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2" edición

Xavier Manteca Vilanova

PROFESOR TITULAR DE FISIOLOGíA ANIMAL

FACULTAD DE VETERINARIA

UNIVERSITAT AUTÓNOMA DE BARCELONA

DOCTOR EN VETERINARIA

UNIVERSITAT AUTÓNOMA DE BARCELONA

MÁSTER EN ETOLOGíA y PROTECCiÓN ANIMAL

UNIVERSIDAD DE EDIMBURGO

MULTIMÉDICA
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AJ,¡Q gq C¡b

© Xavier Manteca Vilanova

Ilustraciones: Carme Larente Dusern

Diseño cubierta y maquetación: traslapuerta, s.c.p.

Septiembre 2002
©Gráfica In - Multimédica S.A.
Edita: Multimédica
el Avila, 21
08195 Sant Cugat del Vallés
Barcelona (España)
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Se ha realizado un especial esfuerzo en asegurar que las tablas de dosificación de medicamentos del texto
sean precisas y de acuerdo con los estándares aceptados en el momento de su publicación. Sin embargo,
las recomendaciones de tratamiento varían a la luz de las continuas investigaciones y experiencia clínica,
por lo que el lector queda advertido con el fin de que verifique las tablas de dosificación en este libro con
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Esto es especialmente importante en los casos de medicamentos nuevos o de uso poco frecuente.

los autores y el editor se han esforzado por proporcionar un texto de referencia preciso.

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ISBN: 84-932811-0-7
Dep. Legal:
Impreso en Barcelona, España
,
Indice general

Agradecimientos

Prólogo a la segunda edición

Capítulo lo
Introducción .
1. LA CIENCIA DE LA ETOLOGíA . .. 1

2. MECANISMOS DE CONTROL DE LA CONDUCTA

3. RELACiÓN DE LA ETOLOGíA CON OTRAS CIENCIAS .. 6

4. INTERPRETACiÓN DE LA CONDUCTA DE LOS ANIMALES. .... 7

5. ETOLOGíA CLlNICA ... 7

BIBLIOGRAFíA ... .. 8

Capítulo 2. Comportamiento normal del perro . .9

1. ORIGEN DEL PERRO . ..... 9

2. ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS .. 13

2.1. Visión .... 13

2.2.0ido . 16
2.3. Olfato . ... 17

2.4. Gusto .... ..m

2.5. Tacto ..... ... 20

3. ONTOGENIA DE LA CONDUCTA. PERíODO SENSIBLE DE SOCIALIZACiÓN .. 21

4. APRENDIZAJE y MEMORIA ... ..... 28

5. SUEÑO y VIGILIA. RITMOS DE ACTIVIDAD ....•••.••••..••.. .. 34

6. COMPORTAMIENTO TRÓFICO .....•..•.•......•.•. ... 35

7. CONDUCTA DE ELIMINACiÓN . ............... .... .. 42

8. CONDUCTA DE ACiCALAMIENTO ..... ... 43

9. COMPORTAMIENTO SOCIAL ... ... 43

10. COMPORTAMIENTO SEXUAL. .... 57

11. COMPORTAMIENTO MATERNAL ... .. . . .. . . .• . .. .. . .. .. . ... ... 66

12. GENETICA DEL COMPORTAMIENTO Y DIFERENCIAS DE COMPORTAMIENTO ENTRE RAZAS . ... 71

13. DIFERENCIAS DE COMPORTAMIENTO ENTRE SEXOS ....•.................................... .... 78

14. MIEDO y ESTRÉS . ... 81

BIBLIOGRAFíA . . 83

, ... , 89
Capítulo 3. Comportamiento normal del gato .
1. ORIGEN DEL GATO .•......................•..•..•..•... . 89
2. ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS .. ~
3. ONTOGENIA DE LA CONDUCTA. PERíODO SENSIBLE DE SOCIALIZACiÓN .. ~
4. APRENDIZAJE .. .........
%
5. .................... ... 96
SUEÑO y VIGILIA. RITMOS DE ACTIVIDAD ....••• j' .•......
6. COMPORTAMIENTO TRÓFICO ....96

7. CONDUCTA DE ELIMINACiÓN. ... 100

8. CONDUCTA DE ACICALAMIENTO .........••.•.... .. 103

9. COMPORTAMIENTO SOCIAL ......•.•..•.... .... 107

10. COMPORTAMIENTO SEXUAL ...•...•...•.•.... 112

11. COMPORTAMIENTO MATERNAL .....•................•.......•. 116

12 . DIFERENCIAS DE COMPORTAMIENTO ENTRE RAZAS Y ENTRE SEXOS ........•..•.. ...... 118

BIBLIOGRAFíA ... 118

 . 121
Capítulo 4. Introducción a la etología clínica .
1. PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO. · 121

2. DIAGNÓSTICO DE LOS PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO .. 1M

3. PRONÓSTICO DE LOS PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO ..........•... · 126

4. TRATAMIENTO DE LOS PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO . .. 126

5. PREVENCiÓN DE LOS PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO . . 1W

BIBLIOGRAFíA . .. 1+7.

. 1~
Capítulo 5. Problemas de agresividad del perro .
1. INTRODUCCiÓN. EPIDEMIOLOGíA DE LA AGRESIVIDAD DEL PERRO DIRIGIDA HACIA LAS PERSONAS .. · 1~

2. PROTOCOLO GENERAL DE DIAGNÓSTICO. · 152

3. ANÁLISIS DE RIESGO .. . 1~

4. AGRESIVIDAD CON CAUSA ORGÁNICA . . 1~

5. AGRESIVIDAD POR DOMINANCIA DIRIGIDA HACIA LAS PERSONAS . .. 159

6. OTRAS FORMAS DE AGRESIVIDAD SIN CAUSA ORGÁNICA DIRIGIDA HACIA LAS PERSONAS ............. I~
7. AGRESIVIDAD DIRIGIDA HACIA OTROS PERROS .... ... 173

BIBLIOGRAFíA . . 1n

. 1~
Capítulo 6. Ansiedad por separación del perro y diagnósticos diferenciales .
1. INTRODUCCiÓN . . 1~

2. ¿QuÉ ES LA ANSIEDAD POR SEPARACiÓN? .

. 1~

3. FACTORES PREDISPONENTES . · 181

4. ¿POR QUÉ APARECE LA ANSIEDAD POR SEPARACiÓN? .. .. 182

5. DIAGNÓSTICO DE LA ANSIEDAD POR SEPARACiÓN .. 183

6. DIAGNÓSTICOS DIFERENCIALES DE LA ANSIEDAD POR SEPARACiÓN:

COMO DISTINGUIRLA DE PROBLEMAS NO ASOCIADOS A LA AUSENCIA DEL PROPIETARIO 184

7. PRONÓSTICO y TRATAMIENTO DE LA ANSIEDAD POR SEPARACiÓN · 189

BIBLIOGRAFíA . · 192

· 193
Capítulo 7. Otros problemas de comportamiento del perro .
1. ESTEREOTIPIAS 193

1.1. Introducción .. ................. 193

1.2. Protocolo general de diagnóstíco .. .. 195

1.3. Causas orgánicas de las estereotipias . ....... .. 195

1.4. Causas no orgánicas de las estereotipias. Neurotransmisores implicados ....... 196

1.5. Tratamiento de las estereotipias sin causa orgánica · 197

2. PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO DEL PERRO VIEJO. SíNDROME DE DISFUNCIÓN COGNITIVA . · 198

2.1. Introducción. · 198

2.2. Descripción y prevalencia del síndrome de disfunción cognitiva . · 199

2.3. Mecanismos responsables del SDC . 200

2.4. Diagnóstico y tratamiento del SDC .....................•... .. 200

3. FOBIAS. .. 201

4. PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO RELACIONADOS CON LA CONDUCTA DE REPRODUCCiÓN. · 202

4.1. Problemas de comportamiento sexual del macho .... · 202

4.2. Problemas de comportamiento sexual de la hembra . .. 203

4.3. Pseudogestación . .205

4.4. Problemas de comportamiento maternal . 205

5. PROBLEMAS RELACIONADOS CON LA CONDUCTA DE ALIMENTACiÓN .206

5.1. Pica . .206

5.2. Polifagia y obesidad . .. 208

5.3. Anorexia . . 210

5.4. Polidipsia y adipsia .. .. 211

6. H I PERACTIVIDAD · 212

7. ALTERACIONES DEL SUEÑO. .. 213

BIBLIOGRAFíA . .. 21+
Capítulo 8. Etología clínica del gato .217
1. PROBLEMAS DE MICCiÓN INADECUADA . ... 218

1.1. Marcaje con orina: consideraciones generales 218

1.2. Protocolo y criterios de diagnóstico del marcaje con orina .. 220

1.3. Tratamiento del marcaje con orina 221

1.4. Tratamiento de la micción inadecuada causada por un problema

de preferencia por un sustrato o lugar alternativo para orinar . .... 222

1.5. Otras causas de micción inadecuada · 222

2. PROBLEMAS DE DEFECACiÓN INADECUADA. 223

3. PROBLEMAS DE AGRESIVIDAD . · 223

3.1. Introducción .......................•...... · 223

3.2. Diagnóstico y tratamiento de las principales formas de agresividad del gato .2M
3.3. Protocolo de actuación frente a un problema de agresividad entre gatos ... 229
4. MARCAJE CON LAS UÑAS. 230

5. ALTERACIONES DE LA CONDUCTA DE ALIMENTACiÓN. 231

5.1. Anorexia .. ............... 231

5.2. Pica y otros problemas ....................•... ........................ .. 233

5.3. Relación entre la conducta alimentaria y el síndrome urológico felino . 234

6. CONDUCTAS COMPULSIVAS y PROBLEMAS RELACIONADOS 237

7. PROBLEMAS RELACIONADOS CON EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTOR . .. 238

8. MIEDO DE ORIGEN DESCONOCIDO 239
BIBLIOGRAFíA ... . 240

AnexoA . .............. . 243

Anexo B.Bibliografía general recomendada . . 245

Índice analítico .247

---------------------------------------------------------------------------~-

CAPíTULO

Introducción

1. LA CIENCIA DE LA ETOLOGÍA
La etología estudia el comportamiento animal. La conducta de los animales ha sido siem-
pre motivo de interés, frecuentemente por razones de tipo práctico. A pesar de ello, la eto-
logía es una ciencia relativamente joven. Varios autores están de acuerdo en que sus métodos D
y objetivos quedaron definitivamente establecidos con la publicación en 1963 de un artículo
z
-o
escrito por el biólogo holandés Niko Tinbergen, titulado precisamente On aims and methods if u
U
::J
etho10gy (Acerca de los objetivos y los métodos de la etología). Sin embargo, el reconocimiento occo
;-
público de la etología como una ciencia con entidad propia tendría lugar unos años después, Z

cuando en 1973 NikoTinbergen, Karl von Frisch y Konrad Lorenz recibieron el premio Nobel
de Medicina y Fisiología por sus estudios sobre el comportamiento de los animales.
Uno de los principios fundamentales de la etología es que la conducta, al igual que cual-
quier otra característica de los seres vivos, es fruto de la evolución y, por lo tanto, ha sido mo-
dificada por la selección natural. En consecuencia, la obra de Charles Darwin tuvo una gran
influencia en el desarrollo inicial de la etología. Después de la publicación en 1859 de su libro
más conocido, El origen de las especies, el propio Darwin aplicó su teoría de la evolución me-
diante la selección natural al estudio de la conducta animal. Sus ideas al respecto quedaron
plasmadas en otro de sus libros, La expresión de las emociones en el hombre y los animales (1872).

Objetivos de la etología
De acuerdo con Tinbergen, los objetivos de la etología son, en primer lugar, describir el
comportamiento de los animales descomponiéndolo en elementos relativamente sencillos de
conducta y, en segundo lugar, explicar cada uno de dichos elementos. La descripción del com-
portamiento de cada especie tiene como objetivo obtener el etograma de dicha especie, es
decir, el inventario de sus pautas de conducta. A su vez, explicar cada una de las pautas de
conducta descritas supone responder a cuatro preguntas, que con el tiempo han dado en lla-
marse las cuatro preguntas de Tinbergen. Estas preguntas son las siguientes (Tabla 1.1):
1. ¿Qué es lo que desencadena y finaliza la conducta en cuestión?
2. ¿Cómo cambia dicha conducta a lo largo de la vida del individuo?
3. ¿De qué forma dicha conducta aumenta la eficacia biológica del individuo que la
manifiesta?
4. ¿Cómo ha evolucionado dicha conducta?
o
1-
<l:
(9 Tabla 1.1 Objetivos y métodos de la etología: las cuatro preguntas de Tinbergen y algunos ejemplos
~
o
o.u
relacionados con la etología clínica veterinaria.
>-
o
a::
a::
o.u
n. 1. ¿Cuáles son los mecanismos de CONTROL de la conducta?
~
o.u
o Objetivo: estudiar los factores internos y externos que son responsables del inicio y el final de
<l:
o: una determinada conducta
<l:
:z
a:: Método: observación y experimentación
o.u
t;:; Ejemplos: efecto de las hormonas sexuales sobre la conducta y consecuencias de la castración.
>
u
<l:

:z
~
u
2. ¿Cuál es la ONTOGENIA de la conducta?

.~ Objetivo: estudiar los cambios que se producen en una conducta a lo largo de la vida de un
(9
S
o
animal, así como los mecanismos responsables de dichos cambios
1- Método: observación y experimentación \
o.u

Ejemplos: efecto del aprendizaje sobre la conducta, períodos sensibles en el desarrollo de la

conducta

8 3. ¿Cuál es la FUNCiÓN de la conducta?

Objetivo:
Método:
estudiar
observación,
la forma
comparación
en que la conducta aumenta la eficacia
entre especies y experimentación
biológica del individuo

:z
'0
u
u
Ejemplos: relación entre la organización social y algunas variables ecológicas tales como la

o
=>

o
distribución del alimento en el gato doméstico
a::
1-
:z
4. ¿Cuál es la EVOLUCiÓN de la conducta?
Objetivo: estudiar los cambios que se han producido en una determinada conducta a lo largo
S
=> de la evolución
.~
n.
«u Método: observación, comparación entre especies y experimentación
Ejemplos: cambios de conducta causados por la domesticación

en Tinbergen, N. [1963] On aims and methods of ethology. Z Tierpsychol., 20: 410-433)

./

La primera pregunta hace referencia al controlo motivación' de la conducta, y supone estu-

diar los factores, tanto internos (por ejemplo, cambios en la concentración plasmática de de-
terminadas hormonas) como externos (estímulos olfativos, visuales, etc), que explican por
qué un determinado individuo manifiesta una conducta en una determinada situación.
La segunda se refiere a la ontogenia de la conducta e implica, en primer lugar, describir los
cambios en la frecuencia, función e intensidad de una determinada conducta a lo largo del
desarrollo de un individuo y, en segundo lugar, explicar por qué se producen dichos cambios.
La tercera pregunta hace referencia al valor adaptativo de la conducta y trata de explicar
la forma en que una determinada pauta de conducta aumenta la eficacia biológica (es decir,
el número de descendientes que llegan a la edad fértil engendrados por un animal a lo largo
de su vida) de los individuos que la manifiestan en relación con los que no la manifiestan.
Es importante tener en cuenta que la función y el control de una conducta son dos concep-
tos diferentes, aunque frecuentemente se confunden. En efecto, los mecanismos de control
de la conducta nos permiten entender por qué un animal se comporta de una determinada
 a>-
manera en una circunstancia u otra, mientras que la función nos permite entender por qué «
C'J

la selección natural ha favorecido dicha conducta o, lo que es lo mismo, por qué razón los
mecanismos fisiológicos responsables del control de la conducta no han sido eliminados por
la selección natural.

Finalmente, la cuarta pregunta se centra en la evolución de la conducta y supone estudiar CJ

«
la forma en que una determinada pauta de conducta ha ido cambiando a lo largo del desarrollo cc
«z
filogenético de una especie. cc
WJ

t;:;
En resumen, para cada especie animal, el objetivo de la eto1ogÍa es describir el repertorio de con- >
«
u
ductas características de la especie y, para cada una de las conductas descritas, explicar su control, z
-'
u
su ontogenia, sufunción y su evolución. ,::::
C'J

'3
o
>-
WJ

2. MECANISMOS DE CONTROL DE LA CONDUCTA

En el apartado anterior hemos visto que uno de los objetivos de la etología es estudiar los
mecanismos de control de la conducta, es decir, los factores responsables del inicio y finali-
zación de una determinada pauta de comportamiento. Precisamente, la comprensión de los
:z
mecanismos de control tiene una importancia capital en etología aplicada o clínica. ,o
u
u
Supongamos, a título de ejemplo, que estuviéramos interesados en el estudio del control de
aa
:::J

la conducta de marcaje territorial mediante la orina del gato (Felis catus). Esta conducta con- ex:
>-
Z
siste en que el animal deposita cantidades pequeñas de orina, normalmente en superficies
verticales y adoptando una postura característica, distinta de la utilizada en la conducta de S
:::J
,':::
micción sin finalidad de marcaje (ver capítulo 3 y 8). Estudiar el control de esta conducta "-
«
u
supondría en realidad responder a dos preguntas:
1. ¿Por qué algunos animales realizan la conducta más frecuentemente que otros?
2. ¿Por qué la conducta es más frecuente en unas determinadas circunstancias que en
otras?

La primera pregunta hace referencia a factores propios del animal, es decir, factores in-
ternos, que modifican la probabilidad de manifestación de la conducta. Así, por ejemplo,
observaríamos que los machos no castrados llevan a cabo esta conducta más frecuentemente
que los castrados, mientras que en las hembras la conducta es más frecuente durante el estro.
Además, la conducta se manifiesta sólo en animales que han alcanzado la madurez sexual y es,
en general, más frecuente en macho;; que en hembras. Todo esto nos permitiría formular la
hipótesis de que tanto los andrógenos como los estrógeno s facilitan la manifestación de la con-
ducta y que el marcaje territorial es, probablemente, una conducta sexualmente dimórfica.
La segunda pregunta se refiere a los factores externos que controlan la conducta. Al res-
ponderla, observaríamos que la conducta es especialmente frecuente cuando el animal ha ol-
fateado la orina de otro gato. Esto nos permitiría formular la hipótesis de que los estímulos
olfativos -y, muy particularmente, el olor de otros gatos- son importantes en el control de
la conducta.

El ejemplo que hemos discutido ilustra varios' aspectos importantes. En primer lugar, todas
las conductas son el resultado de la acción de factores internos y factores externos. Los cam-
bios en la concentración plasmática de hormonas constituyen un ejemplo particularmente
o
1-
« importante y bien estudiado de factor interno (la relación entre hormonas y conducta se dis-
'"
---'

oUJ cutirá más adelante). Otros factores internos son cambios en la síntesis y liberación de neu-
>-
o rotransmisores y variaciones en el medio interno (por ejemplo, alteración de la temperatura
a:
a:
UJ
"-- corporal o de la concentración plasmática de glucosa). Los factores externos son estímulos
---'
UJ
o sensoriales; por lo tanto, para comprender el control de la conducta es imprescindible- co-
«
a: nocer qué tipo de estímulos sensoriales pueden ser captados por el animal.
«
z
a:
UJ En segundo lugar, es importante recordar que el estudio de los mecanismos de control
1-
UJ
> permite predecir la probabilidad de que el animal muestre una determinada conducta, pero
«
u
z raramente permite saber con certeza si la mostrará o no. En otras palabras, el estudio de la
u
---'

.::: conducta no es una ciencia exacta, y esto es particularmente relevante en el caso de los ver-
'"
'3 tebrados superiores, cuyo comportamiento está sujeto a múltiples factores de control y pre-
o
::;:;
senta además una marcada variabilidad indivictual.
Finalmente, el estudio de los mecanismos de control no puede basarse únicamente en la

o observación de la conducta. En realidad, la observación permite formular hipótesis,. que pos-

teriormente deberán ser aceptadas o rechazadas en función de estudios experimentales.
ejemplo, si la hipótesis antes formulada de que los estímulos olfativos son importantes
Por
en el
z
,0 control del marcaje territorial con orina del gato es cierta, entonces la inducción experi-
u
U mental de anosmia debería causar una marcada disminución de la conducta. Tal como se ex-
ao
:::l

a: plica en el capítulo 8, esta predicción resulta ser cierta. Es importante recordar que las su-
1-
Z
posiciones o hipótesis sugeridas por la observación deben ser confirmadas por la
o
...J
:::l experimentación; de lo contrario, se corre el riesgo de aceptar como cierto lo que no es más
.~
"-
« que una mera especulación.
u

Endocrinología de la conducta. Aspectos generales

La relación entre las hormonas y el comportamiento es objeto de estudio de la endocrino-
logía de la conducta y, tal como veremos a lo largo de este libro, constituye un aspecto muy
importante en el estudio de los problemas de comportamiento del perro y del gato. De forma
general, para establecer dicha relación es necesario que se cumplan las siguientes condiciones:
1. Una conducta que sea supuestamente dependiente de una hormona debería dejar de
manifestarse si la glándula endocrina responsable de la síntesis de dicha hormona es extir-
pada. Así, por ejemplo, una conducta dependiente de las hormonas sexuales debería dejar de
manifestarse después de la castración.
2. La administración posterior de la hormona correspondiente debería reestablecer la con-
ducta.
3. La conducta y la concentración plasmática de la hormona deberían variar conjuntamente,
es decir, la conducta debería ser frecuente sólo cuando la concentración plasmática de la hor-
mona es elevada, y no debería manifestarse o debería ser poco frecuente cuando la concentra-
ción plasmática es baja.
La tercera evidencia es a menudo difícil de obtener, y las razones que explican esta difi-
cultad tienen además interés práctico. En primer lugar, algunas hormonas tienen una latencia
de acción considerablemente larga; esto es especialmente cierto en el caso de las hormonas
sexuales y, en general, de las hormonas esteroideas. En segundo lugar, algunas hormonas tie-
 o
nen un efecto sobre la conducta que no es proporcional a su concentración plasmática. Por el «
>--

'"
contrario, la conducta se manifiesta en respuesta a una concentración plasmática de la hor- -'
w
o
>-
mona relativamente baja, y cualquier aumento por encima de dicha concentración no modi- o
a:
a:
w
fica la conducta. La acción de los andrógenos sobre la conducta sexual masculina es un "-

w
-'
ejemplo de este fenómeno. En estos casos, la frecuencia o intensidad de la conducta y la con- o
«
a:
centración plasmática de la hormona no muestran una correlación lineal. «z
a:
Por otra parte, es importante tener en cuenta que la relación entre hormonas y conducta w
>--

no es unidireccional; es decir, de la misma manera que los cambios en la concentración plas- >
«
u
mática de una hormona pueden modificar la conducta, ésta puede también causar cambios z
u
o::::¡

en la concentración hormonal. Ésta es una de las diversas razones por las que demostrar una «
'"
correlación entre una hormona y una conducta no basta para concluir que la conducta está '3

causada por la hormona (en realidad, podría ser a la inversa o bien podría ser simplemente
§
que tanto la conducta como la concentración de hormona estuvieran afectadas por un tercer
factor no identificado).
Desde el punto de vista de la conducta, el organismo animal puede entenderse como un
mecanismo con tres componentes principales: los órganos de los sentidos, encargados de la
z
percepción de los estímulos externos; el sistema nervioso central, responsable de la integra- °0
u
u
ción de los factores internos y externos y, por tanto, del control de la conducta; y los órga- '"
oo
nos efectores -tales como la musculatura esquelética, por ejemplo- responsables, en último a:
>--
Z
término, de la realización de la conducta. Los cambios en la concentración plasmática dehor-
o-'
monas pueden modificar la conducta de los animales alterando la función de cualquiera de '"
.~
o-
los tres componentes descritos (Figura 1.1). Es importante recordar este aspecto, puesto que «
u
a menudo se asume que las hormonas modifican la conducta actuando únicamente sobre el
sistema nervioso central.

Figura 1.1 Mecanismos de acción de las hormonas sobre la conducta. Las hormonas pueden modificar la
conducta actuando sobre los órganos de los sentidos, el sistema neNioso central o los órganos efecto res.

Input Output
[ Procesador central

Órganos de Órganos
los sentidos efectores

Comportamiento

(modificado a partir de Nelson, R.J. [2000] An introduction to Behavioral Endocrinologv 2nd ed.. Sunderland, Massachusetts:
Sinauer Associates Inco)
 o
>- Diferencias individuales en los efectos de las hormonas sobre la conducta
<{
(9
--'
UJ
el
Como hemos sugerido anteriormente, los cambios en la concentración plasmática de las
>-
o hormonas no desencadenan una conducta, sino que simplemente modifican la probabilidad
'"
'"
UJ
"- de que el animal manifieste la conducta en las circunstancias adecuadas. En realidad, la ac-
--'
UJ
el ción de las hormonas sobre la conducta de los animales vertebrados está sujeta a una consi-
<{
'"
« derable variabilidad individual. Las razones de dicha variabilidad -y, en general, las razones
z
'"
UJ
>-
de las diferencias individuales en la conducta- no se conocen en su totalidad. Sin embargo,
> algunos de los factores implicados san los siguientes:
«
u
z 1. Experiencia previa del animal. Tal como explicaremos detalladamente en el capítulo 2, las
--'
u
.~ hormonas sexuales masculinas aumentan la probabilidad de que un animal muestre agresivi-
(9
'3 dad competitiva, es decir, agresividad causada por la competencia con otro individuo por un
o
t;:;
mismo recurso. Sin embargo, los efectos de las hormonas sexuales se manifiestan sólo si el
animal había mostrado anteriormente agresividad competitiva. Los efectos de la castración
sobre conductas dependientes de andrógenos son igualmente muy variables, y parte de esta
GJ variabilidad podría explicarse por la experiencia previa del animal, al menos en el caso de al-
gunas de estas conductas.
z
'0 2. Factoresgenéticos. La selección de líneas genéticas de ciertos animales caracterizadas por
u
u
=>
el
una alta o baja agresividad genera en ocasiones diferencias en la respuesta del sistema ner-
o
'"
r-
Z
vioso central a la acción de los andrógenos. En otras palabras, las diferencias individuales en
agresividad se deberían a diferencias en la respuesta del sistema nervioso central a la acción
o
--' hormonal más que a diferencias en la concentración plasmática de andrógenos. Además, las
=>
.'::
"-
« diferencias en la respuesta del sistema nervioso central tendrían en parte una base genética.
u

3. RELACIÓN DE LA ETOLOGÍA CON OTRAS CIENCIAS

Una de las principales características de la etología es su estrecha relación con otras cien-
cias, hasta el punto de que ha sido considerada por algunos autores como una ciencia de sín-
tesis. La fisiología ocupa un lugar destacado entre las disciplinas científicas con las que se re-
laciona la etología. Dentro de la fisiología, la endocrinología, la neurofisiología y la fisiología
sensorial son especialmente relevantes en los estudios de comportamiento.
Si bien es cierto que la etología guarda una estrecha relación con otras ciencias -tales como
la ecología o la genética de poblaciones-, su relación con la fisiología es particularmente re-
levante en el caso de la etología clínica veterinaria. La razón es que la fisiología resulta im-
prescindible para entender el control y la ontogenia de la conducta, aspectos que permiten
comprender tanto el origen de los problemas de comportamiento como los cambios de con-
ducta causados por enfermedades. Por otra parte, resulta evidente que la etología veterina-
ria está también relacionada con la patología, la reproducción y la nutrición.
4. INTERPRETACIÓN DE LA CONDUCTA DE LOS ANIMALES

La conducta de los animales domésticos es fácilmente observable y, además, resulta difí- ~

cu
o
>-
cil en ocasiones no interpretarla en función de nuestro propio comportamiento. El riesgo de o
ex:
ex:

caer en interpretaciones antropomórficas -y, por tanto, poco rigurosas- hizo que a finales w
D-
~
cu
del siglo pasado, C. Lloyd Morgan formulara un principio según el cual la conducta de un o
«
animal debe explicarse de la forma más sencilla posible y sin asumir emociones o capacida- ex:
«z
des mentales propias de las personas. ex:
w
f-
W
El principio de Morgan ha sido criticado por varios autores, entre otras razones porque >
«
u
no siempre es fácil decidir qué explicación es la más sencilla de todas las posibles. No obs- z
-,
u
tante, el mero hecho de que fuera formulado hace un siglo es un buen recordatorio de que «
lO

el estudio del comportamiento animal debe basarse exclusivamente en observaciones y en g

o
resultados experimentales, no en especulaciones.

5. ETOLOGÍA CLINICA

El término etología clínica veterinaria fue utilizado por primera vez en el año 1969, en un
artículo publicado en la revista British Veterinary Journal. El autor lo utilizaba para referirse al
estudio de los cambios de conducta que son consecuencia de enfermedades y que, por tanto,
tienen interés diagnóstico. Desde entonces, la importancia de la etología en el ejercicio de la
veterinaria se ha hecho cada vez más patente, a la vez que los objetivos de la etología clínica
veterinaria se han ampliado.
En primer lugar, los llamados problemas de comportamiento de los animales de compa-
ñía están adquiriendo una importancia creciente en la práctica veterinaria, y su diagnóstico,
prevención y tratamiento constituyen el principal objetivo de la etología clínica. La impor-
tancia de estos problemas, así como los aspectos generales relacionados con ellos se discuten
en el capítulo 4.
En segundo lugar, el estudio del comportamiento animal es una herramienta útil en el
diagnóstico de enfermedades, ya que muchas enfermedades causan cambios de conducta.
Estos cambios son además muy aparentes, y a menudo constituyen el primer indicio de en-
fermedad. Para evaluar dichos cambios es importante que el clínico esté familiarizado con la
conducta normal del animal.
En tercer lugar, tanto la alimentación como la cría de animales domésticos se benefician
del conocimiento y aplicación de principios relacionados con el comportamiento. Además,
parte de las preguntas que los propietarios formulan al veterinario hacen referencia al com-
portamiento de sus animales.
Finalmente, e,lperro doméstico (eanis familiaris) no es sólo un animal de compañía, sino
que desempeña un papel importante como animal de trabajo. La utilización del perro en ta-
reas tan variadas como la vigilancia y conducción de rebaños, la asistencia a minusválido s y la
búsqueda de personas u objetos, depende principalmente de características de comportamiento.
El estudio de los problemas de comportamiento de los animales domésticos -que, tal
como hemos indicado, es el principal objetivo de la etología clínica veterinaria- requiere un
conocimiento previo de su comportamiento normal. Por lo tanto, los dos capítulos siguien-
 o
f-
..: tes están dedicados a describir el comportamiento normal del perro y el gato. Por otra parte,
<D
...J
W
o aunque la etología clínica es una disciplina muy especializada, no debemos olvidar que, en re-
>-
o
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alidad, no constituye más que una pequeña parte de una ciencia mucho más amplia, cuyos
cr:
w
"- principios generales son de indudable interés para cualquier persona que quiera abordar de
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o forma rigurosa el estudio de la etología clínica .
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z ~ NOTAS
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<D 1. Algunos autores utilizan el término "motivación" para referirse únicamente a los factores internos que intervienen
S
o en el control de la conducta, mientras que otros lo utilizan para referirse al conjunto de factores tanto internos
f-
w
como externos que la controlan.

[]
z
~ BIBLIOGRAFÍA

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...J
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CAPiTULO
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Comportamiento normal del perro

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1. ORIGEN DEL PERRO
El perro doméstico procede muy probablemente del lobo (Canis lupus)l. Esta hipótesis está
basada en estudios sobre la morfología, el comportamiento
Así, por ejemplo, el ADN mitocondrial
y la genética de ambas especies.
del perro es idéntico al del lobo en un 99.8% de su
secuencia. Por el contrario, y a título comparativo, la similitud entre el ADN mitocondrial
o
occ
cc
del lobo y el de su pariente salvaje más cercano -el coyote (Canis latrans)- es "solamente" del w
n.
w
w
96%. Igualmente, el perro y el lobo muestran un comportamiento muy similar y varios es- o
w
tudios han puesto de manifiesto que ambas especies comparten la mayoría de sus pautas de «
::;;
a::
o
z
conducta. De hecho, el parecido entre el perro y el lobo es tan marcado que en 1993 se pro-
o
f-
puso que el perro debería considerarse una subespecie del lobo y, por lo tanto, su nombre Z
w
::;;
científico debería ser Canis lupusfamiliaris. A pesar de ello, lo cierto es que la mayoría de au- ~
cc
o
tores siguen usando el nombre científico original, es decir, Canisfamiliaris. n.
:;:;
o
U
El área de distribución del lobo es muy extensa y se han descrito varias sub especies de
lobo tanto en Eurasia como en Norteamérica. Algunos autores han sugerido que el perro do-
méstico podría proceder del lobo de la India -C.l. pallipes-, que presenta una serie de carac-
terísticas morfológicas y de comportamiento muy parecidas a las del perro. Basándose en cri-
terios osteológicos, otros autores se inclinan por el lobo de Mongolia y China -c. l. chanco,
también denominado C. l. laniaer- como el antepasado más probable del perro, al menos de
algunas razas de perro. Sin embargo, la evidencia más reciente parece indicar que la domes-
ticación del perro tuvo lugar en más de un sitio y que, por lo tanto, varias subespecies de lobo
contribuyeron muy probablemente al origen del perro.
Es difícil establecer con precisión la antiguedad del perro. Por un lado, los restos de perro
más antiguos encontrados hasta el momento datan de unos 14.000 años atrás. Estos restos
-concretamente una mandíbula- fueron encontrados en una tumba paleolítica en Oberkassel,
Alemania. Por otra parte, sin embargo, algunos autores sugieren un origen mucho más anti-
guo y opinan que el perro se separó del lobo en términos evolutivos hace unos 135.000 años
aproximadamente2,]. Esta hipótesis está basada en los resultados que se han obtenido recien-
temente a partir de estudios sobre la genética molecular de los cánidos. Los autores que de-
fienden que el perro doméstico tiene una antiguedad de 135.000 años sugieren además que
la discrepancia entre el registro arqueológico y los estudios de biología molecular podría de-
 ot--
<{
CD Tabla 2.1 Origen y domesticación del perro: resumen.
-'
u.J
o
>-
oa:: Antecesor salvaje: lobo, probablemente varias subespecies.
a::
u.J Lugar donde se produjo la domesticación: probablemente más de uno.
"-
-'
u.J Antiguedad del perro: controvertida (unos 14.000 años según el registro arqueológico y alrededor de
o
<{ 135.000 años según algunos especialistas en genética molecular).
a::
""
Z Principales cambios de conducta causados por la domesticación: neotenia (retención de caracteres
a::
u.J
t-- juveniles en la edad adulta). pérdida de la estacionalidad sexual, pubertad a una edad más temprana,
u.J
> desarrollo de las relaciones de dominancia a una edad más tardía, disminución de la conducta depredadora,
u
""

z aumento de la frecuencia de algunas conductas (ladrido y marcaje con orina).

U
.::;
CD

'3
ot--
u.J

berse a que el aspecto del perro doméstico se mantuvo idéntico al del lobo durante varias
decenas de miles de años. Además, dichos autores afirman que los lobos y los seres humanos

G han coexistido durante varios centenares de miles de años, por lo que es perfectamente
sible que la domesticación del perro se iniciara mucho antes de lo que sugiere el registro ar-
po-

occ queológico. Es importante tener en cuenta, no obstante, que no todos los científicos acep-
cc
u.J
"- tan esta hipótesis y algunos afirman que se trata de una interpretación un tanto aventurada.
-'
o
u.J
Así pues, y a modo de resumen, existen dos grandes hipótesis sobre la antiguedad del perro
-'
<{
:2
a:: doméstico: la de aquellos autores que se basan en el registro arqueológico y la sitúan en unos
oZ
ot-- 10-15.000 años, y la de a18unos especialistas en genética molecular que la sitúan en unos
Z
u.J 135.000 años. Parece claro, por lo tanto, que el origen del perro seguirá siendo un tema con-
:2
""
t--
. a::
trovertido durante los próximos años (ver tabla 2.1).
o
"-
:2 La hipótesis de que el perro doméstico procede del lobo es aceptada por la mayoría de
ou
científicos, pero no por todos. En realidad, la gran similitud entre el perro y el lobo podría
'3 ser debida también a que ambas especies tienen un antepasado común. Algunos especialistas
=>
1-
'0:: defienden esta hipótesis y afirman, además, que las diferencias de comportamiento entre el
u
<:(

perro y el lobo son más importantes de lo que muchas veces se supone.

Cambios de conducta causados por la domesticación

Aún aceptando que el comportamiento del perro es similar al del lobo, resulta evidente que
la domesticación ha ocasionado cambios importantes en su conducta, entre los que destacan los
siguientes (ver tabla 2.1):
1. Neotenia. El perro adulto muestra un comportamiento que en muchos aspectos es pa-
recido al de un lobo de pocos meses de edad (algunos autores son más precisos e indican que
sería comparable al de un lobo de 4 a 6 meses de edad). Esta retención de caracteres juveni-
les en la edad adulta se conoce como neo tenia y, según algunos autores, es el principal cam-
bio causado por la domesticación. El resultado es el mantenimiento, por parte del perro
adulto, de caracteres deseables en un entorno doméstico, como una mayor dependencia de
los propietarios, escasa agresividad, un instinto depredador poco desarrollado, inclinación al
juego, etc. Se ha sugerido que algunas de las diferencias de conducta entre razas podrían de-
berse a distintos grados de neotenia; en otras palabras, la variabilidad entre razas estaría, en
parte, causada por cambios en algunos genes que regulan el desarrollo (ver sección 12).
 2. Conducta social. Tanto el perro como el lobo son animales sociales y establecen jerar- , wU
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quías en el seno del grupo. En el perro, sin embargo, la jerarquía a menudo es menos mar-
cada que en el lobo y no se establece a una edad tan temprana. En efecto, en el lobo las inter-
acciones agresivas para establecer relaciones de dominancia aparecen a las 4-5 semanas de ~ o
vida y desembocan rápidamente en una jerarquía estable dentro de la camada. En el perro,
por el contrario, la jerarquía no se estabiliza hasta el cuarto mes de vida.
El lobo utiliza varias posturas para indicar dominancia y algunas de ellas son muy poco
frecuentes en el perro. Por ejemplo, en ocasiones, los lobos dominantes giran sobre sí mis-
mos para golpear al subordinado con la grupa, o bien le muerden el hocico, manteniéndolo
contra el suelo. Estas dos conductas son raras en el perro, con la posible excepción de las
razas polares.
En general, el lobo es más territorial y se muestra más agresivo hacia individuos desco-
nocidos que el perro. No obstante, es importante tener en cuenta que estas conductas pre-
sentan gran variabilidad dentro de cada una de estas dos especies.
3. Conducta de alimentación. El lobo muestra una conducta de alimentación muy flexible,
pero esta característica es todavía más marcada en el perro. De hecho, estudios realizados
con otras especies han demostrado que la domesticación causa una disminución de la neifo-
bia alimentaria,es decir, del rechazo a los alimentos desconocidos.
El instinto depredador es más acusado en el lobo que en el perro, pero esto no significa
que el perro -o al menos algunos perros~ no muestre conducta depredadora en determi-
nadas circunstancias.
4. Aumento de lafiecuencia de alaunas conductas. Los lobos raramente ladran, y cuando lo hacen
emiten un sonido más "apagado" que el perro, excepto tal vez Canis lupus pallipes -el lobo de
la India~, que ladra como un perro. Aunque las distintas razas difieren notablemente en su ten-
dencia a ladrar y algunas apenas lo hacen, en general los perros ladran más que los lobos.
Además, lo hacen en muchos contextos diferentes y el ladrido incluye elementos tanto de gru-
ñido como de gemido, por lo que su significado es ambiguo y depende de la situación, de otras
señales emitidas por el perro -la postura, por ejemplo- y de las características del propio la-
drido. Igualmente, los perros marcan con orina mucho más frecuentemente que los lobos.
5. Conducta sexual. El perro alcanza la madurez sexual antes que el lobo. En efecto, las pe-
rras tienen su primer estro, por término medio, entre los 6 y los 9 meses de edad, mientras
que los perros machos llegan a la madurez sexual un poco más tarde. No obstante, es impor- .
tante tener en cuenta que existe una variabilidad importante entre razas, siendo las más pe-
queñas, en general, más precoce~ que las grandes. En cualquier caso, los lobos no son madu-
ros sexualmente hasta el final de su segundo año de vida.
El lobo es estacional y las hembras tienen un solo estro al año, normalmente entre enero
y marzo. Las perras, en cambio, tienen un estro cada 4-12 meses, sin que la estación del año
tenga ningún efecto sobre su actividad sexual. En los lobos machos, la espermatogénesis se
interrumpe al finalizar la época de reproducción, mientras que los perros machos son férti-
les todo el año.
El lobo -y en general los cánido s salvajes- tiene una fuerte tendencia a ser monógamo,
mientras que el perro muestra un comportamiento sexual más promiscuo.
 o1-
«o Ladomesticación del zorro plateado (Vulpes vulpes) como modelo
w
00
de la domesticación del perro
o Cabe preguntarse cuál es el origen de los cambios de conducta causados por la domesti-
c::
c::
w
Cl-
cación. En la década de 1950 se inició en la antigua Unión Soviética un proyecto de domes-
w
o ticación del zorro plateado que puede contribuir a responder a esta pregunta. El proyecto
«
c::
« consistió en seleccionar aquellos animales que, de forma espontánea, se mostraban dóciles
z
ex:
w
1-
con las personas y que, en un principio, suponían alrededor del 10% de la población utili-
;; zada. Después de menos de 20 generaciones de cría selectiva, los científicos obtuvieron una
«u
z población de zorros "domésticos", parecidos a los perros -o al menos a algunos perros- en
,::'= muchos aspectos: orejas caídas, vocalizaciones frecuentes -incluyendo ladridos-, dos perío-
o
'3 dos de estro al año+, etc. Lo.más interesante de estos resultados es que, aunque los científi-
o
1-
W
cos soviéticos habían utilizado la docilidad de los animales como único criterio de selección,
ésta había causado modificaciones en otros muchos aspectos biológicos. Resulta tentador,
pues, sugerir que el proceso de domesticación del lobo que daría lugar al perro habría con-
G sistido en seleccionar aquellos individuos que por alguna razón eran de naturaleza más dócil.
Podría pensarse, incluso, que estos individuos más dóciles en realidad presentaban una neo-
oc:: tenia más acentuada. Es interesante tener en cuenta, además, que los científicos que han criado
c::
w
CL
w camadas de lobos indican que existe una gran variabilidad entre los lobeznos en cuanto a su
w
o
w
« conducta y que algunos se muestran mucho más dóciles que otros.
:;;;
c::
o Otro aspecto interesante de este estudio es que los zorros "domésticos" mostraban varias
z
o
1- diferencias neurofisiológicas respecto a los zorros salvajes, concretamente, una mayor acti-
Z
w vidad de la serotonina en el sistema nervioso central. La serotonina es un neurotransmisor
«
::;;;

1-
c::
o que -entre otras muchas funciones- ejerce un efecto inhibidor sobre la agresividad, espe-
CL.

o
::;;;
cialmente la de tipo social (ver sección 9). Igualmente, los zorros "domésticos" mostraban
u
una menor actividad del eje hipotálamo-hipófisis-adrenales (HPA) en situaciones de estrés
ow
:::J que sus parientes salvajes. No somos conscientes de ningún estudio que haya comparado la
.>:::
Cl-
«u actividad de la serotonina o del eje HPA entre lobos y perros, pero es probable que existan
diferencias entre ambos.

Híbridos de perro y lobo

El cruce entre perro y lobo produce híbridos fértiles que en algunos países son relativa-
mente populares como animales de compañíaS. Pensamos que estos animales presentan al-
gunas características problemáticas. En primer lugar, su instinto depredador es más acusado
que el del perro y esto puede suponer un riesgo, especialmente para los niños; además, es
interesante mencionar que la mayoría de ataques a personas que han sido atribuidos a lobos
en Europa y Asia, muy probablemente han sido debidos a híbridos de perro y lob06•
En segundo lugar, estos híbridos tienden a ser más temerosos que los perros. Esto indi-
caría que es muy importante una correcta socialización (ver sección 3) en estos animales, más
aún que en el perro. Además, pueden ser muy territoriales y agresivos con perros descono-
cidos. En resumen, todo parece indicar que los híbridos de perro y lobo no son recomenda-
bles como animales de compañía, al menos para personas con poca experiencia.
2. ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

La conducta de un animal puede entenderse como la respuesta de su sistema nervioso cen- ~

w
o
>-
tral a los estímulos externos percibidos por los órganos de los sentidos. Esta respuesta, a su vez, o
a::
a::
w
se ve modificada por una serie de factores internos. Por lo tanto, para entender el comporta- CL
~
W
miento de un animal debemos conocer qué estímulos sensoriales puede percibir. o
«
a::
«z
2.1. Visión a::
~
WJ

W
Los estímulos visuales tienen una función importante en el control de la conducta del perro; >
«
u
basta citar, a título de ejemplo, la variedad de posturas que el perro utiliza para comunicarse z
con sus congéneres.
Resulta difícil saber cómo ve un perro o cualquier otro animal. No obstante, la compara-
ción de su sistema visual con el de los humanos pone de manifiesto una serie de diferencias
importantes:
1. La visión en los primates depende de dos sistemas relativamente independientes: el mag-
no celular y el parvocelular. El sistema magno celular es responsable del análisis de la forma, el
movimiento y la profundidad; por el contrario, el parvocelular participa en el reconocimiento
de los detalles -es decir, es responsable de la agudeza visual- y en la visión cromática. El sis-
tema magno celular parece ser el más antiguo en términos evolutivos y lo presentan todos los
mamíferos, mientras que el sistema parvo celular es exclusivo de los primates y no se encuen- ~
«
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tra, por lo tanto, en el perro. Aunque algunos autores sugieren que la distinción entre ambos a::
o
z
sistemas no es aplicable a todas las especies, las consideraciones previas muestran algunas di- o
~
z:
w
ferencias importantes entre la visión de los humanos y la del perro.
2. En la retina existen dos tipos de células fotoreceptoras: los conos y los bastones. Los pri-
meros se encargan de la percepción de los detalles y de la visión cromática, mientras que los
bastones son muy sensibles a los cambios en la intensidad de la luz y participan en la detección N
o~
del movimiento, además de ser responsables de la visión con poca luz. En la retina humana hay :::J
.':::
CL
unos 125 millones de bastones y 5 millones de conos, de modo que los conos suponen apro- «
u
ximadamente el4.5% del total de las células fotoreceptoras. En cambio, en la retina del perro
los conos suponen sólo el 3%.
3. El pigmento fotoreceptor de los bastones se denomina rodopsina. En el perro tarda bas-
tante tiempo en regenerarse después de la exposición a luz intensa, mientras que la humana
se regenera rápidamente7•
4. En la especie humana, la fóveas es responsable en buena medida de la agudeza visual.
El perro no tiene fóvea, aunque tiene una parte de la retina menos vascularizada y con un por-
centaje de conos superior al del resto de la retina. Esta porción de la retina se llama "franja vi-
sual" (visual streak) y su tamaño varía según la raza. Además, en general es mayor en el lobo que
en el perro.
5. Inmediatamente por detrás de la retina del perro y de otros mamíferos se encuentra el
tapetum lucidum, una capa de células que refleja de nuevo hacia la retina la luz que no ha sido
absorbida por los fotoreceptores. El tapetum lucidum aumenta la ~ensibilidad a la luz y confiere
a los ojos del perro -y de muchos otros mamíferos- el aspecto brillante que los caracteriza
cuando son iluminados en la oscuridad.
 o
f-
<: 6. Las células fotoreceptoras establecen sinapsis con las denominadas células bipolares y
'"
-"
LU
""
éstas, a su vez, con las células ganglionares, cuyos axones forman el nervio óptico.
>-
oa:: N ormalmente, varias células fotoreceptoras establecen sinapsis con una única célula bipolar
a::
LU
eL y varias de éstas con una única célula ganglionar; este fenómeno se denomina convergencia. En
w
"" la retina del perro, la convergencia es mayor que en la retina humana; en otras palabras, el
<:
a:
<: perro tiene más células fotoreceptoras por cada célula ganglionar que los humanos. Esto con-
z
a:
w
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tribuye a que el perro tenga una agudeza visual menor pero vea mejor con poca luz que los
>: humanos.
<:
u
z En general, todas las características mencionadas hasta aquí sugieren que el sistema visual
-"
U
<s del perro tiene una agudeza menor -es decir, menos capacidad para percibir los detalles- que
'"
S
o el sistema visual humano. Algunos autores estiman que la agudeza visual del perro equivale
~
al 20-40% de la de los primates. Por otra parte, el umbral de visión del perro -es decir, la
intensidad mínima de luz que despierta sensación luminosa- es 4-5 veces inferior al de los
humanos; en otras palabras, el perro ve mejor que nosotros en condiciones de escasa ilumi-
G nación. Finalmente, el sistema visual del perro parece ser muy eficaz a la hora de detectar el
movimiento.
oa: Otro aspecto a destacar es que el ojo del perro parece tener una capacidad de acomodación
a:
w
eL
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menor que el ojo humano y, probablemente, el perro tiene dificultad para ver con nitidez ob-
""
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jetos situados a menos de 35-50 cm de distancia. Por otra parte, un alto porcentaje de perros
:2:
a::
o -al menos de algunas razas- presentan miopía, hecho que puede disminuir su capacidad para
z
o
f- realizar algunos cometidos.
Z
LU

:2:
<:
f-
a::
o Posición de los ojos y visión binocular
eL
:2:
o El perro tiene los ojos en posición frontal. Esta característica es común en carnívoros y
u
N primates, mientras que los herbívoros suelen tener los ojos laterales. Aunque existe una gran
o-.J
;::) variabilidad entre razas de perro, el ángulo de visión de cada ojo es, por término medio, de
.':::
eL
«u unos 150 o, y el ángulo de visión binocular de unos 600• Por lo tanto, el campo visual total es
de aproximadamente 2400 y el ángulo sin visión de unos 1200 (figura 2. 1). En los animales
con los ojos situados en posición lateral, el ángulo de visión binocular es menor, mientras que
el campo visual total es mayor.
La visión binocular es uno de los mecanismos responsables de la percepción de la pro-
fundidad y requiere que cada hemisferio cerebral reciba información de ambos ojos. Esto se
consigue gracias al cruzamiento de fibras en elquiasma óptico. En el ser humano, aproxima-
damente el 50% de fibras nerviosas procedentes de un ojo terminan en el hemisferio cere-
bral contralateral, mientras que en el perro este porcentaje se reduce al 25%. Dicho de otra
manera, la información visual que llega a cada hemisferio cerebral del perro procede en un
75% de un ojo y en un 25% del otro ojo; mientras que en los humanos cada hemisferio re-
cibe un 50% de información de cada ojo.

Visión de los colores

Tradicionalmente, se ha sugerido que los perros tienen una escasa capacidad para distin-
guir los colores, o al menos que la visión cromática desempeña un papel muy poco relevante
 o
:;;:
Figura 2.1. Campo de visión del perro. o

o
cc
cc
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CL
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W
o
(modificado a partir de Beaver B V (1999) Canine Behaviar: A Guide for Veterinarians, Philadelphia: W B Saunders Company).

en el comportamiento del perro. Esta afirmación, sin embargo, podría no ser cierta. El perro
tiene dos tipos de conos, con un pico de absorción de luz que corresponde a una longitud de
onda de 429 nm (azul-violeta) y 555 nm respectivamente (amarillo-verde). Así pues, es un
animal con visión dicromática9• Además, varios estudios de comportamiento realizados a fi-
nales de la década de 1980 y principios de la de 1990 han demostrado que, efectivamente, el
perro es capaz de distinguir algunos colores. Concretamente, es muy probable que distinga
bien el azul del amarillo y, por el contrario, no pueda distinguir el rojo, el naranja y el verde,
que tal vez percibiría como tonalidades de azul o amarillo. Aunque es difícil saber la impor-
tancia que tiene la visión de los colores para el perro, recientemente se ha sugerido que ésta
podría ser mayor de lo que tradicionalmente se había pensado.

Ceguera y conducta
Se afirma a menudo que la ceguera puede causar problemas de comportamiento, incluso
agresividad. Acerca de este tema, nos parece interesante mencionar un estudio sobre los cam-
bios de conducta mostrados por un total de 50 perros ciegos; según dicho estudio, el 22%
de los perros manifestaron un cambio de carácter, especialmente un aumento de su depen-
dericia respecto a los propietarios y una mayor demanda de atención. Sólo dos perros mos-
traron una conducta agresiva y uno de ellos padecía glaucoma. Por lo tanto, y a la vista de
estos resultados, parece que la agresividad no es una consecuencia frecuente de la ceguera.
 o
f-
<t:
CD Figura 2.2. Audiogramas del perro, el gato y el ser humano. El perro y el gato son más sensibles
-'
w
o a sonidos de alta frecuencia. El audiograma representa la intensidad mínima de un sonido de una
>- determinada frecuencia que es captado en el 50 por ciento de las ocasiones.
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1, (modificado a partir de Heffner H E and Heffner R S (1992) Auditory perception, EN: e Phillips and D Piggins (eds) I
o
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LFarm Animals and the Environment Wa Ili ngford: CAB~. ~-184). J

""

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o- 2.2. Oído
u
<t:

La principal diferencia entre el oído del perro y el del ser humano aparece reflejada en el
audiograma de lafigura 2. 2. Tal como puede observarse, la sensibilidad auditiva del perro es pa-
recida a la de las personas cuando se trata de sonidos de baja frecuencia, pero en cambio el perro
es más sensible que las personas a los sonidos de alta frecuencia. Así, por ejemplo, el perro mues-
tra una sensibilidad máxima a sonidos de entre 4.000 y 8.000 Hz, mientras que el oído humano
tiene una sensibilidad máxima a los sonidos de entre 1.000 y 4.000 Hz. Igualmente, el perro
percibe sonidos de hasta 60.000 HzlO, mientras que la frecuencia más alta que percibe el oído
humano es de 20.000 Hz.
La mayor sensibilidad del perro a sonidos de alta frecuencia presenta varias implicaciones
prácticas. Por un lado, existen en el mercado collares con un dispositivo que emite sonidos
de alta frecuencia, que no son audibles para las personas pero sí para los perros. Supuestamente,
estos sonidos resultan desagradables para el perro y funcionan por lo tanto como un castigo
que, convenientemente aplicado, disminuye la frecuencia o intensidad de las conductas pro-
blemáticas. Lo cierto, sin embargo, es que la eficacia de estos collares de ultrasonido s es muy
dudosa. Es posible que la intensidad del ultrasonido no sea suficiente, o simplemente que el
._-----~-~~-~~~~~----------------------~~-----~-----------------------~~~----

ultrasonido no sea un estímulo aversivo adecuado para modificar el comportamiento. Por

otra parte, algunos collares antipulgas emiten ultrasonido s que son audible s para el perro;
teóricamente, cabría la posibilidad de que la exposición constante a dichos ultrasonidos
resultara cuando menos molesta para el animal.

Localización del sonido

El sistema auditivo del perro es bastante eficaz a la hora de detectar la procedencia de un
sonido. En efecto, el umbral de localización -es decir, la separación angular mínima entre dos >
«
u
fuentes de sonido que el animal es capaz de detectar- varía entre 4° y 8° segun los autores. z
La mayoría de mamíferos domésticos -con la excepción del gato y el cerdo (Sus smifa)- tie-
nen un umbral de localización mayor. La ubicación del sonido depende de la capacidad del
sistema nervioso central para detectar la diferencia temporal entre la llegada del estímulo a
los dos oídos, así como del hecho de que el sonido se percibe más intenso en el oído más cer-
cano a su origen. Además, la capacidad de mover los pabellones auriculares y orientarlos hacia
el sonido contribuye a su localización.

Sordera y problemas de conducta o

cc
cc
w
CL
Frecuentemente se afirma que los perros sordos tienen una probabilidad mayor de mostrar
problemas de conducta, incluyendo agresividad. Esta afirmación está basada en impresiones ~
«
2'
clínicas y aunque no puede descartarse, lo cierto es que apenas hay estudios rigurosos al res- cc
o
z
pecto. Lo que sí es cierto, sin embargo, es que los perros sordos requieren más adiestramiento o
f-
Z
W
y educación que los normales. ¿«
i:c
o
2.3. Olfato CL
2'
o
u
Como ocurre en la mayoría de mamíferos, los estímulos olfativos desempeñan un papel
fundamental en el control de la conducta del perro. El bulbo olfatorio envía proyecciones
nerviosas directamente a la amígdala, concretamente a la denominada amígdala olfatoria, una
estructura del sistema límbico que desempeña un papel fundamental en el reconocimiento
individual, la conducta agresiva, la conducta sexual, la conducta maternal y la conducta de
alimentación. El sentido del olfato es importante en el control de estos comportamientos en
la mayoría de mamíferos, entre ellos el perro.
El olfato del perro es extraordinariamente sensible. A título de ejemplo, basta decir que
este animal puede detectar una concentración de ácido butírico entre un millón y cien mi-
llones de veces inferior a la concentración mínima que puede percibir un ser humano; en
otras palabras, el olfato del perro es de un millón a cien millones de veces más sensible que
el de las personas en lo que respecta al ácido butírico. Ciertamente, esta diferencia no es tan
grande en el caso de otras sustancias, aunque, en líneas generales, el olfato canino es mucho
más sensible que el nuestro (tabla 2.2).
Esta extraordinaria sensibilidad olfativa permite, entre otras cosas, que un perro conve-
nientemente adiestrado sea capaz de determinar el sentido en que se desplaza la persona o
animal cuyo rastro acaba de localizar. En efecto, parece ser que el perro es capaz de apreciar
pequeñas diferencias entre la intensidad del olor de varias huellas consecutivas y establecer
o
f-
<l:
(9 Tabla 2.2. Concentraciones mínimas de varias sustancias (expresadas en moléculas/cm' de aire) que
-'
ow pueden ser detectadas por el olfato del perro y de los humanos. Para algunas sustancias, el olfato del
>-
o perro es hasta lOa millones de veces más sensible que el de los humanos.
cc
cc
~(L
-'
~
Cl Sustancia 5,0
6,0
2,0
4,2
7,0 xxXXxX1013
Humano
Perro
5,0
9,0
3,5
4,0
4,5
2,5 Xla'
10"
10"
109lO'
10'0la'
<l:
o:: Ac.
Ac.
Ac. valérico
Ac.propiónico
butírico
caproico
caprílico
<l:
Z
Ac. acético
~
CC

~
>
u
<l:

z
-'
u
-~
(9
'3
of-
W

(modificado a partir de Stoddart, D.M. [1976] Mammalian Odaurs and Pheromones. London: Edward Arnold

G I +_.h ~ __ . _

o
o::
o::
así un "gradiente de intensidad" que le indica el sentido de la marcha. Lógicamente, la hue-
w
(L
-'
w
lla más intensa es la más reciente y, por lo tanto, el sentido del rastro es desde las huellas
Cl
-'
<l:
menos olorosas a las más olorosas. Teniendo en cuenta que la intensidad del olor depende de
~
cc
o la antigiiedad de la huella y que la diferencia temporal entre dos huellas consecutivas es muy
z
of- pequeña, esta capacidad de rastreo de los perros solamente es posible gracias a la impresio-
Z
~ nante sensibilidad de su olfato.
~
<l:
f-
cc
o Los mecanismos responsables de la sensibilidad olfativa del perro no se conocen con cer-
(L
~ teza. N o obstante, la superficie total de la mucosa olfatoria del perro es de 75 a 150 cm\
o
u
N frente a los 2-1 Ocm2 de los humanos. Igualmente, mientras que el epitelio olfatorio humano
o-'
:::>
tiene unos 5 millones de receptores, el del perro tiene entre 200 y 300 millones. Su bulbo
.'=
(L
u
<l: olfatorio también es mayor que el de las personas. Finalmente, en los humanos sólo una pe-
queña proporción del aire inspirado es conducido a la mucosa olfatoria, mientras que en el
perro esta proporción es mayor.
El perro muestra, además, una extraordinaria capacidad de discriminación entre diferen-
tes olores presumiblemente muy parecidos. Por ejemplo, perros convenientemente adies-
trados pueden distinguir entre parejas de gemelos mediante el olor. Algunos autores han com-
parado la capacidad de discriminación olfativa canina con la capacidad de discriminación visual
de los humanos .•
El perro también puede detectar la procedencia de un olor a partir de la diferencia tem-
poral entre la llegada del estímulo a cada uno de los orificios nasales; según parece, las dife-
rencias detectables serían de tan solo 0,3 milisegundos.

Órgano vomeronasal
El sentido del olfato del perro y de la mayoría de mamíferos no depende sólo de la mu-
cosa olfatoria, sino también del órgano vomeronasal. El órgano vomeronasal es una estruc-
tura par, situada sobre el septo nasal y conectada con la cavidad bucal mediante el conducto
incisivo. Los axones de las neuronas receptoras de este órgano terminan en una estructura
del sistema nervioso denominada bulbo vomeronasal o bulbo olfatorio accesorio. A su vez, ~
w
o
>-
el bulbo envía proyecciones nerviosas a la amígdala, concretamente a la amígdala vomerona- o
cc
cc
w
sal. Por consiguiente, aunque tanto la mucosa olfatoria como el órgano vomeronasal envían "-
~
w
sus proyecciones nerviosas a la amígdala, lo hacen a núcleos distintos y puede considerarse o
«
cc
que los dos sistemas olfatorios están separados y tienen funciones distintas. «
z
cc
Muchas especies de mamíferos manifiestan la conducta de j1ehmen, que consiste en alzar w
~
la cabeza, retraer el labio superior y abrir la boca, inhalando aire. Esta conducta facilita el >
«
u
transporte de sustancias disueltas en la saliva hasta el órgano vomeronasal mediante un me- z
canismo de succión. El perro no muestra conducta dej1ehmen, aunque en ocasiones presenta
un comportamiento, probablemente análogo, que en inglés recibe el nombre de tonauina.
Esta conducta consiste en apretar la lengua contra el paladar repetidas veces, en ocasiones
levantando el hocico y sacando el extremo de la lengua fuera de la boca. En cualquier caso,
parece ser que el órgano vomeronasal es funcional en el perro y probablemente está impli-
cado en el comportamiento sexual y social.

Feromonas
Las feromonas se definen como sustancias químicas o mezclas de sustancias que, emitidas
al exterior por un animal, producen determinados efectos en un individuo receptor de la misma
especie. De acuerdo con estos efectos, las feromonas se dividen en dos grandes grupos:
1. Feromonas cebadoras. Son aquellas que producen cambios fisiológicos en el receptor, es-
pecialmente cambios neuroendocrinos relacionados con la reproducción. Éstos no son inme-
diatos, pero una vez iniciados influyen en la conducta del receptor durante un cierto tiempo.
2. Feromonas desencadenantes. Son aquellas que producen cambios inmediatos y de corta du-
ración en la conducta del receptor.
La composición química de la mayoría de las feromonas de los mamíferos es descono-
cida". No obstante, resulta útil clasificar las feromonas en poco volátiles y muy volátiles. En
general, las muy volátiles suelen ser captadas por la mucosa olfatoria, mientras que las poco
volátiles son captadas por el órgano vomeronasal.
Las feromonas desempeñan un papel importante en el comportamiento del perro, y muy
especialmente en la conducta sexual y el marcaje terrritorial. Tanto la orina como el exudado
vaginal son fuentes importantes de feromonas. Además, éstas se generan en las glándulas cu-
táneas, concretamente en las glándulas sebáceas y en las glándulas sudoríparas de tipo apo-
crino. En el perro, éstas últimas son especialmente abundantes en la cabeza, zona perianal y
perineo, donde desempeñan una función importante en la cOllmnicación olfativa y el reco-
nocimiento individual. Además, los sacos anales contienen una gran cantidad de glándulas
apocrinas y un reducido número de glándulas sebáceas; l_asecreción de todas ellas es expul-
sada al exterior durante la defecación. La glándula supracaudal, situada en el dorso de la cola,
cerca de la base de la misma, está formada por glándulas sebáceas, aunque su función en el
perro doméstico no se conoce. Finalmente, el perro posee glándulas cutáneas en los espacios
interdigitales, y su secreción es depositada en el suelo, especialmente cuando el animal araña
su superficie después de defecar.
 o
f- 2.4. Gusto
«
(9
Los receptores gustativos de los carnívoros domésticos se encuentran en la lengua, paredes
>-
o
a::
de la cavidad bucal, labios, faringe y laringe. La información procedente de dichos receptores
a::
w
D- es transmitida al sistema ner.vioso central por cuatro nervios craneales: vago, facial, glosofa-
w
'" ríngeo y trigémino. Los únicos receptores gustativos estudiados son los inervados por el ner-
«
a:;
<:
z vio facial; por lo tanto, la información de que disponemos sobre el sentido del gusto en estos
a::
w animales es muy incompleta, aunque ha permitido obtener algunas conclusiones de interés.
~
>
« Los receptores gustativos descritos se agrupan en cuatro tipos distintos, cada uno de los
u
z cuales se caracteriza por una frecuencia basal de descarga que se modifica por estimulación
u
<: química. Los compuestos que aumentan o disminuyen la actividad de un mismo tipo de re-
'"
'3
o ceptores causan la misma sensación gustativa. Dicha sensación es distinta a la asociada a aque-
~
llos compuestos que tienen el efecto contrario sobre esos mismos receptores o que actúan
sobre los de un tipo distinto.

G El tipo de receptores más común son los receptores tipo A o de aminoácidos. Su actividad
aumenta en respuesta a varios aminoácidos de sabor dulce. En el perro, además, varios glúci-
dos ~particularmente sacarosa y fructosa- y algunos edulcorante s artificiales tienen un efecto
estimulador sobre estos receptores.
w
w El segundo tipo más abundante de receptores son los denominados receptores tipo B o de
o
w
« ácidos. Estos receptores tienen una baja frecuencia de descarga en condiciones basales y res-
:2'
a::
o ponden a algunos ácidos orgánicos y a algunos aminoácidos. La carne cruda, por ejemplo,
z
zw
;:::' tiene una concentración muy baja de ácidos grasas libres; además, al tener un pH relativa-
:2' mente bajo, la mayor parte de las moléculas de ácidos presentes en la carne no están ioniza-
<:
f-
a:;
o das y por lo tanto no estimulan los receptores de tipo B. Así pues, en los animales que comen
"-
:2'
o
u carne cruda, la estimulación de estos receptores dependerá mayoritariamente de la presen-
cia de aminoácidos tales como la histidina, la cisteína y la taurina.
'3
::J
.f:::
Los otros tipos de receptores están peor caracterizados. El tipo e es propio de los carní-
eL
<:
u voros y responde a nucleótidos. Los tipo D del perro son estimulados por el furanol, que es
un compuesto presente en la fruta. Algunos autores han sugerido que esta peculiaridad del
perro está relacionada con sus hábitos omnívoros.
Aunque existe una cierta discusión al respecto, parece ser que el perro y el gato, a diferen-
cia de otros muchos mamíferos, no tienen receptores que respondan específicamente a la sal.

2.S.Tacto
El sentido del tacto depende de receptores cutáneos, entre los que destacan los mecano-
receptores, que se encuentran en la base de los folículos pilosos y, muy especialmente, en los
folículos de los pelos táctiles12• Estos pelos son largos, rígidos y están muy vascularizados e
inervados. Al moverse, actúan como una palanca con su punto de apoyo en el borde del folí-
culo, de manera que movimientos ligeros del pelo son amplificados y cor:stituyen estímulos
relativamente potentes para las terminaciones nerviosas que rodean al folículo.
En el perro, los pelos táctiles se distribuyen en cinco grupos (figura 2. 3): supraciliar, del
mentón, cigomático, labial y mandibular. Muy probablemente, proporcionan información
sobre objetos cercanos y contribuyen a coordinar los movimientos de la boca; además, es po-
sible que tengan una función de protección frente a lesiones oculares.
 2
«
Figura 2.3. Pelos táctiles del perro el
-'
w
o
>-
occ
cc
w
A) pelos supraciliares (L
-'
w
Cl
«
B) pelos cigomáticos o:
«z
o::
i..LJ

e) pelos labiales w
>
G
«
D) pelos del mentón z
U
-'
«
el
E) pelos mandibulares. '3
o
tu

/
/

-'
«
2cc
o
z
(modificado a partir de Beaver B V (1999) Caníne Behavíor: A Guíde for Veterínaríans, Filadelfia: W B Saunders Company)
zw
:==:

Los estímulos táctiles tienen una función importante en la relación del perro con las per-
sonas. Así, las caricias tienen un efecto calmante sobre perros asustados o ansiosos, y dismi-
nuyen la frecuencia cardiaca y la concentración plasmática de cortisol. Curiosamente, la per-
sona que acaricia al perro obtiene, según parece, los mismos beneficios.

3. ONTOGENIA DE LA CONDUCTA. PERÍODO SENSIBLE DE SOCIALIZACIÓN

La ontogenia de la conducta estudia los cambios que se producen en el comportamiento

de un individuo a lo largo de su desarrollo, así como los mecanismos responsables de los mis-
mos. Existen cuatro razones principales que explican dichos cambios. En primer lugar, la con-
ducta puede cambiar como resultado de variaciones en la concentración plasmática de hor-
monas; éste es el caso, por ejemplo, de los cambios que tienen lugar cuando el animal llega
a la pubertad, y que son consecuencia del efecto activador de las hormonas sexuales sobre
las conductas sexualmente dimórficas (ver sección 13).
En segundo lugar, la causa puede ser la maduración del sistema nervioso central. Este
mecanismo es especialmente importante en las primeras etapas del desarrollo postnatal en
las especies altriciales, que -en oposición a las precoces- son aquellas que nacen con un es-
tado de desarrollo sensorial y motor relativamente atrasado. Los carnívoros domésticos yal-
gunos roedores de laboratorio son ejemplos de especies altriciales, mientras que los ungula-
dos domésticos son especies precoces.
 o
•....
<{ En tercer lugar, la conducta puede cambiar como consecuencia del aprendizaje. Se de-
C!l
-'
cu fine aprendizaje como un cambio en el comportamiento causado por la experiencia y que no
el
>-
occ puede, por tanto, explicarse en términos de maduración del sistema nervioso, fatiga muscu-
cc
cu
el. lar o adaptación de los receptores sensoriales. Por último, la conducta del animal se ve mo-
-'
cu
el dificada debido al proceso de envejecimiento, que afecta tanto a la función del sistema ner-
<{
cc
<{ vioso central como a los órganos efectores de la conducta y a los receptores sensoriales.
Z
cc
cu Las primeras semanas en la vida de un perro tienen un efecto extraordinariamente impor-
1:;:;
> tante sobre su comportamiento posterior. Esto es debido, en buena medida, a la existencia del
u
<{

z denominado período de socializadón. El período de socialización del perro doméstico es un

-'
u
.~ ejemplo de período sensible en el desarrollo de la conducta, es decir, un período en el que el
o
C!l

o-' ambiente tiene un efecto particularmente intenso y duradero sobre la conducta posterior del
1:;:;

individuo. La existencia de períodos sensibles en el desarrollo de la conducta fue descrita ini-

cialmente en aves precoces. Dichas aves aprenden a reconocer las características de sus pro-

G genitores y, por extensión, las de los miembros de su especie, durante un período muy con-
creto, que normalmente se inicia poco tiempo después del nacimiento y dura unas pocas horas.
Este proceso de aprendizaje recibe el nombre de impronta (en inglés imprinting) y se caracte-
o
cc riza, entre otras cosas, por ser relativamente irreversible y producirse sólo durante un perí-
a::
cu
el.
-' odo determinado, denominado período crítico. Este último término ha sido sustituido recien-
cu
el
-'<{ temente por el de período sensible, indicando que las consecuencias de la impronta son menos
2rr:
oz irreversibles de lo que se pensaba. En cualquier caso, este proceso condiciona no sólo la con-
o ducta del polluelo, sino también la conducta social y reproductora del ave en su etapa adulta.
zw
•....

2<{ La impronta no es exclusiva de las aves, sino que otros animales -incluyendo los mamífe-
>-
a::
o ros domésticos- muestran procesos de aprendizaje muy similares. Así, por ejemplo, el des-
el.
2
o arrollo de la conducta maternal en algunos animales se caracteriza por la existencia de un pe-
u
N ríodo sensible en el que la hembra aprende a reconocer a la cría. La presencia de la cría durante
o-'
:::> este período es imprescindible para que la conducta maternal se mantenga durante toda la
>-
'0::
u<{ lactancia. Tal como hemos dicho, el proceso de socialización del perro constituye un segundo
ejemplo de período sensible en el desarrollo de la conducta. Este período es una de las cua-
tro etapas en que tradicionalmente se divide el desarrollo comportamental del cachorro du-
rante las primeras semanas de vida y que se discuten más adelante.
El desarrollo de la conducta durante las primeras etapas de la vida es, en buena medida,
resultado de la maduración del sistema nervioso central y de los órganos de los sentidos, así
como del desarrollo de la capacidad locomotora. En el caso del perro doméstico, estos cam-
bios pueden resumirse de la siguiente manera:
1. Durante las primeras cuatro semanas de vida el encéfalo crece rápidamente, sobre todo a
causa de la mielinización de las estructuras encefálicas subcorticales. Por el contrario, la mieli-
nización de la corteza cerebral-y, muy especialmente, de las áreas de asociación- es un proceso
más tardío, que se inicia alrededor de las cuatro semanas y continúa hasta que el perro tiene va-
rios meses de edad. Estos cambios en el sistema nervioso central hacen que la capacidad de apren-
dizaje del perro aumente gradualmente durante las primeras etapas de su desarrollo. En efecto,
durante las dos o tres primeras semanas de úda el cachorro es capaz de aprender asociaciones
simples. aunque la adquisición de la respuesta es muy lenta. Por otra parte, las formas más com-
ei2Sde aprendllaje se de52lTollan paularin.m1ente a lo largo de los primeros meses de vida.
 2. Los únicos sentidos funcionales al nacimiento son el tacto, el olfato y el gusto. Los con-
ductos auditivos y los ojos se abren cuando el cachorro tiene entre 11 y 14 días. A pesar de ~
w
o
>-
ello, la vista y el oído no empiezan a ser funcionales hasta más tarde. Así, por ejemplo, el ca- o
o::
o::
chorro no responde a los estímulos auditivo s hasta los 19-20 días de vida, y la orientación w
CL
~
W
hacia estímulos visuales o auditivo s no tiene lugar hasta los 25 días aproximadamente. El re- o
«
conocimiento visual de objetos familiares tiene lugar poco después. La retina es funcional- o::
«
z
mente madura a las 6 semanas de edad, aunque la percepción visual continúa desarrollán- o::
w
r-
w
dose de forma progresiva hasta que el animal tiene aproximadamente 4 meses. >
«
u
3. La capacidad de movimiento es muy limitada en el momento del nacimiento, y, du- z
~
u
rante los primeros días de vida, el cachorro se arrastra con las patas delanteras manteniendo .:'0:
'"
el tronco en contacto con el suelo. En cachorros normales, las patas delanteras pueden aguan- S
o
r-
w
tar el peso del cuerpo entre los 6 y los 10 días de vida, y las patas traseras entre los 11 y los
15 días. Poco después, el cachorro empieza a alejarse del nido y a explorar el entorno.
4. La maduración del sistema nervioso central durante las primeras semanas de vida ex-
plica la aparición y desaparición de algunos reflejos, característicos de edades concretas,
que resultan de interés para evaluar el desarrollo del animal. El cachorro muestra domi-
nancia flexora durante los primeros 4 o 5 días de vida, de manera que si se le mantiene sus- o
o::
o::
w
pendido en el aire por la base de la cabeza responde flexionando las extremidades, la co- CL
~
W
o
lumna vertebral y la cola; posteriormente, y hasta el final de la segunda semana de vida, el ~
«
cachorro muestra dominancia extensora. Durante las dos primeras semanas, el cachorro
¿
o::
o
z
muestra algunos reflejos espinales simples, como el reflejo extensor cruzado. Este reflejo or-
Z
w
es anormal en perros adultos, pero debe considerarse normal en animales de menos de 18
días de edad. Además, el cachorro muestra respuestas motoras más complejas que requie-
ren un tono muscular adecuado. Entre éstas se encuentran el denominado reflejo de Magnus
y el reflejo de rooting (palabra inglesa que hace referencia a los movimientos de exploración
con el hocico que son característicos de algunos animales). El reflejo de Magnus puede des-
encadenarse flexionando la cabeza del cachorro hacia un lado; el animal responde entonces
extendiendo las patas del lado hacia el que se ha girado la cabeza y flexionando la otras. Este
reflejo está presente al nacimiento y se mantiene hasta los 21 días de vida aproximadamente.
El reflejo de rooting consiste en que el cachorro se desplaza hacia cualquier objeto caliente
situado cerca de su cabeza; puede desencadenarse colocando una mano en forma de copa
inmediatamente por delante del hocico del cachorro. Este reflejo es desencadenado nor-
malmente por la hembra al lamer el hocico del cachorro y permite que éste se mantenga
próximo a la madre. El reflejo de rooting está presente al nacimiento y empieza a desapare-
cer a los 4 días de edad.

Etapas en el desarrollo del cachorro

Aunque el desarrollo de la conducta es un proceso gradual, al estudiar los cambios com-
portamentales que tienen lugar durante las primeras semanas de vida del perro, se distin-
guen tradicionalmente cuatro períodos: neonatal, de transición,' de socialización y juvenil.
Las características más importantes de cada período se describen a continuación y se pre-
sentan de forma resumida en la tabla 2.3.
 o
f-
<r:
C!J Tabla 2.3. Principales aspectos de las cuatro etapas del desarrollo del cachorro
-'
w
Cl
>-
oa: Etapa neonatal
a:
w
CL
-'
w
Límites: desde el nacimiento hasta el final de la segunda semana de vida
Cl
<r: Comportamiento: inmadurez motora y sensorial; mamar y dormir ocupan un porcentaje muy alto del
a:
<:
z tiempo; sueño sólo tipo REM; defecación y micción reflejas.
a:
w
~
>
Aplicaciones: la manipulación del cachorro puede resultar en un animal menos sensible a situaciones
<: estresantes
u
z
u
.:::: ,Etapa de transición
C!J

S
of- Límites: desde el final de la segunda semana de vida hasta el final de la tercera semana de vida
w
Comportamiento: desarrollo sensorial y motor muy rápido; se inicia la exploración del entorno y la
conducta de juego; sueño de tipo REM y de ondas lentas; la defecación y la micción dejan de ser reflejas

G Etapa de socialización

Límites: desde el inicio de la tercera semana de vida hasta las 10-14 semanas
o
a:
o:: Comportamiento: desarrollo muy rápido de la conducta exploratoria y de juego; inicio de las interacciones
w
"-
-' sociales propias del adulto, tales como la exploración anogenital; empiezan a establecerse las relaciones
w
Cl de dominancia; hacia el final de la etapa de socialización se desarrolla la respuesta de miedo
:<
~
o:: Aplicaciones: es una etapa crucial para prevenir problemas de comportamiento; el cachorro debe tener
o
z contacto con otros perros y con personas (incluyendo adultos y niños).
o
f-
Z
W
~ Etapa juvenil
<:
f-
o::
o"- Límites: desde las 10-14 semanas hasta la madurez
¿o
u Comportamiento: se alcanza la madurez sexual y comportamental; las relaciones de dominancia se
N hacen estables
S
::J
.!:: Aplicaciones: etapa importante para prevenir problemas de dominancia
CL
<:
u

a partir de varias fuentes)

1. Etapa neonatal

La etapa o período neonatal comienza al nacimiento y se prolonga hasta el final de la se-

gunda semana de vida; algunos autores, más precisos, señalan que esta etapa acaba cuando el
animal tiene 12 días de edad. Desde el punto de vista comportamental, este período se carac-
teriza por que el cachorro dedica prácticamente todo su tiempo a dormir y a mamar. La con-
ducta de alimentación puede ocupar alrededor del 30% del tiempo. El sueño del cachorro du-
rante esta etapa es sólo de tipo REM, y se caracteriza por temblores y movimientos musculares
frecuentes; el sueño de onda lenta no aparece hasta el período de transición (ver sección 5).
Durante el período neonatalla defecación y la micción son actividades reflejas que resultan de
la estimulación táctil de la zona perineal del cachorro por parte de la madre.
 La manipulación frecuente del cachorro durante el período neonatal tiene consecuencias
importantes sobre su desarrollo. Estos efectos han sido estudiados sobre todo en roedores de
laboratorio y pueden resumirse de la manera siguiente;
1. Los animales que han sufrido manipulación neonatal muestran una maduración más rá-
pida del sistema nervioso central, abren los ojos a una edad más temprana, crecen más deprisa
y muestran coordinación motora antes que los animales control que no son manipulados.
2. Al llegar a la edad adulta, los animales manipulados muestran una conducta explorato-
ria más intensa en un ambiente desconocido que los animales control. Esta y otras caracte-
rísticas indican que los animales manipulados son menos "emocionales" que los animales con-
trol, es decir, muestran una menor respuesta de miedo al ser colocados en un ambiente
desconocido. Además, la manipulación neonatal aumenta la capacidad de aprendizaje.
3. En comparación con los animales control, los animales manipulados muestran durante
toda su vida una respuesta de estrés más flexible y adaptada a la intensidad del factor estre-
sante que la desencadena. En otras palabras, en ausencia de factores estresantes la concen-
tración plasmática de glucocorticoides de los animales manipulados es inferior a la de los ani-
males control, pero, en respuesta a factores estresantes muy intensos, sus concentraciones
aumentan hasta niveles superiores a los mostrados por los animales control sometidos al o
cc
cc
mismo tratamiento. w
"-
--"
w
Algunos de los efectos que la manipulación neonatal tiene sobre el desarrollo de los roe- o
-'
«
dores de laboratorio son aplicables a todas las especies altriciales. Así, en el caso del perro
¿cc
o
z
doméstico varios trabajos indican que dicha manipulación tiene efectos positivos sobre la o
f-
Z
W
emocionalidad y la capacidad de aprendizaje del animal; ambas características son especial- ¿«
f-
mente importantes en perros de trabajo y esto probablemente explica que la manipulación cc
o
"-
neonatal sea una práctica rutinaria en algunos centros de cría. ¿o
u
2. Etapa de transición

La etapa de transición se extiende desde los 12 hasta los 21 días de edad. Durante esta etapa
el cachorro empieza a explorar el entorno y muestra conducta de juego por primera vez.
El EEG indica la existencia tanto de sueño REM como de sueño de onda lenta. La conducta de
eliminación no depende necesariamente de la estimulación táctil proporcionada por la madre.

3. Etapa de social ización

La etapa de socialización empieza cuando el cachorro tiene 21 días y termina a las 12 se-
manas, aunque estos límites muestran una cierta variabilidad entre razas y entre individuos
de una misma raza.

El inicio del período de socialización depende del desarrollo sensorial y motor del ani-
mal; en otras palabras, la socialización empieza cuando los órganos de los sentidos son fun-
cionales -al menos parcialmente- y la coordinación motora está lo suficientemente des-
arrollada como para que el animal pueda explorar el entorno e interactuar con otros individuos.
Los factores responsables del final de este período no han sido establecidos con claridad
y existen al menos dos hipótesis para explicarlos. De acuerdo con algunos autores, el final
del período sensible es consecuencia de la aparición de una respuesta de miedo frente a estí-
o
>-
« mulos desconocidos. Esta respuesta no aparece hasta que el cachorro tiene 5 semanas de edad
CD
~
w y su intensidad aumenta gradualmente desde entonces. Así, la tendencia del animal a explo-
o
>-
o rar situaciones nuevas disminuye paulatinamente a partir de las 8 semanas de edad aproxi-
cc
cc
w
o.. madamente. Cuando el perrq tiene entre 10 Y 12 semanas de edad, la respuesta de miedQ es
~
w
o lo suficientemente intensa como para finalizar el período sensible de socialización. El meca-
«
«
ex:
nismo responsable de la aparición de esta respuesta no se conoce con certeza, pero los tra-
z
cc
w
>-
bajos realizados con otras especies sugieren que depende de la maduración de las estructu-
w
> ras nerviosas que la controlan. El período sensible de socialización sería, por tanto, el período
«
u
z de tiempo comprendido entre el inicio de la madurez sensorial y la madurez de las estruc-
u
.=:: turas nerviosas que controlan la respuesta de miedo frente a situaciones nuevas.
CD

'3 Otros autores afirman que el final del período sensible de socialización sería el resultado
o
t;:;
de un proceso denominado de "exclusión competitiva". Según esta hipótesis, la conducta so-
cial depende de un sistema de reconocimiento de los estímulos que tiene una capacidad li-
mitada de almacenar información; cuando este sistema está saturado, es decir, ha recibido
G toda la información que puede asimilar, el período sensible finaliza. En otras palabras, si el
sistema de control únicamente recibe información relativa a otros perros, las personas que-
o
ex:
ex:
dan "excluidas" del sistema y la socialización con ellas no se lleva a cabo.
w
o..
~
w
El período de socialización se caracteriza fundamentalmente por un aumento muy mar-
o
;;: cado en la conducta exploratoria y en las interacciones sociales con los otros cachorros. Hacia
2cc
o las 6 semanas de vida, las crías empiezan a mostrar pautas de conducta social características
z
o>- de los adultos, tales como la aproximación y exploración ano-genital. Además, en este perí-
zw
2' odo empiezan a establecerse las relaciones de dominancia y aparecen también las conductas
«
>-
cc
oo.. alelomiméticas, es decir, conductas sincronizadas entre todos los cachorros de la camada. Así
2' mismo los cachorros muestran por primera vez una respuesta de estrés al ser separados de
ou
su madre y hermanos. La conducta de juego aumenta muy marcadamente en frecuencia e in-
o-'
:::> tensidad durante el período de socialización. Esta conducta es especialmente importante por-
.t::
"-
«
u que permite que el cachorro aprenda a controlar la intensidad del mordisco en sus interac-
ciones con otros perros y, por extensión, con las personas. Este hecho explicaría que los
cachorros destetados a una edad muy temprana -y que, por lo tanto, no han aprendido a con-
trolar el mordisco- tienden a morder muy fuerte a las personas cuando juegan. La conducta
de juego ha sido más estudiada en el gato que en el perro y en el capítulo 3 se discuten sus
mecanismos de control y sus posibles funciones.
El período de socialización es muy importante porque los perros que no han tenido con-
tacto con personas durante este período pueden mostrar durante toda su vida un comporta-
miento anormal-temeroso y en ocasiones incluso agresivo- hacia los seres humanos. A la in-
versa, los perros que durante el período de socialización no han tenido contacto con otros
perros pueden mostrar un comportamiento anormal hacia sus congéneres durante el resto de
su vida. En definitiva, el período de socialización es el período en que el perro aprende a mos-
trar una conducta social normal hacia las personas y hacia otros perros. Es importante tener
en cuenta que una mala socialización es un factor de riesgo -probablemente uno de los más
importantes- que aumenta la probabilidad de que el animal tenga problemas de comporta-
miento en la edad adulta; esto no quiere decir, sin embargo, que todos los perros mal socia-
 o
lizados sean necesariamente problemáticos. En este sentido, parece ser que algunas razas son «
(9
más susceptibles de padecer los efectos de una mala socialización que otras (ver sección 12). w
-'
o
>-
Un aspecto que merece ser destacado es que, de acuerdo con algunos autores, la socializa- oa::
a::
ción con las personas depende fundamentalmente de estímulos visuales; la imagen visual de un w
eL
-'
W
niño es probablemente muy distinta a la de un adulto y, en consecuencia, es importante que el o
«
perro tenga contacto tanto con adultos como con niños durante este período. Aunque es difí- a::
«z
cil comprobar este extremo de forma experimental, la evidencia clínica sugiere que la falta de a:
w
tu
contacto con niños durante el período sensible puede efectivamente ser un factor de riesgo. >
«
u
La recomendación práctica derivada de la existencia del período sensible de socialización z
es que los perros deberían tener contacto con personas y con otros perros entre las 3 y las 12
semanas de vida. Por lo tanto, la edad óptima para adoptar un cachorro -es decir, para sepa-
rado de su madre y hermanos y llevado al domicilio del propietario- estaría entre las 6 y las
8 semanas, es decir, aproximadamente a la mitad del período de socialización. De esta forma
el animal podría socializarse con otros perros entre las 3 y las 7 semanas, y con las personas
entre las 7 y las 12. Es importante tener en cuenta que una adopción demasiado temprana es
tan poco recomendable como una adopción muy tardía. En efecto, el contacto con la madre
y los hermanos de camada durante el período sensible parece ser muy importante para el des- o
a:
a::
w
"-
arrollo de un temperamento estable y una adopción muy temprana aumenta el riesgo no sólo ~
w
o
de agresividad hacia otros perros en la edad adulta, sino también de hiperactividad, inhibición ~
«
::;;
de la conducta sexual y ansiedad por separación. Además de encontrarse en el punto medio o
a::
z
del período de socialización, las 7 semanas de edad son el momento ideal de adopción por o
1-
Z
otras razones. En efecto, a esta edad los cachorros muestran una tendencia máxima a acer- W
::;;
«.
f-
carse y establecer contacto con desconocidos. Además, aunque la respuesta de miedo frente a::
o
"-
a estímulos desconocidos empieza a mostrarse a las 5 semanas de edad, su intensidad aumenta ::;;
ou
de forma muy gradual y hasta las 10 semanas de edad no disminuye la tendencia a acercarse N
o~
a objetos desconocidos. Finalmente, cuando los cachorros tienen 7 semanas de edad, la madre :::J
.'=
eL
empieza a mostrar conductas de rechazo hacia ellos. Los aspectos relacionados con la edad «
u
óptima de adopción se discuten también en el capítulo 4.
Además del contacto con las personas -tanto adultos como niños- y con otros perros, es
también conveniente que durante el período sensible de socialización el cachorro tenga contacto
con todos los estímulos y situaciones que presumiblemente encontrará a lo largo de su vida.
La socialización sigue siendo posible una vez finalizado el período sensible, aunque la pro-
pia respuesta de miedo hace que sea lenta y difícil. A la inversa, los resultados de una sociali-
zación adecuada durante el período sensible pueden disminuir muy considerablemente si el
animal no tiene contacto con las personas o con otros perros durante las etapas siguientes.
Este fenómeno se denomina desocialización.

4. Etapa juvenil

Durante el período juvenil no se producen cambios importantes en la conducta; las pau-

tas de comportamiento iniciadas durante el período de socialización continúan, y el perro des-
arrolla progresivamente su capacidad motora. Un aspecto que merece ser destacado es que
durante esta etapa se establecen relaciones de dominancia relativamente duraderas. En efecto,
of- aunque estas relaciones empiezan a formarse durante el período de socialización, al principio
<t
(9
w
'"
son muy variables y la jerarquía se hace cada vez más aparente y estable a partir del cuarto
>-
occ mes de vida. Por lo tanto, el período juvenil es importante en la prevención de la agresividad
cc
UJ
"- por dominancia.
~
w
'"
<t
a:
<:
z
a:
UJ
4-. APRENDIZAJE y MEMORIA
t;:;
> Tal como hemos explicado antes, el aprendizaje se define como un cambio en la conducta a
<t
U
z consecuencia de la experiencia y que, por tanto, no puede explicarse en términos de fatiga mus-
U
,:s cular o de adaptación de los receptores sensoriales. Los tipos más comunes de aprendizaje en
(9
S
o los animales son la habituación, el condicionamiento clásico y el condicionamiento operante.
f-
W

Habituación
La habituación es el tipo más simple de aprendizaje y se define como la desaparición de la
GJ respuesta frente a un estímulo que no tiene consecuencias para el animal. Dicha desaparición
tiene lugar después de que el estímulo se presente repetidas veces sin consecuencias. Las ca-
o
cc racterísticas principales de la habituación pueden resumirse del siguiente modo:
cc
UJ
"-
~ 1. La habituación se produce tanto más rápidamente cuanto más débil es el estímulo.
UJ
o
~
<:
2. Si una vez producida la habituación el estímulo no se presenta durante un período de
~
cc
o tiempo lo suficientemente largo, la respuesta puede recuperarse espontáneamente.
z
of- 3. La habituación a un estímulo determinado puede causar habituación a un estímulo si-
Z
W
~ milar, al menos de forma parcial.
<t
f-
a:
o La presentación repetida de un estímulo que no tiene consecuencias para el animal no siem-
"-
~
o pre causa habituación. 'En efecto, la respuesta a un estímulo determinado puede aumentar des-
u
pués de una presentación particularmente intensa. Este proceso -contrario a la habituación-
o
~
::::>
se denomina sensibilización, y es probable que desempeñe un cierto papel en el desarrollo de
.'::
"-
«u las fobias (ver capítulo 7). Igualmente, cuando la respuesta a un estímulo ha desaparecido como
resultado de un proceso de habituación, la presentación de un estímulo igualo similar de
forma muy intensa puede hacer que la respuesta se recupere y muestre una magnitud supe-
rior incluso a la que tenía antes del proceso.
La habituación constituye la base de la corrección de los problemas de comportamiento
resultantes de una respuesta de miedo. En ocasiones, sin embargo, esta misma respuesta difi-
culta el aprendizaje y la habituación no es posible -o es muy lenta- si no se utiliza un trata-
miento farmacológico que disminuya la respuesta de miedo.

Condicionamiento clásico
El condicionamiento clásico es el tipo más sencillo de aprendizaje asociativo, término que
hace referencia al aprendizaje de la asociación entre dos eventos, tales como dos estímulos
-condicionamiento clásico- o una respuesta y sus consecuencias -condicionamiento ope-
rante-. Los fundamentos del condicionamiento clásico pueden resumirse del siguiente modo:
1) Algunos estímulos desencadenan una respuesta de forma espontánea, sin que sea necesa-
rio un proceso de aprendizaje. Estos estímulos se denominan estímulos no condicionados (ENCs).
 2) Si el ENC se presenta repetidas veces precedido por otro estímulo que en principio no
causaba la respuesta, ésta acabará apareciendo como consecuencia de la presentación del nuevo
estímulo, y sin necesidad del ENC. Este nuevo estímulo se denomina estímulo condicionado
(EC) y el proceso que hace que el EC cause la respuesta es el condicionamiento clásico.
w
~
Para que se produzca un proceso de aprendizaje por condicionamiento clásico es necesa- o
<t:

rio que el EC preceda al ENC, con un intervalo de tiempo entre ambos muy corto, de modo a::
<t:
Z
que el ENC sea inmediatamente posterior al Ee. Por el contrario, si ambos estímulos se pre- cc
w
r-
sentan simultáneamente, el aprendizaje es muy débil, y si el EC se presenta después del ENC, ;::;
<t:
U
muy probablemente no se produce aprendizaje. z
~
u
Según parece, el aprendizaje por condicionamiento clásico no depende del número de «
<D

veces en que el EC y el ENC se presentan juntos, sino de la relación entre este número y el go
~
número de veces en que se presentan por separado. Concretamente, el aprendizaje sólo se
produce si se presentan más veces juntos que por separado. Esta explicación del proceso de
aprendizaje por condicionamiento clásico se denomina hipótesis de continaencia, y presupone
que los animales evalúan en cierta forma la probabilidad de que la presentación de un estí-
mulo indique la presentación del otro. Igualmente, si después de este proceso los dos estí-
mulos se presentan por separado varias veces -o, más concretamente, se presentan por se- o
cc
cc
w
el.
parado más veces que juntos-, la respuesta al EC puede desaparecer. Este proceso se denomina ~
w
extinción. D
~
«
::2'
El aprendizaje por condicionamiento clásico está implicado en el desarrollo de varios pro- a::
o
Z
blemas de comportamiento del perro. Por ejemplo, los perros con ansiedad por separación o
r-
Z
w
-ver capítulo 6- asocian a menudo la salida del propietario con las acciones que éste suele lle-
var a cabo inmediatamente antes de salir, de forma que estas acciones desencadenan por sí
solas su respuesta de ansiedad. A menudo se aconseja al propietario que realice estas accio-
nes varias veces sin llegar a salir después, de forma que la respuesta a las mismas desparezca.
Este consejo constituye en realidad una aplicación de la hipótesis de continaencia.

Condicionamiento operante
El condicionamiento operante -que constituye el fundamento del adiestramiento del perro
y de cualquier otro animal- es otro tipo de aprendizaje asociativo, y consiste en que la fre-
cuencia de una determinada conducta aumenta o disminuye en función de sus consecuencias.
Si la conducta va seguida de un refuerzo o estímulo agradable para el animal, su frecuencia
de presentación aumenta. Si, por el contrario, la conducta va seguida de un estímulo des-
agradable -es decir, de un castigo-, su frecuencia disminuye. Para que se produzca aprendi-
zaje por condicionamiento operante, el refuerzo o el castigo debe ser inmediatamente pos-
terior a la conducta. En ocasiones, el condicionamiento operante está sujeto al efecto de los
llamados estímulos discriminadores, que son aquellos que indican si una determinada con-
ducta irá seguida de un castigo o premio, o si por el contrario no tendrá consecuencias para
el animal. Dicho de otro modo, en este tipo de aprendizaje el perro aprende a realizar o a in-
hibir una conducta sólo cuando un determinado estímulo -el estímulo discriminador- está
presente. Este tipo de aprendizaje permite comprender varias conductas del perro. Así, por
ejemplo, algunos propietarios creen que su perro "sabe" que ha actuado mal cuando defeca u
o
f-
<>:
orina en el domicilio, porque se acerca al propietario adoptando una postura de sumisión.
'"
~
u.J Probablemente, lo que ocurre es que el perro ha aprendido que acercarse al propietario va
Cl
>-
o
a:
seguido de un castigo cuando hay heces u orina en el suelo; en otras palabras, el perro utiliza
a:
u.J
"- la presencia de heces o de orina como un estímulo discriminador que le permite prever las
~
u.J
Cl consecuencias de una determinada conducta.
<>:

a: Existen varios tipos de refuerzos. En primer lugar, aquellos estímulos que en sí mismos
""
Z
a:
u.J constituyen un premio -la comida, por ejemplo- se llaman refuerzos primarios. En cambio,
f-
u.J
> un refuerzo secundario es un estímulo en principio neutro que adquiere el carácter de re-
u
<>:

z compensa después de que el animal aprende a asociado con un refuerzo primario por un pro-
~
u
.::: ceso de condicionamiento clásico. Los refuerzos secundarios pueden ser útiles para el adies-
'"
'3 tramiento. Supongamos, por ejemplo, que antes de darle una golosina al animal, el propietario
of-
u.J
pronuncia una determinada palabra. Una vez que el perro ha aprendido a asociar la palabra
con la golosina -que es un refuerzo primario-, la palabra en cuestión se convierte en un re-
fuerzo secundario, de forma que el mero hecho de pronunciarla sirve para recompensar una
G conducta. Es importante tener en cuenta, no obstante, que la asociación entre el refuerzo se-
cundario y el refuerzo primario debe mantenerse, evitando así que la presentación de uno
oa: de ellos sin el otro conduzca a un proceso de extinción.
a:
u.J
"-
~
u.J
En segundo lugar, los refuerzos pueden ser positivos o negativos. Un refuerzo positivo es
Cl
~
""
simplemente algo agradable para el animal, mientras que un refuerzo negativo consiste en
:;;:
a: eliminar algo que es desagradable para el animal. Por lo tanto, el refuerzo negativo -al igual
oZ
of- que el positivo- causa un aumento en la frecuencia de presentación de la conducta. Así pues,
Z
u.J

:;;:
es importante recordar que el término refuerzo negativo no es sinónimo de castigo, sino todo
""
f- lo contrario.
a:
o
"-
:;;:
ou Cuando la conducta del animal va siempre seguida de un refuerzo, éste se denomina con-
tinuo, en contraposición a los refuerzos intermitentes, que no siempre siguen a la conducta.
o~
:::> El refuerzo continuo resulta en un proceso de aprendizaje más rápido, mientras que el re-
.~
"-

u
"" fuerzo intermitente hace que el aprendizaje, una vez adquirido, sea más resistente a la ex-
tinción. En el caso concreto del condicionamiento operante, la extinción consiste en que el
animal deja de mostrar la conducta debido a que ésta ya no es reforzada. Por lo tanto, en un
proceso de adiestramiento resulta útil muchas veces empezar con un programa de refuerzo
continuo y pasar después a un programa de refuerzo intermitente. Los programas de refuerzo
intermitente pueden ser a su vez de muchos tipos. Así, por ejemplo, cuando el animal es re-
compensado .después de realizar la conducta un número determinado de veces -siempre el
mismo- el refuerzo se denomina "intermitente con ratia constante"; por el contrario, si el
número de veces que tiene que realizar la conducta antes de conseguir la recompensa es va-
riable, el refuerzo se denomina "intermitente con ratia variable". El primer tipo es fácil de
aplicar, pero existe el riesgo de que inmediatamente después de una recompensa el animal
se muestre reacio a realizar la conducta, probablemente porque ha aprendido que no recibirá
una nueva recompensa de forma inmediata. El refuerzo intermitente con ratia variable es el
programa de refuerzo que da lugar a un aprendizaje más resistente a la extinción. Otra po-
sibilidad consiste en que el animal reciba la recompensa después de haber estado mostrando
la conducta durante un período de tiempo determinado. Si este período es constante, el re-
-------~~--

o
fuerzo se denomina "de duración constante", mientras que si es variable, hablamos de un ~
(!J

refuerzo de "duración variable". Estos dos programas de refuerzo son útiles para enseñar al -'
w
o
>-
perro a hacer algo durante un determinado período de tiempo sin interrupción y se utilizan, oex:

por ejemplo, para enseñar al perro a quedarse quieto. -'

ex:

o..
-'
UJ
Tal como hemos dicho anteriormente, el condicionamiento operante puede sufrir un pro- o
«
ceso de extinción cuando la conducta deja de ser reforzada. A menudo, antes de la extinción «
ex:

z
se produce un aumento en la frecuencia, duración e intensidad de la conducta. Además, pue- o:
w
e-
den aparecer comportamientos nuevos, tales como agresividad y conductas para llamar la >
«
u
atención del propietario. Por otra parte, en ocasiones, la conducta reaparece después de ha- z
"::¡
u
berse extinguido, en un proceso denominado recuperación espontánea. «
CJ

El aprendizaje por condicionamiento operante tiene interés práctico por varias razones. '3
o
En primer lugar, constituye el mecanismo responsable de las llamadas conductas riforzadas por
el propietario. Este término hace referencia a cualquier comportamiento que, independiente-
mente de su origen inicial, se mantiene a consecuencia de las muestras de atención que el pro-
pietario dirige al animal cada vez que manifiesta la conducta. Las conductas reforzadas por el
propietario son relativamente frecuentes en el perro y pueden ser tan variadas como la eli-
minación inadecuada, los comportamientos estereotipados, etc. La corrección de estas con- o
ex:
a:
UJ
o..
ductas es teóricamente muy fácil, y consiste sólo en que el propietario ignore al animal cuando
las manifiesta, es decir, en promover su extinción. En la práctica, no obstante, la corrección -'
«
:2'
es a menudo muy difícil, puesto que el propietario deja de ignorar al animal sólo en algunas ex:
o
z
ocasiones, de modo que el refuerzo pasa a ser intermitente, con lo que la conducta se hace o
e-
Z
UJ
más resistente a la extinción. Hay que tener en cuenta, además, que la extinción puede no ser :2'
«
e-
aconsejable cuando se trata de conductas peligrosas para el animal o las personas. Igualmente, o::
o
o..
es imprescindible que ningún miembro de la familia refuerce la conducta, ni siquiera cuando :2'
o
u
su frecuencia o intensidad aumentan, tal como hemos indicado anteriormente. En general, es
conveniente combinar la extinción con el refuerzo de otra conducta alternativa o incompati-
ble con la conducta problemática que se quiere corregir; este proceso se denomina "refuerzo
diferencial" y en ocasiones es imprescindible para que la extinción tenga éxito.
En segundo lugar, el condicionamiento operante es la base del adiestramiento. Tal como
hemos indicado, el adiestramiento implica a menudo la utilización de los denominados
refuerzos secundarios. Por otra parte, en la corrección de los problemas de comportamiento,
el condicionamiento operante se utiliza tanto para disminuir la frecuencia de conductas inde-
seables como para aumentar la de conductas adecuadas que resultan incompatibles con la con-
ducta que quiere corregirse. En cualquiera de los dos casos, es fundamental recordar que tanto
el castigo como el premio deben aplicarse inmediatamente después de la conducta. Más ade-
lante se discuten otros aspectos relacionados con la correcta aplicación del premio y el castigo.

Otros tipos de aprendizaje

Además de la habituación, el condicionamiento clásico y el condicionamiento operante,
los animales muestran otros tipos de aprendizaje, entre los que se incluyen la impronta (ya
descrita anteriormente), el aprendizaje por observación y el aprendizaje reflexivo. El apren-
dizaje por observación es un tema controvertido. Aunque varios experimentos han puesto de
 o
>-
<- manifiesto esta forma de aprendizaje en algunas especies de animales, no está claro hasta qué
CJ

w
o punto los perros son capaces de ella. Así, la evidencia disponible parece sugerir que los ca-
)-
o
a:
chorros de perro muestran aprendizaje por observación, pero, por el contrario, no existen
a:
w experimentos concluyentes acerca de este proceso en los perros adultos. Finalmente, el apren-
"-

w
o dizaje reflexivo es la forma más compleja de aprendizaje y sería en cierta manera compara-
<-
a:
« ble al razonamiento humano. Supone la capacidad de comprender la relación existente entre
z
a:
w
>-
diferentes estímulos o acciones y se diferencia del condicionamiento operante, por ejemplo,
w
> en que éste requiere un proceso de ensayo y error, mientras que el aprendizaje reflexivo da
«
u
z lugar a una respuesta repentina, fruto de la "comprensión" de la situación por parte del ani-
u
0_'

.:"= mal. Hasta qué punto los animales en general y los perros en particular muestran esta forma
CJ
'3 de aprendizaje es un tema controvertido.
o
::;:;

Desarrollo de la capacidad de aprendizaje del cachorro

G Los cachorros recién nacidos ya son capaces de aprender. Sin embargo, cuando son muy
jóvenes -hasta las 5-6 semanas de edad- olvidan con mucha rapidez. El aprendizaje no em-
pieza a ser relativamente estable hasta que el animal tiene 8-9 semanas de vida. En realidad,
oa:
a: tanto los estudios de comportamiento como los registros electroencefalográficos demues-
w
"-
w
w
tran que los animales de esta edad tienen una capacidad de aprendizaje similar a la de los adul-
o
w
« tos. Es importante tener en cuenta, no obstante, que los animales jóvenes tienen menos ca-
~
a:
o pacidad para mantener la atención durante períodos de tiempo prolongados que los adultos
z
ez y además suelen ser más excitables. Estas características pueden dificultar el aprendizaje, es-
w
~ pecialmente si se emplean los mismos métodos que se utilizan con los animales adultos. A
<-
>-
cc
o pesar de estas reservas, es perfectamente posible empezar a educar a un cachorro a partir de
"-
~ los 2-3 primeros meses de vida. Así, por ejemplo, las 8-9 semanas son una edad ideal para
ou
N empezar la educación de los hábitos de eliminación, así como para empezar a enseñar al ca-
ow
::o chorro órdenes sencillas cOmo "siéntate" o "quédate quieto". Las sesiones de educación deben
.':::
a..
«u ser cortas y debe tenerse en cuenta además que los animales de esta edad son muy sensibles
al castigo; aunque puede pensarse que esta sensibilidad podría facilitar el aprendizaje, tam-
bién es cierto que puede tener un efecto negativo muy acusado sobre el comportamiento
posterior del animal. Tras las 12-13 semanas, el cachorro parece ser algo menos sensible al
castigo; ésta sería la edad idónea para empezar a adiestrar al cachorro mediante la utilización
de premios tales como comida o contacto con el propietario. A partir de las 16 semanas de
edad, la velocidad de aprendizaje del perro comienza a disminuir.

Memoria
Los conceptos de aprendizaje y memoria no pueden estudiarse por separado.
Tradicionalmente, los fisiólogo s de la conducta distinguen dos tipos de memoria: a corto
plazo y a largo plazo. En general, la memoria a corto plazo hace referencia a aquella que tarda
minutos u horas en desaparecer. La memoria a largo plazo es la que permanece durante se-
manas, meses o incluso años. En realidad, la definición de ambos tipos de memoria varía según
los autores, y algunos definen la memoria a corto plazo como aquella que permanece desde
varios segundos hasta un minuto. Por otra parte, también hay autores que consideran, ade-
 o
más, la memoria a medio plazo y la memoria permanente. En cualquier caso, la clasificación «
>-
CD

en los dos tipos iniciales es suficiente para comprender la discusión que se ofrece a continua- -'
'-U
o
>-
ción. Es importante tener también en cuenta que la distinción entre memoria a corto plazo o
o;;
o;;
y a largo plazo no está basada únicamente en su tiempo de permanencia, sino también en los '-U
CL
-'
'-U
mecanismos celulares responsables de su formación. Las bases celulares del aprendizaje y la o
«
memoria constituyen un área de investigación muy activa en fisiología de la conducta, pero es:
«z
su descripción se aparta de los objetivos de este libro. es:
'-U
>-
W
Para que un animal pueda recordar un acontecimiento pasado se requiere la participación >
«
u
de tres procesos distintos: la codificación, la consolidación y la recuperación. La codificación es z
el proceso mediante el cual la información adquirida durante el aprendizaje pasa a la memoria
a corto plazo. La consolidación, por su parte, consiste en la transferencia de información desde
la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. La recuperación consiste en la localización
y utilización de la información almacenada en la memoria. El proceso de consolidación de la
memoria es particularmente interesante, puesto que se ve afectado por una considerable va-
riedad de hormonas y neurotransmisores. En primer lugar, un aumento en la concentración
plasmática de adrenalina lo facilita, aunque si dicha concentración sigue aumentando a partir de
o
un cierto valor, su efecto es el contrario. Muy probablemente, la adrenalina facilita la consoli- es:
a::
'-U
CL
dación al aumentar la concentración plasmática de glucosa. La implicación práctica que se de-
riva del efecto de la adrenalina es que la consolidación se ve favorecida en situaciones que com- -'«
¿;
portan una activación intermedia del sistema nervioso del animal. Por el contrario, las situaciones o;;
oz
que causan una respuesta de estrés o miedo exagerada dificultan la efectividad del aprendizaje. of-
Z
W
Otras muchas moléculas participan en los procesos responsables de la memoria. Así, por :?
«
>-
ejemplo, la acetilcolina parece desempeñar una función muy importante y la pérdida de me- cc
o
CL
¿;
moria que experimentan las personas de edad avanzada está correlacionada con el grado de o
u
disminución de la actividad de esta molécula en el sistema nervioso central. Igualmente, los
enfermos de Alzheimer -que sufren una pérdida de memoria especialmente severa- mues-
tran una disminución muy marcada en los niveles cerebrales de acetilcolina.
Los opiáceos endógenos, laACTH, la serotonina, la dopamina y la colecistoquinina (CCK)
son otras moléculas con efecto sobre la memoria. El papel de la CCK es especialmente inte-
resante, puesto que, tal y como veremos más adelante, está molécula actúa como señal de sa-
ciedad y se libera después de la ingestión de alimento. Resulta interesante especular con la
idea de que la CCK permite al animal recordar, de forma especialmente eficaz, los lugares
donde ha encontrado alimento.
Tanto el hipocampo como la corteza prefrontal juegan un papel fundamental en el proceso
de consolidación de la memoria. Esto explicaría la relación entre la disminución de la función
de ambas estructuras y la pérdida de memoria que se produce durante el envejecimiento.
La lesión de ciertas partes del tálamo puede causar también pérdida de memoria.

Factores que modifican el aprendizaje

La capacidad de aprendizaje de los animales parece estar inflU:enciada en buena medida por
factores genéticos. Los trabajos realizados al respecto han puesto de manifiesto que diferentes
líneas genéticas de ratones (Mus musculus) muestran una capacidad de aprendizaje muy distinta.
o
1-
<t Además, dichos trabajos demostraron también la existencia de interacciones genotipo-am-
(!)
--'
w
Cl
biente en la capacidad de aprendizaje. Igualmente, los trabajos clásicos de Scott y Fuller (ver
>-
o
c:
sección 12) sobre genética del comportamiento en el perro indicaron también la existencia
c:
w
o- de diferencias entre razas en lo referente a la capacidad de aprendizaje.
w
Cl Además de los aspectos genéticos, varios factores ambientales modifican la capacidad de
<t
c: aprendizaje. El efecto de la manipulación neonatal ha sido comentado anteriormente. La mal-
<t
Z
c:
W
1-
nutrición puede disminuir la capacidad de aprendizaje incluso de forma permanente, del
W
> mismo modo que algunas enfermedades, tales como la hidrocefalia y la hiperquinesis.
<t
U
Z Finalmente, la tendencia del animal a mostrar miedo frente a situaciones nuevas puede difi-
u
--'
cultar su adiestramiento.
.::5
(!)
'3
o
t;:;

5. SUEÑO y VIGILIA. RITMOS DE ACTIVIDAD

G El sueño es un estado de inconsciencia del que el animal puede ser despertado por estí-
mulos sensoriales o de otro tipo. Prácticamente todos los mamíferos muestran dos tipos de
sueño: el sueño de onda lenta y el sueño de movimientos oculares rápidos (sueño MOR o
o
c:
c: sueño REM, del inglés rapid eye movement). Ambas formas se distinguen por el patrón de ac-
w
o-
--' tividad eléctrica del cerebro y por el tono muscular. En un animal despierto y alerta, la acti-
w
Cl
--'
<t
vidad eléctrica del cerebro se caracteriza por ondas de bajo voltaje y alta frecuencia, no sin-
:2
c: cronizadas entre sí. En el sueño de onda lenta, el patrón de actividad del cerebro presenta las
o
z
o1- características contrarias. En el sueño REM, sin embargo, la actividad del cerebro es pare-
Z
W
:2 cida a la de un animal despierto.
<t
1-
cc:
o Mientras que en el sueño de onda lenta existe un cierto tono muscular, en el sueño REM
o-
:2 el tono muscular es muy bajo, aunque puede haber contracciones de algunos grupos muscu-
o
u
lares, especialmente de los oculares. Esta característica es la que da nombre precisamente al
o--'
::::> sueño REM, que es el más profundo.
.=
o-
<t
u Aunque tradicionalmente se ha afirmado que las personas soñamos durante la fase REM,
esto no parece ser del todo cierto. Lo que ocurre en realidad es que nos resulta más fácil re-
cordar los sueños experimentados durante esta fase. En ocasiones, los animales que se en-
cuentran en fase REM vocalizan y se mueven, aunque resulta muy difícil-si no imposible-
saber si experimentan algo parecido a nuestros sueños.
Los mecanismos responsables del control del sueño no se conocen con certeza, pero pa-
rece ser que el sueño está causado por un proceso activo y es probable que la serotonina des-
empeñe un papel importante en su control. En efecto, una parte importante de las neuronas
implicadas en el control del sueño son serotoninérgicas y el bloqueo de la acción de la sero-
tonina produce insomnio. Además, hay otras moléculas implicadas en el control del sueño. La
acetilcolina, por ejemplo, participa en el control del sueño REM. Existe además una molé-
cula denominada muramil-péptido que se acumula en el líquido cefaloraquídeo de animales
a los que se mantiene despiertos; al ser inyectada en otro animal, esta molécula causa sueño.
La privación de sueño es potencialmente grave y puede llegar a causar enfermedad.
El sueño REM sería el más importante desde este punto de vista y los animales parecen com-
pensar la carencia de este tipo de sueño.
----------

o
f-
El perro doméstico pasa aproximadamente un 50% de su tiempo durmiendo o en estado «
C!J
--'
de somnolencia y, en los animales adultos, el 20% del tiempo total de sueño es de tipo REM. w
o
>-
A título comparativo, en los humanos adultos jóvenes, el sueño REM supone el 25% del o
cc
cc
tiempo total de sueño. El perro adopta una postura característica para dormir: echado, con w
el-
--'
w
la cabeza dirigida hacia un lado y hacia atrás. Durante la fase REM el sueño puede ir acom- o
«
pañado de movimientos de las patas y vocalizaciones, así como de períodos de apnea y po- cc
«
z
lipnea. En ocasiones, los perros que son despertados bruscamente de este tipo de sueño pue- a:;
W
f-
den morder. Los cachorros recién nacidos sólo muestran sueño REM; el sueño de onda lenta ;;
«
u
aparece a las dos semanas de edad y aumenta gradualmente, mientras que el porcentaje de z
--'
u
tiempo dedicado a la fase REM disminuye. .~
C!J

Es difícil establecer cuál es el ritmo normal de actividad del perro doméstico, ya que de- '3
of-
W
pende de la actividad de los propietarios. En un experimento en el que se mantuvieron
perros en condiciones de laboratorio con 12 horas de luz y 12 de oscuridad, los animales fue-
ron más activos de día que de noche y mostraron un período de máxima actividad entre las
6:00 y las 10:00 -el período de luz se extendía desde las 7:00 hasta las 19:00-.

o
cc
cc
6. COMPORTAMIENTO TRÓFICO W
el-
--'
W
o
El comportamiento trófico incluye la búsqueda, selección y consumo de alimento. El es- --'
«
::;:
tudio de este comportamiento es importante por varias razones. En primer lugar, la canti- cc
o
z
dad de alimento consumido por un animal depende no sólo de factores estrictamente nutri- o
f-
Z
W
cionales, sino también de su experiencia previa y de factores sensoriales. En segundo lugar,
los cambios en el comportamiento trófico son un signo frecuente de enfermedad y, en oca-
siones, contribuyen a agravar el curso de la enfermedad que los ha provocado. Este es el caso
de la anorexia causada por algunos tumores y que es uno de los factores responsables del sín- N
o-'
drome de caquexia tumoral. En tercer lugar, la obesidad es el problema nutricional más fre- ::>
.t::
el-
cuente en animales de compañía, y resulta de una incapacidad relativa para mantener cons- «u
tante el peso corporal ajustando el consumo de alimento a las necesidades energéticas.
Finalmente, algunos cambios en la conducta trófica que no son consecuencia de ninguna en-
fermedad constituyen también motivo de consulta en clínica de pequeños animales. Este sería
el caso de algunas formas de pica y de la anorexia causada por estrés.
A pesar de pertenecer al orden de los carnívoros, el perro doméstico muestra una con-
ducta de alimentación extremadamente flexible y puede incluso satisfacer todos sus requeri-
mientos nutricionales a partir de una dieta de origen vegetal. Esta flexibilidad es propia de los
cánidos en general y es muy probable que en el perro haya aumentado como consecuencia de
la domesticación. Otra característica importante de la conducta de alimentación del perro es
que muestra una velocidad de ingestión relativamente alta, especialmente si lo comparamos
con el gato. Además, el perro muestra facilitación social en su comportamiento de alimenta-
ción. Es decir, la presencia de otro individuo aumenta el consumo de alimento. Este efecto
puede ser de una magnitud considerable, y los perros pueden consumir hasta un 50% más
cuando son alimentados en grupo que cuando lo son en solitario. Igualmente, la introducción
de animales hambrientos puede hacer que otros animales previamente saciados consuman can-
 o
f-
<
o tidades adicionales de alimento. Hay que señalar, no obstante, que el efecto de la facilitación
social parece ser temporal, y desaparece cuando el alimento está permanentemente a dispo-
>-
o
cc:
sición de los animales. Por otra parte, la presencia de individuos dominantes puede disminuir
cc:
W
eL el consumo de alimento de lQs individuos subordinados. De hecho, la mera presencia de un
w
'" dominante puede en ocasiones inhibir la secreción de saliva de un animal subordinado.
«
cc:
«
z
cc:
w Centros nerviosos y neurotransmisores implicados en el control
tL
>
« de la conducta alimentaria
u
z Los descubrimientos realizados durante las décadas de 1940 y 1950 llevaron a formular
~
u
.~ la teoría denominada de los dos centros para el control de la ingestión del alimento. De acuerdo
o
o
of- con esta teoría, los centros nerviosos que controlan el hambre y la saciedad se hallan en el
w
hipotálamo. Concretamente, el denominado centro del hambre -que estimula la ingestión
de comida- se encuentra en el hipotálamo lateral (HL), mientras que el centro de la sacie-

G dad -que la inhibe- se encuentra en el hipotálamo ventromedial (HVM). Las lesiones del
HVM hacen que el animal coma en exceso y se vuelva obeso. Sin embargo, estos cambios se
producen sólo si el animal tiene a su disposición una dieta palatable. En caso contrario, el ani-
o
cc:
cc: mal puede incluso perder peso. En otras palabras, una lesión en el HVM hace que el animal
W
t:L
~
W
sea más selectivo en su comportamiento alimentario. Por el contrario, las lesiones del HL
el
~
« causan afagia y adipsia, es decir, cese de la ingestión de comida y bebida. Si el animal sobre-
~
cc:
o vive a esta primera fase, recupera parcialmente su apetito pero mantiene un peso corporal
z
of- muy inferior al normal. Los centros del hambre y de la saciedad se inhiben mutuamente, y
Z
W
~ una lesión parcial en uno de ellos puede compensarse con una lesión parcial en el otro.
<1:
f-
occ:
La teoría de los dos centros ha sido, sin embargo, muy cuestionada por varias razones. En
eL
~
o primer lugar, la conducta de alimentación no está regulada únicamente por el hipotálamo,
U
N sino también por otras estructuras nerviosas tales como la amígdala, el tronco del encéfalo y
o-'
:::J
f-
la corteza cerebral. En segundo lugar, la función del HVM como centro de la saciedad es muy
"O::
«u discutible, ya que los animales a los que experimentalmente se les ha lesionado dicha estruc-
tura siguen respondiendo a las señales de saciedad. En efecto, evidencias experimentales más
recientes parecen indicar que el HVM no participa directamente en el control de la conducta
alimentaria, sino que actuaría regulando la cantidad de tejido adiposo del organismo y, más
concretamente, la lipogénesis y lipólisis en este tejido. Así, la lesión del HVM resultaría en un
aumento de la lipogénesis y en una reducción de la lipólisis, de manera que una proporción
muy importante de los nutrientes absorbidos en el tubo digestivo se destinarían a la síntesis
de triglicéridos en el tejido adiposo; como consecuencia de este flujo aumentado de nutrien-
tes hacia los adipocitos, el animal se vería "obligado" a aumentar el consumo de alimento para
mantener constante el aporte de nutrientes al resto de tejidos. Por otra parte, el hecho de que
la lesión del HVM resulte en una conducta de alimentación más selectiya se debería a que
dicha lesión afecta frecuentemente a otras vías nerviosas, muy probablemente procedentes
de la amígdala. En efecto, esta estructura parece desempeñar un papel clave en el proceso de
selección del alimento y en la llamada aversión alimentaria adquirida, que se estudia detallada-
mente en la sección 6.3. De hecho, algunas lesiones de la amígdala dan lugar a una conducta
alimentaria indiscriminada. En este sentido resulta interesante que la infección por el virus
de la rabia causa en ocasiones una conducta de pica, es decir, de la ingestión de materiales que
no forman parte de la dieta normal de la especie. Este virus parece tener un tropismo espe- ~
w
o
>-
cial por estructuras del sistema lÍmbico, incluyendo la amígdala. A pesar de todas la reservas o
'"
cc
expuestas hasta aquí en relación a la teoría de los dos centros, parece cierto que el hipotálamo w
CL
~
W
-y, muy probablemente, el hipotálamo lateral- participa directamente en el control del con- o
«
sumo de alimento. Tal y como veremos después, algunas neuronas del HL, por ejemplo, mo- cc
«
z
difican su actividad en respuesta a cambios en la disponibilidad de glucosa y podrían estar im- '"
w
:;:;
plicadas en el inicio de la conducta de ingestión de alimento. >
«
o
z
Neurotransmisores y comportamiento trófico
El consumo de alimento está regulado por un gran numero de neurotransmisores, algu-
nos de los cuales se indican a continuación. La inyección de norepinefrina en el núcleo para-
ventricular del hipotálamo aumenta el consumo de alimento. Por otra parte, la liberación de
serotonina contribuye probablemente a la finalización de la comida. El efecto de esta molé-
cula sobre el consumo de alimento es importante en la práctica, porque ha dado lugar a la
utilización de antagonistas de los receptores serotoninérgicos como estimulantes del apetito.
El denominado neuropéptido Y parece ser un estimulador muy potente de la ingestión de co- occ
cr;
w
mida, aunque las condiciones que causan su liberación y su papel fisiológico son muy poco CL
~
W
o
conocidos. En todo caso, se ha sugerido que esta molécula podría estar involucrada en el con- ~
«
:;:;
trol del ritmo circadiano que caracteriza la ingestión de comida. Los opioides estimulan tam- ex:
o
Z
bién el consumo de alimento y parece ser que están involucrados en el aumento de apetito o;-
zw
que aparece en determinadas situaciones estresantes.13 :;:;
«
;-
cr;
o
Selección del alimento CL
::2'
o
u
La selección del alimento depende de predisposiciones innatas propias de todos los indic
o~
viduos de una especie, de la palatabilidad de los diferentes alimentos entre los que el animal :::J
.':=
puede escoger y de su experiencia previa. Este último aspecto resulta especialmente intere- CL
«u
sante desde el punto de vista del estudio del comportamiento e incluye dos fenómenos dis-
tintos. Por una parte, es frecuente que los individuos de determinadas especies prefieran con-
sumir aquellos alimentos con los que están familiarizados y, más concretamente, aquellos que
consumieron en las etapas tempranas del desarrollo; por el contrario, aquellas sustancias nue-
vas y desconocidas son rechazadas o consumidas en muy poca cantidad. Este fenómeno se co-
noce con el nombre de necifobia alimentaria, pero en el caso del perro doméstico está muy
poco desarrollada y frecuentemente los alimentos preferidos son aquellos que resultan nue-
vos y desconocidos, especialmente si son muy palatables. En ocasiones, incluso alimentos
poco palatables pero nuevos pueden ser preferidos temporalmente al alimento habitual.
Un segundo aspecto relacionado con la experiencia previa del animal son las aversiones
alimentarias. En efecto, los animales que experimentan un efecto tóxico poco después de in-
gerir un determinado alimento tienden a rechazarlo posteriormente. En realidad, no es pre-
ciso que la sustancia ingerida cause realmente el efecto tóxico; el rechazo se produce igual-
mente si su ingestión va seguida de la administración de un emético -como cloruro de litio,
por ejemplo- o de la exposición a un elevado nivel de irradiación por rayos X, que produce
 o
f-
« nauseas. Aparentemente, el rechazo al que nos referimos ocurre porque el animal asocia el
(9
-' alimento en cuestión con las alteraciones gastrointestinales que experimenta. Este fenómeno
o
UJ

>-
ocr: se conoce con el nombre de conducta de evitación de comida o aversión alimentaria adquirida, y se
cr:
~
"- ha descrito en un gran número de especies, desde animales invertebrados hasta primates. Las
-'
~
o características más importantes de esta conducta son las siguientes:
<
a:
< 1. A menudo, tan solo es necesario que el animal experimente molestias gastrointestina-
Z
cr:
UJ les una vez después de la ingestión del alimento para que desarrolle la aversión. Además, ésta
tu
> se presenta incluso cuando las molestias no tienen lugar inmediatamente después del con-
«
u
z sumo del alimento. Esta característica y alguna otra que se indica a continuación hacen que
u
.~ la aversión alimentaria adquirida sea un tipo especial de aprendizaje, diferente tanto del condi-
(')
S
o cionamiento clásico como del condicionamiento operante.
tu
2. La aversión alimentaria aparece con mayor facilidad hacia alimentos nuevos que hacia
alimentos que el animal había ingerido previamente sin consecuencias negativas.

G 3. En los mamíferos, la aversión parece desarrollarse preferentemente

gustativos. El aspecto y textura del alimento parecen ser mucho menos importantes.
hacia estímulos

4. Algunos autores han sugerido que el perro doméstico es relativamente resistente a la

oa:
a: formación de aversiones alimentarias adquiridas, probablemente como consecuencia del pro-
UJ
"-
-' ceso de domesticación.
UJ
o
:< La aversión alimentaria adquirida tiene interés práctico por dos razones. En primer lugar,
::?E
a: puede utilizarse para corregir algunas formas de pica, como la coprofagia, por ejemplo. En
oZ
of- segundo lugar, varios autores han sugerido que podría desempeñar un papel importante en
Z
UJ
el desarrollo de la anorexia que acompaña a algunas enfermedades. La evidencia experimental
«
::?E

f-
a:
o de que se dispone en este sentido procede de estudios realizados con ratas (Rattus norve8icus)
"-

o
::?E
a las que se había implantado un tumor que causaba anorexia. Los animales implantados ma-
u
N nifestaron una clara aversión por los alimentos que habían consumido durante el crecimiento
S
=> del tumor. Los animales control-sin tumor- no manifestaron ninguna aversión. La disponi-
.':::
"-
« bilidad de una dieta alternativa distinta de la consumida durante la fase de crecimiento tu-
u
moral hizo que los animales implantados aumentaran muy considerablemente su consumo
de alimento. Este trabajo puso también de manifiesto que la anorexia jugaba un papel funda-
mental en la pérdida de condición corporal causada por el tumor. Muchas enfermedades cur-
san con vómitos y molestias gastrointestinales cada vez que el animal ingiere alimento. En
otros casos, la sensación de nausea es muy frecuente y puede, por tanto, asociarse con cual-
quier tipo de alimento que el animal consuma. En resumen, aunque la evidencia disponible
no es concluyente, parece razonable suponer que la aversión alimentaria adquirida puede ser
un aspecto importante de la patogenia de algunas enfermedades, tales como tumores e insu-
ficiencia renal. Es muy posible, además, que su efecto sea mayor cuando el tratamiento in-
cluye un cambio de dieta y el consumo, por tanto, de un alimento hasta entonces descono-
cido. Finalmente, aunque la sensación de nausea es probablemente el estímulo que más
fácilmente induce la aparición de este fenómeno, su presencia no parece ser imprescindible.
En realidad, la aversión aparece siempre que el consumo de alimento precede a una sensa-
ción de malestar. La aversión alimentaria adquirida puede, por tanto, ser una causa importante
de la anorexia que se produce cuando el alimento es deficitario en un nutriente. Aunque las
carencias alimentarias son probablemente poco frecuentes en animales de compañía, algunas
de ellas (incluyendo las de vitamina E, biotina, niacina y taurina) ocurren ocasionalmente y ~
w
el
todas ellas cursan.con anorexia. >-
o
cr:
cr:
w
a..
...J
w
Hambre y saciedad: control del consumo de alimento a
<x:

Tal como hemos dicho, el hipotálamo juega un papel fundamental en el control de la con- cr:
z
<x:

ducta de alimentación y, más concretamente, en el control de la cantidad de alimento inge- cr:

W
1-
rido. La acción de esta estructura resulta de la integración de varias señales, algunas de las >
u
<x:

cuales inician la conducta de alimentación -señales de hambre- mientras que otras la finali- z
~
u
zan -señales de saciedad-o Las señales de saciedad se dividen normalmente en señales de sa- <x:

('J

ciedad a corto plazo y a largo plazo. Estas últimas están implicadas en el mantenimiento a S
o1-
W
largo plazo del nivel de reservas energéticas del organismo.

Señales de hambre

La ingestión de alimento está controlada por la disponibilidad de varios nutrientes. En

particular, la disponibilidad de glucosa parece desempeñar un papel especialmente impor-
tante. La hipótesis de que la señal para el hambre consiste en una disminución de la glucemia
se denomina hipótesis a]ucostótica y fue formulada en la década de 1950. Más recientemente,
se ha demostrado en la rata de laboratorio que las comidas van precedidas de una disminu- ~
¿
<x:

ción moderada y transitoria de la glucemia, que a su vez tiene lugar cuando se han absorbido cr:
oz
todos los nutrientes del tubo digestivo. Si de forma experimental se evita dicha disminución, o
1-
Z
w
la comida se retrasa. Además, la administración de 2-desoxiglucosa -que inhibe la utilización ¿
<x:
1-
de glucosa por parte de las células- causa un aumento en el consumo de alimento. cr:
oa..
Por otra parte, la utilización de la glucosa depende de la insulina y, en realidad, las con- o:;;:

U
centraciones plasmáticas de glucosa y de insulina actúan conjuntamente modificando la con- N

ducta alimentaria. Así, las neuronas del HL disminuyen su actividad cuando la concentración S
::>
1-
'¡;:
de insulina y la glucemia son elevadas. Tanto una disminución como un aumento en la secre- u<x:

ción de insulina causan polifagia. La disminución en la secreción de esta hormona oen la res-
puesta de los tejidos periféricos a su presencia -como ocurre en la diabetes mellitus- reduce
la disponibilidad de glucosa. Por su parte, un aumento en la secreción de insulina produce
una disminución en la concentración de glucosa. De hecho, algunas formas de obesidad en
humanos parecen ser consecuencia de una secreción aumentada de insulina o, más específi-
camente, de una mala regulación de la secreción en respuesta a un aumento de la glucemia.
La polifagia estacional que muestran algunas aves antes de la migración depende, aparente-
mente, del mismo mecanismo, al menos en parte.
La acción conjunta de la insulina y de la glucosa sobre la conducta de alimentación no de-
pende sólo de receptores del hipotálamo, sino que está también mediada por receptores he-
páticos. Probablemente, ambos tipos de receptores interactúan entre sí y, en ausencia de uno
de los dos sistemas, el hambre puede ser causada por la actividad del otro.
A pesar de lo que se ha explicado hasta ahora, es importante tener en cuenta que la única
especie en la que se ha demostrado que la disminución de la glucemia es una señal de ham-
bre, es decir, desencadena conducta de alimentación, es la rata de laboratorio. Además, re-
 o
;-
<t sulta evidente que, aún en el supuesto de que la disponibilidad de glucosa tenga un efecto im-
(:J
~
w portante en otras especies, el consumo de alimento está controlado por otros muchos facto-
o
o res. Así, por ejemplo, parece ser que la disponibilidad de ácidos grasas ejerce también un
c::
cc
w papel importante en el control del hambre, y la administración de metil-palmoxirato causa
CL
~
w
o un aumento en el consumo de alimento. Este compuesto disminuye la utilización celular de
«
cc
«
z ácidos grasas al inhibir su transporte al interior de las mitocondrias.
cc
w
e"

> Señales de saciedad a corto plazo

De una forma muy sencilla, la finalización de la conducta de comer depende de la inte-

u
,::s gración de las siguientes señales:
'"
'3 1. Señales cefálicas. La propia ingestión de alimento -incluyendo su masticación y deglu-
o
tu
ción- y la información relativa a su apariencia, olor, gusto, etc., contribuyen a causar sacie-
dad. Sin embargo, el efecto de las señales cefálicas es débil y poco duradero.

G 2. Señales gástricas. El estómago dispone de receptores que responden a la presencia de ali-

mento. Por tanto, la inhibición del reflejo de vaciamiento gástrico disminuye el consumo. Las
señales gástricas son más eficaces si el animal está familiarizado con el alimento en cuestión.
o
cc 3. Señales intestinales. La presencia de alimento en el duodeno causa secreción de cole-
c::
w
CL
cistoquinina (CCK). Este efecto es particularmente marcado si el alimento es de naturaleza
;;: lipídica. La CCK es una hormona peptídica que, entre otras acciones, causa contracción de
~
c::
o la vesícula biliar y disminuye el consumo de alimento en varias especies, incluyendo el gato
z
o
;- y el perro. El mecanismo de acción de la CCK es controvertido, aunque dicha hormona pa-
zw
~ rece actuar tanto a nivel central como periférico. Su efecto inhibidor sobre la ingestión de
«
;-
oa: alimento se ve aumentado en presencia de estradiol y esto podría explicar, al menos en parte,
CL
2
o la disminución del consumo de alimento que se produce durante el estro. Además, se ha su-
u
N gerido que el efecto de la serotonina sobre la ingestión de alimento podría estar mediado por
S:::J receptores de CCK. Finalmente, existen evidencias que relacionan algunas formas de pica
.::
CL
«u con alteraciones en el metabolismo central de la CCK, aunque las implicaciones prácticas de
esta relación no han sido establecidas.
4) Señales hepáticas. Algunos trabajos han mostrado que la infusión de nutrientes en la
vena porta hepática produce saciedad. Sin embargo, este efecto no siempre ha sido puesto de
manifiesto y algunos experimentos realizados en perro han dado resultados aparentemente
contradictorios.
Un último aspecto que merece mención en relación con la saciedad es la denominada es-

pecificidad de los mecanismos de saciedad. Muy brevemente, la presentación de un alimento nuevo

puede inducir conducta de ingestión en un animal previamente saciado de otro alimento. Este
hecho podría ser responsable del efecto que la variedad de la dieta tiene sobre el consumo
total de alimento y que, en ocasiones, puede ser muy marcado.

Señales de saciedad a largo plazo

Los animales parecen ser capaces de mantener relativamente constantes sus reservas ener-
géticas y, más concretamente, la cantidad de tejido adiposo. Esta capacidad depende, en parte,
de las denominadas señales de saciedad a largo plazo, que modifican la cantidad de alimento
 of-
ingerido por el animal, precisamente en función del tejido adiposo disponible. Aunque la ca- «
<.9
--'
pacidad de mantener más o menos constante la cantidad de tejido adiposo presente en el or- UJ
el
>-
ganismo se conoce desde la década de 1950, los mecanismos fisiológicos responsables no han oa::
a::
empezado a conocerse hasta hace poco tiempo. Por el momento, se han identificado dos se- UJ
c..
-'
UJ
ñales de saciedad a largo plazo: las leptinas y la insulina. el
«
Las leptinas son hormonas de naturaleza peptídica, producidas por los adipocitos y que '"
«z
actúan inhibiendo el consumo de alimento. La producción de leptinas por parte de estas cé- a::
UJ
f-
lulas es proporcional a su tamaño y, por lo tanto, a la cantidad de triglicéridos almacenados >
«
u
en su citoplasma. En consecuencia, la concentración plasmática de leptinas refleja la canti- z
.::¡
u
dad de tejido adiposo presente en el organismo. Además de inhibir el consumo de alimento, «
<.9

estas hormonas tienen muchos otros efectos y, muy probablemente, constituyen un meca- S
o
f-
UJ
nismo de regulación a largo plazo del balance energético. Así, por ejemplo, concentraciones
plasmáticas muy bajas de leptinas dan lugar a una interrupción de la función reproductiva,
especialmente en hembras.
La insulina también parece actuar como una señal de saciedad a largo plazo. En efecto, no
sólo se encuentra en el plasma, sino también en el líquido cefalorraquídeo (LCR). La con-
o'"
centración de insulina en el LCR dependería de la cantidad de reservas lipídicas del orga- '"
UJ
c..
nismo y, a su vez, la administración de insulina en los ventrículos intracerebrales inhibirÍa a --'
UJ
el
largo plazo el consumo de alimento. --'
«
~
'"
oz
Conducta de bebida o
f-
Z
UJ
La conducta de bebida está regulada por varios mecanismos. En primer lugar, un aumento ~
«f-
en la concentración de soiutos del líquido extracelular desencadena la denominada sed os- '"
oc..
mótica. Este mecanismo depende de la existencia de neuronas que responden a cambios en o ~
u
la concentración del líquido intersticial y que reciben el nombre de osmoreceptores. En con- N

creto, parece ser que éstos responden a cambios en su propio contenido de agua, que resul- S
::J
.':::
c..
tan a su vez de cambios en la concentración del líquido intersticial. Los osmoreceptores que «
u
desencadenan la sed osmótica están localizados en el hipotálamo -concretamente, en el área
preóptica y en el hipotálamo anterior- y en la denominada zona incerta, que es una extensión
de la formación reticular.
En segundo lugar, la llamada sed volémica se produce cuando disminuye el volumen de
plasma. El mecanismo responsable de este fenómeno depende en parte de la acción de la an-
giotensina sobre el sistema nervioso central. Recordemos que la angiotensina es una hor-
mona que resulta de la acción de la renina sobre el angiotensinógeno, que es una proteína
presente normalmente en la sangre. La renina es una enzima liberada por los riñones en res-
puesta a una disminución del flujo sanguíneo. Además, la disminución del volumen de plasma
estimula baroreceptores auriculares cuya actividad desencadena también conducta de bebida.
La mayor parte del agua de bebida es ingerida en previsión de una necesidad real, y muy
frecuentemente durante o en torno a las comidas. La acción de comer desencadena conducta
de bebida por varias razones. En primer lugar, hace que un cierto volumen de agua se des-
place al interior del tubo digestivo, estimulando la secreción de renina. Por tanto, la conducta
de bebida asociada a la comida depende, al menos en parte, de la angiotensina. Por otra parte,
 o>-
« la llegada de la ingesta al estómago estimula la secreción de histamina que, a su vez, aumenta
o~
w
Cl
la secreción de renina por parte de los riñones. En todas las especies, una disminución en el
>-
o
a::
consumo de agua suele ir acompañada de una disminución en la ingestión de comida.
a::
w
eL La finalización de la conducta de bebida parece ser que depende de receptores gástricos,
~
W
Cl hepáticos y, en menor medida, de los situados en la boca y la garganta. En general, los ani-
«
a::
«
z males dejan de beber antes de que hayan sido absorbidas cantidades importantes de agua.
a::
w
>-
>
<:
u
z 7. CONDUCTA DE ELIMINACIÓN
u
.~ La conducta de eliminación es importante por varios motivos. En primer lugar, los pro-
o
o
o blemas de eliminación inadecuada (es decir, en lugares que no son aceptables para el propie-
tu
tario) constituyen una de las primeras causas de consulta por problemas de comportamiento
en animales de compañía. Por otra parte, los cambios en la conducta de eliminación son muy
a menudo indicativos de la existencia de una alteración orgánica. La conducta de marcaje con
G orina o heces puede, en cierta forma, considerarse parte de la conducta de eliminación, pero,
al tener fundamentalmente una función comunicativa, se incluye en la sección sobre com-
oa: portamiento social.
a:
w
CL
~
W
Durante la primera o dos primeras semanas de vida, la conducta de eliminación de los ca-
Cl
~
« chorros de perro es estimulada por la hembra, que lame la región perineal de la cría para in-
::?
a: ducir la defecación y la micción. De forma gradual, la eliminación se hace independiente de
o
z
o
>- la estimulación materna, aunque la hembra sigue ingiriendo la orina y las heces de los ca-
zw
2' chorros hasta que éstos tienen varias semanas de edad.
<:
>-
a:
o Durante la tercera semana de vida, los cachorros empiezan a orinar y defecar lejos del
CL
2'
o nido; progresivamente, la conducta de eliminación se circunscribe a un área cada vez más res-
u
N tringida, y, alrededor de las nueve semanas de edad, el animal defeca y orina en uno o varios
o~
:::J lugares determinados.
.':::
"-
..:
u La postura de micción del perro es sexualmente dimórfica, y depende de los efectos or-
ganizadores de las hormonas sexuales masculinas durante el período perinatal (ver sección
13). A diferencia de otras muchas conductas sexualmente dimórficas, la postura de micción
no depende de los efectos activadores de los andrógenos, de modo que las diferencias entre
machos y hembras empiezan a manifestarse alrededor de los dos meses de vida, es decir,
mucho antes de la pubertad. Antes de esta edad, los animales de ambos sexos agachan el ter-
cio posterior para orinar. A partir de entonces y durante varios meses, los machos adoptan
la denominada postura juvenil, en la que desplazan el cuerpo hacia delante y se mantienen
erguidos para orinar. La postura de micción característica de los machos adultos consiste en
la elevación de una de las dos patas posteriores, y aparece por primera vez entre los cuatro y
seis meses. Las hembras continúan agachando el tercio posterior durante toda su vida. Un
escaso porcentaje de machos adultos ~alrededor del 3%- utiliza posturas distintas a la des-
crita anteriormente, aunque ello no es indicativo de patología ni de alteraciones en el pro-
ceso de diferenciación sexual. Igualmente, un cierto porcentaje de hembras no adopta la pos-
tura típica para orinar, y aproximadamente un 2% adopta la postura característica de los
machos; se ha sugerido que estas hembras se habrían encontrado in utero entre dos feto s macho.
 o1-
Este fenómeno -conocido con el nombre de masculinización parcial del sistema nervioso central- «
<.9

se trata en la sección 13. -'

w
o
>-
Los andrógenos y los estrógeno s aumentan la frecuencia de micción en machos y hembras ocr;
cr;
respectivamente. En las hembras, el aumento en la frecuencia de micción que se produce du- w..;
"-

w-'
rante el estro puede contribuir a la emisión de feromonas sexuales que determinan, en buena o
«
medida, el carácter atractivo de la hembra. «
cr;

z
Los animales de ambos sexos utilizan para defecar una postura muy similar a la común- cr;
w
1-
w
mente adoptada por las hembras durante la micción. >
«
u
z
u
-:::¡

«
<.9

8. CONDUCTA DE ACICALAMIENTO '3

o1-
w..;

El acicalamiento (en inglés grooming) incluye todas las pautas de conducta relacionadas con
el cuidado de la superficie corporal.
En el perro, la conducta de acicalamiento se realiza sobre todo con la boca, especialmente
en lo concerniente a la piel de las patas y de la zona ano-genital. Las uñas de las extremida-
des posteriores se utilizan para acceder a las áreas que están fuera del alcance de la boca, es-
o
o
pecialmente tórax, orejas, cabeza y cuello. Los perros utilizan también las patas anteriores cr;
cr;
w
"-

para limpiarse la piel de las orejas y de la zona que rodea los ojos. -'
w
Cl
Otra forma de acicalamiento consiste en revolcarse en el suelo o sobre un objeto. En oca- -'
«
:2
siones, el objeto escogido -el cuerpo de un animal muerto, por ejemplo- tiene un olor es- cr;
o
z
pecialmente desagradable para _laspersonas. No sabemos a ciencia cierta por qué razón los 2z
w..;

perros muestran en ocasiones esta conducta, pero se han propuesto varias explicaciones. Así, :2
«1-
es posible que los perros intenten impregnarse de un olor que para ellos resulta agradable. cr;
o
"-

Otra explicación sería que el perro pretende en realidad depositar su propio olor sobre el :2
ou
objeto en cuestión; en este caso se trataría de una forma de marcaje. Además de estas formas N
o-'
de acicalamiento individual, el perro muestra también acicalamiento social y materno-filial. ::;)
1-
.¡¡:
Esta conducta ha sido especialmente bien estudiada en el gato y tanto sus funciones -in- u<C

cluyendo las del acicalamiento social y materno-filial- como sus mecanismos de control se
describen en el capítulo 3. Tanto en el perro como en el gato, las alteraciones de la conducta
de acicalamiento pueden dar lugar a problemas de comportamiento que se describen, res-
pectivamente, en los capítulos 7 y 8.

9. COMPORTAMIENTO SOCIAL

El comportamiento social del perro doméstico es especialmente interesante, entre otras

razones porque algunos de los principales problemas de conducta del perro -como la agre-
sividad por dominancia y la ansiedad por separación, por ejemplo- están relacionados con el
comportamiento social. Resulta muy difícil describir el comportamiento social "normal" del
perro doméstico. No obstante, los estudios realizados sobre el comportamiento social de los
cánidos salvajes y sobre algunas poblaciones de perros asilvestrados pueden aportar infor-
mación útil. El comportamiento social de los cánido s es muy variable y algunos autores dis-
tinguen tres tipos principales de organización social:
 e
f-
«
(9
1. El tipo 1 consiste en la formación de parejas temporales, que se mantienen sólo mien-
tras dura la época de reproducción. Frecuentemente, el macho colabora en la crianza de los
,...
o
IX
cachorros. Fuera de la época de reproducción los animales son básicamente solitarios.
IX
~
eL 2. El tipo II consiste en la formación de parejas permanentes. Las crías permanecen con
~
o sus progenitores hasta la siguiente época de reproducción. En determinadas circunstancias,
<
IX
<: algunos individuos jóvenes permanecen más tiempo en el territorio paterno y contribuyen
z
IX
f- a la crianza de la siguiente camada.
tu
> 3. El tipo III consiste en la formación de grupos más o menos numerosos, integrados mu-
<:
u
z chas veces por individuos emparentados entre sí. Normalmente sólo se reproduce una pareja
~
u
,::; de adultos, aunque todos los miembros del grupo participan en la crianza de los cachorros.
o
es:;

~
of- Una misma especie puede mostrar más de una forma de organización social, dependiendo
u.J

sobre todo de la densidad de individuos y del tipo de alimento. En el caso del lobo -que tal
como hemos indicado es el antecesor del perro- se han descrito las tres formas de organiza-

G ción social, aunque la mayoría de poblaciones estudiadas muestran el tipo III. Así pues, las
manadas de lobos constan típicamente de una pareja de adultos reproductores, sub adultos
nacidos el año anterior y crías del año. Los lobos no alcanzan la madurez sexual hasta el se-
occ gundo año de vida, momento en que algunos individuos abandonan su grupo. Ocasionalmente,
cc
f-
eL
~
f-
la población induye otros animales adultos que no se reproducen.
el
:;(
Los individuos de un mismo grupo muestran relaciones de dominancia-subordinación bien
:;;;
cc
oz establecidas y que dan lugar a una jerarquía que en muchas ocasiones es de tipo lineal. Machos
o
f- y hembras tienen jerarquías separadas. Los conceptos de dominancia y jerarquía son espe-
Z
u.J

:;;; cialmente importantes y se discutirán posteriormente con más detalle.

<:
f-
IX
o Normalmente, los lobos son territoriales, de forma que cada grupo utiliza un área deter-
eL
::;;
o minada de forma exclusiva y los animales suelen ser muy agresivos hacia los individuos que
U
N no pertenecen a su manada. En otras ocasiones, las áreas utilizadas por dos grupos se super-
S ponen ampliamente y los animales son más tolerantes hacia individuos de otras poblaciones.
o
,'::
CL
«u Las diferencias en la conducta territorial parecen estar relacionadas con el tipo de presa con-
sumida. Además, la disponibilidad de alimento y el grado de parentesco entre los lobos de las
diferentes manadas modifican también el comportamiento agresivo hacia individuos de otros
grupos. En realidad, este aspecto del comportamiento social del lobo es especialmente varia-
ble: mientras que algunos estudios muy recientes indican que una de las principales causas de
mortalidad en lobos adultos son las agresiones por individuos de otras manadas, otras inves-
tigaciones han puesto de manifiesto una conducta relativamente tolerante hacia otros grupos.
La comunicación entre manadas -incluyendo la demarcación de los límites territoriales-
depende principalmente de señales acústicas y olfativas. La que se da entre animales del mismo
grupo depende también en gran medida de las señales visuales. Las diferentes formas de co-
municación se describirán posteriormente.
El comportamiento social de los perros domésticos asilvestrados se ha estudiado con cierto
detalle en varios lugares. Así, un trabajo de varios años realizado en la región italiana de los
Abruzzos puso de manifiesto que las manadas estaban formadas a menudo por varias parejas
reproductoras, de forma que el número de adultos oscilaba entre 2 y 6 por grupo. A dife-
rencia de lo que ocurre en otras especies de cánidos, no se halló en estas manadas ningún
 o
mecanismo de inhibición de la reproducción por parte de los individuos dominantes, de forma <,:
'"
-'
que todos los adultos tenían oportunidad de reproducirse. Los individuos del grupo estable- W
el
>-
cían relaciones jerárquicas y se mostraban relativamente intolerantes hacia perros de otros gru- o
a:
a:
pos. Algunos estudios realizados en otros lugares han obtenido resultados similares. En defini- WJ
eL
-'
WJ

tiva pues, a pesar de la enorme plasticidad que muestra el comportamiento social de los cánidos el
«
a:
-y presumiblemente del perro doméstico- parece razonable concluir que el perro se caracte- «
z
a:
riza por ser gregario, establecer relaciones jerárquicas en el seno del grupo y mostrarse rela- WJ
>-
tivamente intolerante hacia individuos desconocidos. >
«
u
z
Relaciones de dominancia. Jerarquía
El concepto de dominancia indica que la relación entre dos individuos de un grupo es asi-
métrica. Esta asimetría se manifiesta principalmente de dos maneras. En primer lugar, el indi-
viduo subordinado recibe la mayoría de las agresiones que se producen entre los dos animales.
En segundo lugar, cuando ambos individuos compiten por un mismo recurso, el dominante ac-
cede a él en la mayoría de ocasiones. Además, frecuentemente, el dominante y el subordinado
adoptan posturas características y muy distintas cuando están próximos el uno al otro. Tal como
oa:
se desprende de lo anterior, el concepto de dominancia no es absoluto, sino que indica sim- a:
w
CL

plemente el resultado más probable de una interacción.

Las relaciones de dominancia suelen establecerse mediante interacciones agresivas y, una -'
«
2'
vez establecidas, suelen ser relativamente estables. Las propias posturas de dominancia o su- a:
oZ
misión tienden a mantenerlas. o
f-
Z
W
El conjunto de todas las relaciones de dominancia que existen en un grupo de animales da 2'
«
>-
lugar a una jerarquía. El rango de un animal indica el número de individuos que son dominados a:
;t
2'
por él. En ocasiones, la jerarquía de un. grupo es lineal, es decir, el individuo A domina a todos o
u
, los demás, el B domina a todos excepto alA, y así sucesivamente. Sin embargo, es más frecuente
que las jerarquías no sean perfectamente lineales, sino que presenten inversiones (por ejemplo, S
:::l
.~
el individuo B domina al e y éste al D, que a su vez es dominante sobre el B). En otras ocasiones CL
«u
puede ser de tipo piramidal, de modo que las relaciones de dominancia están muy bien estable-
cidas entre los individuos de mayor rango y, en cambio, son poco claras en el resto de animales.
Es importante tener en cuenta que las diferencias individuales en la conducta agresiva den-
tro de un grupo de animales no están necesariamente correlacionadas con el rango de los ani-
males. Dicho de otro modo, no hay razón para suponer que los animales de mayor rango sean
siempre los más agresivos.
Algunos trabajos realizados con animales en cautividad y con babuinos (Papia cynacephalus)
en estado salvaje han demostrado que los individuos de menor rango muestran signos de es-
trés crónico. Sin embargo, esto no parece ser aplicable a todas las especies y, en algunos casos,
son los animales de mayor rango los que muestran este fenómeno. Probablemente, el factor
determinante no es el rango sino la frecuencia de agresiones y la estabilidad de las relaciones
de dominancia.
La mayoría de grupos de animales muestran relaciones de dominancia. A pesar de ello, este
concepto ha sido muy criticado por algunos autores debido sobre todo a dos razones.
En primer lugar, estas relaciones pueden variar en función del contexto, de manera que el in-
 o
1-
« dividuo dominante a la hora de obtener al alimento puede no serIo para acceder a una pareja
(9
w
o reproductora, por ejemplo. En segundo lugar, resulta claro que las relaciones de dominancia
>-
o
cc
no son el único elemento que explica la conducta social de un grupo de animales, ni, proba-
a:
w
n.. blemente, tampoco el más importante. A pesar de estas reservas, el concepto de dominancia
~
w
o sigue siendo aceptado por la mayoría de autores y resulta útil para explicar aspectos impor-
<>:

a: tantes del comportamiento.

<{
Z
a:
w
1-
> Relaciones de dominancia en el perro doméstico
<{
U
Z Al igual que el lobo, los grupos de perros establecen relaciones de dominancia que pare-
~
u
.~ cen ser relativamente independientes del contexto. N o obstante, existen varias diferencias
o
'3 importantes entre el perro doméstico y el lobo en este aspecto. En primer lugar, las relacio-
o
~
nes jerárquicas que se establecen en el seno de los grupos de perros parecen ser menos line-
ales que las que establecen los lobos. En efecto, al menos en algunos casos, entre los perros

G existe un individuo que es claramente dominante sobre todos los demás y otro que está cla-
ramente subordinado, mientras que el resto, que ocupa una situación intermedia,
cen mostrar una jerarquía clara entre ellos. Otra diferencia importante
no pare-
es que las relaciones
oa: jerárquicas se establecen más lentamente y a una edad más tardía en el perro que en el lobo,
cc
w
CL
~
W
donde las interacciones agresivas entre los cachorros aparecen a las tres semanas de edad y,
o
~
« en ocasiones, se observan jerarquías entre los lobeznos de una misma camada cuando tienen
:2
cc
cz 30 días de vida. En el perro, las primeras conductas competitivas no aparecen hasta las 4 o 5
o1- semanas, es decir, algo más tarde que en el caso del lobo. La principal diferencia entre ambas
Z
w
:2 especies estriba en que en el perro las relaciones de dominancia no están definitivamente es-
<>:
1-
a:
o tablecidas hasta después de iniciarse el período juvenil (como mínimo a los 4 meses de vida).
n..
:2 Esta situación podría explicar el hecho de que los tests de conducta que s.erealizan a una edad
cu
N temprana para valorar la tendencia dominante de un cachorro -como el test de Campbell,
o-'
::o por ejemplo (ver capítulo 4)- ofrecen a menudo resultados contradictorios y poco fiables.
.'::::
"-
«u Finalmente, los perros domésticos -exceptuando algunas razas, como el Husky Siberiano y
similares- utilizarían cambios en la postura con menos frecuencia que el lobo para indicar
sus relaciones de dominancia, que se manifestarían principalmente en el desplazamiento de
los individuos subordinados por parte de los dominantes.
En los machos, el peso y la edad son factores determinantes a la hora de establecer rela-
ciones de dominancia. En las hembras el peso parece menos importante, siendo la edad el
factor principal, de forma que las más jóvenes y las más viejas serían subordinadas a las demás.
Por otra parte, existen diferencias considerables entre razas en la rigidez de las relaciones de
dominancia. Por ejemplo, algunas razas de terriers y el Basenji mostrarían relaciones más rí-
gidas que el Cocker Spaniel o el Beagle. Aparentemente, los animales de razas más competi-
tivas mostrarían también una mayor agresividad frente a individuos desconocidos.

Conductas afiliativas
Las conductas afiliativas son las responsables de mantener la cohesión del grupo. Aunque
tradicionalmente los estudios de comportamiento han puesto más énfasis en las conductas
agresivas y jerárquicas, lo cierto es que las personas que han dedicado mucho tiempo a estu-
diar grupos de animales insisten en que a menudo las conductas afiliativas son más frecuen-
tes que las agresivas. En los cánidos y en otras muchas especies sociales, las principales con-
ductas de este tipo son el acicalamiento social y los rituales de saludo, el juego y el simple
hecho de mantenerse próximo a los otros miembros del grupo. Es muy probable que los me-
canismos fisiológicos responsables de este tipo de comportamiento sean muy similares a los
que generan la conducta maternal y seguramente han evolucionado a partir de ella. Tal como
veremos más adelante, la oxitocina desempeña un papel importante en el control de la con-
ducta maternal y, según parece, está implicada también en el control de las conductas afilia-
tivas. Los opioides también participan en el control de estos comportamientos. En general,
las hormonas implicadas en este tipo de conductas parecen actuar inhibiendo el miedo o es-
trés generado por la proximidad de otros individuos, permitiendo así el establecimiento de
vínculos afectivos.
En el caso del perro doméstico, las conductas afiliativas se dirigen tanto hacia otros indi-
viduos de la misma especie como hacia las personas y constituyen una de las razones -si no
la principal- que explica el éxito del perro como animal de compañía. Por otra parte, uno
de los principales problemas de comportamiento del perro -la ansiedad por separación- es
o
consecuencia precisamente de la existencia de estas conductas. cc
cc
LU
el.
~
LU

Comunicación a
~
«
:2'
La comunicación -es decir, la transmisión de información de un individuo a otro- es un cc
O
z
aspecto fundamental en la conducta social de cualquier especie. El perro utiliza señales olfa- 2
z
LU
tivas, auditivas y visuales. La comunicación olfativa se realiza principalmente a través de la
orina, que desempeña un papel muy importante en la conducta de marcaje, y también me-
diante la secreción de las glándulas anales y las heces. Las posturas adoptadas durante la mic-
ción son sexualmente dimórficas; una de ellas, consistente en levantar una de las dos extre- N
O
midades posteriores, es mucho más frecuente en machos que en hembras, y los individuos -'
:::J
.':::
el.
más dominantes del grupo -sobre todo los machos- la llevan a cabo con mucha más fre- «u
cuencia. Resulta difícil distinguir la micción con finalidad de marcaje de la realizada simple-
mente para vaciar la vejiga. Se ha sugerido, no obstante, que en el primer caso el volumen
de orina es más pequeño. En ocasiones, la postura de micción es adoptada incluso sin que el
animal llegue a orinar; esto sugiere que la propia postura podría constituir una forma de co-
municación visual. Además, algunos animales arañan el suelo con las patas posteriores des-
pués de orinar; las marcas resultantes podrían ser también una señal visual. Es interesante
mencionar que parece existir una conexión directa entre la percepción de señales olfativas y
la micción, lo que explicaría por qué la micción es especialmente frecuente cuando el perro
percibe determinados olores, sobre todo procedentes de otros perros.
El contenido de las glándulas anales es expulsado durante la defecación. Las feromonas pre-
sentes en dichas secreciones podrían ser importantes en el reconocimiento individual y de
hecho la zona perianal es la más olfateada por otros individuos, incluyendo los del propio
grupo. En este caso, el dominante suele mantener la cola erguida, exponiendo así la zona pe-
rianal, mientras que el subordinado acostumbra a tenerla recogida, dificultando su inspección
por parte del dominante.
 ot-
<r: Los lobos defecan con mayor frecuencia en los límites territoriales, lo que sugiere que las
'"
heces se utilizarían también en el marcaje territorial. Sin embargo, el posible uso de heces
>-
o
a.:
con finalidad comunicativa no ha sido bien establecido en el perro doméstico.
a.:
w La comunicación visual es 'especialmente importante en el perro y, tanto las expresiones
eL
w
w
o faciales como las posturas adoptadas por los animales desempeñan un papel fundamental en
<r:
a.:
<r: las relaciones de dominancia. Algunos de los aspectos principales de estas posturas son los
z
cr;
w
t-
siguientes:
> 1. La postura característica de un animal dominante incluye la cola levantada, las orejas di-
u
<r:

z rigidas hacia delante y las extremidades completamente extendidas, de modo que tiene una apa-
u
.::: riencia erguida. En ocasiones el dominante coloca sus patas anteriores sobre el dorso del sub-
C9
S
o ordinado o muerde su hocico, manteniéndolo cerrado durante unos instantes. Igualmente, en
tu
ocasiones, el dominante mira fijamente al subordinado o se sitúa transversalmente por delante
de él, bloqueándole el paso. Finalmente, puede desplazar al subordinado golpeándolo con la

G grupa. En general, las señales visuales de dominancia -especialmente

menos frecuentes en el perro que en el lobo, con la posible excepción de las razas polares.
2. Las posturas adoptadas por el subordinado en presencia del dominante incluyen la cola
algunas de ellas- son

o
cr;
cr;
recogida, las orejas plegadas hacia atrás y las extremidades flexionadas. En definitiva, su pos-
w
"-
w
w
tura es esencialmente opuesta a la del dominante (ver flaura 2.4.A). El hecho de que dos men-
o
w
<r:
sajes opuestos sean comunicados mediante la adopción de dos posturas también opuestas se
:2
o;;
o conoce como el principio de antítesis, y fue formulado por Oarwin a finales del siglo XIX.
z
ot-
Z
w
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t-
o;;
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Figura 2.4. (A). Posturas indicativas de subordinación
:2
o
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(modificado a partir de Rodriguez de la Fuente F (1970) Enciclopedia Solvatde la Fauna, vol. VI, p. 288. Pamplona:
Salvat, S.A. de Ediciones)
 Figura 2.4. (B) ~
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(modificado a partir de Rodriguez de la Fuente F (1970) Enciclopedia Solvat de la Fauna, vol. VI, p. 288. Pamplona:
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Salvat, SA de Ediciones) a:
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•...

Figura 2.4. (e).

(modificado a partir de Rodriguez de la Fuente F (1970) Enciclopedia Salvat de la Fauna, vol. VI, p. 288. Pamplona:
Salvat, SA de Ediciones)
 o~
«
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~ Figura 2.5. Posturas indicativas de agresividad ofensiva (arriba) y defeñsiva (abajo)
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"-
«u de varias fuentes)

3. En ocasiones, el subordinado lame las comisuras labiales del dominante mientras man-
tiene la postura descrita anteriormente. La secuencia de movimientos empleada es muy pa-
recida a la realizada por los cachorros cuando pretenden estimular la regurgitación de ali-
mento por parte de los adultos (ver flaura 2.4. B). El subordinado puede adoptar una postura
de decúbito lateral o dorsal, separando una o ambas extremidades posteriores y exponiendo
así la zona inguinal, postura parecida a la de los cachorros cuando la hembra estimula su con-
ducta de defecación o micción durante el período neonatal (verflaura 2.4. C). Las posturas
comúnmente adoptadas por el subordinado en presencia de un animal dominante se deno-
minan posturas de sumisión.

4. Durante los episodios de conducta agresiva, los animales adoptan posturas diferentes
en función del tipo de agresividad de que se trate (ver flaura 2.5). En el caso de la llamada
agresividad ofensiva (ver más adelante), la postura es la propia de unin~ividuo dominante, y,
además, el animal frunce los belfos y muestra los dientes. Frecuentemente aparece piloerec-
ción a lo largo de toda la línea dorsal y el animal tiende a separar ligeramente las patas pos-
teriores. En el caso de la agresividad defensiva, el perro adopta la postura descrita en el apar-
tado 2, y, al mostrar los dientes, retrae considerablemente las comisuras labiales. Además,
tiende a evitar el contacto visual directo. La piloerección se circunscribe -de acuerdo con al-
gunos autores- a los extremos craneal y caudal de la línea dorsal. En definitiva, las expresio-
nes faciales del perro pueden interpretarse como el resultado de la disposición a atacar por
una parte, y a mostrar sumisión por otra. En la agresividad defensiva, el animal mostraría una
postura ambivalente que incluiría tanto sumisión (cola recogida, orejas hacia atrás y patas se-
miflexionadas) como tendencia a atacar (belfos fruncidos y dientes expuestos).
Además de las posturas utilizadas para indicar dominancia, sumisión o motivación agre-
siva, el perro utiliza una señal visual especial para indicar su disposición a jugar. Se trata de la
postura de invitación al juego y consiste en mantener la parte anterior del cuerpo y las patas de-
lanteras pegadas al suelo, mientras la grupa y la cola permanecen levantadas (ver figura 2.6).
Esta conducta es especialmente interesante porque modifica el significado de la conducta pos-
terior. Así, cuando el perro, por ejemplo, gruñe después de adoptar la postura de invitación al
juego, el gruñido no es interpretado por otros perros como una señal de amenaza.
Finalmente, la comunicación auditiva incluye varios tipos de sonidos, tales como el gru-
ñido, el ladrido y el gemido. Probablemente, el más interesante sea el ladrido. En general, los o
cc
cc
w
perros ladran más que los lobos -al menos más que los lobos adultos- y algunos autores con- a..
~
w
o
sideran que esta diferencia entre ambas especies es consecuencia de la neotenia del perro. Los ~
«
~
perros ladran en una gran variedad de contextos, de modo que el ladrido puede indicar tanto cc
o
z
una predisposición agresiva, como ser una forma de llamar la atención, una señal de juego o o
f-
Z
W
un saludo. El hecho de que el tono sea más o menos agudo, así como las otras señales emiti-
das por el perro, modifica el significado del ladrido. Dicho de otro modo, el ladrido es una
señal ambigua. Aunque no existen estudios concluyentes al respecto, es probable que el
N
o~
::J
Figura 2.6. Postura de invitación al juego ,':=
a..
<-
U

(modificado a partir de Hart B L 1985 The Behavior of Domestic Animals, New York: W H Freeman and Company.)
 o}-
<{ ladrido sea más frecuente durante episodios de agresividad territorial o por miedo que en otras
o~
w
Cl formas de agresividad. La tendencia a ladrar parece tener un fuerte componente genético.
>-
o
ex:
ex:
w
o.. Agresividad: clasificación y centros nerviosos implicados
en el control de la agresividad
<{
cc
<{ La agresividad es un aspecto importante en el comportamiento social de cualquier espe-
Z
cc
w cie. En el perro doméstico esta importancia es aún mayor, ya que la agresividad es una de las
~
>
« principales causas de consulta en etología clínica canina. El comportamiento agresivo incluye
u
z conductas muy distintas entre sí, tanto por el contexto en el que aparecen como por los fac-
u
.::0
o tores responsables de su control. Por tanto, el estudio del comportamiento agresivo de los
S
o animales debe incluir necesariamente un intento de clasificación.
t;;
Probablemente, la clasificación más objetiva es la realizada en función de las estructuras
nerviosas implicadas en el control de la conducta agresiva. Esta clasificación distingue sólo

G tres tipos de agresividad: ofensiva, defensiva y depredadora. Estos tres tipos se distinguen no
sólo por las estructuras nerviosas que los controlan, sino también por el contexto en que apa-
recen y por las secuencias motoras que los caracterizan. Dichas secuencias son relativamente
occ
cc invariables y, por tanto, resultan útiles a la hora de identificar el tipo de agresividad. Las pos-
w
CL
~
W
turas características de la agresividad defensiva y ofensiva han sido descritas anteriormente.
Cl
~
<{
La agresividad depredadora se discute en el capítulo 5.
:2'
ex:
o El control de la conducta agresiva es de tipo jerárquico. La secuencia motora del ataque,
Z
o}- defensa o depredación está controlada por el mesencéfalo, cuya actividad está controlada por
zw
2' el sistema límbico y el hipotálamo, y la de éstos, a su vez, por la corteza cerebral. Las áreas
«
}-
cc
o responsables de cada tipo de agresividad son distintas. Así, por ejemplo, la estimulación del
CL
:2'
o hipotálamo dorsal genera agresividad defensiva, la del hipotálamo medial genera agresividad
u
ofensiva, y la del hipo tálamo lateral genera agresividad depredadora. Parece ser que la esti-
o~
o mulación del hipotálamo produce agresividad al aumentar la actividad de las vías nerviosas
.':=
"-
«u que proyectan al mesencéfalo. Las tres formas de agresividad descritas se caracterizan, tal
como hemos dicho, por tener secuencias motoras distintas, y los circuitos nerviosos del me-
sencéfalo responsables de dichas secuencias son también distintos. La amígdala -que es una
parte del sistema límbico- juega un papel importante en el control de la conducta agresiva.
Es interesante recordar que el virus de la rabia manifiesta un tropismo especial por ésta y
otras estructuras del sistema límbico, hecho que podría explicar la agresividad que caracte-
riza a la denominada forma furiosa de la rabia y que aparece también en otras encefalitis ví-
ricas. Además, la amígdala contiene receptores para algunas hormonas sexuales, que tienen
un efecto destacado sobre algunas formas de agresividad.
Tanto la agresividad ofensiva como la defensiva van acompañadas de signos evidentes de
estimulación simpática. Por esta razón, ambos comportamientos reciben a veces el nombre
de agresividad afectiva, en oposición a la agresividad depredadora o no afectiva. Existe una
diferencia adicional importante entre la agresividad depredadora y la afectiva (tanto ofensiva
como defensiva): la estimulación de las estructuras nerviosas que controlan a esta última pa-
rece ser desagradable para el animal, mientras que la estimulación que desencadena el ataque
depredador constituye un refuerzo.
 La distinción entre agresividad ofensiva y defensiva está reforzada por el hecho de que
las hormonas sexuales masculinas tienen efectos distintos sobre uno y otro tipo. Este aspecto ~
w
o
se describe más adelante. >-
ocr:
cr:
A pesar del interés de la clasificación que hemos expuesto, resulta evidente que es muy w
CL
~
w
general. Por ejemplo, la agresividad entre dos individuos de un mismo grupo que compiten o
<{
IX
por un mismo recurso (alimento, por ejemplo), y la dirigida hacia un animal que ha inva- <{
Z
IX
dido el territorio de otro se incluirían dentro del mismo tipo (agresividad ofensiva), aun- W
f-
que se trata de conductas que aparecen en contextos distintos. Por lo tanto, en muchas si- >

tuaciones resulta interesante disponer de una clasificación que tenga en cuenta, precisamente,
el contexto o situación que desencadena este comportamiento. En consecuencia, las clasifi-
caciones comúnmente utilizadas para la agresividad de los animales domésticos son de tipo
contextual. Una posible clasificación aplicable, en principio, a todas las especies domésticas
sería la siguiente:
1. Competitiva: se manifiesta cuando dos individuos intentan acceder al mismo recurso
a la vez.
2. Jerárquica o por dominancia: se manifiesta cuando dos individuos intentan establecer
oIX
una relación de dominancia-subordinación. A menudo, aparece asociada a la agresividad com- IX
w
petitiva. CL
~
W
o
3. Maternal: se manifiesta en respuesta a un estímulo que supuestamente amenaza a las ~
<{
::2'
crías. En la perra, aparece en ocasiones durante la pseudogestación, incluso en ausencia a:
o
z
de crías. En algunos roedores empieza a manifestarse antes del parto. o
f-
Z
W
4. Por miedo: se manifiesta en respuesta a estímulos que suponen una amenaza para el
«
::2'

f-
animal, especialmente cuando no puede huir. IX
o
CL

5. Intrasexual: se manifiesta espontáneamente en respuesta a la presencia de individuos o

::2'

u
de la misma especie y sexo. En la mayoría de especies es mucho más frecuente en machos
o-'
que en hembras. o
.':::
6. Territorial: se manifiesta cuando un animal invade el área normalmente utilizada por CL
«u
otro individuo o grupo. En general, se dirige hacia individuos de la misma especie, pero en
el perro -y muy ocasionalmente en el gato- puede dirigirse también hacia personas.
7. Redirigida: se manifiesta cuando el estímulo que desencadena la conducta agresiva
es inaccesible para el animal, de modo que la agresividad se dirige hacia un estímulo alter-
nativo.
8. Por dolor: se manifiesta en respuesta a estímulos dolorosos.
9. Secundaria a endocrinopatías, enfermedades del sistema nervioso central como hi-
drocefalia y epilepsia, y otros problemas orgánicos. A diferencia de las demás, no aparece en
contextos previsibles.
Algunos autores incluyen también la denominada agresividad aprendida. No obstante,
el aprendizaje modifica cualquier forma de agresividad. Por otra parte, es innegable que en el
caso concreto del perro, el comportamiento agresivo puede ser resultado del adiestramiento.
A-partir de clasificaciones similares a la anterior, la American Yeterinary Society cif Animal

Behavior ha propuesto, para el perro y el gato, otras clasificaciones ligeramente distintas y

más detalladas. Estas clasificaciones se describen en los capítulos S y 8 respectivamente.
of- Control hormonal de la conducta agresiva
<I:
'"
-'
"-' En la mayoría de especies animales -aunque no en todas-, los machos son más agresivos
el
>-
o que las hembras. Además, las diferencias entre sexos empiezan a manifestarse al llegar a la
a::
a::
w
o.. pubertad. En los animales de reproducción estacional, la agresividad de los machos no es
-'
"-'
el constante a lo largo del año; sino que varía con la concentración plasmática de hormonas se-
<I:
a:: xuales masculinas. Todos estos datos sugieren que los andrógenos modifican la conducta agre-
z
<I:

a::
"-' siva. De hecho, los machos de varias especies son a menudo castrados con la esperanza de
f-
UJ
> disminuir su agresividad y convertidos en animales más dóciles.
<I:
U
z Las evidencias experimentales al respecto -obtenidas principalmente en roedores de la-
u
.:5 boratorio- confirman, en líneas generales, la idea de que los andrógenos aumentan la con-
(9
:3 ducta agresiva, aunque con matices importantes. En primer lugar, pueden tener un efecto
o
t:;
sobre ciertas formas de agresividad, a la vez que no actúan sobre otras. Así, en general, au-
mentan la agresividad de tipo ofensivo y no tienen ningún efecto sobre la de tipo defensivo.
En segundo lugar, no existe correlación entre la concentración plasmática de andrógenos
G y la conducta agresiva de un individuo. Dicho de otro modo, la concentración plasmática de
estas hormonas no permite predecir lo agresivo que será un animal. (ver capítulo 1 para una
occ explicación más detallada).
a::
w
o..
-' Finalmente, la acción de los andrógenos sobre la agresividad depende de factores genéti-
w
o
<I:
cos y de la experiencia previa del animal. En un estudio realizado con ratas de laboratorio
:;;:;
a::
o que habían sido previamente orquidectomizadas, los animales que recibían una inyección de
Z
o
f- testosterona eran más agresivos que los individuos control, pero sólo si previamente habían
Z
w
:;;:;
tenido que competir repetidamente por el alimento.
<I:
f-
a::
o En general, estos principios parecen ser aplicables a los carnívoros domésticos. En el perro,
"-

o
:;;:; las hormonas sexuales masculinas tienen un efecto organizador y activador sobre la agresivi-
u
dad intrasexual y la agresividad por competencia (recordemos que ambas formas pertenecen
'3 a la categoría general de agresividad ofensiva). El efecto de los andrógenos sobre la agresivi-
:::J
.C::
o..
« dad territorial es menos claro, pero en general parece que los machos manifiestan este com-
u
portamient¿ en mayor medida que las hembras. Al igual que en roedores de laboratorio, no
existe correlación entre la concentración plasmática de andrógenos y la conducta agresiva en
el perro. A pesar de ello, un estudio reciente ha demostrado que la concentración de andró-
genos de los perros que muestran conducta agresiva desde una edad temprana es significativa-
mente superior a la de los animales control. Aunque el estudio no precisa el tipo de agresivi-
dad, los perros fueron objeto de consulta por haberse mostrado agresivos hacia las personas y,
tal como veremos en el capítulo 5, el tipo más frecuente de agresividad del perro hacia las per-
sonas es la agresividad por dominancia
Las hormonas sexuales masculinas no son las únicas que ejercen un efecto sobre la con-
ducta agresiva. En roedores de laboratorio, tanto los estrógenos como los progestágenos dis-
minuyen la agresividad. En el caso del perro, la impresión de algunos autores es que la ex-
tirpación de los ovarios en las hembras no sólo no disminuye la agresividad, sino que la
incrementa, al menos la de tipo competitivo dirigida hacia las personas. También es posible
que los estrógenos aumenten la agresividad en hembras que compiten por un macho. La agre-
sividad maternal también está sujeta a influencia hormonal, aunque no en todas las especies.
 o
r-
En la rata, por ejemplo, el control de este tipo de agresividad no parece depender de factores «
'"
~
hormonales, sino de la presencia de las crías y de la estimulación táctil de los pezones. En otros UJ
a
r
roedores, sin embargo, la prolactina facilita la agresividad maternal. En la perra esta conducta o
a:
a:
puede ser un problema durante la pseudogestación. Los tratamientos farmacológicos que in- UJ
"-
~
UJ
hiben la síntesis de prolactina contribuyen a mejorar el problema. La pseudogestación se trata a
«
a:
con más detalle en el capítulo 7. «z
a:
UJ
r-
Aprendizaje de la agresividad >
«
u
Cuando la conducta agresiva va seguida repetidas veces de un refuerzo, la agresividad au- z
u
.:::¡

menta. En otras palabras, el aprendizaje por condicionamiento operante puede tener un efecto «
'"
muy marcado sobre ella. Esto se ha puesto de manifiesto de forma experimental en la rata. En 3
~
el perro, la experiencia clínica sugiere que el aprendizaje desempaña un papel fundamental en,
al menos, algunas formas de agresividad, incluyendo la de tipo competitivo hacia el propietario.

Neurotransmisores y conducta agresiva

La conducta agresiva está controlada por un número considerable de neurotransmisores,
o
a:
algunos de ellos de interés desde un punto de vista clínico. En primer lugar, se dispone de una a:
UJ
"-
amplia evidencia experimental acerca de la importancia de la serotonina en el control de la ~
UJ
a
conducta agresiva. Más concretamente, una disminución en el turnover de serotonina estaría ~
«
:;;;
a:
asociada a un aumento de la agresividad. El concepto de turnover hace referencia a la libera- o
Z
ción y síntesis de un producto, en este caso de un neurotransmisor por las neuronas presi- O
r-
Z
UJ
nápticas. :;;;
«
r-
La evidencia a la que nos hemos referido ha sido obtenida principalmente en roedores de a:
o
"-

laboratorio, y puede resumirse del siguiente modo: :;;;

o
u
'1. Existe una correlación positiva entre la conducta agresiva y el turnover de serotonina en '"
O
el sistema nervioso central. ~
=>
.~
"-
2. Los fármaco s que inhiben la síntesis o liberación de serotonina aumentan la agresividad. «
u
3. Dietas bajas en triptófano -que es el aminoácido a partir del que se sintetiza la seroto-
nina- incrementan la conducta agresiva en varias especies de animales. La administración de
triptófano reduce este comportamiento.
A pesar de dicha evidencia, es importante tener en cuenta que la relación entre la seroto-
nina y la conducta agresiva puede variar de una especie a otra. Además, los estudios llevados
a cabo en roedores de laboratorio han demostrado que la inhibición de la sera tonina no causa
necesariamente un aumento de la agresividad, sino que su efecto depende, en parte, de fac-
tores tales como la experiencia previa del animal. En definitiva, pues, aunque la actividad de
la serotonina en el sistema nervioso central tenga un efecto importante sobre la agresividad,
no se trata ni mucho menos del único factor implicado en su control.
En cualquier caso, la relación entre la serotonina y la conducta agresiva es interesante por
varios motivos. En primer lugar, ofrece un mecanismo que permite explicar la agresividad
causada por hipotiroidismo, que se trata en el capítulo 5. Según parece, una disminución en
la concentración de hormonas tiroideas se asocia a un menor turnover de serotonina en el sis-
tema nervioso central.
el
f- En segundo lugar, se ha sugerido la posibilidad de utilizar cambios en la alimentación para
<l:
el
-'
W disminuir la agresividad en animales domésticos. En efecto, una dieta pobre en proteínas y
el
>-
el rica en hidrato s de carbono aumenta la disponibilidad de triptófano en el sistema nervioso
a::
a::
w
"'- central y, por tanto, la síntesis de serotonina. Esto es debido a que su transporte a través de
W
el los plexo s coroideos -que es imprescindible para su posterior conversión en serotonina en
<l:

«
ex: el sistema nervioso central- es inhibido de forma competitiva por otros aminoácidos. Por lo
:z
a::
w tanto, al reducir el aporte proteico disminuiría esta inhibición y este efecto compensaría so-
tu
> bradamente la probable disminución en el aporte de triptófano. Por otra parte, una dieta rica
«
u
z en carbohidrato s causa un aumento en la secreción de insulina y ésta, a su vez, estimula el
-'
u
.::5 transporte de algunos aminoácidos al interior de las células musculares. Curiosamente, el
el
'3 triptófano no se ve afectado por este mecanismo, pero varios de los aminoácidos que com-
el
f-
W
piten con él por las proteínas transportadoras de los plexo s coroideos sí. Algunos estudios
publicados recientemente parecen indicar que, efectivamente, la manipulación de la dieta
puede ser útil para disminuir algunas formas de agresividad, aunque creemos que este as-
G pecto merece una investigación más detallada.
En tercer lugar, los fármacos que potencian la acción de la serotonina podrían utilizarse,
el
ex:
a::
teóricamente, para disminuir la conducta agresiva. En realidad, y tal como veremos más ade-
w
"'-
-'
w
lante, algunos de los fármacos más frecuentes en el tratamiento de los problemas de agresi-
el
-' vidad actúan, precisamente, sobre las vías serotoninérgicas del sistema nervioso central.
«
:;;:
a::
el
Otro neurotransmisor que está implicado en el control de la conducta agresiva es la va-
z
el
f- sopresina, un péptido conocido también con el nombre de hormona antidiurética y que puede
Z
W
actuar como hormona o como neurotransmisor. Estudios en roedores han demostrado que
:;;:
<l:
f-
ex:
el la vasopresina participa en el control del marcaje y de algunas formas de agresividad ofen-
"'-
:;;:
el
siva. Concretamente, tiene un efecto estimulador sobre ambas conductas y dicho efecto pa-
U
N rece depender de la presencia de testosterona. Además, la serotonina inhibiría el efecto esti-
'3 mulador de la vasopresina. Estos estudios son interesantes por varias razones. En primer lugar,
:::J
.':::
"-
« ponen de manifiesto la.relación existente entre la conducta de marcaje, la agresividad ofen-
u
siva y el establecimiento de relaciones jerárquicas. Esta relación se ve confirmada por el hecho
de que los progestágenos sintéticos actúan inhibiendo tanto el marcaje como la agresividad
ofensiva. En segundo lugar, la actividad de la vasopresina en el sistema nervioso central au-
menta en situaciones de estrés, y esto podría explicar el incremento de la conducta de mar-
caje en estas situaciones; cabe la posibilidad, por tanto, de que el estrés aumente también al-
gunas formas de agresividad, aunque este efecto no se ha demostrado con claridad, al menos
en el perro.
Tanto algunos fármacos antagonistas de la dopamina como los antagonistas de los recep-
tores beta-adrenérgicos tienen un efecto inhibidor sobre la conducta agresiva, al menos en
algunas especies. En el caso de los antagonistas de la dopamina, no obstante, este efecto es re-
lativamente inespecífico y forma parte de un proceso inhibidor más general sobre la conducta.
En cualquier caso, parece que tanto la dopamina como la norepinefrina facilitan el compor-
tamiento agresivo. El ácido gamma-aminobutírico (GABA) participa también en el control
de la agresividad, y se ha demostrado en varias especies que las estirpes o razas más agresivas
muestran una menor actividad de este neurotransmisor en su sistema nervioso central.
10. COMPORTAMIENTO SEXUAL o
1-
~
(!J
-'
Los problemas relacionados con el comportamiento reproductor no son una causa fre- w
o
>-
cuente de consulta en clínica de animales de compañía. No obstante, tanto la conducta sexual o
cc
cc
como la maternal tienen una importancia evidente en el manejo de la reproducción. Por otra u.J
a..
-'
u.J
parte, el comportamiento reproductor ha sido una área de investigación muy activa en etolo- o
~
cc
gía, y ofrece muchos ejemplos particularmente bien conocidos de los mecanismos de control ~
Z
de la conducta. cc
W
1-
u.J
>
~
u
Ontogenia de la conducta sexual: pubertad z
u
"::¡

El término pubertad hace referencia al conjunto de cambios morfológicos, fisiológicos y "~

(!J

comportamentales que son consecuencia del inicio de la actividad gonadal en el animal joven. S
o
1-
u.J
Desde un punto de vista práctico, la pubertad en la hembra se define como la edad a la que se
produce la primera ovulación o el primer estro. En el caso del macho, es la edad a partir de
la cual el animal es capaz de realizar una c6pula completa o, alternativamente, la edad a la que
empieza a producir espermatozoides con capacidad fecundante. No obstante, es importante
recordar que, especialmente en el macho, se trata de un proceso gradual.
occ
Existen dos hipótesis principales -aunque no mutuamente excluyentes- acerca de los me- cc
w
a..
canismos fisiológicos responsables de la pubertad. De acuerdo con la primera de ellas, el me- -'
a-'
u.J

canismo principal es el aumento en la secreción de GnRH (hormona liberadora de gonado- ~

:;;
cc
tropinas) por parte del hipotálamo. De acuerdo con la segunda hipótesis, la pubertad depende, o
z
además, de dos cambios: (1) una disminución en la sensibilidad del mecanismo de retroali- o1-
Z
W
mentación negativa que los esteroides sexuales ejercen sobre la secreción de gonadotropinas, :;;
~
1-
y (2) un aumento en la respuesta de la adenohipófisis a la GnRH. La evidencia experimental cc
oa..
:;;
acumulada hasta el momento parece indicar que el mecanismo principal es el aumento en la o
U
secreción de GnRH por parte del hipotálamo. N
O
La edad a la que se alcanza la pubertad depende de factores ambientales, entre los que des- -'
=>
.!::
a..
tacan el fotoperíodo y la exposición a feromonas sexuales producidas por animales del mismo «
u
sexo o del sexo contrario. Por otra parte, el peso del animal y, más concretamente, el por-
centaje de tejido adiposo, tiene una importancia considerable en el comienzo de la actividad
sexual; en consecuencia, la subalimentación causa un retraso en la manifestación de la puber-
tad. La relación entre el porcentaje de tejido adiposo y la función gonadal ha sido particular-
mente bien estudiado en la hembra, y algunos de los mecanismos que explican dicha relación
podrían ser los siguientes:
1. El tejido adiposo es una fuente de estrógenos y, en algunas especies, los estrógenos pro-
ducidos por los adipocitos a partir de andrógenos suponen una parte importante del total.
Además, el porcentaje de tejido adiposo influye en la síntesis de formas más o menos activas
de estrógenos, de forma que en individuos con un bajo porcentaje de grasa, las formas más
abundantes son las menos activas.

2. Un aumento en el porcentaje de tejido adiposo disminuye la unión de los estrógeno s a las

proteínas transportadoras y, por consiguiente, aumenta la fracción libre y biológicamente activa.
Las estructuras nerviosas responsables del inicio de la pubertad no se conocen con certeza,
probablemente el hipotálamo, la hipófisis y la glándula pineal desempeñan un papel importante.
 o
>- Ontogenia de la conducta sexual en la perra
<o:
C!)
~
u.J La ontogenia de la conducta sexual del perro es variable en función de la raza. En la hem-
Cl
>-
o bra, la pubertad tiene lugar normalmente entre los 6 y los 9 meses de edad, aunque puede
cc
cc
u.J
eL oscilar entre los 1.5 y los 24 meses. En general, las razas pequeñas alcanzan la pubertad a
~
u.J
Cl una edad más temprana que las razas grandes. Esta diferencia es debida probablemente a que
<o:

cc
los animales pequeños alcanzan el peso adulto antes que los animales de razas grandes (ver
z
<o:

cc
u.J figura 2.7), Y tal como hemos explicado antes el peso corporal tiene un efecto importante
t;
> sobre el inicio de la pubertad.
u
<o:

z El primer estro va acompañado de ovulación y es, por tanto, fértil. No obstante, si se pro-
~
u
.::: duce gestación, el tamaño de la camada suele ser inferior al normal. Por otra parte, si la perra
C!)

S
o no ha alcanzado el peso adulto, el riesgo de distocia es mayor.
t;

G Figura
adulto
en cuanto
2.7. Curvas de crecimiento
a una edad más avanzada
a la edad a la que alcanzan
de tres razas de perros: Las razas de mayor tamaño
que las razas pequeñas. Esto puede explicar
la pubertad.
las diferencias
alcanzan el peso
entre razas

o
cc
cc
u.J
eL
~
u.J
Cl 36 Terranova
~
~oc. I 24
~'" 52
42
20
28
32
<o:
~
cc
o
eC; o(:;(J(:;
o48
4
12
16
8
40
44
z
o
>-
z
u.J

~
<o:
>-
cc
o
eL Labrador
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o
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(¡Jo ••••••••O
o--' -;t:!I"""" =: - ~~ ==---'" --
~
.~
"-
«u

6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

I Edad (meses) I

(modificado a partir de Earle K E (1993) Calculations of energy requirements of dogs, cats and small psittacine birds
J Small Anim Pract. 34: 2-12).
 1

La perra no muestra estacionalidad en su conducta reproductiva, aunque algunos estu- 2«

'"
-'
dios indican que el estro es más intenso durante la primavera-verano que en otoño. En este ow
>-
sentido, es interesante recordar que el lobo es un animal monoéstrico estacional y la época o
cr:
cr:
w
de actividad sexual está comprendida entre enero y abril, dependiendo de la latitud. Tal como o..
-'
w
se ha explicado al inicio del capítulo el lobo es el antecesor de todas las razas de perro, y la Cl
«
cr:
pérdida de la estacionalidad es uno de los cambios causados por la domesticación. «z
cr:
El intervalo entre estros en la perra varía considerablemente, pero normalmente oscila al- w
1--
w
rededor de los 7 meses. Algunas razas, tales como el Pastor Alemán y el Rottweiler, tienen in- >
u«
tervalos entre estros relativamente cortos. En cualquier caso, si son inferiores a 4 meses deben z
u-'
considerarse anormales. Algunas perras pueden tener intervalos muy largos -de hasta 18 «
'"
meses- sin que ello afecte a su fertilidad. El Basenji muestra un solo estro al año, general- '3
o
1--
w
mente en otoño.

Ontogenia de la conducta sexual en el perro

La edad a la que el macho alcanza la pubertad es similar a la descrita para la hembra, aun-
que algunos autores sugieren que tiene lugar unas semanas después. Varios meses antes de la
ocr:
pubertad, el perro suele manifestar algunas pautas de conducta sexual, incluyendo monta, cr:
w
o..
sacudidas pélvicas y erección, sobre todo durante el juego. -'
w
Cl
-'
«
:2'
Descripción y control de la conducta sexual del perro cr:
o
z
El comportamiento sexual del macho incluye las conductas de monta, erección, intro- o
1--
Z
w
misión y eyaculación. Es importante tener en cuenta que la monta no tiene lugar sólo en el :2'
«
1--
contexto del comportamiento sexual, sino que en ocasiones está relacionada con el estable- cr:
oo..

cimiento de relaciones jerárquicas. Antes de iniciar la cópula, el macho suele explorar la zona :2'
o
u
ano-genital de la hembra y, en algunos casos, orina frecuentemente y muestra conducta de N
'3
juego con la hembra. La cópula consta de una sola intromisión, acompañada de empujones :::J
.~
o..
pélvicos y del denominado bloqueo genital. Los empujones (o sacudidas) pélvicos son los «
u
movimientos dorsoventrales de la región pélvica que se producen durante la cópula en mu-
chas especies. Al inicio de ésta, el macho monta a la hembra desde atrás, ejerce presión con
sus patas delanteras sobre el flanco de la hembra e inicia una serie de sacudidas. En este mo-
mento, el cuerpo cavernoso del pene entra en erección; una vez ha tenido lugar la penetra-
ción en el aparato genital de la hembra, la frecuencia e intensidad de los empujones pélvi-
cos aumenta hasta que se produce la introducción completa.
Los machos menos experimentados -y especialmente aquellos que no han estado en con-
tacto con otros perros durante el período prepuberal- intentan a menudo montar a la hem-
bra desde un lado y, en cualquier caso, tardan más tiempo en conseguir la penetración com-
pleta que los machos más experimentados.
Cuando se ha producido la introducción completa, la frecuencia e intensidad de los em-
pujones pélvicos sigue aumentando, la cola se dirige hacia abajo, y la presión sobre el flanco
de la hembra aumenta. Esta secuencia, denominada reacción eyaculatoria intensa, dura entre
15 y 30 segundos, y finaliza cuando el macho desmonta de la hembra. La expulsión de la
fracción rica en esperma del eyaculado ocurre durante esta fase. Además, durante esta reac-
o
>-
<{ ción, el glande del pene entra en erección completa y adquiere un tamaño demasiado grande
G
~
cw como para poder salir a través del orificio de la vulva; por consiguiente, macho y hembra no
'"
>-
o pueden separase y permanecen unidos, mirando normalmente en sentidos opuestos, después
IX
a:
cw
eL de que el macho haya desmontado a la hembra. Esta situación se conoce con el nombre de
~
cu
'" bloqueo aenital y dura normalmente entre 10 y 30 minutos, aunque puede oscilar entre 5 mi-
<{
IX
<: nutos y una hora; durante este período, el macho permanece relativamente inactivo. Cuando
z
a: la erección del glande disminuye, el bloqueo desaparece y los dos animales se separan. La po-
UJ
t=
> sible función del bloqueo genital no se conoce con certeza. Raramente el macho vuelve a co-
u
<{

z pular con la hembra.

<{ El período rifractario, es decir, el período de tiempo que transcurre entre una eyaculación
G
'3 y el posible inicio de otra secuencia de cópula, es relativamente corto, y un macho puede co-
o
t=
pular hasta cinco veces en un día. Por esta razón, el perro doméstico se describe como una
especie de eyaculación múltiple. No obstante cuando un macho copula varias veces con una
hembra, el período refractario aumenta progresivamente.
G Estructuras nerviosas implicadas en el control de la conducta sexual del macho
o
IX Los centros nerviosos implicados en el control de la conducta sexual del macho incluyen:
a:
w
~
(L
el núcleo bulbocavernoso de la médula espinal y el área preóptica medial, situada inmedia-
w
'"
<{
tamente rostral al hipotálamo. Las secuencias más simples de la conducta sexual, tales como
::2

oa: la erección y la eyaculación, son consecuencia de la estimulación genital, están controladas

Z
o
>- por la médula y no requieren la participación del encéfalo. Las secuencias motoras más com-
zw
::2
plejas, sin embargo, parecen depender del área preóptica medial.
<{
>-
a:
o Por otra parte, otras estructuras encefálicas participan también en el control de la con-
eL
:;;
o ducta sexual. Los lóbulos temporales de la corteza y la amígdala intervienen en la modula-
U
N ción de la excitación sexual y en su dirección hacia el estímulo apropiado. La corteza cere-
'3
:::o bral puede ejercer un efecto inhibitorio sobre la conducta sexual, de manera que ésta no se
.f:::
"-
«u manifiesta en situaciones que no son adecuadas. Esto explicaría el hecho de que los machos
que experimentan miedo o dolor durante la cópula o en las fases inmediatamente anterio-
res a la misma pueden mostrar después una inhibición muy marcada y duradera de su con-
ducta sexual. Este efecto es especialmente importante en animales jóvenes; por lo tanto,
es muy importante procurar que el perro no asocie las primeras montas con experiencias
desagradables.

Control hormonal de la conducta sexual del macho

Los andrógenos estimulan la conducta sexual del macho. Sin embargo, una concentración
plasmática relativamente baja de estas hormonas es suficiente para mantener un comporta-
miento sexual normal (verfiaura 2.8). Además el nivel plasmático normal de andrógenos
suele ser superior a la concentración mínima necesaria. Por lo tanto, la variabilidad indivi-
dual en la conducta sexual no se debe a diferencias en la concentración hormonal, sino a dis-
tintas respuestas del sistema nervioso central a los andrógenos. Tal y como se explicará más
adelante, estas diferencias parecen tener una base genética importante.
 o
e-
Figura 2.8. Representación teórica de la relación entre la concentración plasmática de andrógenos y la
«
C!J
-'
w
conducta sexual del macho. Este estudio fue realizado en ratas. Los animales fueron castrados y poste- c;;,

riormente se les administraron cantidades crecientes de testosterona; con una concentración plasmática
r
o
a.:
de testosterona muy inferior a la normal-es decir, a la que tenían antes de ser castrados- la mayoría de a.:
w
O-
machos ya mostraban conducta sexual normal. -'
W
Cl
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ValornormaL cc
w

J CL
-'
W
c;;,
-'
«
~
Concentración plasmática de testosterona cc
O
Z
of--
Z
W
(modificado a partir de Nelson R J (2000) An Introduction to Behavioral Endocrinology, 2nd ed Sunderland, ¿«
Massachusetts: Sinauer Associates Inc.)
cc
o
CL
~
o
u
En los mamíferos domésticos, el comportamiento sexual del macho es menos dependiente
de la estimulación hormonal que el de la hembra. Así, por ejemplo, la conducta sexual puede
mantenerse durante meses o incluso años después de la castración. Algunos componentes de
la conducta sexual, tales como la erección y la eyaculación, suelen mantenerse durante menos
tiempo que otros, como la conducta de monta. Por otra parte, este fenómeno de perma-
nencia muestra una gran variabilidad individual y entre especies, y algunos estudios indican
que es mayor en el perro que en el gato (ver figura 2.9).
La prolactina tiene un efecto inhibidor sobre la conducta sexual. además, la concentra-
ción plasmática de prolactina aumenta después de la eyaculación, y se ha sugerido que -al
menos en algunas especies- esta hormona podría ser parcialmente responsable, del período
refractario descrito anteriormente.

Factores externos en el control de la conducta sexual. Efecto del comportamiento

social sobre la conducta sexual

Como cualquier otro comportamiento, la conducta sexual no. depende sólo de factores
internos -como cambios en la concentración plasmática de hormonas- sino también de fac-
tores externos o estímulos sensoriales. En el caso de la conducta sexual del perro, los más
importantes son las feromonas sexuales producidas por la hembra.
of-
<C
(J Figura 2.9. Efecto de la castración sobre la conducta sexual del macho en varias especies de mamíferos.
~
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o Un porcentaje importante de animales mantiene la capacidad de eyacular varios meses después de la
castración.
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a:: 1 Semanas tras la castración I
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eL (modificado a partir de Hart B L [1985] The BehaviarafDomesticAnimals Neva York: W H. Freeman El Company).
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CL

u<C La feromona sexual de la perra es particularmente bien conocida y su componte princi-

pal es un derivado del ácido benzoico. Se trata de una feromona de bajo peso molecular y,
por tanto, muy volátil, y está presente en la orina y en las secreciones vaginales. Su produc-
ción está controlada por los estrógenos. No obstante, parece ser que la feromona propia-
mente dicha resulta de la acción de bacterias presentes en la vagina y en la piel de la zona pe-
rianal sobre productos de secreción o descamación. La función de los estrógenos consistiría
precisamente en estimular la secreción o descamación de precursores, que serían metaboli-
zados por las mencionadas bacterias. En cualquier caso, algunas perras con vaginitis produ-
cen feromona sexual o una sustancia equivalente. En condiciones normales, la feromona
sexual se produce durante el proestro y estro.
La feromona sexual atrae a los machos -a veces desde distancias considerables, gracias a su
volatilidad- y estimula su conducta de monta. Por consiguiente, es responsable del carácter
atractivo de la hembra. No obstante, es probable que dicho carácter atractivo dependa además
de otros factores, y, en cualquier caso, no todos los machos responden del mismo modo frente
a una hembra determinada; en otras palabras, existen diferencias individuales importantes en
la respuesta a un determinado estímulo sexual, tanto en los machos como en las hembras.
 Un aspecto importante relacionado con los factores externos que controlan la conducta
sexual es el denominado ifecto Coolidge. Tal y como hemos explicado anteriormente, cuando
un macho copula varias veces con una hembra, el período refractario aumenta progresiva-
mente. Después de un número variable de cópulas, el macho deja de mostrar interés en la
hembra. El efecto Coolidge consiste en que la motivación sexual del macho se recupera si
tiene oportunidad de copular con una hembra distinta. En realidad, la presentación suce-
siva de hembras distintas puede mantener la actividad sexual del macho durante períodos
de tiempo relativamente largos. El efecto Coolidge se ha descrito en varias especies de ma-
míferos.
En algunas especies, el comportamiento social y, más concretamente, las relaciones je-
rárquicas tienen un efecto importante sobre la conducta sexual, de forma que sólo algunos
de los individuos adultos del grupo la muestran; en general, dichos individuos son los más
dominantes. La inhibición de la conducta sexual de los subordinados parece ser consecuen-
cia de las agresiones que los dominantes dirigen hacia ellos; en algunos casos, sin embargo,
la mera presencia de un individuo dominante inhibe la actividad sexual del subordinado, sin
necesidad de interacciones agresivas. Ciertos trabajos realizados en primate s indican, ade-
más, que la concentración plasmática de testosterona de los animales dominantes es supe- occ
cc
w
el.
rior a la de los subordinados, y que esta diferencia es consecuencia de las distintas conduc- -'
w
o
tas de ambos. La posible función de una concentración elevada de testosterona en los individuos -'
«
::;:
dominantes no ha sido establecida, aunque algunos autores sugieren que podría aumentar el cr:
o
z
carácter atractivo del macho y, por tanto, su éxito reproductivo. Esta suposición no parece o
f-
Z
W
haberse confirmado. Es probable que las interacciones sociales entre machos jueguen un papel
importante en carnívoros domésticos mantenidos en grupo.

Descripción y control del comportamiento sexual de la perra

El comportamiento sexual de la hembra consta de conductas proceptivas y conducta re-
ceptiva. Las conductas proceptivas son aquellas que inician el apareamiento pero no consti-
tuyen la cópula propiamente dicha. Serían el acercamiento al macho, la presentación de los
cuartos traseros con desviación lateral de la cola y la monta del macho por parte de la hem-
bra. La conducta receptiva, por el contrario, consiste en la aceptación de la cópula. En algu-
nas especies, esta conducta es relativamente activa; así, por ejemplo, la gatq doméstica y al-
gunas especies de roedores muestran el denominado rpejo de lordosis, consistente en elevar
la parte posterior del tronco para facilitar la cópula. Sin embargo, en la perra esta conducta
es más pasiva y consiste simplemente en que se deja montar por el macho.
Como en cualquier otra especie doméstica, la conducta sexual de la perra varía según el
ciclo ovárico, que se divide en tres fases: proestro, estro y diestro14• Durante el proestro -que
tiene una duración media de 9 días, aunque oscila entre 1 y 17 días-la perra no muestra con-
ducta receptiva, aunque produce feromona sexual -y, por lo tanto, atrae a los machos- y
puede mostrar además conductas proceptivas. Las hormonas ováricas predominantes durante
la fas~ de pro estro son los estrógenos. Durante el estro -que también tiene una duración
media de 9 días, pero puede oscilar entre 3 y 21 días-, la perra muestra comportamiento se-
xual completo, es decir, muestra conductas proceptivas y receptivas; concretamente, la perra
 orienta los cuartos traseros hacia uno u otro lado -normalmente hacia el lado en el que se
encuentra el macho-, desvía lateralmente la cola y acepta finalmente la cópula. Si el macho
>-
o desmonta antes de la intromisión, la hembra puede en ocasiones montar al macho y realizar
cc
cc
WJ
eL empujones pélvicos. Durante el estro, la perra orina con una frecuencia superior a la nor-
-'
o
WJ
mal, y esto facilita, probablemente, la emisión de la feromona sexual. Con frecuencia, la ac-
<
cc
< tividad general del animal aumenta durante el estro, mientras que el consumo de alimento
Z
cc
WJ disminuye. El estro se inicia cuando la concentración plasmática de estrógenos empieza a dis-
t;
> minuir y la de progesterona a aumentar.
Finalmente, en la fase de diestro la perra no muestra conducta sexual. La concentración
plasmática de progesterona aumenta gradualmente durante los primeros 15 días y disminuye
después paulatinamente. La duración del diestro oscila entre 50 y 80 días.

Control hormonal de la conducta sexual de la hembra

G La conducta sexual de las hembras domésticas es más dependiente del control hormonal
que la de los machos. Por consiguiente, desaparece de forma prácticamente
pués de la extirpación de los ovarios.
inmediata des-

En la mayoría de especies, la conducta sexual aparece fundamentalmente en respuesta a la

-' acción de los estrógenos sobre el sistema nervioso central. Sin embargo, tal y como hemos
o-'
WJ

< dicho antes, la perra constituye una caso excepcional, ya que muestra conducta receptiva cuando
>-
cc
o la concentración de estrógenos ha empezado a disminuir y la de progesterona a aumentar; en
~
otras palabras, esta conducta coincide con el proceso de luteinización. Además, la progeste-
> rona parece aumentar el carácter atractivo de la hembra. No obstante, dosis elevadas de pro-
:::
a:.
o gestágenos tienen un efecto inhibitorio sobre la conducta sexual, y el tratamiento con proges-
a..
>-
o tágenos sintéticos se ha utilizado a menudo para inhibir el estro. Es importante, sin embargo,
U
recordar los efectos secundarios de los progestágenos, que se explican en el capítulo 4.

Estructuras nerviosas implicadas en el control de la conducta sexual de la hembra

El área más importante en el control de la conducta sexual de la hembra es el núcleo ven-

tromedial del hipotálamo (HVM), y más concretamente su tercio anterior.
Las neuronas del HVM tienen receptores para estrógenos y -al menos en algunas espe-
cies- también para progestágenos. El efecto de las hormonas sexuales femeninas sobre la con-
ducta se genera pues en el HVM. Las neuronas de esta zona envían sus axones al área gris pe-
riacueductal (AGP) del mesencéfalo. A su vez, las neuronas del AGP envían sus axones a la
formación reticular, y las células de la formación reticular envían los suyos a la médula espi-
nal. Probablemente, esta vía constituye el enlace entre las neuronas del hipotálamo sensibles
a hormonas y los músculos responsables de la ejecución de la conducta sexual femenina.
Al igual que ocurre en el macho, otras estructuras del sistema nervioso central, tales como
la amígdala y la corteza cerebral, participan en el control de la conducta sexual. Una de las
funciones principales de la corteza es inhibir el comportamiento sexual en situaciones in-
apropiadas. Además, las preferencias sexuales y los efectos del aprendizaje sobre la conducta
sexual-ver más adelante- están mediados probablemente por el sistema límbico y la corteza.
 Factores externos implicados en el control de la conducta sexual

Las feromonas sexuales juegan un papel fundamental en el control de la conducta sexual

en la hembra en muchas especies; sin embargo, el posible efecto que las feromonas del macho
pueden tener sobre la perra no ha sido establecido con claridad.
Al igual que en el macho, la conducta sexual de la hembra puede modificarse en función
del aprendizaje y, por consiguiente, es importante evitar que asocie la cópula con expe-
riencias desagradables. Además, se han descrito preferencias sexuales que hacen que una
hembra pueda mostrarse receptiva sólo con algunos machos. Las causas de dichas prefe-
rencias no han sido establecidas, pero en muchos casos no parecen guardar relación con el
rango jerárquico de los machos y probablemente son muy complejas. En efecto, los meca-
nismos implicados en la selección de la pareja sexual constituyen un área de investigación
muy activa en etología. Así, por ejemplo, se ha sugerido que, en algunas especies, dicha se-
lección podría explicarse en parte mediante la denominada hipótesis de la exo8amia óptima.
De acuerdo con esta hipótesis, los animales escogerían parejas sexuales con las que tuvie-
ran un moderado grado de parentesco, con objeto de evitar tanto la endogamia como una
exogamia excesiva. Dicha hipótesis ha sido confirmada en algunos casos, pero por el mo-
.mento su posible aplicabilidad a los carnívoros domésticos no ha sido establecida. Además,
parece ser que las hembras podrían disponer de mecanismos para evaluar la calidad bioló-
gica del macho, aunque la mayoría de trabajos sobre este aspecto han sido realizados con ~
<
~
'"
animales salvajes. o
z
Al igual que ocurre en los machos, las relaciones de dominancia entre hembras pueden 2z
w
modificar su conducta sexual, de manera que las hembras dominantes tienen mayor proba-
bilidad de ser fecundadas. A menudo, el rango jerárquico está correlacionado positivamente
con la edad, y las hembras más jóvenes muestran una conducta de estro menos intensa.
Además, en ocasiones, las dominantes pueden interferir activamente en la conducta sexual
de las subordinadas. Finalmente, en algunas especies de primates, las hembras subordinadas
no responden al pico de hormona luteinizante que normalmente causa la ovulación; este
efecto parece ser debido a que las hembras subordinadas muestran una concentración plas-
mática de prolactina aumentada. Este mecanismo no ha sido descrito en carnívoros domés-
ticos, y la importancia de los factores sociales en la conducta sexual de la perra no ha sido
establecida con claridad. No obstante, es interesante recordar que, tal y como hemos men-
cionado, en los grupos de perros asilvestrados no parece producirse inhibición de la con-
ducta reproductora de los subordinados por parte de los dominantes.

Aspectos gen éticos de la conducta sexual.

Las diferencias individuales en la conducta sexual tanto masculina como femenina se deben,
en buena parte, a factores genéticos. La mayoría de estudios acerca de la relación entre ge-
notipo y comportamiento sexual se han llevado a cabo en animales de laboratorio, y sus con-
clusiones pueden resumirse de la siguiente manera:
1. Al comparar líneas y razas distintas de una misma especie se encuentran diferencias im-
portantes en su conducta sexual, incluso si se mantienen en condiciones idénticas.
of- 2. Estas diferencias no parecen deberse a distintas concentraciones plasmáticas de hormo-
«
o
--'
w
o nas sexuales, puesto que no desaparecen al administrar cantidades elevadas de dichas hormo-
>-
oa: nas. Se ha sugerido, por consiguiente, que son debidas a diferencias en la respuesta del sistema
a: nervioso central a la acción de. las hormonas sexuales.
eL
n..

eL
o 3. La conducta sexual parece estar controlada por muchos genes. En roedores, por ejemplo,
4;
a: el tiempo transcurrido desde la administración de hormonas sexuales y la aparición de lordosis
4;
z
a: está controlado por genes distintos de los que controlan la intensidad de la conducta sexual.
eL
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11. COMPORTAMIENTO MATERNAL
,::s
o
g El comportamiento maternal se define como el conjunto de conductas que la hembra di-
o
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rige hacia sus crías y que aumentan las probabilidades de supervivencia y el crecimiento de
éstas. Además, algunas conductas que se manifiestan antes del parto -tales como la nidifica-
ción, por ejemplo- suelen incluirse también dentro del comportamiento maternal. A dife-
G rencia de otras especies de mamíferos e incluso de cánidos, las perras no parecen separarse del
grupo antes del parto. En efecto, los estudios sobre perros asilvestrados a los que nos hemos
o
a: referido al discutir el comportamiento social indican que, por lo general, las perras perma-
a:
w
n..
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eL
necen en las inmediaciones del grupo para parir. Probablemente, la conducta maternal más
o
--'
« evidente antes del parto es la de nidificación, que en mayor o menor medida se mantiene en
2'
a: las perras domésticas. Los mecanismos fisiológicos responsables de esta conducta no se cono-
o
z
of- cen, pero en el caso de la cerda doméstica -que también la muestra-, parece ser consecuen-
Z
W
2' cia del aumento en la concentración plasmática de prolactina o de prostaglandina F-2-alfa.
«
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a:
o
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2
o
Parto
u
El parto se divide tradicionalmente en tres fases. La primera se caracteriza por la presen-
o--'
::::J
cia de contracciones uterinas de frecuencia e intensidad crecientes que, sin embargo, no van
.!::
"-
4;
u acompañadas de contracciones de la musculatura abdominal. La duración de esta primera fase
es muy variable y, en realidad, su comienzo exacto no puede determinarse. En cualquier caso,
unas horas o incluso unos pocos días antes de la expulsión del primer feto, la perra puede mos-
trarse inquieta, jadear frecuentemente, lamerse la vulva, mirarse los flancos y disminuir el con-
sumo de alimento; estos cambios pueden ser debidos a las molestias causadas por las propias
contracciones uterinas. Además, y tal como hemos indicado, puede presentar conducta de
nidificación.
El inicio de las contracciones de la musculatura abdominal marca el comienzo de la segunda
fase. Normalmente, el amnios del primer cachorro aparece en la vulva poco tiempo después
de que comiencen dichas contracciones. Esta fase acaba cuando ha concluido la expulsión de
todos los fetos. De acuerdo con algunos autores, el intervalo de tiempo entre la expulsión de
dos fetos consecutivos no debería ser superior a 30-60 minutos si la perra muestra contrac-
ciones abdominales; un intervalo de tiempo más largo puede indicar que existe algún problema,
aunque no siempre es así. Por el contrario, si no hay contracciones, el intervalo de tiempo entre
la expulsión de dos fetos consecutivos puede ser de 2-3 horas si la perra se muestra inquieta y
no deja mamar a los cachorros que ya han nacido, y hasta de 6 horas si la perra está tranquila.
-------~----~--~-------------------------

La duración del parto puede alargarse en respuesta a una situación de estrés. Este efecto
es debido principalmente a dos mecanismos distintos. En primer lugar, la secreción de oxi-
tocina es inhibida a nivel central, probablemente a causa de la acción de opiáceos endógenos.
En segundo lugar, la hembra interrumpe las contracciones abdominales voluntarias. En al-
gunas especies el alargamiento del parto puede causar problemas de hipoxia y disminución
de la viabilidad de las crías; la posible incidencia de este problema en los carnívoros domés-
ticos no ha sido establecida con claridad.
La tercera fase es la expulsión de la placenta. En los carnívoros domésticos, la segunda y
tercera fases ocurren simultáneamente, puesto que la expulsión de la placenta tiene lugar
después de la de cada feto o de cada dos fetos.

Conducta postparto
Inmediatamente después del nacimiento, la hembra consume las membranas fetales y lame
vigorosamente a la cría, estimulando así sus primeros movimientos respiratorios. Los lami-
dos se concentran sobre todo en la región perianal de la cría y desencadenan el reflejo de de-
fecación y la expulsión del meconio. Según parece, el estímulo que desencadena la conducta
de lamer a la cría es la presencia de líquido amniótico en su superficie corporal. La estimu- o
ex:
ex:
w
"-
lación táctil proporcionada por la hembra desempeña además otras funciones. Después de -'
w
o-'
expulsar la placenta, la hembra la ingiere y corta el cordón umbilical. Durante la fase inicial <{
2:
de la lactancia, la hembra es responsable de mantener el contacto con las crías, hecho que de- ex:
oZ
pende, en buena medida, del reflejo de rooting descrito en la sección 3. La agresividad ma- o
>-
zw
ternal puede considerarse también parte del comportamiento maternal. 2:
~
<{
ex:
o
"-

Lactancia y destete 2:
o
u
Los aspectos comportamentales relacionados con la lactancia han sido estudiados princi-
palmente en la rata de laboratorio. Estos estudios han hecho referencia sobre todo a los me-
canismos utilizados por la cría para localizar el pezón, y a los que controlan el inicio y final
de la conducta de mamar. Buena parte de las conclusiones obtenidas parecen ser aplicables a
otros mamíferos altriciales, y pueden resumirse del siguiente modo:
1. El mecanismo principal de acercamiento de la cría a la zona ventral de la hembra es el
reflejo de rooting descrito en la sección 3, y que es desencadenado por la hembra al lamer a la
cría. La localización final del pezón no depende sólo de estímulos táctiles, sino también de es-
tímulos olfativos. Inicialmente, dichos estímulos provienen de la saliva de la hembra y dellí-
quido amniótico. Después de que la cría haya mamado, el estímulo principal parece ser el olor
de su propia saliva. Estos estímulos olfativos no sirven sólo para que la cría localice el pezón,
sino que, además, son important~s para iniciar la conducta de mamar. El reflejo de succión
está presente desde el nacimiento.
2. Al menos durante la fase inicial de la lactancia, la conducta de mamar no depende de
los mecanismos que controlan la ingestión de alimento o de agua en el adulto. Así, por ejem-
plo~ la búsqueda del pezón y el inicio de la succión no dependen del tiempo transcurrido
desde que la cría mamó por última vez. Igualmente, la finalización de la conducta de mamar
no depende de los mecanismos responsables de la saciedad en el adulto, tales como la dis-
 o
f-
« tensión gástrica o la secreción de colecistoquinina. En definitiva, parece ser que la conducta
'"
de mamar es importante en sí misma, independientemente de sus consecuencias, es decir,
independientemente de la ingestión de leche. Conforme la cría crece, esta conducta depende
cada vez más de los mecanismos que regulan la ingestión de alimento en el adulto.
f-
~
o 3. Durante la fase inicial de la lactancia, la cría es incapaz de asociar la ingestión de leche
«
a:
«
z con las posibles alteraciones gastrointestinales que puedan producirse posteriormente; en
a: otras palabras, el mecanismo de evitación de la comida, descrito en la sección 6, no es fun-
~
f-
U-J
> cional en las crías durante esta fase.
La conducta de la perra cambia gradualmente a lo largo del período de lactancia. En efecto,
.::': durante la primera semana apenas abandona a los cachorros y los amamanta con una fre-
(9
'3 cuencia muy alta, de hasta 40 veces por día. Paulatinamente, la hembra pasa cada vez más
§ tiempo fuera del nido y la frecuencia de amamantamiento también disminuye; al final de la
tercera semana, por ejemplo, los cachorros maman alrededor de 20 veces al día. Aunque estos
cambios pueden deberse en parte a modificaciones en la concentración plasmática de algu-
G nas hormonas de la madre, lo cierto es que los estímulos procedentes
nen un efecto importante.
de los cachorros tie-
Esto explica el hecho de que si éstos son sustituidos por otros de
o
a: menor edad, la hembra responde aumentando nuevamente el tiempo de permanencia en el
a:
U-J
éL
f- nido y la frecuencia de amamantamiento.
a
U-J

«::;; Alrededor de la cuarta semana después del parto, la conducta de la hembra hacia los ca-
cc
oz chorros experimenta una modificación importante. En efecto, al principio de la lactancia, la
o
f- presencia de los cachorros puede desencadenar en la perra posturas de sumisión, pero a par-
Z
~
::;; tir de la cuarta semana, la hembra no sólo pasa menos tiempo con los cachorros y rechaza al-
«
f-
cc:
o gunos de sus intentos de mamar permaneciendo de pie, sino que además se muestra más agre-
éL
2
o siva hacia las crías y llega a morderlas con suavidad para evitar que mamen. Inicialmente, los
u
N cachorros responden adoptando una postura de sumisión y la hembra suele lamerlos, pero,
o-'
:::l a partir de la décima semana de vida, empiezan a apartarse de la hembra cuando ésta se mues-
.f:::
"-
«u tra agresiva.
Tal y como se ha indicado anteriormente, es importante insistir en el hecho de que una
permanencia prolongada con la madre tiene efectos beneficiosos sobre el desarrollo de los
cachorros. Así, los que permanecen con la madre hasta la décima semana de vida suelen mos-
trar un mejor desarrollo motor y una menor respuesta de estrés al aislamiento. Esto podría
explicar la suposición -basada en la experiencia clínica~ de que un destete precoz aumenta
el riesgo de que el animal muestre problemas de ansiedad por separación.
Coincidiendo con los cambios en la conducta de la hembra antes comentados, los cacho-
rros empiezan a mostrar interés por el alimento sólido alrededor de la cuarta semana de vida,
y ,precisamente a esta edad, la madre -y en ocasiones otros individuos adultos- empiezan a
mostrar conducta de regurgitación del contenido estomacal semidigerido cuando los cacho-
rros les lamen la zona perioral. Esta conducta es exclusiva de los cánidos y se ha descrito en
varias especies. Se observa también en el perro doméstico, aunque es probablemente menos
frecuente que en los cánidos salvajes. No obstante, una encuesta realizada en Suecia a más de
260 criadores de perros puso de manifiesto que el 60% de ellos habían observado este fenó-
meno en sus perros. Aunque los datos no son muy concluyentes, es posible que existan dife-
rencias entre razas en la frecuencia de esta conducta. La regurgitación es interesante para ex-
plicar el proceso de destete. En efecto, varios autores sugieren que éste tendría lugar cuando
el consumo de alimento sólido resulta más rentable en términos energéticos que el consumo
de leche. Al proporcionar alimento sólido mediante la regurgitación, la hembra disminuye el
"coste" de dicho alimento. Recordemos, además, que esta conducta se inicia precisamente en
el momento en que el "coste" de obtener leche aumenta, precisamente porque la perra em-
pieza a rechazar a los cachorros cuando intentan mamar. En resumen, pues, parece ser que
cuatro semanas después del parto la hembra empieza a estimular el destete de los cachorros.
Lógicamente, esto no tiene por qué suponer una decisión consciente por parte de la hem-
bra. Los mecanismos fisiológicos responsables de la conducta de regurgitación no han sido
establecidos con claridad.

Pseudogestación
La pseudogestación -también denominada pseudolactación- es un conjunto de síntomas
que aparecen en la hembra no gestante cuando se interrumpe la actividad del cuerpo lúteo.
o
A diferencia de lo que ocurre en otras muchas especies, el cuerpo lúteo de la perra se man- cc
cc
W-'
el-
tiene durante un período de tiempo similar tanto si hay gestación como si no. En este último ~
W-'
o
caso, el cuerpo lúteo involuciona de forma espontánea entre 2 y 3 meses después de la ovu- ~
<l:
:;;;
lación. La disminución en la concentración plasmática de progesterona causada por dicha in- cc
o
z
volución causa, a su vez, un aumento de la concentración de prolactina, que es directamente o
e-
Z
cu
responsable de la pseudogestación. Así pues, la pseudogestación aparece unos 2 meses des-
pués de una ovulación que no resulte en gestación. Además, también puede ser consecuen-
cia de la extirpación de los ovarios en fase de diestro, es decir, cuando existen cuerpos lúteos
funcionales. A pesar de que todas las perras muestran unos cambios hormonales parecidos N
o-'
después de una ovulación que no resulte en gestación, no todas presentan pseudogestación. ::o
.'=
Las causas de este hecho no se conocen. CL

u
<l:

La pseudogestación se caracteriza por un aumento en el volumen de las glándulas mama-

rias, que pueden producir, en algunos casos, un líquido de aspecto acuoso, sanguinolento o
parecido al de la leche. Además, la perra muestra frecuentemente cambios comportamenta-
les que incluyen anorexia, conducta de nidificación, disminución de la actividad, irritabilidad
y "adopción" de objetos. En un estudio sobre un total de aproximadamente 60 perras con
pseudogestación, el signo clínico más frecuente fue el aumento en el volúmen de las glándu-
las mamarias. Entre los cambios de conducta, los más habituales fueron la disminución en la
actividad del animal y la irritabilidad.
La pseudogestación no es una alteración de la conducta; se trata de un fenómeno normal
descrito no sólo en la perra doméstica sino también en otras especies de carnívoros sociales.
En varias de estas especies, la pseudogestación permite que todas las hembras del grupo par-
ticipen en la crianza de los cachorros. Teniendo en cuenta que los individuos de un mismo
grupo están normalmente emparentados, se ha sugerido que este fenómeno podría haberse
mantenido mediante un proceso de selección por parentesco.
 o¡-
<
(9
La pseudogestación desaparece normalmente por sí sola al cabo de unos pocos días y,
~
w
o a menudo, no requiere tratamiento. Sin embargo, si los cambios de conducta son muy moles-
>-
o
rr.
tos para el propietario o el aumento del volumen de las glándulas mamarias resulta muy incó-
rr.
w
n.. modo para la perra, pueden administrársele fármacos inhibidores de la síntesis de prolactina
w
o (ver capítulo 7). La castración previene la aparición de pseudogestación de forma definitiva.
«
«
o::

z
rr.
w
¡- Control fisiológico de la conducta maternal
> Los mecanismos fisiológicos responsables del control de la conducta maternal no han sido
«
u
z estudiados en el perro, sino principalmente en la rata y en la oveja (Ovis aries). No obstante,
u
.::':
o es muy probable que sean aplicables a todos los mamíferos y, por lo tanto, pensamos que son
':3
o de interés para quienes estudian el comportamiento del perro. De forma muy breve, los me-
~
canismos responsables de la conducta maternal son los siguientes:
1. El aumento en la concentración plasmática de estrógeno s que tiene lugar antes del parto

G contribuye a desencadenar conducta maternal. En la rata -aunque aparentemente

oveja- la prolactina y los lactógenos placentarios desempeñan también un papel importante
en el control de la conducta maternal.
no en la

o
o:: 2. La expulsión de los fetos a través del cuello uterino desencadena la liberación de oxi-
o::
w
n..
~
w tocina por las neuronas de los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. Algunas
o
w
« de estas neuronas no envían sus axones a la neurohipófisis, sino a otras áreas del sistema ner-
:;;;
rr.
o vioso central; la liberación de oxitocina en dichas áreas contribuye a desencadenar conducta
z
o¡- maternal y sería también responsable de la atracción que el líquido amniótico ejerce sobre la
zw
:;;; hembra tras el parto.
«
¡-
ex:
o 3. La experiencia previa de la hembra juega un papel importante en el control de la con-
n..
:;;;
oU ducta maternal. Las hembras que han parido previamente muestran un comportamiento no
sólo más eficaz e intenso, sino también más robusto que las hembras primíparas, de modo que
ow
::J su conducta maternal se mantiene incluso en ausencia de alguno de los factores mencionados
.f:::
n..
«u anteriormente. Como resultado de esto, los problemas de conducta maternal inadecuada son
más frecuentes en hembras primíparas que en hembras que han parido anteriormente.
4. La conducta maternal depende también de estímulos procedentes de la cría. En la oveja
doméstica -y probablemente en otras especies precoces- la presencia de la cría durante el
período de tiempo inmediatamente posterior al parto es necesaria para que la conducta ma-
ternal se mantenga. Este período sensible no ha sido descrito en especies altriciales. En cual-
quier caso, la exposición de la hembra a los estímulos procedentes de la cría hace que la con-
ducta maternal se haga independiente del control hormonal. Por consiguiente, algunos autores
consideran que existen dos fases en el control de esta conducta: una primera mediada por
factores internos y una segunda controlada por estímulos externos.
5. El fenómeno de la concaveación constituye el ejemplo más claro de la importancia de los
estímulos externos en el control de la conducta maternal. Se trata de la inducción de este
tipo de conducta en una hembra virgen como resultado del contacto con crías de su especie
durante varios días. Es interesante mencionar que este fenómeno puede inducirse también
en machos; esto indica que las estructuras nerviosas que controlan esta conducta no son se-
xualmente dimórficas. El olor de las crías parece ser el estímulo externo más importante,

-
 (')
aunque en los carnívoros domésticos, algunos aspectos de la conducta maternal dependen <l:
(')

principalmente de estímulos auditivos. Además, es probable que la información táctil reci- -'
w
o
>-
bida por la región perioral cuando la madre olfatea y lame a las crías desempeñe un papel (')
a:
a:
importante en el control de la conducta. w
"-
-'
w
La concaveación supone, entre otras cosas, una habituación al olor de las crías. Inicialmente, o
<l:

la hembra muestra aversión hacia dicho olor, pero después de varios días se muestra atraída a:
«z
a:
por las crías. La aversión inicial parece estar mediada por la amígdala. La administración de w
tu
estradiol acelera el proceso de habituación de la hembra y el desarrollo de conducta mater- >
«
u
nal. Es posible que la aversión inicial hacia las crías sea en realidad una respuesta de miedo. z
-'
U
Tal y como explicaremos más adelante, las hembras particularmente nerviosas tienen mayor <l:
o
tendencia a mostrar una conducta maternal inadecuada. S
(')
tu
6. En la oveja y otros ungulados, la hembra reconoce a su(s) cría(s) a través del olfato y,
normalmente, muestra conducta maternal sólo hacia ella(s). Las hembras de los carnívoros
domésticos parecen ser menos selectivas en su conducta maternal, y es relativamente senci-
llo conseguir que adopten crías ajenas. La adopción es especialmente fácil durante los pri-
meros días después del parto y en el caso de que las crías ajenas tengan un tamaño similar a
(')
las propias. a:
a:
w
"-
7. El área preóptica medial (APM) desempeña un papel crucial en el control de la con- -'
w
o
ducta maternal. En realidad, las vías nerviosas más importantes para el control de este com- -'
«
2a:
portamiento van desde elAPM al mesencéfalo, que controla directamente las secuencias mo- (')
Z
toras propias de la conducta maternal. El APM contiene receptores para los estrógeno s y 2z
w
probablemente suprime los efectos inhibitorio s de la amígdala sobre la conducta maternal 2«
>-
(ver figura 2.10). a:
(')
n.
8. En la rata, el tiempo que la hembra permanece en contacto con las crías depende en 2
u
(')

buena medida de la transferencia de calor entre éstas y la madre. La hembra lactante tiene
una temperatura corporal algo elevada debido al aumento en la concentración plasmática de
prolactina y ACTH. Cuando regresa al nido después de un período de ausencia, el contacto
con las crías le supone una pérdida de calor. Cuando la temperatura de las crías es lo sufi-
cientemente alta, la transferencia de calor cesa. En este momento la hembra abandona el
nido. Conforme las crías crecen y producen más calor, la madre reduce el tiempo de per-
manencia en el nido. La posible importancia de este mecanismo en los mamíferos domésti-
cos no ha sido establecida.
9. Las hembras lactantes muestran una menor respuesta frente a estímulos estresantes
que las que no están amamantando a sus crías. Este efecto se ha puesto de manifiesto en va-
rias especies, incluyendo a la perra doméstica.

12. GENETICA DEL COMPORTAMIENTO Y DIFERENCIAS

DE COMPORTAMIENTO ENTRE RAZAS

Los caracteres de conducta son observables y cuantificables, es decir, son caracteres

fenotípicos. Por consiguiente, todos los caracteres de conducta son el resultado de efectos
ambientales y genéticos; en otras palabras, todos ellos sin excepción están influidos por el
o
f-
<r:
CD
--'
Figura 2. la. Estructuras nerviosas implicadas en el control de la conducta maternal. Las secuencias
w motoras propias de la conducta maternal están controladas por el mesencéfalo, y este a su vez por el
00
>-
O área preóptica medial (APM). El APM tiene receptores para estrógenos, que facilitan la conducta maternal.
cr:
cr:
w
La amígdala tiene un efecto inhibitorio sobre la conducta maternal.
"-
--'
w
00
<r:
cr:
<r:
z:
cr:
w Estrógenos
t;:;
>
«
u
z:
u
--'

.:C: Area preóptica medial

CD

'3
O
t;:;

G Area tegmental
(mesencéfalo)
ventral

o
cr:
cr:
w
"-
--'
w
00
--' Conducta maternal
<r:
:;;;
cr:
O
z:
O
f-
z:
w
:;;;
«
f-
a: (modificado a partir de Carlson N R [1993] Fisiología de la conducta. Barcelona: Editorial Ariel, S. A, pp. 406-408).
O
CL
:;;;
O
U

o-'
::;:¡
.'=
genotipo del animal. La inmensa mayoría de estos caracteres presentan una variación conti-
"-
«u nua. Tradicionalmente, esta variación se ha explicado mediante el llamado modelo irifinitesi-
mal, que presupone que un carácter está afectado por muchos genes, cada uno con un efecto
pequeño. No obstante, recientemente se ha sugerido que una parte importante de la varia-
bilidad de algunos caracteres podría ser debida a la acción de unos pocos genes. Esto supone
un cambio importante con respecto al modelo anterior.
Por otra parte, el hecho de que los factores genéticos sean importantes no debe hacer ol-
vidar la importancia de los factores ambientales. En efecto, las heredabilidades más altas es-
timadas para alteraciones de la conducta en humanos, por ejemplo, son de aproximadamente
0,5. El concepto de heredabilidad hace referencia a la proporción de la variabilidad en un de-
terminado carácter que es debida a factores genéticos, y oscila entre Oy 1. Por consiguiente,
un valor de 0,5 significa que el 50% de la variabilidad de un carácter se debe a factores
genéticos y el otro 50% a factores ambientales. Además, es frecuente que exista interacción
genotipo-ambiente en la expresión de caracteres comportamentales; en otras palabras,
la superioridad de un genotipo sobre otro depende a menudo del ambiente en que se mide
el carácter e incluso del ambiente en que se ha mantenido al animal en etapas tempranas del
desarrollo.
 De una manera muy resumida, los cambios que ha experimentado el estudio de la gené-
tica del comportamiento podrían esquematizar se en tres etapas. En primer lugar, se aceptó
que la variabilidad en la conducta se debe tanto a factores genéticos como a factores am-
bientales. Esto permitió superar la controversia entre aquellos que abogaban por el papel ex-
clusivo de uno u otro tipo de factores. En segundo lugar, se aplicó la metodología de la ge-
nética cuantitativa al estudio de la conducta, estimándose la heredabilidad de diferentes
caracteres. Finalmente, se intentó combinar la aproximación molecular y la cuantitativa es-
tudiando la posibilidad de que unos pocos genes sean responsables de una parte importante
de la variabilidad de determinados caracteres. Tal como veremos en la sección siguiente,
el estudio de la genética del comportamiento del perro ha seguido una evolución paralela,
aunque probablemente todavía no se ha llegado a la tercera fase. A continuación resumimos
algunos de los estudios sobre este tema que nos parecen más interesantes, especialmente
aquellos que intentan analizar las posibles diferencias de comportamiento entre razas. Estas
diferencias son importantes, no sólo porque pueden ayudar a aconsejar a los futuros propie-
tarios acerca de qué perro escoger, sino también por la controversia generada por algunas
leyes sobre perros peligrosos.
o
Durante las décadas de 1950 y 1960, dos científicos americanos -Scott y Fuller- compa- a:
a:
'-W
CL
raron la conducta de perros de cinco razas distintas criados exactamente en las mismas con- --'
'-W
o
diciones. Las razas estudiadas fueron el Basenji, el Foxterrier de Pelo Duro, el Cocker Spaniel --'
<r
:;;:
Americano, el Beagle y el Pastor de Shetland. Scott y Fuller encontraron diferencias signifi- ex:
o
Z
cativas entre las razas para todos los caracteres estudiados y las atribuyeron a factores gené- o
¡-
Z
'-W

ticos. Por otra parte, la variabilidad dentro de cada raza fue también considerable.
Los estudios posteriores a Scott y Fuller sobre la genética del comportamiento del perro
han intentado, principalmente, estimar la heredabilidad de varios caracteres de conducta. Los
principales resultados de estos estudios pueden resumirse de la siguiente manera:
1. Las estimaciones de la heredabilidad de la conducta se han centrado a menudo en carac-
teres relacionados con la utilización del perro como animal de trabajo, muchos de los cuales
son probablemente difíciles de definir y de cuantificar. En general, la heredabilidad estimada
es baja, y en muchos casos no es significativamente distinta de cero. Esto podría ser debido en
parte a la dificultad anteriormente mencionada. La única excepción importante es el carácter
definido como "excitabilidad", "miedo" o "nerviosismo", y que hace referencia a la tendencia
del perro a mostrar una respuesta de miedo cuando se encuentra en un ambiente extraño.
2. Cuando la heredabilidad se estima a partir de la correlación entre la conducta de los
progenitores y la de su descendencia, el componente materno es casi siempre superior al pa-
terno. Esto sugiere que el efecto del ambiente materno (sea previo al nacimiento o posterior
a él) es importante en muchos caracteres de conducta.

Genética del miedo y diferencias entre razas

~as estimaciones de la heredabilidad del miedo en el perro, pese a ser variable, oscilan a
menudo entre 0,4 y 0,5. Es interesante señalar que los estudios acerca de este carácter en
roedores de laboratorio indican también una heredabilidad alta. Por otra parte, el carácter
"miedo" condiciona considerablemente la utilización del perro como animal de trabajo y,
of-
«
'"
según algunos autores, una respuesta de miedo excesiva es la causa principal de rechazo de
-'
w
'" animales en centros dedicados al adiestramiento de perros guía. Finalmente, nos parece inte-
>-
occ resante mencionar un estudio que tuvo como objeto comparar la incidencia de problemas de
cc
w miedo en tres razas de perro. (Pastor Alemán, Doberman Pinsher y Terrier de Airedale)-en
o..
w
Cl función de que los animales hubieran sido correctamente socializados o no. El estudio puso
«
cc
« de manifiesto un marcado efecto de la raza, de forma que los Pastores Alemanes mostraron
z
cc
w
f-
una incidencia especialmente alta de problemas de miedo, incluso si habían sido socializados
>:
« correctamente. Por el contrario, el Doberman Pinsher resultó ser el menos sensible a los efec-
u
z
-' tos de una mala socialización y la incidencia de problemas de miedo en perros de esta raza mal
u
.::: socializados fue similar a la de los pastores alemanes bien socializados. Los Terriers de Airedale
o
S
o mostraron una predisposición intermedia.
tD

Genética de la agresividad y diferencias entre razas

G La mayoría de trabajos acerca de la genética de la agresividad se han realizado en roedores

de laboratorio y aves. En estas especies el cruzamiento selectivo a partir de una población ho-
mogénea permite obtener en unas pocas generaciones dos subpoblaciones claramente distin-
o
cc
c::
tas en su conducta agresiva. En algunos casos, las poblaciones obtenidas mediante cruzamientos
w
o..
-'
w
selectivos se distinguen por su diferente sensibilidad a los efectos de la testosterona sobre la
Cl
-'
« conducta agresiva. Varios de estos estudios han descrito interacciones importantes entre el
:;;;
cc
o genotipo y el ambiente materno.
z
o
>- Algunos trabajos han intentado estimar la heredabilidad de la agresividad. Los valores ob-
zw
tenidos sOn muy variables dentro de una misma especie (por ejemplo, en la gallina doméstica
«
:;;;

>-
a::
o se han obtenido valores que oscilan entre 0,16 Y 0,57). Además, la interpretación de los re-
o..
:;;;
o sultados resulta a veces difícil porque algunos autores utilizaron el rango jerárquico de un ani-
u
mal como indicador de agresividad, mientras que en realidad la agresividad y el rango jerár-
o~
=> quico no están necesariamente correlacionados.
-=
<L
<
U
Una conclusión importante obtenida a partir de estos estudios es que la selección a favor
o en contra de un determinado tipo de agresividad no modifica necesariamente otras formas
de conducta agresiva. Por ejemplo, en la rata una selección a favor de la agresividad por miedo
a lo largo de 20 generaciones no modificó la agresividad intrasexual en machos (es interesante
recordar que la agresividad intrasexual es una forma de agresividad ofensiva, mientras que la
agresividad por miedo es una forma de agresividad defensiva; es probable, por lo tanto, que
la selección a favor de un determinado tipo de agresividad modifique únicamente otras for-
mas de agresividad que tienen unos mecanismos de control parecidos).
Hay muy pocos estudios acerca de la genética de la agresividad del perro. Uno de ellos se
realizó en perros de raza Boyero de Berna; los autores valoraron la agresividad de varios ani-
males reproductores y de sus descendientes y comprobaron que los perros que tenían un pro-
genitor o ambos con una puntuación alta en agresividad tenían también una puntuación más
alta que la media. Sea como fuere, e independientemente de que se hayan realizado pocos es-
tudios, parece razonable asumir que el perro no constituye un caso excepcional y que -al igual
que ocurre en las especies más estudiadas - su conducta agresiva está considerablemente in-
fluida por factores genéticos. Además, y tal como hemos indicado al principio de esta sección,
todos los caracteres de conducta dependen a la vez de factores genéticos y ambientales.
 o
<:
Tabla 2.4. Clasificación de las razas de perro según su comportamiento '"
~
U.J
D
>-
oa:
Grupo 1: excitabilidad alta, facilidad de adiestramiento baja y agresividad moderada a:
w
D-
Lhasa Apso, Pomerano o Spitz Alemán Miniatura, Maltés, Cocker Spaniel, Terrier de Boston, Pequinés, ~
U.J
D
Beagle, Terrier de Yorkshire, Weimaraner, Setter Irlandés, Pug <{
a:
<{
z
Grupo 2: excitabilidad muy baja, facilidad de adiestramiento baja y agresividad muy baja a:
w
f-
Bulldog, Bobtail, Bassethound, Elkhound, Bloodhound >
<{
U
Z
Grupo 3: excitabilidad baja, facilidad de adiestramiento baja y agresividad alta
Samoyedo, Malamute de Alaska, Husky Siberiano, San Bernardo, Afgano, Bóxer, Dálmata, Gran Danés,
Chow-Chow

Grupo 4: excitabilidad, facilidad de adiestramiento muy alta y agresividad moderada

Pastor de Shetland, Shih Tzu, Caniche Miniatura, Caniche Enano, Bichón Frisé, Caniche Mediano,

Springer Spaniel, Corgi

Grupo 5: excitabilidad baja, facilidad de adiestramiento alta y agresividad baja

Labrador, Vizsla, Spaniel Bretón, Pointer, Terranova, Labrador de Chesapeake, Keeshound, Collie, Golden oa:
Retriever, Pastor Australiano a:
U.J
el-
~
w
D
Grupo 6: excitabilidad muy baja, facilidad de adiestramiento muy alta y agresividad muy alta ~
<{
¿;
Pastor Alemán, Rottweiler, Doberman, Akita a:
o
Z
o
f-
Grupo 7: excitabilidad alta, facilidad de adiestramiento moderada y agresividad muy alta Z
U.J

Terrier de Cairn, Terier de West Highland, Chihuahua, Fox Terrier, Terrier Escocés, Terrier de Airedale,
Teckel, Schnauzer Miniatura, Terrier de Silky

NOTA: la excitabilidad incluye la tendencia a ladrar y la actividad general, así como la demanda de afecto
y un rasgo de conducta que los autores denominaron snappíng at chíldren y que hace referencia a la
tendencia que muestra el perro a morder o hacer ademán de morder cuando es molestado por un niño

(modificado a partir de Hart B L and Hart LA [1985] Selecting pet dogs on the basis of cluster analysis of breed
and gender J Am Vet Med Assoc, 186: 1181-1185).

Las posibles diferencias entre razas en relación a su conducta agresiva son especialmente
polémicas. El trabajo clásico de Scott y Fuller al que nos hemos referido anteriormente con-
cluyó que existían diferencias importantes entre razas en cuanto a su agresividad y los auto-
res sugirieron que estas diferencias tenían una base genética.
Otro estudio más reciente analizó las diferencias entre un total de 56 razas de perros para
13 caracteres de conducta. El estudio se realizó a partir de la puntuación otorgada a cada raza
para cada carácter por un grupo de veterinarios y jueces de exposiciones caninas. El estudio
con-duyó que el efecto "raza" era significativo en todos los caracteres y permitió clasificar las
razas estudiadas en varios grupos según su comportamiento (tabla 2.4). No obstante, el co-
ciente entre la varianza entre razas y la varianza dentro de cada raza fue muy distinto en fun-
ción del carácter. En otras palabras, algunos caracteres son más predecibles que otros en fun-
ol-
«:
'"' Tabla 2.5.
-'
u.J
Cl
>-
o Valor F
cr::
cr::
Característica de comportamiento
u.J
a..
-'
u.J
Cl
«: Excitabilidad 9,6
cr::
«:
z
cr::
u.J Actividad general 9,5
l-
u.J
>
<lO Facilidad de adiestramiento 6,6
U
Z
-'
u Agresividad hacia otros perros 5,0
.:::;
'"'
o-' 4,3
o Dominancia hacia el propietario
l-
u.J

G Valor F (cociente
comportamentales
factor
entre la varianza

raza con relación

interracial y la varianza intrarracial) para diferentes
en razas de perros. Cuando mayor es el valor F, mayor es el valor predictivo
a la característica que se está estudiando. Por ejemplo,
características
del
la raza predice mejor la
excitabilidad de un animal que su tendencia a mostrar agresividad por dominancia hacia el propietario.
o
'"
'"
u.J
a..
-'
u.J
Cl
-'
«:
(modificado a partir de Hart B L [1995] Analysingbreed and gender differences in behaviour. EN: J Serpell (ed.) The Domestic
:2 Dog. Its Evo/ution, Behaviourand Interactions with Peaple. Cambridge: Cambridge University Press. pp: 65-77).
o
z
cr::

o
l-
Z
u.J

:2
<lO
l-
'" ción de la raza del animal (tabla 2.5). En cualquier caso, el estudio mostró diferencias signi-
o
a..
:2
o ficativas entre razas en caracteres de gran interés práctico como la tendencia a mostrar agre-
u
N sividad intrasexual en machos, la agresividad territorial y la agresividad competitiva o por
o
-'
=>
dominancia hacia el propietario. Sin embargo, el factor raza tenía en todos los casos un valor
.'::
a..
« predictivo moderado (valores de F de 5, 4,1 Y4,3 respectivamente). Por otra parte, los 3
u
tipos de agresividad fueron incluidos en un mismo componente, lo que indicaría que están
correlacionadas (recordemos que todos forman parte de la categoría más general de agresi-
vidad ofensiva). En resumen, parece razonable concluir que las razas difieren en su agresivi-
dad pero que al mismo tiempo existe una gran variabilidad intraracial. De hecho, esta varia-
bilidad fue puesta de manifiesto por los propios Scott y Fuller y parece ser aplicable a todos
los aspectos de la conducta, y no sólo a la agresividad. Algunos de los factores responsables
de esta variabilidad podrían ser los siguientes:
1. Diferencias entre machos y hembras. Tal como hemos explicado anteriormente, las hor-
monas sexuales masculinas aumentan la agresividad ofensiva. Tanto la agresividad intrasexual,
como la territorial y competitiva son más marcadas en machos que en hembras.
2. Diferencias entre líneas dentro de una misma raza. En el Cocker Spaniel, la agresividad com-
petitiva hacia el propietario parece ser mayor en la variedad dorada que en la negra, y en ésta
mayor que en los animales bicolores. En el perro de raza Labrador se ha descrito también una
cierta relación entre el color de la capa y la conducta agresiva. No está en absoluto claro si
esta relación se debería al efecto de genes pleiotrópicos (es decir, que afectan a más de un ca-
rácter) o a la existencia de ligamiento (es decir, al hecho de que dos genes distintos, uno con
influencia sobre la conducta y otro con influencia sobre la capa, segregan normalmente jun-
tos al encontrarse muy cercanos el uno del otro).
Se ha sugerido también la existencia de líneas particularmente agresivas en el Boyero de
Berna y, probablemente, en el Pastor Alemán.
3. Factores ambientales. Hemos comentado anteriormente que en roedores de laboratorio
se ha descrito la importancia del ambiente materno en la conducta agresiva. Parece ser que
en el perro, las interacciones entre la hembra y los cachorros -particularmente durante el
destete- tendrían un efecto importante sobre la conducta posterior de éstos. Además, re-
cordemos que las estimaciones de heredabilidad de otros caracteres sugieren a menudo que
el efecto materno es importante.
En resumen, parece razonable concluir que la agresividad del perro depende, en parte,
de factores genéticos y que, muy probablemente, existen diferencias entre razas en la ten-
dencia a mostrar conducta agresiva. N o obstante, la enorme variabilidad existente dentro de
cada raza y la importancia de los factores ambientales hacen que sea muy difícil dar consejos
claros al respecto. Por otra parte, es importante tener en cuenta que el hecho de que una raza
o
sea más agresiva que otra no implica necesariamente que lo sea por razones genéticas. Podría a:
a:
w
c...
ocurrir, por ejemplo, que determinadas razas fueran escogidas preferentemente porperso- ~
w
o
nas con unas expectativas determinadas y esto podría verse traducido en diferencias am- ~
«
2a:
bientales -y más concretamente en la educación- entre los perros de diferentes razas. oz
o
1-
Z
Otros estudios w
2«
Además de los estudios antes comentados sobre diferencias entre razas en cuanto a la con- 1-
a:
o
c...

ducta agresiva y a la respuesta de miedo, existen otros trabajos que enfatizan el efecto de la ::;;
o
u
raza sobre la conducta. Así, por ejemplo, se ha sugerido que el grado de neo tenia parece va-
riar entre razas y que esto podría explicar las diferencias de conducta entre los perros de pas-
tor y los perros de protección de rebaños. En efecto, los perros de pastor muestran una serie
de pautas de conducta en su trabajo con el ganado que son muy parecidas a los primeros ele-
mentos de una secuencia depredador a y que incluyen, por ejemplo, acechar a los animales,
correr en círculos alrededor del rebaño y perseguir a los animales que se separan del grupo.
Por el contrario, las razas destinadas a la protección de rebaños no muestran ninguna de estas
conductas. Lo que resulta más interesante es que estas conductas depredadoras empiezan a
desarrollarse en los cánido s salvajes en la etapa juvenil. A partir de estos datos, algunos au-
tores piensan que las diferencias de conducta entre perros de pastor y perros de guarda en
su trabajo con los rebaños serían consecuencia de su diferente grado de neotenia, de manera
que en los perros de guarda el grado de neotenia sería mayor y mostrarían una conducta in-
fantil -y, por lo tanto, no llegarían a mostrar conductas d~predadoras juveniles-, mientras
que en los perros de pastor el grado de neotenia sería menor e incluirían ya conductas de-
predadoras en su compor~amiento. Igualmente, parecen existir diferencias claras entre razas
en la:expresión de la conducta depredadora (ver capítulo 5). Finalmente, las diferencias inte-
rraciales se manifiestan también ella actividad de diferentes neurotransmisores en el sistema
nervioso central.
 o 13. DIFERENCIAS DE COMPORTAMIENTO ENTRE SEXOS
«
l--
'"
-'
w
Cl
Resulta evidente que la conducta de machos y hembras de una misma especie es distinta.
>-
o
a:
Algunas de estas diferencias se manifiestan sólo después de que los animales alcancen la ma-
a:
w
a.. durez sexual, mientras que otras aparecen mucho antes. Las hormonas sexuales son en buena
-'
w
el medida responsables de dichas diferencias, y el estudio de las acciones de dichas hormonas
«
a:
«
z sobre la conducta tiene un especial interés en veterinaria.
a:
w
l--
Los estero id es sexuales -y muy especialmente los andrógenos-ejercen sus efectos sobre el
> sistema nervioso central y, por tanto, sobre la conducta en dos fases bien diferenciadas:
«u
z LFase de organización: los andrógenos actúan durante fases tempranas del desarrollo para
u
.~
'"
organizar rutas neuronales responsables de la conducta reproductora y de otras pautas de con-
'3 ducta. Estos efectos son permanentes y se producen sólo si el sistema nervioso central se ve
o
t;:;
expuesto a la acción de los andrógenos durante un período crítico. Este período representa una
etapa del desarrolló durante la que el tejido nervioso es especialmente sensible a la acción or-

G ganizadora de las hormonas sexuales masculinas. En la rata -y probablemente

carnívoros domésticos-
también en los
el período crítico incluye unos días antes y unos días después del na-
cimiento. En realidad, es posible que no exista un solo período crítico, sino que exista uno li-
oa:
a: geramente distinto para cada conducta o grupo de conductas. En cualquier caso, la exposición
w
"-
-'
w del sistema nervioso central a los andrógenos durante el período o períodos críticos resulta en
Cl
-' lo que se denomina masculinización y desfeminización del cerebro. La masculinización consiste
«
::;:
a: en la organización de las vías neuronales resp¿nsables de las conductas típicamente masculinas,
o
Z
o
l-- mientras que la desfeminización hace referencia al efecto organizador de los andrógenos que
Z
w
::;: impide que el animal muestre una conducta sexual femenina al llegar a la madurez sexual.
«
l--
a: 2. Fase de activación: al llegar a la pubertad, los andrógenos actúan sobre las rutas neuro-
o
a..
::;:
oU nales previamente diferenciadas para activar las conductas característicamente masculinas. Este
N efecto es reversible.
o-'
=> Al menos en parte, los andrógenos no ejercen su efecto organizador por sí mismos, sinrr
.t::
"-
«u que éste es consecuencia de la acción de los estrógenos. A su vez, éstos resultan de la aroma-
tización de los andrógenos en el citoplasma de las neuronas. Si los estrógenos son directa-
mente responsables de la desfeminización del sistema nervioso central, cabe preguntarse la
razón por la cual las hembras no experimentan un proceso de diferenciación sexual similar al
de los machos. Según parece, la razón estriba en la acción de la denominada proteína fetalli-
gadora de estrógenos (f-EBP), que está presente en el plasma de la hembra durante el perí-
odo perinatal y actúa bloqueando la posible acción masculinizadora de los estrógenos.
Probablemente, la acción de la f-EBP es más compleja, y en etapas posteriores del desarrollo
actuaría como fuente de estrógenos que contribuirían entonces a la feminización del sistema
nervioso central de la hembra.

Masculinización y desfeminización parcial del sistema nervioso central en hembras

En roedores de laboratorio, las hembras que durante el período fetal estaban situadas entre
dos machos (hembras 2M) muestran en su vida adulta una conducta significativamente distinta
de la que manifiestan las hembras situadas entre un macho y una hembra (hembras 1M) Ylas
situadas entre una hembra y el final del útero o entre 2 hembras (hembras OM) lfi8ura 2.11).
 Figura 2.11. Posición uterina de las hembras QM, 1M Y 2M en una especie politoca. ~
w
C>
>-
o
a:
a:
w
"-
~
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o
Z
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>-
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:2'
>-
(modificado a partir de Nelson R J (2000) An Introduction to Behaviorol Endocrin%gy, 2""ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer oa:
"-
:2'
o
u
o~
::J
.':::
"-
«
u
Una de estas diferencias consiste en que las hembras 2M son más agresivas que el resto. Parece
ser que estas diferencias son debidas a una masculinización y desfeminización parcial del sis-
tema nervioso central de las hembras 2M. Esta masculinización parcial sería debida al paso
de pequeñas cantidades de andrógenos desde el plasma de los fetos machos al plasma de los
fetos hembras. Se ha descrito un fenómeno similar en el cerdo. Aunque en el caso del perro
la evidencia no es en absoluto concluyente, algunos autores sugieren que el fenómeno de
masculinización parcial podría causar agresividad por dominancia en algunas hembras que,
además, mostrarían también retraso en la aparición del primer estro.

Aspectos morfológicos del efecto organizador de los esteroides sexuales

De forma muy general, las hormonas sexuales actúan sobre el núcleo celular regulando
la producción de ARNm y la síntesis proteica. Los efectos organizadores de los esteroides
sexuales se deberían a cambios en la migración, proliferación y muerte celular, el crecimiento
de prolongaciones nerviosas y el establecimiento de nuevas conexiones entre neuronas. Estos
cambios no tendrían lugar de forma homogénea en todo el sistema nervioso central, sino
of-
<t. que el efecto organizador afectaría solamente a estructuras concretas. Las zonas del sistema
CJ

nervioso central que muestran una mayor densidad de receptores de esteroides sexuales son
>-
o el área preóptica medial-estructura situada inmediatamente craneal al hipotálamo-, el hi-
cr:
cc
"-'
CL potálamo ventromedial, la amígdala y el cuerpo mamilar. En la rata, el área preóptica me-
-"
"-'
o dial incluye el denominado núcleo sexualmente dimórfico (SON-POA), que es mayor en el
<t.
cr:
<t. macho que en la hembra. Además, la castración neonatal del macho causa una marcada dis-
Z
cc
"-' minución de su tamaño, mientras que la administración de andrógenos a hembras recién na-
tu
> cidas hace que su tamaño aumente considerablemente. En definitiva, en la rata -y muy pro-
<t.
U
Z bablemente también en otras especies-los esteroides sexuales ejercen su efecto organizador
U
.::0 en el área preóptica medial. N o obstante, es importante tener en cuenta que existen otros
CJ

'3 núcleos sexualmente dimórficos en el sistema nervioso central; entre ellos, destaca el de-
o
tu
nominado núcleo espinal bulbocavernoso, que se encuentra en el asta ventral de la región
lumbar de la médula espinal. El núcleo espinal bulbocavernoso está implicado en el control
de la conducta sexual.

G Conductas sexualmente dimórficas

o
a:: En la sección anterior nos hemos referido en varias ocasiones a las conductas típicamente
a::
"-'
CL
-" masculinas o femeninas. Pues bien, estas conductas, que dependen de los efectos organiza-
W
o dores de los esteroides sexuales sobre el sistema nervioso central, se denominan conductas
-"
<t.
¿;
cr:
oz sexualmente dimórficas y pueden, en realidad, manifestarse en cualquiera de los dos sexos,
o
f- aunque son mucho más frecuentes en un sexo que en otro. Por consiguiente, las diferencias
Z
"-'

::2
comportamentales entre machos y hembras son básicamente de tipo cuantitativo.
<t.
f-
a::
o Algunas conductas sexualmente dimórficas no requieren el efecto activador de los an-
CL

¿; drógenos, sino que dependen sólo del efecto organizador. Este es el caso, por ejemplo, de las
o
u
posturas de micción del perro. En la mayoría de ocasiones, sin embargo, estas conductas re-
o-'
::J quieren tanto el efecto organizador como el activador. En este último caso, la castración mo-
,>:::
eL
«u difica la manifestación de la conducta y esta es, precisamente, la razón por la que la castra-
ción de los machos se utiliza regularmente para modificar su comportamiento (en realidad,
la castración modificaría también las conductas que requieren sólo el efecto organizador, pero
sólo si se realizara en la fase perinatal).
Las conductas sexualmente dimórficas incluyen no sólo varios aspectos del comporta-
miento sexual sino también otras pautas de conducta que no están directamente relaciona-
das con la reproducción y que son más frecuentes en machos que en hembras. Entre éstas úl-
timas, destacan la conducta de marcaje territorial y algunas formas de agresividad, muy
especialmente la denominada agresividad intrasexual. La agresividad por dominancia, tanto
hacia personas como hacia otros perros, es también sexualmente dimórfica y más frecuente
en machos que en hembras. No obstante, el aprendizaje desempeña un papel fundamental en
esta forma de agresividad, especialmente en el caso de la agresividad por dominancia diri-
gida hacia personas. La denominada conducta de roamina, que en castellano podría traducirse
como "vagabundeo" es también más frecuente en machos que en hembras. El carácter se-
xualmente dimórfico de otras conductas es más controvertido. Así, por ejemplo, algunos au-
tores sostienen que la agresividad territorial es más frecuente en machos que en hembras,
 o
mientras que otros estudios parecen indicar que no hay diferencias significativas entre sexos
~
~
en la incidencia de este problema de conducta. Finalmente, la ansiedad por separación, que el
>-
en principio no debería considerarse sexualmente dimórfica, parece ser más frecuente en ocr:
o::
W
machos que en hembras, al menos según algunos autores. En este sentido, es interesante men- Q..
~
~
cionar que en roedores de laboratorio se han descrito diferencias entre sexos en cuanto a la el
«
cr:
respuesta de miedo. «z:
~
o::
;-
>:
u
<1:

14. MIEDO y ESTRÉS Z

El miedo es una respuesta emocional que aparece en situaciones que suponen una ame-
naza para el animal o que son percibidas como tales. La respuesta de miedo es importante
porque cuando se manifiesta de forma excesiva o en contextos inadecuados puede dar lugar
a varios problemas de comportamiento, incluyendo agresividad defensiva, ansiedad por se-
paración y fobias. Es posible, además, que las conductas compulsivas se deban también en
parte a un problema de ansiedad o miedo (ver capítulo 7).
Los estímulos que desencadenan una respuesta de miedo son la novedad extrema, los es-
tímulos que el animal ha asociado a experiencias adversas por un proceso de condiciona-
ocr:
~
o::
"-
miento clásico -miedo condicionado- y los estímulos -especialmente los auditivo s- muy in- ~
--'
el
tensos. Además, en algunas especies se han descrito estímulos que de forma innata -es decir, --'
«
:;;;
sin necesidad de aprendizaje- desencadenan miedo; el miedo a las alturas que muestran va- a::
o
z:
rias especies sería un ejemplo de estos estímulos. Finalmente, el miedo puede ser conse- 2z:
w
cuencia de ciertas señales emitidas por individuos de la misma especie, tales como feromo- :;;;
«
;-
nas de alarma. La existencia de dichas feromonas en el perro no ha sido establecida. a::
o
Q..

Además de un componente emocional de naturaleza desagradable, el miedo incluye los :;;;

o
U
cambios fisiológicos y comportamentales propios de la respuesta de estrés. Estos cambios
consisten, entre otros, en una activación del eje hipotálamo-adenohipófisis-adrenales, con el
consiguiente aumento en la concentración plasmática de glucocorticoides, y en una activa-
ción del sistema nervioso simpático y un aumento de la liberación de catecolaminas por la
médula adrenal. A su vez, estos cambios tienen numerosos efectos sobre el organismo, tales
como un aumento de la frecuencia cardiaca y de la concentración plasmática de glucosa, entre
otros muchos. Los cambios de conducta son muy variables y pueden consistir en una res-
puesta de lucha o huída, o en una inhibición generalizada de la actividad del animal. La ma-
yoría de cambios que constituyen la respuesta de estrés son consecuencia de un aumento de
la síntesis y secreción de CRH (hormona liberadora de corticotropina) por parte del hipotálamo.
Además de la CRH, otros péptidos -tales como la vasopresina, por ejemplo- participan tam-
bién en el control de la respuesta de estrés.
Tal como hemos indicado anteriormente, la intensidad de la respuesta de miedo que pre-
senta un animal en una determinada circunstancia -es decir, su carácter "miedoso"- depende
en buena parte de factores genéticos. En algunas especies se ha descrito además una diferen-
cia importante entre machos y hembras en los que a la respuesta de miedo se refiere; en la
rata de laboratorio, por ejemplo, los machos son más miedosos que las hembras. Además de
estos factores, el ambiente tiene también un efecto muy importante. Así, la manipulación del
o
>-
« cachorro durante la fase neonatal parece disminuir la intensidad de la respuesta de miedo en /
(9
-'
u.J la edad adulta. Igualmente, el hecho de que el cachorro tenga contacto con varios estímulos
el
>-
o durante el período de socialización hace que no muestre después miedo frente a dichos estí-
rY:
rY:
W
(L mulos. Estos aspectos se han tratado en la sección 3.
-'
w
el La respuesta de miedo está controlada por varias estructuras del sistema nervioso central,
«
«
rY:

z
aunque la amígdala, el hipocampo y el tallo cerebral parecen tener una función especialmente
cr:
u.J importante. En efecto, la amígdala sería responsable de la respuesta de miedo frente a estí-
tJ
> mulos condicionados -ver antes-, mientras que el hipocampo sería responsable de evaluar
«
u
z el grado de novedad de una determinada situación. Los principales neurotransmisores invo-
u
,::; lucrados en el control de la respuesta de miedo son la noradrenalina, la dopamina, el ácido
(9
o
o gamma-aminobutírico (GABA) y la serotonina. Las neuronas noradrenérgicas del sistema
>-
u.J
nervioso central-especialmente de las que se originan en ellocus coeruleus del tallo cerebral-
controlan numerosas conductas y respuestas fisiológicas asociadas al miedo. Algunas neuro-
nas dopaminérgicas se activan también de forma selectiva en situaciones de estrés. El GABA
G parece tener un efecto inhibitorio sobre la respuesta de miedo y estrés. Finalmente, la rela-
ción entre la serotonina y el miedo es muy compleja y aunque el estrés y la ansiedad aumen-
o
rY: tan la liberación de serotonina, no parece existir una relación clara entre dicha liberación y
ex:
w
(L
-'
w
la realización de conductas asociadas a la respuesta de miedo.
el
-'
« Algunos experimentos realizados recientemente sobre el efecto del estrés crónico en el
¿;
cr:
o perro indican que -además de los cambios hormonales propios de la respuesta de estrés a los
z
o
>- que ya nos hemos referido-, se producen una serie de cambios de conducta. Estos cambios
zw
:;;:
incluyen un aumento en la frecuencia de micción, en la conducta de acicalamiento y en la
«
a::
o(L actividad locomotora, así como una mayor incidencia de coprofagia. Además, los perros so-
:?'
o metidos a estrés crónico parecen reaccionar con una mayor agresividad cuando se enfrentan
u
a un estrés agudo. Es probable que algunos de estos resultados tengan interés desde el punto
o-'
:::J de vista práctico, sobre todo teniendo en cuenta que el estrés crónico al que fueron someti-
.'::
(L
«u dos los perros en dichos experimentos consistió en una falta de espacio y compañía, que cons-
tituyen dos situaciones relativamente frecuentes en muchos perros domésticos.

NOTAS

1. El origen del perro ha sido objeto de hipótesis muy variadas. Darwin, por ejemplo, pensaba que [a gran diversidad de
razas de perro sólo podía explicarse si se aceptaba que varias especies de cánidos salvajes habían contribuido a[
origen del perro. Lorenz mantuvo durante un tiempo una opinión similar, sosteniendo que algunas razas de perro
proceden del lobo y otras del chacal dorado (Canis aureus). Posteriormente, Lorenz modificó su opinión y defendió
-como [a mayoría de autores modernos- que el perro procede únicamente del lobo.
2. Esto no significa que hace 135.000 años ya existieran perros domésticos propiamente dichos, sino que una población
de lobos se separó entonces del tronco principal y dio comienzo al proceso que acabaría con [a domesticación del perro.
3. Esta antiguedad sugiere que en la domesticación del perro participó no solamente nuestra especie (Horno sapiensl sino
también otra especie del género Horno, Horno erectus.
4. El zorro salvaje presenta un solo período de estro a[ año
5. Algunos autores estiman en 600.000 e[ número de híbridos de perro y lobo en los Estados Unidos, aunque otros
autores consideran esta cifra exagerada.
 6. A título anecdótico, a finales del siglo XVIII, dos lobos causaron la muerte de más de 60 personas -sobre todo niños-
cerca de Gévaudan (Francia) antes de que finalmente se les diera caza. Su enorme tamaño y su color parecen indicar
que no se trataba de lobos, sino de hibridos entre perro y lobo.
7. La rodopsina del perro se diferencia también de la humana en la curva de absorción de luz; mientras que en la rodopsina
humana el punto máximo de absorción de luz corresponde a una longitud de onda de 496 nm, en el perro corresponde
a una de 506-510 nm. Según parece, la curva de absorción de la rodopsina del perro es típica de especies que ven
bien con poca luz.
8. La fóvea es un adelgazamiento de las capas celulares situadas por delante de los foto receptores. En ella, además, no
hay vasos sanguíneos, de modo que la luz incide casi directamente sobre las células fotoreceptoras. Todas las células
foto receptoras de la fóvea humana son conos.
9. La retina humana tiene tres tipos de conos con una absorción máxima de luz para longitudes de onda de 420 nm (azul),
530 nm (verde) y 560 nm (rojo) respectivamente, de modo que el ser humano presenta una visión tricromática.
10. Algunos autores sitúan la frecuencia máxima en torno a los 100.000 Hz.
11. La composición química de algunas feromonas, sin embargo, se conoce bastante bien. Este es el caso de la feromona
sexual de la perra, cuyo principal componte es un derivado del ácido benzoico, el metil-p-hidroxibenzoato. La composición
de las feromonas de la orina del gato -especialmente de los gatos macho- también ha sido estudiada -ver capítulo 3-.
12. Los pelos táctiles se denominan frecuentemente vibrisas, aunque en rigor este término debería reservarse para los
pelos táctiles situados alrededor de la boca
13. Aunque el estrés suele causar una disminución del apetito, en ocasiones tiene el efecto contrario
14. Tradicionalmente el ciclo ovárico se dividía en cuatro fases: proestro, estro, meta estro y diestro. Sin embargo, muchos
textos recientes consideran únicamente las fases de proestro, estro y diestro.

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12. GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO Y DIFERENCIAS DE COMPORTAMIENTO ENTRE RAZAS

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u
'"
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.!::
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14. MIEDO y ESTRÉS

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---------

CAPíTULO

Comportamiento normal del gato

1. ORIGEN DEL GATO

El gato doméstico muestra un gran parecido con dos especies de felinos salvajes: el gato
montés (Felis silvestris) y el gato salvaje de África (Felis libyea). Aunque en principio cualquiera
de estas dos especies podría ser su antepasado, hay varias razones que indican que, muy pro-
bablemente, el gato doméstico procede del gato salvaje de África. En primer lugar, la do-
mesticación del gato tuvo lugar en el antiguo Egipto, es decir, dentro del área de distribución
del gato salvaje africano y fuera de la del gato montés. En segundo lugar, el gato de África pa- ~
«
rece ser relativamente dócil y se amansa con facilidad, mientras que el montés muestra las 2'
cc
o
z
características contrarias. Finalmente, hay estudios bioquímicos y anatómicos que indican una o
mayor similitud del gato doméstico con el gato salvaje de África que con el montés. En cual- zw
2'
quier caso, las tres especies son tan parecidas que algunos autores han sugerido que deberían «
f-
cc
oa..
considerarse subespecies de Felis silvestris; de acuerdo con esta opinión, el gato doméstico se 2'
denominaría Felis silvestris eatus . ou

Al igual que ocurre con el perro, es difícil establecer con precisión la antiguedad del gato
doméstico. No obstante, parece ser que era ya doméstico en el antiguo Egipto, hace 3.000-
4.000 años. Curiosamente, se han encontrado restos óseos de gato -y concretamente de Felis
libyea- en asentamiento s humanos en Chipre que datan de unos 8.000 años atrás. Como no
existen registros anteriores de dicha especie en esta isla, estos hallazgos parecen indicar que
los antiguos pobladores de la cuenca mediterránea tenían el hábito de amansar gatos de la es-
pecie Felis libyea mucho antes de su domesticación propiamente dicha.
Puesto que apenas hay estudios acerca del comportamiento de Felis libyea, resulta difícil
determinar los cambios que la domesticación ha causado en la conducta del gato. No obs-
tante, sería razonable sugerir que la domesticación ha dado lugar a un animal más dócil con
las personas y más tolerante hacia sus congéneres. Por otra parte, parece ser que el gato do-
méstico muestra una pauta de conducta que es única entre los félidos, con la posible excep-
ción del león africano (Panthera leo): cuando se acerca a otro gato o a un ser humano con in-
tenciones amistosas, lo hace adoptando una postura muy característica que consiste en
mantener la cola erguida. Aunque muchos félidos adoptan una postura similar cuando mar-
can con orina, sólo el gato doméstico y el león africano parecen utilizarla en señal de saludo.
Se ha sugerido que este comportamiento podría haber aparecido independientemente en
ambas especies como resultado de sus hábitos sociales.
 o>- 2. ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
«
'"
-'
w
o Las características morfológicas y funcionales de los órganos de los sentidos del gato son
>-
occ muy parecidas a las comentadas en el capítulo 2 acerca del perro. El sentido de la vista ha sido
cc
W
<:L particularmente bien estudi<l;doy en la tabla 3.1 aparecen las principales diferencias entre la
w
o visión felina y la de los humanos. El gato tiene un umbral de visión unas 6 veces inferior al de
«
cc
«
z las personas, de modo que su visión nocturna es mucho mejor que la nuestra y, probablemente,
cc
w algo mejor que la del perro. Esto es debido a su mayor diámetro pupilar y a muchas de las ca-
tu
>
« racterísticas que también presenta el sistema visual canino: mayor convergencia, un porcen-
u
z taje de bastones sobre el total de células fotorreceptoras superior al de la retina humana y exis-
':::¡
u
,~
'"
tencia del tapetum lucidum. En cambio, la agudeza visual del gato es ligeramente inferior a la
S
o del perro. Al igual que éste, el gato no tiene fóvea, tienen únicamente sistema visual magno-
>-
u.J
celular, y presenta, además, una cierta dificultad para enfocar correctamente objetos muy cer-
canos. Sus ojos se encuentran también en posición frontal y su ángulo de visión es de 220-280°,

G de los cuales 90-120 son de visión binocular. Finalmente, el gato es también una especie di-
cromática, con una población de conos especialmente sensible al verde y otra al azul.

o>-
«
<!J
, Tabla 3.1. Diferencias entre el ojo del gato y del los humanos. En general, el ojo del gato está mejor
-'
w adaptado para la visión en condiciones de luminosidad escasa. Sin embargo, la capacidad de resolución
o-'
« del ojo humano es mayor.
2'
cc
o
z
o
>- Parámetro
z
u.J

2'
«
>- 22,3 25
8 XX 103
146
160
1100
51 103
cc Diámetro del globo ocular (mm)
o
CL
2' Diámetro máximo de la pupila (mm) 26 160
X 103
460
14,2 85
X 103
o
u Área máxima de la pupila (m m')
M
o-' Máxima densidad de conos en la retina (mm-')
::::J
.':: Máxima densidad de bastones en la retina (mm-')
«
<:L

u Número total de neuronas en nervio y quiasma ópticos (x103)

(modificado a partir de Bradshaw, J.W.s. [1992] The Behaviourofthe Domestic Cot. Wallingford: CAB International).

El sistema visual del gato Siamés presenta una serie de diferencias con respecto a los otros
gatos ya que, aparentemente, esta raza no tiene visión estereoscópica. Además, es probable
que estos gatos pierdan de forma transitoria algo de agudeza visual cuando desplazan su aten-
ción de un objeto a otro.
El oído del gato es más sensible que el humano para sonidos de frecuencia elevada. La sen-
sibilidad auditiva felina es máxima en el rango entre 1.000 y 20.000 Hz (ver audiograma en
la figura 2.2 del capítulo anterior). El umbral de localización del sonido es de unos 5°.
El sentido del olfato del gato ha sido mucho menos estudiado que el del perro. Su mucosa
olfatoria tiene una superficie total de unos 20 cm2• El bulbo olfatorio felino presenta un nú-
mero de células superior al humano, pero inferior al del perro. Aparentemente, la sensibili-
dad olfativa del gato es inferior a la canina; esto podría estar relacionado con el hecho de que
-----~--~------'---:----------------------

o
1-
el gato no utiliza el olfato para detectar a sus presas, al menos como sentido principal. A di- <í
(!)
--'
ferencia del perro, el gato realiza conducta de j1ehmen, aunque la presencia delfiltrum en el w
Cl
>-
labio superior impide su retracción completa. Esta conducta es más frecuente en machos que o
cr:
cr:
w
en hembras, y empieza a manifestarse cuando el gato tiene alrededor de seis semanas de vida. a..
--'
w
El animal adopta esta conducta después de oler y tocar con la nariz y la lengua una determi- Cl
<í
cr:
nada sustancia; muy frecuentemente, el estímulo que desencadena elj1ehmen es la orina o la <í
Z
cr:
secreción de las glándulas cutáneas de otro gato. Tal como hemos explicado en el capítulo an- w
::¡;

terior, esta conducta hace que el fluido presente en la cavidad bucal y en la superficie de la >
<í
U
lengua llegue hasta el órgano vomeronasal por un mecanismo de succión. Z
u
.:::¡

Los gatos muestran una conducta especial en respuesta a los olores de algunas plantas, .:::
(!)

tales como la valeriana (Va1eriana ?fficinalis) y sobre todo la hierba gatera o nébeda (Nepeta ca- ~
o
1-
W
taria); en este último caso, la molécula responsable de la respuesta del gato es la napetalac-
tona Después de oler la planta, el animal puede lamerla o comerla, y frotar la cabeza contra
ella, a menudo mientras la sujeta con las patas delanteras; en ocasiones el animal acaba echán-
dose mientras continúa sujetando la planta. Toda la conducta puede durar entre 5 y 15 mi-
nutos. Se ha sugerido que la napetalactona podría activar las áreas del sistema nervioso cen-
o
tral responsables de la conducta sexual. En cualquier caso, la respuesta a esta molécula está 1-
<í
(!)
controlada por un gen autosómico recesivo, y puede verse modificada en función de la edad w
-'
Cl
--'
y la experiencia previa del animal. Las hembras en estro muestran una respuesta más intensa, <í
:;;;
cr:
mientras que los animales de menos de dos meses y aquellos que son muy nerviosos o se en- oz
o1-
cuentran en una situación de estrés responden con menor intensidad. Los mecanismos res- Z
w
ponsables de la respuesta a la napetalactona no se han establecido con claridad. :;;;
<í
1-
cr:
El sentido del gusto del gato muestra algunas diferencias importantes con respecto al del o
a..
¿o
perro. Concretamente, los receptores de tipo A responden a aminoácidos, pero no a glúci- U
M
dos ni edulcorantes. Esta característica de los receptores gustativos del gato podría estar re- o-'
:;)
lacionada con el hecho de que éste, a diferencia del perro y otros muchos mamíferos, no .t:
a..
muestra preferencia por soluciones azucaradas. Por otra parte, varios nucleótidos monofos- «u
fato, particularmente abundantes en la carne en mal estado, tienen un efecto inhibidor sobre
la actividad de los receptores A del gato, aunque no parecen modificar su actividad en el perro.
Resulta interesante el hecho de que el gato rechaza la carne en mal estado con más facilidad
que el perro doméstico; esto podría ser debido a que el lobo se alimenta de carroña con re-
lativa frecuencia, mientras que el antecesor salvaje del gato doméstico ingiere principalmente
presas recién capturadas. Los receptores gustativos del gato -o, al menos, algunos de ellos-
parecen tener una sensibilidad máxima a 30 0e. Esto explicaría el hecho de que calentar el
alimento hasta una temperatura ligeramente inferior a la corporal del animal suele facilitar
su consumo. En efecto, la preferencia del gato por un determinado alimento aumenta con-
forme se incrementa la temperatura del mismo hasta unos 35°C aproximadamente y dismi-
nuye si ésta sigue aumentando (jígura 3.1). Es interesante especular con la posibilidad de que
este aspecto del comportamiento sea un reflejo de la conducta de alimentación de los pe-
queños felinos salvajes, que, normalmente, se alimentan de presas recién capturadas y, por
lo tanto, todavía calientes. En cualquier caso, tener en cuenta esta peculiaridad de la conducta
del gato puede ser útil, por ejemplo, en animales hospitalizados que rechazan el alimento.
 o
f-
<{
(S) Figura 3.1. Efecto de la temperatura de la comida sobre la preferencia del gato. El estudio se realizó
dando a escoger a un total de 23 gatos entre un alimento a 20°C y el mismo alimento a un temperatura
variable.
o
cr:

~
cr:
eL

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f-
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I 60
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G
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~
CJ
~
~ o 10 20 30 40 50
o~
~ Temperatura del alimento 'C
::;;;
a:
O
z
O
f-
:z
w
(modificado a partir de Sohail, M.A. [1983] The Ingestive Behavior ofthe Oomestic Cat - A Review. Nutritrional Abstracts and
«
::;;;

f- Review Series B 53: 177-186).

c:c
O
CL

:2'
O
u
M
o~
::J
.:::
Al igual que el perro, el gato tiene pelos táctiles muy ricos en mecanoreceptores. Su dis-
"-

u
<l:
tribución es, sin embargo, algo distinta, puesto que se disponen en la zona carpal y, en cam-
bio, no aparecen en el mentón. Los pelos carpales desempeñan, seguramente, un papel im-
portante en la manipulación de la presa con las extremidades anteriores. Los que están situados
cerca de la boca están también implicados en la conducta depredadora, aspecto se discute en
la sección 6. Los pelos táctiles del gato son extraordinariamente sensibles y, aparentemente,
los mecanoreceptores situados en su base pueden detectar un desplazamiento del pelo de tan
solo 5 A, al menos cuando dicho movimiento es contrario a la orientación del pelo.

3. ONTOGENIA DE LA CONDUCTA. PERÍODO SENSIBLE DE SOCIALIZACIÓN

Al igual que el perro, el gato doméstico es una especie altricial. Al nacimiento, los únicos
sentidos funcionales son el tacto, el olfato y el gusto. Los ojos permanecen cerrados hasta que
el animal tiene unos 9 días de edad. El seguimiento de estímulos visuales empieza a manifes-
tarse pocos días después, y la agudeza visual aumenta gradualmente hasta el final de la cuarta
semana de vida. A los dos meses de edad, el gato ya tiene una percepción visual similar a la
de un adulto.
------------------------------------------------------------------------------

El desarrollo del sentido del oído es relativamente paralelo al de la visión. Los conductos
auditivo s empiezan a abrirse alrededor de los 9 días de edad, y la respuesta a estímulos auditi-
vos aparece pocos días después. Al final de la segunda semana de vidad gato es capaz de loca-
lizar un estímulo auditivo, y durante la tercera y cuarta semanas aprende a reconocer a las per-
~
w
sonas y a otros gatos a través del oído. o
<I:

Durante las 2 primeras semanas de vida la capacidad locomotora del gato es muy limitada, cc
z
<I:

y el animal se desplaza arrastrándose. Al final de la segunda semana, el animal empieza a andar, cc

UJ

aunque no es capaz de avanzar distancias considerables hasta la cuarta semana. Cuando llega a ;;:
<I:
U
las 6-7 semanas muestra todas las formas de desplazamiento típicas de los adultos, aunque los z
aspectos más complejos de la función motora -es decir, aquellos que requieren una mayor co-
ordinación- no están totalmente desarrollados hasta las 10-11 semanas. El juego con otros in-
dividuos ocupa una parte importante del tiempo a partir de la cuarta semana de vida, y los pa-
trones de conducta social propios del adulto aparecen, aproximadamente, una semana después.
La conducta de juego se trata más adelante.
El encéfalo del gato muestra un período de crecimiento rápido a lo largo de las primeras se-
manas de vida postnatal, y, al igual que ocurre en todas las especies altriciales, este crecimiento
es debido sobre todo a la mielinización del sistema nervioso central. Los reflejos característicos o
:;:
(9
de las primeras etapas del desarrollo del perro que hemos descrito en el capítulo 2 se observan ~
UJ
o
también en el gato durante las primeras semanas de vida. ~
«
:;;;;
cc
En conjunto, el desarrollo del sistema nervioso central y de la conducta del gato es muy pa- o
z
recido al del perro. Por consiguiente, las etapas en que normalmente se divide el desarrollo tem- o
Z
w
prano del perro son, en principio, aplicables también al gato. No obstante, los trabajos realizados
sobre el período sensible de socialización en gatos parecen indicar que éste se iniciaría al final de
la segunda semana de vida y finalizaría a las 7 semanas de edad, aproximadamente. Esto confir-
maría la impresión -derivada de algunos aspectos de la maduración del sistema nervioso central- M
o-1
de que el desarrollo temprano del gato es más rápido que el del perro. Las implicaciones prácti- :::>

.l::::
a..
cas de la existencia de un período sensible de socialización sOn las mismas en ambas especies. «u

Efecto de la alimentación de la madre sobre el desarrollo de la conducta

La alimentación de la hembra durante la gestación y la lactancia tiene un efecto importante
sobre la conducta del cachorro. En efecto, las crías de madres subalimentadas durante estos
períodos pueden mostrar una menor capacidad de aprendizaje y un comportamiento teme-
roso e incluso agresivo hacia otros gatos. En ocasiones, estos efectos son permanentes.

Factores responsables de la docilidad del gato con las personas

Además del contacto con personas en etapas tempranas del desarrollo y, especialmente, du-
rante el período sensible de socialización, la docilidad del gato parece depender de otros fac-
tores. En efecto, los hijos de machos dóciles tienden a ser más dóciles que los hijos de machos
poco dóciles, aún cuando el padre no esté presente durante el desarrollo del cachorro. La so-
cialización y la paternidad parecen tener un efecto aditivo sobre la docilidad: los animales bien
socializados y de padre dócil son especialmente dóciles, mientras que los mal socializados y de
padre poco dócil lo son muy poco; los animales bien socializados o de padre dócil presentan
 o
f-
« características intermedias. Según parece, la paternidad tendría un efecto más general y con-
o
--"
cw
o dicionaría la tendencia del animal a acercarse y explorar estímulos nuevos -incluyendo tam-
>-
o bién personas-, mientras que la socialización tendrá un efecto más específico sobre la con-
cc
cc
cw
"- ducta del gato con las personas.
cw
o
.o:
cc
.o:
z
Conducta de juego
cc
cw
f-
El juego se define como una conducta que da la impresión de carecer de una función obvia
W
> y que incluye características motoras de otros comportamientos, a menudo ligeramente mo-
u.o:

z dificadas y con una secuencia distinta de la habitual. El juego se ha descrito en la inmensa ma-
u
--"

.:'0':
yoría de mamíferos y en muchas especies de aves; por el contrario, parece no existir -o, al
lO
S
o menos, ser extremadamente raro- en otros animales. Aunque puede manifestarse a cualquier
~
edad, es especialmente frecuente en las crías y ,en algunas especies, aparece en un intervalo
de edad muy concreto. En lafiaura 3. 2 se muestra el efecto de la edad sobre el tiempo dedi-
cado al juego de tipo social -es decir, al juego con otros individuos- en el gato.
G Aunque en la definición de juego se indica que éste "da la impresión de carecer de una fun-
ción obvia", esto no significa ni mucho menos que no tenga consecuencias positivas sobre el
o
f-
.o: desarrollo del individuo. No obstante, sus posibles beneficios son un motivo de d~bate entre
<!J
--"
w
o los especialistas en conducta. En efecto, aunque tradicionalmente se ha dicho que el juego es
--"
.o:
2cc una forma de aprendizaje o entrenamiento para la vida adulta, la evidencia experimental al res-
o pecto es muy escasa. Algunos autores han propuesto hipótesis alternativas, sugiriendo que el
2:
of-
2: juego en la etapa infantil o juvenil tiene efectos a largo plazo sobre la respuesta de estrés del
w
2 animal en la edad adulta, de modo que los individuos que más han jugado se verían menos afec-
.o:
f-
cc
o
"-
tados por situaciones estresantes. Otros científicos sugieren que el juego sirve para modular el
:2
o
u proceso de diferenciación de las fibras musculares o de algunas estructuras del sistema nervioso
M central, especialmente el cerebelo; esta última hipótesis se basa en el hecho de que al menos
o
--"
=>
,':: en tres especies -el gato, el ratón doméstico y la rata de laboratorio- el período en el que la
«
"-

u conducta de juego es más frecuente coincide con el momento en el que quedan establecidas
definitivamente las sinapsis de las células de Purkinje del cerebelo. Se ha sugerido también que
el juego puede contribuir a la termorregulación o facilitar el aprendizaje en el período de tiempo
inmediatamente posterior a un episodio lúdico. Finalmente, algunos autores han propuesto que
el juego carece realmente de función; no obstante, es necesario tener en cuenta que tiene un
coste para el animal-entre otras cosas, puesto que supone un gasto de energía- y, por lo tanto,
cabe preguntarse por qué razón no ha sido eliminado por a selección natural si no aporta nin-
gún beneficio. Sea como fuere, por el momento ninguna de estas hipótesis ha sido demostrada
y las posibles funciones del juego constituyen un área de investigación apasionante.
En varias especies de animales salvajes se ha observado que la conducta de juego dismi-
nuye o incluso desaparece cuando el animal se encuentra en un hábitat inadecuado. Por otra
parte, existen trabajos que demuestran que las situaciones de estrés crónico disminuyen la
frecuencia del juego en felinos en cautividad. Igualmente, éste desaparece cuando los anima-
les están enfermos. Aunque es posible que la relación entre el juego y el estrés sea muy com-
pleja, estas observaciones sugieren la posibilidad de que el juego pueda considerarse un indi-
cador de bienestar del animal.
 o
f-
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Figura 3.2. Efecto de la edad sobre el tiempo dedicado al juego social en el gato '"
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50 o
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7-9 10-12 13-15 16-18 19

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Edad (semanas) <l:
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2'
(modificado a partir de West M [1974] Sociol Plav in the Domestic Cat Am Zool, 14: 427-436). a:
oZ
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f-
Z
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2'
<l:
f-
a:
Los mecanismos fisiológicos que controlan la conducta de juego no se han establecido con ;2
2'
claridad. Sea como fuere, parece que está regulada por varios neurotransmisores, incluyendo ou
la dopamina, la noradrenalina y los opioides. Los estímulos que incitan al juego causan un au- o-'
mento en la actividad de algunas poblaciones de neuronas dopaminérgicas del sistema ner- :::;)
f-
'¡;::
vioso central, y esto, a su vez, aumenta la probabilidad de que el animal inicie una conducta u
<l:

lúdica. La noradrenalina contribuiría entonces a que el animal fijara su atención en el estÍ-

mulo que desencadena el juego, mientras que los opioides serían responsables -al menos en
parte- del carácter placentero del juego.

4. APRENDIZAJE
Las características de los diferentes tipos de aprendizaje y los mecanismos responsables
del aprendizaje y la memoria son los mismos en el gato que en el perro. De acuerdo con al-
gunos trabajos, los gatos tendrían una cierta capacidad de aprendizaje por imitación, incluso
en la edad adulta. El gatito recién nacido es ya capaz de aprender, pero hasta transcurridas
varias semanas el aprendizaje no es estable y la capacidad de atención del animal es inferior
a la de los adultos. Probablemente, la única diferencia importante entre el gato y el perro en
este aspecto es que en el primero las conductas reforzadas involuntariamente por el propie-
tario son menos frecuentes que en el perro. Igualmente, el adiestramiento se utiliza menos
frecuentemente para corregir problemas de comportamiento en el gato que en el perro.
 e(u
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5. SUEÑO y VIGILIA. RITMOS DE ACTIVIDAD
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El gato pasa entre un 47 Yun 65% de su tiempo durmiendo o en estado de somnolencia.

G O
Al igual que el perro y la inmensa mayoría de los mamíferos, muestra dos tipos de sueño: de
onda lenta y REM. Aunque las cifras sobre el porcentaje de tiempo dedicado a cada tipo de
sueño varían considerablemente según los autores, la media de los datos publicados sugiere
que el sueño REM ocupa algo más del 20% del tiempo total de sueño. La postura caracte-
rística que el gato adopta al dormir es de decúbito esternal con las patas delanteras recogi-
das y la cola alrededor del cuerpo, o bien de decúbito lateral y enroscado sobre sí mismo.
La evolución del sueño con la edad puede dividirse en tres fases. Desde el nacimiento hasta
aproximadamente el día 17 de vida, el 80% del tiempo total de sueño se dedica al sueño
REM. Durante esta etapa los gatitos son relativamente inmóviles y la madre se separa poco
tiempo de ellos. Entre los días 17 y 28, el animal empieza a explorar el entorno; el sueño.
REM disminuye bruscamente, mientras que el porcentaje de tiempo dedicado al de onda
lenta aumenta. Finalmente, entre los días 28 y 40 el gatito adquiere el patrón de sueño ca-
racterístico del adulto.
El gato doméstico no siempre se comporta como un animal realmente nocturno. Algunos
estudios indican que duerme más de noche que de día. Otros trabajos, realizados con gatos
cuya actividad era en principio relativamente independiente de la humana, muestran que la ac-
ción depredadora del gato se reparte por igual entre las horas de luz y las de oscuridad. Teniendo
en cuenta que el gato silvestre africano -que es su antecesor- tiene hábitos nocturnos, es pro-
bable que la domesticación haya causado un incremento en los hábitos diurnos del gato.

6. COMPORTAMIENTO TRÓFICO

Diferencias con el perro

Al igual que el perro, el gato pertenece al orden de los carnívoros. No obstante, el com-
portamiento trófico de ambas especies es muy distinto y el gato -a diferencia del perro- es un
carnívoro estricto. Esta característica da lugar a las siguientes peculiaridades nutricionales:
1. El gato doméstico tiene unos requerimientos proteico s más altos que la mayoría de ma-
míferos, incluyendo el perro. Mientras que un perro adulto necesita alrededor de 167 g/M]
de proteína bruta, las necesidades de un gato adulto se sitúan en unos 261 g/M]; en otras pa-
labras, requiere aproximadamente 1,6 veces más proteína que el perro. Esta diferencia se
debe al hecho de que la actividad de los enziinas hepáticos responsables del catabolismo pro-
teico es más alta en el gato que en otros mamíferos; es decir, el gato utiliza invariablemente
una parte de los aminoácidos de la dieta como fuente de energía (tabla 3.2).
2. El gato doméstico no puede satisfacer sus necesidades de taurina a partir de la cisteína
del alimento. Lo mismo ocurre con las necesidades de retinol y de ácido araquidónico, que
no pueden ser enteramente satisfechas a partir del caroteno y del ácido linoleico de la dieta
respectivamente.
3. El gato tiene dificultades para adaptarse a una dieta muy rica en glúcidos.
Las diferencias entre el perro y el gato se manifiestan también en otros aspectos de su
comportamiento tráfico. En general, la velocidad de ingestión de alimento es inferior en el

-
 Tabla 3.2. Actividad de la enzima alanina transaminasa hepática (expresada en mol/min/g) en el perro,
el gato y la rata bajo diferentes condiciones de alimentación. La alanina trllnsaminasa es una enzima
que participa en el catabolismo de los aminoácidos.

Tipo de alimentación Gato12187

Media
23
s.e.m.
15
41
17
31
4 Perro
Rata
63
51 Media
51

Dieta normal

Dieta rica en proteínas

Sin alimento durante 5 días

(modificado a partir de Legrand-Defretin, V. [1994] Differences Between Cats and Dogs: A Nutritional View. Proceedings of the
Nutrition Society, 53: 15-24).

o
f-
gato, en el que, además, no se ha descrito facilitación social del comportamiento de alimen- <:
CJ

tación, mientras que en el perro sÍ. Según parece, el gato tiene una menor capacidad masti-
catoria y esto hace que la textura del alimento condicione en parte su aceptación por el ani-
mal. Un aspecto que es especialmente relevante desde el punto de vista clínico es el patrón
normal de alimentación del gato. En efecto, cuando dispone de alimento ad libitum, el gato
::2
come pequeñas cantidades de alimento varias veces al día, concretamente entre 10 Y20 veces. <:
f-
a:
Es interesante tener en cuenta que los pequeños roedores suponen un porcentaje muy im- o
eL
::2

portante de la dieta "natural" del gato y el contenido calórico de un ratón o de un topillo su- ou
'"
pone unas 30 Kcal., es decir, aproximadamente el 8% del total de las necesidades energéti- a-'
=>
cas diarias del gato. Esto supondría que, a lo largo del día, un gato adulto debería ingerir entre ,,=
o-
«
u
10 Y 15 roedores. Es probable, pues, que el patrón de alimentación del gato doméstico re-
fleje, en cierta manera, el de sus antecesores salvajes. Tal como explicaremos en el capítulo
8, el patrón de alimentación está relacionado con algunas formas de FLUTD
-enfermedad de las vías urinarias bajas del gato-o
Tal como hemos explicado en el capítulo anterior, la neofobia alimentaria -es decir, el re-
chazo de alimentos desconocidos- es un aspecto importante en el proceso de selección del
alimento y, en general, es mucho más marcada en el gato que en el perro. Algunas caracte-
rísticas importantes de la neofobia alimentaria del gato son las siguientes:
1. El grado de neofobia depende de la cantidad de alimentos distintos que el animal ha
consumido previamente. Los gatos que están habituados a más de un tipo de comida suelen
aceptar alimentos nuevos con más facilidad que los habituados a un solo tipo.
2. El ambiente en que se encuentra el animal modifica su grado de neofobia. Así, en un
ambiente nuevo, los gatos muestran una neofobia más acentuada que en un ambiente fami-
liar. Esto puede contribuir a explicar que los gatos hospitalizados -que se encuentran en un
ambiente nuevo y a los que frecuentemente se les ofrece una dieta distinta de la habitual-
tienen, en ocasiones, una marcada tendencia a rechazar el alimento.
 or-
«
(.9
3. La aceptación de un alimento desconocido por parte de un animal joven es mucho más
-'
w
o rápida si la madre consume el alimento. ~
>-
o
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Desde un punto de vista clínico, la neofobia alimentaria raramente es un problema en el
c:c
w
n..
-' perro. En el gato, no obstante; puede ser uno de los factores que contribuye a la anorexia que
w
o acompaña a las enfermedades que requieren cambios en la dieta. En este sentido, parece ra-
«
a:
«
z zonable aconsejar a los propietarios que procuren suministrar a los animales jóvenes más de
a:
w un tipo de comida, con objeto de favorecer la posterior aceptación de alimentos nuevos.
~
>
«
u Siempre que sea necesario realizar un cambio de dieta, es conveniente hacerla de forma gra-
z dual. Un procedimiento recomendable consiste en sustituir, en una primera etapa, el 20-25%
-'
u
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(.9
del alimento conocido por el nuevo, mezclando ambos lo mejor posible. Esta mezcla debe
S
o ofrecerse al animal hasta que la acepte de buen grado, lo que puede suponer un período de
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hasta dos semanas. Superada esta primera etapa, se introduce otro 20-25% de alimento nuevo.
El procedimiento se repite hasta que la aceptación es completa. En cualquier caso, es conve-

G niente recordar que se han descrito casos de gatos que han muerto de inanición teniendo a
su disposición un alimento equilibrado con el que, sin embargo, no estaban familiarizados.
En gatas lactantes, la anorexia y consiguiente pérdida de condición corporal causada por un
o
r-
«
'"
cambio de dieta puede disminuir la conducta maternal y causar incluso canibalismo materno-
~
w
o filial. Al igual que ocurre en otras muchas especies, el consumo de alimento del gato aumenta
-'
«
¿;
cuando la dieta es variada, suponiendo que el animal esté familiarizado con los diferentes ali-
a:
oz mentos que se le ofrecen (tabla 3.3).
o
r-
Z
w
¿;
«
r- Tabla 3.3. Efecto de la variedad de la dieta sobre el consumo de alimento en el gato. A, By C
o(Lcc representan tres marcas comerciales de alimento para gatos. Los animales que recibieron una dieta
¿;
o
u variada consumieron más alimento que los que recibieron un solo tipo de pienso.

S Alimento
::J Ingestión de alimento (kcal/día)
.f::
(L
u
<t.

A-A-A 401
B-B-B 287
C-C-C 236
A-B-C (o cualquier otra combinación) 452

(modificado a partir de Bradshaw J W S [1992] The Beaviour of the Damestic Cat Wallingford: éAB International)

Por otra parte, la mayoría de especies animales -si no todas- son capaces de modificar la
cantidad de alimento que ingieren en función de la concentración energética de la ración.
Esta capacidad está ampliamente documentada en el perro doméstico. En el caso del gato,
los primeros experimentos realizados al respecto dieron un resultado negativo; sin embargo,
parece que la supuesta incapacidad del gato para aumentar su consumo en respuesta a una di-
lución energética de la dieta se debía a que el diluyen te empleado disminuía considerable-
mente la palatabilidad del alimento. Trabajos posteriores han demostrado que el gato, al igual
que el perro, modifica su consumo en función del contenido energético del alimento.

-
------~-----

Los gatos ingieren frecuentemente materia vegetal, preferentemente hierba. Se han su- o~
<t
o
gerido varias funciones para esta conducta, incluyendo el control de parásitos intestinales y -'
w
o
>-
el aporte de minerales y vitaminas. En todo caso, es importante recordar que es un compor- o
cc
cc
tamiento normal y que, en condiciones naturales, el gato consume materia vegetal presente w.J
tL
-'
en el estómago de sus presas. W
o
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Z
Variaciones estaciona les en el consumo de alimento cc
w
~
El consumo de alimento y el peso corporal del gato muestran un ritmo circanual (es decir, :;:
«
u
con un período de aproximadamente un año). El consumo de alimento es máximo en otoño y z
-'
u
mínimo en primavera, mientras que el peso corporal es máximo a mediados de invierno y mí- «
'"
nimo en verano ifiaura 3.3). Estas variaciones estacionales no dependen de la temperatura. Las '3
o
variaciones estacionales en el consumo de alimento han sido descritas en muchas especies de
mamíferos, y han sido particularmente bien estudiadas en ~lgunos rumiantes y roedores. En
general, dichas variaciones son la expresión de un ritmo endógeno sincronizado con las esta-
ciones por cambios en la duración del fotoperíodo. La glándula pineal desempeña un papel muy
importante en el mecanismo de sincronización, modificando la síntesis y secreción de la hor-
mona melatonina en respuesta a cambios en el fotoperíodo. En algunas especies, la castración o~
«
(9
reduce la amplitud de las variaciones estacionales en el consumo de alimento y peso corporal. -'
UJ
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Figura 3.3. Cambios estacionales en la ingestión de alimento y en el peso corporal del gato doméstico o~
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Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

-.",.- Peso corporal 1II1111111{j.1II111111 Ingestión calórica

partir de Bradshaw J W S [1992] The Beaviour of the Domestic Cat Wallingford: CAB International)
 o
>-
«(9 Conducta depredadora del gato
~
w
el Aparte de su creciente popularidad como animal de compañía, el gato doméstico ha des-
>-
o
cc
empañado -y sigue desempeñando en algunos lugares- un papel importante en el control
cc
W
eL de las poblaciones de roedores. En realidad, es probable que fuera domesticado precisamente
w
o por su habilidad para controlar las plagas de ratones. Por otra parte, su conducta depreda-
«
a:
«
z dora ha contribuido -en ocasiones de modo decisivo- a la desaparición de poblaciones de
a:
w especies autóctonas, especialmente a consecuencia de la introducción de gatos en islas des-
tu
>
«
u habitadas. Además de su interés práctico, la conducta depredadora del gato ilustra varios
z principios relacionados con el control y la ontogenia del comportamiento.
~
u
.~
(9
o Control de la conducta depredadora
o
t;:;
La conducta depredadora está controlada por el hipotálamo lateral. Aunque el denomi-
nado centro del hambre se encuentra también en esta zona, ambas conductas -depredación

B y consumo de alimento-
no inhibe completamente
están controladas de forma independiente. De hecho, la saciedad
la conducta de depredación que -particularmente en su fase con-
sumatoria, es decir, de captura y muerte de la presa- sigue manifestándose en respuesta al
o
>-
<: estímulo adecuado incluso en animales que han comido recientemente. A pesar de ello, el
(9
~
w hambre puede jugar un papel de facilitación de la conducta depredadora.
el
~
«
:?
La estimulación de los centros nerviosos que controlan la conducta depredadora modi-
a:
oZ fica la respuesta del gato a determinados estímulos táctiles. Normalmente, el animal aparta
o
>-
zw la cabeza cuando un objeto toca su cara. Sin embargo, cuando de forma experimental se es-
:?
« timula el hipotálamo lateral mediante un electrodo, el animal no sólo no retira la cabeza sino
>-
ex:
o
eL
que la dirige hacia el objeto en cuestión, que de este modo entra en contacto con los labios.
oU¿; Cuando este contacto se produce, la boca del gato se abre.
M
o-' Tanto el oído como la vista participan en la localización y captura de la presa. El sentido
o del oído lo haría en la primera fase de localización. La aproximación a la presa y su poste-
J::
"-
«u rior captura dependerían básicamente de estímulos visuales y serían desencadenadas por ob-
jetos del tamaño adecuado, particularmente si están en movimiento. El contacto de la presa
con las vibrisas y, muy especialmente, con los labios, desencadenaría el mordisco que cau-
saría su muerte.
Las vías nerviosas responsables del control de la conducta depredadora son mayoritaria-
mente colinérgicas. Existe un caso descrito en la literatura de un gato que mostró un au-
mento en este tipo de conducta tras recibir un tratamiento contra la infestación por pulgas
basado en un inhibidor de la colinesterasa. Tanto el GABA como la serotonina parecen tener
un efecto inhibitorio sobre la conducta depredadora.

Ontogenia de la conducta depredadora

En general, parece que la persecución y captura de la presa dependen poco de la expe-

riencia previa del animal. Por el contrario, este factor sería importante en el reconocimiento
y muerte de la presa -que suele producirse a causa de un mordisco en el cuello-, así como
en la ingestión de la misma.
--------

El reconocimiento de la presa se inicia hacia el final del primer mes de vida, cuando la
hembra lleva animales muertos a las crías. Durante las tres o cuatro semanas siguientes la ~
WJ
D
>-
madre aporta presas vivas, de forma que las crías pueden practicar sus técnicas de caza. o
'"
cc
Cuando ya tienen alrededor de cuatro meses de edad, las conductas de exploración y caza w
"'-
~
'-'-,
pueden ocupar hasta el 60-70% de su actividad. Se ha sugerido que el aprendizaje de los mo- o
«
'"
vimientos que conducen a la muerte de la presa está restringido a un período de tiempo «
z
comprendido entre la sexta y la veinteava semanas de vida. Los gatos que aprenden más tarde '"
W
f-
lo harían más lentamente y con mayor dificultad. En este sentido, parece que la conducta de ;::;
«
u
la hembra aportando presas vivas a las crías precisamente al inicio de este período es im- z
~
u
portante en el desarrollo de la conducta depredadora. «
(9
La conducta de juego de los gatos jóvenes incluye varias secuencias motoras que son go
t3
propias de la conducta depredadora. A pesar de ello, no parece haberse demostrado que el
juego contribuya al desarrollo de las técnicas de caza. En resumen, pues, parece que la ex-
periencia con presas reales durante un período concreto sería el factor clave en el desarrollo
de la conducta depredadora
conducta.
y podría explicar, en parte, la variabilidad individual en dicha E
Por otra parte, se ha sugerido que la conducta depredadora puede estar afectada por fac- of-
«
(9
tores genéticos y que los animales con una mayor tendencia a manifestada serían, en gene-
ral, más agresivos y tendrían una mayor tendencia a explorar ambientes nuevos. Estas dife- ~
«
2'
'"
rencias serían especialmente relevantes en relación a la captura de presas potencialmente o
z
peligrosas para el gato. of-
W
Z

Aspectos ecológicos de la conducta depredadora

El gato es un depredador poco especializado, capaz de consumir varios tipos de presas en

función de su abundancia relativa. Así, en zonas continentales, son depredadores de peque- o--'
ños mamíferos, principalmente roedores y lagomorfos jóvenes. A su vez, las aves forman una =>
.t:::
"'-

pequeña proporción de las presas capturadas. Lo mismo ocurre con los reptiles que, sin em- «u
bargo, pueden ser importantes en latitudes bajas. Por el contrario, los gatos que han sido in-
troducidos en islas pueden consumir una cantidad importante de aves, principalmente aves
marinas nidificantes. A menudo, la introducción de gatos ha sido responsable de la extinción
de poblaciones enteras de dichas aves.
El efecto que la conducta depredadora del gato tiene sobre las poblaciones de pequeños
mamíferos no es en absoluto despreciable, y la presencia de gatos puede ser un medio eficaz
para eliminar o reducir poblaciones de ratas o ratones. De acuerdo con algunos trabajos, el
efecto de los gatos quedaría restringido a un área de aproximadamente 100 metros de diá-
metro y sería más eficaz tras la aplicación puntual de un raticida. Esto podría ser debido a
que los gatos suelen consumir preferentemente ratas jóvenes, de menos de 100 g de peso.
Por-tanto, serían poco eficaces a la hora de eliminar una población de ratas ya establecida,
pero, una vez eliminadas éstas de una determinada zona, los gatos evitarían la re colonización
de la misma.
 o1- 7. CONDUCTA DE ELIMINACIÓN
<{
'-9
~
w
'" La conducta de eliminación del gato presenta varias diferencias importantes con respecto
>-
o
cc
a la del perro. En primer lugar, las posturas adoptadas durante la micción no son sexualmente
a:
w
CL dimórficas, y los animales d~ ambos sexos agachan el tercio posterior para orinar cuando
~
UJ
'" dicha conducta no tiene finalidad de marcaje territorial. Cuando la micción tiene finalidad
<{
cc
<{ de marcaje, tanto machos como hembras expelen la orina hacia atrás al tiempo que mantie-
Z
cc
W
1-
nen el cuerpo erguido y la cola levantada (flaUTa 3.4). Ocasionalmente, el marcaje territorial
UJ
>
puede realizarse agachando el tercio posterior. La conducta de marcaje con orina es sexual-
u
<{

z mente dimórfica y depende de los efectos organizadores y activadores de los andrógenos.

~
u
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'-9
(ver sección 9 de este capítulo y capítulo 8) .
S
o
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Figura 3.4. Posturas de micción en el gato. La postura superior es la comúnmente adoptada para marcar
el territorio, mientras que la postura inferior es la propia de la micción sin finalidad de marcaje.

B
Ocasionalmente, sin embargo, algunos animales pueden marcar el territorio adoptando la segunda postura.

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u
<l:

partir de Borchelt P L and Voitli V L (1986) Elimination behavior problems in cats Comp Cont Ed Pract Vet 8:
 En segundo lugar, el gato muestra, durante la conducta de eliminación, una secuencia com-
~
pleja de movimientos que consiste en escarbar una pequeña depresión con las patas poste- w
o
>-
riores, orinar y/ o defecar en dicha depresión, y cubrir finalmente los excrementos y/o la o
a:
a:
orina con tierra o con un sustrato adecuado, utilizando nuevamente las patas posteriores; al- w
el..
~
W
gunos individuos, sin embargo, no manifiestan este último paso después de defecar y dejan o
<l:

las heces sin cubrir. Los cachorros de gato empiezan a mostrar esta secuencia de movimien- a:
<l:
z
tos hacia la cuarta semana de vida y, contrariamente a una opinión bastante extendida, no ne- a:
w
1-
cesitan aprenderla de la madre. En condiciones naturales, los gatos disponen de una amplia >
u
<l:

variedad de sustratos para realizar esta conducta; en un ambiente doméstico, sin embargo, el z
único sustrato adecuado es frecuentemente el que el propietario destina a tal efecto.
La secuencia de movimientos que acompaña a la conducta de eliminación del gato mues-
tra una considerable variabilidad individual; no obstante, parece ser que su realización de-
pende de estímulos táctiles proporcionados por el sustrato; si éste no es de su agrado, el ani-
mal realizará la secuencia -y, por consiguiente, defecará y/o orinará- en un lugar distinto. En
ocasiones, un sustrato puede ser del agrado del animal sólo para defecar o para orinar, de
modo que el problema de eliminación inadecuada afectará sólo a la micción o a la defecación.
Los problemas de eliminación inadecuada causados por aversión al sustrato suelen ser conse-
o1-
<l:
'"
cuencia de cambios en el material utilizado o de la adición de sustancias con un olor intenso. ~
w
o
Además del sustrato propiamente dicho, su localización es también importante, y un cambio ;<
::?:
a:
de lugar también puede causar problemas de eliminación inadecuada (ver capítulo 8). o
Z
o
Aunque el marcaje territorial con orina podría considerarse parte de la conducta de eli- 1-
Z
W

minación, se ha incluido en la sección sobre comportamiento social, puesto que su finalidad ::?:
<l:
1-
a:
principal es la comunicación con otros individuos de la especie. o
"-

ou
::?:,

8. CONDUCTA DE ACICALAMIENTO

Tal como hemos dicho en el capítulo anterior, la conducta de acicalamiento incluye todas
las pautas de conducta relacionadas con el cuidado de la superficie corporal. Esta conducta
es importante por varias razones. En primer lugar, puede llegar a suponer un porcentaje muy
elevado de la actividad total de un animal. El gato, por ejemplo, puede dedicar entre el 6 y
el 8% del tiempo que permanece despierto a realizar acicalamiento oral, que es la forma más
común de acicalamiento.
En segundo lugar, este comportamiento juega un papel destacado en el control de ecto-
parásitos; los animales a los que de forma experimental se les impide realizar conducta de
acicalamiento pueden llegar a tener un¡t carga de ectoparásitos muy superior a la de los indi-
viduos control. Además, la saliva tiene propiedades bactericidas. En este sentido, el acicala-
miento que las hembras dirigen hacia las zonas anogenital y mamaria antes y después del parto
podría contribuir a reducir el riesgo de infección de las crías.
La conducta de acicalamiento participa también en los mecanismos de termorregulación,
al menos en algunas especies de roedores y en el gato. La evaporación de la saliva que se de-
posita en la superficie corporal contribuye a la pérdida de calor, actuando de forma similar al
sudor. En climas cálidos, hasta una tercera parte de las pérdidas de calor por evaporación en
 o1-
<t. el gato son consecuencia del acicalamiento. Además, los animales a los que de forma experi-
'"'
mental se les extirpan las glándulas salivales tienen dificultades para regular su temperatura
>-
occ corporal en estos ambientes. La conducta de acicalamiento con finalidad de termorregulación
cc
w
CL
esta controlada por receptores de temperatura localizados tanto en la piel como en el hipQtá-
~
o lamo; la integración de la información procedente de dichos receptores también tiene lugar
<
cc
< en el hipotálamo.
Z
cc
~ Por otra parte, una disminución de la conducta de acicalamiento indica a menudo la exis-
t=
> tencia de una enfermedad o de un problema de adaptación del animal al ambiente. Por tanto,
(J
z este comportamiento puede considerarse en algunas esp~cies -entre las que se incluye el gato-
~
u
.::: un indicador del estado de salud y bienestar del animal.
o
CD

o Finalmente, el gato presenta ocasionalmente problemas de conducta consistentes en una

t;
exageración del acicalamiento. Estos problemas se tratan en capítulo 8.

B Descripción de la conducta de acicalamiento

Cada forma de acicalamiento incluye una fase apetitiva y una fase consumatoria.
mera consiste en los movimientos de orientación que dirigen la atención del animal hacia la
La pri-

o1- parte correspondiente de la superficie corporal. La fase consumatoria incluye la correspon-

«
CD

~ diente secuencia de lamidos, rascados o mordiscos.

o
~
"" El gato muestra dos formas distintas de acicalamiento: la forma oral, en la que utiliza los
:?
cc
oz dientes y la lengua, y el acicalamiento con las extremidades. La oral es la forma más frecuente,
o
1-
Z y empieza a desarrollarse durante la segunda semana de vida. Las papilas linguales resultan par-
~
:?
<t.
ticularmente útiles para este tipo de conducta. Además, el animal utiliza los incisivos para lim-
o
::;::

CL
piar y ordenar el pelaje. En general, el acicalamiento oral se dirige sobre todo al tronco y a las
~
o
u extremidades, aunque también puede hacerlo a algunas zonas de la cabeza y cuello, particu-
larmente a la zona perioral. Normalmente, los episodios de acicalamiento siguen una secuen-
:3
:::J cia craneocaudal.
.t::
CL
«u Se ha sugerido que la forma oral de acicalamiento del gato podría utilizarse para evaluar
la presencia de sustancias tóxicas en el ambiente. En cualquier caso, es conveniente recordar
que este comportamiento puede causar la ingestión de cantidades apreciables de cualquier
sustancia administrada por vía tópica.
El acicalamiento con las extremidades se dirige sobre todo hacia la cabeza y cuello, que son
las áreas menos accesibles al acicalamiento oral. La modalidad más común consiste en la lim-
pieza de los pabellones auriculares y de la parte posterior de la cabeza y de la nuca con la cara
medial de las extremidades anteriores, previamente impregnadas con saliva. Normalmente, el
gato comienza a mostrar esta conducta a las cuatro semanas de edad. El rascado de diferentes
partes del cuerpo con las extremidades posteriores empieza a desarrollarse durante la tercera
semana y, al igual que en el caso anterior, se dirige preferentemente a la cabeza, cuello y pabe-
llones auriculares.

Acicalamiento social y maternofilial

En muchas especies, los animales dirigen la conducta de acicalamiento no sólo hacia su
propia superficie corporal sino también hacia la de otros individuos. Esta forma social de aci-

.-
------~----~---~------------

calamiento ha sido descrita en una amplia variedad de carnívoros, roedores, ungulados, mar- «
:=:

'-"
--'
supiales y, muy especialmente, primates. Su función ha sido particularmente bien estudiada w
<:)
>-
en estos últimos. En cualquier caso, es interesante mencionar que el acicalamiento social re- oa::
a::
w
duce las manifestaciones comportamentales y fisiológicas que caracterizan a las situaciones "-
--'
u.J
de alerta o estrés. Por otra parte, la distribución de la conducta de acicalamiento en un grupo <:)
«
a::
de animales no es en absoluto homogénea, y los animales que tienen un rango jerárquico alto «z
a::
tienden a recibir más que aquellos que tienen un rango inferior. Además, esta conducta se di- u.J

u...

rige a menudo de forma preferente hacia individuos emparentados. Se ha sugerido que el aci- >
«
u
calamiento social podría contribuir a disminuir la frecuencia de agresiones y permitiría, ade- z
-'
u
más, establecer relaciones de cooperación entre los miembros del grupo. «
CD

El acicalamiento social se dirige mayoritariamente hacia aquellas zonas de la superficie S

:=:
U..J

corporal que son difícilmente accesibles por el propio animal, especialmente la cabeza y el
cuello. En el gato, esta forma de acicalamiento es particularmente frecuente cuando el ani-
mal tiene entre cinco semanas y cuatro meses de edad. Frecuentemente, y tanto en el perro
como en el gato, el acicalamiento social aparece dentro del contexto de la conducta sexual.
Una forma particularmente frecuente e interesante de acicalamiento social es el que la
o
hembra dirige hacia sus crías, y que recibe el nombre de acicalamiento maternofilial. En el 1-
«
'-"

caso de los carnívoros domésticos, la función más conocida de esta conducta es la de esti- --'
w
<:)
--'
mular el reflejo de defecación y micción de la cría durante el período neonatal. Además de «
::;;
cc:
este efecto mecánico inmediato, el acicalamiento maternofilial tiene consecuencias impor- oz
o1-
tantes para el desarrollo posterior del animal. La evidencia experimental al respecto ha sido Z
W

obtenida en la rata y puede resumirse de la siguiente manera: «

::;;

1-
a::
1. Tanto la conducta sexual de los machos adultos como la actividad durante el período o
"-
¿;
juvenil dependen, en parte, de la duración y frecuencia de las sesiones de acicalamiento re- o
u
M
cibidas de la madre durante las primeras etapas del desarrollo. o-'
2. La estimulación táctil de la cría aumenta su tasa de crecimiento. En efecto, el acicala- :::o
.!::
"-

miento maternofilial estimula la secreción de hormona de crecimiento por parte de la ade- «u

nohipófisis e incrementa, además, la respuesta de los tejidos periféricos a la acción de dicha

hormona. El mecanismo responsable de estos efectos es por el momento desconocido.
Teniendo en cuenta que los carnívoros domésticos son especies altriciales -al igual que la
rata-, es probable que los efectos del acicalamiento maternofilial que hemos descrito sean
también aplicables al perro y al gato.

Control de la conducta de acicalamiento

Las estructuras nerviosas implicadas en el control de la conducta de acicalamiento no han

sido establecidas con claridad. En cualquier caso, lesiones tanto en el área frontal de la cor-
teza cerebral como en la protuberancia alteran la orientación de la conducta. Parece ser, pues,
que las estructuras mencionadas juegan un papel importante en la coordinación de las fases
apetitiva y consumatoria del acicalamiento. Por otra parte, la estimulación de varias zonas del
hipotálamo, del hipocampo, del cerebelo y del tallo cerebral desencadenan dicha conducta.
Se han sugerido dos posibles hipótesis sobre el control de la conducta de acicalamiento.
De acuerdo con una de ellas, este comportamiento estaría sujeto a un mecanismo de control
o
f-
~ periférico, es decir, sería una respuesta a estímulos procedentes de la piel, tales como irrita-
CD
~
w ción o prurito. Según la otra hipótesis, existiría un mecanismo central que desencadenaría la
o
>-
o conducta de acicalamiento aún en ausencia de estímulos periféricos. La evidencia disponible
CC
CC
w
n.. parece indicar que, en el gato, la hipótesis más plausible es la segunda. En efecto, la conducta
w
o felina de acicalamiento no se dirige a un punto concreto de la piel cada vez, sino que consta
«
a: de secuencias, más o menos estereotipadas, en las que el animal dirige su atención sucesiva-
<:
z
a: mente a varios puntos de su superficie corporal. Además, después de períodos en los que el
w
t:;:;
> gato no ha mostrado la conducta, ésta es más intensa y duradera, incluso en ausencia de pa-
«
u
z rásitos externos. Es importante tener en cuenta, no obstante, que ambas hipótesis no son mu-
u
.:" tuamente excluyente s y, aunque la conducta esté sujeta a un mecanismo de control central,
CD

'3 los estímulos periféricos la intensifican.

o
t:;:;

Por otra parte, la conducta de acicalamiento aparece en ocasiones en respuesta a meca-

nismos que son independientes de la función primordial de mantenimiento de la superficie
corporal. Concretamente, la administración intracerebroventricular de ACTH (hormona
G adrenocorticotropa) la provoca; también se manifiesta frecuentemente después de que el ani-
mal haya estado sometido a una situación de estrés o tensión (recordemos que la liberación
of- de ACTH por parte de la adenohipófisis aumenta en situaciones de estrés). Según parece, la
~
el
~
w conducta de acicalamiento inducida por ACTH dependería, al menos en parte, de la activa-
o
~
<: ción de receptores opiáceos. En este sentido, se ha sugerido que algunas formas aberrantes
:;"
cc
oz de acicalamiento podrían mantenerse debido a la acción de opioides endógenos; el hecho de
o
f-
Z que sus antagonistas sean útiles en ocasiones para controlar estas formas aberrantes de aci-
w
:;"
~ calamiento confirma, al menos parcialmente, dicha hipótesis.
f-
cc
o La conducta de acicalamiento se manifiesta, a veces, en situaciones de conflicto, es decir,
eL
:2'
o
u cuando dos conductas distintas y mutuamente excluyente s se ven activadas al mismo tiempo.
'"
En estas circunstancias, el acicalamiento parece irrelevante o fuera de contexto. Estas con-
g
:::J
.~ ductas que aparecen en situaciones de conflicto y que parecen irrelevantes se denominan con-
eL
~
U ductas de desplazamiento y la explicación más comúnmente aceptada para ellas puede resumirse
del siguiente modo:
1. La conducta de acicalamiento (y, en general, las conductas susceptibles de convertirse
en conductas de desplazamiento) es una conducta de baja prioridad. Por tanto, su manifes-
tación se inhibe siempre que otras conductas más urgentes están activadas.
2. En una situación de conflicto, la activación simultánea de dos conductas mutuamente
excluyente s hace que se inhiban la una a la otra; en estas circunstancias, una tercera conducta
de baja prioridad puede manifestarse.
3~ Por otra parte, es probable que la activación del sistema nervioso autónomo simpático
que suele producirse en las situaciones de conflicto cause piloerección y sudoración, y aporte,
por tanto, estímulos periféricos que contribuyan a desencadenar conducta de acicalamiento.
El hecho de que esta conducta esté sujeta a mecanismos de control independientes de la
estimulación cutánea explica que pueda aparecer en ausencia de prurito. Este hecho es fun-
damental para entender la patogenia de las denominadas dermatosis psicógenas, en las que
el animal puede mostrar una conducta de acicalamiento excesiva sin la existencia previa de
problemas cutáneos.
9. COMPORTAMIENTO SOCIAL o
f-
<{
o
-J
La conducta social del gato ha sido estudiada en poblaciones de gatos domésticos asilves- W
o
>-
trados y en grupos de animales que habitan áreas humanizadas, como suburbios industriales, occ
cc
w
parques urbanos o alrededores de granjas. Estos estudios han puesto de manifiesto que la con- "'-
-J
W
ducta social del gato doméstico es extraordinariamente plástica. Las razones de dicha plasti- o
<{
cidad no se conocen con certeza. Por una parte, se ha sugerido que las diferencias genéticas cc
<{
z
entre poblaciones de gatos podrían ser responsables -al menos en parte- de las diferencias cc
W
f-
>:
en su organización social. Además, la experiencia de los animales durante etapas tempranas <{
u
del desarrollo podría tener también importancia, de modo que los individuos que en dichas Z
-J
U
etapas experimentan un contacto frecuente con otros animales serían después más sociables. <{
'"
No obstante, varios autores están de acuerdo en que el factor más importante es el tipo de '3
o
t;:;
alimento y, sobre todo, su distribución, de modo que los gatos formarían grupos sociales re-
lativamente estables cuando tienen a su disposición cantidades grandes de comida en un mismo
lugar. Dicho de otro modo, el gato mostraría conducta social cuando no le resulta necesario
competir por el alimento. Sea cual sea el mecanismo responsable, el gato parece ser el único
animal doméstico capaz de mostrar en ocasiones una organización social más compleja que
B
la de su antecesor salvaje. o
f-
<{
'"
-J
Se han descrito dos tipos principales de organización social en el gato doméstico. En pri- W
o
-J
mer lugar, los individuos que se alimentan mayoritariamente de animales vivos suelen ser so- <{
::;;
cc
litarios y muestran una conducta social muy parecida a la de su antecesor salvaje. La mayo- o
z
of-
ría de animales adultos de estas poblaciones muestran conducta territorial, aunque en ocasiones Z
W

las áreas utilizadas por dos individuos se superponen. El área utilizada por cada animal es muy ~
<{
f-
a:
variable, pero suele ser mayor en machos que en hembras. Según algunos autores, la ten- o
"-
::;;
dencia solitaria del gato empezaría a manifestarse entre los 6 y los 12 meses de vida; a par- o
u
tir de esta edad las agresiones serían cada vez más frecuentes e intensas, y resultarían final-
mente en la dispersión de los animales de una misma camada. No obstante, incluso en las
poblaciones que se caracterizan por una conducta territorial y solitaria, se han descrito for-
mas relativamente complejas de comportamiento social. Así, por ejemplo, es frecuente que
varios individuos adultos de ambos sexos se congreguen en un determinado lugar de forma
periódica, a menudo al atardecer, y por espacio de varias horas. Se desconoce la posible fun-
ción de esta conducta.

El segundo tipo de organización social se caracteriza por la existencia de grupos estables,

y, tal como hemos dicho, ocurre cuando los gatos disponen de grandes cantidades de alimento
en un mismo lugar. Los grupos incluyen normalmente hembras y animales inmaduros. Las
gatas de un grupo suelen estar empar~ntadas entre sí, y a menudo crían a los cachorros de
forma comunitaria. En realidad, parece ser que el grupo tiene su origen en el hecho de que
las hembras permanecen en el lugar donde han nacido aún después de alcanzar la madurez
sexual. El tamaño del grupo es variable y oscila entre 3 y más de 30 gatas adultas. Según pa-
rece, el tamaño del grupo depende, entre otras cosas, de la incidencia de enfermedades -prin-
cipalmente panleucopenia felina- y de la cantidad de alimento disponible. Las hembras sue-
len ser agresivas hacia los animales de otros grupos, mientras que en el seno de un grupo el
comportamiento de los animales es marcadamente pacífico.
 8< En la mayoría de ocasiones, los machos no forman parte de ningún grupo de hembras, y
(9
w suelen abandonar el grupo materno cuando llegan a la edad adulta. El área que utilizan es
o
>-
occ mayor que la utilizada por los grupos de hembras. Durante la época de reproducción es fre-
cc
W
LL
W
cuente que varios machos sigan a una hembra en estro. Curiosamente, sin embargo, la ma-
W
o yoría de estudios coinciden en que las agresiones entre machos son poco frecuentes, lo que
<
cc
< sugiere la existencia de relaciones de dominancia -ver más adelante-o En ocasiones, no obs-
z
es tante, un macho parece estar asociado de forma más o menos permanente a un grupo de
t;
> hembras con crías.
<
u
u Relaciones de dominancia
.:::
(9
'3 La naturaleza de las relaciones jerárquicas existentes en los grupos de gatos no ha sido es-
o
f-
'-',
tablecida con claridad. Por una parte, algunos trabajos han puesto de manifiesto la existen-
cia de jerarquías lineales muy claras en grupos de gatos mantenidos en un espacio relativa-

G mente pequeño. Otros estudios realizados en condiciones similares, sin embargo, han concluido
que tan sólo es posible identificar a un individuo que es dominante sobre todos los demás y
a uno o dos animales que están subordinados al resto; los otros animales no muestran una je-
o
f-
< rarquía bien definida. En ocasiones, los animales subordinados pueden mostrar signos de es-
(9
w
w trés crónico.
ow
< Por otra parte, los trabajos realizados con colonias de gatos asilvestrados o que habitan en
:;;;

occz las proximidades de granjas indican la existencia de machos dominantes y subordinados. Los
o
f-
Z primeros utilizan un área mucho mayor que estos últimos, especialmente durante la época
W
::2'
< de reproducción, y tienen un éxito reproductivo mayor. En ocasiones, algunos machos sub-
f-
cc
e
"- ordinados son completamente desplazados de la zona estudiada por los dominantes. El grado
::2'
o
u de dominancia depende, sobre todo, del tamaño y de la edad. En definitiva, pues, parece ser
M
que los gatos establecen relaciones de dominancia, aunque no necesariamente de manera li-
'3
::J
.~ neal. Además, las relaciones sociales entre gatos parecen ser muy complejas y sutiles. Así, por
"-
«u ejemplo, el individuo supuestamente subordinado no siempre es desplazado por el domi-
nante, que a menudo espera simplemente a que el subordinado se retire.

Comunicación

Al igual que el perro, el gato utiliza señales olfativas, auditivas y visuales para comunicarse
con sus congéneres.
Comunicación olfativa. Las diferentes formas de marcaje tienen una especial importan-
cia en el gato, entre otras razones porque, frecuentemente, se convierten en problemas de
comportamiento. Probablemente, el marcaje con orina es la forma de marcaje que tiene un
mayor interés. Esta conducta consiste en que los animales adultos -particularmente los ma-
chos- rocían con orina objetos conspicuos, normalmente verticales. El gato adopta una pos-
tura característica, acercando la parte posterior de su cuerpo al objeto escogido y manteniendo
la cola erguida. La orina es expulsada hacia atrás y hacia arriba. Esta acción se denomina en in-
glés spraying, en alusión a que la orina se expulsa como si fuera un aerosol. Los animales sue-
len inspeccionar detenidamente la orina depositada por otros individuos, realizando a menudo
conducta de flehmen. La orina aporta información acerca del animal que la ha depositado,

. ---
---------

incluyendo, en el caso de las hembras, si están en estro o no. Además, los gatos son capaces de
discriminar entre la orina de individuos conocidos y la proveniente de animales desconocidos.
Según parece, este tipo de marcaje no sirve para mantener los límites territoriales, sino que
desempeña funciones comunicativas más complejas, como las comentadas anteriormente; en
realidad, las marcas no evitan generalmente la entrada de otros animales en la zona.
Los mecanismos responsables de la conducta de marcaje con orina son muy complejos y
se describen detalladamente en el capítulo 8. De forma muy breve, no obstante, este com-
portamiento está controlado por la concentración plasmática de hormonas sexuales y, por
otra parte, aumenta en situaciones de estrés. Los estímulos olfativos -especialmente los pro-
venientes de otros gatos- contribuyen a desencadenar la conducta.
La orina depositada mediante la conducta de "spraying" tiene un olor muy fuerte, proba-
blemente como resultado de la degradación microbiana de dos aminoácidos muy poco usua-
les presentes en la misma: la felinina y el isovalteno. Los machos no castrados pueden excre-
tar hasta 95 mg/ día de felinina, mientras que las hembras excretan un máximo de 20 mg/ día.
Esta diferencia explicaría el hecho de que la orina de los machos enteros tiene un olor más
marcado que la de las hembras. La felinina se sintetiza a partir de la cisteína y de la taurina, y
E
se ha sugerido que la excreción de grandes cantidades de este aminoácido por parte de los of-
-<
(!)
gatos machos no castrados podría consumir hasta el 20% de sus necesidades de cisteína.
~
Además, algunos autores opinan que la cantidad de felinina en la orina de un macho podría -<
¿;;

indicar su estado nutricional; dicho de otro modo, los gatos con una nutrición satisfactoria occz
o
excretarían más aminoácido en la orina, de forma que el olor de ésta estaría relacionado con f-
Z
W
la "calidad biológica" de su emisor.
En otras especies de carnívoros, las heces parecen jugar un papel importante en la de-
marcación de los límites territoriales. En ocasiones, los gatos depositan montones de heces
en lugares particularmente visibles, sin cubrirlos con tierra, aunque la función de esta su-
puesta conducta de marcaje no ha sido bien establecida.
Otra conducta con finalidad comunicativa especialmente aparente en el gato doméstico es el
marcaje con las patas anteriores. Este comportamiento consiste en arañar objetos verticales, e
incluye un componente visual y otro olfativo. El primero son las señales dejadas por los araña-
zos, mientras que el componente olfativo resulta de la secreción de las glándulas interdigitales.
Finalmente, el gato dispone de glándulas productoras de feromonas en la parte lateral de
la cabeza (glándulas temporales), alrededor de la boca (glándulas periorales) y en la cola (glán-
dulas caudales). Al frotar la cabeza contra un objeto, el gato deposita en él la secreción de las
glándulas periorales y temporales. En ocasiones, dicha secreción es depositada sobre otro ani-
malo sobre una persona. Los machos adultos tienden a frotar su cabeza contra objetos u otros
animales más frecuentemente que los animales inmaduro s o que las hembras que no están en
estro. Según parece, la secreción de estas glándulas en las hembras proporciona información
acerca de su estado de receptividad sexual. Las feromonas faciales del gato son interesantes
en etología clínica porque tienen un efecto calmante sobre el animal e inhiben otras formas
de m~rcaje (con orina y con las uñas). La comercialización de estas feromonas ha supuesto,
pues, disponer de una herramienta terapéutica muy interesante para el control de dichas for-
mas de marcaje. Este aspecto se discute en el capítulo 8.
 o
1-
~
C) Figura 3.5.(A) Posturas indicativas de miedo y agresividad defensiva en el gato. Según algunos autores
~
UJ
o la postura superior podría indicar tambíen sumisión.
r
occ
cc
UJ
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o
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cc
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Z
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P [1979] Cat Behaviar: The Predatary and Sacial Behaviar af Damestic and Wild Cats.

Comunicación visual. El gato puede mostrar varias posturas con una clara función de
comunicación. La postura correspondiente a la agresividad defensiva es variable. En ocasio-
nes, el gato se agacha y queda con el vientre en contacto con el suelo y las orejas plegadas;
en este caso, indica que quiere evitar cualquier tipo de interacción y sólo mostrará conducta
agresiva si no tiene posibilidad de escapar {figura 3.5.A.). En otras ocasiones, el animal adopta
una postura que incluye la presentación lateral del tronco, las extremidades totalmente ex-
 o;-
«:
Figura 3.5.(B) Posturas indicativas de agresividad defensiva en el gato '"
-'
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(modificado a partir de Leyhausen P [1979] Cat Behavior: The Predatory and Sacial Behavior af Domestic and Wild Cats.
New York: Garland STPM Press).

tendidas, el lomo arqueado y la cola erguida o en posición de U invertida. Frecuentemente

el animal muestra piloerección en la cola y en el dorso. Las orejas pueden estar plegadas hacia
atrás !figura 3.5. B.). Esta postura --<¡uelos gatos adoptan frecuentemente, por ejemplo, cuando
se les aproxima un perro-, indica también la intención de no agredir a no ser que se le per-
siga o acorrale, pero con un mayor grado de reactividad que la postura anterior y, por lo tanto,
una mayor probabilidad de que finalmente se produzca una interacción agresiva.
o
~
(9
La postura correspondiente a la agresividad ofensiva incluye contacto visual directo, ex-
tensión completa de las patas posteriores, grupa algo elevada, orejas ligeramente dirigidas
>-
hacia atrás y piloerección de la cola, que, sin embargo, no se mantiene erguida, sino pegada
a las patas posteriores. Las posturas de sumisión activa del perro, que incluyen secuencias
~
w
o motoras propias de los cachorros, no tienen equivalente en el gato.
«
«
cr:

z
Tal como hemos comentado anteriormente, el gato doméstico muestra una conducta de
(L
"-' saludo con la cola erguida que parece ser resultado del proceso de domesticación y que no
tu
>
« se ha descrito en ninguna otra especie de felino, con la excepción del león africano.
u
z Comunicación auditiva. El gato doméstico emite una gran variedad de sonidos, pero
u
dos de ellos -el ronroneo y el maullido- tienen un especial interés. El ronroneo se pro-
duce como consecuencia de la existencia de un mecanismo neuronal que controla la aper-
tura y posterior cierre de la glotis de forma rítmica, cada 30-40 ms. Cada vez que se abre,
el aire acumulado se libera y causa la apertura brusca de los pliegues vocales, generando el

G ronroneo. Los gatos son capaces de ronronear casi inmediatamente después del nacimiento
y los gatitos lo hacen sobre todo cuando están mamando; es probable que esta conducta es-
timule el amamantamiento en la madre. Además, el ronroneo es especialmente frecuente
of-
« cuando el gato interactúa de forma amistosa con otros gatos o con personas. Los gatos adul-
CJ
~ tos también lo hacen cuando frotan la cabeza contra un objeto. Dado que todas estas cir-
o
:.w

~
«
:;:;
cunstancias son presumiblemente agradables para el gato, se ha sugerido que el ronroneo
cc
oz indica satisfacción. No obstante, los gatos que experimentan dolor intenso o que están en-
o
z fermos también ronronean. Todo esto podría indicar que esta conducta tiene como función
w.;

:;:;
« la búsqueda de contacto o atención y es probable que tenga su origen en el ronroneo de los
f-
a::
e
n..
gatitos lactantes.
2o
Lo El maullido es, junto con el ronroneo, el sonido que el gato emite más frecuentemente
ow cuando interactúa con personas. Por el contrario, es muy poco frecuente durante las inter-
:::J
'= acciones con otros gatos. Es posible, por lo tanto, que sea una respuesta aprendida que el
"-
«u animal utiliza para llamar la atención de las personas.

1 O. COMPORTAMIENTO SEXUAL

Estacionalidad
A diferencia del perro, el gato doméstico es una especie estacional. En el hemisferio norte,
las hembras suelen mostrar un período de anestro -es decir, de ausencia de actividad sexual-
desde finales de septiembre hasta finales de diciembre o principios de enero. Además, du-
rante los meses inmediatamente anteriores a dicho período, la gata puede mostrar una dis-
minución en la intensidad de su conducta sexual. No obstante, existe una enorme variabili-
dad individual en la estacionalidad de la conducta reproductiva, y algunos animales son
sexualmente activos durante todo el año. Se ha sugerido, además, que las razas de pelo largo
pueden mostrar una estacionalidad más marcada que las de pelo corto. Por otra parte, la es-
tacionalidad disminuye en lugares relativamente próximos al ecuador o cuando el animal está
expuesto a luz artificial durante el otoño e invierno.
 Base fisiológica de la estacionalidad reproductiva
La reproducción, y muy especialmente la lactancia, suponen un aumento muy importante ~
ow
>-
en las necesidades energéticas de la hembra; por consiguiente, en ambientes que muestran oo::
o::
cambios estacionales, es importante que el nacimiento de las crías tenga lugar cuando la dis- W
eL
~
w
ponibilidad de alimento es mayor. La concentración de los partos en una época determinada el
«
del año es consecuencia, a su vez, del control estacional de la actividad sexual; dicha estacio- o::
«
z
nalidad es característica de muchas especies de mamíferos, incluyendo el gato doméstico. o::
w

En algunas especies -tales como la oveja doméstica y el ciervo común por >
(Cervus elaphus), «
u
ejemplo~ existe un ritmo biológico endógeno que es directamente responsable de la estacio- z
nalidad de la función gonadal y, por consiguiente, de la conducta sexual. Dicho ritmo se man-
tiene aún en ausencia de estímulos ambientales y tiene un período de aproximadamente un año.
En condiciones normales, sin embargo, los cambios periódicos en la función gonadal son sen-
sibles a señales ambientales que permiten sincronizar el ritmo endógeno con las estaciones del
año. Otras especies de mamíferos -tales como algunos roedores, por ejemplo- no disponen de
este ritmo, y los cambios estacionales en-la función gonadal están controlados únicamente por
señales ambientales.
o
En cualquiera de los dos casos, sin embargo, la señal ambiental que juega un papel más im- 1-
«
<D

portante es el fotoperíodo. Su efecto sobre la actividad sexual está mediado principalmente ~

w
o
~
por la melatonina, que es una hormona sintetizada por la glándula pineal. Su síntesis y secre- «
::2
o::
ción tiene lugar sólo durante los períodos de oscuridad, es decir, por la noche; por consi- o
z
o
guiente, su producción aumenta en los meses de otoño y disminuye en primavera. El control 1-
Z
UJ

de la síntesis y secreción de melatonina depende de vías nerviosas procedentes del núcleo su- ::2
«
1-
praquiasmático del hipotálamo que, a su vez, recibe información procedente de la retina. o
o::

eL
::2
Los cambios en la producción de melatonina modifican el patrón de secreción de GnRH y, ou
M
en consecuencia, la actividad gonadal y la conducta sexual. No obstante, su mecanismo de ac- o
....J

ción no se conoce con exactitud, y resulta particularmente intrigante el hecho de que el au- ::::l
-'=
a..
mento o la disminución en la producción de melatonina tengan efectos opuestos en diferentes «
u
especies. En efecto, en las especies que muestran actividad sexual en otoño, el aumento en la
duración de la señal nocturna de la hormona estimula la función gonadal; en las especies que
muestran actividad sexual en primavera, en cambio, la función gonadal se activa en respuesta a
una disminución en la duración de dicha señal. Entre las especies domésticas de reproducción
estacional, el gato es una de las más sensibles a los cambios en el fotoperíodo y un aumento de
tan solo 15 minutos en el período diario de luz es suficiente para estimular la actividad gonadal.

Ontogenia de la conducta sexual

Ontogenia de la conducta sexual del macho
Tal como hemos explicado en el capítulo anterior, la secreción de testosterona durante el
período perinatal es responsable de la masculinización del sistema nervioso central del macho_
Posteriormente, y hasta que el gato tiene unos 3 meses de edad, las células de Leydig del tes-
tículo -responsables de la síntesis y secreción de testosterona- permanecen inactivas. Hacia
los tres meses y medio de edad, la concentración plasmática de esta hormona es lo suficien-
temente alta como para iniciar el crecimiento de las espinas peneanas, que alcanzan el tamaño
 o
>-
-< adulto cuando el animal tiene entre 6 y 7 meses. El crecimiento y, en su caso, la regresión de
(9
~
'-W las espinas peneanas están correlacionados con la actividad sexual del macho. La espermato-
el
>-
o
IX
génesis se inicia aproximadamente a los 5 meses de edad, aunque no aparecen espermato-
IX
W
CL zoides en los túbulos seminales hasta uno o dos meses después.
w
el La madurez sexual, demostrada por la realización de cópulas completas, ocurre normal-
<:
a:.
<: mente entre los 9 y los 12 meses de edad. N o obstante, algunas pautas de conducta relacio-
z
a:.
w nadas con el comportamiento sexual aparecen antes de la madurez completa, y algunos ma-
t;;
>
< chos muestran conducta de monta e incluso empujones pélvicos a partir de los cuatro meses
u
z de edad; la intromisión, sin embargo, no es posible hasta una edad más avanzada.
u
,::: La libido o motivación sexual del gato macho parece disminuir durante el otoño, coinci-
(9
'3 diendo con la época en que la hembra no es receptiva. Esta disminución está asociada a una
el
~
menor sensibilidad del pene a estímulos táctiles. No obstante, y tal como hemos explicado,
la estacionalidad en la conducta sexual del gato es muy variable, y algunos animales muestran
conducta sexual durante todo el año.

B Ontogenia de la conducta sexual de la hembra

o
>-
-< En la gata, la pubertad tiene lugar normalmente entre los 5 y los 9 meses de edad, aun-
(9
~
'-W que puede oscilar entre los 4 y los 12. En algunas razas -la Persa, por ejemplo-la pubertad
el
~
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puede ser mucho más tardía y tiene lugar frecuentemente entre los 15 y 18 meses de edad.
IX
oZ Las hembras nacidas al comienzo de la estación reproductora o que están en contacto con
o
>-
Z machos adultos o hembras sexualmente activas llegan a la pubertad a una edad más temprana.
'-W

:;;:
<: Igualmente, la exposición a un fotoperíodo creciente adelanta la madurez sexual.
>-
IX
o
CL
El intervalo entre estros durante el período de actividad sexual oscila normalmente entre
¿o
u 21 y 29 días, aunque puede variar desde 5 hasta 70 días. Normalmente, las gatas lactantes no

o-' muestran actividad sexual hasta 6 o 7 semanas después del parto. No obstante, se observa una
:::J
,,= gran variabilidad individual en este aspecto, de manera que, si bien en algunos animales el
CL
-<
U primer estro postparto no tiene lugar hasta 4 o 5 meses después del parto, otros individuos
pueden mostrarlo unos pocos días después. Alrededor de un 10% de gatas gestantes mues-
tran conducta de estro entre la tercera y la sexta semana de gestación; la cópula durante este
período puede producir superfetación.

Descripción de la conducta sexual

Descripción de la conducta sexual del macho

En las primeras fases de la conducta sexual el gato emite una vocalización característica y
aumenta la frecuencia de marcaje territorial con orina. El macho se aproxima a la hembra si-
guiendo estímulos olfativos o auditivos.
Antes de la cópula suele investigar la orina y secreción vaginal de la hembra, y esto des-
encadena a menudo conducta de J1ehmen. En ocasiones, olfatea también las glándulas cutá-
neas de la cabeza. El tiempo que transcurre hasta el inicio de la monta depende de la expe-
riencia reproductora del macho y de la medida en que está familiarizado con el lugar.
Inmediatamente antes de la cópula, el gato muerde la piel de la nuca de la hembra; esta con-
ducta no es una forma de agresividad.
 Al igual que en el perro, la cópula consta de una sola intromisión acompañada de empu-
jones pélvicos, pero sin bloqueo genital. El gato doméstico es también una especie de eya- ~
w
o
>-
culación múltiple. La duración del período refractario varía entre 5 y 15 minutos, y aumenta o
o:
o:
progresivamente cuando un macho copula varias veces con la hembra. El macho suele per- W
Q.
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manecer con la hembra durante el tiempo necesario para copular varias veces, aunque en al- o
«
gunos casos puede permanecer durante todo el período de estro. La mayoría de montas tie- o:
«z
nen lugar por la noche. n:
L!...J

te;
Las feromonas sexuales de la gata han sido menos estudiadas que las de la perra, pero tam- >
bién parecen jugar un papel importante en el control de la conducta sexual del macho. Tal como
hemos explicado a?rteriormente, el gato olfatea la orina y secreción vaginal de la hembra en
las fases previas a la cópula y esta conducta va seguida a menudo de J1ehmen. La conducta de
J1ehmen está involucrada en el transporte de feromonas hasta el órgano vomeronasal. Por otra
parte, una disminución en el sentido del olfato aumenta el tiempo que transcurre hasta el ini-
cio de la cópula. Se ha sugerido también que las vocalizaciones emitidas por la gata en estro
participan en la atracción del macho. E
Descripción de la conducta sexual de la hembra

El proestro de la gata tiene una duración aproximada de 1 a3 días, y la conducta típica de

proestro es muy variable. Normalmente, consiste en un aumento de la actividad general y de
la conducta de marcaje con las glándulas cutáneas de la cabeza. La hembra se muestra más
tolerante con respecto al macho, pero sin conducta receptiva. Durante el proestro y el estro
emite una vocalización característica, y en ocasiones presenta conducta de marcaje territo-
rial con orina.
En ausencia de macho, el estro tiene una duración de entre 10 Y 14 días. Por el contrario,
en presencia de un macho dura entre 4 y 7 días, y la hembra se muestra particularmente re-
ceptiva durante la fase intermedia del estro; éste acaba bruscamente unas 24 horas después de
la cópula. Durante el período de estro la gata muestra lordosis en respuesta a la monta. Esta
conducta se caracteriza porque la hembra mantiene la parte ventral del tórax y abdomen en
contacto con el suelo, levanta los cuartos traseros y desvía lateralmente la cola ífigura 3.6).
Después de la cópula, la hembra se muestra normalmente agresiva hacia el macho, pero al cabo
de un tiempo -entre 10 Y95 minutos, según algunos autores- presenta nuevamente una con-
ducta receptiva.
La gata es una especie de ovulación inducida, y ésta.tiene lugar entre 24 y 50 horas des-
pués de la cópula. No obstante, algunas hembras pueden ovular en ausencia de cópula. Es
probable que estas ovulaciones se produzcan en respuesta a la estimulación táctil de la zona
lumbar, que puede estar causada por otras hembras o incluso por las caricias del propietario.
Se ha sugerido que las gatas que ovulan sin necesidad de que se produzca cópula muestran un
mayor riesgo de piometra y otras patologías ováricas, aunque probablemente este aspecto re-
quiere estudios más concluyentes.
 Figura 3.6. Postura de lordosis en la gata doméstica. El animal levanta la pelvis y desvía lateralmente
la cola al tiempo que mantiene la superficie ventral del tronco en contacto con el suelo. Las lordosis es la
>-
conducta receptiva más característica en varias especies de roedores y en el gato doméstico.

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P [1979] Cat Behaviar: The Predatary and Sacial Behaviar af Damestic and Wild Cats .

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11. COMPORTAMIENTO MATERNAL

Aunque la conducta de la gata muestra algunas modificaciones durante el último tercio de la

gestación, los cambios más aparentes tienen lugar la semana antes del parto, cuando la gata busca
un lugar protegido para parir. Además, puede mostrarse especialmente irritable y frecuentemente
expulsa a las crías del parto anterior, aunque en ocasiones vuelve a aceptadas después de parir.
El tiempo que la hembra dedica a la conducta de acicalamiento aumenta durante este período.
Las gatas paren frecuentemente de noche. El parto suele ser más rápido que el de la perra,
y el primer feto es expulsado normalmente en la primera hora después del inicio de las con-
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tracciones abdominales. La expulsión de la placenta se produce normalmente al cabo de unos 2«

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minutos, aunque en ocasiones nace un segundo o incluso un tercer feto antes del inicio de la w.J
C>

>-
expulsión de la placenta. En general, la gata consume la placenta rápidamente. El período de o
cc.
cc.
tiempo entre la expulsión de dos feto s es variable, pero oscila entre 15 y 30 minutos. En oca- u.J
"-
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w.J

siones, el parto dura mucho más tiempo de lo habitual, frecuentemente como resultado de C>

«
interferencias que desencadenan una respuesta de estrés en la gata. cc.
«z
Inmediatamente después del nacimiento, la hembra lame a la cría y corta el cordón um- cc.
w.J
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bilical con los dientes. Durante los primeros días de vida, cada gatito desarrolla una prefe- «
'-'
rencia muy marcada por un pezón determinado, de modo que hasta un 80% de los gatitos z
-'
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mama sólo de un pezón, que identifica mediante estímulos olfativos. Por lo tanto, es impor- «
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tante evitar olores extraños cuando se utiliza biberón para alimentar a las crías. S
o
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La conducta maternal de la gata incluye la recuperación de los gatitos que se separan del
nido, sujetándolos con los dientes por la piel de la nuca. Este comportamiento es desenca-
denado probablemente por las vocalizaciones de las crías y es más marcado durante la pri-
mera semana después del parto.
La conducta tanto de las crías como de la hembra cambia gradualmente a lo largo del pe-
ríodo de lactancia. En una primera fase, es la hembra la que inicia el contacto con las crías.
ot-
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Durante la primera semana después del parto, la gata pasa hasta el 90% de su tiempo con los -'
w.J
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gatitos. Cada episodio de amamantamiento puede durar hasta 45 minutos, lo que supone un ;;¡!
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cc.
total de 8 horas al día. Las crías realizan unos movimientos característicos con las patas de- o
z
o
t-
lanteras durante estos períodos de lactación. Esta primera fase dura hasta la segunda o ter- Z
w.J

cera semana de vida aproximadamente, y la cantidad de leche ingerida por las crías les per-
mite triplicar o cuadriplicar el peso que tenían al nacimiento. Además, la grasa subcutánea
aumenta hasta diez veces, mejorando de forma sustancial el aislamiento térmico del gatito.
M
En una segunda fase -que dura hasta la cuarta o quinta semana de vida~ la hembra y las crías o-'
:::l
son responsables por igual de iniciar el contacto. Durante la quinta semana, la gata perma- .!::
"-

nece con las crías sólo durante un 16% de su tiempo. En una tercera fase ~denominada en «
'-'

ocasiones fase de evitación-, prácticamente sólo las crías inician el contacto, y la hembra las
rechaza cada vez con mayor frecuencia. Cuando la gata amamanta a las crías durante esta fase
lo hace a menudo estando de pie o sentada, en lugar de adoptar la posición de decúbito late-
ral que caracteriza a las dos primeras fases. Estos cambios conducen finalmente al destete de
las crías. En condiciones normales, éstas dejan de mamar cuando tienen entre 8 y 10 sema-
nas, aunque en ocasiones la lactancia puede alargarse durante varios meses. Según parece,
existe una correlación negativa entre el tamaño de la camada y la duración de la lactancia. En
cualquier caso, las crías empiezan a comer alimento sólido a partir de la cuarta semana de
vida aproximadamente, de modo que el destete es un proceso lento y gradual. Se ha suge-
rido que algunas formas de pica -muy especialmente la ingestión de lana y otras fibras tex-
tiles- podrían ser consecuencia de un destete precoz.
La pseudogestación se observa también en la gata, aunque con menos frecuencia que en
la perra y, en general, sólo después de un coito estéril. Normalme'nte, los síntomas aparecen
entre uno y dos meses después de una ovulación que no resulte en gestación y suelen ser
mucho menos marcados que en la perra.
 o
>- 12. DIFERENCIAS DE COMPORTAMIENTO ENTRE RAZAS Y ENTRE SEXOS
«
(!)
--'
w
el Las posibles diferencias de conducta entre razas han sido mucho menos estudiadas en el
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o
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gato que en el perro. No obstante, existe la impresión de que estas diferencias existen y pue-
a::
w
CL den ser relevantes desde un punto de vista práctico. Así, por ejemplo, algunos autores han
w
o sugerido que los gatos Siameses y los de razas orientales de pelo corto son especialmente ac-
«
«
a::

z tivos y excitables. El gato Siamés en particular tendría además una tendencia a vocalizar muy
a::
w marcada y sería un animal especialmente sociable. Por el contrario, los gatos Persas serían
t;:;
>
« menos activos. Por otra parte, algunas formas de pica podrían ser especialmente frecuentes
u
z en las razas orientales como el Siamés, por ejemplo. Es importante señalar, no obstante, que
u
,::s
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estas supuestas diferencias entre razas no han sido demostradas de forma concluyente y están
S
o basadas en impresiones clínicas más que en estudios rigurosos.
t;:;
Un aspecto relacionado con el anterior y que resulta especialmente interesante hace re-
ferencia a los factores genéticos que determinan la docilidad de un gato para con las perso-

B nas. En efecto, algunos estudios sugieren que los portadores del alelo no a8utí -que suelen
ser de color negro- son más dóciles que la media, mientras que los portadores del alelo na-
ranja muestran un comportamiento más agresivo que la media. El mecanismo responsable de
o
<: esta supuesta relación entre la capa y la conducta no ha sido establecido con claridad, pero
(!J
--'
w
o es importante señalar que también parece existir en otras especies de animales domésticos,
« incluyendo al perro (ver capítulo 2).
¿
a::
o:z Los mecanismos responsables del proceso de diferenciación sexual del sistema nervioso
o
>-
:z central son los mismos que en el perro. En el gato, el marcaje con orina, la agresividad in-
w
¿« trasexual y el "vagabundeo" son las conductas sexualmente dimórficas más importantes, y
>-
a::
o todas ellas son más frecuentes en machos que en hembras.
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 CAPíTULO
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Introducción a la etología clínica >-

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1. PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO
Tal como hemos explicado en el capítulo 1, la etología clínica tiene como objetivos prin-
cipales el diagnóstico, tratamiento y prevención de los problemas de comportamiento de los
animales domésticos. El término problema de comportamiento hace referencia a cualquier pauta
de conducta de un animal doméstico que pueda causar lesión o enfermedad en el individuo
E
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que la manifiesta o en otros, o que resulte peligrosa o simplemente molesta para el propie- z
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tario. Estos problemas tienen una importancia creciente en clínica de animales de compañía. .::5
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Esto es debido, en primer lugar, a que son relativamente frecuentes; de acuerdo con un es- g
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tudio realizado en Estados Unidos en 1985, más del 40% de los propietarios de perros y gatos
:s
consideraban que sus animales mostraban algún problema de este tipo. Otros estudios indi- «
z
'0
can una incidencia mayor, de hasta el 80-90%. En segundo lugar, los problemas de compor- u
u::o
el
tamiento son una causa importante de eutanasia de animales de compañía; algunas investiga- oo::
f-
ciones realizadas también en Estados Unidos indican que son responsables del 12 al 28% de Z

los sacrificios de perros y gatos. Finalmente, el problema de comportamiento más frecuente

-o al menos uno de los más frecuentes- es la agresividad del perro hacia las personas que,
tal como explicaremos en el capítulo 5, tiene una importancia considerable desde el punto
de vista de la salud pública.
Un elevado número de problemas de conducta tienen una causa orgánica o requieren tra-
tamiento farmacológico; en ambos casos, la responsabilidad de su diagnóstico y tratamiento
recae principalmente en el veterinario. Además, aunque un alto porcentaje de propietarios
de perros y gatos se plantea cuestiones acerca del comportamiento de sus animales, la ma-
yoría piensa que el veterinario no tiene los conocimientos necesarios para resolverlas.
Finalmente, es importante señalar que el tratamiento de los problemas de comportamiento
tiene éxito en un tanto por ciento elevado de casos; en el Hospital de la Facultad de Veterinaria
de la UniversitatAutonoma de Barcelona, por ejemplo, se observa una mejoría en más de dos
terceras partes de los casos. Igualmente, un trabajo realizado en el Hospital de la Facultad de
Veterinaria de la Universidad de Filadelfia indica que, si bien el 18% de los propietarios de
gatos con problemas de comportamiento considera inicialmente la eutanasia, sólo el 1% de
los arrimales tratados por un veterinario especialista en conducta son finalmente sacrificados.
En resumen, pues, los problemas de comportamiento son frecuentes y potencialmente gra-
ves, pero pueden solucionarse en un porcentaje muy elevado de casos y deben ser resueltos
 o
>-
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por el veterinario. A pesar de todo esto, y tal como hemos dicho, la mayoría de veterinarios
~
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a -o al menos esa es la impresión de los propietarios- no disponen de los conocimientos ne-
>-
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cesarios para resolver dichos problemas.
cc:
'"
CL
~ Los problemas de conducta más frecuentes varían en función de la especie. Según la bi-
w
el bliografía, en el perro destacan los de agresividad, seguidos por los problemas de eliminación
c(
cc:
«
z inadecuada y conducta destructiva iflgura 4. 1). En el caso del gato -y también según la bi-
a:
w bliografía-, los problemas más comunes son los de eliminación inadecuada y, en segundo
tu
>
«
u lugar, los de agresividad iflgura 4.1). En lafigura 4.2 se indican los problemas de comporta-
z miento más frecuentes en el perro y en el gato, de acuerdo con una encuesta realizada a más
~
u
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CJ
de 200 veterinarios españoles especialistas en pequeños animales.
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Figura 4.1. Problemas de comportamiento más frecuentes en el perro y el gato.

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u« , Agresividad
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.::5 Eliminación inade~TJada
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~ 1 100% I

Borchelt P L and Voith V L (1985) Aggressive behavior in dogs and cats Comp Cont Educ Pract Vet 7: 949-960
--------~-------~----------=~=~=---=-----------------------------------~----~~

Figura 4.2. Problemas de comportamiento más frecuentes en el perro y el gato de acuerdo con una
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encuesta realizada a más de 200 veterinarios españoles especialistas en pequeños animales. o
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Problemas de comportamiento del perro (sobre un total de 263 encuestas) ~
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Estereotipias

Distribución de la agresividad del perro según al estímulo al que se dirige

Miembros de la família Otros perros Personas desconocidas

Problemas de comportamiento del gato (sobre un total de 242 encuestas)

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Z

(modificado a partir de Fatjó J, Ruiz de la Torre J L and Manteca X (2001) Epidemialagy af small <lnimal behavior problems in
Spain. American Veterinary Society of Animal Behovior Annual Scientific Meeting. Bastan, Massachusetts).

Es importante destacar que los porcentajes presentados en este estudio corresponden a

los síntomas observados por el propietario y no a categorías de diagnóstico. Así, muchos casos
de eliminación inadecuada y de conducta destructiva del perro son consecuencia de un pro-
blema de ansiedad por separación. De forma similar, los comportamientos de eliminación in-
adeGuada del gato pueden tener diversas causas, desde una conducta de marcaje a un pro-
blema de aversión a la bandeja. Por lo tanto, la principal labor del clínico debe consistir en
identificar las causas de las conductas problemáticas presentadas por el propietario, para poder
plantear un tratamiento.
 o>-
« Los problemas de comportamiento pueden dividirse en dos grandes grupos: aquellos que
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son pautas de conducta normales y aquellos que son consecuencia de una enfermedad. No obs-
>-
<:> tante, es importante considerar que en ocasiones algunas conductas inicialmente normales
o::
o::
w
o- pueden manifestarse con una frecuencia o intensidad excesivas debido a una respuesta de es-
--'
w
Cl trés o ansiedad por parte del animal. Por otra parte, algunos problemas están causados por al-
«
«
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teraciones en el metabolismo de determinados neurotransmisores, y no todos los autores con-
z
o::
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sideran dichas alteraciones como una enfermedad en el sentido más clásico del término.
>-
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z
u 2. DIAGNÓSTICO DE LOS PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO
-~
o
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--'
o Existen muchas posibles formas de diagnosticar un problema de comportamiento. Además,
~
el protocolo de diagnóstico varía en función del problema de que se trate. No obstante, a con-
tinuación presentamos las características generales de los protocolos que utilizamos en el
Hospital Clínico Veterinario de la Universitat Autonoma de Barcelona. Dichos protocolos in-
G cluyen normalmente tres etapas:
1. La primera etapa del proc~so de diagnóstico tiene como objetivo descartar problemas
«
u orgánicos aparentes. En efecto, tal como hemos dicho anteriormente, los problemas de com-
z
u
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portamiento pueden estar causados por una alteración orgánica o ser, por el contrario, con-
«
o
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ductas normales que, sin embargo, resultan inapropiadas. Por lo tanto, pensamos que el pri-
--'
o
~ mer paso en el diagnóstico debería ser descartar la posibilidad de que la conducta del animal
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« sea el resultado de una alteración orgánica. Esta primera etapa incluye una exploración gene-
z
-o ral del animal y, en ocasiones, un examen neurológico y un análisis de sangre. En los casos de
u
U
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Cl
micción inadecuada es imprescindible, además, realizar un análisis de orina. Se debe tener en
o
cc
z
>- cuenta que estas pruebas no permiten descartar todos los problemas orgánicos que pueden
... causar conductas inadecuadas; por lo tanto, aún en el caso de que los resultados de todas las
~:::J pruebas mencionadas sean normales, el veterinario debe considerar la posibilidad de que exista
.'::
o-
«
u una alteración orgánica de diagnóstico más complejo.
2. La segunda etapa del diagnóstico consiste en la entrevista con el propietario. En esta fase,
el veterinario trabaja con la hipótesis provisional de que la conducta del animal no tiene una
causa orgánica. El objetivo de la segunda etapa consiste, precisamente, en caracterizar dicha
conducta. Así, por ejemplo, en un caso de agresividad de un perro hacia las personas, el vete-
rinario debería caracterizar el comportamiento agresivo del animal para averiguar si se trata
de agresividad por dominancia, territorial, por miedo, etc.
La entrevista con el propietario puede realizarse de muchas formas distintas. La primera cues-
tión que debe decidirse es si tiene lugar en la consulta o en el domicilio del cliente. Ambas op-
ciones tienen sus ventajas y sus inconvenientes: la entrevista en el domicilio permite observar al
animal en su entorno habitual, pero requiere más tiempo y puede estar sujeta a más distraccio-
nes e interrupciones que en el caso de realizarla en la consulta. Nuestra opinión es que ninguna
de las dos opciones es necesariamente mejor que la otra y que el clínico debe decidir según su
disponibilidad de tiempo y sus preferencias. A pesar de ello, en algunos casos en los que resulta
necesario observar el entorno habitual del animal, la visita a domicilio puede ser necesaria.
--------~-------~-----------------------------------------------------------~~

Un segundo punto a decidir es si la entrevista se realiza siguiendo un cuestionario prees-

tablecido o, por el contrario, se plantea de forma más espontánea. Una vez más, creemos
que ninguno de los dos sistemas es necesariamente mejor que el otro. En cualquier caso, sí
que es importante que el veterinario sepa cuál es la información que debe obtener de la en-
trevista. Esta información debe incluir aspectos generales, como los datos del animal, su pro-
cedencia, la edad a la que fue adoptado y la rutina que sigue habitualmente. Además, para
cada tipo de problema es necesario obtener una información específica que iremos discu-
tiendo en capítulos posteriores, a medida que abordemos los principales problemas de com-
portamiento del perro y del gato.
Sea cual sea el tipo de entrevista escogido por el clínico, pensamos que hay una serie de
consideraciones que son aplicables en todos los casos. En primer lugar, para diagnosticar pro-
blemas de comportamiento se requiere tiempo. Aunque resulta muy difícil generalizar, pen-
samos que, en muchas ocasiones, una entrevista completa puede prolongarse por espacio de
una hora, Por lo tanto, es imprescindible que, en la medida de lo posible, el veterinario
atienda las consultas de etología en momentos en los que dispone de tiempo. Creemos que,
en muchas ocasiones, la causa de un mal diagnóstico no es la falta de conocimientos por parte
«u
del veterinario, sino el hecho de haber dedicado poco tiempo a hablar con el propietario.
z
Una segunda consideración de interés general es que las preguntas formuladas por el vete-
rinario deben ser lo más concretas y sencillas posible, evitando en todo momento expresio-
nes técnicas. No debemos olvidar que el propietario no tiene por qué ser un especialista en
comportamiento animal; por lo tanto, no deberíamos plantear preguntas que queden abier-
tas a su interpretación, ni hacerla de forma que la propia pregunta lleve implícita la res-
puesta. A menudo, resulta muy útil pedirle al propietario que describa los últimos episodios
de la conducta problemática. Finalmente, es interesante crear una atmósfera de confianza
con el propietario y evitar, en la medida de lo posible, atribuirle la responsabilidad del com-
portamiento del animal.
3. La tercera y última etapa del protocolo de diagnóstico es necesaria sólo cuando la en-
trevista con el propietario no nos permite caracterizar la conducta del animal, es decir, lle-
gar a un diagnóstico. En este caso, deberemos suponer que el comportamiento puede ser
debido a un problema orgánico que no ha sido diagnosticado en la primera etapa y que puede
ponerse de manifiesto únicamente mediante pruebas más complejas y caras. Es importante
tener en cuenta, no obstante, que estos problemas que pasan desapercibidos en el primer
diagnóstico son relativamente infrecuentes. Así, por ejemplo, algunos casos de agresividad
que no pueden explicarse como manifestación de una conducta normal ni como consecuencia
de una alteración orgánica de fácil diagnóstico, finalmente resultan esta!' causados por un
problema de hipotiroidismo o por tumores intracraneales; ambas causas, sin embargo, no
suponen más del 5% de todos los casos de agresividad del perro hacia las personas. El hecho
de dejar el diagnóstico de estas causas orgánicas para el final y sólo tras haber descartado ex-
plicaciones más frecuentes, permite acelerar y abaratar el diagnóstico. De lo contrario, nos
veríamos obligados a cobrarle siempre al propietario el importe' de unas pruebas que, ade-
más de ser caras, dan resultados negativos en la mayoría de ocasiones.
 o>-
<{
o Tal como hemos dicho al principio de esta sección, existen muchas posibles formas de
w
~
a plantear el protocolo de diagnóstico. Así, por ejemplo, sería perfectamente razonable empe-
o
cc zar con la entrevista y seguir con la exploración del animal, valorando después conjuntamente
cc
w
o..
~ toda la información obtenida. Lo que nos parece importante es que el clínico tenga pres.en-
w
o tes todos los elementos que deben incluirse en el protocolo, para poder combinarlos y or-
<{
cc
<{ denarlos de la forma que crea más conveniente.
Z
a;:
w
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u
<{

z 3. PRONÓSTICO DE LOS PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO

u
<{
o Como ya hemos indicado al principio de este capítulo, los problemas de comportamiento
o':3 del perro y del gato tienen a menudo un pronóstico favorable y pueden corregirse de forma
tu
satisfactoria para el propietario. Lógicamente, en cada problema hay una serie de circuns-
tancias que modifican el pronóstico y que discutiremos a medida que abordemos cada uno

G de los principales problemas. No obstante, hay un aspecto que tiene una enorme influencia
sobre el pronóstico de prácticamente cualquier problema de comportamiento: la actitud del
propietario. En efecto, el tratamiento de los problemas de conducta suele ser largo y, ade-
<:
u más, requiere muchas veces la colaboración activa del dueño, que no sólo tiene que admi-
z
nistrar un posible tratamiento farmacológico, sino que debe llevar a cabo modificaciones en
.:"=
(9
':3
el ambiente del animal o implementar un programa de adiestramiento. Este último punto es
~ especialmente importante en el caso del perro. Por lo tanto" si el propietario no está dis-
<{ puesto a colaborar activamente siguiendo nuestras instrucciones durante el tiempo que sea
z
-o
u necesario, es poco probable que el tratamiento tenga éxito. Con objeto de aumentar la efi-
u
o cacia de dicha colaboración, es importante que el veterinario proporcione instrucciones de-
e
a:
>-
Z talladas y precisas, si es posible por escrito. Además, acostumbra a ser muy útil explicarle al
" propietario el por qué de las cosas, ya que todos nosotros estamos más dispuestos a hacer
g
:::J
-~
algo cuando entendemos las razones. Una vez más, creemos que es importante el tiempo que
"-
«
u dedicamos al caso, necesario no sólo para llegar a un buen diagnóstico, sino también para ase-
gurarnos la colaboración del propietario y, por lo tanto, el éxito del tratamiento.

4. TRATAMIENTO DE LOS PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO

El tratamiento de los problemas de comportamiento incluye métodos quirúrgicos, far-

macológicos, de adiestramiento y de modificación del ambiente. Tradicionalmente, los qui-
rúrgicos-y más concretamente la castración- han sido los más comúnmente empleados, aun-
que a menudo de forma indiscriminada. Por otra parte, la farmacología de la conducta es un
campo en rápida evolución y que ofrece soluciones muy prometedoras para el tratamiento
de este tipo de problemas.

Utilización de la castración para corregir problemas de comportamiento

La castración ha sido utilizada durante mucho tiempo para resolver una gran variedad de
problemas de comportamiento del perro y del gato. Aunque es indudable que modifica la
conducta, pensamos que se ha utilizado a menudo de forma indiscriminada y, tal vez, dispo-

-
niendo de poca información acerca de sus efectos sobre el comportamiento de los animales.
A continuación resumimos brevemente dichos efectos y ofrecemos algunas indicaciones sobre
la utilización de este método para resolver problemas de conducta.

Efectos de la castración
<
Los efectos de la castración sobre el comportamiento de los carnívoros domésticos pue- <
;z
den resumirse de la siguiente forma: =
Efectos sobre las conductas sexualmente dimódicas no relacionadas directamente
1.
con la reproducción. La castración de los machos disminuye las conductas sexualmente di- z
mórficas -ver capítulo 2- que no están directamente relacionadas con la reproducción y que <
'"
o
requieren los efectos, tanto organizadores como activadores, de los andrógenos. Desde un o
t;:;
punto de vista práctico, el marcaje territorial y la agresividad intrasexual son las dos conduc-
tas más importantes de este grupo. En el perro, la castración elimina o reduce muy significa-
tivamente ambas conductas en un 50-60% de los casos. En el gato, el porcentaje de éxito es
más elevado, y se sitúa alrededor del 80-90% ifiaura 4.3.A.y B.). Es importante señalar que
estas cifras fueron publicadas hace ya bastante tiempo y el diagnóstico de los problemas de com-
portamiento ha mejorado sustancialmente desde entonces. Cabe la posibilidad, por lo tanto, u
«:

z
de que un estudio actual con criterios de diagnóstico más modernos arrojara otros resultados. u
«:
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Figura 4.3.(A) Efectos de la castración sobre la conducta del gato. :s

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55%

20% 40% 60% 80%

o Disminución rápida o Disminución gradual • Sin efecto

-------
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(según Hart B L and Hart LA (1985) Canine and Feline Behaviaural Therapy Filadelfia: Lea and Febiger).
 o1-
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o Figura 4.3.(B) Efectos de la castración sobre la conducta del perro.
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o D Disminución rápida Disminución gradual • Sin efecto

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·0 (según Hart B L and Hart LA (1985) Canine and Fefine Behavioural Therapy Filadelfia: Lea and Febiger).
u
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1-
Z
.,.
Tanto en el perro como en el gato, los efectos de la castración no son siempre inmedia-
S tos, sino que pueden manifestarse de forma gradual y no ser aparentes hasta varias semanas
::l
.::
«
o..
después de la intervención. Por tanto, antes de concluir que la castración no ha sido eficaz,
u
es imprescindible esperar algún tiempo. Esto es debido probablemente al mecanismo de ac-
ción de las hormonas sexuales, que actúan induciendo la síntesis de proteínas en las células
diana, de forma que sus efectos se mantienen hasta que dichas proteínas son catabolizadas.
Es importante señalar que la eficacia de la castración no puede preverse administrando pro-
gestágenos sintéticos; aunque estas moléculas inhiben la síntesis de hormonas sexuales -y, por
lo tanto, simulan los efectos de una castración- sus efectos sobre la conducta a las dosis nor-
malmente empleadas parecen deberse principalmente a su acción directa sobre el sistema ner-
vioso central. En consecuencia, es posible que un determinado comportamiento sea modifi-
cado por la administración de progestágenos sintéticos pero no por la castración. Finalmente
los efectos de la castración sobre las conductas sexualmente dimórficas no dependen de la
edad a la que se realiza la intervención quirúrgica.
Es necesario recordar que hay varios tipos de conducta agresiva que no son modificados
por la castración. En efecto, la castración parece ser eficaz sólo en el caso de la agresividad
intrasexual; mientras que el efecto de la castración sobre la agresividad por dominancia es
controvertido (ver más adelante y capítulo 5). En todo caso, es fundamental recordar que
 antes de recomendar la castración de un animal agresivo es imprescindible caracterizar el tipo
de agresividad.
2. Efectos sobre la conducta sexual. La castración tiene efectos muy distintos sobre ma-
chos y hembras. En éstas la conducta sexual desaparece de forma definitiva después de la cas-
tración en la práctica totalidad de los casos, mientras que en los machos los efectos son muy
variables; en general, la frecuencia e intensidad de la conducta sexual disminuye, pero es muy
frecuente que algunos de sus elementos -o, en ocasiones, todos ellos- continúen manifes-
tándose durante un largo período de tiempo o incluso durante toda la vida. La permanencia
del comportamiento sexual después de la castración parece ser más marcada en el perro que
en el gato, probablemente debido a que esta acción causa la atrofia de las espinas peneanas del
gato. En cualquier caso, existe una marcada variabilidad individual en el mantenimiento de la
conducta sexual después de la castración en los machos. Según algunos trabajos esto es de-
bido en parte a la experiencia previa del animal; así, los individuos que hubieran copulado re-
petidas veces antes de la castración seguirían manifestando conducta sexual después de la in-
tervención en mayor medida que los animales sin experiencia previa. Sin embargo no todos
los autores están de acuerdo con esta interpretación.
3. Efectos sobre la conducta de alimentación y la tendencia a desarrollar obesidad. ~
u
z
La castración puede aumentar el riesgo de obesidad, especialmente en hembras. Las expe-
riencias con roedores de laboratorio sugieren que este efecto podría deberse, al menos, a los
tres mecanismos siguientes:
a) Los estrógenos disminuyen la ingestión voluntaria de alimento; por tanto, las hembras
castradas comen más que las no castradas.
b) Los estrógenos aumentan la actividad del animal; por tanto, las hembras castradas tie-
nen menor gasto energético que las no castradas.
c) Los estrógeno s inhiben la actividad de la enzima lipoproteinlipasa. Esta enzima se encuentra
en el endotelio de los capilares del tejido adiposo y facilita la entrada de ácidos grasas al inte-
rior de los adipocitos, donde son utilizados en la síntesis de triglicéridos. Por tanto, las hembras
castradas tienen una mayor tendencia a acumular reservas energéticas en forma de grasa.
Obviamente, el efecto de estos mecanismos no tiene por qué ser directamente extrapola-
ble a los carnívoros domésticos, entre otras cosas porque los roedores de laboratorio -a di-
ferencia de la perra y la gata- muestran ciclos ováricos durante todo el año. Esta diferencia
podría explicar el hecho de que el aumento de peso que se observa en ratas tras la extirpa-
ción de los ovarios sea, en general, mayor que el observado en la perra. En todo caso, las pe-
rras castradas tienden a aumentar de peso y a desarrollar obesidad con más facilidad que las
no castradas, y la razón principal parece ser un aumento en el consumo de alimento. Un es-
tudio realizado en perras de raza Beagle mostró que las hembras castradas consumían hasta
un 20% más de Kcal! día y ganaban hasta un 38% de peso en relación a las no castradas. Los
efectos de la castración sobre el desarrollo de obesidad pueden corregirse en gran medida
restringiendo el consumo de alimento del animal. De forma anecdótica, se ha descrito una
disminución de la actividad en perras después de la castración, a~nque en la mayoría de oca-
siones resulta difícil precisar si el efecto se debe a la acción por sí misma o al envejecimiento
del animal. En todo caso, parece razonable concluir que la castración puede disminuir la ac-
 o
>-
« tividad, particularmente en animales de trabajo. Los efectos de la castración sobre el con-
o
UJ
o sumo de alimento y sobre el desarrollo de obesidad en la gata son menos claros, aunque al-
gunas observaciones sugieren que serían parecidos a los observados en la perra.
Las hormonas sexuales masculinas causan en la mayoría de mamíferos un aumento ea el
w
o consumo de alimento y en el desarrollo muscular. En la rata macho, por ejemplo, la castra-
ción disminuye la ingestión de alimento. En cambio, puede aumentar la deposición de grasa.
Además, se ha sugerido que, en algunos casos, podría disminuir la actividad de los animales,
« aunque esto no ha sido demostrado de forma convincente en carnívoros domésticos. En cual-
u
z quier caso, los posibles efectos de la castración sobre el consumo de alimento y sobre el des-
arrollo de obesidad en perros y gatos machos no han sido establecidos con claridad, y la ma-
yoría de trabajos no han demostrado ningún efecto. Por lo tanto parece razonable concluir
que la castración tiene un efecto sobre la tendencia a desarrollar obesidad mucho menor en
machos que en hembras.

B 4-. Otros ifectos. La castración impide la manifestación de pseudogestación o pseudolac-

tación. Contrariamente a la opinión de algunos criadores y veterinarios, no existe ninguna
evidencia que demuestre que la castración antes del primer estro afecte negativamente la con-
ducta posterior del animal o que ésta mejore a consecuencia del parto y crianza de una ca-
mada. En la perra, sin embargo es probable que la castración aumente el riesgo de agresivi-
dad competitiva o por dominancia. Muy probablemente este efecto sólo es relevante en aquellos
casos en los que la hembra ya muestra antes de la castración agresividad por dominancia y,
:5
« por otra parte, algunos autores han sugerido que es menor si se realiza cuando el animal tiene
z
'0 pocos meses de edad. Finalmente, la castración tiene consecuencias sobre la incidencia de al-
u
u
oo gunas enfermedades. Asó, por ejemplo, la castración reduce la incidencia de tumores mama-
a:
>-
z rios, aunque este efecto sólo es aparente si se realiza la castración cuando el animal es joven.
..,. Así mismo, la castración reduce la incidencia de piometra. En cuanto al posible aumento de
S la incidencia de algunas patologías como resultado de la castración, el caso más documentado
:::o
.f:::
n..
«u y relevante está relacionado con la denominada incontinencia urinaria por incompetencia ure-
tral o que responde a estrógenos. La incidencia de este problema es mayor en perras castra-
das que en perras enteras y, de acuerdo con un estudio, puede estimarse una incidencia de
aproximadamente el 4% en perras castradas, frente al O,3%,en perras no castradas.! En ma-
chos existe un problema similar que, sin embargo, parece ser extremadamente infrecuente.

Recapitulación y conclusiones: indicaciones de la castración

Teniendo en cuenta los efectos de la castración antes comentados, pensamos que sus prin-
cipales indicaciones para resolver problemas de comportamiento son las siguientes:
1. En el macho, la castración está indicada principalmente en tres problemas: marcaje con
orina, agresividad intrasexual y conducta de "vagabundeo", aunque en este último caso sólo
si la conducta obedece a una motivación sexual. La eficacia de la castración es variable, siendo
superior en el gato que en el perro. Es importante tener en cuenta que sus efectos no son
siempre inmediatos, sino que pueden tardar varias semanas en manifestarse.
2. La castración disminuye el comportamiento sexual del macho. Sin embargo, su efecto
varía enormemente de un animal a otro y, en ocasiones, el comportamiento sexual-o al
menos algunos aspectos del mismo- se mantiene durante meses o incluso años después de
la castración.

3. El efecto de la castración sobre la agresividad por dominancia del perro es controvertido.

a:
a:
En efecto, aunque algunos autores indican que por sí misma nunca resuelve el problema, otros UJ
CL
~
UJ
estudios señalan que puede disminuir la agresividad. En general, pensamos que la castración o
<I:

puede ser útil en machos con agresividad por dominancia, aunque debe ir acompañada de pau- a:
<I:
z
tas de modificación de conducta y, si es necesario, tratamiento farmacológico. La castración a:
UJ
>-

está contraindicada en perras con agresividad por dominancia. >

<I:
U
4. En el caso de la hembra, la castración está indicada para eliminar el comportamiento z
"::¡
u
sexual y, en gatas, reducir el marcaje con orina. A diferencia de lo que ocurre en el caso de
u
"~

los machos, la conducta sexual desaparece justo después de la castración en prácticamente '3
o
w
todos los casos. El efecto sobre el marcaje con orina es variable, pero la castración resulta
muy eficaz cuando esta conducta está asociada al estro.
5. Tanto en machos como en hembras la castración tiene muy pocos efectos indeseables.
No obstante, en algunos animales aumenta la tendencia a la obesidad. En el caso de la hem-
bra, los estrógenos tienen un efecto inhibitorio sobre el consumo de alimento, y la desapa-
rición de este efecto tras la castración provoca un aumento de la ingestión de alimento. Por
lo tanto, el aumento de peso puede evitarse con un control adecuado de la dieta.

Utilización de fármacos en el tratamiento de los problemas de comportamiento

El uso de fármacos que modifican la conducta es cada vez más frecuente en veterinaria y,
z
a menudo, constituye un complemento muy útil en los protocolos de tratamiento. La psico- "o
u
u
farmacología veterinaria es un campo que evoluciona muy rápidamente y el objetivo de este ::)
oo
a:
capítulo no es ofrecer una revisión exhaustiva de todos los fármacos que pueden utilizarse en z
etología clínica, sino simplemente presentar una guía que constituya un punto de partida para
el veterinario que quiera profundizar en esta materia. Antes de describir las características
de los principales grupos de fármacos utilizados en etología clínica veterinaria, pensamos que
es importante hacer las siguientes consideraciones generales:
1. Como ocurre con cualquier otra especialidad, el tratamiento debe ir precedido de un
diagnóstico. Es importante tener en cuenta que el diagnóstico no supone establecer cuál es
el problema, sino la causa de éste. El posible tratamiento farmacológico debe escogerse en
función de dicha causa. Así, por ejemplo, los fármaco s que son útiles en el tratamiento de la
ansiedad por separación del perro no tienen por qué serlo en la terapia de las otras causas de
eliminación inadecuada, conducta destructiva o vocalización excesiva. Si no se establece la
causa de dichos problemas, no tiene ningún sentido iniciar un tratamiento.
2. En general, la administración de fármacos no resuelve por sí sola los problemas de con-
ducta, especialmente en el caso del perro. Por lo tanto, dicha administración debe formar
parte de un programa de tratamiento más amplio, que incluya técnicas de adiestramiento y
modificación del ambiente.

3. A menudo, el tratamiento de los problemas de comportamiento es largo y los fárma-

cos utilizados pueden tener efectos indeseables. Por lo tanto, es importante conocer sus con-
secuencias y evaluar en cada caso la conveniencia de iniciar o mantener un tratamiento.
o
¡-
<{ 4. Algunos de los fármacos que se utilizan en etología clínica veterinaria pueden ser ob-
C9
~
w jeto de consumo abusivo y con resultados potencialmente peligrosos por parte de las perso-
o
o nas. El veterinario debe considerar este riesgo y actuar en consecuencia.
cc
cc
w
o.. 5. Tal como hemos dicho antes, la psicofarmacología veterinaria es un campo en rápida
w
LO evolución y no siempre existe un acuerdo unánime entre todos los especialistas. Por lo tanto,
«
cc
<{ es posible que los lectores que consulten otros libros o artículos encuentren recomendacio-
Z
cc
w nes ligeramente distintas a las que aparecen en este libro y que, con toda probabilidad, son
t;:;
> tan válidas como éstas. Los tratamientos farmacológicos que proponemos aquí son los utili-
u
<{

z zados regularmente en el Hospital Clínico Veterinario de la Universitat Autonoma de Barcelona.

~
u
-~ Los principales fármacos que se utilizan en el tratamiento de los problemas de compor-
o
'3 tamiento del perro y el gato son las benzodiacepinas, la buspirona, los antidepresivos tricÍ-
o
¡-
w
clicos, los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina, las fenotiacinas y los pro-
gestágenos sintéticos. Además, recientemente se han comercializado algunas feromonas
sintéticas que resultan útiles en el tratamiento de determinados problemas de conducta y
G cuya descripción -aunque no son fármacos en el sentido estricto del término-
aquí. En el anexo A se indican las dosis recomendadas
incluiremos
de los principales psicofármacos.
«
u
z
'::¡
u 1. Benzodiacepinas
«
l'J Las benzodiacepinas más utilizadas en medicina veterinaria son el diacepam, el clorace-
'3
o pato y el alprazolam. Estos compuestos actúan sobre los receptores del GABA-ácido gamma-
tJ
:s aminobutírico, un neurotransmisor inhibitorio ampliamente distribuido en el sistema ner-
<{
z
-o vioso central- aumentando su afinidad por éste. Las benzodiacepinas tienen efectos ansiolí-
u
u:::o ticos, sedantes, miorelajantes y anticonvulsivantes. La relajación muscular causada parece ser
o
LO

cc
¡-
z más marcada en el gato que en el perro.
... La utilización de las benzodiacepinas en -etología clínica veterinaria es consecuencia de su
'3 efecto ansiolítico y -teóricamente al menos- pueden ser útiles en el tratamiento de los pro-
:::J
,,=
n.
<{ blemas de comportamiento causados por una respuesta de miedo o ansiedad.
U
A diferencia de otros psicofármacos, las benzodiacepinas empiezan a actuar muy rápida-
mente. Su metabolismo es principalmente hepático y da lugar a varios metabolitos, más o
menos activos, que se excretan por vía urinaria. Tanto la obesidad como la insuficiencia he-
pática o renal pueden interferir en la degradación y excreción de las benzodiacepinas. Su
tiempo de vida media es muy variable, pero en general es menor en los animales de compa-
ñía que en las personas. Así, por ejemplo, el tiempo de vida media del diazepam es de apro-
ximadamente 20-50 horas en personas, 5-20 horas en el gato y 1-5 horas en el perro; igual-
mente, el del nordiacepam, que es el principal metabolito activo del diacepam, es de unas
30-200 horas en personas, alrededor de 20 horas en el gato y 3-4 horas en el perro. Esto sig-
nifica que las benzodiacepinas deben administrarse con una frecuencia relativamente alta si
quiere mantenerse un efecto ansiolítico en animales de compañía. En el caso del perro el dia-
cepam debería administrarse cada 3-6 horas. Aunque esto puede considerarse un problema,
también puede ser una ventaja, ya que los efectos indeseables del fármaco desaparecen pronto.
Se han descrito varios efectos indeseables de las benzodiacepinas. En primer lugar, pueden
crear dependencia, de modo que es importante reducir la dosis de forma gradual, especial-
 mente después de tratamientos prolongados. Algunos autores recomiendan que esta reducción of-
«
CJ
f-
sea de un 25% a la semana. En segundo lugar, se han observado en el gato casos de insuficien- W
o
>-
cia hepática aguda después de la administración de diacepam; estos casos se han descrito en ani- o
a:
a:
males que aparentemente no tenían problemas hepáticos antes de iniciar el tratamiento y que w
o..
f-
W
recibieron dosis normales de diacepam. Las benzodiacepinas, además, pueden dar lugar a re- o
«
acciones paradójicas, con respuestas de hiperexcitabilidad, especialmente en gatos, que se ma- a:
«
z
nifiestan en un 10-20% de los animales. Estos fármaco s son potencialmente tóxicos en anima- cc
w
f-
les con insuficiencia hepática; esta consideración es especialmente importante en el gato >
«
u
doméstico, ya que las benzodiacepinas se eliminan conjugadas con el ácido glucurónico y esta z
f-
U
vía metabólica es menos activa en el gato que en otros animales. Las benzodiacepinas son lipo- «
CJ

micas y, por lo tanto, su acción puede ser más prolongada en animales muy obesos o viejos. '3
'"
w
Además, es importante recordar que no deben administrarse a hembras gestantes, puesto que
se han descrito efectos teratógenos, y que pueden causar aumento del apetito, especialmente
en gatos.
Tal como hemos dicho anteriormente, las benzodiacepinas pueden ser útiles en la terapia
de los problemas de comportamiento causados por una respuesta de miedo o ansiedad. En
particular, se ha recomendado su uso en el tratamiento de las fobias, del marcaje con orina y «u
z
como apoyo en el de la ansiedad por separación. Es importante tener en cuenta, no obstante, f-
U
.:>=

que estos fármacos interfieren en el proceso de aprendizaje y, por lo tanto, pueden no ser la CJ

'3
mejor elección cuando se pretende combinar el tratamiento farmacológico con un programa ;::
w

de adiestramiento. La utilización de las benzodiacepinas en la terapia de las fobias se discute :3

«
z
'o
en el capítulo 7 y su utilización en el tratamiento de la ansiedad por separación se aborda en
u
U
el capítulo 6. Su uso en casos de marcaje con orina en el gato es controvertido; así, algunos ::J
oo
autores consideran que las benzodiacepinas son los fármaco s de primera elección en algunas :::
z
circunstancias, mientras que otros autores prefieren utilizar la buspirona como fármaco de
primera elección. Aunque este aspecto se discute más detalladamente en el capítulo 8, nos-
otros nos inclinamos por la segunda opción y utilizamos normalmente la buspirona, por con-
siderarla más segura y con menos problemas de recidivas; insistimos, no obstante, en que esta
opinión no es compartida por todos los especialistas.
Las benzodiacepinas no deberían utilizarse en animales agresivos, ya que podrían intensificar
este comportamiento en el animal y volverlo todavía más peligroso, especialmente si su agresi-
vidad estaba parcialmente inhibida por el miedo. Además, se han descrito casos de gatos que
-al ser tratados con benzodiacepinas- mostraban un aumento de la agresividad depredadora.

2. Buspirona

La buspirona es un ansiolítico del grupo de las azapironas. Aunque su mecanismo de ac-

ción no se conoce totalmente, parece ser que actúa sobre los receptores -tanto presinápticos
como postsinápticos- de la serotonina en el sistema nervioso central. Es probable, además,
que la buspirona actúe sobre los receptores de la dopamina, pero la trascendencia clínica de
este efecto se desconoce.

A diferencia de las benzodiacepinas, la buspirona no empieza actuar de forma inmediata,

sino que sus efectos requieren entre una y dos semanas para ponerse de manifiesto. Este an-
 of-
<{ siolítico parece ser un fármaco muy seguro y, hasta el momento, prácticamente no se han des-
(!)
crito efectos indeseables. No obstante, debe administrarse con precaución a animales con pro-
>-
occ blemas hepáticos o renales. Del mismo modo, es preferible no administrarla a un animal que
cc
w
"-
está siendo tratado con fármaco s inhibidores de la MAO (ver más adelante). Esporádicamente,
w
o se ha descrito un aumento de la agresividad en gatos tratados con buspirona, concretamente
<
a::
< en el caso de animales que convivían con otros gatos y tenían un rango jerárquico muy bajo.
Z
cc
w
f-
A diferencia de las benzodiacepinas, la buspirona no tiene efecto sedante, no parece crear de-
> pendencia y no interfiere con el aprendizaje y la memoria. Aunque no hay estudios conclu-
<{
U
yentes al respecto, dosis equivalentes a 30 veces la dosis terapéutica no han causado efectos
u
.:"; teratógenos en rata o conejo (Or'yctolaaus cuniculus).
(9
'3 La buspirona es un fármaco extremadamente útil en el tratamiento de los problemas de
o
t;:;
comportamiento del gato que están causados por una respuesta de miedo o ansiedad, inclu-
yendo el marcaje con orina, la agresividad de tipo defensivo y el miedo de origen descono-
cido. El tratamiento farmacológico de estos problemas se discute detalladamente en el capí-
G tulo 8. La utilización de buspirona en etología clínica canina está menos documentada.

u
<{
3. Antidepresivos tricíclicos
z
~
u Los antidepresivos tricíclicos (ATCs) más utilizados en etología clínica veterinaria son la
<{
'" amitriptilina, la clomipramina y la imipramina. Su mecanismo de acción es complejo. En pri-
'3
o
t;:; mer lugar, actúan inhibiendo la recaptación de serotonina y de noradrenalina por parte de la
:s neurona presináptica. En segundo lugar tienen un efecto anticolinérgico, tanto a nivel central
«
z
'0 como periférico. En tercer lugar, actúan como antagonistas de los receptores alfa-adrenérgi-
u
u
oo coso Finalmente, tienen efectos antihistamínicos. La clomipramina se diferencia de los otros
cc
Z
dos fármacos citados en que parece tener una acción más específica sobre las vías serotoni-
... nérgicas, careciendo de un efecto importante sobre los otros neurotransmisores. Así pues, la
S clomipramina se asemejaría a los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina que se
::J
.::
"-
« describen más adelante.
u
Los ATCs tienen un metabolismo principalmente hepático y su tiempo de vida media es
relativamente largo. Su concentración plasmática se estabiliza, aproximadamente, al cabo de
una semana de haberse iniciado el tratamiento; por lo tanto -y al igual que ocurre con otros
muchos psicofármacos-, sus efectos tardan en ponerse de manifiesto; según algunos autores,
los efectos de la amitriptilina pueden tardar hasta 1-2 semanas en mostrarse completamente,
mientras que los de la clomipramina podrían tardar hasta 6-8 semanas. No obstante, es muy
probable que antes ya se observe un cambio en el comportamiento del animal. Una vez fina-
lizado el período de tratamiento es conveniente retirar la medicación de manera gradual.
Los ATCs pueden causar varios efectos indeseables, especialmente cardiovasculares y an-
ticolinérgicos. En general, parece ser que los ATCs son más tóxicos para el gato que para el
perro. Los efectos cardiovasculares incluyen taquicardia, hipotensión ortostática, enlenteci-
miento de la conducción cardiaca y riesgo de arritmias. En general, estas posibles consecuencias
no deben ser motivo de preocupación en animales sanos, pero la administración de estos fár-
maco s a animales con problemas cardíacos es discutible. Por lo tanto, parece razonable reco-
mendar la realización de un ECG antes de iniciar el tratamiento, al menos en el caso de pa-
 o
cientes susceptibles de sufrir algún problema cardíaco. A~í mismo, es interesante realizar un ::(
(')
--'
ECG de control para valorar la respuesta del animal después de las primeras semanas de tra- t..W

'"
>-
tamiento. Las alteraciones en el ECG causadas por los ATCs incluyen un aumento de la longi- o
cc
ex:
tud del segmento QT, una disminución de la amplitud de la onda T y una disminución de la w
"-
--'
w
longitud del segmento STo '"
<-
Los efectos anticolinérgicos están causados por el bloqueo de los receptores muscarínicos cc
<-
z
e incluyen constipación, retención urinaria, midriasis y sequedad de boca. En general, no su- cc
w
t:;
ponen ningún problema en animales sanos, pero la administración de ATCs está contraindicada >
en animales con retención urinaria. u
<-

z
--'
u
Otro problema que merece la pena ser tenido en cuenta es el posible riesgo que la utiliza- <-
(')

ción de ATCs tiene en animales con epilepsia, ya que estos fármacos pueden precipitar la apari- :3
o
~
ción de convulsiones. En realidad, se trata de un aspecto controvertido, ya que mientras algu-
nos autores indican que este riesgo es prácticamente despreciable, otros se muestran más cautos.
Sea como fuere, de forma muy esporádica se ha descrito la aparición de convulsiones en ani-
males tratados conATCs; dichas convulsiones desaparecieron al disminuir la dosis. En cualquier
caso, lo que sí es cierto es que la administración de antidepresivos tricíclicos puede variar el me-
'"
tabolismo y, por tanto, la concentración plasmática de los fármacos antiepilépticos. u
z
--'
Además de los efectos indeseables comentados, los antidepresivos tricíclicos tienen un cierto u
'"
efecto sedante, que probablemente es consecuencia de su acción anticolinérgica y antihista- '"
g
o
mínica. Aunque en medicina humana esto se considera un efecto indeseable, en medicina ve- ~
:'S
terinaria puede incluso ser una ventaja. Finalmente, estos compuestos muestran una serie de '"
z
'o
interacciones con otros fármacos; así, por ejemplo, los neurolépticos ~tales como las fenotia-
u
U
cinas- y las benzodiacepinas aumentan la concentración plasmática de clomipramina, y la ad- :::J
oo
cc
ministración de ATCs a animales que están siendo tratados con inhibidores de la MAO ~ver f-
Z
más adelante- no es aconsejable. A pesar de todo lo dicho hasta ahora, es importante tener en
cuenta que, en general, estas sustancias son muy seguras y pueden utilizarse sin problemas en
la inmensa mayoría de animales.
Los antidepresivos tricíclicos son, probablemente, el grupo de fármaco s más utilizado en eto-
logía clínica veterinaria. Concretamente, la clomipramina es el fármaco de primera elección en
el tratamiento de la ansiedad por separación del perro y de las conductas compulsivas del perro
y del gato. Además, puede utilizarse en algunos casos de marcaje con orina. La amitriptilina es
muy útil en ciertas formas de conducta agresiva del perro y puede ser también eficaz en la an-
siedad por separación y el marcaje con orina. Finalmente, la imipramina se utiliza, sobre todo,
en el tratamiento de la micción inadecuada causada por sumisión excesiva en el perro.

4. Inhibidores selectivos de la recaptacion de serotonina

Los inhibidores selectivos de la re captación de serotonina más utilizados en etología clínica ve-
terinaria son la fluoxetina y ~en menor medida-la fluvoxamina. Tal como su nombre indica, estos
fármaco s actúan inhibiendo la recaptación de sera tonina por parte de la neurona presináptica y,
por lo tanto, aumentan la actividad de este neurotransmisor en el sistema nervioso central.
La fluoxetina tiene un tiempo de vida media relativamente largo. Sus efectos tardan varios
días -hasta dos semanas según algunos autores y hasta 6-8 semanas según otros~ en ponerse
 o
1-
« de manifiesto. Debido a lo específico de su mecanismo de acción, los inhibidores selectivos
(9
w
el de la recaptación de serotonina son fármacos muy seguros, con pocos efectos indeseables.
>-
o
cr:
Así, por ejemplo, una dosis equivalente a 50 veces la dosis terapéutica recomendada no pa-
cr:
w
CL rece causar problemas en el gato. Sea como fuere, los efectos indeseables más comunes son
~
w
el los de tipo gastrointestinal, como anorexia, diarrea y nauseas. En general, estos síntomas son
«
«
ex:

z poco importantes y desaparecen al disminuir la dosis. Muy esporádicamente se han descrito

ex:
w casos de convulsiones en animales tratados con fluoxetina y, por lo tanto, parece razonable
t;:;
>
« sugerir que las precauciones mencionadas para los antidepresivos tricíclicos y relativas a su
u
z utilización en animales epilépticos son igualmente aplicables a estos fármacos. La fluoxetina
u
.:':
o
también puede causar sedación y pérdida del apetito, y no debería administrarse a animales
g
o que están siendo tratados con inhibidores de la MAO -ver más adelante-o
t;:;
La flouxetina es un fármaco muy útil en el tratamiento de algunas formas de agresividad
del gato y de la agresividad por dominancia del perro, especialmente cuando incluye un com-

B ponente de impulsividad. Igualmente, parece ser muy eficaz en el tratamiento de las con-
ductas compulsivas. La fluvoxamina es menos utilizada en medicina veterinaria que la fluo-
xetina y, a diferencia de ésta, parece tener un cierto efecto tranquilizante y ansiolítico, lo que
«
u
z le daría un perfil parecido al de la amitriptilina, aunque con menos efectos indeseables.
~
u
:':
<:) 5. Antidepresivos atípicos (inhibidores de la MAO)
S
o
t;:; El antidepresivo atípico más utilizado en medicina veterinaria es la selegilina, que actúa
::5
« inhibiendo la actividad de la enzima monoamino oxidas a B (MAOB). La MAOB cataliza el ca-
z
·0
u tabolismo de la dopamina, dando lugar a la formación de radicales libres. Se ha demostrado
u
en varias especies que la actividad de esta enzima es mayor en individuos de edad avanzada
oo
::::>

ex:
1-
Z que en jóvenes. Además, en la especie humana su actividad es extremadamente alta en algu-
'" nos pacientes con enfermedad de Alzheimer. En cualquier caso, debido a su efecto sobre la
o-'
::J MAOB, la selegilina aumenta la actividad dopaminérgica en el sistema nervioso central y dis-
.'::
CL
«u minuye la producción de radicales libres. Además, tiene un efecto neuroprotector. Aunque
algunos autores recomiendan utilizar este antidepresivo en el tratamiento de una gran varie-
dad de problemas de conducta, pensamos que su indicación principal es el tratamiento del
denominado síndrome de disfunción cognitiva, que se explica en el capítulo 7.
Al igual que ocurre con otros psicofármacos, los efectos de la selegilina no son inmedia-
tos, sino que pueden tardar hasta 6-8 semanas en manifestarse. Una vez finalizado el período
de tratamiento debe retirarse la medicación de forma gradual.
La selegilina puede tener varios efectos indeseables. No obstante, en un estudio en el que
se trataron más de 130 perros con selegilina durante 18 meses, sólo el 5% de los animales
experimentaron problemas que obligaran a interrumpir el tratamiento. Sea como fuere, este
fármaco no debe administrarse junto con ATCs o fluoxetina. Concretamente, tras la admi-
nistración de selegilina debe esperarse, como mínimo, dos semanas antes de empezar un tra-
tamiento con flouxetina o ATCs. A la inversa, tras la administración de fluoxetina debe es-
perarse al menos 5 semanas antes de iniciar una terapia con selegilina.
 6. Fenotiacinas

Las fenotiacinas más utilizadas en etología clínica veterinaria son la acepromacina y la clor- ~
w
o
>-
promacina. Estos fármacos tienen un efecto tranquilizante y actúan como antagonistas de la o
a:
a:
dopamina, bloqueando los receptores dopaminérgicos en el sistema límbico y los ganglios w
o..
~
w
basales. Aunque se utilizan menos que otros fármacos para tratar problemas de comporta- Cl
«
miento del perro y del gato, pueden tener una cierta utilidad para controlar estados de an- a:
«z
siedad episódica y reducir la hiperactividad y la excitabilidad. Actúan con relativa rapidez; en a:
w
f-
el perro, por ejemplo, el efecto máximo de la acepromacina aparece al cabo de una hora de >
«
u
su administración y se prolonga unas 3-4 horas. z
Las fenotiacinas pueden causar efectos indeseables, especialmente de tipo anticolinérgico
y antiadrenérgico, y pueden dar lugar a sedación, ataxia e hipotensión. No obstante, el riesgo
de que aparezcan efectos extrapiramidales es menor que en el caso de otros neurolépticos.
Por otra parte, como la dopamina inhibe la secreción de prolactina en la hipofisis, las feno-
tiacinas aumentan la síntesis de dicha hormona y, por lo tanto, están contraindicadas en pe-
rras con pseudogestación. Estos compuestos no deberían administrarse nunca a animales agre-
sivos, puesto que a pesar de estar aparentemente tranquilizados, los individuos tratados con
E
estos fármaco s pueden responder de forma agresiva a determinados estímulos y su compor- «u
z
tamiento se vuelve mucho menos predecible. Las fenotiacinas tampoco deben administrarse ~
u
.:":
a hembras gestantes y deben usarse con mucha precaución en animales con problemas rena- '"
:::
les o hepáticos. o
f-
w

Según parece, existen diferencias entre razas de perros en cuanto a la sensibilidad a los :s
«
efectos indeseables de la acepromacina. Así, las razas gigantes y los galgos parecen ser muy
z
,o
u
u
sensibles a dichos efectos. Igualmente, las razas braquicéfalas -como el Bóxer, por ejemplo- c:J

oa:el
parecen muy susceptibles a sufrir hipotensión y bradicardia. Los terriers, por el contrario, f-
Z
serían más resistentes.

7. Progestágenos sintéticos

Los dos progestágenos sintéticos más utilizados en etología clínica veterinaria son el ace-
tato de megestrol y el acetato de medroxiprogesterona. El primero es un esteroide de acción
rápida y suele administrarse por vía oral. El acetato de medroxiprogesterona, en cambio,
tiene una acción más lenta y, en ocasiones, sus efectos sobre la conducta no son aparentes
hasta después de varias semanas. Normalmente, este compuesto se administra por vía sub-
cutánea o intramuscular. La experiencia clínica parece indicar que cada uno de los dos com-
puestos puede ser eficaz en casos que no responden al otro.
El mecanismo de acción de estos fármaco s sobre la conducta no está bien establecido, pero
es razonable suponer que mimetizan la acción de la progesterona. En realidad, la principal
diferencia entre esta hormona y los progestágenos sintéticos es que aquélla tiene un tiempo
de vida media muy corto.
Los progestágenos sintéticos inhiben la síntesis de gonadotropinas; en el caso de los ma-
chos, esto causa una disminución en la concentración plasmática de testosterona. No obs-
tante, parece ser que sus efectos sobre la conducta no se deben mayoritariamente a esta ac-
ción, sino al hecho de que actúan directamente sobre el sistema límbico, inhibiendo la conducta
of-
o-'
<o: agresiva, la conducta sexual y la de marcaje territorial. Por consiguiente, tienen un efecto adi-
w
o cional al de la castración y pueden ser eficaces en casos en los que ésta no lo es. Finalmente,
)-
o
cc
los progestágenos sintéticos tienen acciones propias de los glucocorticoides, hecho que puede
cc
w
"- explicar sus efectos sobre el·metabolismo de los hidrato s de carbono.
-'w
o Los progestágenos sintéticos pueden causar muchos efectos indeseables potencialmente
<o:

a:
<! muy graves. Los problemas principales asociados a su utilización son los siguientes:
z
a:
w 1. Los progestágenos sintéticos -particularmente el acetato de megestrol- pueden acele-
t;
> rar el desarrollo de una diabetes mellitus incipiente. Esto es debido, probablemente, a sus efec-
u
<o:

-., tos glucocorticoides. Por consiguiente, es recomendable determinar la glucemia antes y du-
u rante el tratamiento.
.:5
o
S
o 2. El acetato de medroxiprogesterona es teratógeno y no puede administrarse a hembras
t;
preñadas. Además, ambos progestágenos disminuyen la libido en machos.
3. Un tratamiento prolongado con estos compuestos supone un riesgo muy grave de pio-

G metra, tanto en perras como en gatas. En general, es preferible no utilizados en hembras no

ovariohisterectomizadas. Además, pueden causar hiperplasia y tumores mamarios.
4. Los progestágenos sintéticos reducen la actividad y aumentan el apetito, de modo que
u
<o:
el animal puede desarrollar obesidad, especialmente si no se reduce su consumo de alimento.
-'
u En ocasiones, pueden causar polidipsia, que suele ser transitoria.
<!
(9 5. El tratamiento con progestágenos sintéticos puede causar una inhibición de la función
S
o
f-
w de la corteza adrenal. Si poco después de interrumpir la terapia existe la posibilidad de que
:3
<o:
el animal se vea sometido a una situación estresante, deben administrarse glucocorticoides
z
·0
u por vía oral durante un corto período de tiempo. Esta precaución parece ser particularmente
u
::o
oo importante en el gato.
a:
f-
Z 6. La administración parenteral de acetato de medroxiprogesterona puede causar una alo-
"'" pecia local.
S 7. En ocasiones, los progestágenos sintéticos producen un efecto denominado de rebote:
::J
.::
"-
u
<t: tras interrumpir el tratamiento la conducta del animal empeora bruscamente.
8. Finalmente, estos compuestos son mayoritariamente metabolizados en el hígado y, por
tanto, no deberían administrarse a animales con insuficiencia hepática.
Los progestágenos sintéticos se han utilizado a menudo para tratar problemas de marcaje
con orina y conductas agresivas, especialmente agresividad intrasexual y por dominancia.
Además, en ocasiones se ha recomendado utilizados como tranquilizantes, aunque, teniendo
en cuenta que existen fármacos con una acción ansiolítica más específica y con menos efec-
tos indeseables, este uso no parece justificable. En general, y debido precisamente a sus efec-
tos indeseables, pensamos que los proBestáBenos sintéticos no deben considerarse prácticamente nunca
como la primera opción terapéutica, sino que deben reservarse para aquellos casos en los que las
otras alternativas de tratamiento han fracasado y el propietario considera la posibilidad de sa-
crificar al animal, o bien en problemas de agresividad por dominancia del perro lo suficien-
temente graves y peligrosos como para requerir un cambio inmediato en la conducta del ani-
mal. En este caso, es útil combinar acetato de megestrol y amitriptilina o fluoxetina durante
dos semanas y continuar después el tratamiento sólo con amitriptilina o fluoxetina.
 8. Feromonas

Las feromonas no son fármacos propiamente dichos, entre otras cosas porque no se admi- ~
w
'"
>-
nistran al animal, sino que se aplican sobre el entorno. Sea como fuere, la utilización de fero- o
a::
a::
monas para modificar el comportamiento es un campo de investigación muy activo y que ofrece w
CL
~
w
resultados prometedores. Actualmente, existe en el mercado un análogo sintético de las fero- '"
«
a::
monas faciales del gato que se utiliza sobre todo para tratar el marcaje con orina y el marcaje «
z
a::
con las uñas. El "tratamiento" consiste en pulverizar el producto sobre los objetos que el animal w
f--

utiliza para marcar. Según parece, las feromonas faciales tienen un efecto inhibidor sobre las dos ;;;
«
u
formas de marcaje antes comentadas, debido, al menos en parte, a su acción aparentemente an- z
':::¡
u
siolítica. En el caso particular del marcaje con orina, parece ser que las feromonas faciales tie- «
'"
nen efecto en aproximadamente el 90% de los casos, eliminando la conducta o disminuyendo '3
o
t;;
su frecuencia; los resultados empiezan a notarse al cabo de unos días de haber comenzado la
aplicación. La acción ansiolítica a la que nos hemos referido anteriormente hace que los análo-
gos de las feromonas faciales puedan utilizarse también para facilitar la adaptación del animal a
un entorno nuevo -como una jaula de hospitalización, por ejemplo- y disminuir las manifes-
taciones de estrés asociadas a la novedad, entre las que se encuentra una reducción del consumo
<:
de alimento. No se ha descrito ningún efecto indeseable de estos compuestos. u
z
~
u
,Tal como hemos comentado antes, la utilización de feromonas en etología aplicada es un
.::.:
campo de investigación muy activo y es probable que, en un futuro no muy lejano, el veteri- '"
S
o
nario clínico disponga de análogos sintéticos de feromonas caninas para el tratamiento de al- t;;
::J
gunos problemas de conducta del perro. 2
<:
z
'0
u
u
Adiestramiento y problemas de comportamiento ::o
'"
o
a::
El adiestramiento es una parte fundamental del tratamiento de la mayoría de problemas de Z
comportamiento, especialmente en el caso del perro. Las técnicas de modificación de la con- ""

o~
ducta se basan principalmente en dos formas de aprendizaje: la habituación y el condiciona- ::o
f--
'O::
miento instrumental u operante. <
U

Habituación

La habituación consi~te en la desaparición de la respuesta del animal a un determinado es-

tímulo y se produce cuando éste se presenta repetidas veces al animal sin ninguna consecuencia.
La habituación se utiliza, sobre todo, para corregir problemas causados por el miedo, Es im-
portante que se realice de forma gradual, lo que se consigue aumentando de forma paulatina
la intensidad del estímulo, o acercándolo poco a poco al animal. Este proceder permite una
habituación progresiva a un grado de estimulación cada vez más alto y recibe el nombre de
desensibilización. En ocasiones puede combinarse con la administración de un fármaco con pro-
piedades ansiolíticas, que favorece la habituación inicial al estímulo, Es importante que el fár-
maco utilizado no interfiera con el aprendizaje.

Condicionamiento instrumental u operante

Este tipo de aprendizaje se basa en la asociación que establece el animal entre una deter-
minada pauta de conducta y sus consecuencias. Cuando la conducta va seguida de una re-
 o
l-
<
(9
compensa, su frecuencia aumenta, mientras que si va seguida de un castigo, su frecuencia dis-
~
WJ
Cl minuye. Para que se produzca el aprendizaje es imprescindible que la recompensa o el cas-
>-
o
rx
tigo sean inmediatamente posteriores a la conducta.
rx
w
CL El condicionamiento instrumental se utiliza para corregir problemas de agresividad'f de
WJ
Cl
« miedo. La técnica empleada consiste en premiar la aparición de una conducta incompatible
rx
«
z con la que se desea eliminar. Por ejemplo, en un problema de agresividad entre perros se
a:
WJ
recompensa que el animal permanezca quieto y relajado mientras otro perro se aproxima.
t:;:;
>
«
u El juego y la comida son los premios más utilizados. La técnica descrita evita o disminuye la
2 utilización del castigo, que debe emplearse lo menos posible en la corrección de problemas
~
U
.~ de conducta .
(9
S
O Por otra parte, la aparición o el mantenimiento de muchos comportamientos problemá-
t:;:;

ticos se debe, al menos en parte, a un condicionamiento instrumental, en el que intervienen

de forma inadvertida los propietarios del animal. En algunos casos, el dueño premia una de-

G terminada conducta sin ser consciente de ello. Así, por ejemplo, si en un caso de agresividad
el dueño intenta calmar al perro con caricias cada vez que se muestra agresivo, lo que en re-
alidad hace es potenciar todavía más su conducta. En otras situaciones, el propietario trata
«
u
z de ignorar un comportamiento que le resulta molesto pero acaba prestándole atención de
~
u vez en cuando. Al actuar de esta forma está realizando un refuerzo intermitente de la con-
.:5
(D
S ducta, que dificultará aun más su desaparición. La posible existencia de un refuerzo involun-
O
t:;:; tario debe ser identificada y eliminada por el clínico para conseguir que finalice la conducta
::5
« problemática.
z
·0 ' ~-
..... •...

u
u
::o
Cl
O
a:
l- 5. PREVENCIÓN DE LOS PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO
Z
"
O
La prevención de los problemas de comportamiento es un área en la que el veterinario
-'
::o clínico debería involucrar se más activamente, dedicando parte de las primeras visitas a in-
.t:
CL
«u formar al propietario sobre algunos aspectos clave de la conducta de su animal de compañía.
Es importante recordar que dicha prevención beneficia no sólo al dueño y al animal, sino
también al veterinario, puesto que -tal como hemos dicho- los problemas de comporta-
miento son una causa importante de eutanasia y, por consiguiente, de pérdida de clientes.
Más allá de esta consideración, prever estos problemas contribuye decisivamente a aumen-
tar la satisfacción y los beneficios que los animales de compañía proporcionan a sus propie-
tarios y, al mismo tiempo, evita problemas que, especialmente en el caso de la agresividad,
pueden tener consecuencias dramáticas.
Lógicamente, cada problema de comportamiento requiere una prevención diferente que
trataremos en cada uno de los capítulos correspondientes. No obstante, a continuación ofre-
cemos un resumen de los principales elementos que debería tener un programa de preven-
ción y que esperamos que sea útil como guía a utilizar en una primera entrevista con el pro-
pietario. Los tres primeros elementos hacen referencia a la elección del animal y son
interesantes en aquellos casos en los que el veterinario puede aconsejar al cliente antes de
que éste adquiera el animal.
Elección de la raza del animal
<
Tal como hemos indicado en el capítulo 2, las razas de perros muestran diferencias de con- =
ducta importantes, algunas de las cuales tienen interés práctico. No obstante, es importante
=
recordar de nuevo que dentro de cada raza existe una gran variabilidad individual y que el
adiestramiento del animal tiene, probablemente, un efecto más marcado sobre su conducta =
<
que la raza a la que pertenece. Además, el veterinario debería estar informado acerca de las =
<
z
leyes que regulan la tenencia de algunas razas de perros supuestamente peligrosas, y que en -
el caso de España son diferentes según la Comunidad Autónoma de que se trate. >
<
z
Elección del sexo del animal <
Como consecuencia del proceso de diferenciación sexual del sistema nervioso central, los
:::
machos y las hembras muestran diferencias de comportamiento importantes, especialmente en
la tendencia a mostrar las denominadas conductas sexualmente dimórficas (ver capítulos 2 y 3).
Algunas de estas conductas -como el marcaje con orina y ciertos tipos de agresividad ofensiva-
son potencialmente
hembras.
problemáticas y, en general, son más frecuentes en los machos que en las E
Elección del individuo: tests de conducta '-'
<
El hecho de que existan diferencias de conducta muy marcadas entre individuos de una G

misma raza y de un mismo sexo ha despertado el interés por los denominados tests de con-'
<
ducta, cuyo objetivo es predecir, a una edad temprana, el comportamiento posterior del perro. <
z
De todos ellos, el más famoso es el diseñado por William Campbell y conocido precisamente -e
t..
t..
como test de Campbell. Su variación más conocida es el "PAT" (Puppy Aptitude Test). El test de
Campbell debe 'realizarse cuando el cachorro tiene 7 semanas de vida y debe hacerlo una per-
sona que no haya tenido ningún contacto previo con el cachorro. El test se lleva a cabo en un
e
espacio donde el cachorro quede aislado y libre de distracciones, y se compone de 5 partes:
atracción social, seguimiento, inmovilización dominante, dominancia social y dominancia por
elevación. Las tres últimas pruebas son especialmente interesantes, puesto que pretenden
medir la tendencia del cachorro a mostrar una conducta dominante hacia sus propietarios. De
acuerdo con los resultados, los cachorros se clasifican como muy dominantes, dominantes,
equilibrados, muy sumisos o con problemas de socialización. Ciertamente, la posibilidad de
predecir el comportamiento posterior del perro cuando éste es todavía un cachorro resulta
muy atractiva, aunque la utilidad de los tests de conducta es muy cuestionable. En efecto, los
estudios publicados hasta la fecha parecen indicar que existe muy poca correlación entre los
resultados del test -tanto del test de Campbell como de otros desarrollados con la misma fi-
nalidad- y el comportamiento posterior del animal. Dicho de otra manera, estas pruebas pa-
recen tener poco valor de predicción. Aunque existen varias razones que pueden explicar la
escasa utilidad de los tests, parece ser que el principal problema estriba en el hecho de que
algunos aspectos muy importantes del comportamiento del perro se desarrollan de forma
gradual durante un período que se prolonga mucho tiempo des'pués de la edad a la que se re-
aliza la prueba. Así, por ejemplo, las relaciones de dominancia dentro de una camada no son
estables hasta las 16 semanas de edad aproximadamente, y la agresividad por dominancia hacia
 o1-
«
'"
las personas no suele aparecer hasta mucho después. Es posible, por tanto, que los tests se re-
-'
w
o alicen a una edad demasiado temprana. Otro posible problema radica en el hecho de que la
>-
occ interpretación de los resultados no siempre es fácil.
cc
w
(L
-'
w
o Socialización y edad óptima de adopción.3 Procedencia del cachorro
«
«
o::

2
La adecuada socialización del cachorro es, probablemente, el elemento más importante de
CC
w
1- los programas de prevención de problemas de conducta. Tal como hemos explicado en los ca-
>:
« pítulos 2 y 3, el período sensible de socialización se extiende desde las 3 hasta las 12 semanas
u
z en el caso del perro y desde las 2 hasta las 7 en el caso del gato. Es fundamental que durante
U
.:'S
'"
este período el animal tenga contacto con personas adultas y niños, así como con otros indi-
O
O
1-
viduos de su propia especie. En la medida de lo posible, además, es conveniente que durante
w
este tiempo el cachorro se familiarice con todos aquellos estímulos que puede encontrar a lo
largo de su vida. Por esta razón, suele afirmarse que la edad ideal para adoptar un cachorro

G de perro está alrededor de las 7 semanas, es decir, aproximadamente a la mitad del período
se socialización. Debe tenerse en cuenta que, del mismo modo que una adopción muy tardía
puede dar lugar a problemas derivados de una mala socialización con las personas, una adop-
«
u
2
ción muy temprana tampoco es recomendable. En efecto, los cachorros de perro que han sido
.:::¡
U separados de su madre a una edad muy temprana tienen una mayor tendencia a mostrar hi-
.:'S
<él

S peractividad, ansiedad por separación, problemas de agresividad hacia otros perros e inhibi-
o
~ ción de la conducta sexual. Además, cabe recordar que el juego con la madre y los hermanos
:s
« contribuye a que el cachorro aprenda a inhibir la intensidad de los mordiscos que utilizará
z
·0 después al jugar con las personas. Por esta razón, algunos autores recomiendan que el cacho-
u
u
oo rro permanezca con su madre y hermanos hasta las diez semanas. Si este es el caso, es im-
CC
1-
2 portante que el animal tenga contacto regular con personas a partir de las 7 semanas de vida.
... Respecto a la procedencia del cachorro, hay algunos estudios que indican que los perros
S
:::> adquiridos en tiendas de animales tienen más probabilidad de desarrollar problemas de com-
.'::
"-
«u portamiento que los que tienen otros orígenes. Es probable que esto se deba a que los ani-
males que se venden en algunas tiendas de mascotas -aunque, desde luego, no en todas ellas-
no han sido correctamente socializados.

Castración
La castración sistemática de los animales que no van a ser utilizados como reproductores es
un tema controvertido. No obstante, pensamos que -independientemente del consejo que el ve-
terinario decida finalmente ofrecer a sus clientes- es importante destacar los siguientes hechos:
1. Tal como hemos explicado, la castración disminuye la incidencia de varios problemas de
comportamiento, incluyendo el marcaje con orina y algunas formas de agresividad ofensiva.
2. La castración tiene muy pocos efectos indeseables sobre la conducta. Lo único que debe
tenerse en cuenta es que está contraindicada en perras que muestran agresividad por domi-
nancia hacia las personas.
3. La castración precoz -':es decir, cuando el animal tiene entre 6 y 14 semanas de edad-
es segura y no hay ninguna evidencia de que afecte negativamente al crecimiento y desarro-
llo del animal.
 o
4. La castración puede disminuir la incidencia de varias patologías. Tal como hemos dicho, «
>-
'-"
-'
el único efecto negativo a destacar es la mayor incidencia de incontinencia urinaria por in- UJ
o
>-
competencia uretral en perras castrad as en comparación con perras enteras. o
a:
a:
w
CL
-'
W
Prevención de problemas de agresividad en el perro Cl
«
Los problemas de agresividad del perro hacia las personas son un motivo de consulta fre- a:
«z
cuente y, además, son potencialmente muy graves. Aparte de una socialización correcta, que a:
w
t;:;

contribuye a evitar problemas de agresividad por miedo, la mejor manera de prevenir estos >
«
u
problemas es informar al propietario acerca de las diferentes formas de agresividad del perro z
-'
u
-especialmente la agresividad por dominancia- y, más concretamente, sobre cómo detectar y «
'-"

corregir en el cachorro aquellas conductas que indican predisposición a desarrollar un com- S

o
t;:;
portamiento agresivo. En este sentido, resulta útil advertir al propietario que los cachorros
que se muestran agresivos cuando se les molesta mientras comen desarrollan frecuentemente
agresividad por dominancia hacia las personas, que es uno de los tipos de agresividad más fre-
cuentes. En efecto, un estudio publicado recientemente concluye que la agresión relacionada
con la defensa de la comida cuando el animal es muy joven constituye uno de los elementos
clave en la detección precoz de problemas de agresividad. Este mismo estudio indica también
«u
z
que los perros que son muy excitables y activos cuando son jóvenes tienen un mayor riesgo de -'
u
.~
mostrar un comportamiento agresivo posteriormente y que, por lo tanto, educar al perro para '-"

S
o
controlar este exceso de actividad puede ser útil. Pensamos que esta información, junto con t;:;

:s
una explicación algo más general sobre los aspectos principales del comportamiento social del «
z
'0
perro, debería formar parte, de manera rutinaria, de la primera visita. Esto es especialmente
u
u
importante si tenemos en cuenta que los problemas de agresividad en el domicilio pueden re- :;:¡
Cl
o
cc
s~lverse con relativa facilidad si se detectan precozmente. >-
Z
Un segundo aspecto que nos parece importante es la prevención de los problemas de agre- ..•.

sividad hacia niños. Una vez más, la adecuada socialización del perro es fundamental. También S
:;:¡
.~
«
CL
es importante explicar a los propietarios que el animal puede desarrollar una conducta de u
competencia con el niño. Esta situación se describe a menudo afirmando que siente "celos"
del niño. En realidad, lo que probablemente ocurre es que, de forma inconsciente, los mis-
mos dueños desencadenan la competencia entre ambos apartando al perro cada vez que el
niño está presente. El animal aprende entonces que el niño es un "obstáculo" que le dificulta
acceder a un recurso importante, la proximidad del propietario. Dicho de otro modo, el perro
percibe al niño como un competidor. Esta situación es potencialmente peligrosa y puede evi-
tarse recomendando a los propietarios que actúen de forma que el perro reciba también aten-
ción cuando el niño está presente. Finalmente, algunos casos de agresividad del animal hacia
los niños son, en realidad, la manifestación de una conducta depredadora. Existen una serie
de criterios que permiten predecir el riesgo de que un determinado perro llegue a mostrar
este comportamiento. Estos criterios se explican en el capítulo 5.
En tercer lugar, pensamos que el adiestramiento de obediencia y las denominadas "clases
de cachorros" son elementos especialmente útiles para prevenir la aparición de problemas de
agresividad y, en general, para que el comportamiento del perro sea más satisfactorio para el
propietario.
 (9
l-
<:
(9
Prevención de problemas de agresividad en el gato
-"
~
el
La denominada agresividad por falta de socialización puede prevenirse procurando que el
>-
(9 gatito tenga contacto con personas durante el período sensible de socialización, que va de las
cc
cc
W
éL 2 a las 7 semanas. Los problemas de agresividad entre gatos son relativamente frecuentes cuando
-"
~
O se introduce un segundo gato en el domicilio. Las técnicas recomendadas para evitar este pro-
<:
cc
<: blema son muy semejantes a las utilizadas para su tratamiento, y se explican en el capítulo 8.
z
cc
~
l-
W
> Prevención de problemas de eliminación inadecuada en el perro
<:
u
z
-" Algunos problemas de eliminación inadecuada pueden preverse mediante un correcto adies-
u
.:::: tramiento del cachorro. Los elementos principales de dicho adiestramiento son los siguientes:
o
S
o 1. El aprendizaje de los hábitos de eliminación debe iniciarse cuando el cachorro tiene 7-8
~
semanas, momento en el que normalmente adquiere las preferencias para eliminar en un deter-
minado lugar o sustrato. En general, el perro debería haber aprendido los hábitos de eliminación
a los 4-6 meses, aunque se observa una importante variabilidad individual en este aspecto.
G 2. El procedimiento más aconsejable es habituar al cachorro a eliminar en la calle desde
un principio. Para conseguir este objetivo es importante tener en cuenta que los perros muy
«
u jóvenes necesitan defecar y orinar con mucha frecuencia. Así, por ejemplo, un cachorro de 8
z
-" semanas necesita eliminar cada 2-4 horas, mientras que un perro de 8 meses puede estar 8-
u
.:::
(9 10 horas sin evacuar. Por lo tanto, durante el período de aprendizaje de los hábitos de elimi-
S
o
1-
~ nación, es fundamental sacar al cachorro a la calle frecuentemente y en concreto (1) inme-
:'5
« diatamente después de que el animal se despierte, (2) inmediatamente después de las sesiones
z
'0 de juego, y (3) entre 15 y 30 minutos después de las comidas. Es aconsejable que el animal
u
u
o:::o coma siempre a la misma hora. En total, se debería sacar al cachorro a la calle 6-8 veces al día.
occ
1-
Z
3. Una vez en la calle, debe concederse al cachorro un cierto tiempo -entre 15 y 20 minu'-
'" tos- antes de que elimine. Es aconsejable llevarlo siempre a los mismos sitios y recompensarlo
S durante e inmediatamente después del acto de eliminación. Igualmente, es conveniente no em-
:;:J
.'::::
eL
« pezar las sesiones de juego hasta después de que el animal haya evacuado. Algunos autores re-
u
comiendan al propietario que pronuncie una frase -siempre la misma- cuando el cachorro em-
pieza a mostrar señales de que va a defecar u orinar. De esta manera, el cachorro asocia la
conducta de eliminación con la frase, que puede utilizarse después para estimular la conducta.
4. Si no es posible sacar al cachorro con tanta frecuencia y el propietario debe ausentarse
durante varias horas, es aconsejable dejarlo en un espacio reducido -por ejemplo, una habi-
tación pequeña- y colocar la comida y el agua en un rincón de la misma. En el extremo opuesto
se colocan algunos papeles de periódico que deben cambiarse frecuentemente. Con objeto de
que el animal empiece a utilizar los papeles, es aconsejable que el propietario pueda dedicar
un cierto tiempo a supervisar la conducta del cachorro en el domicilio, de modo que cuando
éste da muestras de disponerse a defecar u orinar, el dueño debe trasladarlo inmediatamente
al lugar donde se encuentran los papeles de periódico. Cuando el animal elimina sobre los pa-
peles, debe premiarse inmediatamente su conducta.
5. Cuando el cachorro elimina en un lugar inadecuado es muy importante limpiar escru-
pulosamente los restos de heces y orina, si es posible con un detergente de tipo enzimático.
No deben utilizarse productos de limpieza que contengan amoníaco. El castigo sólo es efec-
tivo si se sorprende al animal en el momento en que orina o defeca.
 o
Prevención de problemas de eliminación inadecuada en el gato «
fo-

'"
Este tipo de problemas pueden ser debidos a que el animal desarrolle una cierta aversión -'
w
D
>-
hacia la bandeja que debería utilizar para orinar y defecar. Estos problemas de rechazo pue- o
'"
'"
den prevenirse en muchos casos si se tienen en cuenta los siguientes consejos: w
"-
-'
w
1. En viviendas en las que hay más de un gato, es imprescindible colocar varias bandejas. D
«
Algunos autores sugieren que el número ideal es igual al número de gatos más una. '"
«
z
2. Es conveniente utilizar bandejas descubiertas y arena no perfumada, a ser posible de la '"
w
t;:;

que forma aglomerados, que no sea ni excesivamente fina ni muy gruesa; según parece, los >
«
u
gatos prefieren arena con un tamaño de grano medio. z
-'
u
3. Las bandejas deben situarse en lugares tranquilos, de fácil acceso para el animal y ale- «
'"
jadas de la comida y el agua. Deben estar colocadas de forma que sean estables, es decir que '3
o
no se muevan cuando el animal las utiliza. t;:;

4. La bandeja debe limpiarse cada día, eliminando la arena sucia. Al menos una vez por se-
mana debería cambiarse toda la arena.
5. Es muy importante que el gato no asocie la bandeja con experiencias desagradables,
tales como una manipulación brusca o dolorosa.
6. No debería castigarse al gato cuando orina o defeca fuera de la bandeja. w
«
z
':::¡
u
,~

Prevención de la ansiedad por separación en el perro '"

'3
o
La ansiedad por separación es uno de los principales problemas de comportamiento del t;:;

:s
perro. Tal como hemos indicado anteriormente, los cachorros que son separados de su madre «
z
'0
a una edad muy temprana parecen estar más predispuestos a desarrollar este tipo de con- u
U
ducta. Por otra parte, los animales que pasan mucho tiempo solos cuando son muy jóvenes :::J
D
o
'"
y que, por lo tanto, no pueden habituarse a la soledad de una manera progresiva, tienen tam- z
....

bién un mayor riesgo de presentar problemas de ansiedad por separación. Finalmente, los
castigos inconsistentes y arbitrarios cuando el cachorro es muy pequeño pueden aumentar
también la incidencia posterior del problema. Todos estos aspectos se explican más detalla-
damente en el capítulo 6.
Aunque no todos los autores están de acuerdo, se ha sugerido que la ansiedad por sepa-
ración se debe, en cierta medida, a una dependencia excesiva del perro respecto a los pro-
pietarios. A menudo, esta dependencia es reforzada por los dueños, que recompensan al ani-
mal con caricias y atención cada vez que éste toma la iniciativa a la hora de interactuar con
ellos; en otras palabras, recompensan las demandas de atención del perro. Si esta hipótesis es
cierta, una posible forma de prevenir la ansiedad por separación sería, precisamente, actuar
de forma contraria, es decir, ignorar las demandas de atención del perro y tomar la iniciativa
a la hora de iniciar una interacción con él. Resulta interesante ver que ésta es, precisamente,
la conducta de la hembra durante el proceso de destete, y que el hecho de que el cachorro
no experimente este proceso aumenta su predisposición a sufrir ansiedad por separación.
Además, el no recompensar las demandas de atención del perro puede contribuir a que el
animal sea más tranquilo en sus interacciones con el propietari·o. Lógicamente, esta reco-
mendación no debe tomarse de una forma literal y debería ser seguida especialmente por los
dueños de perros muy dependientes que constantemente demandan su atención.
 o
>-
<t Prevención de la coprofagia en el perro
(9
w
o Aunque las causas de la coprofagia no se conocen con certeza, se ha sugerido que el pro-
>-
o blema es más frecuente en animales que fueron mantenidos en un entorno pobre en estímu-
a:
a:
w
CL los y sucio -es decir, en pres.encia de sus propias heces- mientras eran cachorros. Estos ani-
w
o males habrían adquirido entonces el hábito de dirigir su conducta exploratoria hacia las heces,
<
a: desarrollando coprofagia. Aunque se trata de una hipótesis no demostrada, sería aconsejable
<
:z
a: tenerla en cuenta. Este aspecto se trata en el capitulo 7.
w
t:;:;
>
<t
U
z Prevención de problemas de marcaje con las uñas en el gato
~
u
.::: La forma más eficaz de prevenir estos problemas es proporcionar al gatito un objeto que
Cl
go pueda utilizar para este propósito. Este aspecto se discute con más detalle en el capítulo 8.
t:;:;

Otras consideraciones: ejercicio físico y rutina

G Frecuentemente se recomienda que los perros hagan ejercicio físico de forma regular.
Además de beneficiar la salud del animal, parece ser que la práctica regular de ejercicio tiene
efectos importantes sobre la actividad de varios neurotransmisores en el sistema nervioso cen-
<
u tral. Así, por ejemplo, se ha demostrado en animales de laboratorio que la actividad de la se-
z
~
u rotonina es mayor en individuos que realizan ejercicio físico con regularidad que en indivi-
<
(9 duos sedentarios. Este hallazgo es especialmente interesante si se tiene en cuenta que varios
g
o
t:;:; de los fármaco s utilizados en etología clínica veterinaria actúan precisamente aumentando la
::i
<t actividad serotoninérgica central. Por lo tanto, no puede en absoluto descartarse la posibili-
Z
'0 dad de que el ejercicio físico regular contribuya a evitar problemas de conducta en el perro.
U
U
::o Finalmente, hay varias razones que indican que es conveniente que los animales se habi-
ooa:
>-
z túen a una rutina y sean tratados de forma consistente por los propietarios, es decir, que éstos
"" actúen siempre del mismo modo frente a determinadas conductas del animal. En efecto, los
o
-'
::o cambios bruscos pueden dar lugar a una respuesta de estrés en el animal y, especialmente en
,':::
CL
«
u el caso del gato, esta respuesta parece contribuir a la aparición de varios problemas de con-
ducta. En el caso del perro, la rutina es importante, entre otras razones, porque establece
unas reglas de comportamiento que permiten al animal aprender qué se espera de él y cuál
es su lugar en el grupo, especialmente en lo relativo a las relaciones jerárquicas con sus pro-
pietarios. La falta de consistencia por parte de éstos al permitir o castigar una determinada
conducta del perro contribuye a que el animal se encuentre en una situación de incertidum-
bre que puede dar lugar a problemas de agresividad por dominancia, a menudo con un com-
ponente de ansiedad. Este aspecto se trata con más detalle en el capítulo 5.

NOTAS

1. Otro estudio indica una incidencia de la incontinencia urinária por incompetencia uretral del 20% en perras

castradas. Además dicho estudio pone de manifiesto el efecto del tamaño corporal de la perra: en perras de hasta
20 kg de peso, la incidencia fue del 10%, mientras que en perras de más de 20 kg, fue del 30%.

2. En el momento de la publicación de este libro existe ya una feromona canina comercializada en varios paises
europeos, aunque no en España
3. Entendemos por adopción el hecho de separar al cachorro de su madre y hermanos con objeto de Ilevarlo al

domicilio del propietario.

:"l
 BIBLIOGRAFÍA

~w
Nota: en los capitulos 5, 6, 7 Y8 se incluyen referencias sobre la prevención de los diferentes problemas de o
>-
comportamiento del perro y el gato. oo::
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 CAPíTULO -C D--O-D-I!I-D-D-D- o
>-
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C!:l

[- -'
w
'Problemas de agresividad del perro o
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o
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1. INTRODUCCIÓN. EPIDEMIOLOGÍA DE LA AGRESIVIDAD DEL PERRO DIRIGIDA

HACIA LAS PERSONAS

La agresividad es uno de los problemas de comportamiento

Así, un estudio realizado recientemente
más frecuentes en el perro.
en Canadá concluyó que aproximadamente
de los perros, sobre un total de más de 3000 animales, había mordido en alguna ocasión a
el 15%
B
o
o::
algún miembro de la familia. Además de ser un problema frecuente, se trata de un tema muy o::
w
"-
-'
importante desde el punto de vista de la salud pública, y varios autores coinciden en que las w
o
Cl
lesiones causadas por mordeduras son el principal riesgo que el perro supone para las per- <I:
Cl
;;
sonas. Por ejemplo, se calcula que, en Estados Unidos, entre 2 y 5 millones de personas son V1
w
o::
'"
mordidas cada año por perros y casi un millón requieren asistencia médica como consecuencia <I:
w
Cl
de las mordeduras. Algunos de estos accidentes tienen consecuencias fatales y se estima que, V1
<I:
:;;
en este mismo país, han muerto casi 280 personas en los últimos 15 años como consecuen- w
-'
'"
cia de ataques de perros, lo que supone una media de 18-19 personas al año. o
o::
"-

Existe muy poca información acerca de las lesiones causadas por mordeduras de perro en '"
o...J
España. No obstante, no hay ninguna razón para suponer que los resultados de los estudios ::o
.!::
"-
realizados en otros países no puedan ser aplicables al nuestro, al menos en sus aspectos más «
u
generales. Dichos resultados pueden resumirse del siguiente modo:
1. Las mordeduras de perro afectan desproporcionadamente a los niños. Por ejemplo, en
un trabajo realizado en la ciudad de Saint Louis (Estados Unidos), casi el 40% de los afecta-
dos eran menores de 9 años, grupo que, sin embargo, constituía sólo el 15% de la población
estudiada. Además, las mordeduras de las que son víctimas los niños afectan a la cara, cabeza
o cuello en un porcentaje muy alto de los ataques, que algunos autores cifran en el 60-65%
en menores de 4 años. Tal vez debido a esto, las mordeduras sufridas por niños pequeños re-
quieren atención médica en un porcentaje de casos tres veces superior al de los adultos, y son
responsables del 1% del total de urgencias hospitalarias infantiles, al menos en Estados Unidos.
Si se consideran sólo los ataques con consecuencias fatales, las cifras son todavía más re-
veladoras. En efecto, del total de personas muertas como consecuencia de ataques de perros
en Estados Unidos en los últimos años, casi el 60% de las víctimas son niños de menos de 10
años y aproximadamente el 30% son menores de 12 meses de edad. Las personas mayores
también son víctimas de ataques de forma desproporcionada y, en estos mismos estudios, las
personas de más de 70 años suponen casi el 20% del total de víctimas mortales.
 o
1-
«o 2. En la inmensa mayoría de los casos, las víctimas de mordeduras no han provocado al
...J
W
o animal ni invadido una propiedad ajena. En uno de los estudios a los que nos estamos refi-
>-
o riendo, el 75% de las víctimas ni siquiera había tocado al animal antes del ataque.
cc
cc
w
"- 3. La mayoría de animales responsables de los ataques no son animales abandonados sino
...J
W
o que, en un 90% de los casos, son animales con propietario. Los perros machos son respon-
«
cc
« sables de la mayoría de mordeduras. Concretamente, según dos estudios, el 70 Yel 87% res-
z
cc
w pectivamente de los animales que causaron lesiones fueron machos.
t;.;
> 4. Probablemente, uno de los aspectos que despierta mayor interés en relación a los ata-
<:
u
z: ques de perros es el de las posibles diferencias de agresividad entre razas. Desgraciadamente,
...J
U
_s: no existen evidencias concluyentes al respecto. Para estudiar el efecto de este factor es ne-
(9
'3 cesario conocer no sólo la raza de los animales que causan las mordeduras, sino también el
o
t;
porcentaje que cada una de esas razas supone sobre el total. Este último dato es en ocasio-
nes difícil de obtener. A pesar de todo, hay algunos estudios en los que se ha podido dispo-
ner de dicha información y los autores han podido calcular el denominado índice de peligro-
G sidad de cada raza. Este valor se obtiene dividiendo el porcentaje de accidentes causado por
una determinada raza por el porcentaje que ésta supone sobre el total de la población canina
occ en la zona de estudio. Así, por ejemplo, si la raza A ha sido responsable del 20% de los acci-
cc
cw
"-
...J
cw
dentes y supone sólo el 5% del total de perros del área estudiada, su índice de peligrosidad
o
o« será 4. Lógicamente, un valor significativamente superior a 1 indica que la raza en cuestión
o
'> es responsable de un número de accidentes superior al que cabría esperar. Varios estudios
l..Í1
cu
cc
o que han calculado el índice de peligrosidad coinciden en que los perros de tipo Pit-Bull tie-
«
cu
o nen un índice superior a 1 y bastante más alto que cualquier otra raza. Otras razas que apa-
Vl
« recen como potencialmente problemáticas en algunos de estos estudios son el Rottweiler,
2:
::;
a:l
o el Chow-Chow, el Husky Siberiano y el Pastor Alemán. Estos resultados, sin embargo, deben
CC
"-
interpretarse con precaución. En efecto, el hecho de que una raza sea aparentemente más
U1

o
...J peligrosa que otras no significa necesariamente que las diferencias halladas sean genéticas.
:::J
-'=
"-
« Puede ocurrir, por el contrario, que buena parte de las personas que adquieren un perro de
u
una raza supuestamente peligrosa lo hagan porque quieren tener un animal agresivo y lo
adiestren precisamente para aumentar su agresividad. De hecho, tanto la impresión de mu-
chos veterinarios como algunos estudios parecen confirmar esta posibilidad. Un segundo as--
pecto a tener en cuenta es que, en ocasiones, la información sobre la raza de los perros que
han causado un accidente es poco fiable y existe el riesgo de que se les clasifique como per-
tenecientes a razas supuestamente agresivas aún sin serlo. También es importante tener en
cuenta que cualquier perro puede ser potencialmente peligroso, independientemente de la
raza a la que pertenece. De hecho, los animales responsables de ataques fatales a personas
ocurridos en Estados Unidos en los últimos años pertenecen a una gran variedad de razas,
algunas de las cuales están muy lejos de ser consideradas agresivas. Finalmente, la evidencia
disponible indica que el ambiente y el adiestramiento desempeñan un papel fundamental en
el desarrollo de la agresividad de un animal. Teniendo en cuenta todas estás reservas y con-
siderando también las recomendaciones tanto de la American Veterinary Medical Association como
de FECAVA (Federation of European Companion Animal Veterinary Associations), parece razonable
concluir que, si bien la raza del perro tiene un cierto efecto sobre su comportamiento agre-
sivo, la prevención de los accidentes debería basarse, sobre todo, en la educación de los pro-

~
 of-
pietarios y en la detección de animales potencialmente peligrosos, independientemente de «
CJ

su raza. La educación debería hacer especial hincapié en la importancia del período de so-
cialización, en las señales precoces de dominancia y en otros criterios que permiten preve-
nir ataques a niños -ver más adelante-o Así mismo, los propietarios deberían ser conscien-
tes de su obligación de mantener a los perros bajo control cuando se encuentran en lugares
públicos. El veterinario debería desempeñar un papel importante en estas tareas educativas.
Por otra parte, varias de las razas consideradas como potencialmente peligrosas o sujetas a
restricciones legales se utilizan comúnmente en las peleas de perros que siguen practicán-
dose de forma ilegal en varios países. Por lo tanto, un control lo más eficaz posible de esta z
actividad sería también aconsejable.

Consideraciones legales
En el año 1991 el parlamento británico aprobó la denominada ley de perros peligrosos que,
en síntesis, prohíbe la venta, cría e importación al Reino Unido de cuatro razas: Pit Bull
Terrier, Tosa Japonés, Fila Brasileño y Dogo Argentino. Además, todos los animales de estas
razas deben ser castrados. La ley -muy criticada por algunos sectores de la opinión pública y
por algunos veterinarios- fue aprobada a raíz de varias muertes causadas por mordeduras de occ
cc
w
el-
perro. Posteriormente, varios países más -entre ellos España- han aprobado leyes destina- w
w
o
das a prevenir los accidentes causados por perros agresivos. Sin embargo, la situación legal o«
o
en España es complicada, puesto que, además de la ley aprobada por el parlamento español, >
::::::

varias comunidades autónomas tienen leyes propias. En algunos casos, éstas incluyen una lista cc

«
CJ

de razas potencialmente peligrosas y cuya tenencia queda sujeta a una serie de restricciones. ow
Vl
Independientemente de la opinión que cada veterinario pueda tener sobre la eficacia de di- «
~
w
w
chas leyes, parece evidente que debería conocer la normativa legal de la comunidad autó- a)
o
cc
"-
noma correspondiente con objeto de poder informar a los propietarios.

Perros y niños: recomendaciones para prevenir accidentes

Tal como hemos indicado anteriormente, los ataques de perros afectan especialmente a
los niños. Además, es relativamente frecuente que los propietarios de un perro pidan con-
sejo al veterinario acerca de cómo prevenir posibles accidentes. Creemos que la respuesta
del veterinario a una pregunta de este tipo debería incluir los siguientes elementos:
1. La probabilidad de que un niño sea atacado por un perro es muy baja. Por lo tanto, las
posturas alarmistas no están justificadas. No obstante, el problema debe tomarse en serio y
hacer todo lo posible para disminuir todavía más el riesgo.
2. Es conveniente realizar una anamnesis lo más completa posible para decidir si el perro
en cuestión es un animal potencialmente peligroso para los niños. Los principales factores de
riesgo han sido discutidos por varios autores y son los siguientes:
- Haber mostrado anteriormente comportamiento agresivo hacia niños.
- Falta de contacto con niños durante el período de socialización, especialmente si el perro
muestra además señales de miedo cuando se le acerca un niño.
- Evidencias de agresividad por protección de recursos (ver más adelante).
- Evidencias de agresividad por dominancia (ver más adelante), especialmente cuando el
animal es despertado.
 o
1-
« - Haber mostrado conducta depredador a dirigida hacia otros animales, especialmente si
'"
~
WJ dicha conducta incluye matar a la "presa".
o
>-
o - No haber sido objeto de un adiestramiento de obediencia.
Ci:
Ci:
WJ
eL - Evidencias de miedo cuando una persona intenta tocarlo.
~
WJ
o - Comportamiento muy activo y excitable.
«
«
Ci:
- Pertenecer la mayor parte del tiempo atado en el exterior, con escaso contacto con las
z
Ci:
WJ personas.
::;:;
> Aunque la mayoría de estos criterios no indican por sí solos que el perro mostrará nece-
«u
z sariamente una conducta agresiva hacia los niños, sí que deben considerarse como indicati-
u
.::: vos de que el perro es potencialmente problemático.
'"
S
o 3. Es conveniente realizar algunas sesiones de obediencia con el perro que, en cualquier
::;:;

caso, facilitarán su control por parte de los propietarios.

4. Es necesario supervisar al perro y al niño cuando están juntos y no dejarlos solos, es-
pecialmente las primeras veces.
G 5. Es aconsejable comportarse con normalidad en presencia del niño y del perro y evitar
que éste asocie la presencia del pequeño con alguna forma de castigo. Así, debe evitarse pres-
o
a:
Ci:
tar atención al animal sólo cuando el niño no está presente e ignorarlo en su presencia. En
WJ
eL
~
w
efecto, esta situación podría hacer que el perro percibiera al niño como un competidor.
o
o« Al contrario, es conveniente que el perro lo asocie con cosas agradables, tales como una cierta
o
> atención por parte de los propietarios cuando el niño está presente.
Vl
WJ
Ci:
'"
«
w
o
«
Vl

2'
2. PROTOCOLO GENERAL DE DIAGNÓSTICO
~
WJ

oen
La agresividad es un fenómeno heterogéneo que puede tener causas muy diversas, y su
Ci:
eL

'"
pronóstico y tratamiento son diferentes según la forma concreta de agresividad que presente
o-' el animal. Así pues, el primer paso en el protocolo de trabajo consiste en caracterizar el tipo
::J
,'::
eL
<t
de agresividad que muestra el perro. Para conseguir este objetivo, es imprescindible conocer
u
las diferentes formas existentes. Aunque, teóricamente, la agresividad hacia las personas y la
dirigida a otros perros pueden tener causas muy parecidas -al menos en muchos casos-, en
la práctica resulta conveniente utilizar un protocolo de trabajo distinto para cada una de ellas.
En esta sección y en las tres siguientes abordaremos la agresividad dirigida hacia personas,
mientras que la dirigida a otros perros se discute en la sección 7.
Desgraciadamente no existe una única clasificación de la conducta agresiva del perro hacia
las personas que sea aceptada por todos los autores. Al contrario, prácticamente cada autor
utiliza una clasificación diferente, de modo que las formas de agresividad oscilan entre 2 y
más de 20, según la fuente consultada. Sea como fuere, la clasificación utilizada en el Servicio
de Etología del Hospital Clínico Veterinario de la Universitat Autonoma de Barcelona está
basada en el sistema de la American Veterinary Society cif Animal Behavior (AVSAB) de Estados
Unidos, e incluye los siguientes tipos de agresividad canina:
1. Agresividad con causa orgánica. Esta forma de agresividad incluye tanto la agresividad
causada por el dolor como aquélla que es consecuencia de un problema orgánico pero no
puede atribuirse directamente al dolor, al menos de forma exclusiva. En esta última catego-
ría se incluiría, por ejemplo, la agresividad causada por hipotiroidismo y por hidrocefalia. La
agresividad con causa orgánica supone un porcentaje nada despreciable del total de casos
(entre el 15 Yel 20%). Por lo tanto, es razonable sugerir que la primera actuacióJ;l del vete-
rinario frente a un caso de agresividad debe ser descartar problemas orgánicos. Así pues, es
imprescindible realizar, al menos, una exploración general del animal, un examen neuroló-
gico y, ~n algunos casos, una analítica sanguínea que incluya un hemograma completo y la de-
terminación de los parámetros bioquímicos más usuales.
2. Agresividad sin causa orgánica. Los tipos más frecuentes son los siguientes:
- Agresividad por dominancia
- Agresividad por miedo
- Agresividad territorial
- Agresividad por protección de recursos
- Agresividad en el juego
- Agresividad depredadora
- Agresividad maternal
- Agresividad re dirigida
o
La agresividad por dominancia es el tipo más frecuente en el perro, suponiendo entre el a:
a:
w
o..
40 y el 80% de todos los casos. Entre las otras formas sin causa orgánica, la agresividad te- ~
w
Cl
rritorial y la agresividad por miedo son las más frecuentes. El resto sería motivo de consulta Cl
«
Cl
con muy poca frecuencia. >
:i:
En algunas clasificaciones se incluye también la agresividad aprendida y la agresividad por o;;
(él
«
w
protección del propietario. No obstante, pensamos que estas dos formas son muy poco im- Cl
Vl
portantes desde el punto de vista clínico. En efecto, el aprendizaje desempeña un papel im~ «
¿;
w
~
portante en varios tipos de agresividad y, por lo tanto, el término aaresividad aprendida hace en
o
o;;
o..
referencia, específicamente, a aquellos perros que se muestran agresivos como resultado de
haber sido adiestrados para ello. Es muy poco frecuente que el propietario de uno de estos
animales acuda al veterinario con la intención, precisamente" de corregir este comporta-
miento. Igualmente, es poco común que un propietario considere un problema el hecho de
que su perro se muestre agresivo para protegerlo de otras personas o animales.
A partir de esta clasificación de la conducta agresiva del perro, el protocolo de diaanóstico
que proponemosftente a un problema de aaresividad diriaida hacia las personas es el siguiente:
1. Realizar una exploración general y un examen neurológico para descartar causas orgá-
nicas muy aparentes.
2. Realizar una determinación de los valores de T4 yTSH.
3. Si la exploración general y el examen neurológico no ponen de manifiesto ninguna pa-
tología, realizar una anamnesis lo más detallada posible para descartar o confirmar cualquiera
de las formas de agresividad sin causa orgánica mencionadas. Esto debe hacerse incluso si la
determinación de la concentración plasmática de hormonas tiroideas indica un problema de
hipotiroidismo, ya que éste puede ser simplemente un factor agrayante de otra forma de agre-
sividad. La anamnesis debe incluir aspectos generales (rutina diaria del perro, procedencia,
ambiente en que estuvo durante el período dé socialización, existencia de otros problemas
de comportamiento, historia clínica) y aspectos directamente relacionados con la agresivi-
 o>-
<{
'"
dad (personas hacia las que se dirige la conducta agresiva, contextos en los que aparece, pos-
~
w
el tura del perro durante estos episodios, edad a la que el problema se manifestó por primera
>-
el
cr:
vez y evolución desde su inicio). Es conveniente realizar las preguntas de forma clara y sen-
cr:
w
"- cilla, dedicando el tiempo que sea necesario a la entrevista (ver capítulo anterior). En oca-
~
w
Cl siones es muy útil pedirle al propietario que describa lo más detalladamente posible el último
<{
cr:
<{
Z
o los últimos episodios de agresividad.
cr:
w 4. Si los resultados de la anamnesis no son compatibles con ninguna de las formas de agre-
~
>
sividad sin causa orgánica mencionadas, deben realizarse pruebas más complejas para explo-
u
<{

z rar la posibilidad de que exista una causa orgánica que haya pasado desapercibida al realizar la
~
u
.S
'"
exploración general o el examen neurológico, como hidrocefalia o tumores intracraneales.
g
o Entre estas pruebas se incluirían métodos de diagnóstico por imagen.
~

3. ANÁLISIS DE RIESGO
G La agresividad del perro hacia las personas es un problema potencialmente grave y peli-
groso, y el veterinario debe decidir, en primer lugar, si resulta prudente y acertado intentar
ocr: corregirla. En la inmensa mayoría de los casos, la única alternativa sensata al tratamiento es
cr:
w
"-

w
-' la eutanasia del animal. Decidir entre ambas soluciones no es fácil y, por lo tanto, resulta útil
el
Cl
<{
disponer de una serie de criterios que faciliten dicha decisión. Los factores de riesgo que di-
el
> ficultan el tratamiento de un problema de agresividad y que, por lo tanto, obligan a conside-
:;:¡
cr:
'" rar seriamente la conveniencia de sacrificar al animal son los siguientes:
<{
w
Cl 1. Agresividad severa dirigida a personas desconocidas y sin provocación aparente.
V1
<{
2;
w
2. Agresividad dirigida hacia niños, personas ancianas o personas con minusvalías psíquicas.
~
en
o 3. Agresividad dirigida hacia personas que tienen mucho miedo del animal, especialmente
cr:
"-
si se trata de agresividad por dominancia.
<.O

o--' 4. Agresividad imprevisible, que aparece en situaciones variables y con pocas señales de aviso.
::J
-'=
"- 5. Animales de un tamaño superior a 15-20 Kg.
u
<{

Lógicamente, ninguno de estos criterios por separado debe considerase como algo defini-
tivo, sino que deben valorarse en conjunto.

4. AGRESIVIDAD CON CAUSA ORGÁNICA

Las causas orgánicas más frecuentes de agresividad son el dolor y el hipotiroidismo, por lo
que ambos problemas se discuten en primer lugar. Las otras causas se tratan después y supo-
nen un porcentaje muy bajo del total de casos.

Dolor, prurito y déficits sensoriales

La agresividad puede estar causada por un problema que curse con dolor. En ocasiones, la
conducta se manifiesta cuando la persona intenta tocar la zona afectada; entonces, suele ser
muy fácil diagnosticar el problema. No obstante, es necesario tener en cuenta que la respuesta
agresiva del perro puede continuar incluso después de que la lesión y el dolor hayan desapa-
recido. En estos casos, la solución consiste en habituar gradualmente al perro a ser tocado,
empezando por un punto relativamente alejado del lugar que estuvo afectado por el dolor y
~
acercándose de forma paulatina; durante este proceso, debe recompensarse al perro cuando w
Cl
>-
no se muestra agresivo. o
a:
a:
En otras ocasiones, el dolor causa irritabilidad en el animal, que responde de manera agre- w
"-
~
w
siva cuando alguien se acerca a él, intenta tocarlo o lo desplaza. Además, el dolor puede agra- o
«
a:
var un problema ya existente, como la agresividad por dominancia, por ejemplo. Esto puede «z
a:
ocurrir en animales que sufren dolor crónico debido a un problema de osteoartritis causado w
;-
por fracturas, luxaciones, rotura de ligamentos, displasia, degeneración articular, etc. La po- >
«
u
sibilidad de que la agresividad esté causada por un proceso de este tipo debe sospecharse es- z
pecialmente en perros que no tienen un historial previo de conducta agresiva y empiezan a
mostrar agresividad cuando alguien intenta desplazarlos. El dolor crónico causado por la os-
teoartritis puede aliviarse utilizando antiinflamatorios no esteroideos (AINEs), como el car-
profeno o el meloxicam. El primero es uno de los AINEs que causa menos efectos indesea-
bles al ser administrado
administración
de forma crónica; en efecto, algunos estudios muestran
prolongada tiene consecuencias indeseables en menos del 1,5% de los ani-
males. La dosis inicial recomendada de carprofeno es de 2,2 mg/Kg cada 12 horas. El melo-
que su
B
o
xicam es también muy seguro y puede administrarse de forma prolongada. La dosis reco- a:
a:
w
"-
mendada es de 0,2 mg/Kg cada 24 horas. ~
w
o
Los problemas que causan prurito pueden provocar irritabilidad en el animal y aumentar o«
o
el riesgo de que se muestre agresivo. La posible relación entre déficit sensoriales (sordera o :;
en
w
ceguera) y agresividad se discute en el capítulo 2. a:
(9
«
w
o
en
Hipotiroidismo «
:;;;
':'j
'"
El hipotiroidismo es una causa orgánica bastante frecuente de agresividad y, aparente- o
a:
"-
mente, podría suponer entre el 1 yel 5% del total de casos. La agresividad causada por hi- '"
potiroidismo es un problema que se ha descrito recientemente y acerca del cual no existe to- o~
::J
.!::
davía demasiada información. No obstante, las principales características de este tipo de «
"-

u
agresividad pueden resumirse de la siguiente manera:
1. Los animales con agresividad hipotiroidea muestran, en ocasiones, otros síntomas pro-
pios del hipotiroidismo, tales como letargia, obesidad, alteraciones de la piel, etc. No obs-
tante, en otros casos el único síntoma es la agresividad. Por lo tanto, el hecho de que el ani-
mal no muestre ningún otro signo clínico no permite descartar un diagnóstico de agresividad
por hipotiroidismo.
2. La agresividad causada por hipotiroidismo puede manifestarse de varias formas. En al-
gunos casos, el perro muestra una conducta agresiva que no responde a ningún contexto claro
y que puede, incluso, dirigirse hacia objetos inanimados. En otros casos, en cambio, el com-
portamiento es muy similar al que aparece en casos de dominancia o miedo. Es probable,
pues, que la agresividad por hipotiroidismo incluya, en realidad, dos fenómenos distintos:
(1) una forma de agresividad causada únicamente por el hipotiroidismo y que no estaría re-
lacionada con ninguna otra forma y (2) una forma de agresividad en la que el hipotiroidismo
simplemente aumentaría la intensidad de la conducta agresiva de un animal que -indepen-
dientemente del hipotiroidismo-, presentaría agresividad por dominancia o por miedo. En
 o
f-
«
19
el segundo caso, pues, la enfermedad no sería tanto la causa del problema como un factor
-'
a
'-W
agravante, y la historia clínica sería prácticamente imposible de distinguir de la de un animal
>-
o
r:c que mostrara solamente dominancia o miedo. Teniendo en cuenta este hecho, parece razo-
r:c
w
CL
nable sugerir que el protocolo de actuación frente a un supuesto problema de agresividad por
« dominancia o por miedo debería incluir las pruebas necesarias para confirmar o descartar el
«
r:c

z hipotiroidismo.
r:c
w 3. El mecanismo responsable de la agresividad por hipotiroidismo no se conoce con cer-
~
>
«
u teza, pero se ha sugerido que esta enfermedad podría disminuir la actividad de la serotonina
z en el sistema nervioso central; tal como se ha explicado en el capítulo 2, la serotonina tiene
-'
u
.~ un efecto inhibidor sobre la agresividad .
(9
o
o 4. El diagnóstico de un problema de agresividad por hipotiroidismo se basa en la deter-
tu
minación de la concentración plasmática de T4 yTSH. Un valor anormalmente bajo de T4 y
uno anormalmente alto de TSH permiten diagnosticar el problema. Los valores normales de

B ambas hormonas dependen de cada laboratorio. Si el resultado del análisis no es concluyente,

puede utilizarse la repuesta a tratamiento como prueba diagnóstica.
5. El pronóstico de la agresividad por hipotiroidismo es muy bueno, y el problema me-
o
r:c
r:c
w
jora, a menudo de forma espectacular, con el tratamiento. No obstante, es preciso recordar
CL
-'
w que, en algunos casos, el hipotiroidismo es sólo un factor agravante de otra forma de agresi-
a
a« vidad y, por lo tanto, el tratamiento debe entonces incluir también las pautas necesarias para
(O
:>
corregir el otro tipo. Sea como fuere, el tratamiento de la agresividad por hipotiroidismo
:;:¡
r:c
19
« consiste en la administración de levotiroxina a una dosis recomendada de 20 f..Lg/Kgcada 12
w
o horas. Los efectos empiezan a manifestarse al cabo de unas semanas, aunque el tratamiento
VI
« debe mantenerse durante toda la vida del animal.
2'
w
-'
a:l
o
r:c
CL
Tumores intracraneales
en

o-'
:::J Ocasionalmente, la agresividad puede ser consecuencia de un tumor intracraneal, espe-
.!::
CL
« cialmente si éste se encuentra en el sistema límbico. En estos casos, la conducta se caracte-
u
riza por aparecer de forma imprevisible, sin que responda a un contexto claro. El animal
puede mostrar un comportamiento normal entre dos episodios sucesivos de agresividad. El
diagnóstico definitivo es difícil y sólo puede hacerse mediante tomografía axial computeri-
zada o bien al realizar la necropsia. No obstante, debe sospecharse un problema de este tipo
cuando un animal, especialmente de edad avanzada, muestra una conducta agresiva incom-
patible con cualquier forma de agresividad sin causa orgánica y la exploración general, el exa-
men neurológico y las determinaciones analíticas -incluyendo T4 y TSH- son normales.
Teniendo en cuenta que muchos tumores intracraneales son en realidad metástasis, puede re-
sultar útil hacer radiografías de tórax y abdomen; la presencia de una masa tumoral reforza-
ría entonces la sospecha. Sea como fuere, pensamos que, tanto en ésta como en otras formas
de agresividad con causa orgánica que trataremos posteriormente, el principal problema es-
triba en descartar de forma precipitada problemas mucho más comunes, como la agresivi-
dad por dominancia o miedo. Tal como comentamos en el capítulo 4, es imprescindible de-
dicar el tiempo que sea necesario a la obtención de una historia clínica completa y fiable.
Hidrocefalia congénita
~
w
La agresividad por dominancia puede confundirse con un problema de hidrocefalia con- o
>-
génita. Si ésta es lo suficientemente marcada como para causar deformación del cráneo, el o
ex:
ex:
w
diagnóstico difícilmente supone un problema y, además, la agresividad no es el motivo de a..
~
w
preocupación del propietario en estos casos. Sin embargo, algunas formas de hidrocefalia o
<t:
o:
suave cursan sólo con cambios de conducta, incluyendo agresividad. El problema empieza a <t:
z
o:
manifestarse, normalmente, entre los 4 y los 6 meses de vida. En ocasiones, los animales afec- w

>:
tados muestran dificultades en el aprendizaje, que suelen manifestarse como una conducta «
u
de eliminación inadecuada. A menudo la anamnesis no es suficiente para distinguir este pro- z
u
.:::::¡

blema de un caso de agresividad por dominancia. Teóricamente, la hidrocefalia podría con- .:"=
(9
firmarse mediante radiografía; no obstant~, la experiencia clínica demuestra que esto no siem- '3
o
f-
W
pre es posible (recordemos que las formas a las que nos referimos son precisamente casos
muy suaves de hidrocefalia). Por tanto, el único medio concluyente de diagnóstico sería la
tomografía axial computerizada o la resonancia magnética. En todo caso, esta enfermedad
debe considerarse como una posibilidad importante en todos aquellos casos de agresividad
que cumplan al menos alguna de las siguientes condiciones: (1) la agresividad empieza a ma-
E
nifestarse a una edad temprana, (2) el animal muestra, además, una conducta de eliminación
inadecuada compatible con un problema de aprendizaje, (3) el perro pertenece a una raza
con predisposición a sufrir hidrocefalia (ver tabla 5.1), Y (4) la conducta se manifiesta fre-
cuentemente al manipular al animal. Teóricamente al menos, la agresividad por hidrocefalia
debería dirigirse de forma indiscriminada hacia cualquier persona y este podría ser uno de
los criterios para distinguirla de la agresividad por dominancia. En algunos casos, el trata"
miento con glucocorticoides puede aliviar los síntomas. Sea como fuere, es necesario adver-
tir al propietario que la conducta del perro nunca será totalmente normal.

Tabla 5.1. Razas de perros con predisposición a padecer hidrocefalia congénita

Maltés Caniche Miniatura

Terrier de Yorkshire Terrier de Cairn

Bulldog Inglés Terrier de Boston

Chihuahua Pug
Lhasa Apso Pequinés

Pomerano o Spitz Alemán Miniatura

(modificado a partir de Selby LA, Hayes H M and Becker S V (1979) Epizootiologic features of canine hydrocephalus
Am J Vet Res, 40: 411-413).

Epilepsia
En ocasiones, los perros con epilepsia pueden mostrar conducta agresiva antes o después
de-un ataque. El diagnóstico en estos casos suele ser evidente ..Según algunos autores, la agre-
sividad puede ser también consecuencia de un cuadro de epilepsia psicomotora (EPM). EJ
término EPM hace referencia a la aparición de cambios episódicos de conducta, con o sin
 o>- convulsiones musculares, como consecuencia de la existencia de un foco epiléptico en elló-
<>:
'"
..J
UJ
'"
bulo temporal de la corteza o en el sistema límbico (por esta razón la EPM se denomina tam-
>-
oa: bién epilepsia temporolímbica). El ataque epiléptico puede consistir en cualquier conducta
a:
w
o.. .. súbita. Clínicamente, por tanto, el problema se manifestaría
extraña, incluyendo agresividad
w
'" como ataques súbitos en un animal que muestra, por lo demás, una conducta normal.
<>:

a: Teóricamente, la agresividad no se dirige específicamente hacia ninguria persona en particu-

z
<>:

a:
w lar, y el animal puede morder también objetos inanimados en el transcurso del ataque. No
tD
> obstante, la experiencia en medicina humana sugiere que este tipo de ataques podrían no ser
u
<>:

z indiscriminado s y, por lo tanto, no puede descartarse la posibilidad de que el perro los dirija
u
..J

.:": hacia determinadas personas.

'"
S
o La denominada agresividad por lapsus mental, o síndrome de descontrol episódico, es una
tD
forma de agresividad muy infrecuente y caracterizada también por ataques súbitos e impre-
vistos. El problema suele empezar a manifestarse cuando el perro tiene entre 1 y 2 años. El
EEG de los animales afectados muestra un patrón de actividad caracterizado por ondas de
G elevada frecuencia y baja amplitud. La necropsia no muestra lesiones en el sistema nervioso
central. Algunos de los animales responden al tratamiento con antiepilépticos y, por esta
o
a:
a: razón, hay autores que consideran que la agresividad por lapsus mental es en realidad una
w
o..
..J
forma de EPM.
""'
'"
'" Es importante tener en cuenta que tanto la agresividad por lapsus mental como la causada
<>:
'"
> por EPM -suponiendo que sean fenómenos diferentes- son muy poco frecuentes, hasta el
t:J
a: punto de que algunos autores cuestionan incluso su existencia. En todo caso, es imprescin-
'"
<>:
w
'" dible una anamnesis muy detallada para distinguidas de otras formas más comunes, como la
en
<>:
::;;; agresividad por dominancia o por miedo.
w
..J
o:l
o En el supuesto de que el veterinario diagnostique una de estas dos formas de conducta,
a:
o..
debe tener en cuenta que ambas son potencialmente muy peligrosas, entre otras razones por
'"
o
...J su carácter imprevisible. Por otra parte, la respuesta al tratamiento con antiepilépticos es, a
:J
.'::
"- menudo, difícil de valorar. En consecuencia, hay casos en que la eutanasia es la única opción
u
<>:

razonable.

Otras causas orgánicas

Finalmente, la agresividad puede ser consecuencia de encefalomielitis víricas, intoxicacio-
nes -especialmente por plomo-, encefalopatías metabólicas y lisencefalia. Ocasionalmente, la
hiperquinesis puede cursar con conducta agresiva, problema que se discute en el capítulo 7.
Aunque la forma neurológica del moquillo no cursa con conducta agresiva, se ha descrito
ocasionalmente una forma de encefalomielitis causada por la administración de algunos tipos
de vacuna del moquillo, y caracterizada por la aparición de conducta agresiva, de forma que
los animales afectados se mostraban irritables e intentaban morder tanto a personas como a
objetos inanimados.
Las encefalopatías metabólicas suelen cursar con cambios de conducta, que pueden tener
naturaleza episódica. En fases más avanzadas, aparecen también otros síntomas neurológicos.
Además, y dependiendo del tipo de encefalopatía, los signos neurológicos pueden ir acom-
pañados de otros problemas.
5. AGRESIVIDAD POR DOMINANCIA DIRIGIDA HACIA LAS PERSONAS 2
<lO
'-"
-'
La agresiÚdad por dominancia o competitiva es una de las formas más frecuentes de agre- UJ
o
>-
sividad del perro dirigida hacia personas. A pesar de ello, es objeto de polémica entre los es- o
o::
o::
UJ
pecialistas en etología clínica. En efecto, si bien existe una forma de agresividad por domi- a..
-'
nancia muy clara, se observan también otras formas más confusas y cuyo diagnóstico no resulta o
UJ

<lO

o::
sencillo. Con objeto de que la explicación siguiente sea lo más clara posible, describiremos z
<lO

o::
en primer lugar laforma clásica de la agresividad por dominancia y, a continuación, las varia- UJ
>--

ciones y las posibles complicaciones en el diagnóstico. Antes, sin embargo, explicaremos por >
u
<lO

qué aparece esta conducta. Z

-'
u
<lO

'"
¿ Por qué aparece la agresividad por dominancia? S
2
UJ
Por razones obvias, la agresividad por dominancia del perro dirigida hacia las personas no
ha sido objeto de estudios experimentales. No obstante, los conocimientos de que dispone-
mos acerca del control de la conducta agresiva y del comportamiento social del perro per-
miten sugerir una explicación que es aceptada por muchos autores, y cuyas predicciones son
confirmadas muy frecuentemente por la experiencia clínica. De forma muy breve, la agresi-
o
vidad competitiva sería el resultado de los siguientes elementos: o::
o::
UJ
"-
1. El perro doméstico -o, al menos, los individuos correctamente socializados- mostra- -'
UJ
Cl
rían hacia las personas muchas de las pautas de conducta propias de la organización social de Cl
o
<lO

los cánidos, que incluyen el establecimiento de relaciones de dominancia. Por tanto, el animal :;
V1
UJ
o::
establecería dicha relación con cada una de las personas con las que convive normalmente. '-"
<lO

2. La relación de dominancia se iniciaría durante el período de socialización y juvenil. La con- UJ

o
V1
<lO
ducta de juego y, muy especialmente, el resultado de situaciones de competencia entre el perro :;;
-'
UJ
00
y cada persona determinarían esta relación. Por tanto, el perro podría ser dominante respecto oo::
a..
a algunas personas y subordinado frente a otras. La agresividad por dominancia se mostraría sólo U")

hacia las personas que el animal percibe como subordinadas y la conducta aparecería cuando, en o-'
:::>

• !:::
una determinada situación, la persona en cuestión se comportara como dominante . "-
u
<lO

La tendencia de cada animal a mostrarse dominante depende, en parte, de factores gené-

ticos y hormonales. Así, es probable que algunas razas y algunas líneas genéticas dentro de una
misma raza estén más predispuestas que otras a mostrar el problema. Los andrógenos au-
mentan la tendencia a mostrar agresividad por dominancia, mientras que los progestágenos
la disminuyen; por esta razón, el problema es más frecuente en machos que en hembras. Los
factores genéticos y hormonales no determinan la aparición del problema, sino que simple-
mente modifican la tendencia de un individuo a mostrarlo. Dependiendo del aprendizaje,
dicha tendencia se convertirá o no en una conducta. Así pues, los perros con una tendencia
muy baja a mostrar agresividad por dominancia, probablemente no llegarán a mostrarla nunca,
independientemente del aprendizaje; los perros con una tendencia intermedia mostrarán o
no el problema dependiendo del aprendizaje que reciban, y los perros con una tendencia muy
marcada lo mostrarán prácticamente en cualquier caso. En definitiva, la agresividad por do-
minancia es el resultado de la interacción de dos factores: la tendencia propia del animal y el
aprendizaje. Este último está relacionado, principalmente, con la respuesta de los propieta-
rios a las primeras manifestaciones de dominancia del perro, a menudo cuando es todavía muy
of-
«
o Figura 5.1. Modelo teórico del desarrollo de la agresividad competitiva del perro hacia los propietarios

>-
o
a::
a::
w
eL
~
w
o
«
oc Factores genéticos
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u
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u Tendencia a mostrar
.:'5 dominancia
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Factores hormonales I

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'"
joven. Si esta respuesta consiste en ceder, la conducta dominante del perro se acentuará. Si,
«w
o por el contrario, los propietarios no ceden, la tendencia dominante del perro no dará lugar
V1
« -en muchos casos- a un problema de agresividad (figura 5.1). Es importante tener en cuenta
:2
w
-'
en
o que cuando aparece de forma intensa a una edad muy temprana, la agresividad competitiva
cc:
CL
suele ser difícil de corregir.
<.()

o-'
:::o
.t::
CL Forma clásica de la agresividad por dominancia: presentación y diagnóstico
«
u
La agresividad por dominancia se manifiesta principalmente en machos no castrados, y,
en menor frecuencia, en castrados. Es un problema muy poco común en hembras, aunque,
aparentemente, es más frecuente en las que están castradas que en las enteras.
La agresividad por dominancia puede ser motivo de consulta a cualquier edad. No obs-
tante, el problema suele manifestarese cuando el animal tiene entre uno y tres años de vida,
aunque, ocasionalmente, puede aparecer antes. Las posibles diferencias entre razas de perros
en cuanto a la presentación de este problema han sido discutidas en el capítulo 2.
El diagnóstico de la agresividad por dominancia se basa en los criterios siguientes:
1. Debe descartarse previamente cualquier forma de agresividad con causa orgánica, es-
pecialmente agresividad por dolor y agresividad por hipotiroidismo. Tal como hemos dicho
antes, aunque la anamnesis ponga de manifiesto un problema de dominancia, es conveniente
determinar la concentración plasmática de T4 YTSH para saber si el hipotiroidismo es un fac-
tor agravante o no.
2. La postura del animal durante los episodios de agresividad es la típica de un animal do-
minante o con agresividad ofensiva (ver capítulo 2).
 3. La agresividad se manifiesta en situaciones relativamente predecibles. En general,
las acciones que suelen desencadenar esta conducta con mayor frecuencia son las siguientes: w
~
el
- Acercarse al animal mientras come o intentar retirarle o tocarle la comida. >-
el
cc
cc
w
- Intentar quitar al perro un juguete o cualquier otro objeto similar. "-
~
WJ
- Castigar al animal o darle una orden. o
«
cc
- Levantar la voz o gritar delante suyo. «
z
- Levantar los brazos o un objeto de forma amenazadora delante de él. w
cc

t;;
- Molestarlo cuando está durmiendo o descansando. >
«
u
- Intentar sujetarlo o desplazarlo. z
u
.-:;:j

- Pasar cerca del perro. «

'"
- Establecer contacto visual directo con el animal. '3
oJ-
w
- Inclinarse sobre él.
- Bañar al perro, cepillarlo, limpiarle los oídos o cortarle las uñas.
- Acariciar al animal en la cabeza o en los hombros.
- Intentar ponerle o quitarle la correa o el bozal.
- Tirar de la correa.
o
En algunos casos, el animal muestra una conducta agresiva en cualquiera de las situacio- cc
cc
w
o..
nes descritas. Otros perros la presentan sólo en respuesta a alguna de ellas y pueden, incluso, w
~
el
mostrar signos de subordinación en contextos diferentes. Es interesante recordar que las re- el
«
o
laciones de dominancia no son siempre absolutas, y un individuo que es dominante en una '>
<.1)
WJ

determinada situación puede no serlo en otra diferente. cc

'"
«
w
En ocasiones, el propietario se refiere a la agresividad del perro como súbita e imprede- el

cible. Muchas veces, sin embargo, una anamnesis detallada pone de manifiesto que la con- «
<.1)

2
w
~
ducta aparece en las situaciones antes descritas, aunque sólo haya llegado a morder en algu- 00
occ
o..
nos casos. Por lo tanto, es necesario dedicar tiempo a la anamnesis y explicarle al propietario
que la agresión incluye no sólo la acción de morder, sino también conductas tales como gru-
ñir o fruncir los belfos.
4. La agresividad se dirige normalmente hacia personas conocidas -frecuentemente sólo
hacia alguna o algunas de ellas- aunque, de forma ocasional, puede dirigirse también hacia
desconocidos. Esto suele ocurrir cuando el individuo desconocido se ve involucrado en uno
de los contextos competitivos que desencadenan la agresividad con la familia. Es muy raro,
sin embargo, que este tipo de agresividad se dirija sólo hacia desconocidos.
5. En ocasiones los perros con agresividad por dominancia muestran -además de esta
conducta propiamente dicha- una serie de comportamientos característicos dirigidos hacia
las personas que son víctimas de la agresión. Algunos de éstos son los siguientes:
- Apoyar las patas delanteras sobre la persona.
- Bloquear con el cuerpo el desplazamiento de la persona.
- Gruñir sin causa aparente.
- Establecer contacto visual directo con la persona.
- No adoptar -o resistirse a adoptar- posturas de sumisión.
 o1-
< Variaciones de la "forma clásica" y complicaciones en el diagnóstico
(9
w
el
Aunque algunos perros 'muestran la forma de agresividad por dominancia que hemos des-
>-
o crito en la sección anterior y a la que hemos denominado "forma clásica", lo cierto es que un
a:
a:
CL
CL porcentaje muy elevado de. animales muestra un tipo de conducta agresiva que no coincide
totalmente con ésta, a pesar de haber varias similitudes entre ellas, Las principales variacio-
<
a: nes de la "forma clásica" y las consiguientes complicaciones en el diagnóstico se exponen a
<
z
a:
CL
continuación.
~
>
< 1. Hipotiroidismo. Tal como hemos explicado anteriormente, el hipotiroidismo puede
'-'
z acentuar un problema de agresividad por dominancia, disminuyendo el umbral de ésta. Por lo
,::: tanto, resulta recomendable determinar la concentración plasmática de T4 yTSH en los perros
'"
o
o que muestran agresividad por dominancia. Si el resultado de los análisis indica que el animal es
t;
hipotiroideo además de dominante, el tratamiento debe incluir, junto con el protocolo que des-
cribiremos a continuación para corregir la dominancia, la administración de levotiroxina.
2. Impulsividad. Este término hace referencia a la pérdida o reducción de las señales de
G aviso que preceden a una conducta, en este caso la conducta agresiva. Por lo tanto, los perros
con agresividad por dominancia que muestran impulsividad se caracterizan por no dar seña-
o
a:
a:
les previas al ataque, tales como gruñir y fruncir los belfos. La agresión es pues súbita y difí-
w
CL
cil de prever. La impulsividad no sólo hace que el perro sea más peligroso, sino que dificulta
o< el diagnóstico, porque, a menudo, el propietario es incapaz de asociar los ataques con una si-
o
~ tuación determinada, precisamente por el carácter súbito de los mismos. Por otra parte, éste
V1
w
a:
o es uno de los criterios a tener en cuenta para decidir el tratamiento farmacológico más ade-
-<
w
el cuado (ver más adelante).
V1
< El mecanismo responsable de la impulsividad no se conoce con certeza, aunque algunos
~
w
~
o:J
o estudios han puesto de manifiesto una relación entre esta característica y una actividad muy
o::
CL
baja de la sera tonina en el sistema nervioso central, hipótesis que coincidiría con el modelo
"'
o
--' utilizado para explicar conductas impulsivas en la especie humana. Por otra parte, existe tam-
;::¡
.':::
CL bién la posibilidad de que la impulsividad sea el resultado de un proceso de aprendizaje, de
u
-<

forma que el perro aprende que las señales de aviso previas al ataque no son útiles y, por lo
tanto, las suprime.
3. Miedo. Un porcentaje considerable de perros que muestran conducta agresiva en con-
textos compatibles con un diagnóstico de dominancia no adoptan la postura característica de
la agresividad ofensiva, sino la postura contraria; en algunos casos incluso tiemblan o se es-
conden durante los episodios de agresión. Esto podría deberse a varias razones. En primer
lugar, los conflictos jerárquicos en un grupo de perros se resuelven relativamente deprisa y
la jerarquía resultante es relativamente estable. En el entorno doméstico, sin embargo, la si-
tuación no siempre es así; los propietarios pueden comportarse a veces como dominantes
mientras que, en otras ocasiones, ceden ante el perro, comportándose como subordinados.
Esta inconsistencia hace que la relación de dominancia entre el perro y las personas no esté
bien definida. Como resultado de ello, el animal adopta al mismo tiempo posturas de miedo
y sumisión -como si el propietario fuera dominante~ y de dominancia. Otra posible inter-
pretación, sin embargo, es que estas manifestaciones agresivas no responden a un conflicto
jerárquico, sino que el perro responde agresivamente frente a una situación determinada
-el hecho de ser desplazado, por ejemplo-, simplemente porque le resulta desagradable, y
adopta la postura indicativa de miedo porque prevé un castigo. Aún en este caso, sin embargo,
es probable que el hecho de responder agresivamente indique una cierta conducta dominante.
Aunque se trata de un tema que dista mucho de estar resuelto, el criterio utilizado en el
Servicio de Etología del Hospital Clínico Veterinario de la UniversitatAutonoma de Barcelona
es que estas formas de agresividad deben tratarse como problemas de dominancia, utilizando
la amitriptilina como tratamiento farmacológico de elección (ver más adelante).
4. "Rase syndrome". Varios textos de etología clínica describen un fenómeno conocido
como roBe syndrome y que podría ser una variante de la agresividad por dominancia. Este pro-
blema se observa sobre todo en el Cocker Spaniel y parece ser más frecuente en animales de
la variedad dorada. La conducta agresiva empieza a manifestarse a menudo cuando el animal
es muy joven. Aparece en contextos compatibles con un diagnóstico de dominancia y se ca-
racteriza, además, por ser súbita. Frecuentemente, el perro muestra otros rasgos de conducta
indicativos de este tipo de agresividad. Los propietarios señalan a menudo que el animal mues-
tra una "mirada o expresión característica" antes de los ataques. En ocasiones, el animal adopta
una postura de miedo durante o inmediatamente después de los episodios agresivos. La in-
terpretación del roBe syndrome varía según los autores. Así, algunos especialistas consideran
que es una forma de agresividad por dominancia muy severa o que aparece en respuesta a es-
tímulos muy suaves. Otros autores lo atribuyen a un problema de epilepsia psicomotora y lo
equiparan, por lo tanto, al síndrome de lapsus mental explicado anteriormente. Finalmente,
otros autores utilizan el término distimia para referirse a este problema y lo consideran un
problema de etiología compleja pero que, en todo caso, debe distinguirse de la agresividad
por dominancia, a pesar de que reconocen que estos perros muestran, frecuentemente, este
tipo de agresividad. Evidentemente, no es posible actualmente dar una explicación plena-
mente satisfactoria de este problema. Sea como fuere, el criterio utilizado en el Servicio de
Etología del Hospital Clínico Veterinario de la Universitat Autonoma de Barcelona es que el o
...J
::J
.!:::
roBe syndrome es una forma de agresividad por dominancia que debe tratarse como tal, aun- CL

u
<r:

que utilizando la fluoxetina como tratamiento farmacológico de elección (ver más adelante).

Tratamiento de la agresividad por dominancia

Un perro con agresividad por dominancia es potencialmente peligroso, y salvaguardar la
seguridad de las personas debería constituir el primer objetivo del veterinario. Por lo tanto,
y tal como hemos explicado en la sección 3, antes de iniciar el tratamiento el veterinario de-
bería evaluar tanto sus probabilidades de éxito como el riesgo que supone el animal. Un as-
pecto muy importante es la actitud del propietario o, más concretamente, la de las personas
hacia las que se dirige la agresividad. En efecto, para corregir un problema de agresividad por
dominancia es imprescindible invertir la relación de dominancia que se ha establecido entre
el perro y la(s) persona(s) afectada(s), y esto es algo que no puede hacerse sin la colaboración
de d~cha(s) persona(s). En consecuencia, en los casos en que esta colaboración no es posible,
el tratamiento está abocado al fracaso, y probablemente es preferible no intentado.
El protocolo de tratamiento de la agresividad por dominancia incluye tres elementos: cas-
tración, adiestramiento y tratamiento farmacológico. Si el animal agresivo es un macho, la
of--
~ castración puede contribuir a disminuir la agresividad; por el contrario, si es una hembra,
(9
-'
w
o está contraindicada, excepto en aquellos casos en los que la conducta aparece sólo durante
>-
o
ex:
los períodos de estro. La opinión más extendida entre los especialistas es que la castración
ex:
w
CL por sí sola no resuelve nunca el problema. No obstante, un estudio recientemente publicado
-'
W
o concluyó que la castración disminuye la agresividad hacia las personas que conviven normal-
~
ex:
'" mente con el perro en un 25% de los casos. Esto sugeriría que, en algunos casos, la castra-
z
ex:
w ción puede tener un efecto importante por sí sola. No obstante, parece cierto que la castra-
t;
>
~ ción no es la parte más importante del tratamiento yque, en todo caso, debe combinarse con
u
z el adiestramiento del animal y la terapia farmacológica.
-'
u
.:": El adiestramiento es la parte fundamental del tratamiento y su objetivo es invertir la re-
(9
S
o lación de dominancia entre el perro y la(s) persona(s) afectada(s). La técnica empleada para
f--
W
conseguirlo es variable, pero en cualquier caso es importante recordar que los perros con
agresividad por dominancia son potencialmente peligrosos y, además, el castigo del animal

B es una de las situaciones que desencadenan la agresión. Por lo tanto, y particularmente

caso de perros medianos o grandes, el castigo no es sólo contraproducente
en el
sino que puede
resultar peligroso. Así pues, el adiestramiento debe basarse en recompensar las conductas de
oex:
ex:
sumisión en lugar de castigar las dominantes o agresivas. Una forma de implementar el pro-
w
CL
-'
W
grama de adiestramiento que resulta muy útil consiste en enseñar al perro a obedecer una
o
o orden relativamente sencilla como "siéntate". Una vez la ha aprendido, el adiestramiento se
~
o
> basa en que el animal obedezca la orden siempre que quiera conseguir comida o atención.
t8
ex:
(9 De esta manera se refuerza la obediencia, que en cierta manera es contraria a la dominancia.
~
W
o Es importante que este programa lo lleven a cabo todas y cada una de las personas hacia las
V1
~ que se dirige la agresividad o, mejor aún, todas las que conviven con el perro. Otra conside-
;;;;
-'
W
d:l
o ración importante es que, mientras se está iniciando el tratamiento, es preferible que los pro-
ex:
CL

pietarios eviten las situaciones de riesgo, con objeto de que no haya accidentes.
l.I)
o-' La utilización de un dogal del tipo Promise® o Gentle Leader® (fiaura 5.2), por ejemplo,
::l
f--
'ii:
~ es un método en ocasiones muy útil para facilitar el adiestramiento del animal y, en casos en
u
los que la agresividad es poco marcada, su uso puede ser suficiente para resolver el problema,
sin necesidad de tratamiento farmacológico. Igualmente, la utilización del dogal parece un
método eficaz para prevenir la aparición de agresividad por dominancia en animales poten-
cialmente problemáticos. Muy brevemente, el dogal está diseñado de forma que, cuando el
propietario tira de la correa, una parte ejerce presión sobre el hocico del perro y otra parte
sobre la nuca. El método es indoloro pero parece ser muy útil para reforzar la dominancia
del propietario y puede usarse, además, para enseñar al animal la orden "siéntate", tirando
hacia atrás y hacia arriba de la correa y ejerciendo presión sobre la grupa al tiempo que se da
la orden. Es interesante recordar que los individuos dominantes de un grupo de lobos muer-
den en ocasiones el hocico de los subordinados, manteniéndolo cerrado durante unos ins-
tantes. Debe advertirse al propietario que el dogal no impide que el animal muerda, es decir,
no sustituye al bozal. El principal problema relacionado con la utilización del dogal es que al-
gunos perros se muestran muy inquietos inicialmente e iiltentan quitárselo; es importante
advertir al propietario que está reacción es normal y que en la mayoría de casos el animal
acaba aceptándolo.
 Figura 5.2. Dogal tipo PROMISE® o GENTLE LEADER®. Al tirar de la correa el dogal ejerce presión sobre
~
la parte dorsal del hocico y sobre la nuca del perro. o
o.w

>-
o
o:
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o.w

Cl
«
Cl
'>
~
a:
'"
«

En muchos casos es conveniente combinar el adiestramiento del animal con tratamiento

farmacológico, cuyo objetivo principal es, precisamente, facilitar el adiestramiento. Debe te-
nerse en cuenta que los fármacos por si solos no son útiles, puesto que si no se combinan con
un programa de adiestramiento, sus efectos desaparecen al interrumpir el tratamiento. En
general, se recomienda que el tratamiento farmacológico se aplique durante dos o tres meses,
durante los cuales se lleva a cabo también la educación del animal según la técnica descrita
anteriormente. Los fármacos com~nmente utilizados en el Servicio de Etología del Hospital
Clínico Veterinario de la Universitat Autonoma de Barcelona son la fluoxetina y la amitripti-
lina. Tanto su mecanismo de acción como sus posibles efectos indeseables se describen en el
capítulo 4; las dosis recomendadas aparecen en el anexo A. La fluoxetina ofrece, a menudo,.
resultados excelentes y es el fármaco de primera elección cuando la agresividad tiene un com-
ponente de impulsividad. La amitriptilina es el fármaco de primera elección cuando hay un
componente de miedo. Uno de los inconvenientes de ambos fármacos es que su efecto tarda
 unas pocas semanas en ponerse de manifiesto, lo que puede resultar un problema grave cuando
~
w se trata de un animal peligroso o cuando el propietario considera la eutanasia como una op-
Cl

ecc ción inminente. En esto casos puede ser muy útil combinar durante las 2 o 3 primeras se-
cc
w
CL manas la amitriptilina o la fluoxetina con un progestágeno sintético, que tiene un efecto casi
w
o inmediato. Transcurrido este tiempo -precisamente cuando la amitriptilina o la fluoxetina
«
«
cc
empiezan a tener efecto- se interrumpe la administración del progestágeno para reducir el
z
cc
w riesgo de efectos indeseables. El progestágeno de elección es el acetato de megestrol admi-
t:;:
> nistrado por vía oral; esta forma de administración permite corregir la dosis y suspender el
«
u
z tratamiento de manera gradual, con objeto de reducir el riesgo de un efecto rebote. Los efec-
.~
u
,::s tos indeseables de los progestágenos sintéticos se describen en el capítulo 4 y la dosis reco-
(él

'3 mendada aparece en el anexo A.

e
tu
La agresividad competitiva puede ser muy difícil de corregir, especialmente cuando hace
tiempo que se manifiesta. Por lo tanto, y teniendo en cuenta que es un problema muy fre-
cuente y potencialmente muy grave, resulta importante considerar la forma de prevenirla.
G Este aspecto se ha discutido en el capítulo 4.

occ
cc
w
CL
~ 6. OTRAS FORMAS DE AGRESIVIDAD SIN CAUSA ORGÁNICA
W
Cl
o DIRIGIDA HACIA LAS PERSONAS
<:
o
2: Tal como hemos indicado anteriormente, las principales formas de agresividad sin causa
::;:¡
cc
orgánica dirigida hacia las personas son, además de la agresividad por dominancia, la agresi-
«
(él

w
Cl vidad territorial, la agresividad por miedo, la agresividad por protección de recursos, la agre-
U1
<:
~ sividad en el juego, la depredadora, la maternal y la redirigida.
w
~00
occ
CL

<.f)
Agresividad por miedo
o~ La agresividad por miedo es probablemente la segunda forma más frecuente de agresividad
:::>
.==
CL sin causa orgánica dirigida hacia las personas, después de la agresividad por dominancia. La
«u
agresividad por miedo no es sexualmente dimórfica y, por lo tanto, se presenta con la misma
frecuencia en machos y hembras. La tendencia a mostrar miedo en situaciones nuevas o frente
a personas desconocidas depende en buena medida de factores genéticos. De hecho, algunos
estudios realizados con animales de laboratorio parecen indicar que el miedo es uno de los ca-
racteres de conducta más heredable. Por lo tanto, es lógico pensar que existen diferencias im-
portantes entre líneas gen éticas caninas, y probablemente también entre razas, en cuanto a la
incidencia de agresividad por miedo.
Esta forma de agresividad hacia las personas puede aparecer como resultado de una mala
socialización, es decir, de una falta de contacto con personas durante el período sensible, que
se extiende desde las 3 hasta las 12 semanas de edad. Tal como hemos explicado en el capí-
tulo 2, esta falta de contacto no implica necesariamente que el perro muestre después pro-
blemas de miedo, aunque constituye un factor de riesgo importante. Según parece, algunos
animales son más sensibles que otros a los efectos de una mala socialización. Otro aspecto im-
portante a tener en cuenta es que los problemas de socialización inadecuada pueden limitarse
a un determinado tipo de personas, especialmente niños pequeños; en otras palabras, es per-
fectamente posible que un perro esté bien socializado con los adultos y, en cambio, no lo esté
~
con los niños, precisamente por no haber tenido contacto con éstos durante el período sen- w
Cl
>-
sible. Por otra parte, la agresividad por miedo puede ser consecuencia de una experiencia o
a::
a::
traumática del animal. Aunque el tratamiento es el mismo en ambos supuestos -experiencia w
"-

w
~
traumática o mala socialización-, el pronóstico es peor en los casos debidos a problemas de Cl
<!
socialización. a::
<!
Z
a::
La agresividad por miedo hacia las personas puede dirigirse (1) hacia todas las personas en w
>-

general, (2) hacia personas desconocidas o (3) hacia un determinado grupo de personas -por >
<!
U
ejemplo, niños pequeños o personas vestidas de una determinada manera-o Frecuentemente, Z
u
":::¡

el perro se muestra agresivo siempre que un individuo del grupo afectado se acerca a él. En "~
(!J

ocasiones, sin embargo, sólo lo es en respuesta a un determinado movimiento o acción de la ':3

o
>-
w
persona.
El elemento clave en el diagnóstico de este tipo de agresividad es la postura del perro. En
principio, durante los episodios de agresividad el animal muestra la postura característica de
la agresividad defensiva, con la cola recogida entre las patas posteriores, la grupa agachada,
las orejas dirigidas hacia atrás y, en ocasiones, piloerección. Además, no intenta acercarse a
o
la persona, sino que procura evitar el contacto y se muestra agresivo sólo en última instan- a::
a::
w
o..
cia. Es importante tener en cuenta, sin embargo, que la posición del perro no responde siem- ~
w
Cl
pre a este patrón tan claro y que, en ocasiones se comporta como si efectivamente quisiera Cl
<!
Cl
abalanzarse sobre la persona, sin estar tan claramente a la defensiva. No obstante, aún en estos '>
V)
w
casos aparentemente menos claros, la observación detenida del animal suele ofrecer indicios a::
(!J
<!
w
de que la motivación subyacente es el miedo. Así, por ejemplo, es frecuente detectar que, a Cl
V)
<!
lo largo de toda la secuencia de conducta, el perro se aparta progresivamente de la persóna, w
:;;
--'
'"
aunque de vez en cuando intercala un intento de lanzarse sobre ella. Además, retrocede si el o
a::
o..
individuo intenta acercarse. Según algunos autores, la agresividad por miedo va acompañada
de ladridos en mayor medida que las otras formas de agresividad.
Los diagnósticos diferenciales más importantes de este tipo de agresividad son la agresi-
vidad por hipotiroidismo, por dominancia y territorial. Tal como se ha explicado anterior-
mente, el hipotiroidismo pude ser un factor agravante de la agresividad por miedo. Debido
a esto, resulta conveniente realizar una determinación de los niveles plasmáticos de T4 yTSH,
con objeto de saber si efectivamente la conducta del perro obedece a una combinación de
miedo e hipotiroidismo. Si el resultado fuera positivo, el tratamiento debería incluir las pau-
tas que indicaremos a continuación para la agresividad por miedo y la administración de le-
votiroxina. Los criterios principales que permiten distinguir esta forma de agresividad de la
agresividad por dominancia y de la agresividad territorial son los contextos en que aparece,
las personas a las que va dirigida y la postura del animal. Este último criterio, sin embargo,
debe tomarse con una cierta reserva, puesto que la posición del perro en algunos casos de
dominancia y de miedo puede llevar a confusión.
El pronóstico de la agresividad por miedo es variable y depende, entre otras cosas, de la
causa del problema. Tal como hemos dicho antes, los casos originados por falta de contacto
con las personas durante el período sensible de socialización tienen un pronóstico relativa-
mente malo. Por el contrario, los problemas que son consecuencia de una experiencia trau-
o
>-
-<
mática suelen tener mejor pronóstico. El tratamiento de la agresividad por miedo se basa en
'"
w
o un programa de adiestramiento, en ocasiones con apoyo farmacológico. La castración no tiene
>-
o ningún efecto sobre esta forma de agresividad.
ex:
r:t:
w
D-
El programa de adiestramiento debería incluir, en primer lugar, una serie de ejercicios de
~
w
o obediencia que aseguren un buen control del perro por parte del propietario. Una vez conse-
-<
r:t:
-< guido este objetivo, debe exponerse al animal a las situaciones que desencadenan agresividad.
Z
r:t:
W El propietario debe interrumpir el comportamiento agresivo del perro tan pronto como éste
t;
> muestra los primeros síntomas. Esto puede conseguirse con una orden relativamente sencilla
u
-<

z -"siéntate", por ejemplo- que el perro ha aprendido a obedecer previamente. En el momento

u
.::': en que obedece y no da muestras de agresividad, el propietario debe recompensado. Este pro-
o
S
o ceso debe ser muy gradual, de forma que en las primeras sesiones el animal se mantiene a una
t;
distancia relativamente grande de las personas que desencadenan la agresividad, reduciéndose
dicha distancia paulatinamente conforme el perro va respondiendo al adiestramiento. En cual-

B quier caso, mientras dura este período de adiestramiento debe evitarse una exposición muy
intensa al estímulo que desencadena miedo. Si el perro es un animal potencialmente peligroso,
debe mantenerse con bozal durante las sesiones de adiestramiento. Del mismo modo, la uti-
o
cc lización de un dogal puede ser útil para facilitar el control del propietario sobre el animal.
r:t:
w
D-
Además, es también recomendable estimular durante las sesiones de adiestramiento conduc-
o tas "positivas" como el juego o la alimentación -ofreciendo al perro una golosina-o Debe ad-
-<
o
> vertirse al propietario que no recompense nunca al animal intentando tranquilizado cuando
::;::
r:t:
o se muestra agresivo, puesto que esto podría reforzar la conducta; al contrario, el dueño debe
-<
W
el interrumpir primero el comportamiento y recompensar al animal cuando no lo muestra. En
en
-<
:?:
ocasiones, es conveniente realizar unas sesiones prácticas con el propietario y el perro para
w
~
ro
o explicar al primero las técnicas básicas del programa de adiestramiento.
r:t:
<éL

El tratamiento farmacológico no siempre es necesario, pero puede ser útil en aquellos casos
V1

'3 en los que la respuesta de miedo del animal es muy intensa. La amitriptilina es, probable-
:::o

.~
D- mente, unos de los fármacos de elección. En ninguna circunstancia deben utilizarse fenotia-
«
u cinas o fármacos ansiolíticos como las benzodiacepinas, puesto que pueden aumentar la peli-
grosidad del perro.

Agresividad territorial
La agresividad territorial es una forma relativamente frecuente de agresividad sin causa or-
gánica dirigida hacia las personas. Los aspectos clave del diagnóstico son que este tipo de agre-
sividad se manifiesta sólo hacia personas desconocidas y únicamente cuando éstas entran en lo
que el perro considera su territorio. Dicho territorio puede ser muy amplio o muy reducido,
dependiendo de los casos. Además, la conducta suele ser más intensa conforme el perro -y las
personas agredidas- se encuentran más cerca del centro del territorio. Según algunos autores,
este comportamiento puede mostrarse en ocasiones hacia cualquier persona desconocida que
se acerque al perro, independientemente del lugar donde éste se encuentre. Aparentemente,
pues, estos animales se comportarían como si llevaran su territorio con ellos. Esta forma de
agresión territorial es, probablemente, la más difícil de diagnosticar, ya que puede confundirse
con la agresividad por miedo. La forma de diferenciar ambos tipos es la postura del perro: la
 o
r-
agresividad territorial es una forma de agresividad ofensiva y, por lo tanto, el perro adopta la <t:
{él
-'
postura propia de un animal dominante (ver capítulo 2). Aparentemente, la agresividad territo- w
o
>-
rial es más frecuente en machos que en hembras y su inicio suele coincidir con la madurez del o
a:
a:
w
perro. A pesar de ello, es muy poco probable que la castración por sí sola resuelva el problema. CL
-'
W
Se ha sugerido que los perros permanentemente encadenados a un lugar tienen más pro- o
<t:

babilidades de mostrar agresividad territorial que el resto. Igualmente, parece existir una a:
<t:
Z
cierta predisposición racial. cc:
w
r-
w
Los perros con agresividad territorial son potencialmente peligrosos y el primer consejo >
<t:
U
que debe darse a los propietarios es que adopten las medidas necesarias para evitar acciden- Z
-'
U
tes. Tal y como hemos comentado anteriormente, la castración no suele ser útil para corregir <t:
{él

esta forma de agresividad. El tratamiento farmacológico tampoco suele recomendarse, aun- S

o
::;;
que, en determinados casos, el uso de fluoxetina o amitriptilina podría facilitar el programa
de adiestramiento utilizado para corregir el problema. Dicho adiestramiento debería iniciarse
con unos ejercicios de obediencia que otorguen al propietario un cierto control sobre el com-
portamiento del perro y aseguren que éste obedece algunas órdenes sencillas que podrán des-
pués utilizarse para interrumpir su comportamiento agresivo. Una vez conseguido este obje-
o
tivo, el dueño debe aprovechar o incluso provocar las situaciones que desencadenan la conducta cc:
cc:
w
CL
para interrumpir el comportamiento agresivo del perro tan pronto como éste empiece a ma- -'
w
o
nifestarlo y recompensar su comportamiento no agresivo. La utilización de un dogal puede o
o
<t:

ser útil para facilitar el control del propietario sobre el animal. Resulta además aconsejable >
VI
w
que el perro lleve bozal durante el adiestramiento, especialmente si tenemos en cuenta que a:
{él
<t:
w
las sesiones deben hacerse con la colaboración de personas a las que el animal puede intentar el
VI
<t:
atacar. El programa de adiestramiento debe iniciarse en zonas periféricas del territorio del w
2
-'
animal, puesto que, tal como hemos dicho, es aquí donde la agresividad suele ser menos in- <D
oa:
CL

tensa. En ocasiones, es conveniente realizar unas sesiones prácticas con el propietario y el

perro para explicar al primero las técnicas básicas del programa de adiestramiento. Un as-
pecto importante a tener en cuenta es que, en determinadas ocasiones, el dueño puede re-
forzar de forma inadvertida el comportamiento agresivo del animal. Esto ocurre, por ejem-
plo, cuando intenta apaciguar al perro con caricias cada vez que éste se muestra agresivo. Es
necesario explicar al propietario que en ningún caso debe recompensar las muestras de agre-
sividad del perro, sino que primero debe detener la conducta y recompensar entonces el com-
portamiento no agresivo del animal.

Agresividad por protección de recursos

La agresividad por protección de recursos es una forma frecuente de conducta agresiva. Los
perros que muestran este comportamiento atacan cuando una persona hace ademán de quitar-
les la comida o cualquier otro objeto. Es una forma de agresividad ofensiva y el perro adopta,
por lo tanto, la postura propia de un animal dominante (ver capítulo 2). Aunque existen pocos
datos al respecto, es muy probable que sea más frecuente en machos que en hembras.
Las situaciones que desencadenan agresividad por protección de recursos generan también
conducta agresiva en perros dominantes. En realidad, algunos autores consideran que se trata
simplemente de la manifestación de un problema de agresividad por dominancia. Otros auto-
o
;-
«(9 res, por el contrario, distinguen entre ambas formas, y reservan el término aaresividad por pro-
w
w tección de recursos para los cuadros de agresividad que se manifiestan exclusivamente en el con-
o
>-
oa:: texto descrito. Sea como fuere, los perros que muestran este tipo de conducta a una edad
r:c
w
eL temprana -y, muy especialmente, si la manifiestan en relación con la comida- tienen más·po-
--'
W
o sibilidades que el resto de desarrollar un problema de agresividad por dominancia. Así pues,
«
a::
« es una forma de agresividad que permite la identificación precoz de animales potencialmente
z
a::
w problemáticos. La forma correcta de proceder es poner en marcha, lo antes posible, un pro-
f-
W
> grama de adiestramiento como el descrito en la sección sobre agresividad por dominancia.
«
u
z La agresividad por protección de recursos tiene un pronóstico variable. Aunque a menudo
u
.="
se resuelve con relativa facilidad, hay ocasiones -especialmente cuando está relacionada con
(9
S
o el alimento- en que es muy difícil de corregir; en estos casos, algunos autores recomiendan
t;:;
simplemente evitar las situaciones que la desencadenan. El protocolo de tratamiento puede
ser el mismo que el recomendado para la agresividad por dominancia. En la mayoría de casos,
sin embargo, es suficiente con un programa de adiestramiento sin necesidad de tratamiento
G farmacológico. Este programa puede organizarse en dos fases. La primera de ellas tiene como
objetivo que el propietario adquiera un control adecuado sobre el comportamiento del perro.
o
a:: Para conseguirlo resulta muy útil utilizar un dogal y adiestrar al animal para que obedezca
a::
w
eL
W
una orden relativamente sencilla, como "siéntate". Cuando el animal ha aprendido a obede-
oW cerla, es conveniente reforzar la conducta recompensándolo cada vez que lo hace. En esta
o«
o
;; primera fase, el propietario no debería intentar implementar el protocolo en las situaciones
tjJ
a::
(9 que desencadenan conducta agresiva. Cuando ya se ha conseguido un control adecuado sobre
«
w
o el perro y éste obedece sistemáticamente la orden aprendida, puede pasarse a la segunda fase.
«
Vl
El objetivo de ésta es, precisamente, reforzar la conducta no agresiva del animal en aquellas
::?;
w
w
aJ
o situaciones que desencadenaban la agresividad. Para conseguir este objetivo, el propietario
a::
CL
debería provocar la situación desencadenante y dar la orden al perro tan pronto como éste
Ul

'3 muestre señales de agresión. En el momento en que el perro obedece la orden y deja de mos-
::J
.~
"- trarse agresivo, el dueño debería recompensarlo. Al iniciar la segunda fase es conveniente uti-
«u
lizar un dogal. El adiestramiento, especialmente en esta segunda fase, debe ser gradual y el
propietario debe detener el comportamiento agresivo del perro tan pronto como aparecen
los primeros indicios. Suele ser muy conveniente realizar algunas sesiones prácticas con el
propietario y el animal, con objeto de explicarle al primero cómo realizar el adiestramiento.

Agresividad depredadora
La agresividad depredadora se manifiesta hacia animales de otras especies (por ejemplo,
gatos, aves de corral y ovejas) y también de forma esporádica hacia personas, especialmente
hacia niños. Aunque esta última manifestación es muy poco frecuente, algunos autores con-
sideran que la mayoría de ataques de perros a niños que tienen consecuencias fatales respon-
den a una conducta de este tipo por parte del animal. Sea como fuere, es muy probable que
el hecho de que un perro haya mostrado agresividad depredadora hacia otros animales sea un
factor de riesgo a la hora de decidir si es potencialmente peligroso para los niños.
Algunos estudios realizados recientemente en Noruega sobre la agresividad depredadora
del perro dirigida hacia ovejas indican que se manifiesta por igual en ambos sexos. La raza del
 of-
animal parece tener un efecto importante. Asi, por ejemplo, en estos estudios, los animales «
<9

de raza Elkhound mostraron una mayor incidencia e intensidad de agresividad depredadora ~

"-'
Cl
>-
que los Setter Inglés. Es interesante señalar que los propios autores del estudio indican que o
a::
a::
los Elkhound son una raza poco modificada por el proceso de domesticación. Tal como se ha w
CL
~
"-'
mencionado en el capitulo 2, la domesticación ha atenuado la conducta depredadora del perro Cl
«
y, por lo tanto, parece razonable sugerir que las razas menos modificadas pueden tener una a::
z«
mayor tendencia a mostrar dicha conducta. Por otra parte, los perros Elkhound se utilizan a::
UJ
t;:;

en la caza mayor, persiguiendo a la presa, mientras que el Setter Inglés es un animal de mues- >
«
u
tra. Es posible, por lo tanto, que la raza Elkhound y otras similares conserven más elemen- z
~
u
tos de la conducta depredadora que los perros de muestra o que otras razas que no han sido «
<9

seleccionadas para perseguir a las presas. S

o
t;:;
Un aspecto importante de la conducta depredadora es que muestra una marcada facilitación
social, es decir, la presencia de un animal con este comportamiento estimula a los demás a ma-
nifestado también. Esto podria explicar, al menos en parte, que un porcentaje muy elevado de
ataques a niños con consecuencias fatales hayan sido protagonizados por grupos de perros.
Lógicamente, no todos los animales de una determinada raza -cualquiera que ésta sea-
o
presentan agresividad depredadora. Según parece, aquéllos que muestran interés por la presa a::
a::
UJ
CL
potencial y conductas de acecho -que se caracterizan, entre otras cosas, por ser silenciosas- ~
UJ
Cl
son los que, con mayor probabilidad, pueden presentar en algún momento este comporta- Cl
«
Cl
miento. Es conveniente tener en cuenta este hecho para evaluar el posible riesgo que un de- >
~
terminado perro puede suponer para los niños. Asi mismo, la agresividad depredadora es más a::
<9
«
frecuente en animales sin miedo a los desconocidos o a las situaciones nuevas. UJ
Cl
VI
La agresividad depredadora es muy dificil de corregir. La utilización de un collar de cas- «
:;;;
w
~
'"
tigo operado por control remoto puede ser útil para corregir la agresividad depredadora di- o
o::
CL
rigida hacia animales. No obstante, parece ser que algunos perros no responden a este tipo
de adiestramiento. En general, el mejor consejo que puede darse al propietario de un perro
que muestra este comportamiento es que lo mantenga bajo control siempre que se encuen-
tre cerca de posibles presas. En lo que respecta a la agresividad depredadora hacia niños, pen-
samos que el único consejo razonable es sacrificar a cualquier animal que muestre indicios
claros de esta conducta.
Algunos perros tienen el hábito de perseguir ciclistas o corredores y, de acuerdo con de-
terminados autores, ésta seria una forma de conducta depredadora. Es probable, no obstante,
que la motivación pueda ser otra, por ejemplo, miedo o conducta territorial. Sea cual sea la
causa del comportamiento, las únicas opciones para corregido o evitado son mantener al ani-
mal bajo controlo poner en marcha un programa de recondicionamiento utilizando, por
ejemplo, los collares de castigo operados por control remoto a los que nos hemos referido
antes. Es importante tener en cuenta que no sirve de nada castigar al perro cuando éste re-
gresa al lugar donde está el propietario.

Agresividad redirigida
Este término hace referencia a una forma de agresividad que se caracteriza por dirigirse
a un estimulo diferente del que inicialmente habia desencadenado la conducta agresiva del
o
1-
« animal. Normalmente, el problema aparece (1) cuando el propietario se interpone entre dos
(9
~
w perros que se están peleando o están a punto de hacerlo o (2) cuando una persona castiga al
el
>-
o animal o interfiere en su comportamiento normal -por ejemplo, quitándole un objeto- y
cc:
cc:
w éste dirige entonces su agresividad hacia otra persona. Un aspecto muy importante de este
"-
~
w
o tipo de agresividad es que, cuando se dirige reiteradamente contra una misma persona, puede
«
«
cc:
existir un problema de dominancia del perro sobre esa persona. Así pues, la agresividad re-
z
a: dirigida debe considerarse como indicador de un posible problema de agresividad por do-
w
t:.:;
> minancia hacia la persona afectada. Además de tener en cuenta este aspecto, el tratamiento
«
u
z debe centrarse en resolver la motivación agresiva inicial. Así, si el problema aparece cuando
~
u
« el propietario interfiere en una pelea entre dos perros, el tratamiento que debe aplicarse es
(9
S
o el adecuado para resolver la agresividad entre perros. En cambio, si aparece cuando otra per-
t:.:;

sona castiga al perro o interfiere en su comportamiento normal, debería evaluarse la posibi-

lidad de que existiera agresividad por miedo o por protección de recursos, y aplicar el trata-
miento adecuado en cada caso.

B Agresividad en el juego
o
cc: La agresividad en el juego es un motivo poco frecuente de consulta. Su diagnóstico, en
ex:
w
"-
~
w
cualquier caso, es muy sencillo: se trata de perros que no muestran una adecuada inhibición
o
o« del mordisco cuando están jugando y pueden, por lo tanto, causar lesiones a las personas. A
o
> veces estos animales ladran o gruñen durante el juego. Según parece, este problema es más
~
cc:
(9 frecuente en animales que han sido separados de la madre a una edad muy temprana y no han
«
w
el tenido oportunidad de aprender a controlar la intensidad de la mordedura.
Vl
«
2' Castigar al perro físicamente no es aconsejable y puede incluso empeorar el problema, ya
w
~
co
o que es facil que interprete el castigo como una "invitación" a jugar de una forma todavía más
cc:
"-
brusca. Una técnica que suele dar buenos resultados consiste en practicar con el perro una
'"
o~ rutina de juego con un objeto, recompensando al animal cada vez que dirige su comporta-
:::>

.t::
"-
«u miento de juego hacia dicho objeto y cuando interrumpe el juego por orden del propietario .
Este protocolo debería complementarse con un adiestramiento general de obediencia. Una
vez se ha establecido la mencionada rutina, debe desviarse siempre el comportamiento de
juego hacia el objeto en cuestión. Además, el propietario debe ser quien inicie y finalice las
sesiones lúdicas. Esto último se consigue enseñando al perro a permanecer quieto y a coger
el objeto en respuesta a una orden del propietario. En el momento en que el animal mues-
tra un comportamiento de juego excesivamente brusco, el dueño debe poner punto final a
la sesión de juego, ordenándole que permanezca quieto y recompensándolo cuando obedece.
Si el perro se resiste a obedecer, puede utilizarse una forma de castigo que el perro no aso-
cie directamente con el propietario. Al igual que en otras ocasiones en las que se recomienda
adiestramiento de obediencia, la utilización de un dogal puede ser útil.

Agresividad maternal
La agresividad maternal es un motivo de consulta muy poco frecuente. El problema puede
aparecer en hembras lactantes o con pseudogestación. Típicamente, la perra empieza a dar
muestras de agresividad cuando la persona se encuentra todavía lejos. La agresividad mater-
 o
e-
nal es probablemente más frecuente en animales mal socializados con las personas. La pre- «
(!)
-'
vención de la agresividad maternal incluye, por lo tanto, una adecuada socialización de la w
o
>-
perra. Además, resulta conveniente explicarle al propietario que las hembras con cachorros o
o:
o:
UJ
necesitan una cierta tranquilidad. En algunos casos, puede ser útil aplicar un programa de "-
-'
UJ
adiestramiento similar al recomendado para los casos de agresividad territorial, es decir, re- o
«
o:
compensar a la perra cuando no muestra conductas agresivas, empezando a una distancia re- «z
o:
lativamente grande y disminuyéndola de forma gradual. UJ
e-
UJ
>
«
u
z
-'
u
7. AGRESIVIDAD DIRIGIDA HACIA OTROS PERROS «
(!)

Teóricamente, todas las formas de agresividad descritas hasta ahora pueden dirigirse tanto S
o
~
hacia las personas como hacia otro perro. No obstante, pensamos que este último caso -es
decir, la agresividad entre perros- requiere un protocolo de diagnóstico bastante más senci-
llo. Además, resulta útil considerar dos situaciones distintas: la agresividad entre perros que
conviven en un mismo lugar y la agresividad entre perros que no conviven habitualmente.

oo:
Agresividad entre perros que conviven en un mismo lugar o:
w
"-
Como en cualquier otro problema de comportamiento, resulta necesario, en primer lugar, -'
UJ
o
descartar posibles problemas orgánicos y realizar, por lo tanto, una exploración general y un o«
o
examen neurológico de los animales. Además, es recomendable determinar los niveles plas- '>
V1
w
máticos deT4 yTSH para confirmar o descartar un posible problema de hipotiroidismo. Aunque o:
(!)
«
w
existe muy poca información acerca de esta anomalía como posible causa de agresividad entre o
perros, no hay razón para suponer que no esté implicada en determinados casos, al igual que «
V1

::;¡:

:::
ocurre con la agresividad dirigida hacia personas. Es importante recordar, además, que el hi- '"
o
o:
"-
potiroidismo puede actuar como un factor agravante de otras formas de agresividad. '"
En el caso de que no existan evidencias de una causa orgánica que pueda explicar la con- o-'
::>
1-
ducta, el diagnóstico más probable es que los animales muestren dominancia entre ellos. En '0::
«u
efecto, esta forma de agresividad es, con diferencia, la más frecuente entre perros que con-
viven en un mismo lugar. En la inmensa mayoría de casos, la agresividad por dominancia se
manifiesta entre animales del mismo sexo, aunque esporádicamente se han descrito casos
entre animales de sexo diferente. Este hecho no es, en absoluto, sorprendente si tenemos en
cuenta que las relaciones jerárquicas en los grupo de lobos -y muy probablemente también
en los de perros- se establecen de forma independiente entre los machos y las hembras. La
agresividad por dominancia aparece cuando la relación jerárquica entre dos perros no está
bien definida o está experimentando un cambio. Típicamente, el problema se da cuando el
más joven de los dos animales llega a la edad adulta, o bien cuando el animal que había sido
dominante hasta aquel momento llega a una edad avanzada o empieza a perder vigor por cual-
quier otro motivo.
Una anamnesis detallada suele poner de manifiesto que los episodios de agresividad apa-
recen en situaciones de competencia entre los animales, tales como el momento de la comida
o cuando ambos intentan pasar a la vez por un determinado lugar. Frecuentemente, la agre-
sividad se manifiesta sobre todo en presencia del propietario. Probablemente, esto es debido
o
>-
« al hecho de que los animales compiten entre sí por estar cerca del dueño y recibir su aten-
C!J
~
w ción. Esta suposición no es el resultado de una especulación gratuita, sino que está basada en
o
>-
o la observación del comportamiento social de los lobos. Una buena parte de las interacciones
o::
cc
l.W
CL agresivas entre estos animales se producen cuando un individuo intenta desplazar a otro-que
~
l.W
el está más cerca del dominante. En definitiva, parece que la proximidad al individuo dominante
-<
cc
«
z es considerada por los lobos -y probablemente también por los perros- como un recurso
cc
l.W
>-
por el que vale la pena competir.
l.W
> La agresividad competitiva entre perros se resuelve a menudo por sí sola!. A veces, no obs-
«
u
z tante, la actitud del propietario dificulta la resolución del problema, con el consiguiente riesgo
~
u
.::: de lesiones para los animales. Esto ocurre cuando se favorece al animal subordinado dándole
C!J

'3 prioridad sobre el dominante; el resultado de esta actitud es que el conflicto jerárquico no
o
~
se resuelve -es decir, las relaciones jerárquicas no se estabilizan-, manteniéndose el com-
portamiento agresivo. Así pues, es importante explicarle al propietario que las relaciones de

G dominancia son la forma normal de organización social de los cánidos y no causan ningún
problema al perro subordinado, siempre y cuando la jerarquía sea estable y no exista escasez
de alimento o de cualquier otro recurso. Por lo tanto, siempre que los dos animales compi-
occ
o::
tan por estar cerca del propietario o por cualquier otro recurso, se debería favorecer al indi-
w
CL
~
l.W
viduo dominante y nunca al subordinado. En muchos casos, este consejo es suficiente para
el
el
« resolver el problema. En otros, sin embargo, debe recurrirse además a la castración o a la
el
2:
utilización de fármacos. La castración está indicada únicamente cuando los animales son ma-
:::J
cc
(9 chos2 y existen dos opciones: (1) castrar al individuo que parece ser ligeramente subordi-
«
l.W
o nado, con objeto de aumentar la "distancia jerárquica" entre ambos animales y estabilizar la
Vl
« relación de dominancia o (2) en casos en los que la agresividad es muy intensa, castrar a ambos
:;;;
~
l.W

ál
o animales. Nunca debe castrarse únicamente al individuo dominante, puesto que la "distancia
o::
CL

'"
jerárquica" entre los animales disminuiría, aumentando la inestabilidad de la relación de do-
o
...J minancia. El uso de fármaco s es recomendable sólo cuando existe un riesgo serio de lesio-
::J
.=:
CL
«u nes. El fármaco de elección es la fluoxetina y debe administrarse durante varias semanas. El
mecanismo de acción y los posibles efectos indeseables de la fluoxetina se han descrito en el
capítulo 4 y las dosis recomendadas se indican en el anexo A. Es importante tener en cuenta
que el tratamiento farmacológico no resuelve el problema, es decir, no consigue estabilizar
la relación jerárquica entre los animales, sino que tan sólo disminuye la intensidad de las agre-
siones y, por consiguiente, el riesgo de lesiones. Por lo tanto, la administración de fluoxetina
debe ir siempre acompañada de las medidas explicadas anteriormente y que hacen referen-
cia a la actitud del propietario.
El pronóstico de la agresividad jerárquica es bueno siempre y cuando el dueño siga los
consejos recibidos. N o obstante, hay algunos factores que parecen empeorarlo. En primer
lugar, la agresividad por dominancia entre hembras se resuelve peor y es más duradera e in-
sidiosa que la que se da entre machos; además, en general no se puede recurrir a la castra-
ción. En segundo lugar, parece ser que algunos perros muestran una agresividad por domi-
nancia más violenta, probablemente porque no responden adecuadamente a las señales de
sumisión de los otros animales. Se ha sugerido que esta característica podría ser más frecuente
en algunas razas -especialmente terriers- que en otras. Además, los animales mal socializa-
dos con otros perros muestran este problema con más frecuencia. En tercer lugar, cuando el
perro que tiene un carácter más agresivo o dominante es también el más pequeño o el menos
vigoroso, el conflicto tarda más en resolverse. Finalmente, la prolongación en el tiempo de
un conflicto jerárquico conduce a la aparición de ansiedad y peleas desinhibidas, dificultando
la resolución del problema.

Agresividad entre perros que no conviven habitualmente

Al igual que en el caso anterior es recomendable descartar inicialmente posibles causas
orgánicas. Una vez conseguido este objetivo, existen tres posibles diagnósticos principales:
agresividad intrasexual, por miedo y territorial.
La agresividad intrasexual es la más fácil de diagnosticar. Se trata de un problema más fre-
cuente en machos que ya han alcanzado la madurez sexual y se caracteriza porque la agresi-
vidad se dirige exclusivamente hacia otros machos adultos, independientemente del lugar
donde se encuentran. La postura del animal es la propia de la agresividad ofensiva (ver capí-
tulo 2). El tratamiento de elección es la castración que, de acuerdo con la información dis-
ponible, es eficaz en aproximadamente el 50% de los casos, aunque en ocasiones sus efectos
E
no son inmediatos (ver capítulo 4). Es preciso tener en cuenta, sin embargo, que los estudios
de los que procede esta información fueron realizados hace bastante tiempo y es posible que
los criterios de diagnóstico de los diferentes tipos de agresividad sean ahora más precisos.
Por lo tanto, no puede descartarse que, en los casos en los que realmente hay agresividad in-
trasexual, la eficacia de la castración sea mayor. El protocolo de tratamiento utilizado en el
Servicio de Etología del Hospital Clínico Veterinario de la Universitat Autonoma de Barcelona
incluye -además de la castración- unas sesiones de entrenamiento con el propietario para
mejorar el control durante el paseo; este protocolo ofrece, en general, buenos resultados.
Aunque teóricamente podría intentarse resolver el problema mediante el adiestramiento,
esta forma de agresividad parece responder poco a este método.
La agresividad por miedo puede aparecer en animales de ambos sexos y de cualquier edad.
El problema puede tener su origen en una mala socialización con otros perros o en una ex-
periencia traumática; en este segundo caso, el pronóstico es mejor. Además, y tal como se ha
explicado anteriormente, parece existir una marcada predisposición genética a mostrar con-
ductas de miedo. En ocasiones, este comportamiento se dirige hacia cualquier perro. Sin em-
bargo, habitualmente se manifiesta sólo hacia un determinado tipo de animales, como por
ejemplo, perros de un cierto tamaño o aspecto. Uno de los elementos clave en el diagnós-
tico de la agresividad por miedo es la postura del animal; típicamente, adopta la postura ca-
racterística de la agresividad defensiva (ver capítulo 2) e intenta evitar el contacto con el otro
perro, atacando sólo en última instancia. A menudo, no obstante, la postura no es tan clara y
puede resultar confusa o inducir a error. En efecto, algunos animales con agresividad por
miedo se comportan como si quisieran abalanzarse sobre el otro, en lugar de intentar evitar
el contacto. Aún en estos casos, una observación detallada de la conducta del animal pone de
manIfiesto que la motivación de la agresividad es el miedo. Así, por ejemplo, es frecuente ob-
servar que el perro retrocede paulatinamente, aunque de vez en cuando intente abalanzarse
sobre el otro. Algunos autores sugieren que los ladridos son más frecuentes en la agresividad
 o
t-
« por miedo que en las otras formas. El diagnóstico diferencial más importante es la agresivi-
(9
dad territorial.
>-
occ La agresividad territorial puede aparecer también en animales de ambos sexos, aunque
cc
cu
eL probablemente sea más frectlente en machos que en hembras. Puede dirigirse hacia cualquier
perro o sólo hacia los de un determinado tipo, al igual que ocurre con la agresividad por miedo.
«
cc
<C Aunque teóricamente aparece sólo cuando el animal agredido entra en el espacio que el agre-
Z
cc
cu sor considera su territorio, algunos perros muestran esta forma de agresividad siempre que
tJ
>
se les acerca otro perro, independientemente del lugar donde se encuentran. La postura ca-
u
<C

z racterística de la agresividad territorial es la propia de la agresividad ofensiva (ver capítulo 2).

~
u
.:OS La agresividad por miedo y la agresividad territorial hacia otros perros pueden confun-
(9
S
ot- dirse. De todos modos, el tratamiento en ambos casos es similar y se basa en un programa
W
de adiestramiento. Pensamos que, en general, es conveniente que éste se realice en una se-
sión supervisada por un veterinario o un adiestrador, y en la que participen varios perros a

G la vez. El objetivo del adiestramiento es conseguir que el animal pueda estar cada vez más
cerca de otros perros sin mostrarse agresivo. Este acercamiento tiene que ser muy gradual,
y tan pronto como el perro muestre agresividad, debe interrumpirse su conducta. Esto es
o
cc
cc
más fácil si previamente se ha realizado un adiestramiento de obediencia. Como en otros mu-
cu
eL
~
cu
chos casos, el uso de un dogal permite un mejor control sobre el animal. Debe recompen-
o
o« sarse al perro siempre que muestra una conducta no agresiva en presencia de otro perro y es
el
:; muy importante no recompensarlo con caricias o con intentos de tranquilizarlo cuando se
::;:¡
cc
muestra agresivo. En general, si se lleva a cabo este programa de adiestramiento, el pronós-
~
cu
o tico es bueno y los resultados pueden obtenerse con relativa rapidez. Tal como hemos indi-
VI
« cado antes, los casos más difíciles son aquellos en los que la agresividad por miedo está cau-
:?'
~
cu
en
occ sada por una mala socialización con otros perros. Además, es importante tener en cuenta que
r:L

<.f)
la agresividad ofensiva responde peor al adiestramiento que la debida al miedo, especialmente
o-.l cuando ésta no proviene de una mala socialización. Aunque algunos especialistas utilizan co-
::J
.'::
CL
« llares eléctricos para resolver este tipo de problemas, pensamos que es un método desacon-
u
sejable, entre otras razones porque puede empeorar la agresividad si ésta obedece a una res-
puesta de miedo del animal.

NOTAS

1. Es importante explicar a los propietarios que, aunque a menudo es conveniente dejar que los animales resuelvan sus
conflictos jerárquicos por sí mismos, hay ocasiones en las que es necesario separarlos para evitar que se produzcan

lesiones importantes, particularmente cuando uno de los perros -o ambos- no responde a las señales de sumisión
del otro.

2. Si la agresividad se manifiesta entre hembras, la castración está contraindicada, excepto en aquellos casos en los
que los episodios de agresividad' aparecen sólo durante el estro.
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o-i
:::J
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CL
«u
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 CAPíTULO - -j f-D-C}Q.D-rl-~
~
UJ
D
Ansiedad por separación del perro o
>-

ex:
o:
y diagnósticos diferenciales u.¡
CL
~
UJ
Cl
«
«
cc:

z
o:
w
w
>
«
u
z
~
u
«
('J
S
o
~
1. INTRODUCCIÓN
La ansiedad por separación es un problema de comportamiento muy frecuente en el perro
y, de hecho, algunos estudios sugieren que supone entre el 20 y el 40% del total de consultas
en etología clínica canina. Una encuesta realizada recientemente en España indica que la con-
ducta destructiva y la eliminación inadecuada se cuentan entre los problemas de comporta- en
w
~
«
miento más frecuentes (ver capitulo 4) y, aunque ambos pueden tener muchas causas diferen-
u
z
tes, en un porcentaje elevado de casos son consecuencia de un problema de ansiedad por w
o:
~
L.LJ

separación. Cl
en
A diferencia de la agresividad dirigida hacia las personas, la ansiedad por separación no su- o
U
en
pone un problema de salud pública. No obstante, se trata de una cuestión potencialmente grave -o
z
('J
por varias razones. En primer lugar, la satisfacción que el propietario de un perro ?btiene de «
o
>-
su mascota puede disminuir muy considerablemente si el animal muestra un problema de an- o
cc
es:
UJ
siedad por separación. Como resultado de ello -y aunque no existen estadísticas al respecto-, CL

es probable que ésta sea una causa importante de abandono de perros. En segundo lugar, se
trata de una conducta que puede ser molesta, no solamente para el propietario, sino también
para sus vecinos; por lo tanto, en algunos casos puede dar lugar a denuncias. Finalmente -y cre-
emos que éste es un aspecto que no debería olvidarse~ es un problema grave en lo que al bien-
estar del perro se refiere. En efecto, la ansiedad es una emoción desagradable y los perros que
sufren ansiedad por separación experimentan dicha emoción con mucha frecuencia y durante en
Z
muchas horas cada día. «
"'
o
UJ
::J
.'::
CL
«
u
2. ¿QUÉ ES LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN?
Tal como su nombre indica, la ansiedad por separación es un problema que aparece cuando
el perro no tiene contacto con su(s) propietario(s). Típicamente, puede manifestarse en dos si-
tuaciones diferentes: (a) cuando los propietarios abandonan el domicilio y el perro se queda solo
o (b) cuando los propietarios están en el domicilio con el animal pero éste no tiene acceso a ellos.
Un perro puede responder de tres maneras diferentes cuando se separa de sus propieta-
rios. La mayoría de perros no parecen mostrar ningún cambio importante de conducta o res-
puesta fisiológica indicativa de estrés; es decir, se adaptan bien a la ausencia del propietario.
Un segundo grupo responde con una marcada disminución de la actividad, acompañada de
 o
¡-
«
(')
anorexia y, muy probablemente, de cambios fisiológicos indicativos de estrés. Aunque estos
~
w
Cl animales raramente son objeto de consulta porque su respuesta no resulta molesta para el
>-
o
a: propietario, seguramente experimentan una reacción de ansiedad con efectos negativos sobre
a:
w
"-
~ su bienestar. Finalmente, un tercer grupo de perros muestra uno o varios de los siguientes
w
Cl
« cambios de comportamiento, que son consecuencia también de una respuesta de ansiedad:
a:
«
z 1. Aumento de la actividad, especialmente de la conducta exploratoria. Este incremento
ex:
w
t;:;
se convierte a menudo en una conducta destructiva dirigida hacia pertenencias del propieta-
>
«
u rio o hacia puertas y ventanas, o bien hacia alfombras o paredes cercanas a dichas puertas o
z ventanas.
~
u
.:=;
(')
2. Aumento de las vocalizaciones (ladridos, gemidos o aullidos). Tanto esta conducta como
o
e la anterior pueden interpretar se como intentos por parte del perro de reunirse con su pro-
t:
pietario.
3. Pérdida del control voluntario de la defecación o micción, lo que resulta en un pro-
blema de eliminación inadecuada.
G Es importante insistir en que no todos los perros de este grupo -que son los que consti-
tuyen objeto de consulta por un problema de ansiedad por separación- muestran los tres
en
w
~
« cambios de conducta mencionados, sino que es perfectamente posible encontrar uno, dos
u
:z cualesquiera o todos a la vez. A menudo, estos animales muestran también anorexia en au-
w
ex:
w
eL
o sencia del propietario y, aunque con menor frecuencia, pueden aparecer otros síntomas, in-
en
B
cluyendo sialorrea, vómitos, diarrea y dermatitis acral por lamido. Finalmente, estos cam-
¡-
en
·0 bios de conducta van acompañados de una respuesta fisiológica indicativa de estrés.
Z
(9
« En general, los cambios de comportamiento que hemos mencionado aparecen únicamente
o
>-
oa: cuando el perro está solo o no tiene acceso a los propietarios, y, además, aparecen casi siem-
a:
w pre que se produce esta situación. Curiosamente, algunos animales que muestran ansiedad
CL

por separación al quedarse solos en el domicilio no manifiestan ningún problema si se que-

z
·0
u dan en el automóvil, por ejemplo. Sea como fuere, la respuesta de ansiedad del perro -y, por
«
«
ex:
lo tanto, los cambios de conducta que son consecuencia de ella- empieza a observarse mu-
"-
w
en chas veces antes de que el propietario abandone el domicilio y, más concretamente, cuando
Cl
el animal percibe que la salida del dueño es inminente. Este comportamiento llega a su punto
«
Cl
w máximo poco tiempo después -entre 30 minutos y una hora- de la salida del dueño.
Vi
z
« Frecuentemente, la respuesta decrece después de esta fase aguda, aunque puede volver a au-
""

o-' mentar y disminuir varias veces a los largo del período de ausencia del propietario.
=>
.':::
"-
Algunos perros con ansiedad por separación parecen ser muy dependientes de sus pro-
u
<C
pietarios, siguiéndolos y reclamando su atención constantemente. Esta conducta se acentúa
muy marcadamente antes de la partida del dueño y también cuando éste regresa, momento
en que el animal suele recibido de forma efusiva. Es importante tener en cuenta, no obs-
tante, que no todos los perros con ansiedad por separación muestran este comportamiento
y, a la inversa, no todos los perros que lo muestran tienen ansiedad por separación. En cual-
quier caso, la importancia que la dependencia excesiva tiene en el desarrollo de este tipo de
ansiedad es objeto de controversia y se discute más adelante.
En resumen, pues, el veterinario clinico debe sospechar un problema de ansiedad por separación
siempre que el perro muestre eliminación inadecuada, conducta destructiva o vocalizaciones asociadas a
la ausencia de los propietarios. No obstante, cualquiera de estos cambios de conducta puede
estar causado por otros muchos problemas. Por lo tanto, no nos cansaremos de insistir en que
la eliminación inadecuada, la conducta destructiva o la vocalización no son sinónimos de an-
siedad por separación, sino que éste es tan solo uno de los posibles diagnósticos diferencia-
les que el clínico debe tener presente en cualquiera de estos casos. Este aspecto se tratará de-
talladamente más adelante.
Finalmente, existe la posibilidad de que los cambios de comportamiento manifestados por
un perro en ausencia de sus propietarios -y más concretamente la conducta destructiva- no
sean consecuencia de una respuesta de ansiedad. En efecto, algunos clínicos sugieren que, si
el dueño castiga al perro cuando éste muestra una conducta destructivao simplemente ex-
ploratoria como parte normal de su comportamiento, el animal aprende a manifestarla úni-
camente cuando el propietario no está presente. En este caso, el perro no experimenta una
respuesta de ansiedad, sino prácticamente todo lo contrario: en ausencia del propietario puede
mostrar una conducta normal sin ser castigado por ello. Aunque algunos especialistas afirman
que esta situación es muy poco frecuente, lo cierto es que puede darse y supone una posible
fuente de confusión en el diagnóstico. En estos casos, la filmación en video de la conducta
E
del perro cuando los propietarios no están presentes suele ser muy reveladora: en los casos
en los que el problema no es de ansiedad, el perro muestra un comportamiento que fácil~
mente se interpreta como de juego. La utilización de un video para filmar la conducta del
Cl

animal es también muy útil cuando el tratamiento no tiene éxito y el veterinario quiere con- V1
o
firmar que efectivamente se trataba de un problema de ansiedad por s~paración. V1
-o
z(9
<t
Cl
>-
o
'"
3. FACTORES PREDISPONENTES '"
w
"-

Algunos estudios realizados en la década de 1980 indican que la ansiedad por separación ~
w
Cl
Z
es igualmente frecuente en machos que en hembras. Estudios posteriores, sin embargo, pa- ,o
u
<t
recen demostrar que su incidencia es mayor en los machos. Es importante insistir, no obs- '"
<t
"-
w
tante, en que, a pesar de esta diferencia entre sexos, la castración no tiene ningún efecto sobre V1
a:
o
la ansiedad por separación. eL
a<t
Según algunos autores, esta conducta es más frecuente en perros mestizos que en anima- ow
V1
les de pura raza. Es probable, que esta diferencia sea debida, en realidad, al origen del ani- Z
<t

mal. En efecto, en los estudios a los que nos referimos, los perros mestizos procedían de cen-
tros de recogida en un porcentaje mucho mayor que los de raza. Por lo tanto, las diferencias
podrían explicarse por el hecho de que los animales procedentes de un centro de recogida
tienen una predisposición a mostrar ansiedad por separación superior a la media de la po- /
blación canina. A su vez, este hecho puede explicarse de dos maneras. Algunos autores su-
gieren que el abandono supone una experiencia traumática para los animales, que les pre-
dispone a sufrir posteriormente ansiedad por separación. Aunque este extremo no ha sido
demostrado de forma convincente, no debe olvidarse que -tal como veremos más adelante-
exi~en evidencias de que determinadas experiencias desagrad~bles aumentan el riesgo de
que el perro muestre ansiedad por separación. Otra posible explicación es que esta conducta
constituye una causa presumiblemente importante de abandono, de forma que la incidencia
 o
f-
«
(9
de ansiedad por separación es mayor en los perros abandonados que en la población canina
-'
o
cw
en general. De acuerdo con esta segunda hipótesis, pues, la ansiedad por separación sería la
>-
occ causa y no la consecuencia del abandono.
cc
cw
CL Frecuentemente, la ansiedad por separación aparece cuando hay una disminución en la in-
cw
o tensidad del contacto entre el perro y sus propietarios. Esto puede ocurrir, por ejemplo,
<:
cc
<
z cuando acaba un período de vacaciones -durante el cual el perro está casi constantemente
cc
cw acompañado- y los dueños empiezan a ausentarse del domicilio para ir al trabajo.
t;:;
>
« La ansiedad por separación puede manifestarse por primera vez a cualquier edad. No obs-
u
z-' tante parece ser especialmente frecuente en perros viejos: de acuerdo con un estudio reali-
u
.:"=
(9
zado sobre un total de 26 perros de entre 10 y 18 años, el 50% de los animales mostraban
S
o problemas de ansiedad por separación. Este hecho podría ser consecuencia del denominado
f-
W
síndrome de disfunción cognitiva, que se discute en el capítulo 7.

G 4. ¿POR QUÉ APARECE LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN?

Las causas de la ansiedad por separación no han sido establecidas con claridad y, en reali-
en
w
« dad, son objeto de una cierta polémica entre los especialistas. La información disponible al
u
z respecto puede resumirse de la siguiente manera:
cw
a:
cw
w- 1. La ansiedad causada por el aislamiento social y, más concretamente, por la separación
D
en
o
U
de la madre, se ha descrito en muchas especies de animales -incluyendo la especie humana-
¡::
'0
Vl durante la etapa infantil. Así, por ejemplo, estudios clásicos realizados con niños en la década
Z
(9
« de 1960 muestran una primera etapa en la respuesta a la separación materna que incluye au-
D
>- mento de la actividad y vocalizaciones. Esta fase es, en muchos aspectos, parecida al cuadro
típico de la ansiedad por separación canina. En una segunda fase, los niños muestran una res-
~
w puesta de inactividad, con vocalizaciones infrecuentes. La diferencia fundamental entre el
D
Z
'0 perro y otras especies parece radicar en el hecho de que la ansiedad por separación se man-
U
«
a:
« tiene durante la edad adulta en un elevado porcentaje de perros.
CL
w
Vl
cc
2. Tal como se explicó en el primer capítulo, uno de los principales efectos de la domes-
o
CL

D ticación sobre la conducta es el hecho de haber inducido un proceso de neotenia, es decir, de

«
D
cw retención de caracteres juveniles en la edad adulta. Esto podría explicar, al menos en parte,
Vl
Z
« el hecho de que el perro adulto muestra, en ocasiones, una respuesta de ansiedad que, en
tO

o-' principio, es típica de animales en edad infantil.

::J
.t:: 3. Algunos perros con ansiedad por separación muestran, además, problemas de fobias. Esto
"-

u
<C
podría indicar que -al menos en algunos casos- la tendencia a mostrar respuestas de miedo
exageradas en otros contextos puede contribuir al desarrollo de ansiedad por separación.
Además, es posible que los animales que experimentan una respuesta de miedo intensa cuando
están solos tengan más probabilidades de desarrollar después un problema de ansiedad.
4. Existen estudios que parecen indicar que el destete a una edad muy temprana aumenta
el riesgo de mostrar ansiedad por separación. Aunque no existe una explicación clara para
este hecho, es interesante recordar que, durante el proceso natural de destete, la madre res-
tringe progresivamente los intentos del cachorro de establecer contacto con ella. Es posible,
por lo tanto, que este proceso constituya, entre otras cosas; un método de habituación que
permite al cachorro aprender a estar solo. Resulta interesante el hecho de que las crías que
pasan solas muchas horas cada día durante las semanas inmediatamente posteriores a su adop-
>-
ción tienen muchas probabilidades de desarrollar un problema de ansiedad por separación.
5. Las experiencias traumáticas durante las primeras semanas de vida aumentan la
probabilidad de que el cachorro desarrolle un problema de ansiedad por separación.
Concretamente, el castigo inconsistente -es decir, administrado de forma más o menos ale- ::::
<
z
atoria, de modo que el cachorro no puede aprender qué situaciones o conductas darán lugar
al mismo- parece tener un efecto muy marcado. En relación con esto, algunos autores su- >
<
'--
gieren que la denominada indifensión aprendida (del inglés, learned helplessness), que aparece z
cuando un animal es incapaz de controlar y predecir su entorno, es uno de los mecanismos
responsables de la ansiedad por separación.
6. Probablemente, el aspecto más controvertido acerca de las causas de la ansiedad por se-
paración es el posible papel de un exceso de apego del perro a sus propietarios. Este problema,
denominado en ocasiones hiperape80 (del inglés overattachment), constituye según algunos es-
pecialistas una de las causas principales de la ansiedad por separación. Según esta hipótesis, al-
gunos dueños reforzarían las demandas de atención del perro, lo que conduciría a una depen-
F
dencia excesiva de éste. La evidencia experimental y epidemia lógica al respecto, sin embargo,
<
¡:;
es muy contradictoria, y hay varios estudios que indican que los perros con ansiedad por se- z
paración no son más dependientes de sus propietarios que el resto. Otros estudios, por el con- =
trario, sí que han puesto de manifiesto diferencias en el grado de dependencia entre los perros
"normales" y aquéllos con ansiedad por separación. Además, lo cierto es que el protocolo de -"
-c
z
tratamiento de este comportamiento -que tiene éxito en un porcentaje muy elevado de casos- <
se basa en buena medida en reducir la dependencia del perro respecto a sus propietarios. >-

7. Finalmente, algunos autores sugieren que la frustración y al aburrimiento que el perro

experimenta al quedarse solo contribuyen a la aparición de un problema de ansiedad por
separación. z

5. DIAGNÓSTICO DE LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN

Tal como hemos indicado antes, el clínico debe sospechar un problema de ansiedad por
-"
separación siempre que el propietario describe un problema de eliminación inadecuada, con- z
<
ducta destructiva, vocalización o cualquier combinación posible de estos. Igualmente, la an-
siedad por separación puede ser la causa de dermatitis acral por lamido o de algunos proble-
mas digestivos, tales como vómitos o diarrea. <
Los criterios de diagnóstico que permiten concluir que el problema es efectivamente an-
siedad por separación son los siguientes:
1. Aparece sólo en ausencia de los propietarios o cuando el perro no tiene acceso a ellos.
2. Aparece en un porcentaje muy elevado de las ocasiones en que el perro se queda solo
o no tiene acceso a los propietarios.
3. Se manifiesta poco tiempo después de la salida de los propietarios. Para comprobar este
extremo, puede resultar útil filmar la conducta del perro cuando está solo o bien pedirle al
dueño que algunos días regrese poco tiempo después de haberse marchado para comprobar
 o
f-
« si el animal ha manifestado ya un comportamiento destructivo o eliminación inadecuada. Si
CJ
-'
w
Cl el problema es de vocalización, puede resultar útil dejar una grabadora para saber cuándo
>-
o
CC
empieza con respecto al momento en que el propietario abandona el domicilio. Normalmente,
CC
W
CL la ansiedad por separación.se muestra de forma especialmente intensa durante la hora inme-
-'
w
<=> diatamente posterior a la salida del dueño.
«
cc
z« Aún en el caso de que la entrevista con el propietario sugiera que se trata de un problema
cc
w de ansiedad por separación, es imprescindible tener en cuenta los diagnósticos diferenciales.
~
>
« En primer lugar, debe descartarse la posibilidad de que la conducta no esté realmente aso-
u
z ciada a la ausencia del propietario; esto debe hacerse teniendo en cuenta los diagnósticos di-
-'
u
.:'"
CJ
ferenciales que se describen en la sección siguiente. En segundo lugar, debe considerarse la
g
o posibilidad de que el problema esté efectivamente asociado a la ausencia del sueño pero no
f-
w
sea el resultado de una respuesta de ansiedad (ver punto anterior). La única forma de des-
cartar esta posibilidad es filmando al animal en ausencia del propietario.

G 6. DIAGNÓSTICOS DIFERENCIALES DE LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN: COMO

en DISTINGUIRLA DE PROBLEMAS NO ASOCIADOS A LA AUSENCIA DEL PROPIETARIO
':'::
~
u La mejor manera de abordar los diagnósticos diferenciales de la ansiedad por separación
zw
cc
w
W
es considerar tres posibilidades distintas según cuál sea el motivo de la consulta: eliminación
inadecuada, vocalización o conducta destructiva. En la 6.1 aparece un resumen de los
<=>

V1 Tabla
o
U
f-
Vl
principales diagnósticos diferenciales de acuerdo con el motivo de la consulta.
'0
Z
«
CJ

o Diagnósticos diferenciales (1). Problemas de eliminación inadecuada

>-
o
cc Problemas orgánicos
cc
w
o..
-'
w Como en cualquier otro problema de comportamiento, el primer paso en el protocolo
Cl
Z de diagnóstico de un problema de eliminación inadecuada debe tener como objetivo descar-
-o
u
«
a: tar posibles causas orgánicas. Así pues, si se trata de un problema de micción inadecuada, de-
«
o..
w
Vl
berían descartarse problemas de poliuria/polidipsia (por ejemplo, diabetes, enfermedad
a:
o
CL renal, hiperadrenocorticismo, etc), problemas que cursan con polaquiuria (por ejemplo, cis-
o«
ow titis, cálculos vesicales, prostatitis, etc), incontinencia urinaria] y problemas de tipo "morfo-
V1
z« lógico", tales como uréteres ectópicos. Igualmente, algunas patologías que afectan a la capa-
'" cidad de locomoción del animal (por ejemplo, artritis, problemas discales, etc) pueden dar
o-'
::J lugar a un problema de micción inadecuada. Cuando se trata de un problema de defecación
.t::
a..
«u inadecuada, el veterinario debe descartar en primer lugar posibles enfermedades que cursen
con diarrea, incontinencia fecal y problemas locomotores.

Marcaje con orina

Los problemas de micción inadecuada pueden ser debidos a una conducta de marcaje con
orina. Esta conducta es sexualmente dimórfica y se manifiesta mucho más frecuentemente
en machos; en realidad, es extremadamente infrecuente que una perra sea objeto de consulta
por un problema de este tipo. El marcaje con orina se manifiesta siempre en animales que ya
han alcanzado la pubertad. En relación a este aspecto, debe tenerse en cuenta que los perros
de razas pequeñas llegan a la pubertad a una edad relativamente temprana.
 Tabla 6.1. Diagnósticos diferenciales de la ansiedad por separación según el motivo de la consulta

Motivo de la consulta: eliminación inadecuada

Problemas orgánicos
Marcaje con orina ~
w
el
Micción causada por sumisión o excitación «
a:
z«
Falta de aprendizaje
Falta de acceso frecuente al exterior a:
w
Fobias t=;
>
Síndrome de disfunción cognitiva «
u
z
Motivode la consulta: ladridos
.:::¡
u
.:5
Ladridos en respuesta a ruidos y otros estímulos CJ
'3
Conducta reforzada por el propietario o
t=;
Estereotipias
Ladridos asociados a agresividad territorial u otras formas de agresividad
Juego
Fobias

Motivo de la consulta: conducta destructiva

Juego
Conducta destructiva propia del cachorro
Conducta destructiva en respuesta a estímulos externos
Fobia
Hiperactividad o
Vl
o
u
,...
Vl
'0
(modificado a partir de McCrave E A (1991) Diagnostic criteria for separation anxiety in the dog Vet Clin North Am Smoll Anim Z
Proct, 21: 247-255). o
«
el
>--

oa:
'"
w
"--
El criterio principal para distinguir un problema de marcaje con orina de uno de ansie- ~
w
o
dad por separación es que en el primer caso la micción inadecuada no está asociada a la au- Z
,0
sencia de los propietarios, sino que puede manifestarse tanto si están presentes como si no. u
«
a:
«
Típicamente, el animal deposita pequeñas cantidades de orina en lugares visibles y casi siem- "'-
w
Vl

pre en los mismos lugares. o'"

"'-

el
Aunque no existe suficiente información al respecto, es posible que, al menos en algunos «
o
w
casos, la conducta de marcaje con orina se asocie a algunas formas de agresividad, especial- Vl
z
«
, mente intrasexual. Los estudios llevados a cabo en algunos roedores indican que la vasopre-
sina es un mediador importante tanto de algunas formas de agresividad ofensiva como del
marcaje. Esto podría explicar que ambas conductas tiendan a mostrar una cierta asociación.
Según parece, la conducta de marcaje con orina allmenta en situaciones de estrés (ver
capítulo 8). Por lo tanto, en aquellos casos en los que la anamnesis permite identificar una po-
sible situación de estrés coincidente con el origen del problema, resulta recomendable in-
tentar eliminar dicha situación.

La castración reduce o elimina la conducta de marcaje en un porcentaje considerable de

casos, que algunos estudios sitúan en torno al 50%. Es conveniente tener presente, sin embargo,
que estos estudios se llevaron a cabo hace bastante tiempo y, probablemente, los criterios uti-
lizados para clasificar las diferentes causas de eliminación inadecuada no estaban tan bien esta-
blecidos como ahora. Cabe la posibilidad, por lo tanto, que algunos supuestos casos de marcaje
 o
l-
<t
CJ
que no respondieron a la castración no fueran en realidad marcaje y que la eficacia de ésta sea
-'
UJ
o mayor. Sea como fuere, y tal como se ha explicado en el capítulo 4, los efectos de la castración
~
o
cc
no son siempre inmediatos y pueden tardar varias semanas en manifestarse.
cc
UJ
C- Cuando la castración no.es eficaz o simplemente el propietario no desea castrar al animal,
-'
UJ
el puede recurrirse al tratamiento farmacológico. Tradicionalmente, los progestágenos sintéticos
<t
cc
<t han sido comúnmente utilizados para controlar la conducta de marcaje. No obstante, el ele-
z
cc
UJ vado riesgo de efectos indeseables y la existencia de otros fármacos más seguros e igualmente
::;-;
>
eficaces desaconsejan su uso. Pensamos que los fármacos de elección para el tratamiento del
u
<t

z marcaje con orina del perro son los antidepresivos tridclicos y los inhibidores selectivos de la
-'
u
.::':
CJ
recaptación de serotonina. El mecanismo de acción y los posibles efectos indeseables de estos
og fármacos se han tratado en el capítulo 4. Las dosis recomendadas aparecen en el anexo A. Ambos
tL
tipos de fármacos aumentan la actividad serotoninérgica en el sistema nervioso central; a su
vez, la serotonina tiene un efecto inhibidor sobre la producción de vasopresina, que -tal como

E hemos indicado antes- estimula la conducta de marcaje.

Micción asociada a la sumisión o excitación

Vl
-'
UJ
La micción inadecuada puede estar asociada a una sumisión o excitación excesiva, normal-
<t
U
z
UJ
mente en cachorros o en perros jóvenes. Típicamente, el problema se manifiesta cuando el
a::
w
w propietario u otra persona se acerca al perro y éste adopta una postura de sumisión. En otras
el
Vl
oU ocasiones, el problema aparece cuando el cachorro se aproxima al propietario en un marcado
l-
Vl
,0
estado de excitación, frecuentemente cuando éste regresa después de haber estado ausente.
Z
CJ
<t Normalmente, este problema desaparece por sí solo cuando el cachorro crece. En algunos
o
~ casos, sin embargo, el problema es lo suficientemente molesto o persistente como para re-
oa::
a::
UJ
querir un tratamiento. Si la micción esta asociada a la sumisión o al miedo, es conveniente
c-
-'
UJ aconsejarle al propietario que evite el contacto visual directo con el perro y que se aproxime
o
z
'0 a él, si es posible, en cuclillas. Es conveniente además que realice movimientos suaves, no grite,
u
<t
cc
<t
evite acariciar al perro con brusquedad y, si es posible, dirija las caricias a la zona ventral del
c-
UJ
Vl perro, de modo que la mano del propietario al acariciar al perro se mueva desde abajo hacia
cc
o
"-
o arriba y no al revés. No debe recurrirse al castigo en ningún cas.o, puesto que agravaría el pro-
o<t
UJ blema. La utilización de imipramina puede ser útil, tanto por su efecto ansiolítico como por
Vl
z<t su acción periférica sobre el tono del esfínter uretral. Elmecanismode acción y los posibles
<.O

o-' efectos indeseables de la imipramina se discuten en el capítulo 4, mientras que la dosis reco-
::o
.t:: mendada aparece en el anexo A. Si la micción aparece cuando el cachorro .s,eacerca al pro-
"-

u
<t
pietario en un estado de excitación muy marcado, es conveniente aconsejar al propietario que
intente ignorar la conducta del perro y sólo le preste atención cuando se encuentra tranquilo.

Falta de aprendizaje de los hábitos de eliminación

Los problemas de eliminación inadecuada -tanto micción como defecación- pueden ser
debidos al hecho de que el animal no haya aprendido los hábitos adecuados de eliminación.
En este caso, el problema no muestra ninguna relación con la ausencia o presencia de los pro-
pietarios y esto permite en general distinguirlo de un caso de ansiedad por separación. Además,
los perros con este problema han mostrado siempre micción inadecuada.
 La falta de aprendizaje se debe normalmente a que el propietario no ha seguido el proto-
colo adecuado para adiestrar al perro. El tratamiento de este problema consiste en aplicar co-
rrectamente dicho adiestramiento, que se describe en el capítulo 4.
En algunos casos, el animal puede perder los hábitos de micción que ya había aprendido como
consecuencia de un problema orgánico que cause micción inadecuada. En este caso, también es
necesario volver a adiestrar al animal una vez el problema orgánico ha sido resuelto. Finalmente,
algunas enfermedades neurológicas disminuyen notablemente la capacidad de aprendizaje del
perro y dan lugar a problemas de eliminación inadecuada. La hidrocefalia es el más frecuente de
estos problemas.

Falta de acceso frecuente al exterior

La falta de acceso frecuente al exterior o a la zona de eliminación puede también ser causa
de micción o defecación inadecuadas. Así, un cachorro de unas 8 semanas debería tener acceso
a esta zona cada 2-4 horas, mientras que un perro adulto debería tenerlo cada 8-10 horas.

Fobias y síndrome de disfunción cognitiva

E
V1
Tanto las fobia s como el síndrome de disfunción cognitiva pueden dar lugar a problemas de ::J
«
eliminación -micción o defecación- inadecuadas. En ambos casos, la conducta de eliminación u
zw
a:
w
es independiente de la presencia o ausencia de los propietarios y esto permite diferenciar estos w
o
problemas de la ansiedad por separación. Es preciso tener en cuenta, no obstante, que las ma- V1
ou
nifestaciones de miedo que aparecen en los casos de fobia pueden ser más marcadas en ausen- ::;;;
,o
z(D
cia del propietario, pudiendo generar confusión en el diagnóstico. Sea como fuere, la elimi- «
o
nación inadecuada asociada a fobias aparece siempre en respuesta a un estímulo, normalmente >-
o
a:
un ruido intenso. El síndrome de disfunción cognitiva es propio de animales viejos y cursa con a:
w
CL
otros síntomas además de la eliminación inadecuada. Tanto las fobias como el síndrome de dis- -'
W
o
función cognitiva se discuten en el capítulo siguiente.

Diagnósticos diferenciales (11). Problemas de vocalización

o::
Vocalización desencadenada por estímulos externos o
CL

Frecuentemente, la vocalización -especialmente en forma de ladridos- aparece como res-

puesta a un estímulo externo, sobre todo un ruido o la proximidad u olor de otro perro. En
este caso, por lo tanto, el problema no está asociado a la ausencia o presencia de los propieta-
rios, y esto permite distinguir este problema de la ansiedad por separación.
Este problema puede tratarse mediante técnicas de condicionamiento operante, es decir,
castigando al animal cuando muestra la conducta. Una forma generalmente muy eficaz con-
siste en utilizar collares que emiten un vaporizado con un olor muy fuerte -normalmente a
limón- cuando el perro ladra. Estos collares no deben usarse nunca sin haber descartado antes
un problema de ansiedad por separación. Debe tenerse en cuenta, además, que si el animal
aúlla en lugar de ladrar, estos collares pueden no ser útiles; en efecto, la activación de los co-
llares se produce por el movimiento de la, musculatura de las paredes del cuello del perro
cuando éste ladra y los aullidos no dan lugar a estos movimientos.
 o
1-
< Conducta reforzada por el propietario
'"
Frecuentemente, el perro vocaliza para llamar la atención del propietario y, si éste res-
>-
o
ex:
ponde prestando atención al perro, la conducta es reforzada y se hace cada vez más frecuente
ex:
w
o.. e intensa. En general, la anamnesis suele poner de manifiesto este problema, que lógicamente
w
o -y a diferencia de la ansiedad por separación- aparece en presencia del propietario.
«
«
ex:

z El tratamiento consiste en no reforzar la conducta y, al contrario, recompensar al perro

ex:
w
1-
w
cuando no vocaliza. Aunque en teoría esto parece muy sencillo, la dificultad principal estriba
>
<
u en convencer al propietario de que debe ignorar siempre al perro cuando ladra o emite algún
z otro tipo de vocalización. Es importante recordar que, si se sigue el consejo del veterinario
u
.S:
o sólo parcialmente y se ignora al perro en la mayoría de ocasiones en que ladra pero, aún así,
S
o se le presta atención algunas veces, la conducta se hace más persistente y difícil de eliminar.
::;;
Las razones de este hecho se explican en el capítulo 2.

G
Estereotipias

En ocasiones el ladrido puede constituir una forma de estereotipia. En estos casos, la con-
ducta del animal se caracteriza porque el tiempo transcurrido entre dos ladridos sucesivos es
Vl
W
«--' siempre el mismo, de forma que el resultado es extremadamente regular y monótono. El la-
u
zw drido, además, parece independiente de estímulos externos y, en principio, no suele estar aso-
ex:
w
w ciado a la presencia o ausencia de los propietarios. Este problema es muy poco frecuente2 y
Vl
o existe muy poca información disponible acerca de su tratamiento. De todos modos, es razo-
u
¡:::
Vl
'0 nable suponer que el protocolo utilizado para resolver otras estereotipias podría ser útil. Tanto
Z
o« este tratamiento como las causas de las estereotipias se discuten en el capítulo siguiente.
Cl
>-
o
ex:
ex:
w Vocalización asociada a agresividad territorial o a otras formas de agresividad
o-
--'
w
o Los ladridos y otras formas de vocalización pueden ser una manifestación de conducta agre-
z
'0 siva, frecuentemente territorial o por miedo. El diagnóstico en estos casos suele ser evidente
u
«
ex: y el tratamiento consiste en resolver el problema de agresividad.
'2
w
Vl
ex:
oo- Juego
Cl
«
o
w Los ladridos y otras formas de vocalización pueden formar parte de la conducta de juego.
V1
z« Al igual que en el caso anterior, el diagnóstico suele ser evidente y el comportamiento del
'"
o animal raramente se considera problemático.
--'
o
.!::
o-
«
u Fobias

La vocalización puede aparecer como resultado de una fobia, normalmente a ruidos inten-
sos. Aunque en principio este problema no estaría asociado a la ausencia o presencia de los pro-
pietarios, es preciso tener en cuenta que las manifestaciones de miedo que aparecen en los pro-
blemas de fobia pueden ser más marcadas en ausencia del dueño, y esto puede suponer un motivo
de confusión en el diagnóstico. Las fobias y su tratamiento se describen en el capítulo siguiente.
Diagnósticos diferenciales
Juego
(111). Problemas de conducta destructiva "'- 'cu
'0
.~ fo
"V1
"<Z
w
cc
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V1
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Z
U
'-"l:'-
:::>
; ,
La conducta destructiva puede ser consecuencia del comportamiento de juego o de ex-
ploración del perro. Según parece, algunas razas -tales como el Golden Retriever, por ejem-
plo- son más proclive s a morder objetos como parte de su conducta ex:ploratoria que otras.
B ~

Aunque este comportamiento no debería suponer un problema de diagnóstico, lo cierto es

que en ocasiones puede confundirse con ansiedad por separación. En efecto; si el propieta-
rio castiga la conducta exploratoria del animal, éste la manifestará únicamente si él no está
presente. Por lo tanto, cuando un supuesto caso de ansiedad por separación se manifiesta úni-
camente con conducta destructiva, puede ser muy útil filmar el comportamiento del animal
en ausencia del propietario, con objeto de averiguar si se trata efectivamente de un problema
de ansiedad o simplemente de una conducta de juego o exploratoria. En este último caso, la
única solución consiste en proporcionar al animal más oportunidades para mostrar dichas
conductas, que forman parte de su comportamiento normal.

Conducta destructiva propia del cachorro

Normalmente entre los 2 y los 6 meses de edad, y coincidiendo con la erupción de los dien-
tes, los cachorros muestran una marcada tendencia a morder objetos, especialmente si son
duros. El problema no guarda ninguna relación con la ausencia o presencia del propietario.

Conducta destructiva en respuesta a estímulos

Los perros pueden arañar puertas o ventanas en respuesta a estímulos externos, tales como
ruidos o la presencia de personas o de otros perros. Esta conducta raramente es objeto de
consulta y no debería suponer ningún problema de diagnóstico. A diferencia de la ansiedad
por separación, este tipo de comportamiento destructivo no guarda ninguna relación con la
ausencia o presencia del propietario.

Fobia e hiperactividad

Tanto las fobia s como la hiperactividad pueden dar lugar a conducta destructiva y ambos
problemas se tratan en el capítulo siguiente. Aunque en principio estos casos no estarían aso-
ciados a la ausencia o presencia de los propietarios, es preciso tener en cuenta que las mani-
festaciones de miedo que aparecen en los problemas de fobia pueden ser más marcadas en
ausencia del propietario, y esto puede suponer un motivo de confusión en el diagnóstico.

7. PRONÓSTICO y TRATAMIENTO DE LA ANSIEDAD POR SEPARACIÓN

El pronóstico de la ansiedad por separación es generalmente bueno y, en un porcentaje

elevado de casos se resuelve satisfactoriamente. Como en todos los problemas de compor-
tamiento, la.colaboración del propietario es esencial y probablemente es el factor que tiene
un mayor efecto sobre el pronóstico. Según parece, los casos de ansiedad por separación que
empiezan a manifestarse a una edad muy temprana tienen mejor pronóstico que los que se
manifiestan cuando el animal ya es adulto. Otros factores que modifican el pronóstico son el
 o
f-
<
(9 tiempo transcurrido desde el inicio del problema -cuanto más tiempo, peor- y las propias
manifestaciones de la ansiedad por separación. Así, los casos en los que sólo hay un tipo de
~
cambio de conducta -por ejemplo, sólo eliminación inadecuada, o sólo conducta destruc-

-' tiva- se solucionan mejor quc=aquellos en los que aparece más de un cambio a la vez.
w
o La ansiedad por separación no se resuelve castrando al perro ni tampoco mediante el cas-
<
«
cc:

z tigo, que además de resultar inútil puede aumentar la respuesta de ansiedad. Igualmente, en-
cc
W
f-
u.1
cerrar al animal en una jaula o en una habitación pequeña no es recomendable y también
>
< puede aumentar la ansiedad. Algunas de las técnicas recomendadas habitualmente, tales como
u
z dejar la radio o la televisión encendidas, tampoco parecen ser eficaces. Finalmente, adquirir
u
,s;
(9
un segundo perro raramente sirve para resolver el problema.
o
o El tratamiento de la ansiedad por separación incluye dos partes: el adiestramiento del ani-
t;:;

mal y la administración de fármacos. Debe tenerse en cuenta que la parte más importante es
el adiestramiento, de modo que el tratamiento farmacológico por sí solo no suele resolver el

G problema. Al contrario, en algunos casos en los que el problema se manifiesta con poca in-
tensidad, el adiestramiento del animal puede resolverlo, aún sin el uso de fármacos.
El adiestramiento del animal puede plantearse de varias formas. Tradicionalmente, se re-
V1
-'
W
comienda implementar un programa de habituación a la ausencia del propietario, que consiste
<
u
z
u.1 en que éste aumente, de forma gradual, la duración de sus salidas del domicilio. Al principio
cc
~ del programa, las ausencias han de ser extremadamente cortas, hasta el punto de que se reco-
o
(/)
o
u mienda empezar simulando la salida, es decir, realizar las acciones que normalmente la pre-
¡:::
(/)
,o
ceden sin llegar a salir realmente. Tras realizar estas simulaciones varias veces durante unos
z
(!)
< días, el propietario debería hacer salidas muy cortas -de unos pocos minutos- y aumentar de
o
o forma muy gradual la duración de los períodos de ausencia. El principal inconveniente de este
cc
cc:
cu
CL
método es que requiere mucha dedicación por parte del dueño. Además, durante las prime-
ras fases del programa de habituación, éste no debería ausentarse en ningún caso por períodos
z
de tiempo largos, ni siquiera como parte de su actividad diaria habitual. Así pues, aunque este
método es, en general, muy eficaz, lo cierto es que raramente puede llevarse a la práctica.
Otra forma de platear el adiestramiento del perro consiste en evitar reforzar su ansiédad
cc
o
CL

o< y su dependencia respecto al propietario. Esto se consigue evitando prestar atención al ani-
o
u.1 mal -es decir, ignorándolo completamente- cuando manifiesta ansiedad, especialmente en
V1
Z
< los instantes anteriores a la salida del propietario e inmediatamente después de regresar.
to
Además, es conveniente que, en cualquier momento del día, el dueño preste atención al perro
S
:::l
f- sólo cuando éste está tranquilo y lo ignore si solicita su atención. Es interesante tener en
«
';;::

u cuenta que las perras manifiestan un comportamiento en cierto modo similar durante el des-
tete, especialmente en lo referente al rechazo a los cachorros cuando éstos solicitan su aten-
ción. Por lo tanto, aunque el tratamiento que acabamos de describir puede parecer sorpren-
dente, se trata simplemente de simular, en cierta manera, el proceso normal de destete.
Precisamente, el destete muy precoz y, por lo tanto, el hecho de que un cachorro no pase
por esta fase de rechazo, es uno de los factores que pueden aumentar la probabilidad de que
el perro muestre ansiedad por separación. Las dos formas de plantear el adiestramiento del
animal que hemos descrito no son en absoluto excluyente s y, en la medida de lo posible, es
conveniente combinarlas.
 o
Los ejercicios de obediencia pueden ser un buen complemento de los programas de tra- >-
«
(!J

tamiento descritos, entre otras cosas porque facilitan el control del propietario sobre el perro -'
UJ
el
r
y, por lo tanto, la aplicación misma del protocolo. Sea cual fuere la forma de tratamiento es- o
cc
cc
cogida, es importante recordar al propietario que no debe castigar al animal por las conduc- UJ
"-
-'
UJ
tas que haya podido realizar en su ausencia; en efecto, tal como se ha explicado en capítulos el
«
anteriores, el castigo sólo es eficaz si se aplica inmediatamente después de la conducta puni- cr:
«z
ble. Finalmente, algunos autores recomiendan que el dueño cambie, en la medida de lo po- cc
UJ
>-

sible, la rutina que realiza habitualmente antes de salir, de forma que el perro no pueda an- >
«
u
ticipar las salidas. Igualmente, procurar que el perro realice ejercicio físico antes de las salidas z
.~
u
del propietario y proporcionarle juguetes que le mantengan ocupado puede ser útil. En éste «
(!J

último caso, sin embargo, es preferible no hacerla inmediatamente antes de las salidas del :3
o
t;;
propietario, con objeto de que el animal no aprenda a anticiparlas.
El uso de fármacos debe considerarse como una forma de complementar y facilitar el
adiestramiento del animal y, tal como hemos indicado anteriormente, no debe utilizarse como
tratamiento único. Los fármacos de elección para tratar la ansiedad por separación son los
antidepresivos tricíclicos. Dentro de este grupo, la clomipramina está comercializada para
V\
uso veterinario precisamente en estos casos. La duración mínima del tratamiento farmaco- -'«
UJ

lógico es de 8 semanas y, en caso de duda, es preferible alargarlo. Algunos autores recomiendan u

z
UJ
cc
aumentar la dosis de forma gradual (1 mg/Kg cada 12 horas durante las dos primeras sema- ti:'
o
nas, 2 mg/Kg cada 12 horas durante las dos siguientes y 3 mg/Kg cada 12 horas durante las V\
o
u
>-
cuatro siguientes). Al finalizar el tratamiento, es también conveniente reducir la dosis de V\
-o
z
forma gradual. El mecanismo de acción y los posibles efectos indeseables de la clomipramina «
(!J

o
se han descrito en el capítulo 4 y la dosis recomendada aparece en el anexo A. La amitripti- >-
o
cc
lina también puede ser eficaz para tratar problemas de ansiedad por separación. En los casos cc
UJ
"-

en que esta conducta es muy intensa, puede resultar útil combinar el antidepresivo tricíclico -'
UJ
o
con un ansiolítico, que debe administrarse poco antes de-la salida del propietario. El más uti- z
'0
U
lizado es el alprazolam, aunque también puede usarse el cloracepato. «cc
«
"-
UJ
Vl
cc
o
"-
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o
UJ
Vl
...,. NOTAS z«
'"

1. La incontinencia urinaria por incompetencia uretral puede confundirse con un problema de conducta. El problema
o-'
:::J
suele manifestarse cuando el animal está estresado o ha permanecido tumbado durante un cierto tiempo. Es más .'::
"-

frecuente en hembras, especialmente si han .sido castrad as. Típicamente, la incontinencia se manifiesta como un
«
u
"goteo" de orina.
2. Por lo tanto, no se deberia caer en la tentación de diagnosticar estereotipias o conductas compulsivas
-ver capítulo 7- con excesiva ligereza.
o~ BIBLIOGRAFÍA
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u
en
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 CAPíTU LO -{J--[}{]--C}{] i-fJ-{J--
[Otros problemas de comportamíento ~
w
'"
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del perro w
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W
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«
u
z
u
-:::¡

«
'"
'3
of-
W

Además de los casos de agresividad -descritos en el capítulo 5- y de la ansiedad por se-

paración y sus diagnósticos diferenciales -tratados en el capítulo 6-, los perros pueden mos-
trar otros muchos problemas de comportamiento, algunos de los cuales son motivo de con-
sulta cada vez con más frecuencia. En este capítulo trataremos las causas, diagnóstico y
tratamiento de las estereotipias, el síndrome de disfunción cognitiva del perro viejo, las fo- o'"
'"
bias, los problemas relacionados con la conducta de alimentación y con la conducta repro- w
"-
~
ductiva, la hiperactividad y las alteraciones del sueño. u.>
'"
o
f-
Z
W
1. ESTEREOTIPIAS :2
«
f-
1.1. Introducción '"
o
"-
:2
Las estereotipias son conductas repetitivas, invariables y sin función aparente. Los anima- o
uw
les salvajes en cautividad, los de granja, los caballos y algunos animales de laboratorio pue- <=>

V1
«
den desarrollar varias formas de estereotipias. Por el contrario, estos problemas no se han :2
w
~
co
descrito nunca en animales salvajes en libertad. El perro doméstico manifiesta, en ocasiones, o'"
"-

algunas conductas que tienen las características antes comentadas y que, por lo tanto, podrían V1
o
'"
calificarse como estereotipias. No obstante, el término estereotipia apenas aparece en los tex- of-
tos de etología clínica y, en su lugar, se emplea el término conducta compulsiva. Algunos auto-
res usan la expresión trastorno obsesivo-compulsivo (abreviada frecuentemente como OCD, del
inglés obsessive-compulsive disoder) para referirse a estas conductas. Esta denominación se uti-
liza en medicina humana para referirse a un problema en el que el paciente realiza conduc-
tas compulsivas y tiene, además, pensamientos obsesivos. En ocasiones, este problema res-
ponde al tratamiento con clomipramina, que se utiliza también con cierto éxito para tratar
algunas estereotipias en animales domésticos. El hecho de que ambos problemas puedan res-
ponder al mismo fármaco ha llevado a algunos autores a pensar que podrían ser consecuen-
cia de la misma alteración. A pesar de que esta suposición puede ser cierta en algunas oca-
siones, pensamos que la utilización del término OCD en medicina veterinaria puede inducir
a error por varias razones. En primer lugar, no existe forma alguna de saber si un animal tiene
pensamientos obsesivos, por lo que la aplicación del término a una especie distinta de la hu-
mana no es muy rigurosa. En segundo lugar, el hecho de que dos problemas respondan a un
mismo tratamiento no implica necesariamente que sean equivalentes. Finalmente, las este-
reotipias pueden tener causas muy diversas y, por lo tanto, utilizar el término OCD para re-
 ferirse a cualquiera estereotipia resulta precipitado. Así pues, en este li~ro usaremos indis-
o
u..; tintamente los términos estereotipia y conducta compulsiva, mientras que no emplearemos el
(9
término OCD.
a::
re
w Las principales estereotipias o conductas compulsivas del perro son las siguientes:
CL

1. Conducta de perseguirse la cola (en inglés, tail-chasing). Consiste en que el animal gira
«
cc
«
z sobre sí mismo como si se persiguiera la cola y, en ocasiones, puede llegar a mordérsela, cau-
cc
w sándose lesiones más o menos graves.
tu
> 2. Dermatitis acral por lamido (DAL) y conductas similares. Resulta de una conducta com-
«
u
z pulsiva de lamido que afecta a la zona de los carpos y que, en ocasiones, llega a producir úl-
u
.:'5 ceras. Algunos perros pueden mostrar conductas parecidas aunque menos frecuentes, entre
(9
(9
(9 las que destaca la de morderse o lamerse los flancos compulsivamente.
~
3. Conducta de "cazar moscas" (en inglés,fly snapping behaviour) y conductas similares.
Consiste en que el perro fija su atención en un punto y realiza movimientos como si inten-

G tara morder algo situado en ese punto. En ocasiones, algunos animales desarrollan una con-
ducta consistente en perseguir sombras o luces de manera muy repetitiva.
4. Otras estereotipias. Algunos perros que están encerrados en espacios muy reducidos
(9
re
a::
desarrollan una estereotipia consistente en desplazarse dentro de la jaula siguiendo siempre
w
CL
--"
w
la misma ruta y de forma muy repetitiva. Muy ocasionalmente los perros muestran una con-
o
(9
f-
ducta de ladrido que podría considerarse estereotipada y que se caracteriza porque el animal
Z
W
2'
no ladra en respuesta a ningún estímulo fácilmente identificable y, además, el intervalo de
«
f-
ex: tiempo entre dos ladridos consecutivos es siempre el mismo.
o
CL
2
(9
Es importante tener en cuenta que las conductas anteriores deben considerarse estereo-
u
tipias únicamente cuando cumplen las tres características mencionadas al principio de esta
V:
«
2' sección, es decir, cuando el animal las realiza de forma muy repetitiva e invariable y además
w
--"
C)
(9
no parecen tener ninguna función. Además, todos los problemas que hemos mencionado pue-
a::
CL

V1 den tener causas muy diversas, algunas de ellas orgánicas. Por lo tanto, antes de concluir que
O
ex:
f-
(9 obedecen a un problema estrictamente de comportamiento es necesario descartar otras po-
sibilidades.
o
--"
=>
.f:::
Las estereotipias pueden aparecer a cualquier edad y son igualmente frecuentes en ma-
"-
«
U chos y en hembras. Para algunas de ellas, sin embargo, se ha descrito una cierta predisposi-
ción racial. Así, la conducta de perseguirse la cola parece ser especialmente frecuente en el
Pastor Alemán y el Bull Terrier, mientras que, de acuerdo con varios estudios, la dermatitis
acral por lamido parece que se observa con mayor frecuencia en algunas razas, incluyendo el
Labrador, Doberman, Akita, Maltés, Dálmata, Setter Inglés, Shar-Pei, Schnauzer Mediano y
Weimaraner, entre otras.
Las estereotipias son importantes por varias razones. En primer lugar, en algunos casos
-tales como la dermatitis acral por lamido y, en ocasiones, la conducta de perseguirse la cola-
dan lugar a problemas de automutilación. En segundo lugar, interfieren en la actividad nor-
mal del perro y pueden llegar a ser muy molestas para el propietario. Finalmente, las este- •
reotipias sin causa orgánica suelen estar asociadas a una respuesta de estrés o ansiedad del ani-
mal y, por lo tanto, podrían considerarse indicadoras de un problema de falta de bienestar
del animal.
 o
1.2. Protocolo general de diagnóstico :;;:
'"
-~
Las estereotipias pueden clasificarse en dos grandes grupos: con causa orgánica y sin causa w
a
>-
orgánica. Por lo tanto, el primer paso en el protocolo de diagnóstico frente a una conducta o
a:
a:
compulsiva debería tener como objetivo, precisamente, averiguar si existe una causa orgá- w
o-
~
w
nica. Para ello, debe de realizarse, como mínimo, un examen neurológico, una exploración Cl
<l:

general del animal y un análisis de sangre. En los casos de dermatitis acral por lamido es im- a:
<l:
Z
prescindible realizar un protocolo dermatológico completo. La anamnesis puede ser también a:
w
""

muy útil para averiguar si la estereotipia tiene una causa orgánica o no. Concretamente, si el >
<l:
U
problema empezó a manifestarse coincidiendo con un cambio en el ambiente del animal o Z

aparece sólo en determinados contextos, es probable que se trate de una estereotipia sin causa
orgánica. Algunos autores sugieren que las estereotipias que no tienen un origen orgánico
pueden interrumpirse más fácilmente que las de causa orgánica. Esta afirmación, sin embargo,
debe tomarse con una cierta reserva, ya que incluso las estereotipias sin causa orgánica pue-
den ser difíciles de interrumpir, especialmente si el animal lleva mucho tiempo haciéndolas.
Si las pruebas antes mencionadas y la anamnesis sugieren que la estereotipia no tiene caÍlsa
orgánica, debe aplicarse el protocolo de tratamiento que se describe más adelante. Si el re-
B
sultado de las pruebas y la anamnesis no son concluyentes, es recomendable realizar pruebas oa:
a:
w
o-
de diagnóstico más complejas para descartar causas orgánicas que hayan podido pasar des- -'
w
Cl
apercibidas. A continuación se describen las principales causas orgánicas de las estereotipias. 2z
w
2'
«
1.3. Causas orgánicas de las estereotipias f--
a:
o
"-
De acuerdo con la bibliografía publicada al respecto, existe una enorme variedad de cau- 2'
o
u
sas orgánicas que pueden dar lugar a conductas compulsivas. No obstante, aún a riesgo de no w
'"
Vl
ser exhaustivos, a continuación se ofrece un resumen de las causas que son más importantes <l:
2'
w
w
o que aparecen citadas más frecuentemente en las publicaciones sobre etología clínica: o;)
o
a:
"-
Vl
Problemas intracraneales
o
a:
f--
o
Tanto los tumores intracraneales como la hidrocefalia pueden dar lugar a estereotipias.
Ésta última aparece descrita en la literatura como causa de la conducta de perseguirse la cola,
especialmente en perros de raza Bull Terrier. Los tumores intracraneales pueden causar va-
rias estereotipias, incluyendo la conducta de perseguirse la cola así como la de "cazar mos-
cas" y similares. Igualmente, las meningoencefalitis -especialmente las causadas por enfer-
medades transmitidas por garrapatas- se han citado como posibles causas.

Compresión de la cauda equina y fracturas de cola

La compresión de la cauda equina suele considerarse un diagnóstico diferencial importante

en perros que muestran la conducta de perseguirse la cola. No obstante, pensamos que, en
la práctica, este problema muy raramente da lugar a conductas compulsivas y, en general, los
animales con dolor en el tercio posterior suelen responder con una cierta inmovilidad -y
ocasionalmente con automutilación, aunque no acompañada de movimientos compulsivo s-
más que con un incremento en su actividad. La única excepción parecen ser las fracturas de
cola, que, en ocasiones, sí que dan lugar a la conducta de perseguirse la cola.
 o
>-
< Problemas dermatológicos
'"
. u.J
o Los problemas dermatológicos constituyen un diagnóstico diferencial fundamental en
>-
o
cc
todas las estereotipias que incluyen comportamiento de acicalamiento, muy especialmente
cc
w
CL la dermatitis acral por lamido y también la conducta de lamerse los flancos.
w
o
<
cc
<: Epilepsia psicomotora
z
cc
w El concepto de epilepsia psicomotora se ha descrito en el capítulo 5. Aunque muy a me-
tu
> nudo se cita como una posible causa de estereotipias, lo cierto es que se trata de un problema
<:
u
z extraordinariamente infrecuente, hasta el punto de que algunos autores cuestionan su exis-
u tencia .
.:":
(9
3
o
>-
w
Otros problemas
Ocasionalmente se han descrito problemas oculares como causantes de la conducta de
cazar moscas. Asimismo, la encefalopatía hepática y la intoxicación por plomo podrían dar
G lugar también a conductas compulsivas. Las lesiones en vías nerviosas periféricas y algunas
infecciones víricas -tales como el moquillo y la enfermedad de Aujeszky- pueden causar con-
occ ductas de automutilación.
cc
W
eL
-'
W
o
o
>-
1.4-.Causas no orgánicas de las estereotipias. Neurotransmisores implicados
zw
:2'
Según parece, las estereotipias se asocian a menudo a una respuesta de estrés o ansiedad
«
>-
cc del animal. Más concretamente, suelen ser más frecuentes en las siguientes situaciones:
o
CL
:2'
o
u
w Situaciones reiteradas de conflicto
o
Vl
« El término situación de coriflicto hace referencia a una situación en la que el animal está fuer-
:2'
w
-'
o
ct:l temente motivado para realizar al mismo tiempo dos conductas que son incompatibles la una
cc
CL

V1 con la otra. Por ejemplo, un perro extremadamente sumiso y temeroso podría experimen-
occ
o>- tar una situación de conflicto en presencia del propietario, puesto que estaría a la vez moti-
r-.
vado a acercarse y a huir de él. En ocasiones, los animales que se encuentran en una situación
o
-'
o de este tipo manifiestan una conducta que -aparentemente al menos- es irrelevante, es decir,
.':::
"-
«
u no guarda ninguna relación con la situación; estas conductas se denominan de desplazamiento
y, según algunos autores, cuando aparecen muy frecuentemente durante mucho tiempo pue-
den dar lugar a estereotipias.

Frustración reiterada o crónica

Es decir, situaciones en las que el animal no puede llevar a cabo conductas para las que
muestra una motivación intensa. Esto puede ocurrir, por ejemplo, cuando el animal se man-
tiene durante mucho tiempo aislado y en un ambiente pobre en estímulos, de modo que no
puede mostrar un comportamiento exploratorio normal ni mantener interacciones sociales
con otros perros o personas. Esta frustración puede dar lugar también a la aparición de es-
tereotipias, especialmente si la motivación de la conducta frustrada es muy alta.
 Ansiedad por separación
o"'"
<C
(9
-'
Algunas estereotipias -y muy especialmente la dermatitis acral por lamido- pueden apa- w
o
>-
recer como consecuencia de un problema de ansiedad por separación, que se discute en el oo:
o:
w
capítulo 6. "-
-'
w
o
<C

Situaciones en las que el animal no puede prever ni controlar su entorno o:

<C
Z
o:
La imposibilidad de prever y controlar el entorno es una causa importante de estrés y w
"'"
w
puede dar lugar a conductas compulsivas. Esto puede ocurrir, por ejemplo, cuando el pro- >
<C
U
pietario castiga al animal de forma inconsistente. Z
.:::¡
U
<C

(9
Además de las causas anteriormente mencionadas, cabe la posibilidad de que las estereo- '3
o"'"
w
tipias se conviertan en conductas reforzadas involuntariamente por los propietarios. Esto ocu-
rre cuando éstos prestan atención al perro sólo cuando muestra la conducta, aunque sea pre-
cisamente con el objetivo de interrumpirla. Finalmente, a menudo se cita al aburrimiento
como causa de estereotipias. No obstante, el aburrimiento de un animal es muy difícil de es-
tudiar y probablemente no resulta muy útil como categoría diagnóstica. La conducta de per-
o
seguirse la cola podría estar relacionada con un comportamiento agresivo, puesto que algu- o:
o:
w
"-
nos perros que la muestran parecen realmente obedecer a una motivación agresiva. -'
w
o
Obviamente, no todos los animales responden desarrollando estereotipias cuando se en- o
"'"
zw
cuentran reiteradamente en las situaciones que hemos descrito anteriormente. Por lo tanto, 2
<C
"'"
es probable que estas conductas se desarrollen en animales susceptibles cuando se encuen- o:
o"-
tran en ambientes estresantes. Las causas de esta susceptibilidad no se conocen con certeza, 2
o
u
pero existen evidencias tanto en personas como en animales -incluyendo las diferencias entre w
o
Vl
razas antes comentadas- que indican que existe un componente genético. <C

-'
33
Las estereotipias parecen estar relacionadas con varios neurotransmisores. Así, la utiliza- oa:l

o:
"-
ción de fármacos que aumentan la actividad de la serotonina en el sistema nervioso central V)
oo:
permite, en ocasiones, reducir la manifestación de conductas compulsivas. Igualmente, al- "'"
o
gunas de estas conductas responden al tratamiento con antagonistas de los opioides. Debido r-
o-'
a esto, ciertos autores han sugerido que los opioides podrían estar implicados en el origen o :::>
.!:::
"-

en el mantenimiento de algunas estereotipias. Finalmente, los agonistas de la dopamina au- u

<C

mentan la intensidad de algunas estereotipias, mientras que los antagonistas la disminuyen.

Así pues, y de una forma muy resumida, la dopamina y los opioides parecen tener un efecto
estimulador sobre las estereotipias mientras que la serotonina tendría un efecto inhibidor.

1.5.Tratamiento de las estereotipias sin causa orgánica

Como en otros muchos problemas de comportamiento, el tratamiento incluye la admi-
nistración de fármaco s y la modificación del ambiente del animal. Las estereotipias tienen un
pronóstico reservado y el protocolo no siempre tiene éxito. Además, a menudo es necesario
probar diferentes fármacos y distintas modificaciones del ambiente, procediendo mediante
un sistema de ensayo y error. Es conveniente explicarle esto al propietario antes del inicio
del tratamiento.
o
«o
>-- Los fármacos que probablemente resultan más útiles en el tratamiento de las estereotipias
~
W son la clomipramina, la fluoxetina y la selegilina. El mecanismo de acción y los posibles efec-
el
>-
o tos indeseables de estos fármacos se describen en el capítulo 4. Las dosis recomendadas apa-
cr:
~cr:
eL
recen en el anexo A. Es importante tener en cuenta que ninguno de ellos reduce o elimina las
estereotipias en todos los casos; de acuerdo con algunos autores, cada uno sería eficaz sólo en
«
a:
« el 60% de los casos1• Por lo tanto, a menudo es necesario probar varios tratamientos farma-
z
~
a::
cológicos antes de obtener resultados satisfactorios.
tu
> Como en otros muchos problemas de comportamiento, el tratamiento farmacológico por
«u
z sí solo no suele resultar eficaz, sino que debe considerarse únicamente como una parte del
.<1: protocolo terapéutico. Así pues, es muy importante identificar y eliminar, si es posible, los
o
o
o factores ambientales responsables de la conducta compulsiva. Lógicamente, la forma exacta
>--
w
de proceder depende de cada caso. Así, por ejemplo, cuando la estereotipia aparece asociada
a un problema de ansiedad por separación, debería aplicarse el protocolo de tratamiento des-
crito en el capítulo 6. Si, por el contrario, la anamnesis pone de manifiesto un problema de
G miedo hacia el propietario o hacia otras personas, entonces el tratamiento debería incluir un
protocolo de habituación y condicionamiento como el descrito en el capítulo 5 para los pro-
o
a:: blemas de agresividad por miedo. Por último, si la conducta compulsiva del perro parece
a:
~
eL
~ estar causada por un ambiente muy pobre en estímulos, debido, por ejemplo, a que el ani-
~
Cl
o mal permanece encerrado durante mucho tiempo en un lugar de dimensiones reducidas o
zw
>--

con muy pocas oportunidades de interacción social con personas u otros perros, el trata-
«
:;;:

~ miento debería tener como objetivo resolver este problema. En ocasiones, la única solución
a:
o
eL
¿
o posible es trasladar al animal a un ambiente diferente, lo que puede tener efectos sorpren-
U
~
el
dentemente rápidos sobre su comportamiento.
«
V)

:;;:
Además de todas las consideraciones anteriores, es conveniente explicar a los propieta-
~
,.u
o;¡ rios que las estereotipias pueden convertirse en conductas reforzadas involuntariamente por
o
a::
eL
V)
ellos y que, por lo tanto, deben prestar atención al perro cuando éste no realiza una conducta
o
a::

5 de este tipo.
,...

o-'
:::J
J:::
"-
«u 2. PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO DEL PERRO VIEJO. SÍNDROME DE
DISFUNCIÓN COGNITIVA
2.1. Introducción
Los problemas de comportamiento de los perros viejos pueden tener varias causas. En
primer lugar, hay ciertas enfermedades que pueden causar alteraciones de conducta y que
son más frecuentes en animales de edad avanzada que en jóvenes o adultos. Entre éstas se en-
cuentran, por ejemplo, los tumores intracraneales, la osteoartritis y algunas endocrinopatías.
Igualmente, los déficit sensoriales como la ceguera o la sordera son también más frecuentes
en animales viejos. Cuando se intenta diagnosticar la causa de un problema de comporta-
miento en un animal geriátrico, es importante tener en cuenta la posibilidad de que exista
un proceso patológico que curse con dolor. Éste no sólo puede dar lugar a irritabilidad y con-
ductas agresivas -ver capítulo 5- sino que también aumenta la respuesta de miedo o ansie-
dad del animal. Probablemente, este hecho explica, en parte, la elevada incidencia de pro-
 o¡-
blemas de ansiedad por separación en animales viejos. En los casos en que dicha ansiedad está «
(9
causada o agravada por el dolor, el tratamiento convencional de la ansiedad por separación ~
LU
o
>-
descrito en el capítulo anterior es poco útil y el animal debería recibir tratamiento analgé- o
:x:
:x:
sico. Es útil tener en cuenta que la amitriptilina ~además de sus efectos como antidepresivo LU
eL
~
tricíclico- tiene también acción analgésica. LU
o
«
En segundo lugar, la pérdida de vigor causada por el envejecimiento puede dar lugar a pro- a::
z«
blemas de inestabilidad jerárquica en animales que conviven con otros perros. Tal como hemos :x:
LU
¡-
explicado en el capítulo 5, dicha inestabilidad puede causar agresividad por dominancia. ;;:
«
u
. Finalmente, en algunos animales, el proceso de envejecimiento causa cambios degenera- z
tivos en el sistema nervioso central que dan lugar a una disminución de las funciones cogni-
tivas del cerebro, especialmente el aprendizaje y la memoria. A su vez, dicha disminución
produce una serie de alteraciones de la conducta que, en conjunto, reciben el nombre de sÍn-
drome de digunción cO[Jnitiva.

2.2. Descripción y prevalencia del síndrome de disfunción cognitiva

Así pues, el término síndrome de digunción cO[Jnitiva (SDC) hace referencia a una serie de
cambios de comportamiento que aparecen en algunos perros viejos como consecuencia de un
proceso degenerativo del sistema nervioso central y que no son atribuible s a ninguna otra pa-
tología. Estos cambios pueden agruparse en cinco categorías:
1. Pérdida de los hábitos de defecación y micción.
2. Desorientación.

3. Alteración o disminución de las interacciones con los propietarios.

4. Alteración del ritmo de sueño-vigilia. cu
o
V)
5. Disminución de la actividad general. «
::;;

Los tres primeros cambios son los más aparentes y los que pueden explicarse más fácil- ~
LU
00
o
ex;
mente como el resultado de una alteración en los procesos de aprendizaje y memoria. La pér- CL

Vl
o
:x:
dida de los hábitos de defecación y micción se manifiesta en una mayor frecuencia de elimi- o¡-
nación en el interior del domicilio y en que el perro pierde el hábito de llamar la atención
del propietario cuando necesita salir al exterior. La desorientación es a menudo muy mar-
cada y el animal no reconoce lugares que deberían resultarle familiares. El perro se muestra
confuso, desplazándose sin un rumbo claro y, en ocasiones, permanece con la mirada fija en
un determinado punto. La alteración de las interacciones con los propietarios consiste, nor-
malmente, en que el perro no los saluda ni reclama su atención. Muchas veces, el problema
que más preocupa a los dueños es la pérdida delos hábitos de defecación y micción.
La prevalencia del SDC parece ser relativamente alta, aunque muy probablemente la ma-
yoría de los casos no se diagnostican. En un trabajo realizado en Estados Unidos sobre un
total de 180 perros de edades comprendidas entre los 11 y los 16 años, un 28% de los ani-
males de 11-12 años mostraron uno o más de los síntomas característicos del SDC, mientras
que entre los animales de 15-16 años, la prevalencia fue de casi el 70%. Resulta difícil pre-
cisar-a partir de qué edad puede empezar a manifestarse el SDC, pero no hay duda de que se
trata de una enfermedad de curso progresivo y cuya prevalencia es mayor con el paso de los
años. Resulta interesante mencionar que, en el estudio al que hemos hecho referencia, no se
 o
>-
« encontraron diferencias en la prevalencia a diferentes edades según el tamaño del perro. Este
C!)

UJ
Cl
hecho llama la atención si se tiene en cuenta que los perros grandes tienen una esperanza de
>-
o vida inferior a la de los perros pequeños.
cc
cc
UJ
CL El SDC es importante porque constituye un motivo de consulta cada vez más frecuente en
-"
UJ
Cl etología clínica canina, debido principalmente a que cada vez son más los perros que llegan a una
«
cc
«
z edad avanzada. Además, según varios autores, el SDC podría ser similar en varios aspectos a la
cc
UJ enfermedad de Alzheimer en humanos, y su estudio podría ayudar a comprender los mecanis-
tD
> mos responsables de dicha enfermedad. Tal como veremos a continuación, ambas patologías no
u
-<

z sólo comparten alguno de los síntomas -con las lógicas diferencias al tratarse de personas en un
u
.~ caso y perros en el otro-, sino que además los cambios degenerativos del sistema nervioso cen-
C!)

S
o tral que son responsables de ambas enfermedades son hasta cierto punto similares.
t;:;

2.3. Mecanismos responsables del SDC

B Los cambios que tienen lugar en el sistema nervioso central como consecuencia del enve-
jecimiento y que son presumible mente responsables del SDC son los siguientes:
1. Acumulación de placas de proteína beta-amiloide en el cerebro, especialmente en el hi-
occ po campo y en la corteza cerebral. Esta proteína es similar -aunque no idéntica- a la que se en-
cc
UJ
CL
-"
UJ
cuentra en pacientes con la enfermedad de Alzheimer. Además, existe una correlación positiva
Cl
o
f--
entre la intensidad de los síntomas del SDC y la acumulación de dicha proteína.
Z
w
:2'
2. Disminución de la actividad de varios neurotransmisores, incluyendo la acetilcolina, la
-<
~
cc noradrenalina, la dopamina y la serotonina.
o
CL
:2'
o 3. Incremento en la actividad de la enzima monoaminoxidasaB (MOAB). Esta enzima es
u
w responsable del catabolismo de la dopamina y su actividad aumenta con la edad en varias es-
Cl

«
V')

:2' pecies de animales. El catabolismo de la dopamina da lugar a radicales libres altamente oxi-
cu
-,
ea
occ dantes, cuya producción es, por lo tanto, mayor en animales viejos que en jóvenes o adultos.
CL

V')
Dichos radicales parecen desempeñar un papel importante en el SDC.
occ
o 4. Disminución de la irrigación sanguínea del cerebro.

o-" 5. Pérdida importante de neuronas, especialmente en el hipocampo y en la corteza cerebral.

:::J
.t:
CL

u
-<
2.4. Diagnóstico y tratamiento del SDC
El diagnóstico del SDC se basa en la identificación de uno o varios de los cambios de com-
portamiento anteriormente descritos en un perro de edad avanzada que no presenta ningún otro
proceso patológico que pueda explicar dichos cambios. Así pues, resulta fundamental realizar,
como mínimo, una exploración general, un examen neurológico y una analítica sanguínea com-
pleta para descartar cualquier otro problema que pudiera causar las alteraciones de conducta.
El SDC no puede curarse. No obstante, existen varias posibilidades terapéuticas que per-
miten paliar sus síntomas y, por lo tanto, restablecer hasta cierto punto la conducta normal del
perro. Una opción es la administración de nicergolina. La nicergolina es un inhibidor de los re-
ceptores alfa-adrenérgicos que produce vasodilatación cerebral y aumenta el metabolismo de
las neuronas. De acuerdo con algunos estudios, este producto incrementa la actividad de los
perros viejos en un 75%. Otra opción terapéutica es la administración de selegilina, que se ha
convertido en el fármaco de elección en el tratamiento del SDC. La selegilina es un inhibidor
 selectivo de la enzima MAOB y, por lo tanto, incrementa la actividad de la dopamina en el sis-
tema nervioso central y disminuye la producción de radicales libres. Además, la selegilina pa- ~
w
o
>-
rece tener una acción neuroprotectora. Se trata de un fármaco relativamente seguro, pero pre- o
o:
o:
senta varias interacciones farmacológicas potencialmente peligrosas descritas en el capítulo 4. w
CL
~
w
La dosis inicial recomendada de selegilina aparece en el anexo A. El fármaco debe adminis- Cl
«
trarse por la mañana, especialmente en perros que muestran una alteración del ritmo de sueño- o:
«z
vigilia. Muchos propietarios advierten una cierta mejora al cabo de unas dos semanas, aunque o:
W
f--

en algunos casos los efectos del tratamiento ya son aparentes a los pocos días. Después del pri- >
«
u
mer mes de tratamiento, entre el 70 Yel 80% de los perros muestran una mejoría. En gene-
ral, se recomienda realizar un seguimiento periódico de la respuesta del animal durante las
primeras semanas y aumentar la dosis a 1 mg/Kg/ día si no se observa ninguna mejoría des-
pués del primer mes de tratamiento. Si aún así la conducta del animal no mejora, es conve-
niente plantearse de nuevo la posibilidad de que exista otro proceso patológico que sea res-
ponsable de los cambios de comportamiento del animal. Debe tenerse en cuenta que la respuesta
al tratamiento varía considerablemente de un animal a otro, dependiendo del ambiente en que
se encuentra, el momento en que se inició el tratamiento en relación con el comienzo del pro-
E
ceso y la severidad de los síntomas. Los animales que responden adecuadamente a este pro- oo:
o:
w
tocolo deberían ser objeto de un seguimiento cada 3-6 meses. CL

Recientemente, se ha comercializado un pienso para perros viejos que parece reducir las o
f--
Z
manifestaciones del SDC. Este pienso contiene varias sustancias con propiedades antioxi- W
¿
:::
dantes y protectoras de las membranas celulares, incluyendo vitamina E, vitamina C, ácido o:
o
CL

eicosapentanoico, ácido docosahexanoico, ácido lipoico y L-carnitina. Los ensayos realizados ¿

o
u
por el momento indican que los perros con SDC experimentan una cierta mejoría al cabo de w
o
en
unos 30 días de consumir este pienso. «
¿w
~
en
o
!X
CL

en
3. FOBIAS oo:
f--
o
Las fobias son respuestas de miedo desproporcionadas frente a un estímulo concreto. Entre ,...

o
...J
otras cosas, se caracterizan por no responder a un proceso de habituación "normal"; dicho de ::J
.!::
CL

otro modo, aunque el estímulo que desencadena la fobia se presente varias veces consecuti- «
u
vas al animal sin consecuencias negativas para éste, la respuesta de miedo no desaparece, sino
que incluso aumenta.
La más frecuente en perros es la fobia frente a ruidos intensos, como los truenos o las ex-
plosiones de petardos o similares. Se trata de una respuesta que afecta por igual a animales
de ambos sexos y pueden manifestarse a cualquier edad.
Las razones por las que un determinado animal muestra una fobia no se conocen con cer-
teza. En algunos casos, la fobia podría tener su origen en una experiencia especialmente trau-
mática asociada al estímulo en cuestión, aunque muchas veces la anamnesis no pone de ma-
nifiesto ninguna situación de este tipo. Se ha sugerido que los perros con fobias a ruidos
intensos podrían tener una sensibilidad auditiva especialmente desarrollada, de modo que el
estímulo llegara a ser doloroso. Además, el miedo parece ser una característica con una he-
redabilidad media o alta. Esto podría explicar que las fobias se manifiesten a veces asociadas
 o
1-
«
(9
a determinadas líneas genéticas dentro de una raza. Finalmente, es probable que las fobias
-'
w
o estén causadas por una disfunción de las vías nerviosas que controlan la respuesta de miedo,
>-
ooc especialmente de las vías noradrenérgicas que tienen su origen en ellocus coeruleus.
oc
w
CL El diagnóstico de las fobia s suele ser inmediato y frecuentemente es el mismo propieta-
w
o rio quien identifica correctamente el problema. Los perros muestran una respuesta de miedo
«
oc
«
z muy intensa frente a un estímulo muy concreto, manifestando conductas tales como inten-
oc
w tos de huir o esconderse -a veces llegando hasta el extremo de causarse lesiones-, temblo-
t;J
> res, defecación o micción, ladridos, etc.
«
u
z El tratamiento de las fobias no es fácil y el veterinario y el propietario deben decidir entre
-'
u
« dos alternativas posibles: intentar solucionar realmente el problema o simplemente contro-
CJ
S
o larlo cada vez que se prevea la situación desencadenante. La segunda opción es la más facti-
tw
ble en muchas ocasiones y consiste en administrar al perro un fármaco con propiedades an-
siolíticas antes de que se produzca el estímulo. Las benzodiacepinas resultan útiles en estos

B casos; su mecanismo de acción y posibles efectos .indeseables se han descrito en el capítulo 4,

mientras que las dosis recomendadas aparecen en el anexo A. Si se opta por tratar realmente
el problema, debe advertirse al propietario que el proceso puede ser largo, complejo y no
ooc
oc necesariamente satisfactorio. El tratamiento consiste en un programa de habituación que debe
w
CL

W
-' ser extraordinariamente progresivo y debe contar con apoyo farmacológico, precisamente
o
o1- porque, tal como hemos dicho antes, las fobias se caracterizan por no responder a un proceso
Z
W
~ "normal" de habituación. En este caso, las benzodiacepinas no son los fármaco s de elección,
«
1-
ooc puesto que interfieren en el poceso de aprendizaje. La amitriptilina puede ser una buena al-
CL
~ ternativa (ver capítulo 4 y anexo A). El proceso de habituación debe ser muy lento y el estí-
ou
w mulo debe presentarse al animal con una intensidad creciente a lo largo de varias semanas.
o
en
«
~ Esto es, en ocasiones, muy difícil, especialmente cuando el estímulo es un sonido natural,
w
-'
en
o como los truenos. La única solución pasa por utilizar una grabación del sonido, que debe pre-
oc
CL
V1 sentarse al animal cada vez con un mayor volumen. Además, en ningún caso se le tiene que
o
cc
o1- exponer a un estímulo más intenso de lo debido. Esto constituye un problema adicional, ya
"-

o-' que supone que -en el caso de querer tratar una fobia a los truenos, por ejemplo-la habi-
::J
.f::
tuación debería realizarse en un período del año en el que no haya tormentas; de lo contra-
CL
«
u rio, se corre el riesgo de que un trueno "natural" no previsto constituya un estímulo dema-
siado intenso que interfiera en el proceso. En general, el éxito de estos programas de
habituación es muy variable y depende -entre otros factores- de la fidelidad con que puede
recrearse el estímulo que desencadena la fobia y de la paciencia del propietario.

4. PROBLEMAS DE COMPORTAMIENTO RELACIONADOS CON LA CONDUCTA

DE REPRODUCCIÓN

4.1. Problemas de comportamiento sexual del macho

Los problemas de comportamiento relacionados con la conducta sexual del macho pue-
den ser básicamente de dos tipos: falta de motivación sexual, e hipersexualidad o conducta
sexual excesiva. Por las razones explicadas en el capítulo 2, la falta de motivación sexual ra-
ramente se debe a una concentración plasmática insuficiente de hormonas sexuales. Por el
contrario, las causas más frecuentes están relacionadas con la experiencia previa del animal.
Igualmente, algunas enfermedades pueden disminuir la libido del macho.
Los machos jóvenes requieren normalmente más tiempo antes de conseguir la intromisión
completa que los machos experimentados. Por otra parte, los machos que han sido criados sin
contacto con individuos de su especie suelen mostrar alteraciones en su conducta sexual que
han sido descritas en una amplia variedad de especies, incluido el perro. El problema princi-
pal consiste en una orientación deficiente del macho, de modo que dirige una alta proporción
w
de sus intentos de monta hacia la cabeza o flancos de la hembra. >
«
u
Los problemas de comportamiento sexual debidos al aislamiento pueden, además, ser con- z
..J
U
secuencia de una socialización inadecuada. Los perros -especialmente los machos- que du- «
CD

rante el período sensible de socialización han estado en contacto con personas y aislados de S
o
c-
w
otros perros, pueden dirigir su conducta sexual hacia las personas al llegar a la madurez.
La falta de un comportamiento sexual adecuado en machos puede deberse también a un
proceso de aprendizaje por condicionamiento. Esto ocurre cuando el animal-especialmente
si es joven- asocia la monta con un estímulo desagradable, que puede ser el resultado tanto de
un manejo brusco como de una respuesta agresiva por parte de la hembra.
Ocasionalmente, un macho puede mostrar falta de interés hacia una hembra en particular o
cc
ffi
t:L
y tener, por el contrario, una conducta normal hacia otras hembras. Igualmente, una hembra ..J
W
o
particularmente agresiva o dominante hacia el macho puede inhibir la motivación sexual de o
f--
Z
w
éste. La falta de familiaridad del macho con el lugar en que se realizará el apareamiento puede
también disminuir su libido.

Los procesos patológicos que cursan con dolor en el pene o en el tercio posterior -tales
como displasia de cadera o hernias discales, por ejemplo- pueden dificultar la monta o la in-
tromisión, y, a largo plazo, disminuir la motivación sexual del animal.
La conducta sexual excesiva consiste normalmente en la masturbación con objetos inanima-
dos o en una conducta de monta dirigida hacia otros machos, hacia individuos muy jóvenes o hacia
personas, en ocasiones acompañada de eyaculación. La castración o el tratamiento con progestá-
geno s sintéticos pueden corregir el problema, aunque es importante tener cuenta que estos com-
puestos tienen efectos indeseables, algunos de ellos potencialmente graves (ver capitulo 4). Además,
la masturbación es una conducta normal, sobre todo en animales jóvenes. Sólo es necesario tra-
tar el problema cuando resulta molesto para el propietario. Por otra parte, y tal como hemos ex-
plicado anteriormente, la conducta de monta puede tener un componente de dominancia y, en
este caso, el problema puede resolverse utilizando el método descrito en el capítulo 5.

4.2. Problemas de comportamiento sexual de la hembra

El estudio de los problemas relacionados con la conducta sexual de la hembra requiere co-
nocimientos no sólo de etología, sino también, y muy especialmente, de patología de la re-
producción. A continuación se ofrece un resumen de los problemas más frecuentes.

Anoestro primario

Este término hace referencia a la ausencia de estro en un animal que debería haber llegado a la
pubertad. Un supuesto problema de anoestro primario puede ser debido a tres causas distintas:
 o
>-
«::
l')
1. Incapacidad del propietario para detectar el estro. En el caso particular de la perra, las
w
el manifestaciones pueden ser muy poco aparentes si el animal no tiene contacto con machos.
>-
o
cc
La secreción vulvar sanguinolenta característica del pro estro es muy poco marcada en algu-
cc
w
"- nas hembras, y puede pasar.desapercibida en animales de pelo largo. Cuando se sospecha un
-'
w
o problema de este tipo, puede averiguarse si hay actividad ovárica realizando citologías vagi-
«::
cc
< nales periódicas a intervalos de una o dos semanas, o bien mediante la determinación men-
Z
cc
w sual de la concentración plasmática de progesterona -una concentración superior a 2 ng/ 100
t;:;
> mI indica que se ha producido ovulación-o
u
«::

z 2. Ovulación silenciosa. El término ovulación silenciosa hace referencia a la ausencia de con-

u
.:'5
l')
ducta sexual en un animal que ha ovulado y que, por lo tanto, tiene ovarios funcionales. Aunque
'3 la ovulación silenciosa propiamente dicha no ha sido descrita en carnívoros domésticos, en oca-
o
t;:
siones puede observarse que las perras no muestran conducta receptiva hacia un macho en par-
ticular. Por otra parte, un problema de socialización inadecuada puede causar miedo o agresi-

B vidad hacia el macho e impedir, por tanto, la manifestación de una conducta sexual normal.
3. Ausencia de conducta sexual debido a inactividad ovárica. La inactividad ovárica puede
ser consecuencia, entre otros problemas, de insuficiencia tiroidea, anormalidades en el pro-
o
o:
o: ceso de diferenciación sexual, aplasia ovárica, ooforitis inmunomediada o quistes ováricos.
w
"-
-'
w Algunos fármacos, como los progestágenos, los andrógenos y los glucocorticoides, pueden
el
o inhibir la función ovárica.
>-
z-'
:;;;
<
>-
Intervalos anormal mente largos entre estros
oo:
"-
:;;;
o Una incorrecta detección del estro y algunas de las patologías mencionadas anteriormente
u
w pueden dar lugar a intervalos anormalmente largos entre estros.
el
V1
<1:
:;;;
w
-'
ao Intervalos anormalmente cortos entre estro s
acc
"-
Vl Algunas razas de perros muestran cierta tendencia a tener intervalos relativamente cor-
acc
5 tos entre estros. Por otra parte, si la perra no llega a ovular -y, por consiguiente, no pasa por
r-.

o la fase luteínica- dicho intervalo será anormalmente corto, de unos dos meses aproximada-
-'
::J
.':: mente. El diagnóstico depende de la determinación periódica de los niveles de progesterona
"-

u
<1:
y el tratamiento consiste en la administración de gonadotropina coriónica humana para in-
ducir la ovulación.

El denominado estro dividido consiste en una fase de proestro debida al crecimiento de folí-
culos ováricos que, sin embargo, no va seguida de ovulación; los folículos involucionan y, unas
semanas o meses después, el animal presenta el proestro seguido de un estro normal. Este pro-
blema es más frecuente en perras jóvenes. Algunos quistes ováricos pueden causar intervalos
anormalmente cortos entre estros, aunque la manifestación más común es el estro persistente.

Estro persistente
En la perra, el estro persistente se define como la manifestación de conducta receptiva y
proceptiva durante un período superior a 6 semanas. La causa más común de esta anomalía
es la existencia de un quiste ovárico, aunque también puede ser debida a insuficiencia hepá-
tica o tumores ováricos.
 Síndrome del resto ovárico

La presencia de tejido ovárico funcional en una hembra castrada y la consiguiente mani-

festación de conducta sexual se conocen como síndrome del resto ovárico. La presencia de te-
jido funcional es consecuencia de una extirpación incompleta de los ovarios. Los síntomas
más frecuentes incluyen producción de feromona sexual, conducta proceptiva y receptiva, y
secreción vaginal. Algunas perras pueden incluso mostrar pseudogestación. -La citología va-
ginal es la forma más sencilla de confirmar el diagnóstico. La conducta sexual de las hembras
de los mamíferos domésticos desaparece después de la extirpación completa de los ovarios.

4-.3.Pseudogestación
La pseudogestación es un conjunto de síntomas que aparecen en la perra no gestante
cuando se interrumpe la actividad del cuerpo lúteo. La disminución en la concentración plas-
mática de progesterona derivada de dicha interrupción resulta, a su vez, en un aumento en
la concentración plasmática de prolactina, que es directamente responsable de los síntomas
observados (ver capítulo 2).
En la mayoría de ocasiones los síntomas de la pseudogestación desaparecen espontánea-
o
mente al cabo de pocos días sin necesidad de tratamiento. En cualquier caso, el aumento en o::
o::
w
o-
el volumen de las glándulas mamarias puede aliviarse mediante la administración de un diu- -'
w
o
rético o restringiendo el acceso al agua y a la comida. Si los cambios de conducta son muy o
1-
Z
w
marcados o la perra desarrolla mamitis, pueden administrarse fármaco s inhibidores de la sín-
tesis de prolactina. La cabergolina parece ser el antiprolactínico que muestra menos efectos
secundarios y sería, por lo tanto, el fármaco de elección. La dosis recomendada es de 5
mg/Kg/ día durante 4-6 días. La bromocriptina, aunque eficaz, tiene un efecto emético y,
por consiguiente, debería administrarse acompañada de un fármaco antiemético. No existe
ninguna evidencia experimental que demuestre que la pseudogestación aumenta el riesgo de
piometra, tumores mamarios o irregularidades en las manifestaciones de estro.

4-.4-.Problemas de comportamiento maternal

o-'
Una conducta maternal adecuada es imprescindible para la supervivencia de las crías y, :::l
-'::
eL
por consiguiente, los factores que la alteran causan un aumento en la mortalidad neonatal. «
u
Los problemas de conducta maternal son más frecuentes en hembras primíparas. Por otra
parte, un parto anormalmente largo o cualquier problema que cause debilidad en la perra
puede dar lugar a un comportamiento inapropiado. La condición corporal de la madre pa-
rece tener una importancia fundamental en el control de la conducta maternal en varias es-
pecies, por lo que una alimentación deficiente durante la gestación resulta frecuentemente
en el abandono de las crías. En casos extremos también se observa canibalismo materno-fi-
lial, especialmente en animales nerviosos. Se ha demostrado que la CRH u hormona libera-
dora de corticotropina -que es una hormona hipotalámica cuya síntesis aumenta en situa-
ciones de estrés- inhibe la expresión de la conducta maternal. Al menos en algunas especies,
la incidencia de canibalismo materno-filial parece depender en buena parte de factores ge-
néticos; en este sentido, es interesante recordar que la medida en que un animal muestra es-
trés o miedo frente a una determinada situación tiene una heredabilidad media o alta. En
 o
f-
«
<D
cualquier caso, es importante asegurarse de que la hembra se encuentra en un ambiente tran-
~
w
el quilo durante el parto y el puerperio.
>-
o
re
El abandono de las crías puede ser consecuencia también de que éstas se encuentran en-
re
w
"- fermas o sufren un problema de hipotermia. Cuando la temperatura rectal desciende por de-
w
el bajo de los 34,5 DC, los cachorros permanecen inactivos y tienen dificultades para alimen-
«
re
«
z tarse. Por debajo de los 32 De, la hipotermia se considera severa y el animal se mantiene
cc
w
tu
inmóvil. A menudo, la perra ignora o rechaza a los cachorros que sufren hipotermia, lo qué
>
« resulta en un empeoramiento de la situación que acaba causando la muerte de las crías, a no
u
z:
ser que el problema sea detectado a tiempo. La hipotermia puede ser debida, inicialmente,
.~ a que la temperatura ambiental es muy baja, a que la perra no produce suficiente leche, a que
o
S
o el cachorro está enfermo o a un problema de hipoxia cerebral, causado frecuentemente por
tu
un parto difícil o anormalmente largo.
Algunos aspectos de la conducta maternal parecen depender de estímulos auditivo s pro-

G cedentes de las crías, y esto podría explicar el hecho de que las perras con sordera bilateral
muestren, supuestamente,
hembras normales.
una conducta maternal inadecuada con más frecuencia que las

o
cc
cc
w
"-
~
w
el
o
1-
5. PROBLEMAS RELACIONADOS CON LA CONDUCTA DE ALIMENTACIÓN
z:
w 5.1. Pica
:2
«
f-
occ La conducta de pica se define como la ingestión de materias que no forman parte de la
"-
:2 dieta normal de la especie en cuestión. La pica es el problema relacionado con la conducta
o
u
w
o de alimentación más frecuente en el perro, e incluye comportamientos tan diversos como la
V)
« ingestión de piedras o la coprofagia, es decir, la ingestión de materia fecal. Esta última forma
:2
w
~
en
o de pica es, sin duda, la más frecuente o, al menos, la que da origen a más consultas.
cc
"-
V)
occ La pica es importante por varios motivos. En primer lugar, puede indicar la existencia de
o un problema orgánico. En segundo lugar, la propia conducta puede tener efectos perjudicia-
"-

o-' les para la salud del perro y ocasionar, por ejemplo, obstrucciones intestinales o transmisión
'"
.'::: de enfermedades parasitarias -en el caso de que el animal ingiera las heces de otros perros-o
"-
«u
Finalmente, algunas formas de pica -especialmente la coprofagia- resultan muy desagrada-
bles para el..propietario- y pueden constituir un problema de higiene, sobre todo cuando el
perro conVIVecon mnos.

Coprofagia
Tal como hemos mencionado, la coprofagia es la principal forma de pica en el perro. En
algunas especies es normal en los individuos jóvenes. Así, por ejemplo, en la rata, la inges-
tión de heces maternas por parte de las crías que están próximas al destete supone una fuente
de ácido deoxicólico, que disminuye el riego de enteritis y facilita la absorción intestinal de
ácidos grasoso Además, la coprofagia puede contribuir al establecimiento de la flora bacte-
riana del tracto digestivo. En el caballo (Equus caballus), la coprofagia es un fenómeno nor-
mal en potros de hasta 20 semanas de edad; las heces ingeridas les proporcionan nutrientes
y microorganismo s necesarios para el funcionamiento normal del tracto digestivo. En el perro,
 o
sin embargo, la única forma de coprofagia que puede considerarse normal es la ingestión de ::;:
(!J

las heces de las crías por parte de la madre. Recordemos que durante la denominada fase ne- -'
w
o
>-
onatal, la conducta de defecación y micción de la cría es desencadenada por la hembra, que o
a::
a::
suele consumir las heces inmediatamente. Es interesante tener en cuenta que en los lobos w
c-
-'
w
esta conducta se manifiesta sólo mientras los cachorros se alimentan de leche y desaparece o
«
cuando empiezan a consumir carne, hacia las 3-4 semanas de edad. Parece ser que, en el caso a:
«
z
del perro doméstico, el consumo de las heces y la orina de las crías por parte de la hembra a:
w
1-
continúa hasta las 6-10 semanas de vida de los cachorros. La función de esta conducta no se >:
«
u
conoce con certeza, pero se ha sugerido que podría ser un mecanismo para mantener limpia z
u
.:::¡

la madriguera y así evitar que sea detectada por posibles depredadores. Es posible también .S:
(!J

que la conducta contribuya a reducir las necesidades de agua de la hembra. A título de ejem- '3
o
~
plo, una rata lactante puede llegar a consumir hasta 20 mI de agua al ingerir la orina y las
heces de las crías. Al mismo tiempo, una rata produce en su décimo día de lactación alrede-
dor de 40 o 50 gramos de leche, que contienen unos 35 mI de agua. Por tanto, la conducta
descrita es importante para disminuir las pérdidas de agua de la hembra durante la lactancia.
En cualquier caso, la coprofagia no puede considerarse una conducta normal del perro,
exceptuando la circunstancia descrita en el párrafo anterior. En cualquier otro caso, debe ser
occ
cc
w
o-
considerada una alteración de la conducta. Las posibles causas de esta alteración son las w
-'
o
siguientes: o
1-
Z
W
1. En ocasiones, la coprofagia es el resultado de una enfermedad. Aunque frecuentemente :;;:
«
1-
se menciona que las parasitosis intestinales pueden causar coprofagia, lo cierto es que la evi- a:
oc-
dencia experimental al respecto es muy escasa. En niños, la intoxicación crónica por plomo :;;:
ou
puede causar conducta de pica y, de acuerdo con algunos estudios, entre el 70 Yel 90% de w
o
l/)
los intoxicados mostrarían pica. Por lo tanto, parece razonable pensar que este tipo de into- «
:;;:
w
-'
xicación debería incluirse en el protocolo de diagnóstico de un problema de pica. La insufi- r.o
o
cc
o-
ciencia pancreática exocrina puede causar coprofagia,aunque normalmente sólo en casos l/)
o
cc
muy severos. Finalmente, la coprofagia y, en general, toda forma de pica, podría ser el re- 1-
o
sultado de cualquier proceso patológico que afecte a la amígdala, que es la parte del sistema
nervioso central directamente implicada en la selección del alimento. Es interesante men-
cionar que la pica se describe como una de las manifestaciones de la rabia, y el virus de la
rabia se localiza a menudo en la amígdala.
2. La coprofagia puede estar causada también por una carencia nutricional. En la especie
humana, se ha sugerido que las carencias de hierro, zinc y vitamina B podrían tener especial
importancia como causantes de pica. La carencia de hierro da lugar a una disminución de la
actividad de la dopamina en el sistema nervioso central y esto, a su vez, podría dar lugar a
conducta de pica.
3. La coprofagia aparece, en ocasiones, como respuesta a una situación de estrés, espe-
cialmente si incluye restricción de movimientos o de la interacción social. Este hecho se ha
demostrado experimentalmente en el perro (ver capítulo 2).
4. La coprofagia podría ser una conducta reforzada involuntariamentepor el propietario.
Esto ocurriría cuando el perro aprende a llamar la atención consumiendo heces, o bien cuando
aprende a consumidas para evitar el castigo del propietario en casos de eliminación inadecuada.
 5. Aunque no se ha demostrado experimentalmente, es posible que la coprofagia tenga su
-'
w
o origen en las condiciones de cría del cachorro. En efecto, si éste se mantiene en un ambiente
o
ex:
sucio, de forma que se ve obligado a comer cerca de sus propias heces, es posible que asocie
a:
-'
CL la comida con éstas o, simpl~mente, que se habitúe a morderlas como parte de su conducta
-'
w
o exploratoria o de juego. Igualmente, si la perra se ve forzada a consumir las heces del ca-
«
a:
«
z chorro cuando éste ya ha sido destetado, es posible que el cachorro asocie el olor de las heces
cc:
w
t:;
en el aliento de la hembra con la comida. Finalmente, se ha sugerido que la coprofagia po-
>
«
u dría tener su origen en situaciones en las que el perro pasa hambre y se ve obligado a consu-
z mir heces para alimentarse.
u
.~
o 6. Por último, algunos autores han sugerido que la coprofagia sería un mecanismo que
g
o permitiría al perro reutilizar sus propios enzimas digestivos. Aunque interesante, esta hipó-
f-
w
tesis no se ha comprobado y no explica por qué razón la conducta no aparece en todos los
perros y, además, se manifiesta sólo en casos severos de insuficiencia pancreática exocrina.

B Una vez se han descartado las posibles causas orgánicas, el tratamiento de la coprofagia
no es fácil, especialmente porque se trata de una conducta muy resistente a procesos de con-
dicionamiento operante. En efecto, si bien, a menudo, se recomienda utilizar productos con
o
cc:
DO:
W
mal sabor, o incluso con propiedades eméticas, y aplicados sobre las heces para que el perro
Q..
-'
W
asocie el consumo de éstas con estímulos desagradables, lo cierto es que se trata de un mé-
o
o
f- todo poco eficaz. Aumentar la frecuencia de comidas hasta 3 o 4 por día puede ser útil, así
Z
w
como incrementar el contenido en fibra de la dieta. Si se sospecha que la coprofagia es una
«
:;;;

1-
a:
·0 conducta reforzada por el propietario, debe aconsejarse que el perro reciba atención sólo
Q..
:;;;
oU cuando no muestra la conducta. Finalmente, si se cree que es consecuencia de un problema
w de eliminación inadecuada, debe resolverse en primer lugar este problema.
o
v;
«
:;;;
w
-'
ao
o 5.2. Polifagia y obesidad
cc:
Q..
v; La polifagia -es decir, la ingestión de una cantidad de alimento superior a la normal- no
occ
1- es un motivo frecuente de consulta, aunque tiene una cierta importancia porque puede dar
o
,...

o-' lugar a obesidad. La polifagia puede tener causas muy diversas. En primer lugar, puede ser
=>
.':: consecuencia de la administración de determinados tipos de fármacos. Además de los pro-
el..
«u
ductos utilizados como estimulantes del apetito, tanto los antiepilépticos como los gluco-
corticoides incrementan el consumo de alimento. La polifagia inducida por fármacos suele
ir acompañada de aumento de peso.
En segundo lugar, la polifagia puede ser simplemente la respuesta del animal a una situa-
ción que aumente sus necesidades energéticas. Esta forma se denomina polifagia fisiológica,
y no suele ir acompañada de cambios en el peso del animal. Las bajas temperaturas y el au-
mento de la cantidad de ejercicio físico que realiza el animal son, probablemente, las causas
más frecuentes de polifagia fisiológica. El efecto del ejercicio físico sobre el consumo de ali-
mento puede ser muy considerable. Así, un perro de aproximadamente 30 Kg de peso cor-
poral tiene unos requerimientos basales de energía de unos 6.7 MJ / día, pero éstos pueden
aumentar en un 50% si el perro es muy activo. Igualmente, los animales de trabajo pueden
necesitar hasta 2 o 3 veces más energía que aquéllos que son poco o nada activos. El efecto
de una disminución en la temperatura ambiental puede ser también considerable, aunque
 of-
varía mucho en función de la raza, debido, entre otras razones, a diferencias en el poder ais- «
CJ
--"
lante del pelaje. Además del ejercicio y de la temperatura, tanto la gestación como la lactan- w
o
>-
cia suponen un aumento de las necesidades energéticas y causan, por lo tanto, un incremento o
cc
en el consumo de alimento. cc
W
Q.
--"
W
En tercer lugar, la polifagia puede ser consecuencia de varias enfermedades, incluyendo o
«
hiperinsulinismo, síndrome de Cushing, diabetes mellitus, infestaciones por parásitos gas- «
c:c

z
trointestinales, insuficiencia pancreática exocrina y otros problemas que disminuyan la di- cc
lJ.J

:L;

gestión y absorción en el tracto gastrointestinal. La posible pérdida o ganancia de peso que >
«
u
acompaña a la polifagia es un criterio útil para orientar el diagnóstico. z
-"
u
Finalmente, dietas muy palatables pueden dar lugar a polifagia y aumento del peso cor- «
'"
poral. A la inversa, dietas de baja calidad pueden causar una polifagia compensadora acom- S
o
LU
pañada -al menos en algunos casos- de disminución de peso. Tal como se ha explicado en el
capítulo 2, el perro muestra facilitación social de la conducta de alimentación, y la introduc-
ción de un segundo animal puede, en algunas circunstancias, causar un aumento en el con-
sumo de alimento.

Concepto y tipos de obesidad. Prevalencia o

cc
cc
W
Q.
Tal como hemos indicado anteriormente, la polifagia puede dar lugar, en ocasiones, a obe- --"
w
o
sidad. Es necesario tener en cuenta, no obstante, que ésta no siempre va acompañada de un o
f-
Z
w
consumo excesivo de alimento. En una primera fase, denominadafase dinámica de incremento
de peso, el animal consume más energía de la necesaria y aumenta su peso corporal. En una
segunda fase, lafase estática, el peso permanece constante y el consumo de alimento es simi-
lar al normal. w
o
V1
La obesidad se define como un exceso de tejido adiposo. Dado que el porcentaje de este «
::;;
LU
--"
tejido no puede medirse fácilmente, suele utilizarse el peso corporal como indicador de obe- ro
o
cc
sidad. Se ha sugerido que un peso corporal superior en más de un 15-20% al peso óptimo es Q.
V1
o
cc
indicativo de obesidad. Otros autores sugieren que un exceso de peso del 10-20% debe ca- f-
o
lificarse simplemente como sobrepeso, mientras que un exceso del 20% o más constituiría
obesidad. En la práctica, y particularmente cuando no es posible conocer el peso ideal de un
animal, la estimación visual de su condición corporal es el método más utilizado para el diag-
nóstico de obesidad.

Histológicamente, la obesidad humana se clasifica en dos tipos: hipertrófica e hiperplá-

sica. Esta clasificación es también interesante en animales. En el primer caso no hay un au-
mento en el número de adipocitos, pero cada uno contiene una cantidad de triglicéridos su-
perior a la normal. En la obesidad hiperplásica, tanto el tamaño como el número de adipocitos
están aumentados. Este tipo de obesidad aparece sólo en etapas tempranas del desarrollo,
cuando los adipocitos tienen capacidad de multiplicarse y su respuesta al tratamiento es peor
que en el caso de obesidad hipertrófica. Además, si un animal desarrolla hiperplasia de tejido
adiposo, su tendencia a la obesidad permanece aumentada de por vida.
Es probable que la prevalencia de la obesidad en la población canina varíe de un país a otros.
En dos estudios realizados en el Reino Unido y en los Estados Unidos respectivamente, los
valores hallados estaban alrededor del 25%. Así pues, se trata de un problema muy frecuente.
 o
f- . Riesgos asociados a la obesidad
«
o
~
w
o La obesidad entraña un número considerable de riesgos para la salud del perro. Entre
>-
o
cc
estos, destacan una mayor incidencia de problemas articulares, mayor riesgo de complica-
cc
W
GL ciones durante la anestesia, intolerancia al calor y al ejercicio y mayor incidencia de diabetes
w
o mellitus -concretamente del tipo II o no dependiente de insulina-. Además, es probable que
«
z«
o::
aumente el riesgo de otras endocrinopatías y, según algunos autores, problemas cardiovas-
Ct:
W
f- culares. La obesidad interfiere también en la función re productiva del animal y puede au-
:;:
« mentar el riesgo de distocia y causar problemas de infertilidad.
u
z
~
u
.~ Causas de la obesidad. Factores de riesgo
o
g
o La obesidad es consecuencia en la inmensa mayoría de ocasiones de un desequilibrio entre
f-
w
el aporte y las necesidades de energia. A pesar de todo, debe considerarse la posibilidad de
que la causa sea un problema orgánico, especialmente endocrinopatías como el hiperinsuli-

B nismo y el síndrome de Cushing. Esta consideración es importante sobre todo si el animal no

responde a un tratamiento de restricción calórica.
La tendencia a desarrollar obesidad depende muy probablemente de factores genéticos.
o
cc
cc
Así, por ejemplo, en la rata de laboratorio existen cepas genéticamente obesas. Una de éstas
W
GL
~
W
-denominada cepa Zucker- constituye un modelo comúnmente utilizado en el estudio de la
o
o
f- obesidad. En las ratas de esta cepa que son homocigóticas para el gen recesivo de la obesidad,
Z
w
:2:
los adipocitos son más numerosos y de mayor tamaño que en las ratas heterocigóticas; ade-
«
f-
o::
o más, su peso corporal es superior al normal incluso con dietas poco palatables. No existen
GL
:2:
o evidencias concluyentes acerca del efecto del genotipo sobre la tendencia a desarrollar obe-
u
w
el sidad en el perro doméstico. No obstante esta tendencia varía según la raza,. lo que sugiere
v;
« que, efectivamente, los factores genéticos son importantes. Así, en razas como el Labrador,
:2:
w
~
en
el el Beagle, el Cairn Terrier, el Cocker Spaniel, el Pastor de Shetland y el Basset Hound, la pre-
cc
GL

v; valencia de la obesidad es mayor que otras razas.

o
rx:
f- En general, la obesidad es más frecuente en animales que realizan poco ejercicio y que
o
o--' consumen dietas muy variadas y palatables. Además, su prevalencia aumenta con la edad. La
:::J
.'::::
obesidad es más frecuente en perras que en perros. En un estudio realizado en el Reino Unido,
GL
«
u aproximadamente el 18% de los machos estudiados mostraban obesidad o sobrepeso, mien-
tras que este porcentaje era del 42% en el caso de las hembras. La castración aumenta el
riesgo de obesidad, especialmente en las hembras; los mecanismos responsables de este fe-
nómeno se han descrito en el capítulo 2.

5.3. Anorexia
La anorexia2 es un motivo de consulta mucho menos frecuente en el perro que en el gato;
en el capítulo 8 se incluye un posible protocolo de diagnóstico en el gato, que es, en gene-
ral, aplicable al perro. La anorexia puede ser debida a una gran variedad de causas orgánicas,
que deben descartarse en primer lugar. En algunas ocasiones, la causa puede ser una respuesta
de estrés del animal. Este problema es mucho más común en el gato que en el perro, aunque
ocurre también ocasionalmente en este último, sobre todo en animales de trabajo. En estos
casos, la anorexia puede formar parte de un conjunto de síntomas que incluye también pér-
dida de peso, diarrea y falta de motivación para desempeñar la labor asignada.
 La anorexia puede ser consecuencia también del sistema de alimentación. Concretamente,
cuando el perro es alimentado con una dieta muy variada y muy palatable, puede desarrollar el
hábito de rechazar los alimentos que se le ofrecen, "exigiendo" una dieta cada vez más palatable.

5.4. Polidipsia y adipsia

La polidipsia, es decir, el consumo de cantidades anormalmente altas de agua, es la altera-
ción más frecuente de la conducta de bebida. El volumen de agua consumido normalmente
depende de la dieta, la cantidad de ejercicio y el ambiente. Asumiendo que el animal realiza
un ejercicio moderado, que consume una dieta normal y que las condiciones ambientales no
son extremas, el consumo diario de agua no debería ser superior a 90-100 mllKg. Es impor-
tante tener en cuenta que la ingestión de agua aumenta mucho cuando la temperatura am-
biente es muy alta ya que, en condiciones climáticas extremas, un perro puede llegar a perder
hasta el 10% de su contenido corporal de agua en tan solo 2 ó 3 horas.
La polidipsia puede clasificarse en dos grandes grupos: primaria o psicógena y secundaria.
En ambos casos va normalmente acompañada de poliuria. No obstante, en el primer casó la
poliuria es consecuencia de la polidipsia, mientras que en el segundo ocurre a la inversa.
La polidipsia primaria o psicógena es una alteración de la conducta sin causa orgánica co-
nocida. En realidad, y a pesar de que normalmente se incluye en los protocolos de diagnós-
tico para casos de polidipsia/poliuria, se trata de un problema extraordinariamente infrecuente.
Los casos descritos en el perro se caracterizan por un consumo de agua hasta 4-6 veces supe- :2
«
1-
rior al normal y, típicamente, la orina tiene una densidad muy baja. El problema parece afecc cc
o"--

tar sobre todo a animales de razas grandes, pero, teniendo en cuenta el escaso número de casos :2
o
u
descritos, resulta difícil establecer una supuesta predisposición racial. El diagnóstico de poli- c.u
o
Vl
dipsia primaria puede hacerse sólo después de haber descartado otras causas de poliuria/ po- «
:2
~c.u

lidipsia y haber comprobado que el animal puede concentrar la orina mediante un test de l'es- ea
o
cc
tricción de agua. Es importante recordar, no obstante, que este test debe realizarse sólo después "--

Vl
oct:
de haber descartado las otras causas. Entre éstas, las más comunes son: insuficiencia renal cró- 1-
o
nica, piometra, diabetes mellitus, síndrome de Cushing, enfermedad hepática, poliuria iatro- "
o~
génica y diuresis postobotructiva. ::o
.'=
"-
El mecanismo responsable de la polidipsia psicógena no se conoce con certeza. No obs- «
u
tante, en animales de laboratorio puede obtenerse una respuesta muy similar sometiéndolos
a una situación de estrés. En todo caso, el tratamiento de esta anomalía en el perro incluye la
restricción del acceso al agua de bebida y la modificación de los factores ambientales que su-
puestamente han desencadenado el problema.
Una alteración aún menos frecuente de la conducta de bebida es la adipsia. Este problema se
ha descrito muy esporádicamente en perros, especialmente de raza Schnauzer. Los animales afec-
tados no beben en respuesta a un aumento de la concentración de solutos del líquido intersticial
y la adipsia va acompañada de hipernatremia. Por el contrario, beben en respuesta a la adminis-
tración de un diurético. Los animales se comportan como si los mecanismos responsables de la
sed osmótica no funcionaran correctamente (ver capítulo 2). El tratamiento consiste en la admi~
nistración de una dieta con un contenido en agua muy alto. En animales de laboratorio, una le-
sión en el área preóptica del hipotálamo altera la conducta de bebida como respuesta a una in-
yección de ClNa. La causa de la adipsia descrita en el perro, en cambio, no está bien establecidá.
 o
1- 6. HIPERACTIVIDAD
<{
'"
-'
w
Cl La primera consideración que debe tenerse en cuenta en un problema de hiperactividad
>-
o
CC
es que, en ocasiones, un nivel de actividad del perro que los propietarios consideran anor-
CC
eL
eL malo incluso molesto puede ser en realidad perfectamente normal. También debe conside-
w
Cl
<{
rarse que el nivel de actividad varía según la raza y la edad. Por otra parte, los animales que
oc
<{
Z pasan mucho tiempo solos en un espacio reducido y no pueden realizar ejercicio de forma
cc
w
t;:;
regular, muestran frecuentemente un exceso de actividad en presencia de los propietarios.
>
u
<{ Por lo tanto, es muy importante que el veterinario que se enfrenta a un problema de este
z tipo realice una anamnesis muy completa y recoja toda la información posible sobre el am-
u
.:E
'"
biente en el que se encuentra el perro, así como acerca de su rutina diaria, especialmente la
'3
o posibilidad de ejercicio físico. Si el resultado sugiere que se trata de un problema de manejo,
t;:;

el tratamiento supone lógicamente mejorarlo, incrementando la actividad física que realiza

el perrol. Tal como se ha indicado en el capítulo 4, el ejercicio regular puede contribuir a pre-

B venir otros problemas de comportamiento además de la hiperactividad. Aparte de mejorar

el manejo, puede ser también útil llevar a cabo un programa de adiestramiento de obedien-
cia, y aconsejar a los propietarios que no recompensen al perro prestándole atención cuando
o
cc se muestra excesivamente activo.
a:
w
tL
-'
w Ocasionalmente, la hiperactividad se debe a un problema que recibe el nombre de hiper-
Cl
o
1- quinesis. Se trata de una alteración de la conducta que, aparentemente, tiene varias similitu-
Z
W
:;:;
des con el denominado dificit de atención en las personas. Además de un exceso de actividad,
2:
Cc
otL los perros que sufren este problema se muestran incapaces de mantener su atención en un de-
:;:;

8
terminado estímulo más allá de unos instantes. Frecuentemente, son también animales agre-
w
Cl sivos y que no responden al adiestramiento. La hiperquinesis se debe a una disfunción de las
V>
<C

¿w vías nerviosas dopaminérgicas del sistema límbico; además, es muy probable que otros neu-
w
cc
o rotransmisores ~especialmente la serotonina y la noradrenalina- estén también implicados en
a:
tL
V>
o el problema. Si se sospecha que un determinado perro padece hiperquinesis, puede realizarse
cc
1-
o un test consistente en administrar metilfenidat04• Este compuesto tiene efectos estimulantes
sobre el sistema nervioso central, pero los perros con hiperquinesis muestran una respuesta
'3
::o
.'::: paradójica. El test consiste en administrar una dosis baja del fármaco (0,05-0,25 mg/Kg cada
eL
«u
12 horas), que se incrementará progresivamente hasta obtener un efecto visible. Si el perro
responde con una mayor excitación, el diagnóstico de hiperquinesis es negativo. Si, por el con-
trario, muestra una conducta más calmada de lo habitual, es positivo. Los perros con este pro-
blema son tratados con una combinación de metilfenidato y un protocolo estricto de entrena-
miento. Al cabo de un tiempo puede intentar retirarse el fármaco de forma progresiva.
Creemos que es importante destacar que la hiperquinesis es un trastorno infrecuente y, por
lo tanto, no parece justificado realizar el test que acabamos de explicar en cualquier perro que
muestre una conducta aparentemente hiperactiva. Al contrario, este test debe aplicarse sólo
cuando el perro muestra también otras alteraciones de la conducta -ver párrafo anterior- y la
anamnesis sugiere que no existe un problema de manejo que explique su hiperactividad.
Finalmente, existe la posibilidad de que algunos casos de hiperquinesis sean consecuencia
de una intoxicación crónica por plomo. Por lo tanto ~y a pesar de que no existe mucha in-
formación al respecto- parece razonable considerar también esta posibilidad en cualquier
caso de hiperactividad que no esté aparentemente causado por un mal manejo, sobre todo
cuando la anamnesis sugiere que el perro puede tener acceso a alguna fuente de plomo.

7. ALTERACIONES DEL SUEÑO

Tal como hemos explicado anteriormente, los perros con síndrome de diifunción cognitiva cc
<{
Z
muestran alteraciones en el ciclo de sueño-vigilia. Por otra parte, ocasionalmente se diagnos- a:
w
>-
w
tica en el animal un problema conocido con el nombre de narcolepsia, y que tiene dos sÍnto- >
u
<{

mas principales: somnolencia durante los períodos en los que el animal debería mantenerse z
activo y cataplexia. Este último problema cursa con colapsos, a raíz de los cuales el animal
queda en un estado de parálisis muscular flácida, y que suelen ocurrir cuando el animal se ex-
cita debido a la presencia de comida, al juego o a la actividad sexual. El miedo y el estrés, en
cambio, no parecen desencadenar el problema. Algunos colapsos son muy breves y duran so-
lamente unos segundos; otros, por el contrario, duran varios minutos, y el animal queda apa-
rentemente dormido en decúbito lateral o esternal. En alguno de estos ataques más largos, el
perro puede mostrar los elementos típicos del sueño REM, como movimientos de los globos
oculares y contracciones musculares en la parte distal de las extremidades. El animal se recu- occ
a:
w
pera de los ataques de forma espontánea o en respuesta a caricias o sonidos fuertes. Los ata- [\..
w
w
D
ques de cataplexia son el resultado de la entrada del perro directamente en una fase de sueño o>-
z
w
REM, sin pasar antes por un período de sueño de onda lenta (ver capítulo 2). La frecuencia de
los ataques de cataplexia varía de un animal a otro y puede oscilar entre un ataque cada varios
meses y más de un ataque al día. En la mayoría de los casos, la narcolepsia se manifiesta por o
u
primera vez cuando el animal es muy joven, aunque en algunas ocasiones los primeros ataques
se producen cuando tiene varios años de edad.
Las causas de la narcolepsia no se conocen con certeza. No obstante, parece ser que los
perros afectados muestran una actividad anormalmente baja de varios neurotransmisores -se- Vl
o
a:
rotonina, noradrenalina y dopamina- en las estructuras nerviosas responsables del control >-
o
del sueño y la vigilia. Además, los ataques de cataplexia podrían ser debidos a una alteración
en la actividad de las vías nerviosas colinérgicas. En la especie humana, algunos casos pare-
cen ser consecuencia de traumatismos craneoencefálicos o de encefalitis, pero la mayoría no
tienen un origen conocido. En el perro, la narcolepsia parece ser hereditaria, al menos en el
Doberman Pinscher y el Labrador, aunque se ha descrito también de forma esporádica en
otras muchas razas y en animales mestizos. Su incidencia en la población canina se desconoce.
Los ataques de cataplexia deben distinguirse sobre todo de los ataques epilépticos. A di-
ferencia de estos últimos, la cataplexia no cursa con defecación, micción o salivación. Además,
la musculatura queda en un estado de parálisis flácida, sin convulsiones. Estos ataques deben
distinguirse también de problemas neuromusculares que causan episodios de debilidad, como
la miastenia. En caso de duda, puede realizarse una prueba de provocación de la cataplexia
ofreciendo comida al perro. Si esto no es suficiente, puede administrarse fisostigmina -0,05
a O,(.mg/Kg-, que aumenta la frecuencia de los ataques al cabo de 5-15 minutos. Deben
utilizarse inicialmente las dosis más bajas para evitar efectos indeseables, como.salivación y
diarrea.
 o
f-
« La narcolepsia no puede curarse de forma definitiva. No obstante, existen varias alterna-
'"
w
o tivas para controlar el problema, aunque el tratamiento debe mantenerse durante toda la vida
>-
occ del animal. En general, la preocupación principal de los propietarios no es la somnolencia
IY
W
eL del perro, sino los ataques de cataplexia, por lo que el objetivo del tratamiento es reducir su
w
Cl frecuencia. La administración de antidepresivos tricíclicos parece ser efectiva, y uno de los
«
cc
«
z fármacos recomendados es la imipramina, a una dosis de 0,5 mg/Kg cada 8 horas. (ver capí-
IY
w tulo 4 y anexo A).
~
>
«
u
z
~
u
.:'5
'"
S
o
NOTAS
t:;:;

1. En medicina humana se produce una situación parecida.

2. El término anorexia significa, en rigor, pérdida del apetito. Sin embargo, en este libro utilizamos el término de forma

B más general,
3. En muchos
4. El metilfenidato

posibles
refiriéndonos
casos puede resultar
tanto

es una anfetamina;

abusos por parte

a la pérdida
útil aconsejar
por lo tanto,

de los propietarios.
total del apetito
al propietario
el veterinario
como simplemente
que siga un programa
clínico
a su disminución.
de agility con su perro
debe ser especialmente cuidadoso para evitar

o
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 CAPiTULO --L.....-:::J-D-O-[J-O-[]-El~-

Etología clínica del gato

Aunque es difícil disponer de cifras exactas, los problemas de comportamiento del gato
suponen aproximadamente el 20% del total de consultas en etología clínica. Dicho de otro
modo, el veterinario debe resolver cuatro consultas de etología canina por cada una de fe-
lina. Por este motivo, disponemos de mucha menos información sobre los problemas de
comportamiento en gatos que en perros. No obstante, el gato es cada vez más popular como
animal de compañía, especialmente en las ciudades, y, por lo tanto, es muy probable que en
un futuro próximo la etología clínica felina tenga una importancia mucho mayor. ~
w
o
<{
El perro y el gato tienen un comportamiento muy distinto. El perro procede del lobo, u
z
':::¡
que es un animal eminentemente social. Por el contrario, el gato doméstico procede del u
gato salvaje africano, que es un animal básicamente solitario Tal vez como consecuencia de
,~

1 • <.9

S
o
esto, el gato tolera la ausencia de los propietarios mucho mejor que el perro, y presenta an- t;:;

siedad por separación en muy contadas ocasiones2, mientras que este problema es uno de
los más frecuentes en el perro. Una segunda diferencia entre ambas especies es que las re-
laciones de dominancia desempeñan un papel menos importante en el comportamiento del
gato que en el del perro. Aunque algunos autores opinan que el gato presenta en ocasiones
una conducta equivalente a la agresividad por dominancia del perro -ver más adelante-, lo
cierto es que este comportamiento es mucho menos frecuente en gatos que en perros. Así
pues, los dos problemas de comportamiento más frecuentes del perro -ansiedad por sepa-
ración y agresividad por dominancia- son poco frecuentes en el gato. Los trastornos de com-
portamiento más frecuentes en esta especie son los problemas de micción inadecuada cau-
sados por marcaje o por preferencias, seguidos de los de agresividad, especialmente la dirigida
hacia otros gatos.
El estrés puede causar cambios en el comportamiento de ,cualquier especie, pero estos
cambios tienen una relevancia clínica especialmente marcada en el caso del gato. Efectivamente,
el estrés puede dar lugar a una serie de alteraciones en el comportamiento del gato que pue-
den ser problemáticas para el propietario o para el propio animal. Estos cambios incluyen
una reducción en el consumo de alimento -que puede dar lugar a lipidosis hepática-, alte-
raciones de la conducta de acicalamiento -que pueden generar dermatosis psicógena- y mar-
caje con orina. Así pues, la importancia del estrés como causa de problemas comportamen-
tales debe tenerse en cuenta a la hora de realizar un diagnóstico. Normalmente, el estrés es
el resultado de cambios en el ambiente en el que se encuentra el animal.
o
f-
« Por último, otra diferencia importante entre el perro y el gato hace referencia al trata-
(!)
~
W miento de los problemas de comportamiento. En efecto, en los capítulos anteriores hemos
el
>-
o visto que el adiestramiento es una parte muy importante en el tratamiento de los problemas
cr:
cr:
w de comportamiento del perro. En el caso del gato, en cambio, su importancia es menor y
CL
~
W
el estos problemas suelen resolverse mediante la modificación del ambiente, el uso de fárma-
«
cr:
« cos y, en algunos casos, la castración del animal.
z
cr:
w Lógicamente, cada problema de comportamiento -y, en realidad, cada caso- es único y
tu
> requiere un protocolo diferente. No obstante, pensamos que hay dos consejos especialmente
«
u
z: útiles en el tratamiento de los problemas de comportamiento del gato: la paciencia y, sobre
u
.:'S todo, el abstenerse de forzar la interacción con el gato cuando éste no la desea. En realidad,
(!)
S
o muchos problemas de comportamiento se resolverían más fácilmente si los propietarios si-
tu
guieran estos dos consejos.

B 1. PROBLEMAS DE MICCIÓN INADECUADA

Los problemas de micción inadecuada son el tipo más frecuente de problemas de conducta
of- en el gato doméstico, y suponen entre el 50 y el 70% del total de consultas de comporta-
«
'"
~
W miento. Existen tres causas principales de micción inadecuada en el gato: marcaje con orina,
el
«
u preferencia por un sustrato o lugar para orinar distinto del habitual y problemas orgánicos.
z
~
u La preferencia por un sustrato alternativo puede ser debida a que el animal haya desarrollado
.:'S
'" una aversión hacia la bandeja dispuesta por el propietario. Además, se han descrito también
S
o
tu
casos de ansiedad por separación, así como problemas derivados de una falta de aprendizaje.
'" Para explicar los problemas de micción inadecuada, resulta muy útil partir del marcaje con
g
o
.t::
orina y realizar después los diagnósticos diferenciales.
a..
<(
U
1.1. Marcaje con orina: consideraciones generales
El marcaje con orina es una conducta normal del gato que tiene una función de comuni-
cación, aunque su finalidad exacta no se conoce. Los mecanismos fisiológicos que controlan
este comportamiento -y que, por lo tanto, son responsables de su aparición- son muy com-
plejos. Dichos mecanismos pueden resumirse de la siguiente manera \figura 8.1):
1. La conducta de marcaje es una conducta sexualmente dimórfica que depende del efecto
activador de los andrógenos. Por lo tanto, es mucho más frecuente en machos que en hem-
bras y se manifiesta casi únicamente en animales que han llegado a la madurez sexual. Es im-
portante tener en cuenta, no obstante, que las hembras también pueden manifestar la con-
ducta, especialmente durante períodos de estro.
2. El marcaje con orina está controlado por factores externos, especialmente estímulos
olfativos y visuales procedentes de otros gatos. Esto explicaría, al menos en parte, que esta
conducta sea mucho más frecuente en gatos que conviven con otros individuos de su espe-
cie. En efecto, en grupos de 10 0 más individuos, la probabilidad de que uno de ellos mues-
tre la conducta en algún momento de su vida es prácticamente del 100%.
3. Las situaciones que desencadenan una respuesta de estrés o ansiedad en el animal au-
mentan la probabilidad de que muestre conducta de marcaje. En efecto, este comportamiento
 o
f-
Figura 8.1. Mecanismos responsables del control del marcaje con orina del gato
«
t9
-'
WJ
o
>-
o
cc
cc
W
D-
-'
W
o
Estrés Hormonas sexuales «
cc
«z
(a menudo causado por (andrógenos en los machos cc
w
cambios en el ambiente) y estrógenos en las hembras) w
>
«
u
z
-'
u
«
t9
'3
of-
MARCAJE CON ORINA WJ

Estímulos procedentes Feromonas faciales

de otros gatos
-'
o
WJ

«
u
z
-'
u
«
t9
o
o

(modificado a partir de varias fuentes)

es especialmente frecuente cuando los animales se encuentran en un ambiente desconocido

o cuando se introduce un cambio en su rutina. Además, tal como veremos más adelante, la
administración de fármacos ansiolíticos disminuye la expresión de la conducta de marcaje.
Finalmente, los estudios llevados a cabo en roedores de laboratorio -y más concretamente
en el hámster (Mesocricetus auratus)- han puesto de manifiesto que la vasopresina es uno de
los neurotransmisores implicados en el control de la conducta de marcaje. En efecto, la ad-
ministración intracerebroventricular de esta sustancia aumenta la frecuencia de marcaje con
el flanco, que es una conducta del hámster que comparte varias características con el mar-
caje con orina del gato. Por el contrario, la administración de antagonistas de la vasopresina
disminuye la frecuencia de esta conducta. Este hecho es relevante desde el punto de vista clí-
nico, ya que las situaciones de estrés causan un aumento en la liberación de vasopresina por
parte de las neuronas del hipotálamo. Este mecanismo podría explicar, por lo tanto, el au-
mento en la frecuencia de marcaje asociado a situaciones de estrés. Además, la sérotonina
tiene un efecto inhibidor sobre las neuronas productoras de vasopresina y, en consecuencia,
los fármacos que aumentan su actividad en el sistema nervioso central pueden ser eficaces en
al tratamiento del marcaje.
 o>-
« En resumen, pues, además de los estímulos externos, la conducta de marcaje con orina
CD
~
w
Cl
depende de dos sistemas endógenos de control relativamente independientes entre sí: la con-
>-
o
cc
centración plasmática de hormonas sexuales y el grado de estrés o ansiedad.
cc
W
t:L Normalmente, el gato adopta una postura característica cuando orina con finalidad de
~
w
Cl marcaje: se mantiene erguido, con la cola levantada, y proyecta la orina hacia atrás. Ésta suele
«
a:
< depositarse en superficies verticales, aunque a veces el gato también marca superficies hori-
z
a: zontales (en este último caso los restos de orina suelen formar una línea más o menos recta).
u..
>-
> Es importante tener en cuenta, no obstante, que el gato puede orinar con finalidad de mar-
«
u
z caje adoptando la postura propia de la micción ordinaria.
~
u
.:5 La orina del gato contiene varias feromonas y es probable que la depositada durante el
CD

'3 marcaje contenga más que la proveniente de la micción ordinaria. Las hormonas sexuales
o
t;:;
masculinas son responsables del control de la síntesis de algunas de estas feromonas, espe-
cialmente de las que confieren a la orina del macho su olor característico. Este aspecto se ha

B tratado más detalladamente en el capítulo 3.

1.2. Protocolo y criterios de diagnóstico del marcaje con orina

o>- El primer paso del protocolo de diagnóstico consiste en descartar posibles causas orgáni-
«
(!J
~
w cas. Entre éstas, debe prestarse especial atención al FLUTD -enfermedad de la vías urinarias
Cl
«
u inferiores del gato-o En efecto, el FLUTD puede dar lugar a cambios en la conducta normal
z
.:::¡
u de micción, probablemente como consecuencia del dolor que el gato experimenta al orinar .
.:5
(!J Según parece, el animal asociaría el dolor con el lugar utilizado para orinar y buscaría en-
'3
o tonces localizaciones alternativas. A veces, este cambio en la conducta de micción es una de
t;:;

los primeros síntomas que muestra el animal. Conviene indicar, no obstante, que algunos au-
'3
::J
.':::
tores han sugerido que la relación entre el FLUTD y los problemas de eliminación inade-
t:L
«u cuada no se ha establecido de forma clara. A pesar de todo, estos mismos autores recomien-
dan descartar un posible caso de FLUTD en cualquier gato que sea objeto de consulta por un
problema de micción inadecuada; por lo tanto, ante un problema de este tipo resulta im-
prescindible realizar, como mínimo, una exploración general del animal y un análisis de orina.
Sólo después de haber descartado la existencia de una causa orgánica, debe considerarse la
posibilidad de que el problema sea exclusivamente de comportamiento.
El siguiente paso en el protocolo consiste en establecer si el animal muestra una conducta
de marcaje o una de micción ordinaria inadecuada. La distinción entre ambos problemas no
siempre es fácil, pero en cualquier caso depende de los siguientes criterios:
1. Postura del animal. Si orina erguido y con la cola levantada, puede diagnosticarse defi-
nitivamente un problema de marcaje. Por el contrario, si orina en la postura ordinaria, no
puede realizarse un diagnóstico definitivo.
2. Localización de la orina. Si se encuentra en superficies verticales, puede diagnosticarse
definitivamente un problema de marcaje. Igualmente, si la orina se observa en superficies ho-
rizontales pero dispuesta en línea, es muy probable que se trate de un problema de marcaje.
En los otros casos, el diagnóstico es más difícil. No obstante, en los casos de marcaje la orina
se suele encontrar en lugares en los que el animal percibe el olor de otros gatos -o de alguna
persona o, simplemente, un olor nuevo-o Por el contrario, si se encuentra cerca de la ban-
deja con material absorbente, es muy probable que se trate de un problema de aversión hacia
dicho material.
3. Utilización de la bandeja dispuesta para que el animal orine. Si se trata de un problema
de marcaje, el animal generalmente continúa utilizando la bandeja de forma normal. Por el
contrario, si es un caso de aversión hacia la bandeja, el animal no la utilizará o lo hará con
menos frecuencia. En este último caso y cuando se trata de un problema de aversión hacia el
substrato, es probable que al utilizar la bandeja el animal no realice la secuencia completa de
movimientos asociados a la micción.
4. Otras consideraciones. Si el problema aparece poco después de que el propietario haya
cambiado la localización de la bandeja o el material absorbente, puede tratarse de un caso de
aversión. Igualmente, este tipo de problemas pueden aparecer como consecuencia de una
limpieza poco frecuente de la bandeja. Finalmente, el dolor causado por la extirpación de las
uñas hace que, en ocasiones, el gato deje de orinar en la bandeja. Lo mismo ocurre si el ani-
mal asocia la bandeja con cualquier tipo de estímulo desagradable.
Algunos autores sugieren además que la cantidad de orina y el hecho de que el animal
orine en uno o en varios sitios son criterios útiles para realizar el diagnóstico (el marcaje se
caracterizaría por pequeñas cantidades de orina en varios lugares, mientras que en la micción
ordinaria se encontraría una mayor cantidad de orina y frecuentemente en un único lugar).

1.3. Tratamiento del marcaje con orina

El tratamiento más frecuente es la castración, que en el macho elimina la conducta o re-
duce su frecuencia en un 80-90% de los casos. No obstante sus efectos no son siempre in-
mediatos; por lo tanto, antes de concluir que la castración ha sido ineficaz es necesario espe- 00

o
...J

rar unas semanas. En las hembras la castración es particularmente eficaz cuando la conducta ::o
.!::
CL

de marcaje está asociada al estro. u

<1;

Cuando la castración no es eficaz o no se desea castrar al animal, el tratamiento de elec-

ción es la administración de ansiolíticos. Aunque algunos autores sugieren que el diacepam y
la buspirona son igualmente eficaces, nuestra experiencia indica que la buspirona es el trata-
miento de elección, entre otras razones porque se trata de un fármaco prácticamente despro-
visto de efectos indeseables. Aquellos gatos que no responden a la buspirona, pueden ser tra-
tados con un antidepresivo tridclico, en concreto, con amitriptilina o clomipramina. En el
capítulo 4 y en el anexo B aparecen, respectivamente, los mecanismos de acción y efectos in-
deseables, y las dosis recomendadas de estos fármacos. Finalmente, la fluoxetina y la cipro-
heptadina pueden ser opciones interesantes (ver capítulo 4 y anexo B).
La comercialización de un análogo sintético de las feromonas faciales de gato ofrece una
alternativa terapéutica muy interesante. En efecto, tal como se ha explicado en el capítulo 3,
estas feromanas parecen tener un efecto inhibidor sobre el marcaje con orina, por lo que las
zonas impregnadas con ellas no serán rociadas con orina por el gato. Además, la aplicación de
feromona
-
facial podría contribuir a crear un ambiente familiar y relajante
.
para el animal. Los
estudios clínicos que se han realizado hasta la fecha indican que, efectivamente, estos com-
puestos pueden resolver, o al menos paliar, un porcentaje elevado de casos de marcaje.
Concretamente, se estima que la aplicación de feromonas elimina totalmente la conducta de
 o
1-
<>: marcaje en un 20-30% de los casos y la reduce en un 60% aproximadamente. Así pues, el uso
CD

'"
o del análogo sintético de la feromona facial -concretamente de la denominada fracción F3-,
o
a:;
bien sola o bien en combinación con cualquiera de los otros tratamientos ya descritos, cons-
IX
LU
"- tituye una opción potencialmente muy eficaz.
-'
w
o Finalmente, es importante limpiar escrupulosamente los lugares en los que el animal ha
<>:

cc
< orinado, evitando el uso de productos que contengan amoníaco. Igualmente, se debe redu-
Z
cc
'" cir en la medida de lo posible el contacto con otros gatos, así como eliminar posibles facto-
~
> res estresantes.
u
<>:

z
u
.:'5
CD
1A.Tratamiento de la micción inadecuada causada por un problema
g
o de preferencia por un sustrato o lugar alternativo para orinar
1-
LU

Tal como hemos comentado anteriormente, la preferencia por un sustrato o por un lugar
alternativo para orinar puede ser consecuencia de que el animal haya desarrollado antes una

B aversión hacia el que utilizaba hasta aquel momento. En cualquier caso, el tratamiento de un
problema de preferencias consiste en conseguir que la bandeja dispuesta para que el gato orine
sea lo suficientemente atractiva como para que el animal no busque localizaciones alternati-
o
1-
<>: vas. En la práctica, el tratamiento supone corregir las situaciones que diminuyen la probabi-
'"
~
LU lidad de que el gato utilice la bandeja. Estas situaciones. son las siguientes:
o
u
<>:
1. Limpieza insuficiente de la bandeja. La bandeja debería limpiarse cada día, eliminando
z
.:::¡
u la arena sucia. Al menos una vez por semana debería reemplazarse toda la arena .
:'5
CD
.2. Número insuficiente de bandejas. En las viviendas en las que hay más de un gato se re-
go
tu comienda disponer de un número de bandejas equivalente al número de gatos más uno.

o~ 3. Localización inadecuada de la bandeja. Ésta debería colocarse en un lugar de fácil ac-

::J
.!:::
ceso, tranquilo y alejado de la comida y del agua.
"-
<í
u 4. Estabilidad de la bandeja. Es importante que esté dispuesta de modo que no se mueva
cuando el animal la utiliza.
5. Tipo de bandeja. En general, los gatos prefieren bandejas descubiertas.
6. Substrato inadecuado. Se aconseja utilizar arena no perfumada, preferentemente de la
que forma aglomerados.
7. Es importante que el animal no asocie la bandeja con experiencias desagradables. Así
pues, debe evitarse molestar al animal cuando la está utilizando.
Además de hacer todo lo posible para que la bandeja sea atractiva para el gato, es conve-
niente emprender una serie de acciones para que la localización alternativa escogida deje de
atraer al animal. En ocasiones, colocar comida en dicho lugar puede ser útil, por supuesto
siempre que sea factible desde el punto de vista práctico. Igualmente, poner un plástico o
cualquier otro material que haga ruido cuando el animal lo pisa puede ayudar.
Al igual que en los casos de marcaje, es muy importante limpiar escrupulosamente los
restos de orina, evitando el uso de productos que contengan amoníaco.

1.5. Otras causas de micción inadecuada

Tal como se ha indicado anteriormente, los casos de micción inadecuada pueden ser de-
bidos a ansiedad por separación o a falta de aprendizaje. Ambos problemas son, sin embargo,
menos frecuentes que los de marcaje o preferencias. La ansiedad por separación parece ser
más frecuente en gatos de raza Siamés y, probablemente, en los Birmanos, y los criterios de ~
~
o
>-
diagnóstico ;~el protocolo de tratamiento son los mismos que los descritos en el caso del o
a:
ex:
perro (yer capítulo 6). Es interesante tener en cuenta, además, que en el gato la ansiedad por w
a..

separación suele cursar únicamente con eliminación inadecuada y el animal suele depositar
orina o heces en lugares tales como almohadas, zapatillas o ropa del propietario, tal vez por-
que el animal detecta el olor del propietario en estos lugares. Los problemas de falta de apren-
dizaje serían más frecuentes en gatos de raza Persa y el criterio principal de diagnóstico es
que el animal siempre ha mostrado una conducta inadecuada. Esporádicamente, sin embargo,
un gato puede perder sus hábitos de eliminación y requerir un nuevo proceso de aprendizaje.
Esto ocurre sobre todo después de una enfermedad que curse con diarrea, poliuria/ polidip-
sia o incontinencia fecal o urinaria.

2. PROBLEMAS DE DEFECACIÓN INADECUADA

La defecación inadecuada es un problema menos frecuente que la micción inadecuada. El
protocolo de diagnóstico recomendado en qmbos casos es muy parecido. En primer lugar,
debe descartarse un problema orgánico. En segundo lugar, debe distinguirse entre un pro- ~
w
o
blema de marcaje y un problema de preferencias. Según parece, los gatos raramente utilizan U
""

Z
las heces para marcar, pero aún así esta conducta es motivo de consulta en algunos casos. ~:::¡
U
<J:
Frecuentemente, las heces se encuentran en lugares muy aparentes. En otras ocasiones, son (')
'3
depositadas en lugares que están impregnados del olor de una determinada persona, como of-
WJ

almohadas, zapatillas, etc. En estos casos es importante considerar también un posible pro-
blema de ansiedad por separación. Igual que ocurre con los problemas de micción inadecuada,
es importante averiguar si el gato continúa utilizando la bandeja para defecar. En caso afir-
mativo, es muy probable que se trate de una conducta de marcaje.
En relación con el problema de preferencias, las causas son probablemente las mismas que
se han mencionado en la sección sobre micción inadecuada. Es importante tener en cuenta
que este tipo de problemas pueden afectar exclusivamente a la conducta de micción y no a
la de defecación, o viceversa, aunque en algunos casos ambas se ven afectadas. El tratamiento
recomendado para los problemas de defecación inadecuada es similar al que se recomienda
para problemas de micción.

3. PROBLEMAS DE AGRESIVIDAD
3.1. Introducción
Los problemas de agresividad son el segundo tipo más frecuente de problemas de com-
portamiento en el gato doméstico. Aunque en general estos problemas son menos graves que
en perros, es importante tener en cuenta que las lesiones causadas por arañazos y mordedu-
ras de gato son potencialmente graves, especialmente en personas inmunodeprimidas. Así,
la denominada erifermedad por arañazo de Bato -causada por Bartonella henselae- afecta cada año
entre 2 y 10 personas por cada 100.000 habitantes y, aunque no es grave en individuos sanos,
 o
>-
«
'"
puede ser un problema en personas inmunodeprimidasJ• Un aspecto adicional que debe te-
~
cw
el nerse en cuenta es que los problemas de agresividad pueden dar lugar en ocasiones a micción
>-
occ inadecuada, probablemente porque las interacciones agresivas causan estrés y éste, a su vez,
cc
cw
eL desencadena conducta de marcaje.
~
w
el
«
cc
«z 3.2. Diagnóstico y tratamiento de las principales formas de agresividad del gato
cc
<.w La conducta agresiva es un fenómeno heterogéneo, es decir, puede aparecer en contex-
~
>
« tos muy variados y ser consecuencia de diferentes mecanismos de control. Por lo tanto, el pri-
u
z mer pasofrente a un probÍema de conducta aaresiva es caracterizar el tipo de aaresividad. N o debe in-
~
u
.::: tentar se nunca un tratamiento sin haber caracterizado previamente el comportamiento agresivo
'"
o
o que muestra el animal. Aunque existen varias clasificaciones de la conducta agresiva del gato,
>-
UJ
pensamos que la que ofrecemos a continuación -aunque no es exhaustiva- resulta útil en la
mayoría de ocasiones. Según esta clasificación, los principales tipos de agresividad del gato

B doméstico serían los siguientes:

1. Agresividad por causa orgánica, incluyendo la agresividad causada por dolor
2. Agresividad por falta de socialización
o
>-
« 3. Agresividad por juego
'"
UJ
el
4. Agresividad re dirigida
«
u 5. Agresividad por miedo
z
u
.:::¡
6. Agresividad territorial
.:::
'" 7. Agresividad intrasexual, normalmente entre machos
S
o
~ Todos los tipos -a excepción de la agresividad intrasexual, que se dirige sólo ?acia otros
00

o~ gatos del mismo sexo- pueden dirigirse tanto hacia personas como hacia otros gatos. No obs-
::J
,':=
tante, la agresividad por falta de socialización y la causada por juego se dirigen más frecuen-
n..
«u temente hacia personas, mientras que la territorial y la debida al miedo se dirigen sobre todo
hacia otros gatos.
Otras causas menos frecuentes de agresividad son la agresividad por dominancia, la ma-
ternal, la depredadora y la asociada a la dispersión. La agresividad maternal se dirige hacia
otros gatos -frecuentemente machos- o hacia personas, normalmente desconocidas. Tal como
su nombre indica, es propia de las hembras con crías. No es, ni mucho menos, una causa fre-
cuente de consulta, y el mejor tratamiento consiste en procurar que la gata y sus crías dis-
pongan de un lugar tranquilo. Probablemente, las hembras bien socializadas con las personas
tienen menos probabilidades de mostrar agresividad maternal.
La agresividad depredadora se dirige normalmente hacia pequeños mamíferos y aves, y
no suele ser motivo de consulta. No obstante, algunos autores indican que en ocasiones puede
dirigirse hacia las personas. En estos casos, el gato ataca las manos o los pies de la persona
afectada, especialmente cuando ésta anda o mueve las manos. Frecuentemente, el gato se aleja
corriendo de la persona inmediatamente después de haberla mordido o arañado. En algunas
ocasiones puede morder y arañar lo suficientemente fuerte como para producir una lesión.
No obstante, es importante tener. en cuenta que el gato incluye en su comportamiento de
juego secuencias propias de la conducta depredadora y, a menudo, el comportamiento que
acabamos de describir parece más un episodio de juego que una conducta depredadora pro-
piamente dicha. Por esta razón, y aún teniendo en cuenta que algunos autores clasifican esta
~
~
conducta como agresividad depredadora, nosotros la incluiremos en la sección de agresividad el
>-
por juego. Por otra parte, algunos textos de etología clínica veterinaria describen episodios oa::
a::
w
de agresiÚdad depredadora dirigida hacia niños, o al menos incluyen esta posibilidad en la cla- "-
~
w
sificación de la conducta agresiva felina. Aunque lógicamente no puede descartarse la posibi- el
«
a:
lidad de que esto ocurra, pensamos que se trataría de casos extremadamente infrecuentes, «z
a:
entre otras razones por la gran ~iferencia de tamaño que existe entre un niño y las presas ha- w
tu
bituales del gato. En cualquier caso, si un gato llegara a mostrar este tipo de conducta, la única >
«
u
opción razonable sería la eutanasia. z
Tal como hemos indicado en la introducción de este capítulo, la agresividad por dominan-
cia es un problema mucho menos frecuente en el gato que en el perro, hasta el extremo de
que algunos autores consideran que este tipo de conducta no se manifiesta en el gato. Por el
contrario, otros autores consideran que éste muestra en ocasiones un comportamiento com-
parable a la agresividad por dominancia canina y que se dirige sólo hacia personas. Se trataría,
concretamente, de los episodios de agresividad que muestran algunos gatos cuando han sido
acariciados durante un período de tiempo relativamente largo por sus propietarios. A menudo,
y antes del episodio de agresividad propiamente dicha, el gato mueve el extremo de la cola de
un lado a otro muy rápidamente, baja las orejas, muestra las uñas y, ocasionalmente, emite un
sonido grave. Lógicamente, esta conducta no tendría por qué interpretar se en un principio
como muestra de dominancia. No obstante, algunos de estos gatos muestran también com-
portamientos tales como bloquear el paso de los propietarios o reclamar su atención de forma
muy marcad~. Esto hace suponer a algunos autores que se trataría de animales que intentan
controlar la conducta del propietario y que, en cierto modo, se comportan como lo haría un OJ

g
perro dominante. El tratamiento de esta forma de agresividad no es sencillo y a veces la mejor ::;¡
.!::
"-

solución es que el propietario deje de acariciar al gato cuando muestra las señales indicadas «
u
anteriormente. El castigo puede ser útil, siempre y cuando sea inmediatamente posterior al
inicio de la conducta. Además, debe evitarse el castigo físico, que podía causar un aumento de
la agresividad o desencadenar una respuesta de miedo. Rociar al gato con agua o simplemente
interrumpir de forma brusca la interacción con él son alternativas más adecuadas.
La agresividad asociada a la dispersión entre gatos es una forma descrita por algunos au-
tores y que se manifiesta en animales de entre 6 y 12 meses de edad. Se inicia a partir de los
episodios de juego, que se van haciendo cada vez más violentos. Eventualmente, la agresivi-
dad resulta en la dispersión de los cachorros -normalmente hermanos- que adoptan una exis-
tencia solitaria. Teniendo en cuenta que los gatos pueden formar grupos estables de indivi-
duos emparentados entre sí, está claro que este tipo de agresividad no se da siempre. Es
probable que su aparición dependa de los mismos factores que determinan la organización so-
cial del gato y que han sido discutidos en el capítulo 3.

Agresividad con causa orgánica

Al igual que con cualquier otro problema de comportamiento, el paso inicial del protocolo
de diagnóstico debe ser descartar posibles causas orgánicas. Por lo tanto, resulta imprescindi-
ble realizar, como mínimo, una exploración general y un examen neurológico del animal.
 o
1-
< A pesar de que se trata de un problema poco frecuente, la agresividad con causa orgánica
'"
-'
w
O puede ser el resultado de un número considerable de enfermedades. En primer lugar, cualquier
>-
O
IX
problema que curse con dolor puede generar una conducta agresiva. Entre estos problemas des-
IX
W
CL tacan la impactación de los sacos anales, la artritis, las lesiones orales, el FLUTD, la amputación
-'
w
o traumática de la cola y la extirpación de las uñas. En ocasiones, la agresividad se mantiene des-
<
IX
< pués de que el problema inicial haya desaparecido. En este caso, puede resultar útil llevar a cabo
Z
IX
w un programa de de sensibilización con la ayuda de un ansiolítico. En los animales que han su-
>
t;:::

frido amputación traumática de la cola, pueden existir lesiones permanentes -como neuromas,
u
-<

z por ejemplo- que no se detectan al realizar la exploración general y el examen neurológico.

u
.:SO Tanto el hipertiroidismo como el hipotiroidismo pueden causar irritabilidad y conducta agre-
'"
'3 siva. De hecho, algunas formas de hipotiroidismo del gato cursan sólo con conducta agresiva y
o
t:
el animal no muestra ninguno de los síntomas típicos de la enfermedad (letargia, alteraciones
de la piel y obesidad). La agresividad puede manifestarse .de varias formas, pero a menudo se

B desarrolla de forma gradual. El diagnóstico se basa en la determinación de la concentraeión plas-

mática de T4 YTSH. El tratamiento con levotiroxina suele tener un resultado espectacular. Es
importante recordar, no obstante, que el hipotiroidismo es muy poco frecuente en el gato.
o
f--
-< La agresividad puede ser consecuencia de traumatismo s craneales, así como de tumores o
'"
-'
w infartos cerebrales. La encefalopatía isquémica felina cursa normalmente con desplazamientos
o
-<
U compulsivo s en círculo y alteraciones de la conducta, incluyendo agresividad y convulsiones. La
Z
-'
u conducta agresiva suele ser consecuencia de lesiones en el lóbulo temporal de la corteza o en el
.:SO
'" sistema límbico. Los síntomas aparecen de forma aguda o hiperaguda y no son progresivos .
'3
o La encefalopatía hepática (EH) puede causar episodios de conducta agresiva en el gato.
ro Puede ser secundaria a enfermedades hepáticas, como neoplasias, cirrosis o intoxicaciones, o
'3
::J
,,=
ser el resultado de una conexión portosistémica congénita. Este último problema se mani-
"-

u
-< fiesta en animales jóvenes. Cualquier animal joven que muestre una conducta agresiva que no
sea compatible con alguna de las formas de agresividad sin causa orgánica puede sufrir un pro-
blema de EH; en estos casos es imprescindible realizar una analítica completa.
Se han descrito casos de agresividad en gatos que responden al tratamiento con antiepi-
lépticos y que, por lo tanto, pueden ser una manifestación de epilepsia psicomotora. El pro-
blema suele aparecer por primera vez cuando el animal llega a la edad adulta, y los ataques
pueden aumentar en frecuencia y duración. Durante el ataque epiléptico el gato ignora cual-
quier otro estímulo. Inmediatamente después, suele entrar en una fase postictal en la que mues-
tra una conducta retraída.
Algunas infecciones víricas pueden causar ocasionalmente conducta agresiva. Entre dichas
enfermedades destacan la rabia, la peritonitis infecciosa felina y la infección por el virus de la
inmunodeficiencia felina (FIV). Los cambios de conducta asociados a esta última son espe-
cialmente interesantes. El FIV es un lentivirus relacionado con el virus de la inmunodeficien-
cia humana (HIV), causante del síndrome de inmunodeficiencia adquirida. La infección por
HIV causa varios síntomas neurológicos, y es muy probable que todos los lentivirus sean ca-
paces de producir alteraciones de este tipo. Las 'anomalías neurológicas más comunes en gatos
infectados por FIV son el resultado de la acción del virus sobre estructuras corticales o sub-
corticales, e incluyen principalmente cambios de conducta. En un estudio realizado durante
3 años sobre un total de 22 gatos infectados por FIY, aproximadamente una tercera parte de
los animales mostró cambios de conducta, incluyendo eliminación inadecuada. Aunque la
agresividad no parece ser un signo frecuente, es interesante recordar que el gato a partir del
cual se aisló el FIV presentaba precisamente un cuadro de agresividad indiscriminada. Los
cambios de conducta causados por este virus aparecen a menudo al principio de la enferme-
dad, antes de que se hayan manifestado otros síntomas.
Finalmente, y aunque por el momento su interés sea sólo anecdótico, es interesante men-
cionar que en un estudio acerca de la sintomatología de la encefalopatía espongiforme felina,
aproximadamente la mitad de los animales afectados mostraban una conducta agresiva.

Agresividad por falta de socialización

Al igual que en el caso del perro, en el desarrollo del gato doméstico existe un período de-
nominado período sensible de socialización, que se extiende desde las 2 hasta las 7-8 semanas de
vida aproximadamente (ver capítulo 3). Se trata, pues, de un período más corto y de inicio más
temprano que el del perro. La falta de contacto con personas durante este período de tiempo
tiene efectos importantes sobre la conducta posterior del animal y hace que, en muchos casos,
o1-
el gato se muestre agresivo o temeroso con las personas durante toda su vida. Según parece, <:
(!J

la malnutrición tiende a aumentar los efectos negativos de una falta de socialización. Es im-
portante tener en cuenta, no obstante, que una socialización inadecuada no significa necesa-
riamente que el gato desarrolle un problema de agresividad, sino que se trata de un factor de
riesgo: los gatos mal socializados tienen más probabilidades de ser agresivos que los gatos co-
rrectamente socializados.
El diagnóstico de un problema de este tipo debe realizarse cuando se cumplen los tres cri-
terios siguientes:
1. El animal no presenta ningún problema orgánico que pueda explicar su comportamiento'
agresivo.
2. De acuerdo con la anamnesis, la agresividad del animal no es compatible con ninguno
de los otros tipos de agresividad sin causa orgánica indicados anteriormente.
3. La historia del animal es compatible con un problema de falta de socialización.
La agresividad causada por una falta de socialización es muy difícil de corregir y los gatos
que muestran este problema no son animales de compañía adecuados.

Agresividad por juego

La conducta de juego del gato incluye secuencias motoras propias de interacciones agre-
sivas intraespecíficas y de depredación. Algunos individuos -especialmente los que han sido
destetados a una edad muy temprana- pueden mostrar un comportamiento de juego vio-
lento, que puede causar lesiones a los propietarios. El diagnóstico de este problema es in-
mediato y el tratamiento consiste en un programa de recondicionamiento: el propietario debe
recompensar al animal cuando éste interacciona con él de forma no violenta y debe castigarlo
tan pronto como muestre señales de agresividad (exposición de las uñas, retracción de las
orejas y movimientos rápidos de la cola). Es importante que el castigo no consista en un golpe,
sino preferentemente en un estímulo que asuste al animal. Además, es conveniente incitar la
 o
f-
«
(9
conducta de juego con estímulos alternativos que resulten adecuados para el propietario.
-"
w
el
El pronóstico suele ser muy bueno.
>-
o
cc
Un tipo de agresividad igualmente relacionado con el juego -aunque algunos autores lo in-
cc
w cluyen bajo el epígrafe de agresividad depredadora- aparece en animales que, de forma súbita,
CL
-"
w
el muerden o arañan las manos o tobillos del propietario, especialmente si están en movimiento.
«
a:
«
z'
A diferencia de otras formas de conducta agresiva, estos ataques no van acompañados de nin-
ec:
w
f-
guna muestra de activación del sistema simpático -como piloerección, por ejemplo-ni de pos-
W
> turas características de la agresividad ofensiva o defensiva. Además, la secuencia motora que
«
u
z precede al ataque es la propia de la depredación. En ocasiones, informar al propietario para que
u
.::;: pueda interpretar correctamente el comportamiento del animal es suficiente. Si no es así, puede
(9
'3 intentar se un programa de recondicionamiento como el que se ha descrito anteriormente.
o
::;:;

Agresividad redirigida

B La agresividad redirigida es un problema relativamente frecuente y algunos trabajos indi-

can que es responsable de aproximadamente el 50% de casos de agresividad dirigida hacia
personas. Aparece cuando el estímulo responsable de la conducta agresiva no es accesible para
o
f-
« el animal, de forma que éste dirige su agresión hacia un estímulo alternativo, y en el caso que
o
-" nos ocupa, una persona.
w
el
«
u La agresividad redirigida es interpretada por el propietario como ataques súbitos e im-
z
-" predecibles por parte de un animal que tiene un comportamiento normal en cualquier otro
u
.::;:
o momento. En consecuencia, esta conducta puede ser confundida con un problema de agresi-
'3
of- vidad causada por una alteración orgánica, que suele caracterizarse también por ser poco pre-
W

co
o-" decible. El diagnóstico de agresividad redirigida depende de la identificación del estímulo que
::;)
.':::
induce la agresión, y debe realizarse después de haber descartado en la medida de lo posible
CL
«u una alteración orgánica. Entre los estímulos más frecuentes que causan el problema destacan
la presencia de otro gato -principalmente si se trata de machos- y los sonidos de elevada fre-
cuencia; en este último caso es importante recórdar que el gato es capaz de percibir sonidos
de una frecuencia muy superior a la que puede ser captada por las personas. Finalmente, la
presencia de personas desconocidas, o simplemente el traslado del animal a un ambiente nuevo,
también pueden dar lugar a agresividad redirigida hacia personas.
Explicar al propietario la causa del problema y aconsejarleque no se acerque al animal en
las situaciones problemáticas suele ser suficiente. Es importante recordar, no obstante, que la
disposición agresiva puede mantenerse durante un tiempo considerable tras la desaparición
del estímulo causante. En algunos casos, la corrección definitiva del problema es relativamente
sencilla. Si el estímulo responsable es la presencia de otro macho, la castración puede ser efi-
caz. En los casos en los que se genera una reacción de miedo en el animal, el tratamiento de-
bería ser el que se sugiere en el apartado siguiente.

Agresividad por miedo

El diagnóstico de agresividad por miedo es relativamente sencillo y depende del recono-
cimiento de la postura asociada con la agresividad defensiva. En efecto, las secuencias moto-
ras que acompañan a los diferentes tipos de conducta agresiva son relativamente constantes
 o
y, por lo tanto, son útiles para identificados; la agresividad defensiva del gato incluye una se- ~
o
cuencia caracterizada por piloerección -particularmente en la espalda y en la cola-, presen- -'
~
'"
>-
tación lateral del tronco con la espalda arqueada y cola erguida o en forma de U invertida '"
cr:
cr:
(ver capítulo 3). u.>
D-
-'
u.>
La agresividad por miedo hacia una determinada persona puede aparecer de forma rela- '"
«
tivamente súbita y sin que sea posible identificar la causa. En ocasiones, se observa después «
cr:

z
cr:
de un episodio de agresividad redirigida. u.>
>-

La agresividad por miedo es fácil de corregir. Normalmente, basta con que el animal se >
«
u
habitúe de nuevo a la presencia de la persona afectada, sin que ésta intente acercársele de- z
':::¡
u
masiado. Alimentar al gato en presencia de esa persona puede ser útil. El tratamiento farma- «
<.9

cológico puede en algunos casos facilitar la solución del problema, y el fármaco de elección S
o
>-
UJ
es la buspirona o la amitriptilina.

Agresividad territorial

La agresividad territorial se dirige normalmente hacia otros gatos, aunque esporádica-

mente puede dirigirse hacia las personas. Cuando es hacia otros gatos, la agresividad terri-
'"
torial suele aparecer de forma gradual. Uno de los dos animales se comporta como agresor, >-
«
(9
y busca y persigue activamente al otro. Su postura no es compatible con un caso de agresivi- -'
u.>
'"
dad por miedo y el problema puede manifestarse tanto en machos como en hembras. El tra- «
u
z
':::¡
tamiento de esta forma de agresividad se explica más adelante. u
«
La agresividad territorial dirigida hacia personas se caracteriza por el hecho de que el ani- (9
S
o
mal se muestra agresivo hacia los desconocidos que penetran en su territorio. Su postura no t;
es compatible con la agresividad por miedo. El tratamiento es muy difícil y es una forma de <X>

o-'
agresividad con mal pronóstico. La administración de inhibidores selectivos de la re captación :::;J
-'=
D-

de serotonina o de antidepresivos tricíclicos puede ser útil. «u

Agresividad intrasexual

La agresividad intrasexual es una conducta sexualmente dimorfa que aparece más fre-
cuentemente en machos que en hembras. Es particularmente común durante la época de re-
producción, siempre que dos machos se encuentran. La castración es el tratamiento de elec-
ción y suele resultar eficaz en un 80-90% de los casos.

3.3. Protocolo de actuación frente a un problema de agresividad entre gatos

Tal como hemos dicho en la introducción de este capítulo, los problemas de agresividad
entre gatos que conviven en un mismo domicilio son relativamente frecuentes. Además de la
intrasexual, las dos causas más frecuentes de agresividad entre gatos son la territorial y la de-
bida al miedo. Aunque teóricamente ambas formas pueden distinguirse4, lo cierto es que en
la práctica esta distinción es a menudo difícil. Por otra parte, el protocolo de tratamiento es
similar en ambos casos y consiste básicamente en que cada animal se habitúe de nuevo a la
presencia del otro sin que mientras tanto puedan lesionarse. Una posible opción consiste en
mantener a los gatos separados, excepto durante breves períodos de tiempo. Durante estas
sesiones de habituación, los animales son alimentados en una misma habitación, pero a una
 o
1-
« cierta distancia el uno del otro. En ocasiones, es conveniente colocar a uno de los dos en una
(!)
~
w
o jaula, de forma que los animales puedan verse pero no atacarse. El uso de fármaco s puede ser
>-
o
r:c
muy útil, aunque es conveniente saber si la agresividad que manifiesta cada uno de los gatos es
re
w de tipo ofensivo o defensivo ..Los criterios que debe emplearse para hacer esta distinción son
eL

la postura adoptada por cada animal durante los episodios de agresividad (ver capítulo 3).
<:
r:c
<: Además, un gato con agresividad defensiva no busca intencionadamente al otro animal, mien-
z
eL
W tras que uno con agresividad ofensiva sí que lo hace. El tratamiento farmacológico de elección
tu
> en gatos con agresividad defensiva es la buspirona, mientras que si la agresividad es ofensiva el
<:
u
z fármaco más indicado es la fluoxetina. La utilización de la feromona facial del gato puede ser
u
,:::: también útil, especialmente en combinación con el protocolo anterior.
(!)
'3
o
t
4. MARCAJE CON LAS UÑAS
El rascado con las uñas de las patas anteriores sobre superficies de madera o similares es

B frecuentemente un motivo de consulta en clínica feJina. La conducta parece tener una función
de marcaje, y el rascado deja una señal tanto visual como olfativa (ver capítulo 3). Además, el
o1- gato utiliza esta conducta para mantener las uñas en buen estado y, probablemente, también
«
(!J
~
w
como ejercicio de estiramiento muscular. El animal empieza a manifestar esta conducta a una
o
«
u edad muy temprana, y entonces es relativamente sencillo acostumbrarlo a rascar las superfi-
z cies adecuadas. El procedimiento a seguir consiste en colocar una tabla de madera u otro ma-
.~
u
.S terial idóneo en un lugar cercano al que el gato utiliza para dormir. La textura de la tabla pa-
(!J
'3
o rece ser poco importante, pero la orientación de las fibras debe ser de arriba hacia abajo, y no
t;:;

transversal. Además, la tabla debe estar a una altura que permita al animal acceder a ella con
o--'
::::l las patas anteriores mientras se apoya en las posteriores.
.t:
t:L
<: Si el animal ha adquirido el hábito de arañar superficies que no son adecuadas desde el punto
u
de vista del propietario, existen varias opciones para corregir el problema. En primer lugar,
el uso de feromonas faciales (fracción F3) para impregnar la superficie utilizada por el gato pa-
rece ser muy útil para corregir este problema, ya que estas feromonas tienen un efecto inhi-
bidor sobre el marcaje con las uñas. Además, debe proporcionársele al animal una superficie
alternativa para que pueda manifestar la conducta de una forma aceptable para el propietario.
Esta superficie debe colocarse cerca de la que el animal utilizaba para marcar y debe tener las
características comentadas en el apartado anterior.
Si el tratamiento anterior no da resultado, puede considerarse una solución quirúrgica, como
puede ser la extirpación de las uñas. Aunque algunos veterinarios no sean partidarios de esta
operación, en ocasiones supone la única alternativa a la eutanasia del animal. Si se decide reali-
zar la intervencióm, debe tenerse en cuenta que causa dolor posquirúrgico y, por lo tanto, el
animal deberá recibir analgésicos durante unos días después de la intervención. Además, los
gatos utilizan las uñas de las extremidades anteriores para pelear con otros individuos, de modo
que si el animal tiene contacto con otros gatos, y muy particularmente si se trata de un macho
entero, la extirpación de las uñas puede dejarlo en una situación de indefensión.
Finalmente, en algunos textos se sugiere la utilización de fundas para las uñas como alterna-
tiva a la intervención quirúrgica. No obstante, parece ser que estas fundas no siempre dan los
resultados esperados y, además de ser difíciles de aplicar, su duración es inferior a la indicada.
5. ALTERACIONES DE LA CONDUCTA DE ALIMENTACIÓN o
:;;:
'"
5.1. Anorexia w
-'
'"
>-
La anorexia5 es probablemente la alteración más frecuente de la conducta de alimentación o
a:
a:
del gato. Además, es potencialmente muy grave, puesto que puede ocasionar lipidosis hepá- w
"-
-'
w
tica y la muerte del animal. Su protocolo de diagnóstico es muy complejo (fi8ura 8.2). Debe o
«
tenerse en cuenta, en primer lugar, que la anorexia es un signo muy frecuente e inespecífico a:
«z
de enfermedad. Además, puede ser consecuencia de cambios en el ambiente o en la dieta del a:
w

animal. Por lo tanto, resulta útil clasificar la anorexia en dos grandes grupos: anorexia con
causa orgánica y anorexia sin causa orgánica. z

Figura 8.2. Protocolo de diagnóstico para problemas de anorexia en animales.

ANOREXIA

Historia clínica
2«
'"
--'
w
Cl
«
u
z
INCAPACIDAD PARA NO HAY EVIDENCIA u
--'

ENCONTRAR EL ALIMENTO NI DE 1 NI DE 2 .:'=

'"
S
Problemas en el sentido o
tu
del olfato

Presencia de animales Dieta poco palatable

o personas nuevas.
Cambio de alojamiento

!
VALORACiÓN DEL
INTERÉS DEL ANIMAL
POR EL ALIMENTO

INTERESADO POR SIN INTERÉS POR

EL ALIMENTO. EL ALIMENTO.
EXAMEN EXAMEN
ORAL/CRANEAL ORAL/CRANEAL
ANORMAL NORMAL

Fracturas nasales/orales. Enfermedad sistémica

Cuerpos extraños orofaríngeos. (Análisis de sangre)
Alteraciones dentales.
Miositis masticatoria.
Abceso retrobulbar.
Neutritis trigeminal.

(modificado a partir de Monroe W E [1995] Anorexia and Poliphagia, En: S J Ettinger and E C Feldman (ed)
Veterinary Internal Medicine. Diseases ofthe Dog and Cat Filadelfia: W B Sounders Company pp. 18-21).
 of- Anorexia con causa orgánica
«
o
w
el
Las enfermedades que cursan con fiebre suelen causar también anorexia. En realidad, la fie-
o
a::
bre va normalmente acompañada de varios cambios de conducta, entre los que se incluyen,
ex
w
o.. además de la anorexia, disminución de la actividad, hipersomnia -y, más concretamente, au-
~
w
el mento del sueño de onda lenta- y disminución de la conducta de acicalamiento. En general,
«
a::
-<
z estos cambios de conducta reciben el nombre de comportamiento asociado a la erifermedad, y la ex-
a::
w plicación más sencilla para ellos es suponer que son consecuencia del efecto debilitante de la
t;:;
>
fiebre. Sin embargo, no parece que sea éste el mecanismo implicado y, en realidad, las altera-
u
-<

z ciones descritas son consecuencia de las acciones centrales y periféricas de varias interleucinas.
~
u
.:'ó
o Las interleucinas son un grupo de hormonas peptídicas producidas por varios tipos celu-
S
o lares, incluyendo las células del sistema mononuclear fagocitario, los linfocito s T, las células
t;:;

endoteliales y los fibroblastos. Algunas interleucinas -el factor de necrosis tumoral y la in-
terleucina-1 , entre otras- son directamente responsables de la fiebre, es decir, son pirógenos

G endógenos. Estas mismas hormonas -y probablemente otras, como la interleucina-6-

también responsables de los cambios de conducta a los que nos hemos referido. Tanto la in-
terleucina-1 como el factor de necrosis tumoral disminuyen la actividad de las neuronas del
son

o
f- centro del hambre. Además, al menos la interleucina-1inhibe el reflejo de vaciamiento gás-
o-<~
~
o trico, lo que contribuye también a reducir el consumo de alimento.
«
u Algunos tumores cursan con anorexia y ésta, a su vez, contribuye al síndrome de caque-
z
u xia tumoral. El mecanismo responsable de esta anorexia incluye probablemente varios facto-
.:'ó
res. En primer lugar, algunos tumores cursan con fiebre y pueden causar disfagia o dolor .
S
o Además, el crecimiento tumoral puede generar aversiones alimentarias.
tD

ro
La anorexia que acompaña a la insuficiencia renal crónica seguramente tiene también múl-
S
:o
.t:: tiples causas, entre las que se incluyen cambios súbitos en la alimentación, alteración de los
o..
u
<I:
sentidos del gusto y del olfato, gastritis y deshidratación.
Además de las enfermedades mencionadas, muchos otros procesos patológicos causan ano-
rexia. Entre éstos destacan (1) la anosmia secundaria a algunas enfermedades respiratorias,
(2) cualquier problema que curse con disfagia, incluyendo fracturas mandibulares, inflama-
ción de los músculos masticatorios, neuritis del trigémino y problemas dentales, (3) proble-
mas gastrointestinales que cursen con dolor o nauseas, (4) problemas hepáticos y (5) algunas
enfermedades neurológicas.

Anorexia sin causa orgánica

Tal como hemos indicado en la introducción de este capítulo, las situaciones de estrés cau-
san en ocasiones una disminución en el consumo de alimento. Aunque el mecanismo respon-
sable de este fenómeno no se conoce del todo, parece ser que, al menos en parte, está me-
diado por la hormona liberadora de corticotropina (CRH). En efecto, la administración
intracerebroventricular de CRH causa una disminución en el consumo de alimento en varias
especies. La CRH es una hormona hipotalámica de naturaleza peptídica, cuya síntesis y se-
creción aumenta en situaciones de novedad o que supongan una posible amenaza para el ani-
mal. De hecho, la liberación de CRH desencadena buena parte de los cambios que constitu-
yen la respuesta de estrés de un animal. (ver capítulo 2).
 Frecuentemente, este tipo de respuesta está causada por un cambio en el ambiente del 2
<r
o
~
~
animal. A veces este cambio es muy aparente, como por ejemplo la introducción de una nueva el
>-
mascota en el hogar o un cambio de domicilio. En otras ocasiones, es mucho más impercep- el
cr:
cr:
tible y puede consistir en un cambio de mobiliario o algo parecido. Finalmente, puede ocu- LO
"-
~
"-'
rrir que la anamnesis no ponga de manifiesto ninguna alteración en el ambiente que pueda D
«
cr:
asociarse al origen de la anorexia. En este caso, el diagnóstico de anorexia causada por estrés «
z
cr:
se realiza descartando las causas orgánicas. A veces, la anorexia va acompañada de otros cam- w
tu
bios de conducta que se describen en el apartado 8 de este capítulo. >
«
u
En algunos textos la anorexia asociada a situaciones de estrés se denomina anorexia ner- z
viosa. Esta denominación parece poco correcta ya que hace referencia a una enfermedad hu-
mana que es mucho más compleja que una simple disminución del consumo de alimento de-
bida a cambios en el ambiente. En consecuencia, en el caso de los animales domésticos parece
más correcto utilizar la expresión anorexia causada por estrés.

Tratamiento de la anorexia

El objetivo principal frente a un cuadro de anorexia es determinar y corregir la causa. No

o>-
obstante, en algunas ocasiones -particularmente cuando la anorexia no tiene causa orgánica-
o«
~
puede ser conveniente administrar fármacos que aumenten el consumo de alimento. Tanto w
D
los progestágenos sintéticos como los tranquilizantes del grupo de las benzodiacepinas pue- «
u
:z
den utilizarse como estimulantes del apetito, aunque el riesgo de efectos indeseables es ele-
vado -especialmente en el primer caso-o Una segunda opción es administrar ciproheptadina,
que -además de ser un antagonista de la histamina- es un estimulante del apetito (ver anexo
A). Finalmente, pueden utilizarse otros fármacos con efectos ansiolíticos, como la buspirona
(ver capítulo 4 y anexo A). Esta opción terapéutica es probablemente la más adecuada y se dis-
cute más detalladamente en el apartado 8 de este capítulo. Es importante tener en cuenta,
no obstante, que sea cual sea el fármaco utilizado, la anorexia puede causar lipidosis hepática
y ésta, a su vez, puede comprometer el metabolismo hepático de cualquiera de los fármaco s
mencionados.
Además del tratamiento farmacológico, es importante intentar averiguar y, si es posible,
corregir la causa del estrés.

5.2. Pica y otros problemas

Tal como hemos indicado en el capítulo anterior, la conducta de pica se define como la
ingestión de materias que no forman parte de la dieta normal de la especie en cuestión. En
el gato, la forma más conocida es la ingestión de lana u otras fibras textiles. El problema pa-
rece ser mucho más frecuente en gatos Siameses o cruces de Siamés y, a menudo, el animal
adopta la postura y movimientos que son propios de la conducta de mamar. El problema suele
empezar a manifestarse cuando el gato llega a la madurez sexual y, en ocasiones -aunque no
siempre- desaparece antes de los dos años de edad. Las causas de esta conducta no han sido
establecidas, aunque algunos autores han sugerido que estaría relacionado con un destete muy
precoz. El tratamiento es a menudo infructuoso. Recientemente, se ha sugerido que esta con-
ducta -y en general varias formas de pica- podría guardar relación con alteraciones en el me-
 o
>-
«'" tabolismo de la colecistoquinina (CCK) en el sistema nervioso central. Recordemos que la
-'
o
UJ
CCK compuesto participa en los mecanismos de control de la ingestión. Sin embargo, esta
>-
o
ex: suposición no ha sido comprobada de forma concluyente y, en todo caso, no ha permitido
cc
w
CL
todavía desarrollar técnicas que corrijan la conducta. Probablemente, la mejor opción tera-
ow péutica es utilizar el tratamiento recomendado en el caso de las conductas compulsivas, in-
:¡;
cc
<
Z
cluyendo el uso de clomipramina.
cc:
w Ocasionalmente, los gatitos que son destetados a una edad muy temprana y criados con
~
>
<
u biberón o cuya madre produce poca leche, desarrollan un comportamiento anormal consis-
z tente en realizar movimientos de succión dirigidos a diferentes partes del cuerpo de sus her-
-'
u
:¡;
'"
manos o del suyo propio. Las partes más frecuentemente afectadas son la cola, las orejas, el
S
o escroto, la vulva y la piel de los flancos. La conducta puede ser lo suficientemente persistente
~
como para producir una lesión y puede prolongarse hasta los dos años de edad. En ocasio-
nes, los gatitos que muestran esta conducta la dirigen también hacia objetos inanimados o in-

B cluso hacia las personas. Esta forma de comportamiento

animales domésticos -especialmente en terneros-
se ha descrito en otras especies de
y constituye un ejemplo de conducta re-
dirigida, es decir, de comportamiento que es normal en su forma pero que se dirige hacia un
o
>-
.< estímulo inadecuado. Estas conductas aparecen cuando un animal tiene una motivación alta
o
-"
w
o para mostrar una cierta conducta -en este caso, mamar- y no dispone del estímulo adecuado
«
G
z al que dirigirla. El tratamiento de este problema no es sencillo, pero en ocasiones resulta efi-
-"
u caz castigar al gatito sujetándolo por la piel de la nuca y separándolo de forma enérgica del
:¡;
G objeto hacia el que dirige la conducta. En cierto modo, este "tratamiento" sería similar al
S
o
~ comportamiento de la hembra durante el período de destete de los cachorros. Cuando la ac-
ro
o-' ción del gatito se dirige hacia objetos y no hacia otros gatos o hacia personas, pueden utili-
::::J
.t:: zarse productos de olor o sabor fuerte para inducir una respuesta de rechazo en el animal.
CL
«u
La form~ de hacerlo consiste en dejarle oler el producto e introducir después en su boca una
cantidad considerable del mismo. De este modo el gato asocia el olor y el sabor de la sus-
tancia y, a partir de ese momento, el olor desencadena por sí mismo una respuesta de re-
chazo. A continuación, la sustancia escogida se utiliza para impregnar los objetos hacia los que
el gato dirige la conducta.
Los gatos ingieren frecuentemente materia vegetal, preferentemente hierba. Se han suge-
rido varias funciones para esta conducta, incluyendo el control de parásitos intestinales y el
aporte de minerales y vitaminas. En todo caso, es importante recordar que en condiciones na-
turales el gato consume materia vegetal presente en el estómago de sus presas (ver capítulo 3).

5.3. Relación entre la conducta alimentaria y el síndrome urológico felino

El síndrome urológico felino (FUS) o enfermedad de las vias urinarias inferiores del gato
(FLUTD) es un problema que se define por la presencia de disuria, polaquiuria, hematuria
y/ o obstrucción uretral. Su patogenia es compleja. En algunos casos, el problema resulta de
la formación de cristales en las vías urinarias. Así, en un estudio sobre un total de 143 gatos
con signos clínicos de FLUTD, el 22% tenía cristales, y la mayoría de ellos eran de estruvita
(fosfato amónico magnésico hidratado). En otros casos, el problema es secundario a una in-
fección o no tiene causa conocida.
 o
r-
La formación de cristales de estruvita depende de varios factores y -de acuerdo con al- «
(')
~
gunos autores- el pH de la orina es uno de los principales. Un pH urinario inferior a 6.5 evi- "-'
o
>-
taría generalmente la formación de estos cristales. La ingestión de alimento resulta en un au- oa::
a::
"-'
mento del pH de la orina y la magnitud de dicho incremento depende de la cantidad de comida "-
~
"-'
consumida. El consumo de pequeñas cantidades varias veces al día causa elevaciones frecuentes o
«
a::
pero reducidas del pH urinario. Por el contrario, el consumo de cantidades mayores pocas «z
a::
veces al día hace que el pH aumente considerablemente después de cada comida aunque, ló- w
r-
w
gicamente, dichos aumentos son menos frecuentes que en el caso anterior (flaura 8.3). >
«
u
z
~
u
«
Figura 8.3. Efecto de dos sistemas de alimentación (A: una sola comida al dia; B: varias comidas al dia) '"
S
o
sobre el pH de la orina en gatos. La magnitud de los cambios de pH depende de las características de la dieta 1-
W

E1
pH

6,5 o1-
«
(')
-'
w
Cl
«
u
z
.:::¡
u
«
'"
S
o
tu
o:>

a-'

---l Ingestión l-- ••• =>

.t:
"-
«
u

m
pH

6,5

I Ingestión I 1 Ingestión I 1 Ingestión I •••

(modificado a partir de Case L P, Carey O P, Hirakawa O A [1995] Caníne and Felíne Nutrítíon San Luis: The
 el
>-
«
el Tabla 8.1. Efecto del contenido en agua del alimento sobre el consumo total de agua y la concentración
~
el de la orina en los gatos. A, B Y e representan tres dietas con diferentes contenidos de agua.
>-
o
a::
~
cr:
n..
~
~ e62
10
108
45
111
102
68
5396
57
50
43
2.100
2.075
56
B6 A
1.213
153
51
96
17
204
170
75
el
«
«
a::

z
~
cr:
¡-
UJ
>
«
u
z
u
.S":
el
S
o
~

G
o
«
>-
el
~
o~
«
u a partir de Gaskell C J [1989] The Role of Fluid in the Feline Urologic Syndrome, En: I H 8urger and J P W Rivers,
z Nutrítion of the Dog and Cat Cambridge: Cambridge University Press).
.~
u
.:":
el
S
o
~ Resulta muy difícil formular una única recomendación práctica acerca del sistema de ali-
cc
o mentación ideal para evitar la formación de cristales de estruvita. No obstante, al menos en
-.J
::J
.':::
CL
aquellos casos en los que la dieta incluye acidificantes de orina -o simplemente su consumo
«
u no resulta en un aumento muy marcado del pH urinario~, la mejor alternativa sería el con-
sumo de pequeñas cantidades de alimento muchas veces al día. Este sistema de alimentación
permitiría que el pH de la orina no alcanzara nunca valores lo suficientemente altos como
para aumentar el riesgo de formación de cristales de estruvita. Por el contrario, algunos au-
tores sugieren que si la dieta resulta en alcalinizaciones postprandriales de magnitud consi-
derable, la alternativa contraria -es decir, el consumo de mayores cantidades de alimento
menos veces al día- podría ser mejor. En cualquier caso, parece que la conducta de alimen-
tación normal del gato se ajustaría a:la primera de las dos alternativas propuestas, ya que -tal
como hemos explicado en el capítulo 3- los gatos que tienen alimento a su disposición de
forma continua consumen pequeñas cantidades muchas veces al día.
La formación de cristales depende también de la concentración de la orina y ésta resulta,
a su vez, del consumo total de agua. Algunos trabajos indican que los gatos alimentados con
pienso seco consumen en total menos agua que los que ingieren pienso húmedo, incluso
cuando tienen agua de bebida a su disposición de forma permanente (tabla 8.1). Esta dife-
rencia resulta en la producción de una orina más concentrada que, muy probablemente, au-
mentaría el riesgo de formación de cristales. Parece ser, no obstante, que la relación entre el
contenido de agua de la dieta y la concentración de orina depende de otros factores. En pri-
mer lugar, cambios en el contenido de CIN a en la dieta modificarían considerablemente el
consumo de agua de bebida. En segundo lugar, la cantidad de agua presente en las heces de- 2«
o
pende de la composición de la dieta y, muy especialmente, de su contenido en lípidos. Una
disminución en el volumen de agua fecal causaría una disminución en la concentración de
orina. Sea como fuere, parece probable que la producción de una orina muy concentrada au-
mente el riesgo de formación de cristales. Por lo tanto, es importante asegurar el acceso per-
manente del animal al agua de bebida y, por otra parte, suministrar una dieta que contribuya
a la producción de una orina poco concentrada. Las características ideales de dicha dieta no
están del todo claras, pero probablemente incluirían, entre otras cosas, un elevado porcen-
taje de agua y un contenido no excesivamente bajo de CINa.

6. CONDUCTAS COMPULSIVAS y PROBLEMAS RELACIONADOS

El concepto de conducta compulsiva, sus posibles causas y el protocolo general de diagnós-

tico para este tipo de problemas han sido discutidos en el capítulo anterior. La conducta com-
pulsiva más frecuente en el gato es la dermatosis psicógena y, más concretamente, la denomi-
nada dermatitis y alopecia psicógena. Las dermatosis psicógenas son un grupo de enfermedades
o
de la piel causadas por una conducta de acicalamiento excesiva que, teóricamente al menos, no «
f--

o
puede explicarse por la existencia de lesiones pruriginosas. En ocasiones el problema se inicia ~
w
o
como resultado de una lesión, pero continúa aunque la causa inicial haya desaparecido.
«
u
z
La dermatitis y alopecia psicógena parece ser más común en gatos de razas orientales, par-
ticularmente Siamés y Abisinio. La forma de acicalamiento que está normalmente alterada es
la oral, y suele afectar sobre todo a la parte posterior del cuerpo, muy especialmente a la cara
medial de las extremidades posteriores. El diagnóstico de este problema debe hacerse sólo
después de haber descartado cualquier posible causa orgánica. En efecto, parece ser que una
parte importante de los problemas que se diagnostican como dermatosis psicógenas no son
en realidad alteraciones del comportamiento, sino que tienen una causa orgánica. Por tanto,
es absolutamente fundamental que el diagnóstico de dermatosis psicógena se realice sólo des-
pués de haber realizado un protocolo dermatológico completo. Debe tenerse en cuenta, en
particular, que las alergias alimentarias pueden estar implicadas en este tipo de problemas y
que, por lo tanto, sería recomendable utilizar dietas hipoalergénicas como parte del proto-
colo de diagnóstico. Finalmente, parece ser que la infección por el virus de la leucemia felina
estaría implicada en algunos casos de alteración de la conducta de acicalamiento.
Una vez se han descartado las posibles causas orgánicas, debe considerarse efectivamente
que el problema es de origen "psicógeno". En realidad, cualquier situación que cause estrés
de forma prolongada o repetida puede dar lugar a una conducta de acicalamiento excesiva
(ver capítulo 3). Obviamente, la solución ideal sería identificar y eliminar el factor estresante,
pero esto es a menudo imposible. En cualquier caso, el tratamiento con buspirona sería útil.
Finalmente, algunas dermatitis psicógenas responden al tratamiento con clomipramina (ver
capítulo 4 y anexo A).
Además de la dermatitis psicógena, el gato muestra ocasionalmente otros dos problemas
que, en cierta manera, pueden considerarse también conductas compulsivas: el denomipado
síndrome de hiperestesia felina y el marcaje excesivo con las glándulas cutáneas de la c,abeza.
 o
f-
«
(9 El primero es un problema poco frecuente y de etiología desconocida. La presentación típica
•.J
W
el consiste en cambios episódico s de conducta en los que el animal muestra una actividad desen-
>-
o
a::
frenada y contrae los músculos cutáneos de la espalda. En ocasiones, puede causarse heridas en
a::
w
"-
la cola. Al menos en algunos c;:asos,el problema parece ser una manifestación de epilepsia -yel
w
el tratamiento con fenobarbital puede dar resultados satisfactorios. En otros animales, el síndrome
«
z«
a::
de hiperestesia felina parece ser secundario a problemas dermatológicos, especialmente aler-
cc
w
tu
gia a las pulgas. Finalmente, a veces el tratamiento con ansiolíticos es curativo, lo que sugiere
>
«
u que el problema podría deberse en ocasiones a una respuesta de estrés del animal.
z Tal como se ha explicado en el capítulo 3, el gato utiliza la secreción de las glándulas cu-
u
.:':':
(9 táneas de la cabeza para realizar conducta de marcaje. Ocasionalmente, algunos individuos
'3
o manifiestan esta conducta de forma excesiva, produciéndose lesiones en la piel de la cabeza.
ti:
La pauta de tratamiento sugerida para los problemas de marcaje con orina puede ser también
útil para solucionar estos casos.

B 7. PROBLEMAS RELACIONADOS CON EL COMPORTAMIENTO REPRODUCTOR

o
f-
«
(9
Los problemas relacionados con el comportamiento reproductor del gato no son un mo-
~
w tivo frecuente de consulta y, por lo tanto, en esta sección ofrecemos únicamente un breve re-
el
«
u sumen de los mismos.
z
~
u En ocasiones, algunos machos muestran conducta de monta anormal, con movimientos
.~
o pélvicos, pero sin intromisión. Esto suele ser debido a la formación de anillos de pelo alre-
'3
o
tu dedor del glande que impiden la intromisión por una razón meramente mecánica. El pelo
ro
procede a menudo de montas anteriores -especialmente cuando las hembras montadas son
'3
:::J
.t::
"-
de pelo largo- y queda adherido a las espinas peneanas del macho. El problema se resuelve
«
u retirando el anillo de pelo con unas pinzas. En otras ocasiones, la incapacidad del macho para
completar la cópula resulta de una mala orientación sobre el cuerpo de la hembra, que es
consecuencia a su vez de la falta de experiencia sexual. Finalmente, se han descrito algunas
alteraciones cromosómicas de los machos -como la duplicación del cromosoma X- que re-
sultan en una falta absoluta de libido.
Algunos machos muestran problemas de hipersexualidad, que se manifiestan con conductas
de monta dirigidas a otros machos o a cachorros, masturbación, o acción de monta muy per-
sistente dirigida hacia hembras. En ocasiones, la monta dirigida a otros machos no tiene una
motivación sexual, sino que es una manifestación de dominancia. Los otros problemas sue-
len aparecer en machos que no tienen contacto con hembras y probablemente constituyen
un ejemplo de conducta sexual redirigida.
Los gatos machos no suelen mostrar un comportamiento maternal muy desarrollado. No
obstante, algunos machos sí que participan activamente en el cuidado de los cachorros y, según
algunos autores, esta conducta podría ser más frecuente en unas razas que en otras. En el ex-
tremo contrario, se han descrito de forma ocasional episodios de conducta infanticida prota-
gonizados por machos y dirigidos aparentemente hacia crías de otros individuos. A raíz de estas
observaciones, algunos autores recomiendan evitar la proximidad de machos desconocidos a
crías. La conducta de infanticidio parece ser relativamente frecuente en el león africano y se
reproc!.!~ 2.'-!:}t:er:-u:m.ph"la lacra.aon <le las nano:as e ;-¿
>-
mas:.:\o oo~t::e. es mu:- poco probable que esta explicacion sea aplicable al gato doméstico
a:
y seguramen;:e 12. conducta a la que nos referimos es poco frecuente en esta especie. u.J
"-
~
u.J
En al.gl171<l'
ocasiones las gatas rechazan al macho, aún encontrándose en estro. Esta con- '"
«
a:
ducta puede ser debida a esrrés o simplemente a las preferencias individuales de la hembra. «z
a:
Algunos autores indican que en estos casos puede utilizarse la hierba gatera para aumentar la u.J
:;:;
motiyación sex-ual femenina (ver capítulo 3). El problema puede ser también el contrario, es >
«
u
decir, un exceso de actividad sexual, que se manifiesta con una conducta de estro exagerada. z
u
.:::¡

Este problema parece ser más frecuente en animales de raza Siamés y Persa, y, al menos en «
'"
ocasiones, está causada por quistes ováricos. go
1-
u.J
Los problemas de conducta maternal, y más concretamente el abandono de las crías, pue-
den suponer una causa importante de mortalidad neonatal, y algunos estudios indican que
entre el 8 yel 19% de las bajas en el período neonatal son debidas a esta causa. Al realizar la
necropsia de los gatitos muertos tras ser abandonados se observa normalmente que tienen el
estómago vacío y la vejiga urinaria llena, al no haber sido estimulados a orinar por la hem-
o
bra. El abandono de las crías puede ser consecuencia de una repuesta de estrés o de un pro- 1-
«
'"
--'
blema de malnutrición de la hembra. Ocasionalmente, algunas gatas muy dependientes de u.J
'"
las personas pueden mostrar también esta conducta. Parece ser, de todos modos, que el es- «
u
z
trés desempeña un papel muy importante en los problemas de comportamiento reproduc- u
.:::¡

.::::
tor de la gata y, además de causar el abandono de las crías, puede dar lugar también a anoes- '"
g
tro, agalactia, partos excesivamente lentos e incluso canibalismo; esta última anomalía puede o1-
u.J

ser resultado de una conducta excesiva de acicalamiento dirigida hacia la cría, de forma que <Xl

o--'
la hembra lame con mucha insistencia el cordón umbilical y acaba mordiendo el abdomen ::>
1-
'0::
del gatito. Este último problema -es decir, la muerte e ingestión de las crías por parte de la «
u
hembra- puede ser también un comportamiento normal cuando los cachorros están enfer-
mos o muy débiles. Ocasionalmente, algunas hembras que no han parido y que están cerca
de las crías de otras hembras mostrarían una conducta agresiva -probablemente depreda-
dora- hacia las mismas.
Al igual que las perras, las gatas pueden tener pseudogestación, aunque es poco frecuente
y normalmente muy poco pronunciada. Los síntomas -que son los mismos que en la perra-
desaparecen por sí solos y no suelen requerir tratamiento. En principio, la pseudogestación
se manifestaría sólo después de una cópula estéril, pero en ocasiones basta con acariciar a la
gata para inducir ovulación y, por lo tanto, una posible pseudogestación.

8. MIEDO DE ORIGEN DESCONOCIDO

Algunos gatos son motivo de consulta por un conjunto de cambios de comportamiento

atribuibles, al menos aparentemente, a una respuesta de estrés. Normalmente, estas altera-
ciones incluyen anorexia, inhibición de la conducta exploratoria'y de juego, y alteraciones en
la conducta de acicalamiento -que normalmente se manifiestan como dermatosis psicógena-.
Algunos animales muestran además conducta de marcaje con orina. En ocasiones, la inhibi-
 o
>-
<{ ción de la actividad es tan marcada que los propietarios indican que el animal permanece
o
constantemente en un lugar apartado, sin apenas moverse. Los síntomas aparecen en algunas
>-
occ ocasiones bruscamente y en otras de forma gradual. Aunque, tal como hemos dicho, todos
cc
W
eL estos cambios de conducta son en principio atribuible s a una respuesta de estrés, lo cierto es
w
o que en muchas ocasiones la anamnesis no consigue poner de manifiesto ningún factor estre-
<{
cc
<{ sante que pueda explicar el origen del problema. Pensamos, pues, que el clínico debe sospe-
Z
char un problema de estrés siempre que el gato muestre alteraciones de conducta como las
descritas y se haya descartado una posible causa orgánica. Obviamente, este último aspecto
es esencial, puesto que los cambios de comportamiento a los que nos referimos pueden estar
,::: causados también por problemas orgánicos.
o
'3 Desgraciadamente no existe una pauta de tratamiento bien establecida para este problema.
o
>-
u.J

No obstante, al menos en algunas ocasiones el tratamiento con buspirona es muy eficaz. El

uso de antidepresivos tricíclicos también puede ser útil, especialmente cuando la buspirona

B no tiene el efecto deseado (ver capítulo 4 y anexo A).

o
<
'"
w NOTAS
o
u.J

<{
U
Z 1. Esto no significa que el gato doméstico no muestre en ocasiones un comportamiento social complejo y muy
w
u elaborado (ver capítulo 3),
,:::
(9 2. No obstante un trabajo publicado recientemente parece indicar que la ansiedad por separación podria ser más
'3
frecuente en el gato de lo que se pensaba.
:='
3. La enfermedad se transmite del gato a las personas como consecuencia de los arañazos o mordeduras, aunque
co
también puede transmitirse por el lamido o por contacto directo del gato con las mucosas de las personas.
S
:;) 4. Teóricamente, en la agresividad por miedo los animales se atacan cuando se encuentran accidentalmente y ambos
.t::
eL adaptan la postura característica de la agresividad defensiva (ver capítulo 3). Además, esta forma de agresividad
<{
u suele tener un orígen súbito. La agresividad territorial suele ser más progresiva. Uno de los animales adopta la

postura característica de la agresividad ofensiva (ver capítulo 3) y agrede al otro,

5. En este libro utilizaremos la palabra anorexia para referimos tanto a la pérdida total del apetito como a la
disminución del mismo, aún cuando el termino correcto para esta segunda condición es hiporexia.
6. Cuando se hacen estas interpretaciones de la conducta de los animales es muy importante recordar la distinción
entre el control y la función de la conducta (ver capítulo 1), Obviamente, el león macho no mata a las crías porque
"sabe" que haciéndolo aumentará su éxito reproductivo. La causa inmediata de la conducta -es decir,
el mecanismo responsable de su control- es con toda seguridad muy distinto y es probable que el macho muestre
simplemente una forma de agresividad redirigida o incluso depredadora hacia las crías. Cuando los etólogos dicen
que el macho "muestra la conducta para aumentar su éxito reproductivo", lo que en realidad quieren decir es que
"el mecanismo responsable de la conducta no ha sido eliminado por la selección natural porque aumenta el éxito

reproductivo de los individuos que lo manifiestan".

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 ~
Anexo A UJ
o
>-
oo:
cr:
UJ
"-
~
o
UJ

«
o:
«z
o:
UJ
;-
>
«
u
Tabla 1. Dosis e indicaciones de los principales fármacos utilizados en el tratamiento de problemas z
de conducta del PERRO (administración vía oral)

Nota: las dosis recomendadas varían muy considerablemente entre autores; las que ofrecemos aquí son las
usadas en el Servicio de Etología del Hospital Clínico Veterinario de la Universitat Autónoma de Barcelona.

PRINCIPIO ACTIVO DOSIS PRINCIPALES INDICACIONES

Alp.razolam 0.1- f mg/kg cada 12 horas Ansiedad por separaciÓn «

ox
~Miedos yfobias UJ
z«

Amitriptilina 1-2 mg/kg cada12 horas - Ansiedad por separación

- Agresividad por dominancia
- Miedos y fobias

1-3 mg/kg cada 12 horas - Ansiedad por separación

- C,onductas compulsivas
- Miedos y fobias

Diacepam 0.5-2 mg/kg - Miedos y fobias

(administrar poco antes del estímulo - Ansiedad por separación
o situacíón que causa miedo)

Fluoxetina 1 mg/kg cada 24 horas - Agresividad por dominancia

~COnductas compulsivas

Imipramina 1 mg/kg cada 12-24 horas - Micción inadecuada

(mícción inadecuada) - Narcolepsia

0,5 mg/kg cada 8 horas
(narcolepsia)

Megestrol, acetato F2 rnglkgcada 24 horas j\g.resividad por dominancia

Conducta
••• sexual
c·.

-Marcaje con orina

Selegilina 0.5 mg/kg cada 24 horas - Disfu nción cog nitiva

- Conductas compulsivas
 o
r-
<{
(') Tabla 2. Dosis e indicaciones de los principales fármacos utilizados en el tratamiento de problemas de
conducta del GATO (administración vía oral).
>--

o
IX
IX
w Nota: las dosis recomendadas varían muy considerablemente entre autores y además frecuentemente
CL

I.L son muy poco precisas. Las dosis que ofrecemos aquí son las que usamos en el Servicio de Etología del
o
<{ Hospital Clínico Veterinario de la Universitat Autónoma de Barcelona.
cc
<:
z
cc
w
PRINCIPIO ACTIVO I DOSIS
0.5
1-2 mg/kg-PRINCIPALES
Anorexia
Conductas
mg/gato
0.2-0.4 - cada
-mg/kg
Marcaje
0.5-1mg/kgcada12-24 12-24
cada
cada
Agresividad
Marcajecon INDICACIONES
12compulsivas
con horas
horas
12-24
orina
horashoras
ofensiva
orina
~
/kg cada<{ 24 horas) - I 0.5-1 -~r - M""j'
mg/kg cada
0.5 mg/kg "O horas
cada248-12
horas ",,,
u
ar el tratamiento con --.~.Miedos
Anorexia
Marcaje ycon
Agresividad
-Agresividad defensiva
orina
defensiva
fobias
z
u - Conductas compulsivas
.S;
(')
o
o
tu

B
o
><
w
Z
<{
Anexo B. Bibliografía general recomendada

<
Z
a:
UJ
>--

>
«
u
z
~
u
«
o

NOTA: La biblioBrcifía que cifrecemos a continuación no pretende ser exhausri.c. Por _1 -

hemos incluido simplemente aquellas obras con las que estamos másfamiliarizados J que nos b
tado más útiles.

<

1. Beaver BV (1992) Feline Behavior:A Cuidefor Veterinarians. Filadelfia: W B Saunders

:;¡
ou
Company. UJ
a:
2. Beaver BV (1999) Canine Behavior: A Cuide for Veterinarians. Filadelphia: W B Saunders -'
«a:
UJ
Company. Z
UJ
'"
-+ Los dos libros de la Dra. Beaver incluyen tanto aspectos fundamentales como aplicados, .~
LL

y están escritos con un estilo claro y conciso. Ambos contienen mucha información: útil y son «a:
o'"
muy recomendables tanto para veterinarios como para estudiantes de veterinaria. :::¡
'"
'"
'"
3. Dodman N H and Shuster L (1998) PsychopharmacoloBY cifAnimal Behavior Disorders. o
><
UJ
z
Malden, Massachusetts: Blackwell Science. «
-+ El libro de Dodman y Shuster contiene mucha información sobre los problemas de com-
portamiento del perro y el gato. Además de tratar en profundidad los aspectos relacionados
con la farmacología de la conducta, el libro discute también los mecanismos fisiológicos res-
ponsables de los problemas de comportamiento, así como su diagnóstico.

4. Hart B L and Hart LA (1985) Canine and Feline Behavioral Therapy Filadelfia:
Lea and Febiger.
-+ Aunque es un libro relativamente antiguo, contiene mucha información que sigue siendo
útil. Además, tiene un enfoque muy práctico e incluye numerosos casos clínicos que sirven
como ejemplo. Las personas que utilicen este libro, sin embargo, deberían buscar fuentes de
información más actualizadas, especialmente en los temas relacionados con la farmacología
de la conducta.
o
f-
« 5. Leyhausen P (1979) Cat Belwvior:The Predatory and Social Behaviour ifDomestic andWild
(9
~
LW
Cats Nueva York: Garland STPM Press.
o
)-
o -+ El libro del Dr. Leyhausen constituye una obra de referencia clásica sobre el comporta-
a:
a:
w
CL miento normal del gato.
w
o
«
a:
«
z
6. Lindsay S R (2000) Handbook if Applied D08 Behavior and Trainin8' Volume One. Adaptation
a: and Learnin8. Ames: lowa State University Press.
w
~
>
«u 7. Lindsay S R (2001) Handbook if Applied D08 Behavior and Trainin8, Volume Two. Etiolo8Y and
z Assessment ifBehavior Problems. Ames: lowa State University Press.
u
.S -+ Estos dos volúmenes son probablemente la obra de referencia más completa sobre el com-
'"
'3 portamiento del perro. Incluyen una revisión bibliográfica muy extensa. Son muy recomen-
o
t dables para quienes deseen profundizar en el estudio del comportamiento del perro. La pu-
blicación del tercer volumen está prevista para el año 2003.

B 8. Mech L D (1970) The Wo!f The Ecolo8Y and Behavior

Minneapolis: University of Minnesota Press.
if an Endan8ered Species.

«
o -+ A pesar de que fue publicado hace más de 30 años, sigue siendo la obra de referencia sobre
«
oz
u.J
el comportamiento del lobo y contiene mucha información de interés para los estudiosos de
:2
ou la conducta del perro.
w
a:
...J
«a:
w
Z 9. Overall K L (1997) Clinical Behavioral MedicineJor SmallAnimals San Luis: Mosby.
u.J
'"
-+ El libro de la Dra. Overall tiene un enfoque claramente clínico. Aunque requiere una lec-
.:f
w
<
a: tura detenida y atenta, se trata prob.ablerpente del libro más completo sobre etología clínica
'"
o del perro y del gato.
:::;
o:l
ro

10. ScottJ P and Fuller ] L (1965) Genetics and the Social Behavior if the D08' Chicago:
University of Chicago Press.
-+ Este libro recoge el estudio científico más importante que jamás se ha realizado sobre el
comportamiento del perro. Es especialmente útil para las personas interesadas en el com-
portamiento social, el desarrollo de la conducta y la genética del comportamiento.

11. SerpellJ (ed.) (1995) The Domestic D08' lts Evolution, Behaviour and lnteractions with
People. Cambridge: Cambridge University Press.
12. Turner D C and Bateson P (eds) (2000) The Domestic CatoThe Biolo8Y if lts Behaviour,
2nd ed Cambridge: Cambridge University Press.
-+ Los dos libros publicados por Cambrid8e University Press incluyen capítulos sobre ecología
y evolución de la conducta, así como otros dedicados a aspectos más aplicados. Son libros ri-
gurosos y muy interesantes para quienes quieran profundizar en aspectos de la conducta que
no suelen tratarse en libros de carácter más práctico.
Índice analítico

<
""
<:
z
-'
a::

-'-'

Abisinio,237
>
Afiliativas, conductas, 46-47 <:
Aburrimiento ver también acicalamiento
u
z
--'
como causa de estereotipias, 197 Agresividad (general) u
<:
relación con la ansiedad por separación, 183 adiestramiento, en los problemas de, 140 CJ

Acepromacina, 137 clasificación, 52-53 '3

of-
Acetilcolina como conducta sexualmente dimórfica, 141 W

relación con el síndrome de disfunción cognitiva, 200 como problema de comportamiento, 122
relación con el sueño, 34 competitiva ver agresividad por dominancia
relación con la conducta depredadora, 100 defensiva, 52-53, 81
relación con la memoria, 33 depredadora, 52-53, 100
relación con la narcolepsia, 213 efecto de la dieta, 55-56
relación con los antidepresivos triciclicos, 134 efecto de las benzodiacepinas, 133
Acicalamiento efecto de las fenotiacinas, 137 oU
alteraciones, como consecuencia de la fiebre, 232 genética, 74-77 f-
':::;
alteraciones, como consecuencia del estrés en hormonas relacionadas con el control de la, 54-55 «z
el gato, 239-240 intrasexual, 80,127,130,185 «
U
LJ.J

alteraciones, en el gato, 237-238 maternal,67

ez
aspectos generales, 103- 106 mecanismos de control, 52
como conducta afiliativa, 47 neurotransmisores relacionados con el control
en el gato, 103-104 de la, 55-56
en el perro, 43,82 ofensiva, 52-53
funciones, 103- I 04 por dominancia, 80,128,130,131
materno-filial, 104- I05 prevenci6n mediante la castración, 142
mecanismos de control, 105-I06 territorial, 80-8 I
social,I04-105 tratamiento con antidepresivos triciclicos, 135
Ácidos, receptores de, en el perro, 20 tratamiento con los inhibidores de la recaptación
ACTH ver adenocorticotropa, hormona de serotonina, 136
Activador, efecto, de los andrógenos, tratamiento con progestágenos, 138
en la diferenciación sexual, 78-80 ~gresividad (del gato)
Actividad asociada a la dispersión, 225
en el perro, alteraciones, 82,199,212-213 clasificación y protocolo de diagnóstico, 224-225
en el gato, alteraciones, 239-240 con causa orgánica, 225-226
alteraciones, como consecuencia de la fiebre, 232 depredadora, 92,100-101,224-225
efecto de la castración, 129- 130 efecto negativo de la buspirona, 134
efecto de los progestágenos, 138 hacia otros gatos, 229-230
ritmo de, en el gato, 96 importancia, 223-224
ritmo de, en el perro, 35 intrasexual, 118,229
Adiestramiento, 29-32, 95,139-140,164 maternal,224
Adiposo, tejido, en relación con la pubertad, 57 por dominancia, 2 I7, 225
Adipsia, en el perro, 2 II por falta de socialización, 227
Adopción de crías ajenas, 71 por juego, 224-225, 227-228
Adopción precoz, relación con la agresividad por miedo, 228-229
en el juego del perro, 172 posturas indicativas de, 110-112, 228-229
Adopción, edad óptima de, 27, 142 prevención, 144
Adrenal, función, efecto de los progestágenos, 138 redirigida, 228
Adrenalina, relación con la memoria, 33 territorial,229
Adrenocorticotropa, hormona, relación tratamiento con buspirona, 134
con el acicalamiento, 106 tratamiento con los inhibidores de la recaptación
de serotonina, 136
o
>- Agresividad (del perro) en el gato, alteraciones, 231-234
<
(9 como causa de vocalización excesiva, 188 en el gato, relación con el síndrome urológico felino,
w 234-237
o como resultado de la hiperquinesis, 212
>-
o depredadora, 11,77,143,170-171 en el neonato, 67-68
cc
cc
w
diferencias entre razas, 75-77,170-171 en el perro, 35-42
CL
efecto del estrés, 82 en el perro, alteraciones, 206-211
w
o en el juego, 172 en el perro, efecto de la domesticación, 11
<{
cc hacia las personas, análisis de riesgo, 154 Alimentarias, carencias, como causa de
<{
z hacia las personas, clasificación, 152-153 anorexia, 38-39
cc
w Alimento, selección del, 37-39
t;:;
hacia las personas, con causa orgánica, 154 158
> hacia las personas, criterios de eutanasia, 154 Alimento, temperatura del, efecto sobre
<
u
z hacia las personas, diagnóstico, 152-154 la conducta del gato, 91-92
u hacia las personas, epidemiología, 149-151 Alopecia psicógena, en el gato, 237-238
.::: hacia las personas, salud pública, 149-151 Alopecia, como resultado de la administración
(9
:3 hacia niños, prevención, 143, 151-152 de los progestágenos, 138
o
t= hacia otros perros, 173-176 Alprazolam, 132, 191,243
importancia, 121 Altriciales, especies, concepto, 21
intrasexual, 175 Alzheimer, enfermedad de, 33, 136,200
maternal, 172 _~m!Jivalencia, en la agresividad por

G por dominancia,
por dominancia,
por dominancia,
hacia las personas,
hacia las personas,
hacia las personas,
159-166
causas, 159-160
contextos, 161
dominancia
Amígdala
del perro, 162-163

relación con el olfato, 17, 19

ou por dominancia, hacia las personas, diagnóstico, relación con la agresividad, 52
160-163 relación con la conducta de alimentación, 36-37
.=
-'
4; por dominancia, hacia las personas, presentación, relación con la conducta maternal, 71-72
z 160-161 relación con la conducta sexual, 60, 64
4;
w
u por dominancia, hacia las personas, relación con otros relación con la diferenciación sexual, 80
oz
problemas, 170, 172 relación con la pica, 207
por dominancia, hacia las personas, tratamiento, relación con la respuesta de miedo y estrés, 82
163-166 Aminoácidos, receptores de
por dominancia, hacia otros perros, 173-175 en el gato, 91
por dominancia, posturas, 160, 162-163 en el perro, 20
por dominancia, prevención, 141-142 Amitriptilina
por dominancia, relación con el comportamiento aspectos generales, 134-135, 243-244
social,43 en combinación con progestágenos, 138
por dominancia, relación con la masculinización en el tratamiento de.la agresividad por dominancia
parcial,79 del perro, 163, 165-166
por lapsus mental, 158, 163 en el tratamiento de la agresividad por miedo
por miedo, hacia las personas, 166 168 del perro, 168
por miedo, hacia otros perros, 175-176 en el tratamiento de la agresividad por miedo en
por miedo, posturas, 167 el gato, 229
por protección de recursos, 169-170 en el tratamiento de la agresividad territorial del
posturas indicativas de, 50-51 perro, 169
prevención, 141-143 en el tratamiento de la ansiedad por separación,
redirigida, 171-172 191,199
relación con el color de la capa, 76-77 en el tratamiento de las fobias, 202
relación con las estereotipias, 197 en el tratamiento del marcaje con orina del gato, 221
riesgos de la castración, 142 Amniótico, líquido, en relación con la conducta
territorial, hacia las personas, 168-169 maternal, 70
territorial, hacia otros perros, 176 Anales, glándulas, en el perro, 47
AINEs ver antiinflamatorios no esteroideos Andrógenos
Akita,194 como causa de anoestro, 204
Alergia a las pulgas, como causa de hiperestesia efectQsobre la agresividad, 54-55
felina,238 efecto sobre la conducta sexual, 60-61
Alergias alimentarias, como causa de dermatosis efecto sobre la micción, 42-43
psicógena, en el gato, 237 relación con el marcaje con orina, en el gato, 219
Alimentación, conducta de relación con la diferenciación sexual, 78-80
efecto de la castración, 129-131 relación con la jerarquía, 63
en el gato, 96-101 relación con los progestágenos, 137
 Angiotensina, relación con la conducta de Antiinflamatorios no esteroideos,
bebida, 41 en el tratamiento del dolor, 155
Angiotensinógeno, relación con la conducta Antítesis, principio de, en la comunicación :::
de bebida, 41 visual, 48
Ángulo, de ,isión, en el perro, 14 Antropomorfismo, 7
.Anoestro, en la perra, 203-204 Aplasia ovárica, como causa de anoestro, 204
Anorexia Aprendizaje .:::

en el gato, 98, 231-233 asociativo, 28-31

<
en el gato, como consecuencia del estrés, 217,
<
z
aspectos generales, 28-34
239-2-H> =
desarrollo de la capacidad de, en el perro, 22, 32
en el gato, tratamiento con feromonas, 139 efecto sobre la agresividad, 53, 55 >
en el perro 38, 210-211 efecto sobre la conducta sexual, 60, 65, 203 2
Anosmia, como causa de anorexia, 232
z
en e! gato, 95
Ansiedad falta de, como causa de eliminación inadecuada
como causa de estereotipias, 196 en el gato, 222-223
relación con la agresi\idad por dominancia del perro, falta de, como causa de eliminación inadecuada e
162-163 en el perro, 186-187
Ansiedad por separación (en el gato), genética, 33-34

E
217,222-223 por observación, 31-32
Ansiedad por separación (en el perro) reflexivo, 31-32
causas, 182-183 relación con el juego, 94
como causa de estereotipias, 197 Arañazo del gato, enfermedad por, 223-224
como conducta sexualmente dimórfica, 81 Araquidónico, ácido, en la dieta del gato, 96
como problema de comportamiento, 123 Artritis
definición y sintomas, 179-181 como causa de agresividad en el gato, 227 <
z
diagnóstico, 183-184 como causa de eliminación inadecuada en el perro <
diagnósticos diferenciales, 184-189 Asilvestrados, perros, conducta social, 43-45 u
efecto de la edad de adopción, 142 Asociativo, aprendizaje, 28-31 oz
en indi\·iduos viejos, 199 ATes ver antidepresivos tricíc1icos
factores predisponentes, 181-182 Audiograma, 16
importancia, 179 Aujeszky, enferemedad de, como causa de
prevención, 145 estereotipias, 196
pronóstico, 189- 190 Aullido, 187
relación con el comportamiento socia, 143, 47 Automutilación, 194-196
relación con el condicionamiento clásico, 29 Aversión alimentaria, 36, 37-38
relación con el destete precoz, 68 Aversión, como causa de problemas de
tratamiento, 190-191 eliminación inadecuada, en el gato,
tratamiento con antidepresivos triciclicos, 135 123,220-222
tratamiento con benzodiacepinas, 133 Azapironas, 133-134
Ansiolíticos Bartonella henselae, 223
en el tratamiento de la hiperestesia felina, 238 Basales, ganglios, en relación con las
en el tratamiento del marcaje con orina del gato, 221 fenotiacinas, 137
Antidepresivos atípicos, 136 Basenji, 46,59,73
Antidepresivos tricíclicos Basset Hound, 210
aspectos generales, 134-135 Bastones
en e! tratamiento de la agresividad territorial en la retina de! gato, 90
del gato, 229 en la retina del perro, 13
en el tratamiento de la ansiedad por separación, 191 Beagle,46, 73,129,210
en el tratamiento de la narcolepsia, 214 Bebida, conducta de
en e! tratamiento del marcaje con orina del gato, 221 aspectos generales, 41-42
en el tratamiento del marcaje con orina del perro, 186 en el perro, alteraciones, 211
en el tratamiento del miedo y estrés en e! gato, 240 relación con el síndrome urológico fe!ino, 236-237
interacción con los inhibidores de la MAO, 136 Benzodiacepinas
Antidiurética, hormona ver vasopresina aspectos generales, 132-133
Antiepilépticos en e! tratamiento de la anorexia de! gato, 233
como causa de encefalopatia hepática y agresividad en el tratamiento de las fobias, 202
en el gato, 227 interacción con los antidepresivos triciclicos, 135
como causa de polifagia, 208 Benzoico, ácido, como componente de la
feromona sexual de la perra, 62
 o
>- Beta-amiloide, proteina, relación con el Cataplexia, 213-214
<{
CD
síndrome de disfunción cognitiva, 200 Cauda equina, compresión de la, como causa
w
el Biotina, carencia, como causa de anorexia, 39 de estereotipias, 195
>-
o Birmano, 223 Cazar moscas, conducta de, 194-195
c:c
c:c
w Bloqueo genital, en el perro, 59-60 CCK ver colecistoquinina
"-
~
w
Bóxer,137 Ceguera, como causa de agresividad
el Boyero de Berna, 74, 77 en el perro, 155
<{
Bromocriptina, en el tratamiento de la Ceguera, efectos sobre la conducta,
«
c:c

z
c:c
pseudogestación, 205 en el perro, 15
w Bulbocavernoso, núcleo, en relación con Celos, del perro hacia niños, prevención, 143
>
::;-;

la conducta sexual, 60 Cerebelo

u
<{
BullTerrier, 194, 195 relación con el acicalamiento, 105
z
u Bulldog,157 relación con el juego, 94
,:': Buspirona Chacal, como posible antecesor del perro, 82
CD

::: aspectos generales, 133-134,244 Chihuahua, 157

o Chow-Chow, 150
::;-; en el tratamiento de la agresividad entre gatos, 230
en el tratamiento de la agresividad por miedo Ciproheptadina
del gato, 229 aspectos generales, 244
en el tratamiento de la anorexia del gato, 233 en el tratamiento de la anorexia del gato, 233

B en el tratamiento de la dermatosis psicógena

del gato, 237
en el tratamiento del marcaje con orina del gato, 221
en el tratamiento del marcaje con orina del gato, 221
Cirrosis, como causa de encefalopatía
y agresividad en el gato, 226
hepática

en el tratamiento del miedo y estrés en el gato, 240 Cisteína

ou
>- Cabergolina, en el tratamiento de la como precursora de la felinina, 109
':::i
<{ pseudogestación, 205 relación con el sentido del gusto, en el perro, 20
z« Cálculos vesicales, como causa de eliminación Cistitis, como causa de eliminación inadecuada en el
u
WJ
inadecuada en el perro, 184 perro, 184
el
Z Calor, como causa de polidipsia, 211 Clomipramina
Campbell, test de, 46, 141-142 aspectos generales, 134- 135, 243 -244
Campbell,W,141 en el tratamiento de la ansiedad por separación, 191
Canibalismo, 98, 205, 239 en el tratamiento de la dermatosis psicógena
Caniche Miniatura, 157 del gato, 237
Carencia nutricional en el tratamiento de la pica, en el gato, 234
como causa de anorexia, 38-39 en el tratamiento de las estereotipias, 198
relación con la pica, 207 en el tratamiento del marcaje con orina del gato, 221
Carprofeno, en el tratamiento del dolor, 155 Cloracepato
Castigo, 29-32,13-140 aspectos generales, 132
Castración en el tratamiento de la ansiedad por separación, 191
efecto sobre el marcaje con orina del perro, 185-186 Clorpromacina, 137
efecto sobre la agresividad por dominancia Cocker Spaniel, 46, 73, 76,163,210
del perro, 164 Codificación ver memoria
efecto sobre la conducta sexual, 61 Cola
efecto sobre la obesidad, en el perro, 210 amputación traumática, como causa de agresividad
efecto sobre la pseudogestación, 70 en el gato, 226
efecto sobre las conductas sexualmente dimórficas, 80 fractura, como causa de estereotipias en el perro, 195
efectos indeseables, 129-131 Colecistoq uinina
efectos sobre la conducta, 126-130 relación con la conducta de alimentación, 40
en el tratamiento de la agresividad del perro hacia relación con la memoria, 33
otros perros, 174, 175 relación con la pica, en el gato, 233-234
en el tratamiento de la agresividad intrasexual Color, relación con la conducta
del gato, 229 en el gato, 118
en el tratamiento de la hipersexualidad, 203 en el perro, 76-77
en el tratamiento del marcaje con orina del gato, 221 Colores, visión de los, en el perro, 14-15
en la prevención de los problemas de comportamiento, Comportamiento, problemas de ver problemas de
142-143 comportamiento
indicaciones, 130-131 Compulsivas, conductas ver estereotipias
precoz, 142 Comunicación
relación con la estacionalidad en el COnsumo en el gato, 108-112
de alimento, 99 en el lobo, 44
en el perro, 47-52
Concaveación, 70-71 Dermatitis acral por lamido, 194, 196,197 2
~
Condicionamiento clásico, 28-29, 81 (!)
Dermatitis psicógena, en el gato ver dermatosis -'
Condicionamiento instrumental ~
o
psicógena
>-
ver condicionamiento operante Dermatológicos, problemas, como causa o
a:
Condicionamiento operante, 29-31, 139-140 de estereotipias, 196 a:
Conexión portosistémica, como causa de Dermatosis psicógena, del gato, 106, 217, 237-240 -'
w
encefalopatía hepática y agresividad Desarrollo, de la conducta o
«
en el gato, 226 aspectos generales, 2, 21-22 a:
«
z
Conflicto, situación de, 106, 196 en el gato, 93-95 a:
Conos en el perro, 22-28 ~
tu
en la retina del gato, 90 Descontrol episódico, síndrome de, 158, 163 >
«
u
en la retina del perro, 13 Desensibilización, 139 z
Consistencia, por parte de los propietarios, 146 Desfeminización, del sistema nervioso central, 78 -'
u
Consolidación ver memoria Desocialización,27 «
(!)
Contingencia, hipótesis de, en el Desorientación, en perros viejos, 199 '3
condicionamiento clásico, 29
o1-
Desplazamiento, conducta de, 106, 196 WJ

Control, de la conducta, aspectos generales, 2-4 Destete precoz, efectos sobre la conducta
Coolidge, efecto, 63 en el gato, 117,233

E
Coprofagia, en el perro en el perro, 68,172,182-183,190
cambios causados por el estrés, 82 Destete, edad óptima de, en el perro, 27, 142
causas y tratamiento, 206-208 Destete, en el perro, 68-69
prevención, 146 Destructiva, conducta, 122, 189.
Diabetes
Cópula oU
en el gato, 114-115 como causa de eliminación inadecuada
1-
.:::¡
en el perro, 59-61 en el perro, 184 «z
Corteza cerebral como causa de polidipsia, 211 «
relación con el acicalamiento, 105 como causa de polifagia, 209 u
UJ

Cl
relación con el síndrome de disfunción cognitiva, 200 como resultado de la administración de z
relación con la conducta de alimentación, 36 progestágenos, 138
relación con la conducta sexual, 60, 64 efecto sobre la conducta de alimentación, 39
relación con la memoria, 33 Diacepam
Coyote, similitud con el lobo y el perro, 9 aspectos generales, 132-133,243-244.
Crecimiento, hormona de, en relación en el tratamiento del marcaje con orina del gato, 221
con el acicalamiento, 105 Diarrea, como causa de eliminación inadecuada
CRH ver liberadora de corticotropina, hormona en el gato, 223
Cría, estímulos procedentes de la, en relación en el perro, 184
con la conducta maternal, 70 Diestro, en la perra, 63-64
Crítico, período ver también período sensible Dieta
en relación con la masculinización del sistema efecto sobre la agresividad, 55-56
nervioso central, 78 en el gato, cambios, 98
Cushing, síndrome de en el gato, variedad, 98
como causa de eliminación inadecuada en en el perro, en el tratamiento de la disfunción
el perro, 184 cognitiva, 201.
como causa de polidipsia, 211 Diferenciación Sexual, 78-80, 118
como causa de polifagia, 209 Diferencias individuales, en la conducta, 6
Cutáneas, glándulas Disfagia, como causa de anorexia, 232
en el gato, 109 Disfunción cognitiva, síndrome de
en el perro, 19 como causa de alteraciones en el sueño, 213
Dálmata, 194 como causa de eliminación inadecuada en
Darwin C, 1,48,82 el perro, 187
Defecación descripción, 199
aprendizaje de los hábitos de, en el perro, 144 diagnóstico, 200-201
en el gato, 103 mecanismos responsables, 200
en el gato, alteraciones, 223 prevalencia, 199-200
ell el perro, 42-43, 47-48 relación con la ansiedad por separación, 182
en el perro, alteraciones, 184-187 tratamiento, 200-201
Déficit de atención, 212 Displasia de cadera, como causa de problemas
Depredadora, conducta ver agresividad de conducta sexual, 203
depredadora Distimia, 163
 o
l- Diuresis postobstructiva, como causa
<: en e! perro, diagnósticos diferenciales, 184-187
'"
~ de polidipsia, 211 en el perro, por falta de acceso al exterior, 187
w
o Doberman, 74,194,213 en el perro, por falta de aprendizaje, 186-187
>-
o
cc
Docilidad, del gato con las personas, 93-94, 118 en el perro, por sumisión o excitación, 186
cc
W Docosahexanoico, ácido, en el tratamiento en el perro, prevención, 144
eL

w
~ de la disfunción cognitiva, 20r Eliminación, aprendizaje de los hábitos de,
o Dogal, en el tratamiento de la agresividad en el perro, 144
.o:
cc del perro, 164-165, 168, 169, 170 Eliminación, conducta de
z« Dogo Argentino, 151 en e! gato, 102-103
cc
~
l- Dolor en el perro, 42-43
> como causa de agresividad, 53,154-155,226 Elkhound, 171
<:
u como causa de problemas en la conducta sexual,
z Encefalomielitis, 158
':::i
u 60,203 como causa de estereotipias, 195
,~

'"
en perros viejos, relación con la ansiedad por como causa de agresividad en e! perro, 158
S
o separación, 199 Encefalopatía espongiforme, como causa
Domesticación
t;:; de agresividad en el gato, 227
del gato, 89 Encefalopatía hepática
del perro, 9-12 como causa de agresividad en e! gato, 226
del zorro, como ejemplo de la domesticación

B
como causa de estereotipias, 196
del perro, 12 Encefalopatía isquémica feJina, como causa
Dominancia
de agresividad en el gato, 226
agresividad por ver aBresividad por dominancia Encefalopatías metabólicas, como causa
ou posturas indicativas de, en el perro, 48 de agresividad en el perro, 158
.':::
relaciones de ver jerarquía Endocrinología, de la conducta, aspectos
~ Dopamina
.o: generales, 4-6
z.o: relación con el juego, 95
w
Endocrinopatías, como causa de agresividad, 53
U relación con el síndrome de disfunción cognitiva, Endogamia, 65
o
z 200,201 Enfermedad, cambios de conducta
relación con la buspirona, 133 asociados a, 232
relación con la conducta agresiva, 56 Enfermedad de las vías urinarias inferiores del gato
relación con la hiperquinesis, 212 como causa de agresividad en e! gato, 226
relación con la memoria, 33 como causa de micción inadecuada, 220
relación con la narcolepsia, 213 relación con la conducta de alimentación, 97, 234-237
relación con la pica, 207 Envejecimiento, como causa de cambios
relación con la respuesta de miedo y estrés, 82 de conducta, 22, 198-199 ver también diifunción
relación con las estereotipias, 197 cOBnitiva
relación con las fenotiacinas, 137 Enzimas digestivos, relación con la
relación con los inhibidores de la MAO, 136 coprofagia, 208
Edulcorantes, relación con el sentido del gusto Epilepsia
en el gato, 91 como causa de agresividad, 53, 157-158
en el perro, 20 como causa de hiperestesia felina, 238
Eicosapentanoico, ácido, en el tratamiento de la Epilepsia psicomotora
disfunción cognitiva, 201 como causa de agresividad en e! perro, 157-158, 163
Ejercicio físico como causa de agresividad en el gato, 226
efectos beneficiosos, 146 como causa de estereotipias, 196
como causa de polifagia, 208-29 Epinefrina ver adrenalina
Eliminación inadecuada Erección, en el perro, 59-61
como problema de comportamiento, 122-123 Espinal bulbocavernoso, núcleo, en relación
en el gato, 218-223 con la diferenciación sexual, 80
en el gato, como consecuencia de la inmunodeflciencia Espinas peneanas, del gato, 113-114, 129, 238
felina,226-227 Estacionalidad, en el consumo de alimento,
en el gato, prevención, 145 en el gato, 99
en el perro, causas orgánicas, 184 Estacionalidad, en la conducta sexual
en el perro, como consccuencia de fobias, 187 aspectos generales, 113
en el perro, como consecuencia de la hidrocefalia, 157 en el gato, 112-113
en el perro, como consecuencia del envejecimiento, en el perro, 11,59
199 Estereotipias
en e! perro, como consecuencia de! síndrome de en el gato, 237-238
disfunción cognitiva, 187 en el perro, causas, 195-197
 en e! perro, como causa de vocalizaci6n excesiva, 188 relaci6n con la conducta de alimentaci6n
<
en e! perro, definici6n y formas más frecuentes, relaci6n con la conducta maternal, 70, 72
193-198 relaci6n con la diferenciaci6n sexual, 78
en e! perro, protocolo de diagn6stico, 195 re!aci6n con la obesidad, 129, 131
en e! perro, tratamiento, 197-198 relaci6n con la pubertad, 57 -
relaci6n con el miedo, 81 Estruvita, 234-236
tratamiento con los inhibidores de la recaptaci6n Etograma,1
de serotonina, 136 Etología =
<
Estímulo condicionado, 29 historia, 1 z
=
Estímulo discriminador, 29-30 objetivos, 1
Estímulo no condicionado, 28-29 relación con otras ciencias, 6 >
<
Estradiol ver estróBenos Etología clínica z
Estrés (general) historia, 7
como causa de estereotipias, 196 objetivos, 7, 121
como causa de hiperestesia fe!ina, 238 Eutanasia, en perros agresivos, 154 o
Evitación de comida, conducta de, 37-39
o
descripci6n y control, 81-82
efecto de la jerarquía, 45, 108 Evolución, de la conducta, aspectos generales, 3
efecto de la manipulaci6n neonatal, 25 Exogamia, 65
efecto sobre el consumo de alimento, 37 Extensor cruzado, reflejo, en el perro, 23
efecto sobre el parto, 67 Extinción, 29, 30
efecto sobre la conducta sexual, 60 Eyaculación, en el perro, 59-61
efectos sobre la conducta maternal, 205 Facilitación social
relaci6n con el aprendizaje y la memoria, 33 en el gato, en la conducta de alimentaci6n, 97 o
re!aci6n con el juego, 94 en e! perro, en la conducta de alimentaci6n, 35-36
u
>-
"::¡
re!aci6n con el marcaje con orina, 185 en e! perro, en la conducta depredadora, 171
Farmacología de la conducta, 131-138
z
<C

relaci6n con e! marcaje con orina, en e! gato, 219 <C

U
LJ.J

relaci6n con la conducta de acicalamiento, 104, 106 Fármacos, en el tratamiento de los problemas
re!aci6n con la conducta maternal, 71 de comportamiento, 131-138
oz
relaci6n con la coprofagia, 207 Felinina, 109
relaci6n con la vasopresina, la agresividad y el Fenobarbital, en el tratamiento de la
marcaje, 56 hiperestesia felina,238
Estrés (en el gato) Fenotiacinas
como causa de alteraciones de conducta, 117, 217, aspectos generales, 137
232-233,237,239-240 interacci6n con los antidepresivos tridclicos, 135
efecto de las feromonas, 139 Feromonas
relaci6n con la respuesta a la nébeda o hierba aspectos generales, 19
gatera, 91 como causa de miedo, 81
Estrés (en el perro) de! perro, 43, 47,61-63,64-65
como causa de alteraciones de conducta, 82, 210 del gato, 109, 115
efecto de la domesticaci6n, 12 en e! tratamiento de la agresividad entre gatos, 230
efecto de! destete precoz, 68 en e! tratamiento de los problemas de
Estro comportamiento, 139
en la gata, 115 en el tratamiento del marcaje con las uñas
en la gata, en relaci6n a la respuesta a la nébeda del gato, 230
o hierba gatera, 91 en el tratamiento del marcaje con orina
en la gata, relaci6n con e! marcaje con orina, 219 del gato, 221-222
en la perra, 63-64 relaci6n con el marcaje con orina, en el gato, 219
en la perra, alteraciones, 203-204 re!aci6n con la pubertad, 57
en la perra, dividido, 204 Fetalligadora de estrógenos, proteína, 78
en la perra, intervalos entre, 204 Fibra, relación con la coprofagia, 208
en la perra, persistente, 204 Fiebre, cambios de conducta, 232
en la perra, retraso, en relaci6n con la masculinizaci6n Fila Brasileño, 151
parcial, 79 Fisostigmina, en el diagnóstico de la
Estrógenos narcolepsia, 213
cambios en el ciclo ovárico, 63-64 Flehmen, 19,91,.108, 114-115
efecto sobre la agresividad, 54 Fluoxetina
efecto sobre la conducta sexual, 63 64 aspectos generales, 135-136,243-244
efecto sobre la micci6n, 43 en combinaci6n con progestágenos, 138
efecto sobre la producci6n de la feromona sexual en el tratamiento de la agresividad entre gatos, 230
de la perra, 62 en e! tratamiento de la agresividad entre perros, 174
 (9
>-
< en el tratamiento de la agresividad por dominancia Gris periacueductal, área, relación con
(9
~ del perro, 163, 165~166 la conducta sexual, 64
<.u
el en el tratamiento de la agresividad territorial Grooming ver acicalamiento
>-
(9 del perro, 169 Gusto
cc
cc en el tratamiento de las estereotipias, 198
cu en el gato, 91
o..
~
<.u
en el tratamiento del marcaje con o'rina del gato, 221 en el perro, 20
el interacción con los inhibidores de la MAO, 136
< Habituación, 28,139,202
cc
« FLUTD ver enfermedad de las vías urinarias Hambre, señales de, 39~40
z inferiores del gato Hepáticas, patologías, como causa de
a::
<.u

tu
Fluvoxamina, 136~136 anorexia, 232
> Fly snapping ver cazar moscas, conducta de
«u Heredabilidad, de la conducta, 72~73
z Fobias, 28, 81,133,182,187,188, 189, 201~202 Hernia discal
~
u Fotoperíodo, relación con la pubertad 57 como causa de eliminación inadecuada
,~
Fóvea en el perro, 184
(9
S
(9
del gato, 90 como causa de problemas de conducta sexual, 203
¡....
<.u del perro, 13 Híbridos, de perro y lobo, 12
Foxterrier, 73 Hidrocefalia
Franja visual, en la retina del perro, 13 como causa de agresividad, 53, 157

B Frío, como causa de polifagia, 208~209

Fructosa, relación con el sentido del gusto,
en el perro, 20
Frustración
como causa de eliminación inadecuad, 187
como causa de estereotipias, 195
efecto sobre el aprendizaje, 34
predisposición racial, en el perro, 157
ou como causa de estereotipias, 196 Hierba gatera ver nébeda
.f:::
relación con la ansiedad por separación, 183 Hie>'rba,ingestión de, en el gato, 99, 234
-' Fuller J L ,34, 73, 75, 76
z«« Función, de la conducta, 2~3
Hierro, carencia de, relación con la pica, 207
Hiperactividad, 142, 189, 212~213
UJ
U Furanol, receptores, en el perro, 20 Hiperapego, como posible causa de ansiedad
o
.~ FUS ver enfermedad de las vías urinarias inferiores por separación, 183
del gato Hiperestesia felina, 237~238
GABA ver gamma-aminobutírico, ácido Hiperquinesis, 34, 158, 212~213
Galgos, 137 Hipersexualidad
Gamma-aminobutírico, ácido en el gato, 238
relación con la agresividad, 56 en el perro, 203
relación con la conducta depredadora, 100 Hipertiroidismo, como causa de agresividad
relación con la respuesta de miedo y estrés, 82 en el gato, 226
relación con las benzodiacepinas, 132 Hipocampo
Garrapatas, enfermedades transmitidas por, relación con el acicalamiento, 105
como causa de estereotipias, 195 relación con el síndrome de disfunción cognitiva, 200
Gastrointestinales, patologías, como causa relación con la memoria, 33
de anorexia, 232 relación con la respuesta de miedo y estrés, 82
Gato montés, como posible antecesor del gato Hipófisis, relación con la pubertad, 57
doméstico, 89 Hipotálamo
Gato salvaje africano, como antecesor del gato relación con el marcaje con orina, en el gato, 219
doméstico, 89, 217 relación con la adipsia, 210
Gato, diferencias de conducta con el perro, 217 relación con la agresividad, 52
Genética, del comportamiento, 71~77 relación con la conducta de acicalamiento, 104, lOS
Glándulas cutáneas ver cutáneas, glándulas relación con la conducta de alimentación, 36~37
Glúcidos relación con la conducta de alimentación, 39
en la dieta del gato, 96 relación con la conducta de bebida, 41
relación con el sentido del gusto, en el gato, 91 relación con la conducta depredadora, 100
relación con el sentido del gusto, en el perro, 20 relación con la conducta sexual, 64
Glucocorticoides relación con la diferenciación sexual, 80
como causa de anoestro, 204 relación con la estacionalidad sexual, 113
como causa de polifagia, 208 relación con la pubertad, 57
Glucosa, efecto sobre la conducta de Hipotermia, de las crías, efectos sobre
alimentación, 39-40 la conducta maternal, 206
GnRH ver liberadora de gonadotropina, hormona Hipotiroidismo, como causa de agresividad,
Golden Retriever, 189 55, 155~156, 162, 167, 173,226
Gonadotropinas, 137 Hipoxia cerebral, 206
Histamina Intoxicació~ por plomo
relación con la conducta de bebida, 42
«
como causa de agresividad en el perro, 158
relación con los antidepresivos tricíclicos, 134 como causa de estereotipias en el perro, 196
>-
Histidina, relación con el sentido del gusto, como causa de hiperactividad en el perro, 212-213 o
c:
en el perro, 20 como causa de pica en el perro, 207 c:
u.
Hormonas, relación con la conducta, aspectos Intoxicaciones, como causa de en cefalopatía ~
w
generales, 4-6 hepática y agresividad en el gato, 226 C>

Husky Siberiano, 46,150

«
Intromisión, en el perro, 59-60 c:
Isovalteno, 109
«
z
Imipramina
c:
aspectos generales, 134-135, 243 Jerarquía W
f--
en el tratamiento de la micción por sumisión aspectos generales, 45-46 >
o excitación, 186
«
u
en el gato, 108
z
en el tratamiento de la narcolepsia, 214 en el perro, 45-46
Imprinting ver impronta en el perro, cambios debidos al envejecimiento, 199
Impronta, 22, 31 en el perro, desarrollo, 11, 47
Impulsividad, en la conducta agresiva en el perro, efecto de la domesticación, 11
del perro, 162 en el perro, efecto sobre la conducta de
Incontinencia alimentación, 36
como causa de eliminación inadecuada en el gato, 223 en el perro, efecto sobre la conducta sexual,
como causa de eliminación inadecuada en el perro, 184 63,65,203
urinaria, como resultado de la castración, 130, 143 Juego
Indefensión aprendida, relación con aspectos generales, 94-95
la ansiedad por separación, 183 en el gato, alteraciones corno consecuencia
Infanticidio, en el gato, 238-239 del estrés, 239-240
Infarto cerebral, como causa de agresividad en el gato, desarrollo, 93, 94-95
en el gato, 226 en el gato, relación con la conducta depredadora, 101
u.J
Ingestión, velocidad de en el perro, como causa de conducta de~tructiva, 189 U
en el gato, 96-97 el
en el perro, como causa de vocalización -excesiva, 188 Z
en el perro, 35 en el perro, desarrollo, 26
Inhibidores de la MAO en el perro, importancia en la prevención de
aspectos generales, 136, 243 problemas, 142
en el tratamiento de la disfunción cognitiva, 198 en el perro, postura de invitación al, 51
interacción con otros fármacos, 134, 135, 136 en el perro, relación con la agresividad, 172
Inhibidores selectivos de la recaptación Juvenil, etapa, en el perro, 27-28
de serotonina Labrador, 58, 76,194,210,213
aspectos generales, 135-136,243-244 Lactación, en la perra, 67-68, 209
en el tratamiento de la agresividad territorial Lactógenos placentarios, en relación
del gato, 229 con la conducta maternal, 70
en el tratamiento del marcaje con orina del perro, 186 Ladrido
Inmunodeficiencia felina, como causa efecto de la domesticación, 11
de agresividad en el gato, 226-227 en la conducta agresiva, 175-176
Insuficiencia hepática función, 51-52
como causa de estro persistente, 204 problemas de, 187-18
como causa de polidipsia, 211 Lana, ingestión de, en el gato, 233-234
Insuficiencia pancreática exocrina Lapsus mental, agresividad por,
como causa de polifagia, 209 en el perro, 158, 163
como causa de coprofagia, 207 L-carnitina, en el tratamiento de la disfunción
Insuficiencia renal cognitiva,201
como causa de anorexia, 38, 232 Learned helplessness ver indifensión aprendida
como causa de eliminación inadecuada en el perro, 184 Leptinas, en relación con la conducta de ali-
como causa de polidipsia, 211 mentación, 41
Insuficiencia tiroidea, como causa de anoestro, Leucemia felina, como causa de dermatosis
204 psicógena,237
Insulina, en relación con la conducta Levotiroxina, en el tratamiento del
de alimentación, 39,41 hipotiroidismo, 156, 162
Interacción con el propietario, disminución, Leyes de perros peligrosos, 141, 151
en perros viejos, 199 Lhasa Apso, 157
Interleucinas,232 Liberadora de corticotropina, hormona
efecto sobre el consumo de alimcnto, 232
 o
>- efecto sobre la conducta maternal, 205 en el gato, djagnóstjco, 220-221
«
o~ relación con la respuesta de estrés, 81 en el gato, generalidades, 218-220
w
o Liberadora de gonadotropina, hormona en el gato, relación con la conducta sexual, 114-115
>--

o relación con la estacionalidad sexual, 113 en el gato, tratamknto, 221-222

o::
cr:
w relación con la pubertad, 57 en el gato, tratamjento con feromonas, 139
o..
Libido, 59-60, 202-203 en e! perro, djagnóstjco y tratamiento, 184-186
w
o Límbico, sistema en el perro, efecto de la domesticación, 11
<:
o:: relación con la agresividad, 52 prevención medjante la castración, 142
<:
z relación con la conducta sexual, 64 relacjón con la vasopresjna y la agresjvidad, 56
o::
w relación con la hiperquinesis, 212
tu
tratamjento con antjdepresivos tridclicos, 135
> relación con las fenotiacinas, 137 tratamiento con benzodjacepinas, 133
«u
z relación con los progestágenos, 137 tratamiento con buspjrona, 134
~
u Lipidosis hepática, 217, 231 tratamjento con progestágenos, 138
.::5 Lipoico, ácido, en el tratamiento de la Marcaje, con heces, en el gato, 223
(9
S
o
disfunción cognitiva, 201 Marcaje, con las uñas, en el gato, 139, 146, 230-231
~ Lisencefalia, como causa de agresividad Masculinización parcial, del sistema nervioso
en el perro, 158 central, 42-43, 78-79
Lobo Masculinización, del sistema nervioso central,
como antecesor del perro, 9-12,217 7880

B comportamiento social, 11,44,46,48,51

comportamiento social, 174, 175
conducta de aljmentacjón, 11,91
Masturbación, 203, 238
Maternal, conducta
como ejemplo de periodo sensible, 22
ou conducta sexual, 11, 59 efecto sobre la respuesta de estrés, 71
.~ coprofagja, 207 en la gata, 116- 117
w visión,13
«z en la gata, alteraciones, 239
« Localización, del sonido, en el perro, 17 en la perra, 66- 70
Locus coeruleus en la perra, alteraciones, 205-206
relación a la respuesta de mjedo y estrés, 82 mecanismos de control, 70-71
relación con las fobjas, 202 Maternal, eXperiencia, 70
Lordosis, 63, 115-116 MauIlido, 112
Lorenz, K, 1,82 Meconio, 67
Magnocelular, sistema Medroxiprogeterona,acetato,137-138
en el gato, 90 Megestrol, acetato
en el perro, 13 aspectosgeneralcs, 137-138,243
Magnus, reflejo de, en el perro, 23 en el tratamiento de la agresividad por dominancia
Malnutrición del perro, 166
como causa de problemas de conducta reproductora Melatonina
en el gato, 239 relación con la estacionalidad en el consumo
como factor agravante de los problemas de de alimento, 99
socialización del gato, 227 relación con la estacionahdad sexual, 113
efecto sobre el aprendjzaje, 34 Meloxicam, en el tratamiento del dolor, 155
efectos sobre la conducta maternal, 205 Memoria, 32-33
Maltés, 157, 194 Mesencéfalo
Mamar, conducta de, 67-68, 117,234 relación con la agresivjdad, 52
Mamilar, cuerpo, en relación con la relación con la conducta maternal, 71 72
diferenciación sexual, 80 Metilfenidato, en el tratamiento de la
Manipulación neonatal, 25 hiperquinesis, 212
MAO ver monoaminoxidasa Metil-palmoxirato,40
Marcaje (general) Micción
en el gato, 108-109 aprendizaje de los hábitos de, en el perro, 144
en el perro, 42, 47-48 en el gato, 102-103
Marcaje con las glándulas de la cabeza, en el gato, jnadecuada, 218-223
alteraciones, en el gato, 237-238 en el perro, 42-43, 47
Marcaje con orina en el perro, asociada a la sumisión o excitación, 186
como conducta sexualmente dimórfica, 80, 118, 141 en el perro, cambios causados por el estrés, 82
efecto de la castración, 127, 130-131 en el perro, inadecuada, 184-187
en el gato, aspectos generales, 3,102-103 posturas de, como conductas sexualmente
en el gato, como consecuencia de! estrés, 217, 239-240 chmórfjcas, 80
en e! gato, como problema de comportamiento, 123 relación con el ciclo ovárico, en la perra, 64
Miedo relación con la hiperquinesis, 212
adiestramiento, en los problemas de, 139-140 relación con la narcolepsia, 213
aspectos generales, 81-82 relación con la respuesta de miedo y estrés, 82
>-
como causa de micción inadecuada e el perro, 186 relación con las fobias, 202
desarrollo de la respuesta de, en el perro, 25-26 relación con los antidepresivos tricíclicos, 134
efecto de la manipulación neonatal ,25 Nordiacepam,132
efecto sobre la conducta sexual, 60, 203-204 Norepinefrina ver noradrena1ina =
efectos sobre la conducta maternal, 205
<
Nucleótidos, receptores, en el perro, 20 =
<
en el gato, de origen desconocido, 239-240 Nucleótidos monofosfato, receptores,
=
en e! perro, diferencias entre razas, 74 en el gato, 91
en e! perro, en la agresividad por dominancia, Obesidad, 39,129-131,138,209-210 >
162-163 <
Observación, aprendizaje por, 31-32, 95 z
genética 73-74 Obsesivo-compulsivo, trastorno, 193
relación con el aprendizaje y la memoria, 33-34 OCD ver obsesivo-compulsivo, trastorno
relación con la habituación, 28 Oculares, problemas, como causa de
relación con las fobias, 201-202 estereotipias, 196
Mielinización, 22, 93 Oído
Miopía, en el perro, 14 del gato, 90
Monoaminoxidasa, 136, 200

E
del perro, 16-17
Monogamia, en el perro, efecto de la Ojos, posición de los
domesticación, 11 en e! gato, 90
Monta, en el perro, 59-61 en e! perro, 14
Moquillo, como causa de estereotipias, 196 Olfato
ou
Moquillo, vacuna del, como causa de de! gato, 90-91
agresividad en el perro, 158 del perro, 17-19 <l:

Morgan,C,7 Z
Olfatoria, mucosa, del perro, 18-19 <l:

Olfatorio, bulbo, 17-18 u.

Mortalidad neonatal, en el gato, 239 U
Motivación, 2, 8 Olfatorio accesorio, bulbo, 19 Q
Z
Movimiento, desarrollo de la capacidad de Ontogenia, de la conducta ver desarrollo
en el gato, 93 de la conducta
en el perro, 23 Ooforitis, como causa de anoestro, 204
Muramil-péptido, 34 Opiaceos ver opiodes
Napetalactona,91 Opioides
Narcolepsia, 213-214 relación con e! acicalamiento, 106
Nébeda, 91,239 relación con e! juego, 95
Necrosis tumoral, factor de, 232 relación con el parto, 67
Neofobia alimentaria relación con la conducta de alimentación, 37
en e! gato, 97-98 relación con la memoria, 33
en el perro, 11, 37 relación con las conductas afiliativas, 47
Neonatal, manipulación, 25 relación con las estereotipias, 197
Neonatal, período, en el perro, 24-25 Orales, lesiones, como causa de agresividad
Neotenia, 10, 12,51,77,182 en el gato, 226
Nepeta cataria ver nébeda Organizador, efecto, de los andrógenos,
Neurolépticos ver Jenotiacinas en la diferenciación sexual, 78-80
Neurológicas, patologías, como causa de Origen
anorexia, 232 del gato, 89
NeuropatÍas periféricas, como causa de de! perro, 9-10
estereotipias, 196 Osteoartritis, como causa de agresividad
Neuropéptido Y, en relación con la conducta en el perro, 155
de alimentación, 37 Overattachment ver hiperapeBo
Niacina, carencia, como causa de anorexia, 39 Ovulación inducida, en la gata, 115
icergolina. en el tratamiento de la disfunción Ovulación silenciosa, en la perra, 204
cognitiva,l00 Oxitocina
Nidificación, conducta de, en la perra, 66 relación con el parto, 67
Noradrenalina relación con la conducta maternal, 70
relación con el juego. 95 relación con las conductas afiliativas, 47
relación con el9lldrome de disfunción cognitiva, 200 Palatabilidad, de la dieta, como causa
relación con la conducta agresi,-a, 56 de polifagia, 209
relación con la conducta de ahmentación, 37
 o>- Panleucopenia felina, en relación con en el perro, descripción general, 48-52
~
o la conducta social del gato, 107 en el perro, en la conducta de micción, 42
Parásitos intestinales, como causa de polifagia, en el perro, en las diferentes forma de agresividad,
>- 209
o
r:c
160,162-163,167,168-169,175,176
r:c Parto Precoces, especies, concepto, 21
w
rL
~
w
de la gata, 116-117 Preferencias sexuales, 65
o de la perra, 66-67 Preferencias por una localización alternativa,
~
r:c problemas en el, como causa de alteraciones como causa de micción inadecuada en el gato,
z< en la conducta maternal, 206 220-222
r:c
w Premio,
t;:;
Parvo celular, sistema, en la retina del perro, 13 29-31,139-140
> Pastor Alemán, 59, 74, 77,150,195 Preóptica medial, área
~
u Pastor de Shetland, 73, 210 relación con la conducta materna,l 71-72
z
u Paternal, conducta, en el gato, 238 relación con la conducta sexual, 60
,:C: Peligrosidad, diferencias entre razas de perros, relación con la diferenciación sexual, 80
o 150-151
'3 Problemas de comportamiento
o
>-
'-el Peligrosos, perros, leyes de, 141, 151 concepto, 121
Pequinés, 157 del gato, consideraciones específicas, 217
Peritonitis infecciosa felina, como causa diagnóstico, 124-126
de agresividad en el gato, 226 importancia, 121

B Perros peligrosos, leyes de, 141, 151

Persa, 114, 118,223,239
Perseguirse la cola, conducta de, 194-195
incidencia, 121
prevención, 140-146
pronóstico, 126
Peso tipos más frecuentes, 121-123
ou
cambios estacionales, en el gato, 99 tratamiento, 126-140
,f:::
--'
«z relación con la pubertad, 57 Procedencia, del perro, importancia en
« Pezón, localización del, en el perro, 67 la prevención de problemas, 142
w Pica
U Proceptiva, conducta, 63
Cl
en el gato, 117-118,233-234 Pro estro
,::;
en el perro, 37-38, 206-208 de la gata, 115
Pineal glándula de la perra, 63
relación con la estacionalidad en el consumo Progestágenos
de alimento, 99 aspectos generales, 137 -1 38, 243
relación con la estacionalidad sexual, 113 cambios en el ciclo ovárico, 64
relación con la pubertad, 57 como causa de anoestro, 204
Piometra efecto sobre el marcaje y la agresividad, 56
como causa de polidipsia, 211 efecto sobre la agresividad, 54
como resultado de la administración de efecto sobre la conducta sexual, 64
progestágenos, 138 en el tratamiento de la agresividad por dominancia
en la gata, 115 del perro, 166
prevención mediante la castración, 130 en el tratamiento de la anorexia del gato, 233
Pit-Bull, 150, 151 en el tratamiento de la hipersexualidad, 203
Plomo, intoxicación por ver intoxicación cn el tratamiento del marcaje con orina del perro, 186
por plomo relación con la determinación de la actividad ovárica,
Polidipsia, en el perro, 211 204

Polifagia, 39, 208-209 relación con la pseudogestación, 69

Poliuria, como causa de polidipsia, 211 utilidad para prever los efectos de la castración, 128
Poliuria/ polidipsia Progesterona ver progestágenos
como causa de eliminación inadecuada en el gato, 223 Prolactina, inhibidores de, en el tratamiento
como causa de eliminación inadecuada en el perro, 184 de la pseudogestación, 70, 205
Pomerano, 157 Prolactina
Posturas con finalidad comunicativa relación con la agresividad, 55
en el gato, cambios causados por la domesticación, 89 relación con la conducta de nidificación
en el gato, descripción general, 110-112 relación con la conducta maternal, 70
en el gato, en la conducta de eliminación y marcaje relación con la conducta sexual, 61
con orina, 102,220 relación con la pseudogestación, 205
en el gato, en las diferentes formas de agresividad, relación con la pseudogestación, 69
228-229 Prostaglandinas, relación con la conducta
en el perro, cambios causados por la domesticación, de nidificación, 66
11
Prostatitis, como causa de eliminación R~~¡:::r:-H~--
inadecuada en el perro, 184 er¡¿E
Proteína, necesidades de, en el gato, 96-97 eneI~_=
Protuberancia, en relación con la conducta Resto ovárico. riu.
de acicalamiento, lOS Retina
Prurito, como causa de agresividad en del gato, 90
el perro, 155 del perro, 13-14
Pseudogestación relación con la estacionalidad sexual, J 13
efecto de la castración, 130 Retinol, en la dieta del gato, 96
efecto de las fenotiacinas, 137 RoaminB ver vagabundeo
Rodopsina, del perro, 13 :>
en la gata, 117,239 <
en la perra, 53, 55, 69-70,172,205 Ronroneo, 112
Pseudolactación ver pseudoBestación RootinB' reflejo de, en el perro, 23, 67
Psicofarmacología ver farmacoloBía Rottweiler, 150
de la conducta Rutina, importancia, 146
Pubertad Sacarosa, relación con el sentido del gusto,
aspectos generales, 57 en el perro, 20
en el gato, 114 Saciedad, especificidad de los mecanismos de, 40

E
en el perro, 11, 58-59 Saciedad, señales de, 39-41
Pug,157 Sacos anales, impactación de los, como causa
Pupila, del gato, 90 de agresividad en el gato, 226
Purkinje, células de, en relación con el juego 94 Sal, receptores, 20
Quistes váricos, como causa de anoestro o estro Saludo, postura de, en el gato, 89,112 o
Schnauzer, 194,211 U
persistente, 204 1-
:::¡
Rabia, 37,52,207,226 ScottJ P, 34,73,75,76 «z
Radicales libres, relación con el síndrome Sed, 41-42,211 «
de disfunción cognitiva, 200, 201 Selección del alimento, 37-39 u
UJ

Cl
RaBe syndrome, 163 Selección por parentesco, relación con z
Razas la pseudogestación, 69
de gatos, diferencias de conducta, 118 Selegilina
de perros, diferencias de conducta, 71-77 aspectos generales, 136, 243
de perros, diferencias en agresividad, 75-77 en el tratamiento de la disfunción cognitiva, 200-201
de perros, diferencias en agresividad depredadora, en el tratamiento de las estereotipias, 198
170-171 Sensibilización, 28
de perros, diferencias en agresividad depredadora, 77 Sensible, período
de perros, diferencias en el grado de neotenia, 77 concepto, 22
de perros, diferencias en la capacidad de en el gato, 93
aprendizaje, 34 en el perro, 25-27
de perros, diferencias en la prevalencia de Sentidos, desarrollo de los
obesidad, 210 en el gato, 92-93
de perros, diferencias en la respuesta de miedo, 74 en el perro, 21-23
de perros, efecto sobre la edad a la pubertad, 58 Serotonina
de perros, elección de la, 141 efecto de la domesticación, 12
de perros, peligrosidad, 150-151 relación con el ejercicio físico, 146
Receptiva, conducta, 63 relación con el marcaje con orina, en el gato, 219
Recuperación espontánea, en el relación con el sindrome de disfunción cognitiva, 200
condicionamiento operante, 31 relación con el sueño, 34
Recuperación ver memoria relación con la agresividad, 55-56
Reflejos, desarrollo, de los, en el perro, 23 relación con la agresividad causada por
Reflexivo, aprendizaje, 31-32 hipotiroidismo, 156
Reforzada por el propietario, conducta, 31,95, relación con la buspirona, 133
140,188,197.207 relación con la conducta de alimentación
Refractario, período, en el perro, 60-61,63 relación con la conducta de alimentación, 37
Refuerzo, tipos, 30-3: relación con la hiperquinesis, 212
Regurgitación del alimento, en el perro, relación con la impulsividad, 162
durante el destete, 6S--69 relación con la memoria, 33
Renina, en relación con la conducta relación con la narcolepsia, 213
de bebida, -;'1-;.1 relación con la respuesta de miedo y estrés, 82
relación con la vasopresina y el marcaje con orina, 186
 o1- relación con las estereotipias, 197 Sumisión
«
(9
~ relación con los antidepresivos tridclicos, 134 en el gato, posturas indicativas de, 110, 112
w
o ver también inhibidores selectivos de ]a recaptación en el perro, como causa de micción inadecuada, 186
>.
de serotonina
o
cc
en el perro, posturas indicativas de, 48-50
cc
w Setter Ing]és, ] 7], ] 94 Táctiles, pelos
CL
Sexo en el gato, 92
w
o elección, para prevenir problemas de conducta, 141 en el perro, 20-21
«
en el gato, efecto sobre la conducta, 118 Tacto
«c:c

Z·
c:c
en el perro efecto sobre la obesidad, en el perro, 210 en el gato, 92
w
~ en el perro, efecto sobre la conducta, 78-81 en el perro, 20-21
> Sexual, conducta
«
u
Tail-chasing ver perseBuirse la cola, conducta de

Z efecto de la castración, 129-131 Tálamo, relación con la memoria, 33

u efecto de los progestágenos, 138 Tallo cerebral
.:":
(!J
en el gato, 112-116 relación con el acicalamiento, 105
'3 en el gato, alteraciones, 238-239 relación con la respuesta de miedo y estrés, 82
o
~ en el perro, 57-66 Tapetum ]ucidum
en el perro, alteraciones, 202-205 en el gato, 90
en el perro, efecto de la edad de adopción, 142 en el perro, ·13
gen ética, 65-66 Taurina

B mecanismos de control, 60-65

Sexualmente
118,127-128,141
dimórficas, conductas, 21, 80-81,
en el gato, como causa de anorexia, 39
en el gato, como precursora de la felinina, 109
en el gato, necesidades, 96
ou Sexualmente dimórfico, núcleo, en relación en el perro, relación con el sentido del gusto, 20
,t::
con la diferenciación sexual, 80 Terranova, 58
«z~ Shar-Pei, 194 Terrier de Airedale, 74
« Siamés, 90,118,223,233,237,239 Terrier de Boston, 157
w
U Sistema nervioso central, desarrollo Terrier de Cairn, 157,210
oZ
en el gato, 93 Terrier de Yorkshire, 58, 157
en el perro, 21-23 Terriers,4, 137, 174
Social, comportamiento Territorial, conducta
en el gato, 107-112 en el gato, 107
en el lobo, 44 en el lobo, ++
en el perro, 43-57 Test de Campbell, 46
en los cánidos, 43-4 Test de conducta, 46,141-142
Socialización Testosterona ver'andrógenos
agresividad por falta de, en el gato, 227 Tinbergen, N, 1
efectos sobre la conducta sexual, 203-204 TOllguing, 19
en el gato, 93 Tosa Japonés, 151
en el perro, 22, 25-27 Transición, etapa de, en el perro, 25
importancia en la prevención de los problemas Traumatismos craneal es, como causa
de comportamiento, 142 de agresividad en el gato, 226
relación con la agresividad maternal de la Triptófano, en relación con la agresividad, 55-56
perra, 172-173 Trófico, comportamiento ver alimentación,
Sonido, localización del, en el perro, 17 conducta de
Sordera Tronco del encéfalo, relación con la conducta
como causa de agresividad en el perro, 17, 155 de alimentación, 36
efectos sobre la conducta maternal, 206 Tumores
Spitz Alemán Miniatura, 157 como causa de agresividad en el gato, 226
Spraying ver marcaje con orina, en el Bato como causa de agresividad en el perro, 156
Subordinación, posturas indicativas de, como causa de anorexia, 38, 232
en el perro, 48-50 como causa de encefalopatía hepática y agresividad
Succión, reflejo de, 67 en el gato, 226
Sueño como causa de estereotipias, 195
alteraciones como consecuencia de la fiebre, 232 mamarios, como resultado de la administración
aspectos generales, 34 de progestágenos, 138
en el gato, 96 mamarios, prevención mediante la castración, 130
en el perro, 24-25, 35 ováricos, como causa de estro persistente, 204
en el perro, alteraciones, 199,213-214
 :::

~.6e 1.2,.rnmo causa de micción inadecuada

',e ~_ en el ir.namiento del marcaje con

eISCIo.130
~ P""-a:as. en el tratamiento del marcaje con las
~deJgaro. 231
Uréter ectópico, como causa de eliminación
inadecuada en el perro, 184
Urológico felino, síndrome ver enfermedad de las
,fas urinarias inferiores del Bato
Vagabundeo, 80,118,127-128,130
Vaginits, relación con la feromona sexual
de la perra, 62
Valeriana, 90
Valeriana,oificinalis ver valeriana
Valor adaptativo, de la conducta, aspectos
E
generales, 2-3 ou
Vasopresina
-'
.':::
relación con el marcaje con orina, 185-186,219 «z
relación con la agresividad, 56 «
UJ
relación con la respuesta de estrés, 81 U
1:)
Vías urinarias inferiores del gato, enfermedad Z
de las ver urolóBico feJino, síndrome
Visión, ángulo de, en el perro, 14.
Visión
del gato, 90
del perro, 13-15
Vitamina B, carencia de, relación con la pica, 207
Vitamina e, en el tratamiento de la di.sfunción
cognitiva,201
Vitamina E
carencia, como causa de anorexia, 39
en el tratamiento de la disfunción cognitiva ;201
Vocalización,.problemas de, en el perro, 187-188
Vomeronasal, bulbo, 19
Vomeronasal, órgano, 18-19, 115
von Frisch, K, 1
Weimaraner, 194
Zinc, carencia de, relación con l¡l pica, 207
Zona incerta, en relación con la conducta
de bebida, 41
Zorro, domesticación, como ejemplo
de la domesticación del 'perro, 12
Zucker, cepa, como modelo de obesidad, 210