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Anfibios

Chapter · August 2012

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Diego San Mauro

Complutense University of Madrid
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 1
Ranidae (ranas verdaderas) 1
Rhacophoridae
Mantellidae
Microhylidae
Hemisotidae
2
Brevicipitidae
Hyperoliidae
Arthroleptidae
Nasikabatrachidae
Sooglossidae (ranas de las Seychelles)
3
Bufonidae 2
Dendrobatidae (ranas veneno de flecha)
Aromobatidae
Leptodactylidae
Brachycephalidae
4
Hylidae (ranas arborícolas) 3
Centrolenidae (ranas de cristal)
Rhinodermatidae
Batrachophrynidae
Limnodynastidae
Myobatrachidae 5
Heleophrynidae (ranas fantasmas)
Pelodytidae (ranas perejil)
Megophryidae
Pelobatidae (sapos de espuelas) 4
Scaphiopodidae 6
Rhinophrynidae
c.206 Ma
Pipidae
Bombinatoridae (sapos de vientre de fuego) 5
Discoglossidae (sapillos pintojos)
Alytidae (sapos parteros) 7
Ascaphidae
Leiopelmatidae
c.290 Ma
Rhyacotritonidae
Plethodontidae (salamandras sin pulmones) 6
Amphiumidae 8
Proteidae
Salamandridae (salamandras europeas)
c.191 Ma
Ambystomatidae 7
39 Dicamptodontidae
Sirenidae 9
Hynobiidae 8
Cryptobranchidae (salamandras gigantes)
Typhlonectidae (cecilias acuáticas)
Caeciliidae (cecilias comunes)
Scolecomorphidae 9
c.212 Ma
Uraeotyphlidae
Ichthyophiidae
Rhinatrematidae

Árbol de Anfibios donde se muestran las relaciones filogenéticas de las familias taxonómicas. Las ramas con líneas gruesas in-
dican clados robustos y las ramas con líneas finas clados poco apoyados. El número en círculo verde indica el capítulo donde se
une la rama. Los círculos naranjas marcan los principales nodos y las edades de los mismos. Las fotografías representan grandes
linajes (números en recuadros).
Anfibios
Diego San Mauro
40
Resumen: Los anfibios son un grupo muy diverso de vertebrados que cuenta en la actualidad con tres órdenes taxonómicos
modernos de formas y modos de vida muy diferentes: las cecilias (Gymnophiona) tienen cuerpos alargados, sin patas, y son de
hábitos cavadores; las salamandras (Caudata) tienen cuerpos esbeltos, con extremidades proporcionadas y cola larga; y las ra-
nas y sapos (Anura) tienen cuerpo corto sin cola y con largas patas posteriores, fundamentalmente adaptadas al salto. Las rela-
ciones filogenéticas de los anfibios han sido objeto de gran debate y controversia durante mucho tiempo. Los estudios morfo-
lógicos a menudo estaban limitados por la ambigüedad en la interpretación y la polarización de caracteres, y por la aparición de
procesos de convergencia adaptativa. En los últimos años, el uso de marcadores moleculares y de nuevas metodologías de re-
construcción filogenética ha servido para resolver muchas de las cuestiones más problemáticas, así como para establecer hipó-
tesis robustas sobre la evolución de este grupo de vertebrados. Los recientes estudios han apoyado la relación de grupo her-
mano entre salamandras y ranas y sapos (hipótesis Batrachia), y en general han resuelto las relaciones filogenéticas entre los
principales linajes de anfibios modernos. Salvo algunos puntos conflictivos, las filogenias moleculares recientes son mayormente
congruentes con las hipótesis filogenéticas basadas en datos morfológicos. Tanto el registro fósil como las estimaciones de eda-
des basadas en datos moleculares sugieren un origen de los anfibios modernos a finales del paleozoico (carbonífero); los fósiles
más antiguos se encuentran a principios del pérmico. Aunque no está claro qué grupo de tetrápodos paleozoicos pudieron ser
los antepasados de los anfibios modernos, la mayoría de los estudios apuntan a los Temnospondyli. En este capítulo se revisa el
estado actual del conocimiento de la filogenia y la evolución de los anfibios modernos, que cuentan con unas 50 familias reco-
nocidas, divididas en cerca de 500 géneros y más de 6500 especies distribuidas por todos los continentes excepto la Antártida.

Summary: Amphibians are a very diversified group of vertebrates comprising three modern orders of markedly distinct morphologies
and life styles: caecilians (Gymnophiona) have elongated, limbless bodies, and are adapted for burrowing; salamanders (Caudata)
have slender bodies with proportionally paired limbs, and well developed tails; and frogs and toads (Anura) have short, tailless bodies
with long, powerful hind limbs mainly adapted for jumping locomotion. Phylogenetic relationships of amphibians have long been hotly
debated. Morphological studies were often hindered by the ambiguity in character state interpretation and polarization, as well as
by the existence of processes of adaptative convergence. In recent years, the use of molecular markers and state-of-the-art methods
of phylogenetic reconstructions has allowed tackling and resolving many of the controversial issues, and has provided support for novel
hypotheses on the evolution of this group of vertebrates. Recent studies have supported that salamanders are the sister group of
frogs and toads (the Batrachia hypothesis), and, in general, have resolved the phylogenetic relationships among the major lineages
of modern amphibians. Recent molecular phylogenies are largely congruent with those based on morphology, although there are still
some discrepancies. Both the fossil record and molecular-based age estimates suggest an Upper Palaeozoic (Carboniferous) origin
of modern amphibians, the earliest known fossils being from the Lower Permian. Although it is still unclear which of the extinct
groups of Palaeozoic tetrapods are the ancestors of modern amphibians, most recent studies point to the Temnospondyli. This
chapter aims to review the state-of-knowledge of the phylogeny and evolution of modern amphibians, of which there are about 50
recognized families divided into 500 genera, and over 6500 species distributed in all continents except Antarctica.

os anfibios (Amphibia) constituyen un grupo alta- depredadores. En general, se trata de animales asociados

L mente diversificado de vertebrados que incluye

más de 6500 especies actualmente reconocidas dis-
tribuidas por la mayoría de las regiones templadas y tro-
picales del planeta. La piel de los anfibios modernos
(Lissamphibia) tienen glándulas mucosas, que mantienen
la humedad, y glándulas venenosas, que producen sustan-
cias tóxicas (o al menos desagradables) para los posibles
a ambientes húmedos, que ponen huevos sin cáscara ni
membranas extraembrionarias, y cuyas formas adultas son
fundamentalmente depredadores de pequeños invertebra-
dos. Se dividen en tres órdenes con formas y biología mar-
cadamente diferentes: Gymnophiona (cecilias), Caudata
(salamandras y tritones) y Anura (ranas y sapos) (véase
Árbol de Anfibios).

401
402 Cap. 40, Anfibios

¿Qué es un anfibio?
Los anfibios (del griego amphi [ambos, doble] y bios [vida]) son un grupo de vertebrados asociados a ambientes húmedos,
con glándulas mucosas y venenosas en la piel, y que ponen huevos sin cáscara ni membranas extraembrionarias. Constitu-
yen una clase de vertebrados con unas 6500 especies descritas, que comprende tres órdenes modernos: las cecilias (con
cuerpo alargado, sin patas y de hábitos cavadores), las salamandras (de cuerpos esbeltos, con extremidades proporciona-
das y cola larga), y las ranas y sapos (de cuerpo corto, sin cola, y con patas posteriores largas adaptadas al salto). La ma-
yoría de los anfibios tienen una fase larvaria de vida fundamentalmente acuática. Esta forma larvaria puede sufrir una gran
transformación durante su desarrollo (metamorfosis) para llegar al estadio adulto. Los anfibios modernos (cecilias, salaman-
dras, ranas y sapos) se denominan “lisanfibios” (Lissamphibia, del griego lissos [liso, suave] y amphibia [anfibio]), mientras
que el término “anfibio” hace referencia a todos los grupos de anfibios, tanto modernos (lisanfibios) como extintos.

Las cecilias (Gymnophiona) constituyen el orden menos
conocido de los anfibios modernos. Se distinguen de ranas
y salamandras por su cuerpo alargado y anillado, sin patas,
y con tentáculos extensibles a ambos lados del hocico. Tie-
nen hábitos principalmente cavadores, si bien los miembros
de la famila Typhlonectidae son acuáticos. Las salamandras
(Caudata) son un grupo de anfibios caracterizado por tener
el cuerpo más o menos esbelto, con extremidades propor-
cionadas y cola bien desarrollada. Las ranas y los sapos
(Anura) son anfibios sin cola (salvo el género Ascaphus) y
con patas traseras largas y fuertes adaptadas al salto en la
mayoría de las especies.
Características de sus genomas
La cariología de los anfibios modernos se ha estudiado
con relativo detalle en los órdenes Caudata y Anura, pero
para Gymnophiona los datos son más escasos. En las ce-
cilias, el número haploide de cromosomas varía entre 21
(género Ichthyophis) y 10 (género Chthonerpeton), con
bastante variación entre los distintos géneros estudiados.
En las salamandras, el número oscila entre 33 en Crypto-
branchoidea y 11 en algunos géneros de la familia Sala-
mandridae, siendo 12 y 14 los números más frecuentes.
En las ranas y los sapos, el número básico haploide de cro-
mosomas parece ser 13, aunque se observan variaciones
desde los 9 de algunas especies del género Leioplema
hasta los 18 de algunos Xenopus.
La mayoría de las cecilias y salamandras estudiadas po-
seen microcromosomas, pero su número y distribución de-
penden mucho de la especie. En Anura sólo se han descrito
supuestos microcromosomas en algunas de las familias
más basales (Leiopelmatidae, Ascaphidae, Discoglossi-
dae), y en algunos casos se ha sugerido que podría tratarse
de cromosomas supernumerarios.
En los anfibios no hay un tipo uniforme de determina-
ción genética del sexo. En algunas especies de salamandras
y ranas se han identificado cromosomas sexuales (tanto sis-
tema XY/XX como ZW/ZZ), pero no en las cecilias (salvo
quizá el caso de Gegeneophis ramaswamii). Esto lleva a
pensar que es posible que la heterogamia cromosómica no
sea el mecanismo normal de determinación sexual en la ma-
yoría de las especies de anfibios modernos. Una caracterís-
tica de los genomas de algunas especies de salamandras,
ranas y sapos es la poliploidía, que en los anfibios normal-
mente es el resultado de la hibridación entre dos o más es-
pecies (alopoliploidía), como es el caso de los complejos
Ambystoma jeffersonianum (que presenta reproducción por
ginogénesis) y Rana esculenta (que presenta reproducción
por hibridogénesis), y suele dar lugar a poliploides con
número impar de copias (especialmente triploides). Los po-
liploides con número par de copias (tetraploides, hexaploi-
des, etc.), como es el caso del género Xenopus, suelen
resultar en poblaciones bisexuales y nuevas especies.
En general, el genoma de los anfibios tiene una alta es-
piralización del DNA y es muy variable en cuanto a ta-
maño entre los distintos grupos y especies, con un rango
que va desde aproximadamente 1 pg en la rana Limnody-
nastes hasta los más de 120 pg de las salamandras del gé-
nero Necturus. La secuencia y la estructura del genoma
nuclear de los anfibios son poco conocidas, aunque recien-
temente se ha completado la secuenciación del genoma
nuclear completo de Silurana tropicalis. Por el contrario,
sí se encuentra bastante información acerca de la secuen-
cia y la estructura del genoma mitocondrial de muchos
grupos de anfibios, lo que ha sido de gran utilidad para es-
tudios de sistemática y evolución molecular (véase el re-
cuadro Reordenaciones de genes…).
Inicialmente, los estudios filogenéticos moleculares de
anfibios se basaron sobre todo en secuencias parciales de
genes ribosómicos, en especial mitocondriales (12S y 16S).
Estudios más recientes incorporaron el uso de genes mito-
Recuadro 1. Caracteres morfológicos únicos de
los anfibios.
• Dientes pedicelados y multicúspide (bicúspide).
• Complejo opérculo-columnela que transmite el sonido
al oído interno.
• Papilla amphiborium (área especializada en la pared del
sáculo del oído interno sensible a frecuencias inferio-
res a 1000 Hz).
• Cuerpos grasos característicos asociados a las gónadas.
• Estructura de la piel característica con glándulas granu-
lares (tóxicas) y mucosas (que la mantienen húmeda
para facilitar el intercambio gaseoso a través de ella).

Recuadro 2. Los anfibios en cifras.
• Número de especies: c. 6500
• Número de géneros: c. 500
• Género con mayor número de especies: Eleuthero-
dactylus (c. 200)
• Número de familias: c. 50
• Familia con mayor número de especies: Hylidae (más
de 800).
• Origen: carbonífero, al menos 300 millones de años.
• Fósil más antiguo: 280 millones de años, Gerobatrachus
hottoni (pérmico).
• Especie más longeva: 55 años en la salamandra gigante
de Japón (Andrias japonicus).
• Anfibio más grande: 1,80 m en Andrias davidianus (China).
• Anfibio más pequeño: 10 mm en algunas especies de
Eleutherodactylus.
• Anfibio a mayor altitud: >5000 m, Pseudoeurycea gado-
vii (volcán Orizaba, México).
condriales codificadores de proteínas (tales como el cito-
cromo b), si bien se ha mantenido el uso de marcadores ri-
bosómicos debido a la gran cantidad de información ya
disponible para ellos (con la cual poder comparar la nueva
información generada), así como por la facilidad técnica
con que pueden determinarse sus secuencias. Una mayor
revolución llegó con el uso de secuencias de genomas mi-
tocondriales completos para estudiar las relaciones filoge-
néticas de los principales linajes de anfibios, ya que aportan
una gran cantidad de caracteres de secuencia para análisis.
Los estudios más recientes emplean genes codificadores nu-
cleares de copia única, tales como rag1 (bien de forma ex-
clusiva o en combinación con marcadores mitocondriales),
ya que determinados estudios han demostrado su alto ren-
dimiento filogenético, sobre todo para resolver relaciones fi-
logenéticas antiguas.
Resultados filogenéticos contrastados
con clasificaciones previas
La filogenia y la clasificación de los grupos de anfibios
se ha investigado en numerosos estudios, tanto morfoló-
gicos como moleculares, que, aunque han conseguido re-
solver las relaciones filogenéticas de muchos grupos,
también han planteado cuestiones aún muy debatidas. La
monofilia de cada uno de los tres órdenes de anfibios
modernos (Anura, Caudata y Gymnophiona) es amplia-
mente aceptada. La mayoría de los estudios morfológicos
y los más recientes estudios moleculares han apoyado la
relación de grupo hermano entre ranas y salamandras: la
hipótesis Batrachia. Por el contrario, algunos estudios
moleculares previos basados principalmente en secuen-
cias parciales de genes ribosómicos encontraron apoyo
para un clado formado por cecilias y salamandras: la hi-
pótesis “Procera”.
Diego San Mauro 403
Las relaciones filogenéticas de los principales linajes
de cecilias se han investigado en varios estudios, tanto mor-
fológicos como moleculares. El consenso más reciente in-
dica que la familia Rhinatrematidae es el grupo hermano de
todas las demás cecilias modernas, seguida de un clado
Ichthyophiidae + Uraeotyphlidae como grupo hermano de
las denominadas cecilias ‘superiores’ (Teresomata: Scole-
comorphidae + “Caeciliidae” + Typhlonectidae), que cons-
tituyen un grupo monofilético (véase Árbol de Anfibios).
Las relaciones filogenéticas dentro de estas cecilias ‘supe-
riores’ todavía son inciertas, aunque prácticamente todos
los estudios recientes indican que “Caeciliidae” (la familia
más diversa y cosmopolita) es parafilética con respecto a
Typhlonectidae. Scolecomorphidae aparece en la mayoría
de los estudios como el grupo hermano de “Caeciliidae”
(incluyendo Typhlonectidae).
En cuanto a Caudata, casi todos los estudios, tanto mor-
fológicos como moleculares, han situado tradicionalmente
tres familias (Cryptobranchidae, Hynobiidae y Sirenidae)
en la base del árbol filogenético de las salamandras, con
Términos básicos
Amphibia: Clase de vertebrados que incluye cecilias, sa-
lamandras, ranas y sapos, así como los linajes ancestrales
(ya extintos) de los cuales derivan.
Amplexo: Modo de acoplamiento entre el macho y la
hembra de ranas y sapos durante el apareamiento.
Batrachia: Clado que incluye salamandras y ranas y sapos.
Espermatóforo: Paquete de esperma producido por el
macho de algunos anfibios y que es recogido por la hembra,
que lo deposita en su tracto reproductor, donde se abre.
Ginogénesis: Forma de reproducción asexual que se da en
algunos complejos de especies, en la cual el esperma sólo
estimula al óvulo para que se desarrolle, pero no contri-
buye con material genético a la descendencia (no hay fe-
cundación).
Hibridogénesis: Forma de reproducción asexual que se
da en algunos complejos de especies, en la cual tras la fer-
tilización sólo una de las dos copias parentales del genoma
pasa intacta a la siguiente generación de híbridos, mientras
que la otra es eliminada.
Larva: Embrión de vida independiente y autosuficiente que
sufre metamorfosis para convertirse en adulto.
Lissamphibia: Subclase de anfibios que incluye todas las
formas modernas en los órdenes Anura, Caudata y
Gymnophiona.
Pedomorfosis: los caracteres juveniles de una forma an-
cestral son retenidos en el individuo adulto del descen-
diente
Renacuajo: Nombre común de las formas larvarias de
ranas y sapos.
Tritón: Nombre común de los miembros del género Tri-
turus de salamandras.
Urostilo: Hueso con forma de barra en la parte posterior
de la columna vertebral de ranas y sapos. Es el resultado de
la fusión de las vértebras caudales y sirve como punto de in-
serción de los músculos que se usan para el salto.
404 Cap. 40, Anfibios

Reordenaciones de genes en los genomas mitocondriales de los anfibios

El genoma mitocondrial de los animales es casi siempre una molécula circular de aproximadamente 16 000 pares de bases
que contiene típicamente el mismo conjunto de 37 genes, aunque no siempre en el mismo orden. El estudio comparado
de las variaciones en la organización genómica permite establecer hipótesis y desarrollar modelos sobre la dinámica evo-
lutiva del genoma mitocondrial. Asimismo, las reordenaciones distintivas compartidas por uno o varios grupos taxonómi-
cos pueden arrojar luz sobre relaciones filogenéticas.
En los anfibios, el genoma mitocondrial de muchos grupos (generalmente los más basales de cada orden) tiene la misma or-
ganización que el consenso de los vertebrados. Sin embargo, en ciertos grupos, las reordenaciones de genes del genoma mi-
tocondrial parecen especialmente frecuentes: Caeciliidae entre las cecilias, Plethodontidae entre las salamandras, y
Neobatrachia entre las ranas y los sapos. Es de destacar que se trata de grupos más derivados y en general más diversificados
que otros linajes coordinales. Si bien las reordenaciones de genes pueden producirse en cualquier región del genoma mito-
condrial, normalmente se producen cerca de (o involucrando) los orígenes de replicación (bien de la cadena pesada o de la
ligera). Se han propuesto varios mecanismos para explicar las reordenaciones de genes: duplicación en tándem seguida de pér-
dida aleatoria de genes, inversión, transposición y recombinación intramolecular.
De los muchos ejemplos de reordenaciones de genes en los genomas mitocondriales de los anfibios, cabe señalar el de
las cecilias sifonoformes sudamericanas (géneros Siphonops annulatus y afines). El genoma mitocondrial de Siphonops annu-
latus presenta una reordenación de genes particular en la denominada región WANCY (grupo de cinco genes tRNA que
rodean el origen de replicación de la cadena ligera, entre los genes para nad2 y cox1). El estudio detallado de esta región
genómica en especies cogenéricas y cercanas filogenéticamente a Siphonops permitió reconstruir el proceso de reordena-
ción génica, que se había producido por duplicación en tándem seguida de pérdida aleatoria de genes (véase figura). Quizá
más importante, estos resultados, junto con datos comparativos para otros genomas mitocondriales de vertebrados, pro-
porcionaron también pruebas de que la duplicación en tándem seguida de la pérdida aleatoria de genes es el mecanismo
dominante de reordenación de genes en el genoma mitocondrial de los vertebrados (frente a otros mecanismos, como la
inversión, que son más frecuentes en los invertebrados), y de que la región genómica WANCY es un punto con una alta
tasa de reordenación de genes.

Siphonops
annulatus

Tres pérdidas de genes

Siphonops
paulensis
Duplicación en tándem
+
Dos pérdidas de genes
Siphonops
hardyi

Tres pérdidas de genes

Orden de genes ancestral
(Consenso de vertebrados)
Luetkenotyphulus
brasiliensis

Otras cecilias
“superiores”

Reconstrucción de los cambios que produjeron el orden de genes mitocondriales derivado en la región WANCY de los gé-
neros de cecilias Siphonops y Luetkenotyphlus. Los tRNAs están abreviados según el correspondiente código de una le-
tra, y los genes codificados por la cadena ligera están subrayados. OL indica origen de replicación de la cadena ligera, y
ψ indica pseudogén.

Cryptobranchidae e Hynobiidae como grupos hermanos
(véase Árbol de Anfibios). Los estudios moleculares más
recientes apoyan que el clado Crytobranchidae + Hynobii-
dae es el grupo hermano de todas las demás salamandras,
y la posición de Sirenidae es más incierta, sin poder descar-
tarse incluso que fuese éste el grupo más basal. Sólo algu-
nos estudios moleculares iniciales apoyaron que otras dos
familias (Amphiumidae y Plethodontidae) fueran basales
respecto a las demás salamandras; no obstante, los estu-
dios más recientes sitúan estas familias como un clado más
derivado, grupo hermano de Rhyacotritonidae (véase Árbol
de Anfibios). Estos estudios recientes apoyan además la
existencia de un clado formado por Salamandridae como
grupo hermano de Ambystomatidae + Dicamptodontidae,

pero queda aún bastante incertidumbre respecto a la posi-
ción de Proteidae (véase Árbol de Anfibios).
El orden Anura se ha dividido tradicionalmente en los
subórdenes “Archaeobatrachia” (sapos ‘primitivos’, que
incluyen las superfamilias Leiopelmatoidea [Ascaphidae
+ Leiopelmatidae], Discoglossoidea [Bombinatoridae +
Alytidae + Discoglossidae], Pipoidea [Rhinophrynidae +
Pipidae] y Pelobatoidea [Megophryidae + Scaphiopodidae
+ Pelodytidae +Pelobatidae]) y Neobatrachia (ranas y
sapos ‘avanzados’, que incluyen todas las demás familias)
(véase Árbol de Anfibios). Posteriormente se propuso un
tercer suborden, “Mesobatrachia”, que separaba Pipoidea
y Pelobatoidea (dos superfamilias consideradas formas ‘in-
termedias’) del resto de “Archaeobatrachia”. Sin embargo,
el apoyo para este clado “Mesobatrachia” ha sido bastante
escaso. Por otro lado, sólo unos pocos estudios iniciales
basados en secuencias parciales de genes ribosómicos en-
contraron apoyo para la monofilia de “Archaeobatrachia”.
En general, los estudios filogenéticos basados en caracte-
res morfológicos y la mayoría de los estudios moleculares
indican que “Archaeobatrachia” es parafilético con res-
pecto a Neobatrachia (véase Árbol de Anfibios), con los
Pelobatoidea como grupo hermano de estos últimos. Prác-
ticamente todos los estudios apoyan que Leiopelmatoidea
(Amphicoela) es el grupo hermano de todos los demás li-
najes de ranas y sapos modernos, mientras que la posición
de Discoglossoidea y Pipoidea es más incierta (véase Árbol
de Anfibios), aunque probablemente aparecieron en este
orden. En contra de lo que ocurre con “Archaeobatrachia”,
la monofilia de Neobatrachia es apoyada con robustez por
prácticamente todos los estudios. Dentro de este clado, se
distinguen dos superfamilias principales, Hyloidea y Ra-
noidea, ambas con una alta diversidad de especies (más de
la mitad de las especies de anfibios pertenecen a una de
estas dos superfamilias), muy diversas en su morfología y
ecología, y que contienen muchas familias (véase Árbol de
Anfibios). La mayoría de los estudios moleculares apoyan
con robustez la monofilia de estas dos superfamilias y sus
relaciones filogenéticas internas se han estudiado usando
tanto datos moleculares como morfológicos, aunque que-
dan aún muchos puntos controvertidos (especialmente en
Hyloidea y también respecto a Microhylidae y Ranidae)
(véase Árbol de anfibios).
Aparte de Hyloidea y Ranoidea, hay otras familias de
Neobatrachia que corresponden a linajes menos diversos
y de distribución más localizada. De ellos, los más recien-
tes estudios indican que Heleophrynidae es basal a los Ne-
obatrachia, y que las otras familias parecen agruparse en
dos clados que serían, respectivamente, grupo hermano de
Ranoidea (Sooglossidae + Nasikabatrachidae) o de Hyloi-
dea (Batrachophrynidae y Myobatrachidae + Limnody-
nastidae) (véase Árbol de Anfibios).
Evolución de los caracteres
El ciclo vital básico de los anfibios modernos es relativa-
mente complejo, y además existen numerosas variaciones
Diego San Mauro 405
entre las distintas familias e incluso a nivel de especie. Los
grupos más basales de los tres órdenes de anfibios moder-
nos se reproducen poniendo huevos (oviparismo) en el
agua o en ambientes húmedos cercanos al agua, de los que
salen larvas exotróficas de vida acuática libre que poste-
riormente sufren metamorfosis y se convierten en adultos
de vida terrestre. Por tanto, los huevos y las larvas acuáti-
cas son características plesiomórficas del ciclo vital de los
anfibios modernos, y de ellos derivan todos los demás
modos de reproducción que presentan los anfibios. Entre
estos modos se encontrarían la puesta de huevos en el
medio terrestre, el desarrollo directo con ausencia de larva
de vida libre, el ovoviviparismo, el viviparismo (poco fre-
cuente en las salamandras, las ranas y los sapos, pero
común en los grupos derivados de cecilias), así como dis-
tintas formas de cuidado parental.
Los tres grupos de anfibios modernos han tenido una
diferenciación y especialización morfológica muy grandes
desde relativamente temprano en su historia evolutiva. En
las cecilias, el cuerpo alargado es un rasgo ya presente en
el fósil más antiguo descrito como posible ancestro del
grupo (Eocaecilia micropodia, del jurásico inferior, de Ari-
zona). Este fósil presenta además reducción de patas y cin-
turas, totalmente ausentes en los representantes actuales.
Otros caracteres destacados en la historia evolutiva de las
cecilias son los tentáculos extensibles sentitivos a ambos
lados del hocico, así como la fertilización interna (los ma-
chos poseen un órgano copulador), presentes también en
todas las familias modernas.
Desde los representantes iniciales del grupo (Karaurus
sharovi, del jurásico superior, de Kazajstan) hasta los gru-
pos modernos, las salamandras se caracterizan por poseer
cuerpos esbeltos, colas bien desarrolladas y patas propor-
cionadas, que suponen de hecho la forma corporal más si-
milar a las formas ancestrales de los tetrápodos. Tres
familias de salamandras (Cryptobranchidae, Hynobiidae y
Sirenidae) presentan fertilización externa, si bien en el resto
de las familias (más derivadas) la fertilización es interna (el
macho produce un espermatóforo que recoge la hembra).
Un rasgo destacado de las salamandras es la pedomorfosis,
que parece haber evolucionado independientemente en los
representantes de ocho de las diez familias, y algunas fami-
lias son exclusivamente pedomórficas. La condición basal
de Sirenidae y Cryptobranchidae indicaría que el estilo de
vida pedomórfico (casi exclusivo de las salamandras entre
los anfibios) ya estaba presente en la historia evolutiva tem-
prana de las salamandras.
La especializada estructura morfológica de las ranas
y los sapos está relacionada fundamentalmente con la
adaptación al salto y la evolución del urostilo. Dichas
formas ya empiezan a hacerse patentes en el fósil más
antiguo conocido del grupo antepasado de Anura (Tria-
dobatrachus massinotii, del triásico inferior, de Mada-
gascar, que probablemente aún no era capaz de saltar),
y queda claramente definida en el fósil más antiguo de
un Anura ‘moderno’ (Prosalirus bitis, del jurásico infe-
rior, de Arizona). La fertilización es externa en todas las
406 Cap. 40, Anfibios
especies de ranas y sapos (excepto en el género Asca-
phus, que usa su cola vestigial como órgano copulador),
y se realiza mediante una postura característica del
orden (amplexo). Un rasgo fundamental de la historia
evolutiva de ranas y sapos es su forma larvaria. Ésta,
llamada comúnmente renacuajo, difiere drásticamente
del adulto en su forma (sin patas y con una cola bien
desarrollada) y modo de vida (son acuáticos y general-
mente se alimentan de “algas” que raspan de la superfi-
cie de las rocas), lo que evita la competencia de nicho
ecológico. En general, el estadio larvario de las ranas y
salamandras es típicamente corto, y tras él, el renacuajo
sufre un cambio radical progresivo (metamorfosis) que
lo convierte en adulto.
Tendencias evolutivas
Desde su aparición en el carbonífero, los anfibios moder-
nos han tenido una gran especialización morfológica. Se
observa una tendencia a la reducción del tamaño corpo-
ral medio en los tres órdenes de anfibios modernos, si
bien algunas de las especies más grandes pertenecen a fa-
milias derivadas (como la rana Goliat, Conraua goliath,
que es la más grande del mundo y pertenece a la famila
Ranidae). En las cecilias, algunos autores han sugerido
que su filogenia familiar (véase Árbol de Anfibios) po-
dría reflejar el complejo proceso de especialización evo-
lutiva de sus caracteres morfológicos (reforzamiento del
cráneo, reducción de ojos, pérdida de la cola), debido a su
adaptación a hábitos cavadores. En general, en los anfi-
bios modernos también se observa una tendencia a una
mayor complejidad en la biología reproductiva (paso de
fertilización externa a interna en las salamandras, de ovi-
parismo y larva acuática a desarrollo directo y vivipa-
rismo en las cecilias).
En cuanto a la citogenética, en los tres órdenes de an-
fibios modernos hay una tendencia a una reducción del
número de cromosomas, a un incremento en la cantidad
de DNA nuclear (sobre todo en las salamandras, y en es-
pecial en las especies pedomórficas) y a una variabilidad
interespecífica grande en el tamaño del genoma, incluso
entre especies relacionadas que tienen cariotipos morfo-
lógicamente similares. Asimismo, en los grupos más de-
rivados de cada uno de los tres órdenes de anfibios
modernos tiende a haber mayor número de reordenaciones
de genes en el genoma mitocondrial (véase el recuadro
Reordenaciones de genes…).
Biogeografía y biodiversidad
Los anfibios modernos tienen una larga historia evolutiva,
que se extiende al menos hasta el pérmico, o incluso el de-
vónico-carbonífero, según las distintas interpretaciones
del registro fósil y los recientes estudios de tiempos de di-
vergencia basados en datos moleculares. El fósil más an-
tiguo (no exento de debate) de un anfibio moderno es
Gerobatrachus hottoni, del pérmico inferior, de Texas, y
correspondería a un Temnospondyli del grupo ancestral
del que surgiría Batrachia. Desafortunadamente, el regis-
tro fósil de algunos linajes principales de anfibios es rela-
tivamente pobre, lo cual ha dejado importantes puntos
sin resolver respecto a su origen y evolución inicial. En
general, los anfibios modernos se consideran un grupo
monofilético que surgió de un único linaje de tetrápodos
paleozoicos. Se han propuesto varias hipótesis alternati-
vas acerca del grupo que más probablemente es antepa-
sado de los anfibios modernos, bien dentro de los
Temnospondyli o los Lepospondyli, pero con mayor acep-
tación para los Temnospondyli. Algunos autores han de-
fendido incluso una naturaleza difilética de los anfibios
modernos, según la cual las ranas y las salamandras deri-
van de los Temnospondyli y las cecilias de los Lepos-
pondyli. Los recientes estudios moleculares que han
aportado estimaciones del origen de los anfibios modernos
(tiempo de la divergencia entre los ancestros de cecilias y
Batrachia) lo sitúan alrededor de 368 millones de años (en
los estudios basados en genes nucleares o en la combina-
ción de genes mitocondriales y nucleares) o 337 millones
de años (basándose en genomas mitocondriales). La sepa-
ración entre los antepasados de Caudata y Anura se produ-
ciría poco después (357 o 308 millones de años,
dependiendo del estudio). Es muy probable que todas estas
dataciones moleculares estén sobreestimadas, pero, en
cualquier caso, parece claro que la separación de los an-
cestros de los tres órdenes de anfibios modernos se pro-
dujo a finales del paleozoico (carbonífero-pérmico), y
ocurrió relativamente rápido tras el salto a la tierra de los
“peces” sarcopterigios (hace más de 360 millones de
años), tal y como han propuesto algunos autores. Sin em-
bargo, los intervalos de confianza de estas estimaciones
moleculares son aún relativamente grandes (entre 50 y 100
millones de años), lo que limita su utilidad para el pro-
blema de la posible ancestría de los anfibios modernos.
En general, considerando el amplio solapamiento de los
rangos estratigráficos de Temnospondyli y Lepospondyli,
determinar cuál de estos dos grupos extintos (o si ambos)
son los antepasados de los anfibios modernos es básica-
mente una empresa paleontológica.
Las cecilias modernas se dividen en seis familias
(véase Árbol de Anfibios) distribuidas hoy día por hábitats
tropicales de África, India, Sudeste Asiático y América
Central y del Sur (Fig. 1). Hay casi 200 especies recono-
cidas de cecilias, y su distribución actual es congruente
con un origen del orden en Gondwana, posiblemente antes
de la fragmentación de Pangea, con posteriores dispersio-
nes hacia el Sudeste Asiático y América Central.
Las salamandras son un grupo más diversificado que
las cecilias, con unas 600 especies actualmente reconoci-
das agrupadas en diez familias, distribuidas sobre todo en
tierras derivadas de Laurasia (Asia, Europa y Norteamé-
rica) (Fig. 1) y con grupos tanto acuáticos como terrestres
(si bien íntimamente ligados a la presencia de agua). A
pesar de que la filogenia de las salamandras todavía es
controvertida, parece claro que todas las familias de sala-
mandras tuvieron su origen en Laurasia. Algunos autores
han sugerido que las salamandras (Laurasia) y las cecilias
(Gondwana) surgieron de un ancestro común por vica-

rianza directamente asociada a la fragmentación del su-
percontinente Pangea durante el mesozoico. Sin embargo,
tanto las pruebas paleontológicas como las moleculares
apuntan a un origen más antiguo de las salamandras y las
cecilias, bastante anterior a la fragmentación continental
mesozoica.
Las ranas y los sapos constituyen el grupo más diverso
de anfibios vivos, con alrededor de 6000 especies recono-
cidas, agrupadas en más de 30 familias. Se trata además
del grupo más cosmopolita, y su distribución actual al-
canza todos los continentes excepto la Antártida (Fig. 1).
Tanto el registro fósil como las estimaciones basadas en
datos moleculares indican que el linaje ancestral de Anura
estaba presente en Pangea (tanto en las regiones meridio-
nales como en las septentrionales) antes de su fragmenta-
ción durante el jurásico. Los linajes de Archaeobatrachia
se consideran reminiscencias de una radiación antigua y
relativamente rápida. Estudios recientes sugieren que las
divergencias de algunos linajes (Ascaphidae-Leiopelmati-
dae, Rhinophrynidae-Pipidae, Pelobatoidea-Neobatrachia)
están asociadas a la fragmentación de Pangea, y que el ori-
gen de varios linajes de Neobatrachia pudo estar relacio-
nado con la fragmentación de Gondwana a finales del
mesozoico.
Figura 1. Distribución actual de cada uno de los tres órdenes de
anfibios modernos (en rojo).
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Diferenciación y especiación
En general se considera que los anfibios son un grupo de
baja dispersión y altamente filopátrico. Esto se debe funda-
mentalmente a que su baja tolerancia osmótica limita su dis-
persión a través de las barreras oceánicas y marítimas. Esta
condición afecta a los procesos de formación de especies
en los anfibios, y sus patrones de distribución se explican
generalmente por vicarianza. No obstante, en especies con
menos aislamiento geográfico que las puramente insulares,
los patrones de dispersión y especiación suelen ser más
complejos. Hoy en día hay grupos de anfibios distribuidos
por muchas islas y archipiélagos, si bien la mayoría proba-
blemente tuvieron conexión terrestre con masas continenta-
les en el pasado, desde las que se produjo la colonización.
También hay casos de dispersión de anfibios (al menos en
ranas) en islas oceánicas a través de barreras marítimas,
aunque son raros.
La mayoría de los estudios filogeográficos de anfibios
muestran que los haplotipos suelen tener una distribución
casi enteramente exclusiva, con relativamente poco solapa-
miento geográfico incluso dentro de una misma especie.
Aun así, determinar el estatus de especie de las variaciones
geográficas o poblaciones a menudo es problemático, sobre
todo cuando se dan fenómenos de pedomorfosis o de hibri-
dación (frecuentes en anfibios). Además, la diversidad de
especies no es equitativa entre los distintos linajes de anfi-
bios, lo que afecta a la definición taxonómica de grupos
supraespecíficos comparables. De todos los linajes de an-
fibios modernos, Hyloidea y Ranoidea tienen la más alta
diversidad de especies: más de la mitad de las especies de
anfibios pertenecen a una de estas dos superfamilias. Ade-
más, ambas superfamilias presentan formas muy dispares
y ocupan numerosos hábitats.
Cuestiones pendientes de mayor interés
• ¿Cuándo aparecieron exactamente los anfibios modernos?
• ¿Qué grupo o grupos de tetrápodos paleozoicos son los
antepasados de los anfibios modernos?
• ¿Cuáles son los mecanismos genéticos y de desarrollo
causantes de la gran diversidad morfológica de los anfi-
bios modernos?
Bibliografía básica
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