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Representa el grupo más abundante de invertebrados acuáticos. A este filo pertenecen tres
grandes clases a saber: Insecta, Crustacea y Arachnoidea.
• Insectos
Los insectos constituyen la fauna más representativa de ríos y lagos. Hay numerosos grupos
de insectos que habitan las aguas dulces de todo el planeta. En áreas tropicales son
especialmente abundantes y diversos. Sin embargo en aguas continentales de la Europa
templada así como en Norte y Sudamérica, encontramos también una buena
representatividad de estos animales.
Muchos insectos han permanecido inmersos en el medio acuático desde sus orígenes. Otros
grupos salieron del agua para volver a ella millones de años después, adaptándose de nuevo a
este medio. Recordemos en este punto que los artrópodos se originaron en el medio acuático
(precámbico hace unos 600 millones de años), no en el terrestre y que una buena parte de las
especies de este grupo aun residen en aguas dulces y saladas de todo el planeta. Se calcula que
existen más de 30000 especies de insectos acuáticos, muchos más aun de vida semiacuática,
es decir, que en algún momento de su ciclo vital pasan por el medio acuático.
Phylum: Artrópodos
Superclase: Insecta
Los insectos acuáticos por la diversidad de hábitats que ocupan y por pasar por diferentes
estados de desarrollo, requieren gran variedad de adaptaciones estructurales para tomar el
oxígeno, bien sea del aire o del agua directamente.
Los insectos acuáticos que toman el oxígeno del aire reciben el nombre de aeropnéusticos.
Ellos poseen espiráculos funcionales, por lo que pueden encontrarse en gran variedad de
hábitats acuáticos. Algunos se mantienen en contacto por largos periodos con la interfase
agua-aire a través de tubos o sifones respiratorios, como las larvas de mosquitos (Culex,
Aedes) o como los sirfidos (Eristalis).
Otros insectos, en cambio, viven dentro del agua, por lo que deben nadar hasta la superficie
para tomar periódicamente oxigeno del aire. Para ello, ciertos coleópteros (Dytiscidae) tienen
la capacidad de formar una burbuja de aire debajo de los élitros, que les sirve de reserva
mientras están sumergidos. Otros coleópteros o lepidópteros poseen espiráculos ensanchados
que les sirven de cámara para almacenar aire.
Ciertos hemípteros y coleópteros están cubiertos de escamas o pelos microscópicos, los cuales
no se humedecen, por lo que mantiene secos los espiráculos, que constituyen de esta manera
una reserva extra de aire. Este tipo de adaptación morfológica recibe el nombre de plastrón.
Algunos efemerópteros, como ciertos polimitarcidos (Campsurus), pueden vivir dentro de
tallos de plantas acuáticas de done toman el oxígeno requerido para su respiración. Este tipo
de adaptación se conoce como respiración endofítica y es sin duda fruto de una larga
coevolución insecto-planta.
Además, existe un grupo de insectos que toman el oxígeno directamente del agua, por lo que
reciben el nombre de hidropnéusticos. La mayoría no posee espiráculos funcionales, por lo que
su distribución está limitada a hábitats de aguas bien oxigenadas. La mayoría de ellos realizan
el intercambio gaseoso directamente a través de la piel, lo que se denomina respiración
cutánea. Entre estos existe un gran número de efemerópteros, plecópteros, odonatos,
dípteros, coleópteros y lepidópteros, entre otros. Esta adaptación se presenta en formas muy
inmaduras.
Algunos insectos acuáticos como las pupas de Simulium poseen espiráculos funcionales con
prolongaciones torácicas ramificadas llamadas agallas espiraculares que les sirven para
respiración aeropnéustica en caso de que el medio comience a secarse.
Todo lo anterior demuestra la enorme variedad de adaptaciones que presentan los insectos al
medio acuático en cuanto a respiración se refiere. Cabe hacer una consideración importante
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en cuanto a la eficacia de los sistemas respiratorios de los insectos acuáticos. Debemos saber
que la saturación de oxígeno en la atmosfera es 13000 veces superior a la del agua, es decir,
que cuando la atmosfera contiene 200000 ppm de oxígeno, el agua a la misma temperatura
contiene solo 15 ppm de oxígeno. Esto nos indica la tremenda eficiencia de sus sistemas
respiratorios cuando la respiración se produce en medio líquido y la complejidad evolutiva de
aquellas especies que se han adaptado a obtener aire fuera del agua o desde las plantas.
En el caso de baja concentración salina, se favorece el paso del agua hacia el insecto y la salida
de iones del organismo hacia el medio. Este tipo de osmorregulación recibe el nombre de
hiperosmótica. La remoción del exceso de agua se lleva a cabo mediante la excreción de una
orina muy diluida, en tanto que los iones se reabsorben, en parte, en el intestino y el recto.
Existen varios mecanismos por medio de los cuales este proceso osmótico se puede llevar a
cabo. Uno de ellos es el de las células de cloruro, las cuales tiene como función la toma de iones
del agua. En los efemerópteros estas células son especialmente abundantes en las agallas,
pero también se les puede encontrar en otras partes del cuerpo. El mecanismo de
funcionamiento es básicamente el siguiente: el número de células de cloruro aumenta cuando
disminuye la concentración salina y al contrario, disminuye cuando aumenta la concentración
de sales del medio.
El tipo de osmorregulación cuando los insectos viven en medios salinos se conoce como
regulación hipoosmótica. En este tipo de regulación, los insectos toman el agua del medio
concentrada de sales y durante el proceso de excreción absorben agua y excretan orina
altamente concentrada. Varias especies de hemípteros y dípteros pueden vivir en medios
salinos gracias a este tipo de adaptación.
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Adaptaciones alimenticias
Existe gran diversidad de hábitos alimenticios entre los insectos acuáticos. Unos son
herbívoros, otros carnívoros, otros detritívoros y otros omnívoros. El alimento puede ser
microscópico, conformado en este caso por algas, bacterias, hongos, protozoos, rotíferos y
microcrustaceos, entre otros. Quienes se alimentan de este tipo de organismos se denominan
microvoros. El alimento macroscópico está representado por celenterados, platelmintos,
anélidos, insectos, crustáceos y moluscos y por plantas acuáticas. Quienes se alimentan de
este tipo de organismos se denominan macrovoros.
Otros insectos se alimentan de otros animales, encontrándose entre ellos algunos odonatos.
Los hemípteros tienen sus partes bucales modificadas en un pico (rostro) que utilizan para
succionar los fluidos del cuerpo de su presa. Los megalopteros están provistos de grandes
mandíbulas masticadoras que los hacen carnívoros y también caníbales. Entre los
efemerópteros, dípteros, coleópteros y plecópteros también se encuentran numerosos
representantes que son carnívoros.
Los detritívoros se alimentan de detritus tanto de origen vegetal como anima, aprovechando al
tiempo los hongos y bacterias que en ellos se encuentran. Larvas de plecópteros y
trichópteros pertenecen a esta categoría.
La transición de la vida acuática a la terrestre implica, en estos organismos, el paso por una
serie de estadios de metamorfosis (huevo, larva, pupa e imago), cada una de las cuales debe
poseer una serie de adaptaciones estructurales y funcionales que garanticen su subsistencia.
No todos los insectos pasan por los cuatro estadios. Algunos no poseen etapa de pupa y otros
producen individuos a partir de huevos que se asemejan a imagos desde un principio,
adquiriendo su estado adulto por medio de mudas sucesivas.
Los insectos voladores deben, a su vez, retornar al ambiente acuático para depositar sus
huevos y empezar el ciclo de nuevo. Algunos insectos ovopositan en la superficie del agua
cuando vuelan o descansan sobre ella; otros la penetran o hacen túneles en el fondo, donde
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depositan los huevos; algunos lo hacen sobre la vegetación emergente o flotante y otros sobre
la tierra húmeda de las orillas. Una vez los huevos han quedado en un ambiente apropiado,
eclosionan dando origen a nuevos individuos. Un caso especial es el de ciertos belostomidos
(hemipteros), cuyas hembras depositan los huevos sobre el dorso de los machos.
La duración de los ciclos de vida de los insectos varía mucho en los diferentes grupos. En las
zonas templadas, estos ciclos están por lo regular sincronizados con las estaciones,
coincidiendo la primavera y el verano con la principal emergencia, su declinación en el otoño
y su recesión con el invierno. En los trópicos, donde la temperatura sufre poca variación, se
observa una continua emergencia de insectos a lo largo del año, permanente en unos grupos y
esporádica en otros. En el trópico, los periodos de lluvia y sequia son los que más influyen en
la emergencia de ciertos grupos de insectos, aunque aún no se pueden establecer patrones,
por la falta de estudios confirmativos.
Existen dos grupos principales de plantas: las briófitas y las plantas vasculares. En el primero
se incluye musgos y hepáticas, y en el segundo helechos, coníferas y plantas con flor. Las
briófitas y las plantas vasculares se originaron probablemente de un ancestro común dentro
de las algas verdes (Clorofitas).
Los fósiles de las plantas vasculares son conocidos desde el Silúrico (430 millones de años), y
los fósiles de las briófitas desde el Devónico (más de 360 millones de años).
A pesar que en número de especies no constituye un grupo muy importante, las plantas
vasculares acuáticas tienen un gran interés. Algunas de estas especies viven y se reproducen
total o parcialmente sumergidos, presentando vestigios de su pasado terrestre como la
presencia de una fina cutícula, estomas no funcionales y elementos del xilema pobremente
lignificado. Sin embargo, las angiospermas acuáticas no retornaron a mecanismos de
fertilización por medio de gametos masculinos móviles (ciliados).
aquellas especies más evolucionadas y en las que tiene lugar la polinización en el propio
medio acuático conservan la presencia del tubo polínico. Existen tendencias claras del
reemplazo de la alogamia por la autogamia y de la reproducción sexual por mecanismos de
propagación vegetativa.
2. Definiciones
Las plantas acuáticas o macrófitas (también llamadas plantas hidrofiticas, o hidrofitas) son
plantas adaptadas a los medios muy húmedos o acuáticos tales como lagos, estanques,
charcos, estuarios, pantanos, orillas de los ríos, deltas o lagunas marinas. Estas plantas pueden
encontrarse tanto entre las algas como entre los vegetales vasculares: briofitos, pteropsidas y
angiospermas (familia de las Monocotiledóneas y de las Dicotiledóneas).
Las plantas acuáticas vasculares pueden ser descritas por varios términos técnicos, tales como
traqueofitas acuáticas o cormófitos acuáticos. En la literatura contemporánea los ecólogos han
favorecido el uso de macrófitas acuáticas que no tiene un sentido taxonómico preciso.
Esencialmente designa macroformas que se distinguen de aquellas planctónicas o bentónicas,
por lo tanto incluye musgos, hepáticas, macroalgas y plantas vasculares.
En el libro Aquatic Plant Book de Cook (1990) figuran 407 géneros de 87 familias de plantas
vasculares. Dentro de Pteridophytina existen 11 géneros pertenecientes a 9 familias, de estas
3 son exclusivamente acuáticas (Azollaceae, Marsileaceae, Salvinaceae). Dentro de las especies
con semilla, las Pinophytina (Gymnospermae) carecen actualmente de representantes
acuáticos, pero existen evidencia fósil que en el pasado existieron especies acuáticas. En las
Magnoliopsida (Angiospermae) existen 396 géneros acuáticos en 78 familias. El número
relativo de especies acuáticas y no acuáticas en los diferentes niveles taxonómicos es
presentado en la Tabla 1 de acuerdo al sistema de clasificación de Dahlgreen. A nivel de orden
existen más plantas acuáticas dentro de las monocotiledóneas, y esta tendencia se incrementa
si consideramos el nivel de familia. Si asumimos que existen 12500 géneros de plantas
vasculares, el 3.26% de estos son acuáticos. Se estima que a nivel específico existen 1 o 2%
plantas acuáticas.
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La clasificación de acuerdo a las formas de vida tiene un gran interés para los ecólogos. Una
combinación de formas de vida tiene un carácter diagnóstico de la comunidad estudiada. En el
presente curso se adoptará los sistemas de clasificación de Sculthorpe (1967) y Cook (1990):
Los medios que acogen este tipo de plantas son múltiples: agua dulce, agua salada o salobre,
aguas más o menos estancadas, temperaturas más o menos elevadas. Pueden ser lagos,
estanques, charcos, pantanos, orillas de los ríos, deltas, estuarios o lagunas marinas.
En cuanto a las adaptaciones fisiológicas, las más importantes están relacionadas con el
intercambio gaseoso. El oxígeno y el gas carbónico están sujetos a sufrir mayores variaciones
en el agua que el aire, por lo que las macrofitas acuáticas, especialmente las sumergidas,
deben resolver estos problemas de diferentes maneras: una es reduciendo la cutícula a una
sola capa de células; o reduciendo el espesor de las hojas; o almacenando en el aerénquima los
gases producidos durante la fotosíntesis y la respiración; o aumentando los espacios
intercelulares en las hojas, tallos y pecíolos (Roldan 1982.)
fotosintético del tipo C3 -Calvin con altas tasas de fotorrespiracion. El CO2 proveniente de la
respiración mitocondrial de las hojas y las raíces, la fotorrespiración y en parte el CO 2 de los
sedimentos, aumentan el dióxido de carbono o el bicarbonato asimilado del agua. Parte del
CO2 proveniente de la respiración también es acumulado en los tejidos aerenquimatosos y
usado eficientemente durante la fotosíntesis.
Parte del oxígeno producido durante la fotosíntesis, o que es tomado por las partes aéreas de
las plantas, se mueve hacia el tejido radicular esponjoso. Este sirve a la planta de protección
contra gases tóxicos que se forman en medios anaeróbicos.
Metabolismo de los nutrientes: Las plantas enraizadas toman los nutrientes de los
sedimentos; pero las flotantes los toman simplemente del agua. La mayoría de las macrófitas
obtienen sus nutrientes del agua intersticial de los sedimentos, donde la concentración de
estos es mayor que en el agua. Sin embargo, cuando el medio está muy eutrofizado, la mayoría
de los nutrientes son tomados directamente del agua.