CLASE PROF.

OSCAR GONZÁLEZ-RECIO
Grupo encargado: CENAA Fecha de la Clase: 26 /10/2022

El 50% o más de la mejora que se ha realizado en las últimas décadas en producción ha sido debido a la mejora
genética, los sistemas de nutrición, alojamiento y manejo han tenido su parte importante, si vemos como hemos
avanzado desde hace 50 años hasta aquí más del 50% es debido a la genética. Es verdad que la genética es
acumulativa y da pequeños pasos, pero esos pequeños pasos se van acumulando y a largo plazo es mucho
más importante que cualquier otro factor de la producción animal como la nutrición, los sistemas de alojamiento
y demás. Como no tiene un efecto inmediato muchas veces no se considera importante

APLICACIONES DEL BLUP. DESCOMPOSICIÓN DEL VALOR GENÉTICO.

P=G+E
El fenotipo se compone de genotipo y ambiente, el fenotipo al final se construye con la parte genética del animal
y el ambiente en el que está. La genética viene determinada por sus genes que los hereda del padre y la madre
y el ambiente por todo lo demás, todo s los efectos sanitarios que le rodean, temperatura, alimentación, estado
sanitario, relaciones jerárquicas entre animales alojamiento, etc.
Una de las cosas que tenemos que intentar ver en la mejora genética animal o evaluaciones genéticas es
separar la parte de genética de la parte que es ambiente. ¿Por qué tenemos que separar la dos cosas en la
selección de reproductores?
– Eliminar toda la información que pueda causar ruido en lo que se evalúa que no se deba a lo genético.
– Lo que estamos estimando es parte de animal, entonces hay que sacar ese factor ambiental (hacerlo a
un lado), no se va a heredar un factor ambiental.
Los factores ambientales no se heredan, la genética sí, es lo que va a pasar a las siguientes generaciones. El
ambiente en el que está un animal, lo comparte el animal, pero su descendencia no tiene por qué compartirlo,
seguramente no compartirá un mismo ambiente. Entonces, a nosotros lo que nos interesa es la parte de
genética, porque es lo que el individuo va pasar a su descendencia, si tenemos un animal que va a dejar
descendencia en el mismo rebaño, el ambiente se parecerá más, aunque sean no contemporáneos, a lo mejor
cambian el manejo, pero las instalaciones van a ser muy parecidas, las compañeras de establo pueden variar,
pero va a haber un factor común en ambiente-ganadero-personal, va a ser muy parecido, entonces van a
compartir parte de este ambiente, pero nunca va a ser igual. Pero si se tiene un semental que está en una granja
y se lleva a un centro de inseminación artificial y luego tiene hijas por todo el mundo, pues el ambiente del
semental no tiene nada que ver al ambiente de sus hijas o se hace una transferencia de embriones de una vaca
que es muy buena y esos embriones se llevan a otra granja, el ambiente de la descendencia no tendrá nada
que ver con el ambiente de los progenitores.

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Interesa la genética para seleccionar a los animales y por eso se quiere separar la parte del ambiente de la
genética para poder evaluar la genética bien.
- Selección del genotipo en base al fenotipo

¿QUÉ FORMAS TENEMOS PARA SEPARA EL AMBIENTE DE LA GENÉTICA?

Ahora lo que se puede hacer es una aproximación matemático-estadística, al final esa biología tan compleja,
esos sistemas de producción tan complejos se intentan reducir a una fórmula matemática, no se puede hacer
otra cosa, además es lo que se ha visto que funciona mejor. Se tiene un modelo estadístico que es no
determinista, tenemos un residuo, se va a tener un error en las aproximaciones, nunca se va a saber 100%,
nunca se va a poder estimar el valor genético de los animales sin error, entonces como esto se estima sin error
es un modelo no determinista y vamos a meter en nuestro modelo un residuo que será parte también del
ambiente

G=P-E
Aquí se le dio la vuelta a la ecuación, entonces, el genotipo es igual al fenotipo menos el ambiente, lo que se
está intentando hacer es estimar el genotipo en base a los fenotipos. El residuo antes (el ambiente) se había
dicho que era una función estadística, se puede decir que sigue una distribución normal con media 0 y una
varianza residual del ambiente.

Hablando del modelo infinitesimal (modelo se Fisher), con este modelo al final los valores genéticos siguen una
normal, la naturaleza al final sigue una instrucción normal en la mayoría de los casos, siempre hay una media
y una distribución gaussiana para todos los caracteres que se evalúan en la naturaleza y sobre todo en
producción animal. Entonces también pasa esto con el residuo, hay un montón de factores actuando y al final
todos esos factores con una distribución cada uno de ellos, lo que genera es una distribución normal gaussiana
alrededor del ambiente. Entonces, si este era mi ambiente (ecuación de arriba), a mi me da igual ahora
cambiarle de signo, en lugar de un E se va a tener un -E, así que sin problema se puede hacer: g= a + bp + e,
donde el genotipo va a ser igual a una media (a, un intercepto, una medida poblacional), más un coeficiente de
regresión (b) por el fenotipo de los animales (p), más un error (e), sería equivalente a la fórmula G=P-E cuando
se ha hecho la regresión lineal y se ha hecho una re parametrización del ambiente con el error (como en la
imagen anterior). Lo que el profe quiere es que se entiendan los conceptos de las fórmulas, no asustarse por
ellas porque son sencillas. Al final las fórmulas son una aproximación matemático-estadística, enfocarse en lo
que significa. En la fórmula g= a + bp + e lo que se está haciendo es una regresión del genotipo (el valor
genético) en el fenotipo, al final lo que se conoce de los animales, lo que se puede medir es el fenotipo
(producción de leche, kilos de carne, peso de la canal, etc). Entonces son cosas que se miden en bp, en función

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de esos fenotipos que se observan y del ambiente y más cosas que vamos a ver, vamos a calcular a través de
unas determinadas ecuaciones el genotipo de los individuos.

Recordando la regresión de y sobre x para estimar b (coeficiente de regresión), se tiene que calcular la
covarianza entre x y y entre la varianza de x (segunda ecuación en la nube) y luego la estima del intercepto (a)
es la media de y menos la estima del coeficiente de regresión por la media de x (tercera ecuación en la nube),
así es como se calculan los coeficientes a y b en la regresión lineal. Se va a hacer lo mismo en la ecuación g=
a + bp + e para calcular los coeficientes de una regresión del genotipo sobre el fenotipo, ¿Cómo hacemos esto?

Igual, la estima de b es la covarianza de g y p entre la varianza fenotípica y la estima de a es igual a la media

de g (valor genético) menos la estima del coeficiente de regresión (b, que anteriormente se calculó) por la media
de los fenotipos.
Entonces se va a calcular una regresión lineal en función de los fenotipos (eje
x) y para cada fenotipo daría un valor genético (eje y). esto se va a ir
complicando cada vez más en la clase. Pero empezando por lo básico, esto
sería la estima de un valor genético, se tiene que calcular el coeficiente de
regresión que va a decir en función del fenotipo del animal cuál va a ser su
genotipo.

Entonces, para ello, este coeficiente de la regresión, según la ecuación que ya se ha mencionado, la covarianza
de g y p es la covarianza genética entre los individuos de los que estoy calculando el valor genético o índice de

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selección con los individuos que se ha observado el fenotipo, se puede calcular el genotipo de un individuo con
su propio fenotipo, entonces esa covarianza genética de un individuo consigo mismo sería la varianza genética,
pero también se puede calcular el genotipo de un individuo en base a los fenotipos de sus hijas, por ejemplo, o
de sus parientes. Entonces, esta covarianza genética varia, por ejemplo, la covarianza genética entre un
individuo y sus hijas (0,5 por la varianza aditivo-genética), entonces, en función del individuo del que se va a
calcular el valor genético y del fenotipo de los individuos que se van a usar, se va a tener que encontrar cual es

la relación genético-aditiva entre ellos y su varianza genética. Así es como se puede calcular , que
además se necesita la varianza fenotípica, que se puede calcular en base a unos datos. Si se tiene individuos
de una misma población, se puede calcular la varianza fenotípica, pero si en p se tiene individuos de diferentes
relaciones entre ellos, se puede hacer una matriz donde las varianzas fenotípicas (que en este caso son las
varianzas fenotípicas entre los individuos con dato), se tendría que calcular las varianzas fenotípicas del
individuo que no tiene dato con ellos mismos de forma igual, entre pares, y en C’ (viendo la fórmula en forma
matricial) se puede meter también una matriz donde los elementos de esta matriz serán las covarianzas
genéticas entre los individuos a los cuales se les va a calcular el valor genético (g) y los individuos de los cuales
se tiene in fenotipo. El coeficiente b sería igual que covarianza entre fenotipo y genotipo (g, p) que son
covarianzas genéticas entre individuos dividido por varianza fenotípica entre los individuos que tienen datos, se
podría también en forma matricial C’ entre V, cuando se tiene una matriz no tenemos matrices, la propiedad de
la división no está definida entonces en este caso lo que se hace es multiplicar por la inversa, el b sería
equivalente a esta multiplicación de matrices (C’V-1). C’ que es la matriz de varianzas y covarianzas genéticas
entre los individuos de los cuales se va a evaluar el índice de selección y de los cuales se tiene fenotipo por la
inversa de la matriz de varianzas y covarianzas de los individuos de los cuales se tiene fenotipo. Y a que sería
el valor del intercepto, sería la media del genotipo menos el valor de b que se calculó por la media genotípica
(esta es fácil de hacer porque es una media de los datos), b se estimó anteriormente, ¿Qué pasa con g? g es
la media de los valores genéticos, ¿se conoce? No se conoce, en realidad nunca se conoce el valor genético
verdadero de los individuos y es algo que nunca se va a conocer. Lo que se hace es poner una base de
referencia, entonces nuestros valores genéticos van a estar referidos con respecto a esa base de referencia,
puede ser lo que se hace mucho en vacuno de leche y carne que es tomar los individuos nacidos en un año
(puede ser 5-10 años atrás), esa es nuestra base de referencia, el valor genético de los individuos nacidos 5
años antes, así también se puede ir viendo como va el progreso genético. Si el progreso va en los 5 o 10 años,
se está aumentando, se está haciendo un progreso en la población, esto quiere decir que los individuos nacido
en ese año tendrán un valor 0,la media de los individuos nacidos en el siguiente año, si se está haciendo una
selección que funciona, tendrá que ser positivo, mayor que el de los individuos nacidos en el año de referencia,
hablando de caracteres que se quiera aumentar (producción de leche, peso al destete, peso adulto, etc).

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 Índice de selección. U= Unidad poblacional p=Fenotipo
En C, en las filas debe ir el índice de selección, y en columnas los individuos con fenotipo.
Los índices de selección han sido muy utilizados, principalmente en avicultura y en porcinos para calcular
valores genéticos principalmente del núcleo de las estructuras de selección de las poblaciones (piramidal,
horizontal). En la estructura piramidal están los núcleos de selección que cuenta con las abuelas y bisabuelas,
luego en las multiplicadoras se multiplican esos individuos, y los reproductores salen de las multiplicadoras a
las granjas. En vacuno, ovino y caprino la estructura es más horizontal.

MOTIVACIÓN DE BLUP
Surge por dos necesidades:
1. Incluir todos los animales con dato.
Con los índices de selección sobre podíamos evaluar los animales que hayan estado produciendo por un
periodo de tiempo en el mismo espacio, es decir, no podíamos comparar animales que no hayan estado
produciendo juntos. Los animales que estén en condiciones malas van a tener peor fenotipo, y peor valor
genético, puesto que no estamos corrigiendo por ese ambiente.
2. Necesidad de evaluar a los animales en su medio de producción.
No tanto en avicultura o porcino, puesto que no hay selección en las granjas, pero sí en vacuno (leche y carne),
ovino y caprino. Estos deben seleccionar con que recría se quedan y asimismo que semental seleccionan.

¿CÓMO INCLUIR TODOS LOS ANIMALES?

Conocer el valor genético de todos los animales, ¿Cómo lo podemos hacer?

Si vemos la fórmula del índice de selección, la varianza (V) incluye la matriz de varianzas y covarianzas de
todos los individuos con fenotipo (varianza fenotípica de todos los individuos).
C´ = Matriz de las covarianzas entre el genotipo y el fenotipo, de los individuos que voy a calcular el índice de
selección y de los individuos con dato. Esto es igual a la covarianza genética entre el individuo I y el J (asumimos
que la covarianza entre el genotipo y el ambiente es cero), y esto es igual al coeficiente de relaciones aditivas,
multiplicado por la varianza genética, y esto igual a la matriz de parentesco, que se puede calcular teniendo el
pedigrí de todos los individuos de la población, ya que se pueden relacionar con los que tienen fenotipo.

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¿CÓMO EVALUAR A LOS ANIMALES EN SU ME DIO DE PRODUCCIÓN?
El modelo estadístico anterior se
complica un poco más, el fenotipo =
genotipo + ambiente (macroambiente y
microambiente).

Lo que produce un animal = Efectos

fijos + genotipo de los individuos +
residuo.

PROBLEMA

Ahora tenemos que estimar los valores genéticos ( y=XB +

Zu + E) pero también los efectos fijos , los efectos del
ambiente. Las incógnitas en cuanto al sistema de ecuaciones
(y=XB + Zu + E) ahora vamos a tener más incógnitas que
resolver efectos fijos y los efectos aleatorios

1-El problema que se genera es que necesitamos estimar

estas dos ecuaciones simultáneamente: No puedo estimar
primero el valor genético y luego el factor ambiental porque
unos influyen en el otro.

2- C y V se volvían enormemente grandes: ya que para la época de 1970 se tenían que usar algoritmos de
resolución de ecuaciones que sin ordenadores no se podían resolver estas ecuaciones, ahora, actualmente se
resuelven muy rápido.

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 Henderson desarrollando estas ecuaciones. Llego a la conclusión que estas eran equivalentes a estas ecuaciones

Básicamente es lo mismo de arriba, pero

Un sistema de ecuaciones lineales. sustituido con números y menciona que estas
ecuaciones se vieron el colegio

Ecuaciones del BLUP: son un sistema de ecuaciones con unas incógnitas, unido a la parte derecha donde se
deben resolver resolver el sistema de ecuaciones para estimar los valores de x y z que en este caso van a ser
los valores de los efectos fijos y los valores de los efectos aleatorios.

Efecto fijo con

efecto genético

Relaciona efectos fijos con

Efecto fijo con

efetos fijos los fenotipos

Relaciona efectos
genéticos con efecto fijo
ambientales Efecto variable
con los fenotipos

Efecto genético consigo

mismo

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Consulta: profe yo estaba analizando profe yo estaba analizando el ejercicio que mandaron la clase pasada el
ejercicio que mandaron la clase pasada, y cuando llegué a la parte de A, no pude continuar porque me parece
que no pude continuar porque me parece que en esa matriz hay unas consanguineidades que no pude
determinar porque según el árbol que teníamos ahí de parentescos, no me calzaba, entonces no sé qué pasó.
Respuesta: No pasa nada porque como veréis ve ser un ejemplo de juguete que nos servirá para explicar una
cosa más adelante.

EJEMPLO DEL BLUP

Este sería un ejemplo diferente al que os mande, y aquí observamos los efectos y aquí observamos los efectos,
qué sería el sexo, el rebaño-año de parto-estación (RAE), se observa el fenotipo (Producción), y también
observamos la información del animal, con sus relaciones genéticas.

Yo tengo que desarrollar mi modelo de producción, el modelo matemático que me refleja este sistema de
producción que en este caso sería:
producción=media (fenotípica) que depende del Sexo del animal (+Sexo), que depende del RAE (+RAE) y un
residuo (+e), y además un efecto genético que se me ha olvidado colocar en la ecuación.
h2 =0,23

Aquí están las ecuaciones del modelo mixto.

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 En esta primera parte, el primer cuadrante (de arriba abajo, de izquierda a derecha), ya sabéis montarla y
relaciona los efectos fijos con los efectos fijos (X’X), el segundo cuadrante relaciona los efectos fijos con los
efectos genéticos (X’Z), el tercer cuadrante sería la transpuesta (Z’X) y el cuarto sería Z’Z + αA-1, que
relaciona a los individuos entre ellos desde el punto de vista genético.
Al final estos números simplemente relacionan, por ejemplo, al animal 1 en qué factores ha estado
produciendo y con qué individuos tiene relaciones genéticas. Al final es lo que las ecuaciones del Blup nos
están diciendo.

Esta parte de aquí son todas mis incógnitas que tengo que estimar.

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 Y este es el vector que me relaciona, los fenotipos con los efectos fijos, (efectos ambientales).
Este 721 sería la suma de las producciones de todos los animales. En cuanto al 526, pues si yo estoy
evaluando el sexo, macho y hembra, hembra y macho entonces el primer nivel sería la suma del valor
genético que corresponde a las hembras, ya que en el cuadro de la información hembra (H) es el primer nivel,
entonces sería la variabilidad fenotípica de todas las hembras. El 205 sería la suma de los fenotipos de todos
los machos, el 319 es la suma de todos los fenotipos de los animales que están en ese mismo RAE, y así
sucesivamente.

El RAE, (rebaño-año-estación) es: la combinación de varios efectos fijos, contempla a todos los animales que
han empezado su parto en un mismo rebaño, en un mismo año y en una misma estación, son animales
contemporáneos, que han estado produciendo bajo un mismo sistema y que yo puedo comparar entre ellos.

Resolviendo estas ecuaciones se tendría los efectos fijos (b1, b2, b3, b4) y los efectos aleatorios (u1, u2, u3,
u4, u5, u6), o sea los efectos de los ambientes y los efectos genéticos. Y además ya sabéis que siempre que
calculemos un valor genético, tenemos que calcular, además, la precisión con la que hemos calculado este
valor genético.

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 La precisión nos indica la correlación entre el valor genético estimado, y el valor genético verdadero. El valor
genético verdadero en realidad nunca lo conocemos, pero es una aproximación a lo que esperamos que ese
ese valor genético del individuo. Y lo calculamos también en función de estas ecuaciones BLUP. Cuando se
obtiene un valor genético siempre tiene que venir acompañado de una fiabilidad.
No es lo mismo tener un valor genético de +100 con una fiabilidad del 30%, que un valor genético de +100
con una fiabilidad del 99%. En el caso del segundo sabemos que no variará en futuras evaluaciones.

EJEMPLO 2 MODELO ANIMAL CON MATRIZ DE PARENTESCO

• Peso al destete en vacuno de carne

Ese es el ejemplo que os había mandado a través de Alejandro y lo voy a hacer aquí bastante rápido para que
veáis las ecuaciones y si queréis trabajarlo vosotros a mano en casa pues perfecto.

Entonces yo tengo 6 animales, de los cuales del 1 y del 2 no tengo información de fenotipo, y de 3,4,5 y 6, se
sabe que están en 2 granjas (H,M), el amimal 3 y el 6 están produciendo en la granja H y los animales 4 y 5 en
la granja M. Se presenta el fenotipo de esos individuos y yo conozco la genealogía del animal 3,5 y 6, del 1,2 y
4 no lo conozco.
A la derecha del cuadro de información podéis ver el pedigrí o el árbol genealógico. El 3 es hijo de 1 y 2, y el 5
y el 6, son hijos del 3 y el 4.
Y este es mi modelo:
Peso= granja + animal + residuo.
Aquí no he puesto la media poblacional, lo habitual es ponerla y siempre os recomiendo que coloquéis una
media poblacional, pero por conveniencia para explicar este ejemplo, no la he puesto.

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 Esto aquí sería las ecuaciones del BULP.
Entonces lo que vamos a hacer es resolver este sistema de ecuaciones y lo vamos a hacer a mano: lo vamos
hacer con la primer ecuación, con la segunda ecuación y con la ecuación del individuo 3, y luego veréis porqué.

Tenémos arriba las ecuaciones, y si multiplicamos los coeficientes (la matriz del medio) por las incógnitas,: yo
tengo que 2 mutiplica a b1, luego 0 multiplica a b2, 0 multiplica a u1, 0 a u2, 0 a u3, y luego tenemos que 1
multiplica a u4, 1 multiplica a u5 y nuevamente 0 multiplica a u6, = 395.

Puedo despejar b1 que es lo que me interesa, y me queda la ecuación de la derecha. Si os fijáis en 395, os
daréis cuenta que es la suma de los fenotipos de los animales que están en la granja M, y se divide entre 2
porque son 2 individuos, por lo que en la fórmula se utiliza la media de los fenotipos de los individuos que están
produciendo en la granja M que es el b1 que tengo que calcular, y le voy a restar la media de los valores

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genéticos de los individuos que están produciendo en la granja M (u4 y u5). Así que al final lástima que yo estoy
dándole al valor de esa granja es la media de los fenotipos de esa granja menos la media del valor genético de
los individuos de esa granja, o sea que el valor genético de los efectos fijos se está corrigiendo por el valor
genético de los individuos que están produciendo en esos efectos fijos o sea en esa granja.

Lo mismo podría ser para la ecuación dos, si yo multiplicó los coeficientes por las incógnitas llegaría a la
siguiente ecuación:

Esta vez igualando a la suma de los fenotipos de los individuos que están produciendo en la granja H (365), y
si yo despejo b2, se obtiene la ecuación de la derecha. Donde a la media de los fenotipos de los animales de la
granja H se le resta la media del valor genético de esos mismos animales.
Así que lo que me está haciendo el BULP es calcular el efecto del manejo de la granja, el efecto de ese ambiente.
Por lo que si resuelvo estas ecuaciones puedo calcular la diferencia del manejo de las dos granjas, si en vez de
granjas estoy hablando de dietas, pues será la diferencia entre dos dietas y estoy corriegiendo por el valor
genético de los individuos. Así que si yo estoy moviendo esos valores genéticos de los animales que están en
una granja, a mi me da igual que los individuos, que están en una granja, o que están en una dietan en un
tratamiento, lo que sea, sean genéticamente peores o mejores que los que están en otro, porque cuando yo
estoy haciendo el BULP yo estoy corrigiendo por el valor genético de estos individuos, asi que el BLUP también
me sirve para estos efectos de manejo, o efectos ambientales, qué efectos tienen sobre la producción.

Ahora vamos a tomar la ecuación del individuo tres y vamos a multiplicar los coeficientes por las incógnitas:
0 por b1 (no se coloca), 1 por b2, -α por u1, -α por u2, 1 +3α por u3,…. Y así sucesivamente y al final lo igualo
a 180, :

Lo que me interesa es despejar u3 (el valor genético del individuo 3), se va dividir todo por el factor que multiplica
a u3, y luego 180 menos todos los demás factores que componen la ecuación, como se observa en la imagen
anterior.
Fijaos que 180 era el fenotipo del individuo 3, menos b2, que es el ambiente en que está produciendo el individuo
3 (H), además 2α(u1+u2/2) que corresponde a la semi suma del valor genético de los padres del individuo 3, y
luego se tienen factores que contemplan a u5 y u6, que son de los hijos del individuo 3, mientras que u4 es de
la pareja de 3 y aparece en la fórmula para corregir por la mitad del valor genético de la pareja.
Entonces el valor genético de cualquier individuo que calculemos con el BLUP, va tener más o menos esta
forma:

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Esta fórmula es muy parecida a la anterior donde despejamos u3, y ahora vamos a observar los términos

Tenemos la información propia que como hemos dicho es el fenotipo del individuo corregido por los
factores ambientales en los cuales ha estado produciendo este individuo.

Después tenemos la información de los padres, si observáis esto es la semisuma del valor genético de
los padres qué es el índice de pedigree, el índice de pedigree es un medio del valor genético del padre
más un medio del valor genético de la madre.

Y después tenemos la información de los hijos, y este término de aquí este sumatorio, vamos a sumar
el valor genético de todos los hijos que ha tenido ese individuo.

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Entonces el valor genético del individuo está corregido por los efectos fijos (y los efectos fijos por los
valores genéticos), y por eso decimos que el blog es insesgado.

Alpha (α) os acordáis cómo se calculaba este α, α es la varianza residual dividido por la varianza
genética que además tiene relación con la heredabilidad, alfa es igual a 1-heredabilidad /
heredabilidad.
Heredabilidad: Cuanto de la varianza fenotípica es atribuible a la varianza genotípica aditiva.
A mayor heredabilidad menor es alfa y a menor heredabilidad mayor es alfa.
A menor heredabilidad la información de los parientes es más importante. Caracteres de baja heredabilidad
como los de fertilidad, es importante recoger información sobre todo de los padres y de los hijos no tanto de la
información propia porque sabemos que cuando hay baja heredabilidad la información del ambiente pesa mucho
más. Se hace menos caso a la información propia y más a la información de los parientes. Si la heredabilidad
es mayor alfa será menor y se pierde peso en la información de los parientes y lo gana la información propia.
Es decir, si se tiene un individuo con la heredabilidad = 1 no se necesitaría información de los parientes. Esto
no ocurre y es como los genetistas se ganan la vida recolectando los datos, haciendo procesos de mejora. El
ambiente confunde a la parte genética.
Cuando aumenta el número de hijos: la información propia y de los padres pierde importancia. P=Predicción.
Si hay más términos en la sumatoria de la información de los hijos se diluyen. En el valor genético la información
de los hijos es lo más importante.
El BLUP elimina el valor genético de la pareja. Da igual con que individuo se aparea otro individuo, porque se
está eliminando el valor genético de la pareja, es decir si se tienen dos individuos y 1 se ha apareado con un
toro muy bueno y otro con un toro no muy bueno da igual porque con el BLUP se va a corregir, el hijo
descendiente del toro bueno tiene un valor genético más alto o mejor que el que proviene del toro que no es

bueno. Si la pareja es desconocida, ese dato recibe menor peso dh. Compañeras de establo.

Cuando no se conoce a la pareja, el coeficiente que se calcula con las reglas de Henderson, es menor o se le
asigna un valor menor, esto tendría menos peso en el GLUP.
Con esto se puede observar que es lo que esta haciendo el BLUP o qué tipo de modelo como se explica el valor
genético de un individuo, entonces se tiene toda la información disponible para poder resolver estas ecuaciones
y asignar un valor genético a un individuo que sea lo más próximo a la realidad que se pueda en función de su
modelo y en función de los datos e información que se tiene. Con ese valor genético se puede hacer un ranking
y comparar individuos que han estado produciendo en sistemas diferentes, aunque no tengan relaciones
genéticas entre ellas. Se puede hacer un ranking de todos los animales de una población y determinar los

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puntos de que con cuales se van a quedar para que posteriormente sean sometidos a reproducción y generar
la siguiente generación.
Si se quiere seleccionar por varios caracteres entonces se tendrán que hacer evaluaciones para los diferentes
caracteres y luego combinarlos en un índice de selección que forme un ranking de cuáles son los individuos
más interesantes en la población, aquellos sobre los que se debe de seleccionar.
¿Qué es el valor Alfa? R/ Está relacionado con la heredabilidad, es un parámetro estadístico, es el resultado de
la varianza residual / varianza genética. Multiplica a la inversa de matriz de parentesco (A-1), es un parámetro
de las ecuaciones del BLUP. Es igual a 1-heredabilidad / heredabilidad. Cuanta varianza está explicada por
el residuo en función de la varianza que está explicada.

W1 + W2 + W3 = 1 Cuanto énfasis debemos poner en cada fuente de información

Importancia de la A-1 *Aporte Henderson, principios de los 50. Para evaluar toros de Inseminación Artificial vs
Monta Natural en la misma población porque se va a relacionar quienes son los hijos de los individuos de los
que se están evaluando, con quien se han apareado, quienes son sus padres y que peso se debe dar a cada
información de cada uno de los parientes.

Caracteres que se miden solo en hembras (kg leche, número de huevos, tamaño de camada)
En los machos al nacimiento tenemos la información de los padres. Al hacer la prueba de progenie su valor
genético estimado viene determinado principalmente por su descendencia.
Prueba de progenie es con la información de los hijos.
En las hembras se añade la información propia y de los padres. Cuando tiene hijas éstas aportan un 60% de la
información (W3). Con un hijo, aporta el 80 % de exactitud. Al usar el hijo como reproductor en un sistema de
producción y distribución del semen.
Normalmente las pruebas en machos son en general más fiables que las de las hembras. Más información por
descendencia. Mayor W3 (P=predicción).

APLICACIONES DEL BLUP ASPECTOS A RESALTAR

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 • Importancia de la matriz de parentesco
o Predecir VG de individuos sin dato
o Romper combinaciones lineales entre efectos fijos y genéticos
o Comparar animales en diferentes lugares y tiempo
• Evaluación en el medio de producción
• No se necesitan estaciones de testaje ni núcleos de selección. *Índices de selección. Anteriormente si
se querían movilizar los animales de las granjas dejando las instalaciones para ser llevados a centros
de testaje. O bien se llevaban parientes como hermanos para estudiar el comportamiento y la producción
en condiciones controladas. Tiene inconvenientes como los costos en los que se incurría.
• Posibilidad de realizar una evaluación internacional de los individuos, interbull o interbeef, son
organismos que hacen evaluaciones internacionales, reciben la información de todos los países y
entonces se hace una evaluación genética internacional combinando toda esa información y colocando
los animales en un ranking utilizando toda esa información mundial. Lo integran todos los países que
están en interpool.
• Se dispone de toda la información posible.

CONDICIONES PARA PENSAR QUE UN VALOR GENÉTICO PUEDE ESTAR INFL ADO
• Tratamiento preferencial
o Animal con VG mucho más alto que sis compañeras de establo, y que sus compañeras sean
buenas.
o Que el animal reciba un trato preferencial, y que las compañeras de establo reciban un
tratamiento negativo. BLUP asume que las condiciones para un rebaño siempre son las mismas
para todos los individuos del mismo. Se infla el fenotipo y el valor genético
o Que provenga de una familia de alto valor genético.
o Repetir el mismo proceso con las hijas
o Adjudicamos efecto ambiental al valor genético por información propia e información de los hijos
• Comparar la distribución de las compañeras de establo. Si están dentro están bien, pero si se salen de
la distribución están mal, podría ser síntoma de que el animal está recibiendo un tratamiento especial y
preferencial.
o Fenotipo y genotipo

Un hijo en un centro de IA “corrige” el valor genético, por la información que estaría aportando
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APLICACIONES DEL BLUP
Vacuno de carne
• Mejor uso de la genealogía
o Utilización de grupos genéticos
o Uso de padres probables, sobre todo cuando hay monta natural y varios sementales y no se
conoce con exactitud el padre de la descendencia se aplican diversos modelos y se hace un
mejor uso de la genealogía con el BLUP.
• Introducción del concepto madre nodriza. Cuando hay adopciones por una vaca que no acepta el ternero
o se muere.
o Efectos directos vs efectos maternos
• Conexión de datos en rebaños.
o Poco uso de la IA. Detectar rebaños poco conectados. Evaluar rebaños en diferentes sitios
porque una proporción de los animales de ese rebaño están conectados genéticamente a través
de los toros de IA, estos hacen un nexo para poder comparar individuos
• Valoración de datos faltantes con análisis multicaracter, caracteres que no se recogen en toda la
población.
Porcino
• Selección eficaz de la hembra * hembra hibrida
o Estaciones de testaje no necesarias
o Se crearon en Dinamarca hacia 1903
o Buenos resultados porque usaban caracteres de alta heredabilidad (IC, Velocidad de
crecimiento, grasa dorsal)
o Se sacrifican caracteres de baja heredabilidad como la proficilidad o la calidad de la carne
o El BLUP permitió llevar hermanos de los reproductores a las estaciones de testaje.
Ventajas del BLUP
• Mayor precisión de las estimas de los parámetros genéticos
• Información de diferentes orígenes o tandas
• Comparar diferentes generaciones: Tendencia genética
• Mejora en la respuesta a la selección (mayor presión de selección)
• Se relaja la estructura.

SIGNIFICADO DE BLUP
Por sus siglas en inglés:

B → Best “Mejor” – el mejor método que se conocía hasta la época ya que minimiza la varianza de las
predicciones. {Min(U-Û)}

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L → Lineal (y = a +bx) porque al final lo que hacemos es un modelo lineal, se podría sustituir pos otros, pero el
modelo lineal es sencillo y funciona.
U → Unbiased- Insesgado- porque los valores genéticos están corregidos por los efectos fijos y los efectos fijos
están corregidos por los valores genéticos, decir; que no se afectan los unos a los otros.
P → Predicción, porque lo que intentamos en predecir como va a ser la progenie de esos individuos

CONSULTAS
¿Al inicio se habló de otros métodos que se estaban utilizando recientemente, se podría hablar un poco más de
eso?
En los últimos años se ha incluido sobre todo la información genómica, información de marcadores moleculares,
intentamos tener información del ADN de los individuos. Esta información se consigue a través de los Chips de
SNP’s.
Genotipados a los individuos y sacamos información del ADN, determinados marcadore y cuantos más mejor y
se incluye esa información en los modelos.

FORMAS DE INCLUIRLOS
• Podemos cambiar la matriz de parentesco por una matriz genómica, en vez de meter relaciones aditivas
de parentesco serían relaciones genómicas (cómo de parecido es el genoma de los individuos).
• Otra forma sería combinar la matriz de parentesco y la matriz genómica, en una matriz.
• Veamos la imagen, en vez de la A pondríamos un G que es una matriz genómica, pero las demás
propiedades se mantendrían. Las ecuaciones cambiarían un poco ya que no solo intervendrían los
padres y los hijos, sino que también intervendrían todos aquellos animales con los que el individuo tiene
relaciones genómicas, claro sería muchos más fiable porque estamos incorporando mucha más
información en el valor genético de los individuos

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 • Podemos combinas la matriz genómica con la de pedigrí, en este caso sustituimos A por una H y H es
una matriz que combina A y G, la fórmula aplicaría lo mismo que hemos visto, pero con una matriz
diferente.
• Este modelo es el que más se está imponiendo, por facilidad de los métodos que ya se están utilizando,
porque la implementación es muy directa, muy fácil y porque está dando muy buenos resultados.
Además, también podemos utilizar la información de individuos no genotipados. En el BLUP genómico
y la Regresión de Marcadores solo podemos utilizar la información de individuos que están genotipados.

OTROS MÉTODOS UN POCO MÁS DIFERENTES

• Son aquellos en los que hacemos regresión sobre los marcadores. Ahí si que tendríamos que ver que
efecto tiene cada marcador, estimar el efecto en el marcador y calcular en valor genético de los
individuos en función de los marcadores que porta y el efecto de estos marcadores.

Nota: en los últimos años se ha incorporado esta información del ADN y es una información más que, sobre
todo para tomar decisiones de selección aporta mucha fiabilidad y entonces podemos tomar decisiones a
edades más tempranas porque el valor genético de los individuos es más confiable. Antes los toros debían de
pasar por una prueba de progenie para tener un valor genético con una fiabilidad cercana al 70% (se tardaba 5
años), ahora al nacimiento sabemos si va a ser candidato o no. Antes ponía 100 toros a prueba y de ellos talvez
me dejaba 10, ahora genotipo 1000 y de eso me quedo con 10, la presión de selección es mayor y la fiabilidad
también es mayor.
Funciona igual que la prueba de progenie, tenemos la misma fiabilidad al nacimiento con una prueba de sangre
que la que se tenían con 5 años y 100 hijas de ese toro.

¿Cuánto puede tardar un examen de genotipado?

En 15 días podemos tener el valor genético, la sangre se recibe en el centro de genotipado de 2-3 días, se
extrae el ADN que puede tardar una semana, se manda el genotipo al centro de cálculo y a la semana siguiente
tenemos el valor genético.

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¿Qué efectos ha tenido el uso de información molecular en los últimos años, sobre lo que es
consanguinidad en ganado lechero?
Lo que ha conseguido la selección genómica al tener información molecular es que a aumentado la
consanguinidad. Una de las cosas que se pensaba acercad de la selección genómica era que iban a entrar más
candidatos y con ellos la consanguinidad iba a disminuir al encontrar candidatos de otras familias. Lo que ha
pasado es que las mejores familias, siguen dando los mejores toros, o los mejores descendientes y entonces
estamos cogiendo los mejores de esa distribución de las mejores familias, con lo cual estamos utilizando al final
las mismas familias.

Entonces sí, la consanguinidad a aumentado, ¿y qué?

Si no hay ningún efecto perjudicial no hay ningún problema con la consanguinidad, de hecho, la selección es
aumentar la consanguinidad porque lo que queremos es seleccionar aquellas regiones del genoma que tiene
los genes más favorables. La selección es aumento de consanguinidad y no tiene porqué ser mala, perse.
Además, la selección también intenta purgar alelos que son deletéreos. Si yo estoy seleccionado por una región
y la estoy creando consanguínea, pero el resultado es que tengo una mortalidad temprana, esos individuos no
van a ser candidatos a selección, o por ejemplo si un individuo tiene un defecto grave de fertilidad no voy a
poder seleccionar a ese toro porque no va a tener descendencia.
Es verdad que puede haber efectos menores, cuando estoy seleccionando en unas regiones que están en
desequilibrio de ligamiento con otras regiones y se estén aumentando pequeños defectos en la población (por
ejemplo, vacas que producen más, pero son menos fértiles). Por eso decimos que la información es poder, si
yo estoy seleccionando un carácter y a la vez estoy monitorizando todo los demás estoy viendo que es lo que
pasa con el resto de caracteres y si detecto que al seleccionar ese carácter estoy perjudicando a otros, entonces
dejo de seleccionar ese carácter. La consanguinidad perse no es mala, la consanguinidad en regiones que
tengan genes deletéreos que me estén perjudicando un carácter, esa es la que tengo que vigilar.

¿A largo plazo, no habría un efecto negativo? Va a haber un momento en que perdamos variabilidad.
Llevamos seleccionando toda la vida, desde que la ganadería es ganadería. Cierto que en los últimos 70 años
se ha hecho de forma más intensiva y en la ultima década más intensiva con la selección genómica, llevamos
miles de años ¿y qué ha pasado con la variabilidad genética?... seguimos teniendo variabilidad genética.
Lo que pasa es que ahora la selección es exponencial, en algún momento vamos a alcanzar a la
variabilidad.
Puede ser, he ahí la importancia de tener información y ver como va esa variabilidad genética, es probable que
nos demos cuenta de que nos estamos quedando sin variabilidad genética antes de perderla, pero entonces
podemos rectificar a tiempo, si tenemos información. Si vemos la tendencia de la fertilidad, en las últimas
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décadas fue bajando y a medida que se empezó a incorporarse la fertilidad es los programas de selección dejó
de bajar y en los últimos años incluso ha ido aumentando, hemos corregido la fertilidad al incluirla en los
programas de selección. Ese es el poder de la genética, detectar esos problemas a tiempo e ir corrigiéndolos.

Lo que hacemos es aprender a manejar animales que están hechos para extraer su máximo potencial de su
capacidad biológica y no hemos llegado a ese máximo de potencial; y posiblemente no lleguemos nunca, porque
para una persona el mejor animal puede ser un animal que produzca mucho y para otro puede ser uno que no
produce mucho, pero que se preña a la primera o que le da mucha grasa. Entonces todo depende de los
objetivos de selección, del ambiente… y eso también crea variabilidad. Hay que monitorizar la variabilidad, claro,
pero no parece ser un problema en la situación actual.

¿Y siempre que mejoramos algo, va a ir en detrimento otra parte?

Claro, siempre hay caracteres que están correlacionados negativamente, lo que pasa es que si por ejemplo yo
selecciono por producción de leche y eso me provoca que las vacas sean azules, no me importa, pero si me
disminuye el % de grasa eso ya sí me importa. Tengo que ir monitorizando cuales de mis parámetros productivos
se están viendo afectados cuando selecciono por un carácter.
Los objetivos de selección van cambiando, hace 50 años nos importaba aumentar la producción, ahora a lo
mejor me interesan más los componentes de la leche, la eficiencia alimentaria, el cambio climático, la
sostenibilidad, hay que ir moldeándolo. La genética lo hace de forma lenta, pero es lo que se mantiene en las
generaciones siguientes.

¿En términos económicos, qué tan accesibles son estos análisis de genotipado para los productores
actualmente?
Depende mucho el país y del convenio que se tenga con los vendedores de chips y demás… pero al menos en
la experiencia del profe se están pagando 25 euros (30 dólares) por un chip de baja densidad (uno de 12 000
SNP’s), un chip de 50 000 SNP’s que es como el estándar, ronda cerca de los 40-50 dólares; y los de alta
densidad (700 mil – 800 mil SNP’s) rondan cerca de los 200 dólares, pero esos solo se suelen usar para
reproductores muy testados, para hacer poblaciones de referencia, entre otras.
Para tomar en cuenta: 30 dólares para una vaca, es poco, para un animal de poco valor productivo como una
gallina podría ser mucho. Sin embargo, si consideramos que en aves se hacen en los núcleos de selección,
donde un animal va a dejar muchísima descendencia ahí si se puede justificar.

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