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INSTITUTO POLITCNICO NACIONAL

ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLOGICAS


RESTOS SEOS DE HERPETOFAUNA
PROVENIENTES DE LA CUEVA ENCANTADA DE
CHIMALACATLN, MORELOS
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE:
BIOLOGO
PRESENTA:
1OS ALBERTO CRUZ SILVA
DIRECTOR:
DR. JOAQUIN ARROYO CABRALES
FEBRERO 2009
El presente trabajo Iue realizado en las instalaciones del Laboratorio de Arqueozoologia
'M. en C. Ticul Alvarez Solorzano de la Subdireccion de Laboratorios y Apoyo
Academico del Instituto Nacional de Antropologia e Historia, bajo la direccion del Dr.
Joaquin Arroyo Cabrales.
AGRADECIMIENTOS
Estoy muy agradecido con:
Mis padres, los cuales siempre me apoyaron economica y moralmente,
compartiendo momentos tristes y Ielices, enseandome que lo mas importante es la Iamilia.
Mis hermanas Rocio y Marisol, por su apoyo incondicional, asi como por grandes
momentos y las locuras que vivimos juntos.
El Dr. Joaquin Arroyo Cabrales quien no solo Iue mi director de tesis, sino tambien
un gran amigo, ayudandome a desarrollarme proIesionalmente y ensearme a mejorar mi
persona, siendo el un ejemplo a seguir.
Don Aurelio Ocaa, por ensearme toda la parte practica de ser biologo, por
compartir conmigo su sabiduria y sencillez, su musica y chistes y, por hacerme mas gratos
los dias en el INAH.
Tere Olivera, ya que siempre era la primera en llegar, prestarme toda la bibliograIia
necesaria y por sus consejos, los cuales Iueron de gran ayuda.
Norma Valentin, por motivarme a entrar al mundo de la paleoherpetologia, darme el
asesoramiento necesario y por brindarme su conIianza.
La Dra. Ana Fabiola Guzman quien me enseo la seriedad de ser academico y por
ser la que comenzo mi desarrollo dentro del INAH.
El ProI. Oscar J. Polaco por compartir toda su experiencia y conocimiento en la
gran cantidad de charlas, asi como por las correcciones realizadas a esta tesis.
EL M. en C. Eduardo Corona, por atenderme siempre que se lo solicitaba, asi como
por brindarme la inIormacion disponible de Chimalacatlan.
La Maestra Guadalupe Sanchez Miranda por tomarme en cuenta como parte de su
equipo de excavacion para Sonora.
Mi codirector, el Dr. Gerardo Zuiga por el tiempo tomado para leer y corregir esta
tesis, asi como por sus consejos para mi Iuturo academico y por ser muy buen proIesor
durante mi estancia en la carrera, asi como el aceptar ser mi codirector.
Mis sinodales ProI. Enrique Carrillo, Biol. Jorge Carrillo y M. en C. Juan Carlos
Lopez Vidal, por haber sido mis proIesores durante la carrera, darse un tiempo para leer la
tesis y hacer todas las correcciones atinadas para que este trabajo estuviera lo mejor
posible, asi como por aceptar ser parte de mi comite.
Los Arqueologos Oscar Basante y Mario Cordoba por permitirme trabajar con el
material procedente de la excavacion en la Cueva Encantada.
Toda la banda del INAH (por orden de aparicion): Ale, Gloriela, Martha, Gloria,
Tania, Fa, Feli, Belen, Kikis, Tatiana, Francisco, Manuel, Victoria, Sonia, Ana Laura,
Sonia, Rosario y Perla, porque sin ellos la estancia en el INAH y las comidas no serian lo
gratas que Iueron.
Mis amigos de Biologicas: Nurens, Beto (Elena), Cristina, Ivan, Ely, Angeles,
Gaby, Tehua, Humberto, Los Padrinos, Soberanes, Gus, todos los de mi generacion, Mayra,
El Gato, Arita, Karen, Taz, Jorge, Itzchel, Tere, Izchel, Mamm, Byanka, Renata, Irma,
Piolin, Bucio, Razo, Citlali, Isaac, Beto, Vero, Adrian, Maya, Brenda, Campillo, Cesar,
Chupon, Agnibed, Yareli, Lorena, Leonor, Miriam, Pan y a los que me Ialtaron.
Los cuates de Cuajimalpa: Chan, Dante, Gil, Alonso, Solin, el equipo 'Arsenal de
Salazar, Ernesto, El Lobo, El AIro y Fermin.
Mis amigos de Puebla. Edgar, Josue, Alonso, Ariel, Ricardo, Chuy, El Ganzo, El
Abuelo, David, El Roger, Aristoteles y a mis vecinos.
Los chavos de la ENAH: Isma, Pachon, Ale, Ana.
INDICE
Resumen..................................7
Introduccion...............................8
Objetivos..................................11
Antecedentes...............................12
Area de estudio...............................13
Material y metodos............................14
Resultados................................18
Tratado taxonomico...........................21
Amphibia............................21
BuIonidae........................21
Hylidae.........................23
Microhylidae.......................26
Ranidae.........................27
Reptilia.............................30
Anguidae.......................30
Phrynosomatidae....................32
Polychrotidae......................37
Teiidae..........................40
Boidae........................41
Colubridae........................42
Kinosternidae......................51
Discusion .................................56
Conclusiones...............................66
Literatura citada.............................68
Figuras..................................78
Apendices.................................96
CUADROS
Cuadro 1. Arreglo sistematico de la herpetoIauna de la Cueva Encantada........18
Cuadro 2. Comparacion entre la escapula de Bufo y Rana...............22
Cuadro 3. Comparacion entre el urostilo de Hylidae y Microhylidae.............24
Cuadro 4. Medidas de las vertebras de Rhadinaea..................45
Cuadro 5. Medidas de las vertebras de Salvadora................47
Cuadro 6. Medidas de las vertebras de Trimorphodon...............51
Cuadro 7. Medidas de los hioplastrones de Kinosternon integrum...........55
Cuadro 8. Medidas de los hipoplastrones de Kinosternon integrum.........55
Cuadro 9. Ambientes donde se encuentran los taxa identiIicados.............61
Cuadro 10. Numero Minimo de Individuos (NMI)..................62
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RESUMEN

Se conocen 1 165 especies de anfibios y reptiles en Mxico, por lo cual el pas es
considerado uno de los ms importantes en el mundo, en cuanto a la diversidad de estos
grupos se refiere; sin embargo, el estudio de los restos seos, fsiles o actuales, es muy
pobre para el pas. Para la paleontologa del Cuaternario estos grupos son de los menos
estudiados, junto con las aves y los peces; de los trabajos realizados slo tres corresponden
al estado de Morelos y exclusivamente a la Cueva Encantada de Chimalacatln, donde
nicamente se enlistan los taxa presentes, sin dar la descripcin de los restos hallados. A
partir de la excavacin realizada en el 2002, se extrajeron muestras de suelo y material
osteolgico, el cual fue llevado al Laboratorio de Arqueozoologa M. en C. Ticul lvarez
Solrzano de la Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico del Instituto Nacional
de Antropologa e Historia, en la Ciudad de Mxico, donde fueron procesadas y estudiadas.
Se identificaron un total de 11 familias, 13 gneros y una especie, los gneros Abronia,
Rhadinaea y Tantilla son nuevos registros de herpetofauna para los sitios del Cuaternario
en el pas. Todos los taxa identificados en la Cueva Encantada se distribuyen actualmente
en el estado de Morelos y, slo Abronia no corresponde al ambiente tropical boscoso que
prevalece en Chimalacatln. Es difcil, con los datos que se tienen, explicar la ausencia de
herpetofauna en las capas con megafauna extinta perteneciente al Pleistoceno, donde slo
una tibiofbula de anuro y una placa costal de Kinosternon integrum aparecieron. El resto
de los materiales identificados son holocnicos, contrario a lo mencionado en los trabajos
antes publicados sobre la Cueva Encantada.

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INTRODUCCIN
En Mxico la herpetofauna se compone de 361 especies de anfibios y 804 especies
de reptiles (Flores-Villela y Canseco-Mrquez, 2004), 1 165 especies que hacen al pas de
gran importancia en cuanto a la diversidad de estos organismos, por lo que se le considera
uno de los tres pases ms diversos del mundo. La diversidad de herpetofauna se debe a la
posicin geogrfica de la Repblica Mexicana, su complicada fisiografa y por ubicarse
entre las regiones Nertica y Neotropical, lo que favorece la presencia de elementos de
ambas regiones, as como los exclusivos de la zona de transicin.
En el pasado tambin se ha gozado de circunstancias favorables para la abundancia
de especies en el Cuaternario como la formacin del puente entre Sur y Norteamrica hace
2.5 millones de aos (Webb, 1991), los cambios en el nivel del mar, la formacin de las
cadenas montaosas y los cambios climticos de la era glacial, lo cual podra conducirnos a
reconocer una gran cantidad de herpetofauna fsil; sin embargo, los estudios sobre estos
organismos son escasos y fragmentarios en el pas (Reynoso, 2006).
Los inicios de la paleontologa en Mxico fueron enfocados a los restos de
mamferos de gran tamao del Cuaternario, principalmente (Corona-M., 2002, Gio-Argez
y Rodriguez-Arvalo, 2003), dejando a un lado aves, reptiles, anfibios y peces, tanto por lo
pequeo de sus piezas, como por el poco inters hacia estos grupos. Para la herpetofauna de
Mxico se tienen 255 registros en 85 localidades, las cuales representan 1 gnero de
caudados, 10 de anuros, 15 de tortugas, 1 de cocodrilos, 14 de lagartijas y 15 de serpientes,
abarcando un intervalo geolgico desde el Cretcico hasta el Holoceno (Reynoso, 2006).
Los registros de herpetofauna fsil se encuentran en 21 de las 32 entidades
federativas del pas de las cuales, las que presentan ms de 15 reportes son los estados de
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Sonora, Coahuila, Tamaulipas y Nuevo Len para el norte; Estado de Mxico, Hidalgo,
Jalisco y Puebla para el centro, y Yucatn para el sur. En cuanto al estado de Morelos los
registros paleontolgicos comprenden los trabajos de Arellano y Mller (1948), Arroyo-
Cabrales y Polaco (2003), Arroyo-Cabrales et al. (2004) y Cruz et al. (2004) y, los estudios
arqueozoolgicos, slo estn representados por el material de la cueva El Chifln (lvarez
y Ocaa, 1999).
La identificacin de los restos de anfibios y reptiles es problemtica, debido a lo
reciente que es la paleontologa y la osteologa de estos grupos en Mxico, la ausencia de
paleontlogos interesados en los herpetozoarios (Reynoso, 2006), el poco material de
referencia y la falta de estudios sobre osteologa (craneal y poscraneal), lo que ha
conducido a un lento crecimiento de la paleontologa de anfibios y reptiles de Mxico.
En cambio, en los Estados Unidos de Amrica se tienen los inicios de la
paleoherpetologa desde la dcada de los cincuentas y sesentas, con investigadores pioneros
como Walter Auffenberg (1963), Bayard Brattstrom (1953) y Joseph A. Tihen (1958,
1962a, 1962b), entre otros, quienes presentan estudios clsicos, los cuales son utilizados en
nuestro pas para la identificacin de restos fsiles de anfibios y reptiles, adems de los
trabajos y recopilaciones de J. Alan Holman (1981, 1995, 2000, 2003, 2006), trabajos con
los que podemos llegar a niveles genricos, ya que esta literatura no maneja en general a las
especies del pas sino slo algunas del norte.
En cuanto a los estudios paleontolgicos las cuevas son muy importantes para la
preservacin de restos seos de herpetofauna. La importancia de estas radica en que
funcionan como depsitos para la acumulacin de material seo, lo cual se da por diversos
factores como:1) la presencia de entradas verticales que sirven como trampas para que los
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animales queden atrapados y, consecuentemente se acumulen sus restos; 2) es el lugar de
descanso y/o refugio de artiodctilos, carnivoros, aves depredadoras y pequeos mamferos,
los cuales al morir pueden dejar sus restos o acarrear otros por medio de la alimentacin; 3)
ser el depsito de restos acarreados por corrientes de agua (Arroyo-Cabrales y Polaco,
2003), y 4) la humedad que presentan, permite que algunos reptiles y anfibios vivan y
ocupen las cuevas, quedando depositados en el lugar.
Por otro lado, las cuevas presentan un aislamiento del medio exterior y, por lo tanto,
no permiten que el intemperismo acte tan rpidamente como ocurre fuera de la cueva. Sin
embargo, debe considerarse que la representacin faunstica no corresponde al total de la
diversidad que existi en cierto intervalo de tiempo (Andrews, 1990).
En Mxico encontramos cuevas con materiales del Pleistoceno y el Holoceno
(Arroyo-Cabrales y Polaco, 2003). El Pleistoceno es una poca que se inicia
aproximadamente 1.9 millones de aos antes del presente, se caracteriz por fluctuaciones
climticas y cambios en el nivel del mar, as como por el avance y el retroceso de grandes
masas de hielo finalizando alrededor de los 10 000 aos antes del presente. Esta edad
muestra la aparicin y la expansin de los humanos en Amrica, as como la gran extincin
de la megafauna de mamferos hacia el final de la misma (Holman, 1995); comenzando as
el Holoceno, la poca actual.
Recientemente, en el estado de Morelos se realizaron excavaciones arqueolgicas
que permitieron recuperar una cantidad considerable de restos de anfibios y reptiles,
abriendo con ello la posibilidad de realizar el presente estudio para la herpetofauna
holocnica de Mxico.
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OBJETIVOS

Objetivo general

Estudiar los restos seos de anfibios y reptiles procedentes de las excavaciones
realizadas en la Cueva Encantada de Chimalacatln, Morelos.

Objetivos particulares

Identificar los restos seos de anfibios y reptiles precedentes de la Cueva Encantada.
Describir las caractersticas que permitan la identificacin del material seo.
Comparar los restos de herpetofauna encontrados con la fauna reciente para el
estado de Morelos; as como con otros sitios arqueolgicos y paleontolgicos del pas.
Realizar la reconstruccin paleoambiental del sitio con base en los restos
identificados.






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ANTECEDENTES
La Cueva Encantada, desde su descubrimiento por Arellano y Mller en 1947,
ofreci un gran potencial para el estudio de la fauna fsil del lugar ya que en esta se
reportaron restos de proboscidio, caballo, vaca, reptiles pequeos y tortugas, adems de
material cultural (Arellano y Mller, 1948; Arroyo-Cabrales y Polaco, 2003), lo cual
increment el inters en el sitio.
Excavaciones posteriores no fueron posibles debido a que la gente del lugar tema
que el trabajo arqueolgico contaminar el agua que suministra el manantial a la
comunidad y, que se halla en el interior de la cueva; pero en el ao de 2001, se realiz la
labor de entubacin del agua, lo que permiti la autorizacin de nuevas excavaciones en el
sitio. Ello fue debido principalmente a que, al hacerse la zanja para la tubera, se
encontraron metapodiales y molares de caballo (Equus) y venado (Odocoileus); molares y
defensas de gonfoterio y un fragmento posterior del crneo de un milodonte (Arroyo-
Cabrales et al., 2004).
Un ao despus, el Instituto Nacional de Antropologa e Historia (INAH) llev a
cab una excavacin en la Cueva Encantada de Chimalacatln, de la cual se extrajo
material fsil y muestras de suelo (Cruz et al., 2004), procedentes de dos unidades de
excavacin de 2 por 2 metros y 10 metros de profundidad, una en la entrada y otra dentro
de la cueva. En los informes preliminares, los registros de herpetofauna fueron
mencionados como anuros, serpientes, lagartijas y tortugas por Cruz et al. (2004) y la
presencia de Bufo, Rana, lagartijas, serpientes y Kinosternon por Arroyo-Cabrales et al.
(2004), para el Pleistoceno del lugar.
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REA DE ESTUDIO
La Cueva Encantada se encuentra en el municipio de Tlaquiltenango, en el estado de
Morelos, 2 kilometros al este del poblado de Chimalacatln (Fig. 1), a una altitud de 200
metros sobre el nivel del valle y 1 200 metros sobre el nivel del mar; en los alrededores se
presenta una vegetacin de selva baja caducifolia perteneciente a la Sierra de Huautla, la
cual cuenta con arboles no mayores a los 15 metros, siendo las especies ms comunes:
Pithecellobium dulce (bano), Lysiloma acapulcensis (palo blanco), Enterolobium
cyclocarpum (parota), Ficus sp. (amate), Leucaena glauca (guaje), Bursera sp. (copal),
Conzattia multiflora (palo totole), Licania arbrea (cuirindal), Sapindus saponaria
(jaboncillo) y Prosopis juliflora (mezquite) (Castro-Franco y Bustos-Zagal, 2006).
Es una cueva hmeda con un cuarto principal de 100 metros de longitud y 20 metros
de amplitud mxima y varios pasajes pequeos (Arellano y Mller, 1948; Arroyo-Cabrales
y Polaco, 2003; Arroyo-Cabrales et al., 2004; Cruz et al., 2004).
Siguiendo a Arellano y Mller (1948), la geologa del lugar pertenece a la
Formacin Cerro Fro, que consiste de un macizo gneo que al menos del lado poniente es
predominantemente brechoide. La geologa de la Sierra de Huautla indica que se encuentra
formada por rocas volcnicas del Eoceno-Oligoceno (Morn-Zenteno et al., 2005).
En la zona sur-centro de Morelos se encuentra la Formacin Morelos, la cual
presenta una serie carbonatada del Cretcico inferior, con calizas de estratos delgados e
intercalaciones de bandas y ndulos de pedernal, seguidas de capas potentes de calizas
fosilferas; este terreno est cubierto por las formaciones: Balsas del Eoceno-Oligoceno,
con conglomerados calcreos, arenscas y limolitas tobceas con yeso; Tilzapotla del
Oligoceno, con rocas volcnicas de composicin rioltica cubiertas parcialmente por las
14
formaciones Tepoztln y Buenavista que son eventos contemporneos andesticos. El
Cuaternario est representado por lahares cubiertos por derrames baslticos y lahares
recientes de la Formacin Chichinautzn (Servicio Geolgico Mexicano, 1998).
Los lmites de Morelos encierran reas que corresponden a dos provincias
fisiogrficas del pas: el Eje Neovolcnico y la Sierra Madre del Sur, el poblado de
Chimalacatln se encuentra en la subprovincia del Eje Neovolcnico, denominada Sur de
Puebla (INEGI, 2007) (Fig. 1). La subprovincia Sur de Puebla penetra a Morelos en su
porcin centro-sur comprendiendo los municipios de Ayala, Tepalcingo y Tlaquiltenango,
lo cual era denominado como la Provincia de la Cuenca de Morelos-Guerrero por Lpez-
Ramos (1981). Esta subprovinicia est representada por una sierra volcnica de laderas
escarpadas y un can; la sierra est completamente disectada por lo que tiene un tipo de
enjambre de cerros y su altitud va aumentando desde la periferia (1 000 msnm) hasta
alcanzar la mxima en el centro (1 650 msnm). La temperatura media anual es de 24C, la
precipitacin pluvial promedio anual es de 1 000 mm y est influenciada por el ro Grande
de Amacuzac (INEGI, 2007).

MATERIAL Y MTODOS
Los materiales procedentes de la excavacin realizada por los arquelogos Mario
Crdoba, Gisselle Canto y Oscar Basante se recuperaron como restos fsiles y muestras de
suelo, los cuales fueron llevados al Laboratorio de Arqueozoologa M. en C. Ticl lvarez
Solrzano de la Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico del Instituto Nacional
de Antropologa e Historia (INAH) en la ciudad de Mxico (Cruz et al., 2004). Las
muestras de suelo fueron cernidas en una torre de tamices con abertura (de arriba hacia
15
abajo) de 2.38, 0.96 y 0.5 mm, por medio de un flujo de agua y, posteriormente, fueron
secadas a temperatura ambiente. Con ayuda de un microscopio estereoscpico, una caja de
petri y unas pinzas de relojero, se separaron los restos seos que se encontraran en la
muestra y la mayora se guardaron en cpsulas de gelatina por su pequeo tamao;
terminando la separacin gruesa del material, este fue limpiado con pinceles, cepillos de
dientes y agujas de diseccin, quitando los restos de tierra o roca adheridos, teniendo
cuidado de no causar alguna marca sobre los ejemplares; despus se consolid el material
con polivinilacetato diluido en agua en una proporcin 1:10, dejndolo escurrir en una
charola con una malla, repitiendo el procedimiento varias veces; posteriormente el material
fue reconstruido (si era necesario o posible) y guardado en cpsulas de gelatina y en bolsas
de diferente tamao y debidamente etiquetadas. El material seo obtenido de la excavacin
pas por el mismo procedimiento a partir de la limpieza del material.
El material recuperado est representado por moluscos (Hawaiia minuscula); aves;
mamferos, dentro de los cuales se encuentran marsupiales (Didelphis, Marmosa),
murcilagos (Artibeus sp., Myotis sp.), xenartros (Paramylodon sp., Tamandua sp.,
Dasypus sp.), carnvoros (Nasua sp., cf. Puma), perisodctilos (Equus sp.), artiodctilos
(Tayassu sp., Odocoileus sp., camlido), proboscidios (cf. Cuvieronius), lagomorfos y
roedores (Reithrodontomys sp., Sigmodon sp.) (Arroyo-Cabrales et al., 2004); anfibios y
reptiles, siendo estas dos clases las de inters para este estudio. Los restos obtenidos fueron
identificados secuencialmente a clase, orden, familia, gnero y, slo para los restos de
tortuga a especie.
Los huesos utilizados para la identificacin corresponden a los iliones, maxilares,
premaxilares, escpulas y un pterigoides para anuros de tamao grande (ranas y sapos) e
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iliones y urostilos para anuros pequeos (hlidos y microhlidos); placas del caparazn y el
plastron para tortugas; dentarios, maxilas, vrtebras cervicales y del tronco, as como
osteodermos para las lagartijas y, vrtebras del tronco para las serpientes.
El cdigo de referencia utilizado, proporciona los datos de excavacin con el
siguiente orden: una A (Amphibia) o una R (Reptilia), seguido de una diagonal,
posteriormente el nmero de bolsa, otra diagonal y, por ltimo el nmero particular del
hueso, en caso de haber varios huesos dentro de la misma bolsa se coloca una coma entre
ellos. En algunos casos el nmero de bolsa puede aparecer como M+nmero (muestra de
suelo nmero), MT (muestra de tierra) o Z+nmero (bolsa zool. nmero); en todos los
casos las bolsas fueron denominadas as por los arquelogos de la excavacin (Apndice I).
En la nomenclatura de las estructuras para los anfibios se sigui a Holman (2003)
(Figs. 2, 3 y 4); para las placas de tortuga se sigui a Preston (1979) (Fig. 5); para las
maxilas de lagartijas se sigui la propuesta de Criley (1968) (Fig. 6); para las vrtebras de
lagartijas y serpientes se sigui a Auffenberg (1963) y Holman (1981, 2000) (Figs. 7, 8, 9);
y, para los osteodermos se utiliz la nomenclatura de Meszoely y Ford (1976) (Fig. 10).
Las medidas de las vrtebras fueron tomadas siguiendo a Auffenberg (1963),
excepto para el ancho del arco neural en las lagartijas (Fig. 9), que se tom en vista dorsal
en la parte central del arco neural, donde se encuentra ms angosto.
Las medidas dadas entre parntesis indican que la estructura se encuentra
incompleta. Las abreviaturas dentro del texto para las medidas son:



17

lc, longitud del centro.
aan, ancho del arco neural.
pr-pr, distancia entre las precigapfisis.
po-po, distancia entre las poscigapfisis.
po-pr, longitud entre la pos- y precigapofisis.
ac, ancho del cigosfeno.
lc/aan, razn de la longitud del centro entre el ancho del arco neural.
Para el arreglo sistemtico de la herpetofauna, se siguieron a Flores-Villela (1993) y
Flores-Villela y Canseco-Mquez (2004). La clasificacin de Frost et al. (2006) es la ms
reciente para los anfibios, pero no se sigue en este trabajo debido a que la separacin entre
gneros se realiz con datos moleculares y morfolgicos en renacuajos, restos de los cuales
no aparecieron en la excavacin.
Los ejemplares de comparacin que se utilizaron pertenecen a la coleccin
osteolgica de referencia del Laboratorio de Arqueozoologa M. en C. Ticul lvarez
Solorzano de la Subdireccin de Laboratorios y Apoyo Acadmico del INAH (DP); as
como, de la coleccin de anfibios y reptiles de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas
del Instituto Politcnico Nacional (ENCB) (Apndice II).
El tratado taxonmico est estructurado de la siguiente manera: nombre del taxn
identificado; material examinado y su clave, que permite su localizacin en el apndice I;
breve introduccin del taxn; descripcin de la(s) estructura(s) e; identificacin de la(s)
misma(s).
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RESULTADOS
Se recuperaron 250 restos de herpetofauna de los cuales 171 son de anfibios, todos
anuros; 79 de reptiles: 31 son de tortugas, 22 lagartijas y 26 serpientes y, del total se
utilizaron para la determinacin por lo menos al nivel de familia, por presentar caracteres
diagnsticos, un total de 90 restos, de los cuales 40 son anuros, 21 tortugas, 12 lagartijas y
17 serpientes, teniendo representadas 11 familias, 13 gneros y una especie para la Cueva
Encantada de Chimalacatln (Cuadro 1).
Excepto una placa costal de Kinosternon integrum y una tibiofbula de anuro, los
restos seos de herpetofauna son referidos a material holocnico. La placa y la tibiofbula
son referidas al Pleistoceno por la presencia de Paramylodon harlani (McDonald, 2002) en
asociacin con dichos elementos y, separados por un estrato muy duro de los holocnicos.
En cuanto a los dems restos, estos no son considerados como fsiles, debido a que en las
capas donde se encontraron presentan material cultural (prehispnico, Neri Colin com. pers.
2006), as como la ausencia de megafauna (Figs. 11, 12).

Cuadro 1. Arreglo sistemtico de la herpetofauna para la Cueva Encantada de
Chimalacatln, Morelos.
Clase Amphibia
Orden Anura
Familia Bufonidae
Gnero Bufo
Familia Hylidae
19
Cuadro 1. Arreglo sistemtico de la herpetofauna para la Cueva Encantada de
Chimalacatln, Morelos. Continuacin.
Hylidae gen. et sp. no identificados
Gnero Hyla
Familia Microhylidae
Microhylidae gen. et sp. no identificados
Familia Ranidae
Gnero Rana
Clase Reptilia
Orden Squamata
Suborden Sauria
Familia Anguidae
Gnero Abronia (grupo deppei)
Familia Phrynosomatidae
Gnero Sceloporus
Familia Polychrotidae
Gnero Anolis
Familia Teiidae
Teiidae gen. et sp. no identificados
Suborden Serpentes
Familia Boidae
Boidae gen. et sp. no identificados
20
Cuadro 1. Arreglo sistemtico de la herpetofauna para la Cueva Encantada de
Chimalacatln, Morelos. Continuacin.

Familia Colubridae
Colubridae gen. et sp. no identificados
Gnero Elaphe
Gnero Rhadinaea
Gnero Salvadora
Gnero Tantilla
Gnero Thamnophis
Gnero Trimorphodon
Orden Testudines
Familia Kinosternidae
Gnero Kinosternon
Especie Kinosternon integrum







21
TRATADO TAXONMICO
Amphibia Linnaeus, 1758
Anura Rafinesque, 1815
Bufonidae Gray, 1825
Bufo Laurenti, 1768
Material examinado: una escpula izquierda (A/209/11) (Fig. 13).
Los sapos (Bufo) son animales nocturnos, aunque en ocasiones individuos de B.
occidentalis pueden buscar alimento durante el da, prefieren suelos blandos o arenosos
para enterrarse y permanecer cerca de fuentes permanentes de agua (Holman, 1995); sin
embargo, tambin se pueden encontrar en cuerpos de agua temporales (Vzquez-Daz y
Quintero-Daz, 2005), desde zonas aridas y pastizales hasta bosques de pino. Para el pas se
tienen registradas 30 especies, mientras que para el estado de Morelos encontramos seis: B.
compactilis, B. marinus, B. marmoreus, B. occidentalis, B. perplexus y B. punctatus
(Castro-Franco et al., 2006).
La escpula recuperada tiene una altura de 12.7 mm, el ancho de la escpula en la
parte media (zona constreida) 4.14 mm, el ancho del margen posterior (que articula con la
supraescpula) 8.14 mm, el ancho de la fosa glenoidea 4.66 mm y su altura a la mitad de la
misma 3.31 mm.
Presenta gastados los procesos coracoideo y clavicular, as como parte de la
superficie articular supraescapular. Tiene una forma general robusta constrindose en la
parte media; en vista ventral la fosa glenoidea (foseta articular para el hmero segn
Holman, 2003) est incompleta, observndose slo la parte izquierda de la misma; dicha
fosa es ms ancha que larga y presenta una forma ovalada, la cual si estuviera completa
22
presentara una forma arrionada, la parte dorsal de la escpula est suavemente curvada, lo
que permite que no sobrepase al proceso coracoideo; en vista medial, los procesos no se
sobreponen, permitiendo ver un espacio entre ellos, la cresta mesial est ausente,
presentando una depresin posteroanterior a la mitad del proceso dorsal.

Cuadro 2. Comparacin entre las escpulas de Bufo y Rana.
Bufo Rana
En vista medial el proceso coracoideo no
se sobrepone al proceso clavicular, formando
un espacio entre ellos.
En vista medial el proceso coracoideo se
sobrepone al proceso clavicular sin formar
un espacio entre ellos.
El proceso clavicular es aproximadamente
dos veces ms ancho que el proceso
coracoideo.
El proceso clavicular es aproximadanmente
una y media veces ms ancho que el proceso
coracoideo.
La fosa glenoidea es ms ancha que alta y
en forma arrionada.
La fosa glenoidea es ms alta que ancha y
en forma de corazn.
En vista ventral se observa la ausencia de
la cresta mesial, en su lugar encontramos una
depresin en la parte distal.
En vista ventral se observa la presencia de
la cresta mesial.

Diagnosis: la escpula no es un elemento utilizado para la identificacin de restos de
anuros, ya que no haba sido estudiada para lograr una separacin entre estos gneros; sin
embargo, se toma en cuenta cuando se encuentra asociada a iliones, ya que el ilion es
considerado el mejor elemento sobre el cual se basa la identificacin de los anuros fsiles
23
(Bever, 2005). En este caso no se encontr algn ilion de Bufo, sin embargo, se encontraron
diferencias entre la escpula de este gnero y la de Rana, las cuales se observan en el
cuadro 2.
Las diferencias fueron observadas en el material osteolgico de Bufo y Rana. En
cambio la determinacin al nivel de especie no se realiz, porque an teniendo el ilion de
Bufo, no se conocen caracteres distintivos que nos permitan separar las especies de este
gnero (Bever, 2005).

Hylidae Gray, 1825
Material examinado: cinco urostilos (A/M8/1; A/Z2/2, 3, 4, 5) (Fig. 4).
sta familia se encuentra ampliamente distribuida en Mxico con 94 especies dentro
de 13 gneros, de los cuales para el estado de Morelos tenemos slo cuatro: Hyla,
Pachymedusa, Scinax y Smilisca (Castro-Franco et al., 2006). Los miembros de esta familia
son principalmente tropicales, pero encontramos especies que viven en las regiones secas
del centro del pas.
Slo uno de los cinco urostilos recuperados est completo, el resto presentan por lo
menos el primer tercio anterior y la espina neural, esta ltima en algunos casos se encuentra
fragmentada. La altura de los urostilos en vista anterior va de 1.1 a 1.23 mm, presentan dos
cotilos ovalados transversalmente y ampliamente separados, en vista lateral presentan una
espina neural alta y un foramen en la base del urostilo; dorsalmente la espina neural es
delgada y hacia su parte anterior, la protuberancia dorsal se ensancha en forma ovalada; el
cuello de los cotilos es oblicuo lateralmente y el margen es recto o dbilmente cncavo.

24
Diagnosis: se compararon los gneros Gastrophryne (Microhylidae) e Hyla (Hylidae), para
encontrar diferencias a nivel de familia en los urostilos. Estas diferencias se presentan en la
cresta neural, la cual es ms alta en Hylidae que en Microhylidae, aunque Chantell (1968a,
1968b) muestra espinas neurales bajas en Pseudacris, gnero que pertenece a la familia
Hylidae (Cuadro 3):

Cuadro 3. Comparacin en vista dorsal entre los urostilos de las familias Hylidae y
Microhylidae.
Hylidae Microhylidae
La espina neural es delgada, su anchura es
menor a la de la base del urostilo.
La espina neural es tan ancha como la base
del urostilo.
La protuberancia dorsal es ovalada, con el
margen anterior redondeado, como el
extremo de un cotonete.
La protuberancia dorsal presenta una
muesca, observndose el margen anterior de
la misma en forma de M.
Los cotilos presentan una separacin entre
ellos, los mrgenes laterales son rectos o
ligeramente convexos.
Los cotilos se encuentran unidos y los
mrgenes laterales son cncavos.

Hyla Laurenti, 1768
Material examinado: dos iliones derechos (A/M7/3; A/MT/3) y siete iliones
izquierdos (A/M7/4; A/MT/4; A/Z2/6, 7,8, 9, 20) (Fig. 14).
De la familia Hylidae, el gnero Hyla es el que mayor cantidad de especies presenta
en el pas, con un total de 61; para el estado de Morelos las especies presentes son: H.
25
arenicolor, H. bistincta, H. eximia, H. plicata, H. smaragdina e H. smithii (Castro-Franco
et al., 2006). Este gnero prefiere estar cerca de cuerpos de agua, por lo que lo encontramos
en todo el pas y en gran diversidad de ambientes.
De los nueve iliones recuperados, slo uno est completo y su longiud es de 6.2
mm, al resto les falta parte del asta ilial y, en dos casos, no presentan la parte ventral del
acetbulo y la expansin ventral acetabular. Sin embargo, las caractersticas que comparten
estos iliones son: ausencia de una cresta ilial y, en caso de estar presente, esta se encuentra
poco desarrollada; la fosa acetabular es amplia, en forma de medio crculo y poco profunda;
la protuberancia dorsal est bien desarrollada y es lisa, redondeada u ovalada y dirigida
dorsolateralmente; dicha protuberancia se encuentra colocada a la mitad, atrs o adelante
del margen anterior acetabular.

Diagnosis: los hlidos, a diferencia de las familias Leptodactylidae y Ranidae, no presentan
una cresta ilial o esta es muy reducida; se puede separar de Bufonidae y Microhylidae, por
la protuberancia dorsal que se dirige lateralmente y no es triangular como en los
microhlidos. De Pelobatidae se diferencia en presentar la protuberancia dorsal del ilin
bien desarrollada (Chantell, 1964; Holman, 1962, 1995; Lynch, 1965; Van Dam, 1978).
Podemos separar al ilin del gnero Hyla, dentro de la familia Hylidae, por
presentar una fosa acetabular muy amplia, en forma de medio crculo y poco profunda; la
expansin ventral acetabular amplia y, la prominencia dorsal usualmente oval con una base
larga (Chantell, 1964). El material fue comparado con el esqueleto de Hyla arenicolor,
presentando muchas semejanzas, lo cual permite corroborar estos iliones como
pertenecientes al gnero Hyla.
26

Microhylidae Gnther, 1859
Material examinado: un ilion derecho (A/Z2/1) (Fig. 14).
Los miembros de la familia Microhylidae se caracterizan por vivir enterrados cerca
de los hormigueros o termiteros, donde encuentran su principal alimento (Holman, 1995;
Vzquez-Daz y Quintero-Daz, 2005). Estos anuros prefieren cuerpos de agua temporales
para su reproduccin, como arroyos o ros intermitentes en pastizales inundables, matorral
subtropical y bosque seco. En el pas tenemos dos gneros y cinco especies, de las cuales en
el estado de Morelos los representantes son: Gastrophryne olivacea, G. usta e Hypopachus
variolosus (Castro-Franco et al., 2006).
El ilion recuperado presenta slo la parte posterior, ya que el asta ilial no se
encuentra presente, tiene una longitud de 1.75 mm y una anchura de 1.6 mm. La fosa
acetabular es muy amplia; la expansin dorsal acetabular es demasiado pequea y se
presenta un foramen muy evidente sobre la misma; la expansin ventral acetabular se
encuentra rota, no presenta la cresta ilial y la protuberancia dorsal se dirige dorsalmente, es
lisa y presenta forma triangular.

Diagnosis: la familia Microhylidae se separa de las familias Ranidae, Bufonidae, Hylidae y
Leptodactylidae por la siguiente combinacin de caracteres: ausencia de la cresta ilial,
protuberancia dorsal triangular, lisa y dirigida dorsalmente (Chantell, 1964; Holman, 1962,
1995; Lynch, 1965; Van Dam, 1978).
La identificacin no se pudo realizar a nivel genrico debido a la falta de material de
comparacin, ya que slo se dispuso de ejemplares de Gastrophryne usta, pero no de
27
Hypopachus. Adems la falta de la expansin ventral acetabular, donde se encuentran los
caracteres usados para separar a nivel genrico o especfico, no nos permiti llegar ms all
en la identificacin.

Ranidae Gray, 1825
Rana Linnaeus, 1758
Material examinado: siete iliones derechos (A/191/1, 2; A/206/1; A/209/2, 3, 4;
A/211/1), once iliones izquierdos (A/191/3,4; A/206/2; A/209/5,6,7,8,9; A/211/2; A7M7/1;
A/MT/1), un pterigoides derecho (A/211/3), dos maxilas izquierdas (A/191/5; A/M7/2), dos
premaxilas derechas (A/MT/2,12) y una escpula derecha (A/207/1) (Fig. 13, 14, 15).
Las ranas verdaderas son principalmente acuticas y prefieren cuerpos de agua
estancados, aunque algunas especies se desvan a reas pastosas o hmedas (Holman,
1995). Para su desarrollo, los renacuajos necesitan cuerpos de agua permanente, ya que su
crecimiento es lento, mientras que para la dispersin de los individuos jvenes se utilizan
fuentes temporales. En el pas tenemos 27 especies de Rana, de las cuales en Morelos estn
presentes R. catesbeiana, R. forreri, R. maculata, R. montezumae, R. pustulosa, R.
spectabilis, R. vaillanti y R. zwefeli (Castro-Franco et al., 2006).
A los iliones recuperados les falta parte del asta ilial, en algunos casos es slo una
pequea porcin, pero en otros slo se presenta la parte distal del asta ilial. En todos los
casos se presenta la cresta ilial bien desarrollada, originndose anterior a la protuberancia
dorsal y sin desviarse lateralmente; adems presenta un canal profundo entre la
prominencia dorsal y la expansin dorsal acetabular, la protuberancia dorsal est dirigida
lateralmente y presenta una forma de hoja o gota.
28
El pterigoides recuperado est compuesto por tres ramas, las cuales le dan una
forma general de Y. La rama anterior es la ms larga y se une con la maxila, la media es
la mas corta y se articula con la cpsula auditiva y, la posterior se articula sobre el
cuadrado-yugal, slo presenta rota la parte distal de la rama anterior. Se midieron la
longitud de las ramas, teniendo la anterior 13 mm, la media 5.3 mm y la posterior 8.7 mm.
La maxila recuperada mide 20 mm de longitud, le falta un fragmento de la parte
posterior y gran parte del proceso nasal, cuenta con 56 alvelos de los cuales slo dos
presentan los dientes con coronas completas, stas son alargadas con la punta roma y
dirigidas lingualmente, el resto de los alvelos presentan los huecos o el diente, pero sin las
coronas. El otro maxilar es ms pequeo, pero las coronas de los dientes presentan las
mismas caractersticas descritas arriba; se encuentra dividido en tres partes, ya que est
fracturado.
Las premaxilas, al igual que las maxilas, presentan dientes pero ninguno de ellos
presenta coronas; la premaxila ms pequea cuenta con nueve alveolos y le faltan las partes
laterales y un fragmento del centro; la ms grande presenta 12 alvelos y le faltan las
expansiones de la placa palatina.
La escpula recuperada presenta una altura de 10.5 mm, le falta la parte dorsal de
los procesos clavicular y coracoideo. El proceso clavicular es el doble de ancho que el
proceso coracoideo; en vista medial, este ltimo se sobrepone al proceso clavicular, no
permitiendo observar un espacio entre ambos; en vista ventral, el proceso supraescapular se
presenta de manera diagonal sobrepasando al proceso coracoideo, la fosa glenoidea es ms
alta que ancha y presenta una forma de corazn. La diferencia entre las escpulas de Rana y
Bufo se mencionan en el cuadro 2.
29
Diagnosis: los iliones se pueden diferenciar de cualquier otra familia por presentar una
cresta ilial bien desarrollada, la cual no se desva medialmente, originndose anterior a la
protuberancia dorsal; se presenta un canal profundo entre la prominencia dorsal y la
expansin dorsal acetabular (Chantell, 1964; Holman, 1962, 1995; Lynch, 1965; Van Dam,
1978).
La identificacin del pterigoides se realiz por medio de la comparacin directa con
esqueletos de Bufo, Rana y Pachymedusa; el carcter distintivo que separa a Rana de Bufo
y Pachymedusa es la rama media, la cual es ms corta que las otras dos, mientras que para
Bufo y Pachymedusa es casi del mismo tamao que la rama posterior.
Las maxilas y premaxilas se diferenciaron de las de Bufo por la presencia de dientes,
pero por el tamao podran corresponder a un hlido grande como Pachymedusa
dacnicolor, del cual se diferenci el maxilar porque P. dacnicolor presenta la corona de los
dientes redondeada, sin dar una apariencia puntiaguda como en Rana, el maxilar es ms
esbelto y los dientes son ms numerosos en el hlido. En cuanto a las premaxilas, el proceso
palatino en P. dacnicolor se encuentra muy escotado, llegando a la base del proceso dental,
mientras que en Rana el proceso palatino est menos escotado, los dientes son menores en
nmero y el proceso nasal es un poco ms largo que el proceso dental, mientras que en el
hlido no pasa esto.
El gnero Rana es de los ms difciles en cuanto a la identificacin de especies se
refiere, an teniendo al ejemplar completo; la gran cantidad de especies en el pas y los
pocos estudios osteolgicos que se han realizado de las mismas, complican la identificacin
especfica de sus restos.

30
Reptilia Laurenti, 1768
Squamata Oppel, 1811
Sauria McCartney, 1802
Anguidae Gray, 1825
Abronia (grupo deppei) Gray, 1838
Material examinado: un maxilar derecho (R/MT/7) y dos osteodermos (R/Z2/4;
R/MT/6) (Fig. 6, 16).
El gnero Abronia comprende a lagartijas de la familia Anguidae, las cuales son
arborcolas, presentan una coloracin crptica que las confunde con la corteza y/o plantas
epfitas del rbol donde se encuentran, prefiriendo climas fros o de altas elevaciones
(Tihen, 1949, 1954; Good, 1988). El gnero Abronia en Mxico est representado por 19
especies, mientras que para el estado de Morelos slo se encuentra la especie A. deppei
(Castro-Franco y Bustos-Zagal, 2003).
El maxilar recuperado es de pequeo tamao, 5.76 mm de longitud; presenta 19
alvelos con 14 dientes largos, unicspides puntiagudas (pero no afiladas), comprimidos
lateralmente y de forma ovalada en vista dorsal. Al maxilar le falta el proceso premaxilar,
parte del proceso nasal, un fragmento de la parte posterior de la maxila que articula con el
jugal y parte del proceso palatino. Presenta tres formenes en la parte lingual y un surco
que corre anterodorsalmente en la parte posterior de la maxila, donde se da la unin con el
jugal.
Los osteodermos son delgados, uno es cuadrangular, delgado y poco ornamentado,
la superficie lisa (rea basal) y el bisel lateral estn reducidos; mientras que el otro, del cual
slo tenemos la mitad, es redondeado y muy esculpido, ninguno presenta quilla central.
31
Diagnosis: la familia Anguidae comprende tres subfamilias: Anguinae, Diploglossinae y
Gerrhonotinae; el maxilar pertenece a la subfamilia Gerrhonotinae porque el proceso nasal
forma la pared lateral de la cpsula nasal, la superficie est curvada dorsalmente hacia la
lnea media; el proceso palatino corre ventralmente, a lo largo de la maxila, amplindose a
la mitad, en la parte que articula medialmente con el palatino; los dientes son
subpleurodontos y alrededor de 18; vistos dorsalmente, los dientes son ovales y estn
dirigidos posteriormente (Criley, 1968).
La subfamilia comprende a los gneros Abronia, Barisia, Coloptychon, Elgaria,
Gerrhonotus y Mesaspis; de los cuales el primero es el que se encuentra en el material seo
de la Cueva Encantada, debido a que los dientes al ser puntiagudos y curvados en el pice,
difieren del resto de los gerrhonotinos (Meszoely, 1970), el contacto del nasal con el
prefrontal, en vista labial se encuentra en la parte anterior del proceso nasal, es cncavo y
no recto como en Gerrhonotus; ventralmente el proceso palatino en su parte media se
expande medialmente de manera amplia para tener contacto con el palatino, a diferencia de
Gerrhonotus y Elgaria, en los cuales el proceso corre por toda la maxila sin expanderse; el
margen anterior de la expansin del proceso palatino est suavemente inclinado y no como
sucede en Mesaspis, donde se inclina fuertemente (Good, 1987).
La presencia del surco supralabial en la parte posterior de la maxila, en la sutura con
el jugal se encuentra particularmente en A. deppei, A. oaxacae y A. mixteca (Good, 1987);
lo que restringe la identificacin de los restos al grupo deppei.
Los osteodermos cuadrangulares nos ayudan a separar a la subfamilia
Gerrhonotinae de las subfamilias Anguinae y Diploglossinae, ya que estas ltimas
presentan osteodermos redondeados (Hoffstetter, 1962; Meszoely, 1970). La distincin
32
entre Abronia y el resto de los Gerrhonotinae, se da en la degeneracin de la superficie lisa
(Tihen, 1949; Strahm y Schwartz, 1977). Los osteodermos de la Cueva Encantada fueron
comparados con osteodermos de Barisia imbricata y Gerrhonotus, los cuales resultaron ser
mucho ms gruesos y esculpidos, presentaban una quilla hemal, la superficie lisa ms
gruesa y un mayor tamao, todo ello no observado en Abronia.
La especie Abronia deppei se encuentra en el estado de Morelos y, a pesar de
compartir caractersticas de sus osteodermos con los encontrados en la Cueva Encantada,
existen otras especies, no pertenecientes al grupo deppei, que presentan las mismas
caractersticas o una tendencia a la reduccin de los osteodermos, por lo que llegan a ser
muy delgados y relativamente lisos, en ejemplares adultos (Tihen, 1949, 1954; Good, 1988;
Mead et al., 1999; Flores-Villela y Snchez-H., 2003); sin embargo la presencia del surco
suprabial permite apoyar la identificacin dentro del grupo, ya que esta caracterstica slo
se presenta en A. deppei, A. mixteca y A.oaxacae (Good, 1987).

Phrynosomatidae Blainville, 1835
Sceloporus Wiegmann, 1828
Material examinado: un dentario izquierdo (R/M5/2), una vrtebra cervical
(R/M5/3) y dos vrtebras del tronco (R/M5/6,7) (Fig. 17).
Las lagartijas del gnero Sceloporus prefieren habitar lugares rocosos para
asolearse, se pueden encontrar en diferentes tipos de vegetacin, desde pastizales y
matorrales hasta bosques de conferas. Del gnero se tienen reconocidas 91 especies (Bell
et al., 2003), de las cuales 85 se encuentran en Mxico y, para el estado de Morelos
tenemos 13 a saber: S. aeneus, S. gadoviae, S. grammicus, S. horridus, S. jarrovi, S.
33
melanothinus, S. ochoterenai, S. palaciosi, S. scalaris, S. siniferus, S. spinosus, S. sugillatus
y S. torquatus (Castro-Franco y Bustos-Zagal, 1994, 2003).
Slo se tiene la mitad posterior del dentario recuperado. Sus medidas son: la altura a
nivel del ltimo diente es de 3.13 mm y la longitud es de 6 mm. Presenta el canal
meckeliano cerrado, poco antes de llegar a la porcin anterior; la zona lingual es
fuertemente convexa, mientras que el rea basal es plana. En vista lingual, el borde inferior
apenas sobrepasa al superior; este ltimo presenta 12 alvelos de los cuales nueve tienen
dientes, de estos los cinco posteriores son tricspides y el resto son unicspides. Los
dientes son cilndricos y todos del mismo grosor, ensanchndose un poco en la base y antes
de llegar a las coronas. Las coronas tricspides estn comprimidas lateralmente, la cspide
media es ms alta que las laterales, siendo la anterior mayor que la posterior; dividiendo a
las cspides encontramos estrias delgadas, llegando hasta la mitad de la corona, muy
visibles del lado lingual, pero difusas del lado labial.
La vrtebra cervical procedente de la Cueva Encantada slo tiene rota la parte distal
de la espina neural. Las medidas son: lc 2.6 mm, aan 2.33 mm, pr-pr 3.0 mm, po-po 2.8
mm y po-pr 2.73 mm. En vista lateral el cndilo se encuentra recto en su parte posterior; el
puente intercigapofisial es ms largo que cualquiera de las facetas articulares de las
cigapfisis; la sinapfisis se encuentra alargada dorsolateralmente, inclinndose
ligeramente hacia la parte anterior, lo cual hace que tambin se dirija lateral y ventralmente.
En vista ventral el centro presenta una forma triangular, desde el cotilo hasta las sinapfisis,
sin que estas ltimas se proyecten demasiado lateralmente. En vista anterior el canal es
amplio y en forma de gota sin que las precigapfisis invadan el espacio en el canal neural;
el margen basal de toda la vrtebra presenta una forma convexa, como una U muy
34
abierta; el cotilo es ovalado, siendo ms ancho que alto. Por ltimo, en vista posterior el
cndilo tambin es ovalado horizontalmente y las paredes del canal neural se dirigen lateral
y anteriormente en forma diagonal.
Las vrtebras del tronco son ms largas que las cervicales, la sinapfisis se reduce a
una protuberancia redondeada muy pequea y sin alargarse dorsolateralmente, adems de
que el canal neural es ms reducido.

Diagnosis: los dentarios con dientes, son los elementos ms usados en la identificacin de
restos de saurios (Holman, 1995); ya que la forma de las coronas dentales, el canal
meckeliano y la forma y tamao general del dentario, permiten identificar a niveles
genricos.
Dado lo anterior tenemos dientes unicspides y bicspides presentes en la familia
Anguidae (Brattsrom, 1953; Estes y Tihen, 1964; Criley, 1968; Meszoely, 1970; Mead et
al., 1999). La familia Teiidae generalmente presenta dientes bicspides (Brattstrom, 1953;
Estes y Tihen, 1964), aunque algunas veces en Ameiva y Aspidoscelis puede haber dientes
tricspides (Estes y Tihen, 1964), pero en ejemplares pertenecientes a Aspidoscelis y
Ameiva procedentes de Mxico, slo hubo dientes bicspides. De la misma manera para la
familia Scincidae se revisaron esqueletos recientes de Eumeces y Mabuya y, se encontraron
dientes unicspides y bicspides, pero nunca tricspides. Las familias que presentan dientes
tricspides son: Iguanidae, Polychrotidae y Phrynosomatidae, en esta ltima los gneros
Phrynosoma y Uta presentan dientes unicspides (Brattstrom, 1953; Estes y Tihen, 1964).
El dentario encontrado en la Cueva Encantada es descartado de las familias
Anguidae, Scincidae y Teiidae, por la presencia de dientes tricspides; el canal meckeliano
35
abierto y el adelgazamiento de los dientes hacia la parte anterior.
Por otro lado, de las familias con dientes tricspides, el dentario no se asigna a
Iguanidae, porque en las iguanas se presentan las coronas de los dientes muy comprimidas,
as como por el tamao del dentario; y, se descarta de Polychrotidae porque el dentario es
delgado y estrecho en dicha familia (Holman, 1995).
En cuanto a la familia Phrynosomatidae, esta incluye en Mxico a Callisaurus,
Cophosaurus, Holbrookia, Petrosaurus, Phrynosoma, Sceloporus, Uma, Urosaurus y Uta
(Flores-Villela, 1993); es muy difcil separar los gneros de esta familia ya que no se tienen
los estudios osteolgicos necesarios para hacerlo (Mead et al., 1999). Sin embargo, se
descart Phrynosoma y Uta, porque el ejemplar cuenta con dientes tricspides; del resto de
los gneros, excepto Sceloporus, por presentar abierto el canal meckeliano y la base de los
dientes ensanchada.
La asignacin del dentario no se pudo realizar a nivel especfico por la gran cantidad
de especies reconocidas y, por los pocos estudios de este tipo realizados para el gnero.
Al revisar esqueletos de diferentes familias y gneros de lagartijas, se observ que
las vrtebras cervicales se pueden diferenciar de las del tronco por la presencia de una
sinapfisis alargada dorsoventralmente; el canal neural amplio, hace ver a la vrtebra ms
alta y, en vista ventral ms ancha que larga; el canal neural se va reduciendo conforme se
va de las anteriores a las posteriores y en las primeras vrtebras cervicales se presenta una
hipapfisis. Conforme las vrtebras se van acercando a la cola, estas se hacen ms largas, la
espina neural es progresivamente ms inclinada posteriormente y el canal neural se va
haciendo ms estrecho, conforme se avanza hacia la parte caudal de la columna vertebral.

36
Las caractersticas vertebrales concuerdan con lo observado en las especies del
gnero Sceloporus. Se diferencian de Barisia y de todos los nguidos, ya que el puente
intercigapofisial es ms largo que en los nguidos. Ventralmente el centro presenta una
forma triangular y no rectangular que con las sinapfisis forma una T, aunque las
primeras cervicales en los nguidos presentan un centro triangular, las sinapfisis estn
muy proyectadas lateralmente pareciendo un tringulo con cuernos; en Sceloporus las
sinapfisis se proyectan lateralmente, y no ventralmente; en vista posterior el canal neural
es amplio, y las paredes se proyectan de manera oblicua anteriormente.
Comparndola con Mabuya (Scincidae), el puente intercigapofisial es largo y no
corto como en Anguidae; ventralmente el centro es triangular, presentando los mrgenes
laterales del tringulo rectos, no convexos vindose como una campana, siendo el cndilo
la parte superior de la misma, como sucede en los scncidos; dorsalmente el margen
posterior del arco neural es recto y no cncavo a cada uno de sus lados; anteriormente el
margen basal de la vrtebra es como una U abierta y no recto, con la parte del cotilo algo
convexo. Por ltimo posteriormente la pared del arco neural se dirige anteriormente de
manera oblicua y no recta como en Anguidae.
Por el tamao se pueden descartar algunas especies de Sceloporus de pequeo
tamao, pero por la falta de material de comparacin, dejamos la identificacin a nivel
genrico.




37
Polychrotidae Bhme, 1990
Anolis Daudin, 1802
Material examinado: un dentario derecho (R/M6/3); una maxila derecha (R/M6/4);
una maxila izquierda (R/M7/1) y una vrtebra del tronco (R/M6/5) (Fig. 18).
Los Anolis son lagartijas arborcolas, aunque no es raro observar adultos en la
hojarasca u ocultndose bajo las rocas, prefiriendo estar cerca de ros (Vzquez-Daz y
Quintero-Daz, 2005). En el pas se cuenta con 52 especies de Anolis, el nico representante
de este gnero en el estado de Morelos es Anolis nebulosus (Castro-Franco y Bustos-Zagal,
1994, 2003).
El dentario recuperado est completo, con 20 alveolos y 12 dientes; sus medidas
son: longitud del dentario 6.67 mm y altura a nivel del ltimo diente 1.17 mm. Presenta
forma alargada y estrecha; la parte labial fuertemente convexa; el margen basal con
ondulaciones; el canal meckeliano se cierra a nivel del tercer alveolo (de atrs hacia
delante); el borde basal del dentario es ms alargado posteriormente que el borde dorsal; en
vista dorsal, hacia la parte de la snfisis, el dentario presenta una curvatura dirigida
dorsolingualmente.
Los dientes cilndricos no presentan ensanchamientos, se van adelgazando conforme
se acercan a la parte anterior del dentario; las coronas son tricspides posteriormente y
unicspides anteriormente, estas se encuentran comprimidas slo del lado lingual; las
estras que separan a las cspides son gruesas, en forma de tringulo y se observan
claramente tanto labial como lingualmente.
La maxila derecha recuperada tiene forma de tringulo escaleno, faltndole las
partes distales anterior y posterior, as como una pequea parte del proceso nasal; el lado
38
mayor es el basal el cual mide 4.29 mm, el anterior 2.75 mm y el posterior 2.83 mm (pero
tuvo que ser ms largo, ya que se encuentra roto); la altura mxima, sin contar los dientes,
es de 1.58 mm; presenta 16 alveolos con 10 dientes, donde slo el diente ms anterior es
unicspide, el resto son tricspides y presentan las mismas caractersticas que en el
dentario; presenta cinco formenes labiales paralelos al margen ventral y la distancia entre
ellos (del anterior al posterior) es 0.52 - 0.44 - 0.4 - 0.28 mm.
La maxila izquierda est incompleta, faltndole el primer tercio anterior, gran parte
del proceso palatino y la mitad dorsal del proceso nasal; presenta 12 alveolos con 10
dientes; sus medidas son 4.1 mm de longitud y la altura mxima es de 0.95 mm. Los
dientes, al igual que en la maxila derecha, son tricspides posteriormente pero no presenta
algn diente completo anteriormente que indique que son unicspides; presenta tres
formenes labiales, los cuales miden del anterior al posterior, 0.52 - 0.4 - 0.24 mm.
La vrtebra del tronco recuperada se encuentra completa y sus medidas son: lc 1.6
mm, aan 0.97 mm, pr-pr 1.47 mm, po-po 1.47 y po-pr 1.37. En vista lateral las
postcigapfisis no sobrepasan el cndilo, el cotilo presenta una proyeccin posteroventral
muy marcada, la sinapfisis es muy pequea y baja, lo cual la hace poco perceptible;
ventralmente el centro presenta una forma cuadrangular, estrechndose en la parte media y
es tan ancho como el arco neural en toda su longitud, la quilla hemal es baja y poco
perceptible.
Dorsalmente el arco neural se origina de la parte inferior de las postcigapfisis;
posteriormente presenta un canal neural amplio y las precigapfisis no se introducen en el
mismo, el margen basal de la vrtebra presenta una forma de U extendida y las paredes
del arco neural se dirigen de manera recta y anteriormente.
39
Diagnosis: las caractersticas anteriores corresponden a las descritas para Anolis (Holman,
1995). Adems se compar el material con Anolis sericeus y A. nebulosus y ambos
presentaban el mismo tipo de dentario.
Los maxilares son similares en tamao, pero fue difcil determinar si corresponden a
un Anolis ya que los dientes presentan la cspide media no tan alta como en el dentario. Por
ello se pudiera confundir el dentario con un miembro pequeo de la familia
Phrynosomatidae.
Los caracteres diagnsticos se encontraron al comparar el maxilar con Sceloporus.
En Anolis el foramen lingual anterior es del mismo tamao que los posteriores, mientras
que en Sceloporus dicho foramen es de mayor tamao que el resto; otro caracter importante
fue que en Anolis los dientes unicspides de la maxila, los cuales se encuentran
anteriormente, reducen su anchura con respecto a los tricspides, mientras que en
Sceloporus no hay reduccin.
La vrtebra se distingue de la de las familias Anguidae, Scincidae y
Phrynosomatidae por las caractersticas dadas en la descripcin de Sceloporus y, se
distingue de las vrtebras de Teiidae por la descripcin de la vrtebra cervical dada en el
tratado de dicha familia.
La vrtebra se compar directamente con Anolis nebulosus y A. sericeus donde la
forma es muy semejante; sin embargo, la vrtebra es muy similar a A. nebulosus por el
tamao ya que, A. sericeus es ms grande. A pesar de lo anterior no se puede considerar
como A. nebulosus, debido a que esta especie presenta una gran variabilidad (A. Nieto-
Montes de Oca, com. pers., 2005), adems por la falta de material de comparacin, la
identificacin slo se hizo a nivel genrico.
40
Teiidae Gray, 1827
Material examinado: una vrtebra cervical (R, BM5-4) (Fig. 19).
Las lagartijas de la familia Teiidae presentan cuerpos alargados con escamas
granulares dorsales; habitan en ambientes xerfilos, pastizales y lugares cercanos a la selva;
presentan movimientos rpidos, prefieren altas temperaturas y algunas especies son diurnas.
La familia Teiidae comprende 46 especies pertenecientes a dos gneros, ambos presentes
en el estado de Morelos con las especies Ameiva undulata, Aspidoscelis sacki, A. costatus,
A. guttatus y A. deppei (Castro-Franco y Bustos-Zagal, 1994, 2003).
A la vrtebra recuperada le falta la mitad anterior del arco neural y parte de la
sinapfisis derecha, es ms pequea que la vrtebra cervical de Sceloporus y sus medidas
son: lc 1.433 mm, aan 1.3 mm, pr-pr 1.767 mm, po-po 1.9 mm, po-pr 1.6 mm.

Diagnosis: se diferencia del resto de las familias previamente revisadas, porque el puente
intercigapofisial est ausente y el cndilo es un poco oblicuo, todo esto en vista lateral; el
centro de la vrtebra, en vista ventral, es triangular como en Sceloporus, presentando dos
bordes a la mitad del centro, sin observarse la forma de campana que se tiene en Scincidae.
En vista posterior las sinapfisis se observan como alas, ya que estas estn muy expandidas
lateralmente como en Anguidae; en vista anterior el margen ventral de la vrtebra tiene
forma de M y las sinapfisis se proyectan a la misma altura que el cotilo, el cual presenta
una forma triangular totalmente diferente a las de otras familias, las precigapfisis se
introducen hacia el canal neural separndolo en una porcin superior y otra inferior.
Al comparar el ejemplar con Aspidoscelis sackii, lo nico que no concuerda con la
descripcin son los bordes presentes en el centro, lo cual pudiera separar entre taxa o ser
41
parte de la variacin, por lo que el estudio osteolgico de estos grupos es necesario para
realizar la identificacin especfica.

Serpentes Linnaeus, 1758
Familia Boidae Gray, 1825
Material examinado: una vrtebra del tronco (R/M4/1).
La familia Boidae incluye serpientes constrictoras, las cuales utilizan la emboscada
como medio de caza; los habitats que ocupan van desde bosques lluviosos hasta desiertos.
De la familia Boidae tenemos dos gneros en Mxico Lichanura y Boa, slo este ltimo, se
encuentra en el estado de Morelos representado por Boa constrictor (Smith y Smith, 1976;
Flores-Villela, 1993).
La vrtebra recuperada es tan ancha como larga y muy baja. Le falta la mitad
anterior del centro, sus medidas son: lc (0.88) mm, aan 1.32 mm, pr-pr 2.32 mm, po-po
2.08 mm, po-pr 1.88 mm y ac 1.16 mm. Presenta un cigosfeno ancho, pero no como el arco
neural, el margen anterior del cigosfeno es convexo; las precigapfisis no sobrepasan al
cigosfeno, la cara articular de las precigapfisis es oval y los procesos accesorios son cortos
y moderadamente puntiagudos. Anteriormente la espina neural es baja, tiene una altura de
0.4 mm; el cigosfeno es convexo; el cndilo es ovalado lateralmente, siendo menos ancho y
alto que el arco neural. Ventralmente presenta las caras articulares de las postcigapfisis en
forma cuadrangular; y aunque es difcil ver la quilla hemal y los puentes subcentrales,
debido al desgaste que presenta la vrtebra, estn pobremente desarrollados; la sinapfisis
es simple, no diferenciada en dia- y parapfisis; lateralmente, las paredes del arco neural
son lisas, sin presentar puentes intercigapfisiales y el cotilo dirigido ventralmente.
42
Diagnosis: es posible diferenciar esta vrtebra de las del resto de las familias de las
serpientes, por la siguiente combinacin de caracteres: no presentar forma alargada,
presentar el cigosfeno ancho y corto, al igual que el cigantro; el arco neural sin procesos
adicionales; los procesos accesorios cortos y reducidos; una espina neural bien
desarrollada; los puentes subcentrales poco desarrollados y la sinapfisis simple, no se
encuentra dividida en dia- y parapfisis (Auffenberg, 1963; Holman, 1981, 2000).
Para separar los gneros Lichanura y Boa es necesario contar con el centro
completo (Van Devender y Mead, 1978), el cual est incompleto en el material analizado,
por lo que la identificacin se dej a nivel de familia.

Colubridae Oppel, 1811
Material examinado: cuatro vrtebras del tronco (R/M4/2; R/M5/10; R/MT/1,2).
La familia Colubridae es la ms diversa dentro de las serpientes, ocupando una gran
cantidad de ambientes y lugares en el planeta, tan slo en el estado de Morelos los gneros
representantes de la familia son 28: Adelophis, Coniophanes, Conophis, Conopsis,
Drymarchon, Drymobius, Elaphe, Eniulus, Ficimia, Hypsiglena, Imantodes, Lampropeltis,
Leptodeira, Leptophis, Masticophis, Oxybelis, Pituophis, Pseudoficimia, Pseudoleptodeira,
Rhadinaea, Salvadora, Senticolis, Sonora, Storeira, Tantilla, Thamnophis, Trimorphodon y
Tropidodipsas (Smith y Smith, 1976; Castro-Franco y Bustos-Zagal, 1994; Schulz, 1996).
Una de las vrtebras recuperadas est completa, presenta desgastadas las sinapfisis
y tiene una quilla hemal ancha y baja, es decir en forma oblanceolada; las tres restantes no
se encuentran completas.

43
Diagnosis: las cuatro vrtebras se asignaron a esta familia ya que son ms largas que
anchas, los procesos accesorios de las precigapfisis estn bien desarrollados, la quilla
hemal es evidente, las sinapfisis estn divididas claramente en sus porciones parapofisial y
diapofisial y, por la ausencia de hipapfisis, este ltimo carcter presente en Elapidae y
Viperidae (Holman, 2000).
El mal estado de conservacin de las vrtebras no permiti identificar ms all del
nivel de familia.

Elaphe Fitzinger, 1833
Material examinado: una vrtebra del tronco (R/M8/1).
Las serpientes del gnero Elaphe son excelentes trepadoras (Holman, 1995),
prefieren estar cerca de cuerpos de agua, de igual manera los matorrales y malezas
combinados con montculos de rocas son lugares muy aptos para los individuos
pertenecientes al gnero. Otra caracterstica que presentan algunas especies es su capacidad
de trepar rboles lo cual hacen muy bien con sus quillas ventrales (Schulz, 1996). En
Mxico tenemos cuatro especies de Elaphe, de las cuales Elaphe flavirufa (Flores-Villela,
1993) y E. triaspis (Smith y Smith, 1976; Schulz, 1996) se encuentran en el estado de
Morelos.
La vrtebra recuperada es larga, sus medidas son: lc 3.4 mm, aan 2.12 mm, pr- pr
3.92 mm, po-po 3.52 mm, po-pr 3.68 y ac 1.84. Dorsalmente el cndilo sobrepasa a las
postcigapfisis; el cigosfeno presenta su margen anterior sinuado y, menos ancho que el
arco neural; las caras articulares de la precigapfisis son ovoides y la espina neural
sobrepasa el margen posterior del arco neural. Posteriormente el cigantro es poco profundo;
44
el cndilo redondeado, tan ancho y alto como el canal neural. Anteriormente el cigosfeno es
suavemente convexo, casi plano; el cotilo semicircular, con las mismas dimensiones que el
canal neural; la espina neural es corta, midiendo 0.37 mm. Ventralmente la quilla hemal es
gladiada y baja, sobrepasando la base del cndilo; los puentes subcentrales estn poco
desarrollados; las precigapfisis sin procesos accesorios, mientras que las postcigapfisis si
los presentan, pero son cortos y, las caras articulares de las cigapfisis son ovoides.
Lateralmente el puente intercigapofisial est poco desarrollado y la sinapfisis presenta la
diapfisis ms grande y redondeada que la parapfisis.

Diagnosis: el gnero Elaphe presenta una gran variabilidad en sus vrtebras (Auffenberg,
1963), sin embargo, se puede diferenciar por ser una vrtebra con una espina neural alta,
una quilla hemal bien desarrollada y alta; puentes subcentrales poco desarrollados, y una
forma general corta (Dowling, 1958; Auffenberg, 1963; Holman, 1981, 2000).
La descripcin de Elaphe de Auffenberg (1963), en la mayora de los caracteres es
muy similar a la vrtebra estudiada aqu, ya que presenta puentes subcentrales poco
desarrollados, a diferencia de Lampropeltis, con la cual es fcil confundirla (Holman,
1981), la parapfisis no se proyecta ms alla del centro, el puente intercigapofisial s
encuentra muy marcado, los procesos accesorios estn dirigidos lateralmente, el cigosfeno
convexo o plano visto dorsalmente y anteriormente, sin una muesca en su margen anterior;
presenta una espina neural ancha y alta, sin espinas epicigapofisiales, las sinapfisis bajas y
ubicadas atrs de las precigapfisis. Adems, se realiz la comparacin con Elaphe triaspis,
encontrando que son muy similares, lo cual corrobora la identificacin del gnero; sin
embargo, al no poder comparar con Elaphe flavirufa, se prefiere dejar la asignacin a nivel
45
genrico.

Rhadinaea Cope, 1863
Material examinado: tres vrtebras del tronco (R/MT/3, 4, 5) (Fig. 20).
El gnero Rhadinaea est compuesto por serpientes sigilosas y pequeas que se
alimentan principalmente de ranas y lagartijas (Holman, 1995), se ocultan bajo las rocas y
troncos cados viviendo en bosques tropicales y subtropicales, as como en matorral y
bosques espinosos (Vzquez-Daz y Quintero-Daz, 2005), bosques de pino y de pino
encino (Castro-Franco y Bustos Zagal, 1994). El gnero Rhadinaea en el pas est
representado por 23 especies y, en el estado de Morelos por tres, siendo estas R. hesperia,
R. laureata y R. taeniata (Smith y Smith, 1976; Castro-Franco y Bustos Zagal, 1994).
Son tres vrtebras completas recuperadas a las que les falta slo la parte
dorsoposterior de la espina neural. Las medidas de las tres vrtebras se proporcionan en el
cuadro 4.

Cuadro 4. Medidas en milmetros de tres vrtebras de Rhadinaea encontradas en la Cueva
Encantada de Chimalacatln.
lc aan pr-pr po-po po-pr ac
R/MT/3 1.48 1.52 2.40 2.40 1.60 1.52
R/MT/4 1.52 1.56 2.60 2.56 1.72 1.68
R/MT/5 1.52 1.56 2.60 2.56 1.72 1.64

46
Las tres vrtebras son similares entre s, muy cortas y altas, ms anchas que largas;
la espina neural sobrepasa la parte posterior del arco neural, baja y delgada; el cigosfeno
ms ancho que el arco neural, casi recto pero crenado, en vista anterior es convexo; los
procesos accesorios delgados, puntiagudos y curveados hacia el frente; el condilo es oval
visto lateralmente; las caras de las cigapofisis redondeadas; la quilla hemal baja y cuneada;
la diapfisis larga (verticalmente) y la parapfisis circular y no sobrepasa el centro. Esta
descripcin concuerda con lo descrito por Holman (1981, 2000) como diagnstico del
gnero.

Salvadora Baird y Girard, 1853
Material examinado: tres vrtebras del tronco (R/M8/2, R/Z2/2, 3).
El gnero Salvadora comprende serpientes que excavan en suelos arenosos, son
diurnas y se alimentan de lagartijas, otras serpientes y, ocasionalmente consumen huevos de
lagartijas (Holman, 1995); es comn encontrarla en las cercanas de cuerpos de agua,
habitando desde los bosques de pino-encino hasta los matorrales xerfilos (Vzquez-Daz y
Quintero-Daz, 2005). En Mxico se cuenta con siete especies de Salvadora y para el
estado de Morelos tenemos a Salvadora bairdi y S. mexicana (Smith y Smith, 1976; Castro-
Franco y Bustos Zagal, 1994).
A las vrtebras recuperadas les falta ya sea la mitad derecha del cigosfeno, la
precigapfisis izquierda o el margen posterior de la espina neural. Las medidas se dan en el
cuadro 5.


47
Cuadro 5. Medidas en milmetros de tres vrtebras de Salvadora encontradas en la Cueva
Encantada de Chimalacatln.
lc aan pr-pr po-po po-pr ac
R/M8/2 2.32 1.76 2.92 2.84 2.56 1.44*
R/Z2/2 1.44 1.00 - 1.60 1.60 0.88
R/Z2/3 1.60 1.24 2.2 2.08 1.92 1.00
*Como slo se tiene la mitad del cigosfeno, se sac el ancho de la mitad y se multiplic por
dos, para tener un valor aproximado para la comparacin.

Las vrtebras presentan la espina neural delgada y con una muesca en ambos lados,
no sobrepasa la parte posterior del arco neural pero se introduce a la mitad del cigosfeno; el
centro es cilndrico en vista ventral, los puentes subcentrales estn poco desarrollados y la
quilla hemal es gladiada; la parapfisis no se proyecta ventral ni lateralmente y es muy
delgada; las espinas epicigapofisiales son muy pequeas, casi imperceptibles; el cigosfeno
es crenado en vista dorsal y casi plano visto anteriormente.
Diagnosis: todas las caractersticas anteriores concuerdan con la diagnsis que hace
Holman (1981, 2000) para el gnero. El presentar una espina neural y una quilla hemal muy
delgadas, caracteriza a una serpiente que se desplaza muy rpidamente, como lo son
Coluber, Masticophis y Salvadora, est ltima se puede separar por presentar vrtebras ms
cortas y la ausencia de espinas epicigapofisiales (Holman, 1981).


48
Tantilla Baird y Girard, 1853
Material examinado: una vrtebra del tronco (R/M6/8) (Fig. 21).
Las serpientes del gnero Tantilla son pequeas y viven en zonas abiertas de
pastizales o rocosas, habitan en los bosques de pino-encino y lugares adyacentes (Vzquez-
Daz y Quintero-Daz, 2005), encontrndolas tambin en selvas bajas caducifolias (Castro-
Franco y Bustos Zagal, 1994). Las especies mexicanas de Tantilla suman 33; en Morelos
tenemos a T. bocourti, T. calamarina y T. deppei (Smith y Smith, 1976; Castro-Franco y
Bustos Zagal, 1994).
La vrtebra recuperada es tan ancha como larga, con la sinapfisis izquierda un
poco desgastada, sus medidas son: lc 1.73 mm, aan 1.5 mm, pr-pr 2.33 mm, po-po 2.13
mm, po-pr 1.9 mm y ac 1.13 mm. Dorsalmente presenta un cigosfeno, crenado, ms ancho
que el arco neural; la espina neural sobrepasa el margen posterior del arco neural; las
precigapfisis presentan procesos accesorios largos y obtusos y, sus caras articulares
ovoides. Posteriormente el cigantro es muy profundo; el cndilo ovalado lateralmente y el
rea basal plana, ms pequeo que el canal neural. Ventralmente la quilla hemal es
cuneada, llegando hasta la base del cndilo; los puentes subcentrales se encuentran
desarrollados slo en la mitad anterior del centro; las caras articulares de las postcigapfisis
ovaladas. Anteriormente el cigosfeno es poco convexo, casi plano; el cotilo es tan ancho
como el canal neural y la espina neural baja. Lateralmente presenta un puente
intercigapofisial muy marcado; el cotilo se dirige anteroventralmente, mientras que el
cndilo lo hace posterodorsalmente; la sinapfisis presenta a la diapfisis alargada
dorsoventralmente, en tanto que, la parapfisis lo est anteroposteriormente, presentando
un tamao similar.
49
Diagnosis: las vrtebras de Tantilla se diferencian por ser ms largas que anchas (lc/aan
1.16), con los puentes subcentrales dbilmente desarrollados, el condilo se dirige
posterodorsalmente, no presenta espinas epicigapofisiales, la espina neural es baja y larga,
en este caso sobrepasando el margen posterior del arco neural, no presenta caras articulares
de las cigapfisis redondeadas y presenta procesos accesorios de las precigapfisis bien
desarrollados (Auffenberg, 1963; Holman, 2000).

Thamnophis Fitzinger, 1843
Material examinado: una vrtebra del tronco (R/M4/4).
Las culebras acuticas del gnero Thamnophis se encuentran cerca de cuerpos de
agua temporales o permanentes y, permanecen dentro de estos ltimos en la estacin seca,
se alimentan de ranas y sapos principalmente, habitando una gran variedad de ambientes
que van desde los bosques de pino-encino hasta matorrales xerfilos y pastizales (Vzquez-
Daz y Quintero-Daz, 2005). De las 21 especies de Thamnophis en Mxico, en el estado de
Morelos tenemos a T. cyrtopsis, T. eques y T. scalaris (Smith y Smith, 1976; Castro-Franco
y Bustos Zagal, 1994; Rossman et al., 1996).
A la vrtebra del tronco recuperada le hace falta la mitad posterior del centro y
cuenta con la base de la hipapfisis, sus medidas son: lc (1.72) mm, aan 1.84 mm, pr-pr
3.68 mm, po-po 3.08 mm, po-pr 3.28 mm y ac 2.04 mm. La vrtebra es ms larga que
ancha y casi tan larga como alta. Dorsalmente presenta un cigosfeno convexo, casi tan
ancho como el arco neural; las precigapfisis presentan una cara articular redondeada, los
procesos accesorios de las mismas, cortos y truncados. Posteriormente presenta un cigantro
profundo; la hipapfisis es 1/3 el ancho del centro; los puentes subcentrales son gruesos
50
pero no muy altos; las caras articulares de las postcigapfisis estn ovaladas. Anteriormente
la espina neural es alta, tanto como el canal neural; el cotilo es redondeado, tan ancho y alto
como el canal neural; el cigosfeno es dbilmente convexo. Lateralmente el puente
intercigapfisial est muy marcado; la sinapfisis redondeada en su parte diapofisial y
cuadrangular en la parapofisial, por ltimo el cotilo se dirige slo posteriormente.

Diagnosis: la vrtebra presenta la hipapfisis en vez de una quilla hemal, lo cual comparte
con las familias Viperidae, Elapidae y Colubridae (Natricinae) (Holman, 1981), pero se
diferencia de las dos primeras, por tener una espina neural alta y presentar una forma
general ms corta y la hipapfisis es 1/3 el ancho del canal neural. El problema es que la
hipapfisis est incompleta y slo presenta su parte basal. Por ello se compar la vrtebra
con Thamnophis melanogaster, Thamnophis eques y Crotalus atrox, donde se confirma que
la vrtebra pertenece a la subfamilia Natricinae y no a la familia Viperidae.
Aunque es dficil separar a Thamnophis de Nerodia y Regina, las cuales tambin
presentan hipapfisis, la separacin se hace porque las vrtebras de Thamnophis son ms
largas, lo cual se observa en la medida de centro el cual a pesar de que est roto casi es del
mismo tamao que el ancho del arco neural.

Trimorphodon Cope, 1861
Material examinado: dos vrtebras del tronco (R/M4/5,6).
Los integrantes del gnero Trimorphodon se alimentan de lagartijas principalmente,
las cuales cazan durante la noche mientras descansan en grietas o bajo las rocas; viven en
pastizales y matorrales xerfilos (Vzquez-Daz y Quintero-Daz, 2005). Tres especies del
51
gnero Trimorphodon se encuentran en Mxico, de las cuales en Morelos estn presentes T.
biscutatus y T. tau (Castro-Franco y Bustos Zagal, 1994).
Las medidas de las vrtebras recuperadas se dan en el cuadro 6. Dorsalmente
presentan un cigosfeno convexo, menos ancho que el arco neural; la espina neural
sobrepasa, en una de las vrtebras, el margen posterior del arco neural; las precigapfisis
presentan la cara articular redondeada y los procesos accesorios cortos y truncados.
Anteriormente presentan la espina neural ms alta que el canal neural; el cigosfeno
dbilmente convexo, casi aplanado; el cotilo redondo y, tan ancho y alto como el canal
neural. Ventralmente presenta una quilla hemal oblanceolada y alta, la cual no llega a la
base del condilo; las caras articulares de las postcigapfisis son ovoides. Posteriormente
presentan cigantros profundos; el cndilo est ovalado lateralmente, ms alto que el canal
neural pero igual de ancho. Lateralmente los puentes intercigapofisiales estn muy
marcados, la sinapfisis en su parte diapofisial es ms grande que la parapfisis.

Cuadro 6. Medidas en milmetros de dos vrtebras de Trimorphodon encontradas en la
Cueva Encantada de Chimalacatln.
lc aan pr-pr po-po po-pr ac
R/M4/5 2.05 1.7 3.15 2.84 2.45 1.6
R/M4/6 (1.76) 1.9 3.1 - 2.75 1.7

Diagnosis: la vrtebra es ms larga que ancha, la relacin lc/aan 1.2, queda dentro del
intervalo 1.08-1.25 dado por Van Devender y Mead (1978) para este gnero; el arco neural
52
est un poco deprimido, el canal neural es relativamente pequeo, el cigosfeno
relativamente pequeo y ligeramente convexo hacia la regin ventral, en la parte anterior,
los procesos accesorios son cortos y puntiagudos, el cotilo es subredondeado, fuertemente
oblcuo y ms pequeo el cigosfeno y la quilla hemal est bien desarrollada, baja y algo
aplanada, adems que el proceso accesorio precigapofisial es corto y puntiagudo,
coincidiendo con Van Devender y Mead (1978) y Holman (2000).

Testudines Batsch, 1788
Kinosternidae Baur, 1893
Kinosternon integrum Le Conte, 1824
Material examinado: cuatro placas costales derechas (R/200/1; R/209/1, 2, 3), dos
placas costales izquierdas (R/209/4; R/SN/1), un epiplastron derecho (R/212/1), un
hioplastron derecho (R/164/1), un hioplastron izquierdo (R/35/1), dos hipoplastron
derechos (R/141/1; R/213/1), un hipoplastron izquierdo (R/209/7), la 7 placa marginal
derecha (R/209/10), las 7 y 8 placas marginales izquierdas (R/203/1, 2), una placa nucal
(R/162/1), dos fmures derechos (R/95/1; R/209/5), un ilion derecho (R/209/8), un ilion
izquierdo (R/209/9) (Fig. 22).
La familia Kinosternidae comprende 17 especies en tres gneros: Claudius,
Kinosternon y Staurotypus, para el pas; slo el gnero Kinosternon, representado por K.
integrum, est presente en el estado de Morelos (Castro-Franco y Bustos Zagal, 1994).
A la placa nucal recuperada le falta el tercio izquierdo, la parte posterior y la punta
derecha. Presenta una forma romboidal tan larga como ancha, con una base cuadrangular
dividida en tres partes, con apariencia de un moo.
53
Presenta una ornamentacin vermiforme sobre toda la parte dorsal de la placa. Sus
medidas son: altura 28.73 mm, ancho (27.15 mm), altura sin la base 22.86 mm, altura de la
base en el centro 5.87 mm, altura de la base en los costados 7.49 mm, ancho de la base
17.48 mm, ancho del cuadro central de la base 1.85 mm, ancho de los cuadros laterales 6.73
mm.
En vista dorsal la placa presenta una estra en la parte derecha; la base presenta un
cuadro pequeo, ms largo que ancho y dos cuadros laterales casi tan anchos como largos,
tres veces el ancho del central; el margen anterior de la base es cncavo, mientras que el
posterior presenta una forma de V abierta. Lateralmente presenta el margen dorsal
suavemente cncavo, mientras que en vista anterior o posterior el margen es convexo.
Ventralmente a la mitad de la placa se presenta un puente o engrosamiento, dirigido
lateralmente; la base de la placa es mslarga que en su parte dorsal y est dividida en tres
cuadros, el intermedio es del mismo tamao que los laterales y redondeado; en la parte
posterior de la placa encontramos un canal central, vertical, con dos callosidades laterales,
donde se une la vrtebra.
Los hioplastron presentan una longitud lateral, en la parte que se une con el
caparazn, mayor a la medial. Dorsalmente presentan una ornamentacin vermiforme,
adems podemos encontrar estras en la zona lateral y medial, las primeras, presentan una
forma de Y abriendose posteriormente, mientras que las estras mediales son
longitudinales, paralelas entre s y en nmero de cinco. Encontramos cinco proyecciones,
las cuales sirven para la unin entre placas, anteriormente y seis medialmente. Los
margenes posterior y medial de la placa son rectos, el lateral y el anterior suavemente
cncavos.
54
Los hipoplastron presentan ms larga la zona lateral que la medial y la
ornamentacin vermiforme; las estras se presentan medioposteriormente en forma de
escuadra y paralelas entre ellas, otra estra aparece de manera longitudinal y es recta en la
parte terminal de la zona lateral, formndose la constriccin de la placa; en este punto, se
encuentra una proyeccin grande, mientras que medialmente presenta cuatro proyecciones.
El margen anterior y el medial son rectos, el lateral es suavemente convexo y el posterior se
encuentra muy inclinado.

Diagnosis: la placa nucal es el mejor elemento para separar gneros e incluso especies,
dentro de las tortugas (Holman, 1995). Las caractersticas antes mencionadas permiten
separar a Kinosternon integrum de K. scorpiodes, ya que esta ltima presenta la forma
romboide mucho ms amplia lateralmente; de K. leucostomum se puede separar porque la
placa neural de esta ltima especie, presenta en la base, al cuadro intermedio en forma
trapezoidal; por ltimo, se puede separar de K. hirtipes por la presencia, en vista ventral, de
cuadros ms anchos que altos, el puente o borde aplanado y bajo y, se dirige lateralmente,
mientras que en K. integrum lo hace dorsolateralmente; en vista dorsal la diferencia se
encuentra en la impresin que divide la base del resto de la placa en K. hirtipes, no se
presenta una V abierta, sino que es convexo hacia la parte posterior.
El hio- e hipoplastron fueron comparados con material osteolgico actual de
Kinosternon integrum, presentando una gran similitud (Cuadros 7 y 8). Las estras
presentan el mismo patrn, el nmero de espinas mediales y anteriores son los mismos. Los
individuos de la Cueva Encantada son ms pequeos que los del material de comparacin,
excepto por uno de los hipoplastron, el cual presenta medidas mayores (Cuadro 8).
55
La presencia de varios hioplastrones, hipoplastrones y la placa nucal nos permiti
determinar la especie, ya que son las ms utilizadas para la identificacin de restos de
tortugas (Preston, 1979; Holman, 1995); el resto del material es asociado a K. integrum por
comparacin directa.
Cuadro 7. Medidas de los hioplastron de Kinosternon integrum, de la Cueva Encantada de
Chimalacatln y de material de comparacin. a, ancho de la placa; lm, longitud medial; ll,
longitud lateral; c, longitud de la constriccin.
a lm ll c
DP 5169 43.29 21.74 27.03 19.95
DP 5285 45.16 28.22 29.90 21.74
R/35/1 40.33 17.12 23.03 16.63
R/164/1 41.06 21.68 24.62 18.30

Cuadro 8. Medidas de los hipoplastron de Kinosternon integrum, de la Cueva Encantada de
Chimalacatln y de material de comparacin. a, ancho de la placa; lm, longitud medial; ll,
longitud lateral; c, longitud de la constriccin.
a lm ll c
DP 5169 42.64 23.52 28.08 13.59
DP 5285 46.40 30.10 30.16 17.04
R/141/1 - - 24.69 12.21
R/209/7 47.90 19.48 29.54 16.18
R/213/1 42.81 21.76 31.47 17.35
56
DISCUSIN

Identificacin del material
El estudio de los restos seos de anfibios y reptiles fsiles es complicado, debido a
que slo encontramos piezas aisladas y fragmentadas, en muy raras ocasiones ejemplares y
piezas completos. Los estudios sobre la osteologa de estos grupos son escasos,
correspondiendo la mayora a la regin craneal (e. g. Tihen, 1958, 1962a; Criley, 1968;
Gaffney, 1972; Good, 1987; Rieppel, 1980; Metzger, 2002; Scanlon, 2003).
Anteriormente la identificacin de los restos seos se realizaba a nivel especfico,
basndose en la distribucin de los organismos, as como en la semejanza al compararlos
con especies que se encontraran en el rea (Brattstrom, 1953; Dowling, 1958; Holman,
1962; Van Devender y Mead, 1978), pero sin considerar a fondo la variacin de la
herpetofauna. En la actualidad, con objeto de analizar informacin ms precisa,
encontramos identificaciones a nivel de familia o inclusive niveles taxonmicos superiores
(Bell et al., 2004; Meyland, 2005; Head et al., 2006), pero ms seguras; ello debido a la
gran variacin intra- e interespecfica que existe en los rdenes Amphibia y Reptilia, su
gran diversidad y lo difcil que es la separacin entre taxa con material aislado y no
diagnstico y, a la falta de ejemplares de anfibios y reptiles en las colecciones osteolgicas
de referencia.
Mxico presenta un panorama an ms complicado, en cuanto a la determinacin de
restos de anfibios y reptiles, por ser un pas megadiverso y presentar una gran variabilidad
en estos grupos, los estudios osteolgicos de las especies presentes en nuestro pas son muy
escasos, al igual que las colecciones osteolgicas que alberguen material de comparacin.
57
Sin embargo, en este trabajo se realizaron identificaciones a nivel genrico y especfico,
siguiendo la literatura disponible y empleando los materiales de comparacin en el Instituto
Nacional de Antropologa e Historia (DP) y en la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas
(ENCB).
Se tomaron en cuenta las escpulas y los urostilos para los anfibios y, las vrtebras
para las lagartijas; estos son elementos poco utilizados para la determinacin en estos
grupos (Holman, 1995). Dichos elementos deberan estudiarse ms a menudo, como es el
caso de los sacrocccix (fusin de la vrtebra sacra con el ilion), el cual es caracterstico de
la familia Pelobatidae (Meyland, 2005) y, las vrtebras de Amphisbaenia y Anguidae
(Holman, 1995), las cuales pueden ser usadas para la identificacin de estos grupos. Lo
anterior ayudara a tener una mayor gama de caracteres disponibles para la identificacin de
restos de herpetofauna.
Tambin se utilizaron elementos comnmente usados por su constante aparicin y,
por presentar caracteres diagnsticos para la identificacin. As, la estructura osteolgica
del ilion refleja el modo de locomocin de los animales; las placas del caparazn y el
plastron de las tortugas, aparte de la forma, presentan estras las cuales son producidas por
los escudos epidermales, la disposicin de las mismas permiten las identificaciones
especficas (Holman, 1995). El dentario y las vrtebras del tronco, para las lagartijas y
serpientes, respectivamente, son elementos muy utilizados por su frecuente aparicin; de
hecho, varios estudios se han realizado para la identificacin de gneros y especies,
principalmente en Norteamrica (Holman, 1995, 2000, 2006), lo cual nos permite tener
bases suficientes para realizar trabajos osteolgicos de estos grupos, sin olvidar que para el
neotrpico este tipo de estudios son muy escasos.
58
Reconstruccin paleoambiental
Las caractersticas importantes que permiten el uso de los anfibios y reptiles en la
reconstruccin de climas pasados, son: el ser ectotrmicos, por lo que responden de manera
muy marcada al ambiente y sus cambios; estn restringidos ecolgica, comportamental y
fisiolgicamente a microhbitats y ambientes especficos; muchas formas tienen intervalos
geogrficamente restringidos y son territoriales, adems ninguno es migratorio (Brattstrom,
1967; Zug, 2001; Crane, 2005; Turnquist y Drda, 2005), siendo muy confiables para
reconstrucciones paleoclimticas a nivel local (Holman, 1995).
El uso de la herpetofauna para las reconstrucciones paleoambientales generalmente
se da para respaldar interpretaciones dadas por la mastofauna (Brattstrom, 1953; Van
Devender y Mead, 1978; Van Devender et al., 1985; Meyland, 2005), las aves (Lynch,
1965) y el polen (Estes y Tihen, 1964; Van Devender y Mead, 1978). La identificacin de
los anfibios y reptiles debe ser a nivel especfico para poder realizar trabajos
paleoambientales, ya que a nivel gnerico es poco preciso demostrar o realizar
reconstrucciones confiables (Bell et al., 2004).
A pesar de lo anterior, usando el nmero mnimo de individuos (NMI), podemos
observar los cambios en los niveles de excavacin (Van Dam, 1978; Healy, 1983).
Analizando el NMI encontrado en la Cueva Encantada (Cuadro 10, Fig. 23), hallamos que
en ambos pozos, cuando en las capas se deja de encontrar megafauna como el caballo, el
camlido, el perezoso y el proboscidio, se presentan una gran cantidad de anuros, tortugas
(Kinosternon integrum) y, el mayor depsito de serpientes y lagartijas en el lugar.
La falta de acumulacin de restos de herpetofauna, ya que slo contamos con una
placa costal de Kinosternon y una tibiofbula de anuro, en los niveles donde se encuentra la
59
megafauna extinta es difcil de explicar, pues tambin hay restos de micromamferos en las
capas pleistocnicas (Arroyo-Cabrales et al., 2004); adems, en la Cueva Encantada de
Chimalacatln y las zonas cercanas, durante el Pleistoceno pudo haber un clima parecido al
actual ya que se intuye que se encontraba un clima tropical, con vegetacin de tipo arbrea,
por la presencia del milodonte Paramylodon harlani y del gonfoterio Cuvieronius (Arroyo-
Cabrales et al., 2004; Corona-M. y Alberdi, 2006).
Este tipo de ambiente se mantuvo despus del Pleistoceno en los niveles superiores
de la excavacin, ya que los restos de anfibios y reptiles encontrados en la zona,
principalmente la familia Microhylidae y los gneros Tantilla y Trimorphodon, pertenecen
a este tipo de ambiente (Cuadro 9) para el estado de Morelos (Castro-Franco y Bustos-
Zagal, 1994; Castro-Franco et al., 2006). Adems, la presencia de Rana, Kinosternon
integrum, Thamnophis y el resto de los anuros, indican un cuerpo de agua permanente en la
cueva (Van Dam, 1978; Healy, 1983); mientras que al encontrar Bufo y K. integrum, se
sugiere que el cuerpo de agua es poco profundo y lntico con un suelo limoso o arcilloso,
caractersticas que presenta el manantial dentro de la cueva, por lo que puede ser indicio de
su existencia desde el pasado.
Sin embargo, el gnero Abronia, encontrado en la Cueva Encantada, no pertenece a
un clima tropical, sino que es de climas templados y fros. Su presencia dentro de la cueva
pudo darse por diferentes factores: (1) su transporte por un depredador; (2) porque habit
en algn momento la zona; (3) por el acarreo humano.
El primer factor se pudo dar porque la presencia de taxa de diferentes ambientes,
generalmente indican el acarreo de restos por la participacin de un depredador (Holman,
1962; Van Dam, 1978; Andrews, 1990).
60
El segundo factor es posible debido a que el poblado de Chimalacatln pertenece a
la Sierra de Huautla, donde en las partes ms altas encontramos bosques de encino
(Quercus), el ambiente propicio para el gnero Abronia (Campbell y Frost, 1993), tomando
en cuenta que encontramos a este gnero en la parte noroeste de Morelos, en el corredor
biolgico Chichinautzin, en bosques de pino, pino-encino y encino (Castro-Franco y
Bustos-Zagal, 2003)
El acarreo humano se pudo presentar porque en la cueva se encontraron restos de
material cultural en las capas donde se encuentran restos del nguido. De las tres
posibilidades, el segundo punto, donde los restos se hayan depositado de manera natural,
porque es el lugar donde habitan los organismos (Blain et al., 2008), es el ms probable
para explicar la presencia de Abronia y del resto de la herpetofauna en la Cueva Encantada,
ya que los depredadores como las lechuzas es difcil que se alimenten de anfibios y reptiles
(Andrews, 1990), al igual que los mamferos carnvoros; algunos murcilagos (Trachops
cirrhosus) se pueden alimentar de ranas, pero no se encontraron restos de esta especie en la
Cueva Encantada (Arroyo-Cabrales et al., 2004); adems, en el material seo de anfibios y
reptiles no se observaron marcas que reflejen que hayan sido consumidos. Para el tercer
punto no hay evidencia alguna que indique la intervencin humana para la presencia de los
restos seos dentro de la Cueva Encantada.
Lo anterior resulta interesante porque el hecho de tener posiblemente condiciones
ambientales muy similares a las actuales durante el Pleistoceno, dificulta la explicacin de
la ausencia de restos de herpetofauna junto con la fauna extinta, tomando en cuenta que la
distribucin espacial de los anfibios y reptiles no ha sufrido cambios notables desde el
Pleistoceno hasta la poca actual (Van Devender y Mead, 1978; Holman, 1995; Reynoso
61
Cuadro 9. Tipo de vegetacin donde se encuentran los taxa encontrados en este estudio. BP,
Bosque de pino; BPE, bosque de pino-encino; BE, bosque de encino; BM, bosque
mesfilo; SBC selva baja caducifolia. Modificado de Castro-Franco et al., 2006. X =
presente, - = ausente.
Taxn Tipos de vegetacin
BP BPE BE BM SBC
Bufo X X X X X
Hyla X X X X X
Microhylidae - - - - X
Rana X X X X X
Abronia grupo deppei X X - - -
Sceloporus X X X X X
Anolis - X X X X
Teiidae - - - X X
Boidae - - - X X
Elaphe X X X X X
Rhadinaea X X X X X
Salvadora - - X X X
Tantilla - - - - X
Thamnophis X X X X X
Trimorphodon X X - - X
Kinosternon integrum X X X X X
62
Cuadro 10. Nmero Mnimo de Individuos (NMI) por taxa encontrados en las diferentes
capas de los pozos 1 y 2, de la Cueva Encantada de Chimalacatln.
TAXON
CAPAS
POZO 1 POZO 2
I II III I II III
Anura 2 - - 3 18 1
Hylidae 4 - - 1 - -
Hyla 5 - - 1 1 -
Microhylidae 1 - - - - -
Rana - - - 3 8 -
Bufo - - - - 1 -
Lagartijas 1 - - 1 2 -
Abronia 1 - - 1 - -
Anolis - - - - 1 -
Sceloporus - - - - 2 -
Teiidae - - - - 1 -
Ofidia - - - 1 1 -
Boidae - - - - 1 -
Colubridae 1 - - 1 2 -
Elaphe - - - 1 - -
Rhadinaea - - - 1 - -
Salvadora 1 - - 1 - -
Tantilla - - - - 1 -
Thamnophis - - - - 1 -
Trimorphodon - - - - 1 -
K. integrum 1 - - 1 2 1

63
com. pers., 2007). Esto, nos deja muchas dudas en cuanto al sitio, por lo que necesita de
estudios multidisciplinarios (e.g. palinolgicos, geolgicos, sedimentolgicos, tafonmicos,
etc.), una estratigrafa clara y el estudio de otros grupos de animales (mamferos y aves)
para aclarar la reconstruccin paleoambiental de este trabajo, aportando as ms
informacin para el Cuaternario de Mxico.
Al referir los restos seos de herpetofauna de la Cueva Encantada al Holoceno,
excepto la tibiofbula de anuro y la placa costal de Kinosternon integrum, este estudio
difiere de lo asegurado por Arellano y Mller (1948), Arroyo-Cabrales y Polaco (2003),
Arroyo-Cabrales et al. (2004) y Cruz et al. (2004), que asignan los restos de anfibios y
reptiles al Pleistoceno.

Comparacin de los restos de la Cueva Encantada con otros sitios.
Los restos seos provenientes de la Cueva Encantada se compararon con sitios
arqueolgicos (Figs. 24, 25) y localidades paleontolgicas (Figs. 26, 27). Los primeros
comprenden a los estados de Chiapas (Walker, 1988; lvarez y Ocaa, 1999), Quintana
Roo, Morelos, Puebla, Tlaxcala, Hidalgo, Guanajuato (lvarez y Ocaa, 1999), Michoacn
(Polaco, 2006), Coahuila (Aveleyra Arroyo de Anda et al. 1956) y San Luis Potos
(lvarez y Ocaa, 1994); mientras que los paleontolgicos comprenden los estados de
Yucatn (Langerbartel, 1953), Puebla (Tovar y Montellanos, 2006), Estado de Mxico
(lvarez y Huerta, 1975) y Sonora (Van Devender et al., 1985).
Comparando la Cueva Encantada con los sitios arqueolgicos procedentes de
cuevas, este trabajo presenta la mayor diversidad de herpetofauna con once familias, siendo
el estado de San Luis Potos el que ms se acerca con seis, siguiendo Chiapas y Michoacn
64
con cuatro, presentando ocho, tres y un sitios, respectivamente, lo cual hace a la Cueva
Encantada un sitio muy importante en cuanto a la diversidad de restos de anfibios y reptiles
se refiere; en el resto de los estados encontramos representada slo una familia y, en
Quintana Roo y Tlaxcala ninguna, ya que la identificacin se realiz a nivel de suborden y
de un solo grupo de reptiles (lvarez y Ocaa, 1999).
Al comparar con las localidades paleontolgicas, el nmero de familias de la Cueva
Encantada es el mismo que lo reportado para Yucatn (Langebartel, 1953), donde se
incluyen sitios de todo el estado y, para Sonora (Van Devender et al., 1985), el cual es un
trabajo ms minucioso y con un rea de excavacin mayor.
En cuanto a los grupos se refiere, en ambos tipos de estudio, arqueo- y
paleontolgicos, las serpientes aparecen en todos los sitios, siendo la familia Colubridae la
ms comn, lo cual se puede explicar por la amplia distribucin de la familia en el pas
(Flores-Villela, 1993). Otras razones por las que encontramos bien representada a esta
familia en los sitios son: la presencia de representantes fosoriales, la predileccin por
cuerpos de agua (subfamilia Natricinae), la bsqueda de alimento (como sapos y ranas) y,
por el aprovechamiento de grietas, cuevas y huecos para reposar (Cogger y Zweifel, 1998),
por lo que pueden morir o quedar atrapados, conservndose as sus restos. La aparicin de
las vrtebras como restos osteolgicos, se da por el gran nmero de estas estructuras que
presentan las serpientes, as como su resistencia (Holman, 1981).
El gnero Kinosternon aparece en la mayora de las localidades, faltando en los
sitios arqueolgicos de Quintana Roo, Tlaxcala y Coahuila; la continua aparicin de este
gnero se debe, al igual que los colbridos, a su amplia distribucin en el pas (Flores-
Villela, 1993), su preferencia por cuerpos de agua (Cogger y Zweifel, 1998) y, a que las
65
placas de las tortugas son elementos seos muy resistentes (Preston, 1979; Holman, 1995) y
de gran tamao, comparado con las estructuras seas de otros anfibios y reptiles.
En el caso de los anuros, en los sitios arqueolgicos, slo se encuentran
representados los gneros Bufo y Rana, seguramente por su tamao, el cual es mayor que
en el resto de los anuros, por su preferencia por cuerpos de agua, por tener hbitos
fosoriales (Cogger y Zweifel, 1998) y, por poder ser usados como alimento o por el uso de
los alcaloides de las glndulas partidas (lvarez y Ocaa, 1999) o para algunos rituales
(Pohl, 1983). En las localidades paleontolgicas no slo se encuentran ranas y sapos, sino
tambin representantes de las familias Hylidae, Leptodactylidae, Microhylidae y
Scaphiopodidae.
En cuanto a los saurios slo aparecen como representantes en dos sitios
arqueolgicos, iguanas (Walker, 1988), pasaros (lvarez y Ocaa, 1999) y Sceloporus
(lvarez y Ocaa, 1994), estando ausentes los lacertilios en el resto de los sitios (Fig. 25).
Esto se debe principalmente a que slo se utilizan dentarios para la identificacin (Holman,
1995) y, de estos restos fueron identificados slo los de gran tamao, como en los casos
anteriores.
Resulta interesante el analizar la diversidad de restos encontrados en los sitios
arqueolgicos y las localidades paleontolgicas, ya que los primeros, en la mayora de los
casos presentan slo un grupo, principalmente el de las tortugas; en cambio, en los estudios
paleoherpetolgicos, encontramos gran diversidad taxonmica. Las tendencias en los
estudios arqueozoolgicos de lvarez y Ocaa (1994), as como el de la Cueva Encantada,
se comportan ms como aquellos paleontolgicos.
El hecho de encontrar poca diversidad en los restos de anfibios y reptiles, en sitios
66
arqueolgicos, no significa que no existan tales restos, ni que los mtodos de excavacin
estn mal aplicados, simplemente el enfoque en cada disciplina es distinto y depende de los
objetivos del trabajo, as como de los intereses del investigador hacia los grupos que se
quieran estudiar. Sin embargo, el hecho de usar el tamizado como tcnica para recuperar
microfauna, en ambos estudios (arqueo- y paleontolgicos), debe seguir hacindose y cada
vez ms finamente, porque a pesar de utilizar generalmente una malla entre 3 y 6 mm con
buenos resultados (Reitz y Wing, 1990; Faugre, 2006), en el presente estudio, la malla que
mayor cantidad de restos de herpetofauna aport fue la de 0.96 mm, pudiendo perder
algunos restos de anfibios y reptiles con mallas de mayor tamao (Estes y Tihen, 1964).

CONCLUSIONES
Se registraron 11 familias, 13 gneros y una especie de anfibios (Amphibia) y
reptiles (Reptilia) para la Cueva Encantada de Chimalacatln, Morelos. Estos incluyen las
familias Hylidae, Mycrohylidae, Teiidae, Boidae y Colubridae; los gneros Bufo, Hyla,
Rana, Abronia, Anolis, Sceloporus, Elaphe, Rhadinaea, Salvadora, Tantilla, Thamnophis,
Trimorphodon y la especie Kinosternon integrum.
Los gneros Abronia, Rhadinaea y Tantilla son registrados por primera vez para
sitios del Cuaternario del pas.
La herpetofauna fsil de la Cueva Encantada de Chimalacatln, que pertenece al
Pleistoceno tardo, consta de una placa de Kinosternon integrum y una tibiofbula de anuro,
mientras que el resto del material es holocnico, contrario a lo expuesto en trabajos
anteriores realizados en la Cueva Encantada.
Se necesita desarrollar ms estudios en cuanto a la osteologa, la arqueozoologa y
67
la paleontologa de los anfibios y reptiles, as como en el mejoramiento de las colecciones
osteolgicas de referencia, para poder presentar inferencias ms slidas en trabajos de este
tipo.
El uso de otro tipo de estructuras, diferentes a las comnmente usadas para la
identificacin de restos seos, es importante para ampliar la precisin en la identificacin
de los materiales seos.
Se necesita un estudio ms detallado para aclarar la ausencia de restos de anfibios y
reptiles en las capas pleistocnicas, ya que las condiciones ambientales parecen ser
similares a las actuales, por lo que no es un factor para que no se depositaran.
La Cueva Encantada es un sitio del Cuaternario importante, ya que presenta una
gran diversidad de taxa, de anfibios y reptiles, con afinidades neotropicales, de los que hay
muy pocos en el pas.

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78


FIGURAS

79
Figura 1. Ubicacin de la Cueva Encantada de Chimalacatln, Morelos.
Figura 2. Partes del ilin de anuro (modificado de Holman, 2003) donde A, acetabulo; DIC,
cresta iliaca; DPR, protuberancia dorsal; EDA, expansin dorsal acetabular; EVA,
expansin ventral acetabular; IS, asta iliaca. La lnea punteada indica el plano de referencia
para ubicar la posicin de la protuberancia dorsal;
Sierra Madre del Sur
1. Sierras y valles guerrerenses
Eje Neovolcnico
2. Lagos y volcanes de
Anhuac
3. Sur de Puebla
1
2
3
A
EDA
EVA
DIC
IS
DPR
N
80
Figura 3. Escpula derecha de Rana, (1 y 2) y escpula izquierda de Bufo (3 y 4) donde 1 y
4 estn en vista medial mientras que 2 y 3 estn en vista ventral.
Figura 4. Urostilos de Microhylidae (1) y de Hylidae (2 y 3) donde 1 y 2 estn en vista
dorsal mientras que 3 se encuentra en vista lateral. La escala slo aplica a 3. Ntese la
diferencia en el ancho de la espina neural, la forma de la protuberancia dorsal en ambas
familias y la forma del cotilo, visto desde arriba.
1 2 3 4
Proceso
coracoideo
Proceso clavicular
Fosa
glenoidea
Cresta
mesial
Proceso
coracoideo
Proceso
clavicular
Protuberancia
dorsal
Espina neural
Asta del urostilo
cotilo
1
2
3
1 mm
81
Figura 5. Partes de las placas nucal en las tortugas. 1, vista dorsal; 2, vista ventral.
Figura 6. Partes de la maxila (Abronia) de las lagartijas. 1, vista lingual; 2, vista labial.
2 mm
1 2

Estra
Cuadro
Puente
1 mm
Proceso nasal
Proceso palatino
1
2
Proceso
jugal
Surco
Formenes
82
Figura 7. Partes de la vrtebra de los reptiles (modificado de Holman, 2000) donde C,
centro; CD, condilo; CT, cotilo; D, diapfisis; ES, espina de la postcigapfisis; HK, quilla
hemal; IR, puente entre las cigapfisis; NA, arco neural; NC, canal neural; NS, espina
neural; P, paradiapfisis; PO, postcigapfisis; POA, cara articular de la postcigapfisis; PR,
precigapfisis; PRA, cara articular de la precigapfisis; PRP, accesorio de la precigapfisis;
SF, foramen subcentral; SN, sinapfisis; SR, puente subcentral; ZG, cigantro; ZGF, cara
articular del cigantro; ZY, cigosfeno; ZYF, cara articular del cigosfeno. 1, vista posterior; 2,
vista anterior; 3, vista ventral y 4, vista lateral
Figura 8. Formas de diferentes estructuras de las vrtebras (Modificado de Holman, 2002).
HK, quilla hemal: 1, cuneada; 2, oblonga; 3, oblanceolada; 4, espatulada; 5, gladiada; HY,
hipapfisis: 1, truncada; 2, redondeada; 3, puntiaguda; ZY, cigosfeno: 1, convexo; 2,
cncavo; 3, sinuado; PAF, cara articular de las cigapfisis: 1, redondeada; 2, oval; 3,
ovoide; 4, subtriangular; 5, auriculiforme.
CD
CT
NC
PO
POA
ZG
NS
ZGF
NS
NC
NA NA
ZY
PRA
PRP
PR
D
P
SN
HK
SF
POA
P
D
CD
NS
NA
ZYF
C
TR
SR
D
P
ES
1
2
3 4
83
Figura 9. Medidas tomadas para las vrtebras de reptiles (modificado de Auffenberg, 1963
y Holman, 2000) donde cl, longitud del centro (lc en este trabajo); naw, ancho del arco
neural (aan en este trabajo); pr-pr, distancia entre las precigapfisis; po-po, distancia entre
las postcigapfisis; po-pr; longitud entre la post- y precigapfisis. 1, vista posterior; 2, vista
anterior; 3 vista ventral; 4, vista lateral; 5 vista dorsal; 6 vista ventral. La vrtebra 5
representa la forma en como se sac naw (aan) en las lagartijas.
Figura 10. Partes de los osteodermos de los nguidos, modificado de Meszoely y Richard
(1976), en vista dorsal
1
2
3 4
po-po pr-pr
naw
naw
po-pr
po-pr
cl
5 6
Superficie lisa
Bisel lateral
Quilla
Superficie
ornamentada
84
Metros
Figura 11. Estratigrafa del pozo 1 (entrada de la Cueva Encantada). Lneas discontinuas,
arcillas; punteado, arenas; crculos pequeos, gravas; crculos grandes, cantos.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
Anfibios y reptiles
Pieza de jade, cermica
Capa I
Capa II
Capa III
Caballo, venado, gonfoterio
Caballo, gonfoterio
85
Metros
Figura 12. Estratigrafa del pozo 2 (dentro de la Cueva Encantada). Lneas discontinuas,
arcillas; punteado, arenas; crculos pequeos gravas; crculos grandes, cantos.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
Capa I
Capa II
Capa III
Anfibios y reptiles
Material cultural
Venado
Anfibios y reptiles
Material cultural
Venado
Kinosternon integrum, anura
Caballo, venado, gonfoterio
86
A B C D
Figura 13. Escpula izquierda de Bufo (A y B) y derecha de Rana (C y D). A y C en
posicin medial y B y D en posicin ventral; barras = 1 mm. Obsrvese en Bufo la robustez
de la escpula, la falta de la cresta mesial, la forma de la fosa glenoidea, la separacin de
los procesos coracoideo y clavicular; en Rana se sobreponen los procesos coracoideo y
clavicular, existe una cresta mesial y la fosa glenoidea es como un corazn.
A B C
Fig. 14. Ilion derecho de Microhylidae (A), ilion izquierdo de Hyla (B) e ilion derecho de
Rana (C). Barras = 1 mm. A, notese la ausencia de cresta ilial, la protuberancia dorsal
triangular, lisa y dirigida dorsalmente; B, observese una cresta ilial poco desarrollada, una
protuberancia dorsal dirigida laterodorsalmente y de forma ovalada; C, vease una cresta
ilial bien desarrollada, la protuberancia dorsal dirigida lateralmente y en forma de gota.
87
B C
Figura 15. Maxilar (A), premaxilar (B) y pterigoides (C) de Rana. Barra = 2 mm.
Observese la presencia de dientes en el maxilar y premaxilar as como lo corto de la rama
media en el pterigoides (rama izquierda inferior).
A B
Figura 16. Maxila (A) y osteodermo (B) de Abronia. A , obsrvese lo unicspide y
puntiagudo de los dientes, el surco longitudinal en la parte posterior y la curvatura en el
margen del proceso nasal; B, el osteodermo en su cara dorsal muestra reduccin de la zona
lisa y la ausencia del bisel lateral, la ornamentacin de la superficie es dbil y no se
presenta una quilla.
A
A
88
Figura 17. Dentario izquierdo (1) y vrtebra cervical de Sceloporus (2 a 5). 1 est en vista
lingual, 2 en vista posterior, 3 en vista lateral, 4 en vista dorsal y 5 en vista ventral.
1mm
1 mm
1
2
3
4
5
89
Figura 18. Vertebra del tronco (1 y 2) y un dentario izquierdo (3) de Anolis. 1 est en vista
ventral, 2 en vista lateral y 3 en vista lingual. La escala superior aplica para las vrtebras y
la escala inferior al dentario.
1mm
1mm
1
2
3
90
Figura 19. Vrtebra de Teiidae donde 1 est en vista anterior, 2 en vista ventral, 3 en vista
lateral y 4 en vista posterior.
1mm
1
2
3
4
91
Figura 20. Vrtebra del tronco de Rhadinaea. 1 est en vista lateral, 2 en vista ventral y 3
en vista dorsal.
Figura 21. Vrtebra del tronco de Tantilla. 1 est en vista lateral, 2 en vista dorsal y 3 en
vista ventral.
1
2 3
1 mm
1
2
3
1 mm
92


Figura 22. Hioplastron (A), hipoplastron (B) y placa nucal (C y D) de Kinosternon
integrum. C, en vista dorsal; A, B, D, en vista ventral. Barra = 10 mm.
A
B
C
D
93
Figura 23. Nmero mnimo de individuos (NMI) por capa. La lnea continua separa un
pozo del otro, las lneas discontinuas, limitan la presencia de megafauna pleistocnica. En
el pozo 1, Hyla cuenta con 5 MNI; Hylidae con 4, Anura con 2; serpientes, lagartijas y
tortugas con 1. En el pozo 2, Anura cuenta con 18, 3 y 1 NMI, Rana con 8 y 3; Colubridae,
Anolis, Kinosternon integrum y lagartijas con 2; serpientes, lagartijas, Hyla, Hylidae, Bufo,
K. integrum con 1.
94
Figura 24. Nmero de familias de herpetofauna reportadas en excavaciones arqueolgicas
realizadas en cuevas. Quintana R., Quintana Roo; S.L.P., San Luis Potos.
Figura 25. Nmero de familias, por grupos, reportadas en excavaciones arqueolgicas
realizadas en cuevas. Quintana R., Quintana Roo; S.L.P., San Luis Potos.
95
Figura 26. Cantidad de familias encontradas en diferentes sitios del Cuaternario de Mxico.
Figura 27. Cantidad de familias para cada grupo de anfibios y reptiles, en diferentes sitios
del Cuaternario de Mxico.
96
APNDICES
Bolsa Pozo Cuadro Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza Lado Taxon
No.
individual
26 1 5 N2E3 I 1er nivel mtrico 1 Radioulna Derecho Anuro 1
29 1 6 N2E3 I 2do nivel mtrico 1 Hmero Derecho Anuro 1
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 2 Ilion Derecho Rana 1,2
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 2 Ilion Izquierdo Rana 3,4
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Maxila Izquierdo Rana 5
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Radioulna Derecho Anuro 6
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 2 Astrgalo-calcneo Derecho Anuro 7,8
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Dentario Derecho Anuro 9
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 2 Fmur Izquierdo Anuro 10,11
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 2 Hmero Derecho Anuro 12,13
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Hmero Izquierdo Anuro 14
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Metacarpal Derecho Anuro 15
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Tibiofbula Derecho Anuro 16
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Tibiofbula Izquierdo Anuro 17
191 2 79 S1E1 I 100 a 120 1 Tibiofbula Ninguno Anuro 18
206 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Ilion Derecho Rana 1
206 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Ilion Izquierdo Rana 2
206 2 69 S1E1 II 100 a 120 2 Radioulna Izquierdo Anuro 3,4
206 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Dentario Izquierdo Anuro 5
206 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Hmero Izquierdo Anuro 6
206 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Tibiofbula Izquierdo Anuro 7
207 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Escpula Derecho Rana 1
207 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Hmero Derecho Anuro 2
207 2 69 S1E1 II 100 a 120 2 Tibiofbula Derecho Anuro 3,4
207 2 69 S1E1 II 100 a 120 1 Tibiofbula Izquierdo Anuro 5
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Hmero Izquierdo Anuro 1
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 3 Ilion Derecho Rana 2-4
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 5 Ilion Izquierdo Rana 5-9
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Radioulna Derecho Anuro 10
APNDICE I
Anfibios y reptiles encontrados de la Cueva Encantada de Chimalacatln, Morelos, con sus notas de campo.
Anfibios
Bolsa Pozo Cuadro Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza Lado Taxon
No.
individual
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Escpula Izquierdo Bufo 11
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 2 Calcneo Derecho Anuro 12,13
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Dentario Derecho Anuro 14
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Dentario Izquierdo Anuro 15
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 2 Fmur Derecho Anuro 16,17
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Fmur Ninguno Anuro 18
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 2 Hmero Derecho Anuro 19,20
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 5 Hmero Izquierdo Anuro 21-25
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 5 Tibiofbula Derecho Anuro 26-30
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 9 Tibiofbula Izquierdo Anuro 31-39
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 2 Tibiofbula Ninguno Anuro 40,41
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Ilion Derecho Rana 1
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Ilion Izquierdo Rana 2
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Pterigoides Derecho Rana 3
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Astrgalo Izquierdo Anuro 4
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Dentario Derecho Anuro 5
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 2 Dentario Izquierdo Anuro 6,7
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 2 Fmur Derecho Anuro 8,9
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Hmero Izquierdo Anuro 10
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 7 Tibiofbula Derecho Anuro 11-17
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 2 Tibiofbula Izquierdo Anuro 18,19
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 3 Tibiofbula Ninguno Anuro 20-22
211 2 69 S1E1 II 120 a 160 1 Vrtebra Ninguno Anuro 23
212 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Dentario Izquierdo Anuro 1
212 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Hmero Izquierdo Anuro 2
212 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Tibiofbula Derecho Anuro 3
212 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Tibiofbula Izquierdo Anuro 4
213 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Fmur Derecho Anuro 1
213 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Fmur Izquierdo Anuro 2
213 2 79 S1E1 II 140 a 160 2 Tibiofbula Derecho Anuro 3,4
213 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Tibiofbula Izquierdo Anuro 5
221 2 6 N2E3 I Suelo 1 Hmero Izquierdo Anuro 1
M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Radioulna Derecho Anuro 1
M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Radioulna Izquierdo Anuro 2
M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Mentomeckeliano Ninguno Anuro 1
Bolsa Pozo Cuadro Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza Lado Taxon
No.
individual
M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Radioulna Izquierdo Anuro 2
M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Vrtebra Ninguno Anuro 3
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Astrgalo Izquierdo Anuro 1
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 2 Calcneo Izquierdo Anuro 2,3
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Coracoides Derecho Anuro 4
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Dentario Derecho Anuro 5
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Dentario Izquierdo Anuro 6
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Fmur Izquierdo Anuro 7
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Metatarsal Ninguno Anuro 8
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Tibiofbula Derecho Anuro 9
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Tibiofbula Izquierdo Anuro 10
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 4 Vrtebra Ninguno Anuro 11-14
M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Ilion Izquierdo Rana 1
M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Maxila Izquierdo Rana 2
M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Ilion Derecho Hyla 3
M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Ilion Izquierdo Hyla 4
M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Calcneo Derecho Anuro 5
M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Fmur Ninguno Anuro 6
M8 2 Ninguno S1E1 I 60 1 Urostilo Ninguno Hylidae 1
M8 2 Ninguno S1E3 I 60 1 Fmur Derecho Anuro 2
M8 2 Ninguno S1E2 I 60 2 Tibiofbula Izquierdo Anuro 3,4
MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Ilion Izquierdo Rana 1
MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 2 Premaxilar Derecho Rana 2,12
MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Ilion Derecho Hyla 3
MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Ilion Izquierdo Hyla 4
MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 3 Calcneo Derecho Anuro 5-7
MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Hmero Derecho Anuro 8
MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 2 Vrtebra Ninguno Anuro 9,10
MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Vrtebra Ninguno Anuro 11
S/N 2 7 S1E1 III Ninguno 1 Tibiofbula Derecho Anuro 1
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Ilion Derecho Microhylidae 1
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 4 Urostilo Ninguno Hylidae 2-5
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 4 Ilion Izquierdo Hyla 6-9
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Clavcula Ninguno Anuro 10
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 2 Escpula Derecho Anuro 11,12
Bolsa Pozo Cuadro Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza Lado Taxon
No.
individual
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Hmero Derecho Anuro 13
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Isquiopubis Ninguno Anuro 14
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Radioulna Derecho Anuro 15
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 2 Radioulna Izquierdo Anuro 16,17
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Tibiofbula Izquierdo Anuro 18
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Vrtebra Ninguno Anuro 19
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Ilion Izquierdo Hyla 20
ZOOL3 1 6 N2E3 I 20 a 30 1 Dentario Derecho Anuro 1
ZOOL3 1 6 N2E3 I 20 a 30 1 Fmur Derecho Anuro 2
ZOOL5 1 Ninguno N2E3 I 40 a 50 1 Tibiofbula Derecho Anuro 1
10 1 Ninguno N2E1 I Superficie 1 Hmero Derecho Tortuga 1
35 1 2 N2E3 I Superficie 1 Hioplastron Izquierdo K. integrum 1
94 2 79 S1E1 I 20 a 30 1 Dentario Derecho Lagartija 1
95 2 69 S1E1 I 10 a 20 1 Fmur Derecho K. integrum 1
95 2 69 S1E1 I 10 a 20 1 Fragmento caparazn Ninguno Tortuga 2
97 2 69 S1E1 I 20 a 30 1 Costal Izquierdo Tortuga 1
141 2 79 S1E1 I 40 a 60 1 Hipoplastron Derecho K. integrum 1
141 2 79 S1E1 I 40 a 60 1 Costal Ninguno K. integrum 2
162 2 69 S1E1 II 60 a 80 1 Nucal Ninguno K. integrum 1
164 2 69 S1E1 II 40 a 60 1 Hioplastron Derecho K. integrum 1
164 2 69 S1E1 II 40 a 60 1 Fragmento caparazn Ninguno Tortuga 2
165 2 70 S1E1 I 10 a 20 1 Fragmento caparazn Ninguno Tortuga 1
200 2 70 S1E1 I 40 a 60 1 Costal Derecho K. integrum 1
200 2 70 S1E1 I 40 a 60 2 Fragmento caparazn Ninguno Tortuga 2,3
203 2 69 S1E1 II 80 a 100 2 Marginal Izquierdo K. integrum 1, 2
203 2 69 S1E1 II 80 a 100 1 Marginal Ninguno Tortuga 3
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 3 Costal Derecho K. integrum 1-3
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Costal Izquierdo K. integrum 4
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Fmur Derecho K. integrum 5
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Fbula Ninguno Tortuga 6
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Hyoplastron Izquierdo K. integrum 7
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Ilion Derecho K. integrum 8
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Ilion Izquierdo K. integrum 9
Reptiles
Bolsa Pozo Cuadro Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza Lado Taxon
No.
individual
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Marginal Derecho K. integrum 10
209 2 70 S1E1 II 100 a 120 1 Fragmento caparazn Ninguno Tortuga 11
212 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Epiplastron Derecho K. integrum 1
213 2 79 S1E1 II 140 a 160 1 Hioplastron Derecho K. integrum 1
M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Vrtebra Tronco Boidae 1
M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Vrtebra Tronco Colubridae 2
M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Costilla Ninguno Serpiente 3
M4 2 Ninguno S1E1 II 130 1 Vrtebra Tronco Thamnophis 4
M4 2 Ninguno S1E1 II 130 2 Vrtebra Tronco Trimorphodon 5,6
M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Angular Derecho Serpiente 1
M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Dentario Izquierdo Sceloporus 2
M5 2 Ninguno S1E1 II 120 3 Vrtebra Cervical Sceloporus 3,5,6
M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Vrtebra Cervical Teiidae 4
M5 2 Ninguno S1E1 II 120 3 Vrtebra Caudal Lagartija 7,8,9
M5 2 Ninguno S1E1 II 120 1 Vrtebra Ninguno Colubridae 10
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 2 Coracoide-escpula Izquierdo Lagartija 1,2
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Mandbula Derecho Anolis 3
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Maxilar Derecho Anolis 4
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Vrtebra Ninguno Anolis 5
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Vrtebra Caudal Serpiente 6
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Vrtebra Ninguno Serpiente 7
M6 2 Ninguno S1E1 II 100 1 Vrtebra Ninguno Tantilla 8
M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Maxilar Derecho Anolis 1
M7 2 Ninguno S1E1 II 80 1 Vrtebra Ninguno Serpiente 2
M8 2 Ninguno S1E1 I 60 1 Vrtebra Ninguno Elaphe 1
M8 2 Ninguno S1E1 I 60 1 Vrtebra Ninguno Salvadora 2
M8 2 Ninguno S1E1 I 60 1 Vrtebra Cervical Serpiente 3
MT 2 Ninguno S1E5 I Derrumbe 2 Vrtebra Ninguno Colubridae 1,2
MT 2 Ninguno S1E4 I Derrumbe 3 Vrtebra Ninguno Rhadinaea 3-5
MT 2 Ninguno S1E3 I Derrumbe 1 Osteodermo Izquierdo Abronia 6
MT 2 Ninguno S1E1 I Derrumbe 1 Maxilar Izquierdo Abronia 7
MT 2 Ninguno S1E2 I Derrumbe 1 Vrtebra Ninguno Lagartija 8
MT 2 Ninguno S1E7 I Derrumbe 1 Centro Ninguno Serpiente 9
MT 2 Ninguno S1E8 I Derrumbe 1 Costilla Ninguno Serpiente 10
MT 2 Ninguno S1E6 I Derrumbe 1 Vrtebra Ninguno Serpiente 11
Bolsa Pozo Cuadro Unidad Capa Profundidad (cm) Cantidad Pieza Lado Taxon
No.
individual
S/N 2 7 S1E1 III Ninguno 1 Costal Izquierdo K. integrum 1
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Centro Ninguno Lagartija 1
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 2 Vrtebra Ninguno Salvadora 2,3
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 1 Osteodermo Ninguno Abronia 4
ZOOL2 1 6 N2 E3 I 10 a 20 2 Vrtebra Ninguno Lagartija 5,6
ZOOL5 1 Ninguno N2E3 I 40 a 50 1 Vrtebra Ninguno Colubridae 1
APNDICE II
Ejemplares de coleccin empleados para identificar por comparacin la
herpetofauna fsil de la Cueva Encantada de Chimalacatln, Morelos:
Bufo marinus (DP5112)
B. valliceps (DP 7320)
Gastrophryne usta (DP 6097)
Hyla arenicolor (DP 6607)
Rana berlandieri (DP7026)
R. maculata (DP7615)
R. megapoda (DP 6810)
R. palmipes (DP 5113)
R. pipiens (DP 5580)
Rana (DP 445; ENCB 14997, 14998)
Anolis nebulosus (no catalogado)
A. sericeus ustus (DP 5037)
Aspidoscelis sackii gigas (DP 790)
Barisia imbricata (DP 7326; ENCB
16548)
Basiliscus vittatus (DP 648)
Gerrhonotus (ENCB 13052)
Gonatodes fuscus (DP 5119)
Mabuya brachypoda (DP 5117)
Phrynosoma platirrinos (DP 7675)
Sceloporus torquatus (DP 649)
S. serrifer (DP 5171)
Elaphe triaspis (DP 7161)
Salvadora bairdii (DP 5174)
Thamnophis eques (DP 1251)
T. melanogaster (DP 5089)
Trimorphodon biscutatus biscutatus (DP
6462)
Crotalus atrox (DP 6715)
Kinosternon integrum (DP 5169, 5285,
6811)
K. hirtipes (DP4377)
K. scorpiodes cruentatum (DP 5035)
K. leucostomum (DP 1560