Organismo pluricelular

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda

En esta imagen se ve un Caenorhabditis elegans del tipo silvestre (se ilumina para observar los núcleos
de sus células).

Un organismo pluricelular o multicelular es aquel que está constituido por dos o

más células, en contraposición a los organismos
unicelulares (protistas y bacterias, entre muchos otros), que reúnen todas sus
funciones vitales en una única célula.
Los organismos pluricelulares o multicelulares –como plantas, animales y algas
pardas– surgen de una sola célula la cual se multiplica generando un organismo.
Las células de los organismos multicelulares están diferenciadas para realizar
funciones especializadas y se reproducen mediante mitosis y meiosis. Para formar
un organismo multicelular, estas células necesitan identificarse y unirse a las otras
células. Los organismos multicelulares tienen uniones celulares permanentes, es
decir, las células han perdido su capacidad de vivir solas, requieren de la
asociación, pero esta debe darse de tal manera que desemboque en diferentes
tipos celulares que generan organización celular en tejidos, órganos y sistemas,
para así conformar un organismo completo.1 Los organismos pluricelulares son el
resultado de la unión de individuos unicelulares a través de formación de colonias,
filamentos o agregación. La multicelularidad ha evolucionado independientemente
en Volvox y algunas algas verdes flageladas.23
Un conjunto de células diferenciadas de manera similar que llevan a cabo una
determinada función en un organismo multicelular se conoce como un tejido. No
obstante, en algunos microorganismos unicelulares, como las mixobacterias o
algunos microorganismos que forman biopelículas, se encuentran células
 diferenciadas, aunque la diferenciación es menos pronunciada que la que se
encuentra típicamente en organismos multicelulares.
Los organismos multicelulares deben afrontar el problema de regenerar el
organismo entero a partir de células germinales, objeto de estudio por la biología
del desarrollo. La organización espacial de las células diferenciadas como un todo
lo estudia la anatomía.
Los organismos multicelulares pueden sufrir cáncer, cuando falla la regulación del
crecimiento de las células dentro del marco de desarrollo normal. Los ejemplos de
organismos multicelulares son muy variados, y pueden ir desde un hongo a
un árbol o un animal:

 Metazoos:
o Animales
 Plantas y algas
o Streptophyta (plantas y algas verdes)
o Chlorophytina (algas verdes)
o Rhodophytina (algas rojas)
o Phaeophyceae (algas pardas)
 Hongos y mohos
o Fungi (hongos)
o Pseudofungi (oomicetos e hipoquitridiomicetos)
o Myxomycota (mixomicetos)
o Acrasida
o Labyrinthulea (mohos reticulares)
o Fonticulida

Índice

 1Características
 2Mecanismos
 3Origen y evolución
o 3.1Teorías
 3.1.1La teoría simbiótica
 3.1.2La teoría de celularización (sincitial)
 3.1.3La teoría colonial
 4Ventajas
 5Cooperación y conflictos
o 5.1Conflictos
o 5.2Mecanismos de control
 6Reversión de la pluricelularidad
 7Pluricelularidad en los distintos grupos de eucariotas
 8Véase también
 9Referencias
 10Enlaces externos
Características[editar]
Los organismos pluricelulares se caracterizan por:45

 Adherencia celular y comunicación celular: esto incluye el desarrollo de moléculas

de adhesión (selectinas, integrinas, caderinas), uniones (adherentes, estrechas, gap),
moléculas de comunicación (hormonas, receptores), entre otras
 Cooperación y especialización celular: incluyendo la división de funciones
bioquímicas, la especialización de células para el contacto con el entorno y la
separación entre célula somática y célula germinal.
 Unidad de selección y adecuación compartida.
 Redes complejas de Factor de transcripción: por ejemplo la duplicación de
genes HOX, MADS o Policomb.
 En algunos casos transición de formas simples a complejas.

Mecanismos[editar]
Existen varios mecanismos por los cuales la multicelularidad podría haber
evolucionado:67

 Un grupo de células se agregaron en una masa con forma de babosa

llamada grex, la cual se trasladó como una unidad multicelular, como la hacen
los Myxomycota.
 La célula primitiva sufrió una división incompleta del núcleo celular generando una
célula con múltiples núcleos o sincitio. A continuación, se
formaron membranas alrededor de cada núcleo y el espacio fue ocupado
por organelos. Esto resultó en un grupo de células conectadas en un organismo,
mecanismo observable en Drosophila.
 Las células hijas no separaron después de la división celular, resultado una
conglomeración de células idénticas en un organismo, que más tarde desarrollaron
funciones especializadas. Esto se observa en embriones de plantas, animales
y cianoflagelados coloniales.

Origen y evolución[editar]
La multicelularidad ha evolucionado de forma independiente decenas de veces en
la historia de la Tierra. Los principales linajes de eucariontes como plantas,
animales y algas tienen orígenes independientes con ancestros de más de 1,000
millones de años.89 En Myxomycota, algas verdes y rojas la multicelularidad ha
aparecido repetidamente dentro del grupo.10
Debido a que los primeros organismos multicelulares fueron simples y suaves sin
huesos, concha o partes duras del cuerpo, no están bien conservados en
el registro fósil.11 Una excepción pueden ser las Demospongiae, que pueden haber
dejado una huella química en rocas antiguas . Los primeros fósiles de organismos
multicelulares incluyen la controvertida Grypania spiralis y los fósiles de las
pizarras negras de la formación Paleoproterozoica "Francivillian grupo B"
en Gabón.12
Hasta hace poco tiempo la reconstrucción filogenética se ha basado en similitudes
anatómicas, particularmente embriológicas. Esto es inexacto, ya que los
organismos vivos pluricelulares como los animales y las plantas, se separaron de
sus ancestros unicelulares hace más de 500 millones de años. El paso del tiempo
ha permitido a la evolución divergente y convergente acumular diferencias
y homoplasias entre las especies modernas y las ancestrales extintas. La
filogenética moderna utiliza técnicas sofisticadas de análisis genético (por
ejemplo aloenzimas, ADN satélite y otros marcadores moleculares) para describir
los rasgos compartidos entre linajes alejados.
Teorías[editar]
Existen tres principales teorías para la evolución de la pluricelularidad: simbiótica,
de celularización y colonial.
La teoría simbiótica[editar]

Esta teoría sugiere que los primeros organismos multicelulares fueron producidos
a partir de simbiosis (cooperación) de diferentes especies de organismos
unicelulares, cada uno con diferentes funciones. Con el tiempo, estos organismos
se vuelven tan dependientes el uno del otro, que no serían capaces de sobrevivir
por sí mismos, llevando finalmente a la incorporación de su genoma en un
organismo multicelular.13 Cada organismo original se convertiría en un linaje de
células diferenciadas dentro de la especie de nueva creación.
Este tipo de simbiosis codependiente se puede ver con frecuencia, como en la
relación entre el Amphiprioninae y Heteractis magnifica. En estos casos, es muy
dudoso que cualquiera de las especies pueda sobrevivir mucho tiempo si la otra
se extingue. Sin embargo, el problema con esta teoría es que todavía no se sabe
cómo el ADN de cada organismo se podría incorporar en un solo genoma para
constituirse en una sola especie. En teoría este tipo de simbiosis ya ocurrido (por
ejemplo, mitocondria y cloroplastos en las células animales y vegetales –
endosimbiosis–), pero esto ha ocurrido solo en muy raras ocasiones; y aun así, los
genomas de los endosimbiontes han conservado una distinción, replicando su
ADN por separado durante la mitosis de las especies huésped. Por ejemplo, los
dos o tres organismos simbióticos que forma el compuesto liquen, mientras que
dependen unos de otros para la supervivencia, tiene que reproducirse por
separado y luego volver a la reorganizarse para crear un organismo individual una
vez más.
La teoría de celularización (sincitial)[editar]

Esta teoría establece que un solo organismo unicelular, con múltiples núcleos,

podría haber desarrollado particiones en la membrana interna alrededor de cada
uno de sus núcleos.14 Muchos protistas, como Ciliophora o moho
mucilaginoso puede tener varios núcleos, apoyando esta hipótesis. Sin embargo,
la simple presencia de múltiples núcleos no es suficiente para apoyar la teoría. Los
núcleos múltiples de ciliados son diferentes y tienen claras las funciones
diferenciadas: el macronúcleo sirve a las necesidades del organismo, mientras
que el micronúcleo se utiliza para la reproducción parecida a la sexual en el
intercambio de material genético. Los sincitios de mohos mucilaginosos se forman
de células ameboides individuales, como los tejidos sincitiales de algunos
organismos multicelulares y no al revés. Para ser considerada válida, esta teoría
necesita un ejemplo demostrable y el mecanismo de generación de un organismo
multicelular de un sincitio pre-existente.
La teoría colonial[editar]

La tercera explicación de multicelularizacion es la teoría colonial propuesta

por Ernst Haeckel en 1874. Esta teoría propone la simbiosis entre muchos
organismos de una misma especie (a diferencia de la teoría simbiótica, que
sugiere la simbiosis de diferentes especies) condujo a un organismo multicelular.
Se presume que algunos organismos multicelulares evolucionaron en la tierra a
partir de células que se separan y luego reincorporan (por ejemplo moho
mucilaginoso). Para la mayoría de los tipos multicelulares que se desarrollaron
dentro de ambientes acuáticos, la multicelularidad se produce como consecuencia
de que las células no se separan siguiendo la división. 15 El mecanismo de
formación de colonias de este último puede ser tan simple como la
incompleta citocinesis, aunque la multicelularidad involucra típicamente
la diferenciación celular.16
La ventaja de la teoría colonial es que se ha visto que se produzca de forma
independiente en diferentes protistas . Por ejemplo, durante la escasez de
alimentos, la ameba Dictyostelium se une en una colonia que se mueve como un
individuo a una nueva ubicación. Algunas de estas amebas, se diferencian en
tipos especializados. Otros ejemplos de organización colonial en protista
son Volvocaceae, tales como Eudorina y Volvox, el último de los cuales se
compone de hasta 500-50.000 células (dependiendo de la especie), solo una
fracción de los cuales se reproducen.17 Por ejemplo, en una especie de 25-35
células se reproducen 8 asexualmente y alrededor de 15 -25 sexualmente. Sin
embargo, a menudo puede ser difícil separar protistas coloniales de verdaderos
organismos multicelulares. Como los dos conceptos no son distintos los protistas
coloniales se conocen como "pluricelulares" en lugar de "multicelulares". 2 Este
problema afecta a la mayoría de las hipótesis de cómo se originó la
multicelularidad.
Origen de la multicelularidad animal, de acuerdo con la hipótesis colonial flagelada.

Ventajas[editar]
La pluricelularidad confiere ciertas ventajas dependiendo del entorno, por
ejemplo:185

 Protección contra la depredación.

 Incremento en las reservas almacenadas cuando los nutrientes son limitados.
 Ampliación de las oportunidades de alimentación
 Generación de un ambiente interno protegido por una capa externa de células.
 Cooperación metabólica o nuevas oportunidades de vías metabólicas.
 Mejorar la movilidad para la dispersión o la búsqueda de alimento
 Especialización funcional y división del trabajo.

Cooperación y conflictos[editar]
La multicelularidad implica el compartir recursos entre un grupo de células, el
engaño surge de la competencia por los beneficios derivados de este proceso. El
surgimiento de células traicioneras, que tomen recursos sin dar a cambio, puede
afectar a la colectividad. El engaño y la restricción de las trampas son cuestiones
fundamentales en la teoría evolutiva. Una herramienta que se ha utilizado para su
estudio es la teoría de juegos.
Conflictos[editar]
Los organismos pluricelulares pueden originarse por división incompleta, creando
un organismo clona, o por agregación, donde las células tienen conformaciones
genéticas diferentes. La teoría de selección de parentesco predice que se
favorecerán las interacciones con parientes. En las interacciones célula-linaje,
cuando existe un costo de cooperación, las células mutantes no cooperativas
pueden tener ventaja sobre las cooperativas. Ejemplo de esto es el cáncer. Sin
embargo, muchos organismos pluricelulares interaccionan con células de diferente
conformación genética e incluso de otras especies, como es el caso de
los simbiontes.1819
Mecanismos de control[editar]
Se han desarrollado múltiples mecánismos para el control de la traición en
organismos multicelulares, algunos de estos son: 18

 Los cuellos de botella unicelulares y secuestro de la línea germinal, esto se logra a

partir de la separación de la línea germinal o la generación de propágulos
unicelulares. Sirve para garantizar la similitud genética. Células no cooperativas,
aunque logren reproducirse, serán incapaces de cooperar con su descendencia para
generar un organismo multicelular.
 Reconocimiento propio y vigilancia, esto incluye una serie de marcadores y
señales que censan la relación entre diferentes células y permiten detectar y eliminar
traidores.
 Muerte Celular Programada y apoptosis.
 Control materno en el desarrollo temprano.
 Control de la migración: esto mantiene a las células no cooperativas juntas,
mitigando los efectos negativos de la interacción con células cooperativas.

Reversión de la pluricelularidad[editar]
En la naturaleza igualmente se conoce procesos de reversión de la
pluricelularidad. Ejemplo de ello serían los mixozoos, los cuales equivocadamente
fueron clasificados durante mucho tiempo como protozoos dentro de
los esporozoos (con el nombre de Myxosporidia); no obstante, al irse conociendo
detalles genéticos sobre su naturaleza, actualmente se postula que provendrían
de la evolución de animales pluricelulares, más específicamente de alguna
especie de cnidario, la cual habría simplificado su estructura como adaptación
al parasitismo.

Pluricelularidad en los distintos grupos de