0,53a n/a n/a 0,31 0,04 -0,49b 0,66a
a
significancia estadística al 95 %
b significancia estadística al 90 %

De los modelos encontrados tanto para la función respuesta como para la función de
transferencia, el que mayor explica la variación de una variable en términos de la otra, es el
que incluye la precipitación total durante el año, seguido por el que incluye el número total
de días durante el período húmedo en los cual se presentó un evento de lluvia (Tabla 4).
Tabla 4. Funciones de respuesta y de transferencia entre los índices de ancho de anillos (IA) de la
cronología maestra y las variables climáticas significativas.
p_valu
Especie Funciones Respuesta R2 r e
0,69
T. grandis IA =1/( 0,379346 + 1182,97 /Pt ) 48,26 5 0,001

IA =1/(1,57768 - 0,000318642*Ph ) 42,66 -0,65 0,003

0,65
IA = ¿ 0,51742 + 0,00591063 *dh ¿ 42,80 4 0,003
p_valu
Funciones de transferencia R2 r e
Pt =1/( 0,000121258 + 0,00040794 /IA ) 48,26 0,69 0,001
Ph =1/(0,0000936114 + 0,000482937 /IA 43,49 0,66 0,002

A. Tectona grandis B. Cedrela odorata

C. Pseudobombax septenatum
 Figura 3. Características anatómicas de los anillos de crecimiento de las especies muestreadas.
Las flechas laterales indican el límite del anillo; la dirección del crecimiento es de
abajo hacia arriba.

Adicionalmente a las funciones respuesta mostradas en la Tabla 4, se corrió una regresión

múltiple con el fin de identificar que variables en conjunto explican mejor la variabilidad en
los índices de crecimiento, así se obtuvo el siguiente modelo:

IA=0,194161 + 0,000233307 *Pt+0,00441313 *dh

Cuyo coeficiente de determinación (R2) es igual a 57,7 %, Ra 2 ajustado 52,0 % y alta
significancia estadística (p_value 0,0016). Cada variable es significativa tanto estadística
como ecológicamente, ya que si la disponibilidad de agua proveniente de la lluvia es mayor
a lo largo del año y está distribuida durante un mayor número de días, representa
condiciones favorables para el crecimiento.
En la Figura 4 se observan tanto los índices de crecimiento estimados a partir de datos de
precipitación (función respuesta), como la precipitación estimada con base en los índices
(función de transferencia). Aunque no se muestra en la Figura, el coeficiente de correlación
(r) entre el observado y la estimación es 0,61 y entre índices y precipitación es 0,60. El
índice de paralelismo es 82,4 % en ambos casos.
Es notable la reducción del crecimiento (índices) en los años con bajas precipitaciones, así
en los años 1989, 1991, 1998 y 2001 se presentan los picos bajos en IA (Anexos 1 y 2,
Figura 4).
 2500
1,70
2000
Indice de ancho de anillos 1,50

1,30 1500

(mm)
1,10
1000
0,90
500
0,70

0,50 0
1986

1989

1992
1993

1995
1996

1999
2000

2002
2003
1987
1988

1990
1991

1994

1997
1998

2001
IA IÂ Pt Pt_est

Figura 4. Cronología maestra (IA), índices estimados en respuesta a la Pt (IÂ), precipitación

anual (Pt) y precipitación estimada a partir de índices de ancho de anillos (Pt_est)
de T. grandis, para el período 1986-2003.

3.2 Cedrela odorata

Del total de 11 secciones transversales recolectadas se trabajaron con 10 muestras que se
encuentran en el rango de edad entre 7-14 años. El crecimiento radial promedio fue 8.6
mm/año (Tabla 1).
Los anillos de C. odorata se caracterizan por tener una distribución particular de los vasos
a través de la zona de crecimiento (tipo 4: Worbes 2004) o anillos porosos, específicamente
porosidad semi-circular. Los poros (o vasos) están delimitando el anillo de crecimiento
mostrando un mayor tamaño y cantidad al inicio del mismo con una disminución gradual en
el tamaño y número hacia el final (Vásquez 2002)-Figura 3B. Además, presenta bandas de
parénquima inicial en la interfase entre un anillo y el próximo (tipo 11A: Carlquist 1988).
La serie de índice de ancho de anillos presenta un valor de SNR de 2,65, un paralelismo
relativamente alto (52%) y la sensibilidad media es levemente mayor que la serie anterior
(Tabla 2)
Como en la serie de T. grandis, las variables significativas son la Pt y Ph (Tabla 3) al 95 %
y dh al 90 % de confiabilidad Igualmente, los modelos ajustados son significativos al 95%
(Tabla 5). El R2 oscila entre el 37 y 38 %.

Tabla 5. Funciones de respuesta y de transferencia entre los índices de ancho de anillos (IA) de la
cronología maestra y las variables climáticas significativas.
Especie Funciones Respuesta R2 r p_value
38,6
C. odorata IA =1/(1,67808 - 0,000370782*Pt ) 7 -0,62 0,018
 37,3
IA =1/( 1,57612 - 0,000346807 *Ph ) 4 -0,61 0,020
2
Funciones de transferencia R r p_value
38,6
Pt = ¿ 2933,79 - 1042,99 /IA ¿ 7 -0,62 0,018
37,8
  Ph = e( 8,06995 - 0,634509 /IA ) 7 -0,62 0,019

Las curvas de la función respuesta y de la función de transferencia con base a la Pt se

muestran en la Figura 5. El coeficiente de correlación entre cada par de curvas es 0,60 y
0,62 entre índices y valores de precipitación, respectivamente. El índice de paralelismo para
los dos casos es 84,6 %.
La siguiente ecuación muestra las variables que son importantes y que más aportan al
crecimiento de C. odorata en términos de disponibilidad de agua.
IA=-0,213779 + 0,000559865*Pt +0,0358048 *d60
El R2 y el Ra2 son 60,98 y 53,89 %, respectivamente. La relación es altamente significativa
(p_value 0.0056) y presenta coherencia ecológica; un aumento en la precipitación anual y
un mayor número de días con ocurrencia de lluvia en los meses secos, favorece el
crecimiento.
Años como 1992, 1994 y 1998 corresponden con baja precipitación y una consecuente
disminución en el crecimiento (Figura 5, Anexos 1 y 2)

2500
1,80
Indice de ancho de anillos

2000
1,50
1500
(mm)

1,20
1000
0,90

0,60 500

0,30 0
1991

1993

1995

1998

2000

2002
1990

1992

1994

1996
1997

1999

2001

2003

IA IÂ Pt P_est

Figura 5. Cronología maestra (IA), índices estimados en respuesta a la Pt (IÂ), precipitación anual
(Pt) y precipitación estimada a partir de índices de ancho de anillos (Pt_est) de C.
odorata, para el período 1990-2003.
3.3 Pseudobombax septenatum
Del total de 10 secciones transversales recolectadas, se escogieron 9 muestras con un rango
de edad entre 6-15 años y un incremento radial medio de 11.3 mm/año.
Los anillos de P. septenatum se caracterizan por bandas de parénquima terminal y fibras de
pared gruesa radialmente aplanadas (flattened) en el leño tardío vs. fibras de pared delgada
en leño inicial (Figura 3C) características comunes en varias Bombacáceas (Tomazello et.
al. 2004). Aunque Worbes (2002) no hace una descripción detallada de la estructura, los
anillos de esta especie los clasifica como del tipo 1 (Worbes 2004); o sea, por variación en
densidad de las estructuras a lo largo del anillo.
Aunque esta especie presenta un índice de paralelismo relativamente alto (Tabla 2), la
dificultad con el número de muestras y la juventud de las mismas hace que esta serie no sea
llamativa para los objetivos propuestos con el trabajo. Parte de esto es evidenciado desde
un comienzo por el hecho de la relación SNR es la más bajas de todas. Además, el patrón
de ancho de anillos sigue una relación inversa con la precipitación (por ej. Un anillo ancho
en un año con poca lluvia)-Tabla 3.
A pesar de lo anterior, se trabajó de igual manera como en las anteriores series con el
propósito tanto de apreciar la respuesta a los procesos metodológicos, como ejemplarizar
lo podría ser una serie con señal débil o con otro tipo de información o poca información
climática.
La cronología de P. septenatum correlacionó al 95 % de confiabilidad con la variables Ps60,
Ph, #S100, dh y el factor Q (Tabla 3). De estas, sólo Ps60 y Q presentan correlación positiva.
En la Tabla 6 se muestran las funciones ajustadas utilizando Ps 60, #S100 y el coeficiente Q.
Es clara la invalidez para los modelos de las dos últimas variables, un mayor número de
meses secos no favorece el crecimiento. Para esta serie no se pudo establecer un modelo
que incluyera más de una variable.

Tabla 6. Funciones de respuesta y de transferencia entre los índices de ancho de anillos (IA) de la
cronología maestra y las variables climáticas significativas.
Especie Funciones Respuesta R2 r p_value
P. septenatum IA =0 , 791423+ 0 , 0025942*P60 38,62 0,62 0,018
IA =0 , 655667+0 , 0762335 *#S100 28,21 0,53 0,051
IA =0 ,796254+4 ,15038 *Q 43,42 0,66 0,01

Como se puede observar en la Figura 6, las curvas son similares entre si (datos estimados
vs. observados) en este caso la línea que representa la precipitación es la sumatoria de la
cantidad de agua que cayo durante los meses con menos de 60 mm (Ps 60). Cada uno de los
pares de curvas tiene el índice de paralelismo igual a 0.84.
Observando detalladamente, es posible rescatar cierta sensibilidad a los eventos de menor
precipitación, así los anillos correspondientes a los años 1991 y 1998 que corresponden a
años relativamente secos el valor del índice esta por debajo de uno, lo que indica leve
disminución en el crecimiento ese año (Anexo 1, Figura 6).
 250
1,4

Indice de ancho de anillos

1,2 200

1,0
150

(mm)
0,8

0,6 100

0,4
50
0,2

0,0 0
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

IA IÂ Ps60 Ps60_est

Figura 6. Cronología maestra (IA), índices estimados en respuesta a la Ps 60 (IÂ), precipitación en

los meses ecológicamente secos (Ps60) y precipitación estimada a partir de índices de
ancho de anillos (Ps60_est) con P. septenatum, para el período 1990-2003.

3.4 Correlación entre series y cronología media

Dado que las series de ancho de anillos para T. grandis y C. odorata correlacionaron de
manera positiva y significativa con la precipitación, se esperaría que igualmente lo fuera
entre ellas. Los resultados de la Tabla 7 corroboran esta afirmación. También es claro que
estas dos series correlacionan negativamente (y no significativamente) con la serie de P.
septenatum.
El valor de “r” relativamente alto entre las cronologías, es un claro indicio de que estas dos
especies reaccionan similarmente a las condiciones del medio especialmente a la
precipitación a lo largo del año.

Tabla 7. Coeficientes de correlación (r) entre las cronologías 

T.grandi C.odorat
s a P.septenatum
T.grandis 0,81* 0,01
C.odorata 0,81* -0,32
P.septenatu
m 0,01 -0,32
* p_value 0.0002

Por tanto, parece acertado promediar estas dos series y obtener así una cronología media.
Ésta presenta un valor de sensibilidad media de 0.21 y representa el promedio de las de las
dos series incluidas (Tabla 2 y 8).

Tabla 8. Características de la cronología media

Índice de paralelismo Autocorrelación de Sensibilidad
Cronología media ra rb promedioa primer orden media
T. grandis-C. odorata 0,81 0.67 0,82 -0,218 0,21
a
calculado entre el período común entre las cronologías
b
coeficiente de correlación entre la cronología y la precipitación

La cronología media correlacionó con 95% de confiabilidad con la Pt, Ph y los dh, a partir
de esto se obtuvieron las funciones de transferencia mostradas en la siguiente Tabla:

Tabla 9. Funciones de transferencia para la cronología media entre T. Grandis y C. odorata

Especie Funciones de transferencia r2 r p_value
50,4
T. grandis-C-odorata Pt=3204,86 - 1308,67 /IA 9 -0,71 0,001
46,5
Ph=3045,96 - 1299,47 /IA 2 -0,68 0,002
39,7
dh=16,3653 + 64,7471*IA 6 0,63 0,005

En la Figura 7 se aprecia como la precipitación total anual para el período 1986-2003

estimada con base a los índices de crecimiento medio, es muy similar a la precipitación
total proveniente de la estación climatológica y presenta un grado levemente mayor de
similitud comparado con lo encontrado para las especies individualmente (índice de
paralelismo: 85,3% vs. 82,4% y 84,6% para T. grandis y C. odorata, respectivamente).

3000

2500

2000
(mm)

1500

1000

500

0
1986

1988

1992

1994

1998

2000
1990

1996

2002

Año calendario
Pt Pt_est
Figura 7. Precipitación total real y estimada a partir de la cronología media, para el período
1986-2003.

4. DISCUSIÓN
La sensibilidad media del índice de los anillos de crecimiento expresada mediante su
varianza indica la existencia de señal climática Fritts (1976). La señal encontrada en este
trabajo fue baja comparada con la encontrada por Pumijumnong (1999) con T. grandis en el
norte de Tailandia (0,47). Pero, igualmente, evidencia la presencia de información climática
de alta frecuencia contenida en los anillos de crecimiento. Lo contrario se observa en la
relación señal-ruido (SNR) que alcanzó 5,69 en este trabajo versus solo 0,21 en la
investigación referenciada. Ello significa una señal climática común relativamente alta
entre los árboles muestreados de esta especie.
En general, se ha encontrado en varias especies tropicales que el ancho de los anillos se
relaciona positivamente con la precipitación pluvial (Worbes 1995). Como anota Worbes
(2002), se han obtenido estos resultados cuando se ha empleado tanto la duración como la
cantidad de lluvia caída durante la estación lluviosa.
Según Borchert (1999) en especies deciduas se presenta la siguiente secuencia causal: las
fuertes lluvias iniciales causan una rápida rehidratación del tronco; esta, a su vez, causa el
rebrote de las hojas “flushing”, que induce la reanudación de la actividad cambial; luego
cuando las lluvias cesan declina la humedad del suelo, disminuye el tamaño del tallo, se
detiene la actividad cambial y caen las hojas. Lo anterior concuerda con la descripción que
hacen Tomazello & Cardoso (1999) para T. grandis en Brasil. En ésta especie la tasa
división celular mas alta (crecimiento) se presentó cuando el factor climático estuvo a sus
niveles máximos; la disminución posterior fue gradual hasta la fase de mínima actividad o
dormancia, a medida que los factores climáticos fueron limitantes. Por tanto, el hecho de
que la precipitación total anual, la precipitación total del período húmedo y el número de
días en los cuales se presentó precipitación durante éste período, correlacionen
positivamente con el crecimiento tanto para T. grandis como para C. odorata es coherente.
Así, si durante el período húmedo la precipitación es menor o el cambio gradual entre
meses es muy abrupto, se reducira el crecimiento radial.
Mediante mediciones con dendrómetro en Venezuela Worbes (1999) encontró el mismo
resultado para varias especies, entre ellas C. odorata y T. grandis. El crecimiento fue
generalmente alto durante la estación lluviosa y disminuyó a cero al final de la misma.
Además, con base en el análisis dendroclimatológico, las especies en cuestión presentaron
una correlación positiva y significativa con la precipitación durante el período húmedo y no
significativa con la precipitación durante el seco. De igual manera, la cronología media
obtenida con la mayoría de las especies estudiadas, correlacionó tanto con la precipitación
total como con la precipitación durante la estación lluviosa.
Sin embargo, tanto en la Amazonia boliviana (Brienen & Zuidema 2005) como en la
Amazonia central en Brasil (Dünisch et al. 2003) el crecimiento de C. odorata estuvo
influenciado por cambios en la precipitación durante el período de crecimiento anterior.
Ello podría indicar que el suministro de agua influencia especialmente la formación de
reservas alimenticias, que serían movilizadas al comienzo del próximo período de
crecimiento. Otra posible razón, es el hecho de que el periodo de crecimiento para éstas
zonas tropicales del hemisferio sur, comprende alrededor de 8-9 meses, distribuidos casi
equitativamente entre el año base (actual) y el año anterior, lo cual refleja las posibles
interacciones entre un año y otro que podrían afectar el crecimiento de las especies.
El trabajo de Pumijumnong (1999) indica que el crecimiento de T. grandis se incrementa
tanto por el aumento de la lluvia al final de la estación húmeda (picos de precipitación)
como por el aumento de la lluvia al inicio de este período. Esta variación dependió de la
distribución regional de los árboles muestreados . Además, de otros trabajos derivados de
cronología extensas, reporta diversos factores que también correlacionan fuertemente con el
crecimiento de esta especie : precipitación durante el período lluvioso, número de días
lluviosos, cantidad de lluvia durante el período de transición seco-húmedo y fluctuaciones a
corto plazo en el crecimiento debido al ENSO.
El período húmedo definido en este trabajo como la precipitación acumulada durante los
meses con precipitación mayor a 100 mm, es un buen reflejo del período de crecimiento de
las especies deciduas. Por cuando el comienzo de la defoliación y el principio de la
dormancia cambial están asociados con la cantidad de precipitación y, dado que ésta varia
año a año, la variación durante el período de crecimiento se vería reflejada en los anillos de
crecimiento (Worbes 1999a).
Sin embargo, hay que tener en cuenta la diferenciación que hace Borchert (1999, 2000)
entre especies deciduas y especies deciduas de tallos suculentos. Para el caso de este trabajo
se presentan los dos ecotipos: T.grandis y C. odorata pertenecen al primer ecotipo y P.
septenatum al segundo. Las deciduas se caracterizan por una fuerte deshidratación del tallo
después de la defoliación al inicio del período seco y la rehidratación ocurre después de las
primeras lluvias. Las especies suculentas presentan la caída de hojas al final de la estación
lluviosa o al comienzo de la estación seca y almacenan grandes cantidades de agua en sus
troncos durante el período de sequía, presentando la floración y la fructificación durante
este tiempo; el rebrote de hojas ocurre semanas antes del comienzo de las lluvias (Borchert
& Rivera 2001) y, por tanto, no tiene dependencia estacional del status hídrico del árbol.
Los autores citados encontraron que el comportamiento fenológico respondía más a
cambios en el fotoperíodo (longitud del día después del equinoccio de otoño) lo que
denominan endodormancia. Ello les permite reducir las pérdidas por transpiración de hojas
de vida corta que se formarían con lluvias ocasionales durante la estación de sequía.
Según lo anterior, el resultado obtenido para P. septenatum (Tabla 3 y 6) refleja en parte
este comportamiento, indicando que las variables involucradas en el análisis no son las mas
convenientes para esta especie y que la correlación obtenida tal vez puedria ser un simple
efecto del azar. Sin embargo, Borchert & Rivera 2001 también destacan que después de que
se ha presentado el rebrote de las hojas (estimuladas por el cambio en el fotoperíodo)
continua un período relativamente corto con pequeños renuevos “shoots”, cuyo desarrollo y
posterior expansión de la hoja en formación, es dependiente de el suministro de agua en el
suelo, siendo rápido o lento cuando la disponibilidad de agua es adecuada o muy regular,
respectivamente. Esto actúa como mecanismo de control para asegurar el desarrollo de los
renuevos cuando el suelo esta hidratado y evitarlo cuando la sequía persiste.
De esta manera, la relación encontrada para P. septenatum con la precipitación acumulada
durante los meses secos tiene sentido aun cuando el árbol no tenga hojas; a mayor cantidad
de lluvia durante el periodo seco mayor es la cantidad de agua que puede almacenar el
suelo y así, las hojas nuevas se desarrollarán mas rápidamente, lo que tendría un efecto
positivo en la fotosíntesis y lógicamente en el crecimiento.
Hay que tener en cuenta que algunos trabajos que involucran este tipo de especies, han
encontrado respuesta significativa a variaciones extremas de un factor climático. Es así
como Devall et, al. (1995) encontraron que el crecimiento de P. septenatum, entre otras
especies, respondía positivamente a cambios en la precipitación en dos sitios con período
de sequía que se extendía 4-5 meses; y Schöngart et. al. (2002) encontraron que en P.
munguba la fenología y el crecimiento radial responden claramente a los pulsos de
inundación en las bosques inundables de la Amazonia. La inundación es el factor
disparador de la dormancia cambial y la fenología.
Observando los datos de la cronología maestra (Figura 6), se puede resaltar una leve
evidencia de lo enunciado en el párrafo anterior. Al menos para dos años claramente secos,
1991 y 1998, el crecimiento fue levemente menor (Figura 6, Anexo 1). Entonces, es posible
que en zonas con períodos de sequía más pronunciados, esta especie reaccione
negativamente a una disminución de la precipitación durante el periodo húmedo, por
cuando se disminuiría la disponibilidad de agua para la “recarga” del fuste antes del
comienzo del periodo seco.
Otra posible razón para el comportamiento de esta especie, es el hecho de que los árboles
muestreados son jóvenes y como anota Worbes (2002) la periodicidad del crecimiento en
árboles jóvenes no necesariamente sigue un claro patrón estacional.
Los coeficientes de determinación, que indican la fuerza de las correlaciones para explicar
la variación en la variable dependiente (índice de crecimiento) en términos de variaciones
de la precipitación encontrados en este trabajo, son comparables, y en algunas ocasiones
superiores a los encontrados en otros estudios dendrocronológicos con especies tropicales:
Coeficientes de determinación desde 37,1% hasta 61,6% en Guanacaste, Costa Rica
(Enquist & Leffler 2001); 20% a 44% en Panamá (Devall et. al. 1995); 7,8% a 24,2% en
Bolivia (Brienen & Zuidema 2005); 10-30% en Zimbabwe (Stahle et al.1999); aprox. 5,8%
a 14,5% en Namibia (Fichtler et al. 2004).
Es importante anotar que, aunque no todas las sequías son causadas o coincidentes con la
manifestación del fenómeno El Niño en Colombia 1, durante los años en que se presentó la
mayor disminución en el crecimiento en las especies deciduas (1989, 1991, 1998, y 1992,
1994 y 1998 para T. grandis y C. odorata, respectivamente) coinciden con los años con
mayor influencia (sequía) del fenómeno El Niño (Enquist & Leffler 2001);1991-92, 1997-
98. Incluso, como se discutió en unos párrafos atrás, el crecimiento en la especie P.
septenatum se vio influenciado por El Niño, aunque no se comportara similarmente en los
otros años de menor precipitación.

5. CONCLUSIONES
El trabajo con las especies deciduas T. grandis y C. odorata ha demostrado que la zona de
estudio presenta las cualidades necesarias para el trabajo dendroclimatológico, ya que la
distribución de las lluvias a lo largo del año, hace que la disponibilidad de agua se convierta
en un factor estacional limitante. Por tanto, se puede afirmar que tanto menor sea la
precipitación anual, menores las tasas corrientes de crecimiento diamétrico e, igualmente,
los anillos de crecimiento serán menos anchos.

1
Informe año 1: Colombia. Proyecto de gestión de riesgos de desastre ENSO en America Latina. En
http://www.cambioglobal.org/enso/informes/anho1/colombia/
Mediante técnicas dendroclimáticas se ha evidenciado que el crecimiento de estas dos
especies esta limitado principalmente por la cantidad total de precipitación anual caida y,
principalmente, por la precipitación durante los meses lluviosos (o estación húmeda) y su
distribución en un mayor número de días lluviosos.
Los rasgos evolutivos de las especies que se encuentran sin hojas durante el período seco
(deciduas obligadas o deciduas de tallos suculentos- Borchert 2000), evidencian que aunque
pueden co-existir en un misma región los factores que afectan su comportamiento
fenológico y, por ende, su crecimiento, son diferentes o no los afectan de la misma manera
ni con la misma intensidad.

Es posible que mediante la búsqueda de individuos longevos e incluso de diferentes

especies de comportamiento deciduo, se pueda llegar a cronologías más extensas que
permitan evidenciar la influencia de fenómenos particulares (inundaciones, sequías
extremas, años mega ENSO) que afecten la región. Además, si se aumenta el número de
muestras y sitios de muestreo se podrían develar patrones regionales y espaciales de estas
variables.

6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AKACHUKU, A.E. 1985. Intra annual variation in wood density in Gmelina arborea from X-ray
densitometry and its relationship with rainfall. Tree-Ring Bulletin 45: 43- 51.
ARGOLLO J. 2001. IAI CRN03 Scientific progress report, 2000-2001, Bolivia. En: Luckman B. H.
(Ed). The assessment of present, past and future climate variability in the Americas from
treeline environments. IAI CRN03 Scientific Progress Report, 2000-2001. overview.
ARGOLLO J., SOLÍZ C., VILLALBA R. Y MONTEVILLA J. 2003 Dendrochronology and
dendroclimatology in Bolivia En: Fourth Annual Science Meeting, IAI CRN 03. The
assessment of past, present and future climate variability from treeline environments
IANIGLA-CRICYT, Mendoza, Argentina. October 10-16, 2003
BONINSEGNA, J.A. 2002. Progress in South American dendrochronology. Pages Past Global
Changes 10(1): 11-12.
BONINSEGNA, J.A., VILLALBA, R., ROIG, F. & VILLAGRA P. 2001. IAI CRN03 Scientific Progress
Report, 2000-2001, Argentina. En: Luckman B. H. (Ed). The assessment of present, past and
future climate variability in the Americas from treeline environments. IAI CRN03 Scientific
Progress Report, 2000-2001. overview.
BORCHERT, R. 2000. Organismic and environmental control of bud growth in tropical tress: p. 87-
107. En: Viémont, T. & T. Crabbé (Eds). Dormancy in plants: From whole plant behavior to
cellular control. CABI publishing. UK. 385 p.
BORCHERT, R. 1999. Climatic periodicity, phenology and cambium activity in tropical dry forest
trees . IAWA journal 20 (3):239-247.
BRIENEN, R. J. W. & ZUIDEMA, P. A. 2005. Relating tree growth to rainfall in Bolivian rain forests:
a test for six species using tree ring analysis. Oecologia: 1 -13
BRADLEY, R.S. 1999. Dendroclimatology In Paleoclimatology: Reconstructing climates of the
Quaternary: p. 397-438. Bradley R.S. (Ed.): International Geophysics series Vol. 64.
Harcourtt, Academic Press, San Diego.
CARLQUIST, S. 1988. Comparative wood anatomy: Sistematic ecological and evolutionary aspects
of dicotyledon wood. Springer-Verlag.
COOK, E.R & BRIFFA, K. 1990. Data analysis: p. 97-162. En: E.R. Cook & L.A. Kairiukstis. (Eds.).
Methods of Dendrochronology: Applicarions in the Environmental sciences. Kluwer Academic
Publishers. The Netherlands.
DÉTIENNE, P. 1995. Nature et péropdicité des cernes dans quelques bois Guyanais. Bois et Forèts
des Tropiques 243: 65-75
DEVALL, M.S., PARRESOL, B.R. & WRIGHT, S.J. 1995. Dendroecological analysis of Cordia
alliodora, Pseudobombax septenatum and Annona spraguei in central Panama. IAWA Journal
16 (4): 411-424.
DÜNISCH O., MONTÓIA, V. R. & BAUCH J. 2003. Dendroecological investigations on Swietenia
macrophylla King and Cedrela odorata L. (Meliaceae) in the central Amazon. Trees 17:244–
250
ENQUIST, B. & LEFFLER, J. 2001. Long-term tree ring chronologies from sympatric tropical dry-
forest trees: individualistic responses to climatic variation. Journal of Tropical Ecology 17: 41-
60.
ECKSTEIN, D.J., OGDEN, J., JACOBY, C., & ASH. J. 1981. Age and growth rate determination in
tropical trees: the application of dendrochronological methods: p. 83-106. En: H. Bormann &
G. Berlyn (Eds). Age and growth rate of tropical rate of tropical trees. Yale University, New
Haven.
ESPINAL, L. S. 1977. Zonas de vida o formaciones vegetales de Colombia. Instituto Geográfico
Agustin Codazzi (IGAC).
FAHN, A., BURLEY, J., LONGMAN, K.A, & MARIAUX, A. 1981. Possible contributions of wood
anatomy to the determination of the age of tropical trees: p. 31-54. En: H. Bormann & G.
Berlyn (Eds). Age and growth rate of tropical rate of tropical trees. Yale University. New
Haven.
FICHTER, E., CLARK, D.A. & WORBES, M, 2003. Age and long-term growth of trees in an old-
growth tropical rain forest, based on analyses of tree rings and 14C. Biotropica 35(3):306-317.
FICHTLER, E., TROUET V., BEECKMAN, H., COPPIN, P. & WORBES,M. 2004. Climatic signals in tree
rings of Burkea Africana and Pterocarpus angolensis from semiarid forests in Namibia. Trees
18:442–451
FRITTS, H.C. 1976. Tree rings and climate. Academic Press. London. 567p.
FRITTS, H.C & GUIOT J. 1990. Methods of calibration, verification and reconstruction; p. 163-214.
En: E.R. Cook & L.A. Kairiukstis. (Eds.). Methods of Dendrochronology: Applicarions in the
Environmental sciences. Kluwer Academic Publishers. The Netherlands.
GOURLAY, I.D. 1995. Growth ring characteristics of some African Acacia species. Journal of
Tropical Ecology 121-140.
IGAC, Instituto geográfico Agustín Codazzi. 1978. Atlas regional del Caribe. Bogotá. 123 p.
LÓPEZ, B.C., SABATÉ, S., GRACIA, C.A. & RODRIGUEZ, R. In press. Wood anatomy, description of
annual rings, and responses to ENSO events of Prosopis pallida H.B.K., a wide-spread woody
plant of arid and semiarid lands of Latin America. Journal of Arid Environments x: xx-xx.
Disponible en: http://www.elsevier.com/locate/jnlabr
LUCKMAN B. H. 2001. The Assessment of Present, Past and Future Climate Variability in the
Americas from Treeline Environments. IAI CRN03 Scientific Progress Report, 2000-2001.
overview
MARIAUX, A. 1981. Past efforts in measuring age and annual growth in tropical trees: p. 20-30. En:
H. Bormann & G. Berlyn (Eds). Age and growth rate of tropical rate of tropical trees. Yale
University, New Haven.
MCKENZIE, T.A. 1972. Observation on growth and technique for estimating annual growth in
Prioria copaifera. Turrialba 22:3.
MENEZES, M., BERGER, U. & WORBES, M. 2003. Annual growth rings and long-term growth patters
of mangrove trees the Bragança peninsula, North Brazil. Wetlands Ecology and Management
11:233-242
PILCHER, J.R. 1990. Primary data. p. 23-96. En: E.R. Cook & L.A. Kairiukstis. (Eds.). Methods of
Dendrochronology: Applications in the Environmental sciences. Kluwer Academic Publishers.
The Netherlands.
PUMIJUMNONG, N. 1999. climate-growth relationships of teak (Tectona grandis L.) from northern
Thailand. p. 155-168. En: Wimmer, R & R. E. Vetter (Eds). Tree ring analysis: Biological and
environmental aspects. CABI publishing. UK.
RASBAND, W. 2004. National Institute of Health, USA. http://rsb.info.nih.gov/ij/
RODRÍGUEZ R., MABRES, A., LUCKMAN, B. & EVANS M. 2003. Recent dendrochronological
research in Perú. En: Fourth Annual Science Meeting, IAI CRN 03. The assessment of past,
present and future climate variability from treeline environments IANIGLA-CRICYT, Mendoza,
Argentina. October 10-16, 2003
RODRÍGUEZ, R., MABRES, A., LUCKMANB, B., EVANS, M., MASIOKAS, M. & EKTVEDT, T. M. En
impresión. “El Niño” events recorded in dry-forest species of the lowlands of northwest Peru.
Dendrocronología x: xx-xx. Disponible en: http://www.sciencedirect.com.
ROIGH, F. A. 1987. Principios y aplicaciones de la Dendrocronología. Laboratorio de
Dendrocronología CRICYT-Mendoza, Argentina. Serie Técnica (31). Dic (1986)-Ene (1987).
SCHÖNGART, J., JUNK W.J, PIEDADE, M.T.F LUDWIGSHAUSEN S, HORNA V.. & WORBES M. 2002.
Phenology and stem-growth periodicity of tree species in Amazonian floodplain forests.
Journal of Tropical Ecology 18:581–597.
STAHLE, D.W. 1999. Useful strategies for the development of tropical tree-ring chronologies. IAWA
Journal 16(4): 337-351.
TOMAZELLO, F. M & CARDOSO, N, DA S.1999. seasonal variations of the vascular cambium of teak
(Tectona grandis L.) in Brazil: p. 147-154. En: Wimmer, R & R. E. Vetter (Eds). Tree ring
analysis: Biological and environmental aspects. CABI publishing. UK.
TOMAZELLO, F. M, LISI, C.S., HANSEN, N. & CURY, G. 2004. Características anatómicas das zonas
de incremento do lenho de diferentes especies arbóreas do Estado de Sao Paulo, Brasil.
Scientia Forestales 66: 45-55.
TOMLINSON P, B. & LONGMAN, K. A. 1981. Growth phenology if tropical trees in relation to
cambial activity: p. 7-19. En: H. Bormann & G. Berlyn (Eds). Age and growth rate of tropical
rate of tropical trees. Yale University. New Haven.
TRAUTNER, B. 1962. La formación de zonas generatrices en plantas leñosas del límite selvático
andino. Acta Científica Venezolana 13(1): 126-134.
TSCHINKEL, H. 1966. Annual growth rings in Cordia alliodora. Turrialba 16(1): 75-80.
VÁSQUEZ C, A. M. 2002. La madera, una Visión Macroscópica. Manual de Descripción. Centro de
Publicaciones, Universidad Nacional de Colombia – Sede Medellín. 61p
VERHEYDEN, A., GITUNDU K, J., BEECKMAN, H. KOEDAM, N. 2004. Growth rings, growth rings
formation and age determination in the Mangrove Rhizophora mucronata. Annals of Botany x:
xx-xx. Disponible en: http://www.Aob.oupjournals.org.
VILLALBA, R. 1987. Dendroecologia Tropical: El árbol ante el clima y los años. Laboratorio de
Dendrocronología CRICYT-Mendoza, Argentina. Serie Técnica (35). Oct-Nov (1987).
VILLALBA, R., BONINSEGNA, J.A. & HOLMES, L. 1987. Climate, site conditions and tree growth in
subtropical northwestern Argentina. Can. J. For. Res Vol. 17
VILLALBA, R., BONINSEGNA, J.A. & HOLMES, L. 1985. Cedrela angustifolia and Juglans australis:
two new tropical species useful in dendrochronology. Tree-ring Bulletin 45: 25-53.
WORBES, M. 2004. Tree-ring Analysis: p. 586-599. En: Burley, J., J. Evans J.Y. Quist (Eds.)
Encyclopedia of Forest Science. Academic press Elsevier. The Netherlands.
WORBES, M. 2002. One hundred years of tree rings research in the tropics: a brief history and an
outlook to future challenges. Dendrochonologia 20 (1-2):217-231
WORBES, M. 1999a. Annual growth rings, rainfall-dependent growth and long-term growth patterns
of tropical tree from the Caparo Forest Reserve in Venezuela. Journal of Ecology 87: 391-403.
WORBES, M. 1999b. Degradación e historia de la vegetación boscosa de la Gran Sabana. Scientia
Guaianae 9: 84-94.
WORBES, M. 1995. How to measure growth dynamics in tropical trees? a review. IAWA Journal
16(4): 337-351.
WORBES, M. 1990. Site and sample selection in tropical forests: p. 35-40. En: E.R.Cook & L.A.
Kairiukstis. (Eds.). Methods of Dendrochronology: Applicarions in the Environmental
sciences. Kluwer Academic Publishers. The Netherlands.
WORBES, M. 1985. Structural and other adaptations to long-term flooding by trees in Central
Amazonia. Amazoniana 9(3): 459-484
 14
WORBES, M. & JUNK, W.J. 1989. Dating tropical trees by means of C from bomb test. Ecology
70(2): 503-507.
WORBES, M. & JUNK, W.J. 1999. How old are tropical trees? The persistence of a myth. IAWA
Journal 20 (3):255-260.
ANEXOS

Anexo 1
Precipitación mensual durante el período 1986-2003, estación Hacienda las Acacias en
el municipio de Puerto Libertador, Córdoba. IDEAM

Año E F M A M J J A S O N D Total
1986 27 3 53 186 120 366 190 169 207 266 120 21 1728
1987 87 20 5 164 213 126 231 528 269 149 181 44 2017
1988 0 4 56 130 339 318 314 396 265 132 214 45 2213
1989 4 23 4 113 220 191 222 171 263 182 123 54 1570
1990 17 46 106 139 314 154 197 280 195 193 298 29 1838
1991 3 41 63 107 195 199 160 345 219 253 104 17 1706
1992 13 0 10 94 267 138 231 170 166 230 107 59 1485
1993 28 10 130 81 180 167 399 175 257 175 342 168 2112
1994 5 5 90 204 200 177 155 397 138 183 54 29 1637
1995 75 0 46 202 80 340 398 195 333 391 37 14 2111
1996 17 12 220 86 360 390 520 322 219 120 127 75 2468
1997 50 32 0 217 372 190 319 248 250 300 90 0 2068
1998 0 81 120 61 294 187 190 297 135 267 130 103 1865
1999 40 146 122 204 152 252 208 405 224 394 187 119 2453
2000 0 15 0 122 173 263 365 226 286 184 100 46 1780
2001 4 9 38 122 57 198 125 205 149 200 131 77 1315
2002 0 0 75 150 277 190 388 375 355 137 167 50 2164
2003 40 20 61 230 250 390 105 276 212 115 219 99 2017

Promedi 67,
o 24 29 9 139 235 244 270 281 238 205 143 63,3 1919
Max 87 146 220 230 425 390 520 528 355 394 342 251
Min 0 0 0 61 57 126 105 134 135 89 37 0
Anexo 2
Variables anuales derivadas de los datos de precipitación, período 1986-2003, estación
Hacienda las Acacias en el municipio de Puerto Libertador, Córdoba. IDEAM

Año Pt Ps60 Ps100 Ph #S100 #S60 #H100 d60 dh d100 Q

1986 1728 104 104 1624 4 4 8 11 98 11 0,06
1987 2017 69 156 1861 4 3 8 7 122 11 0,04
1988 2213 105 105 2108 4 4 8 10 117 10 0,05
1989 1570 85 85 1485 4 4 8 11 80 11 0,06
1990 1838 58 92 1876 3 3 9 9 114 9 0,03
1991 1706 61 124 1582 4 3 8 8 77 13 0,04
1992 1485 82 176 1309 5 4 7 6 84 11 0,06
1993 2112 38 287 1993 3 2 9 6 91 16 0,02
1994 1637 40 183 1454 5 4 7 10 55 15 0,03
1995 2111 172 252 1859 6 4 6 9 65 14 0,09
1996 2468 29 190 2278 4 2 8 5 82 17 0,01
1997 2068 82 172 1896 5 4 7 4 64 7 0,04
1998 1865 0 142 1723 3 1 9 0 70 9 0,00
1999 2453 40 40 2413 1 1 11 2 98 2 0,02
2000 1780 61 161 1619 5 4 7 6 73 11 0,04
2001 1315 108 185 1130 5 4 7 11 60 15 0,10
2002 2164 50 125 2039 4 3 8 3 87 7 0,02
2003 2017 121 220 1797 4 2 8 3 80 10 0,07
 Precipitación total anual (Pt)
 Precipitación en los meses ecológicamente secos con menos de 60 mm (Ps 60)
 Precipitación en los meses con menos de 100 mm (Ps100)
 Precipitación en los meses húmedos o mayores de 100 mm (Ph)
 Número de meses secos cuya precipitación fue menos de 100 mm (#S 100)
 Número de meses secos cuya precipitación fue menor de 60 mm (#S 60)
 Número de meses con precitación mayor de 100 mm (#H100)
 Número total de días de precipitación en los meses con menos de 60 mm (d 60)
 Número total de días de precipitación en los meses con menos de 100 mm (d 100)
 Número total de días de precipitación en los meses mayores de 100 mm (dh)
 Relación entre la precipitación de los meses ecológicamente secos y los meses húmedos (Ps 60 /
Ph ), Q.