UNIVERSIDAD NACIONAL HERMILIO VALDIZÁN HUÁNUCO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERÍA AGRONÓMICA

TEMA:

INVESTIGAR LA BIOLOGIA FLORAL DEL PALTO Y DIFERENCIACION

FLORAL.

DOCENTE : CAMPOS HUAYANAY, Charles J.

INTEGRANTES : ALVARDO JOAQUIN, Rocio Mariela
CARRERA HERRERA, Dianeli
CALDAS LIMAS, Kelner
PAYAJO JARA, Guilber
CURSO : CITRICOS Y PALTOS

CICLO :X

HUÁNUCO – PERÚ

2021
 INTRODUCCIÓN

El palto (Persea americana Mili.) es una especie frutícola, que pese al gran
interés que presenta para los productores, posee ciertos problemas de
producción, que se traducen en producciones bianuales, generalmente debidas
a bajos porcentajes de cuaja o fuertes caídas de fruta, una vez que esta ha
comenzado a desarrollarse.

Dentro de los problemas relacionados con la polinización de flores en esta

especie, se encuentra el bajo porcentaje de cuaja, que generalmente varía entre
O y 0.66 por ciento, Una de las razones del bajo porcentaje de cuaja puede estar
íntimamente ligada con el comportamiento floral que presenta esta especie, la
cual, a pesar de poseer flores completas, presenta el fenómeno de dicogamia
protogínea, madurando primero los verticilios sexuales femeninos y luego los
masculinos. Esto hace que la posibilidad de autofecundación de las flores sea
menor que las de aquellas especies cuya madurez de los verticilios sexuales se
produce al mismo tiempo. Sumado a esto se debe considerar que el palto
presenta dos patrones de floración, presentándose cultivares de tipo A y de tipo
B, los cuales se diferencian en los momentos de apertura floral, siendo los dos
tipos de cultivares complementarios para lograr una adecuada polinización.
 I. REVISIÓN LITERARIA

1. El aguacate (Persea americana Mill.)

1.1. Taxonomía y origen.

El aguacate (Persea americana Mill.) pertenece a la familia de las

Lauráceas incluida en el orden Laurales que, junto con los órdenes
Canellales, Magnoliales y Piperales, forman el complejo, dentro de las
Angiospermas basales. Este complejo está constituido por varios miles de
especies, algunas de ellas de importancia económica, pero, sobre todo,
de gran interés para comprender la evolución de las Angiospermas. Estas
especies se encuentran distribuidas a través de áreas tropicales y
templadas de todo el mundo. (Judo et al., 2002; Soltis, 2005).

El origen del aguacate se sitúa en la región geográfica comprendida

desde el este hasta las tierras altas de Méjico, a lo largo de Guatemala y
la costa del Pacífico de América Central, La especie alcanzó Mesoamérica
hace 1,6 millones de años durante los cambios climáticos del Pleistoceno,
y proliferó en los distintos hábitat disponible en aquellas zonas.
(Chanderbali et al., 2001).

1.2. Características botánicas.

El árbol de aguacate es de hoja perenne y en sus zonas de origen

puede alcanzar alturas desde 10-15m (raza Mejicana) a 30m
(guatemalteca y Antillana) aunque en plantaciones comerciales
generalmente se intenta mantener a una altura de unos 7 metros para
facilitar su manejo y recolección. El sistema radicular no es muy profundo
 y no se extiende más allá de la zona que cubre el follaje, aunque también
se observan raíces de anclaje que penetran en el suelo hasta 3-4 metros
de profundidad. (Whiley, 1992).

2. Floración:

La flor del género Persea es actinoforma y hermafrodita. El

cáliz está compuesto de seis sépalos unidos en la base, posee
nueve estambres fértiles y el ovario es sésil con estilo alargado y
estigma decapitado, además tiene tres estaminoides adyacentes al
gineceo. La fórmula floral del palto corresponde a P3+3 A6+3 G1.
(Parodio, 1959).
Figura 2. Diagrama floral (A) y partes de la flor del palto (B)(Persea
americana Mill.).
 Las flores se agrupan en una inflorescencia compuesta
denominada panícula, donde alguno o la mayoría de los
pedúnculos se ramifican, formando un racimo de racimos. El
desarrollo de la inflorescencia ocurre en ramas de madera de un
año de edad y también en brotes del mismo año. (Rodriguez, 1982).
Las yemas florales de palto, generalmente son mixtas y
contienen primordios florales latentes y un ápice vegetativo
terminal, estas yemas florales se denominan indeterminadas;
ocasionalmente, se han encontrado tipos de brote que terminan en
una yema floral, que no permite continuar con el crecimiento, este
tipo de inflorescencia son denominadas determinadas. (Schroeder,
1944).
un palto tiene alrededor de un millón de flores, pero sólo
necesita que se polinizen cinco mil para una producción comercial
de 50 kgs. por árbol; esto equivale a un 0.02% del número total de
flores. Una característica notable en las variedades de palto,
especialmente en las de raza mexicana y sus híbridos, es el enorme
número de flores que forman, sin embargo, se caracterizan por
presentar un muy bajo porcentaje de frutos que llegan a cosecha,
obteniéndose sólo el 0.1% de los frutos. (Calvert,1993).
El aguacate presenta un comportamiento en su floración
que se denomina dicogamia protoginia. Se llama dicogamia a la
separación temporal en la maduración de los sexos de una única
flor, de una flor hermafrodita (presenta ambos sexos). Por otro lado,
protoginia hace referencia al orden de apertura de la flor siendo en
primer lugar siempre en estado femenino y más tarde en estado
masculino. En otras palabras, en las flores del aguacate madura
primero el pistilo, el órgano femenino, y después lo hacen los
estambres, el órgano masculino. (Cull, 1986).
 figura 3. Morfología de la flor del aguacate, (Cull, 1986).

Así pues, una misma flor abre dos veces en su vida. Primero se comporta
como femenina y el estigma, la parte superior del pistilo, se vuelve receptivo al
polen. Seguidamente cierra durante un periodo de tiempo y vuelve a abrirse en
estado masculino emitiendo polen desde las anteras de los estambres y
presentando un pistilo temporalmente no funcional.
 Figura 4. morfología y fotografía descriptiva de la flor del aguacate
en estado femenino y masculino. (cull, 1986).
2.1. Biología floral:
Estado A, Yema en latencia: Las yemas se muestran cerradas, son
de forma aguda, de color amarillo-grisáceo y están cubiertas por
escamas pubescentes visibles y no lignificadas. Estas yemas
aparecen en los brotes del ciclo vegetativo anterior y pueden ser
terminales o axilares en la parte superior del brote, siempre
cercanas a la yema apical (C. Cabezas, 1998).

Estado B, Yema hinchada: Las escamas oscurecidas de las yemas

se separan y extienden hacia el exterior. La yema se hincha y
redondea como consecuencia de la morfogénesis de la
inflorescencia. Las brácteas anaranjadas que protegen la
inflorescencia se hacen visibles (C. Cabezas, 1998).

Estado C, Aparece la inflorescencia: Las brácteas de la

inflorescencia se han abierto. Los botones florales de color verde
pálido se aprecian entre las bractéolas amarillo-verdosas, que
protegen los primordios de los racimos de la panícula y los botones
florales (C. Cabezas, 1998).

Estado D1, Botones florales. Eje secundario visible: El eje primario

y los ejes secundarios de la inflorescencia sufren su elongación y
se hacen visibles. Los botones florales se diferencian
individualmente, pero se muestran agrupados en la panícula. Las
bractéolas aún protegen los botones florales en los racimos de la
panícula. En la base de la inflorescencia, permanecen las brácteas
y escamas iniciales, algo más oscurecidas (C. Cabezas, 1998).

Estado D2, Botones florales. Eje terciario visible: Se produce la

elongación de los ejes terciarios de la inflorescencia. El eje primario
y los ejes secundarios continúan su alargamiento. Los botones
florales se separarse y se reconocen los racimos en la panícula.
Las bractéolas, presentes aún en la base de los ejes terciarios, se
muestran extendidas hacia el exterior y desecadas (C. Cabezas,
1998).

Estado E, Botón amarillo: Los ejes de la inflorescencia están

completamente elongados y las flores diferenciadas en los racimos
de la panícula. La mayoría de las bractéolas se han desprendido y,
si las hay, se encuentran marchitas. Los tépalos de los botones
florales son evidentes y presentan sólo en su extremo distal un leve
viraje de verde a amarillo; dejan de estar fuertemente unidos (C.
Cabezas, 1998).

Estado F, Floración: La antesis de las flores de la panícula se

produce de forma escalonada y sincronizada. El estado F se divide
a su vez en 10 subestados fenológicos donde cada flor realiza dos
aperturas, una como estado femenino, expresado con el subíndice
f, y desarrollado en 3 subestados, y otra en estado masculino,
expresado con el subíndice m, y representado por 5 subestados
diferentes. Entre ambas fases, se produce un cierre intermedio y
por último, el cierre definitivo de la flor (C. Cabezas, 1998).

Estado F, Floración: La antesis de las flores de la panícula se

produce de forma escalonada y sincronizada. El estado F se divide
a su vez en 10 subestados fenológicos donde cada flor realiza dos
aperturas, una como estado femenino, expresado con el subíndice
f, y desarrollado en 3 subestados, y otra en estado masculino,
expresado con el subíndice m, y representado por 5 subestados
diferentes. Entre ambas fases, se produce un cierre intermedio y,
por último, el cierre definitivo de la flor (C. Cabezas, 1998).

Subestado F1f , Flor abriendo en fase femenina: La antesis de la

flor ha comenzado. Los tépalos se abren hasta un ángulo
aproximado de 45º. El pistilo, de color blanco-verdoso, se muestra
erecto y con el estigma fresco. Los estambres presentan un
filamento corto y verde y se encuentran apoyados y protegidos
sobre los tépalos. En las anteras blanquecinas se distinguen las
valvas cerradas. Los estaminodios, de color amarillo, comienzan a
segregar néctar (C. Cabezas, 1998).

Subestado F2f, Flor abierta en fase femenina: La flor está

completamente abierta. Los tépalos se disponen en un plano
perpendicular al eje de la flor. El pistilo continúa erecto con el
estigma fresco. Los estambres, más cortos que los tépalos, se
muestran flexionados sobre éstos y con las anteras no deicidas. Los
estaminodios se encuentran erectos y segregan gran cantidad de
néctar (C. Cabezas, 1998).
Subestado F3f , Flor cerrando en fase femenina: Los estambres
con anteras no deicidas se levantan e inclinan hacia el centro de la
flor hasta tocar el pistilo aproximadamente a un tercio de su
longitud. A la par que los estambres, se levantan los estaminodios
(que segregan poco néctar) y los nectarios. Un poco más
retrasados, los tépalos empiezan a cerrar. El pistilo continúa erecto
y el estigma fresco (C. Cabezas, 1998).

Subestado F1c, Flor cerrada: Los tépalos están completamente

plegados protegiendo en su interior las estructuras reproductivas;
En este subestado presentan mayor longitud que antes de su
antesis y un leve viraje a amarillo. En la mitad de cada tépalo se
observa un pequeño surco resultado de su plegamiento en la
primera apertura (C. Cabezas, 1998).

Subestado F1m, Flor abriendo en fase masculina: La segunda

apertura de la flor ha comenzado. Los tépalos más alargados que
en la fase anterior abren hasta un ángulo de 45º. El estigma
Floración y fructificación, 239 comienza a oscurecerse. Los
estambres del verticilo interior se encuentran erectos y alcanzan la
altura del pistilo. Los estambres del verticilo exterior acompañan a
cada tépalo en la apertura, curvados y distanciados del pistilo. Las
anteras aún no están dehiscidas pero se distinguen las valvas de
apertura. Los estaminodios y los nectarios se observan frescos,
aunque segregan poco néctar (C. Cabezas, 1998).

Subestado F2m, Flor abierta en fase masculina. Anteras no

dehiscidas: La flor está abierta. Los tépalos amarillean y alcanzan
la perpendicular al eje de la flor. Los estambres del verticilo exterior
quedan a un ángulo de 45º. Las anteras continúan cerradas. Los
estambres del verticilo interior permanecen unidos al pistilo El pistilo
permanece erecto pero el estigma se ha oscurecido (C. Cabezas,
1998).

Subestado F3m, Flor abierta en fase masculina. Primera

dehiscencia: Las anteras de los primeros estambres abren sus
valvas. Los tépalos continúan su despliegue más allá de la
perpendicular al eje de la flor. Los nectarios se muestran levantados
y segregan gran cantidad de néctar. Los estaminodios comienzan
a marchitarse (C. Cabezas, 1998).

Estado G , Marchitez de tépalos: Los tépalos se marchitan desde

el ápice hacia la base. Las flores toman forma cónica. Las piezas
verticiladas del interior permanecen agrupadas (C. Cabezas, 1998).

Estado H, Cuajado. El ovario de color verde engrosa en el centro

de las flores que han sido polinizadas y fecundadas. El estigma y el
estilo desecos aparecen unidos al extremo superior del ovario. Las
restantes piezas florales, también marchitas, se abren forzadas por
el crecimiento del ovario. Los restos del androceo aún persisten (C.
Cabezas, 1998).

Estado I, Fruto tierno. Los restos de tépalos y androceo se han

desprendido y el pedúnculo del fruto ha engrosado. La expansión
de la pequeña baya da lugar a un fruto de forma piriforme, globosa
u ovalada con un número variable de lenticelas en su epidermis
según cultivar (C. Cabezas, 1998).
 Figura 05: estados fenológicos (C. Cabezas, 1998)

Figura 06: fase femenina, estado masculino y floración (C.

Cabezas, 1998).
2.2. Periodo de floración:
 Los tres mayores eventos del ciclo fenológico del palto
(Persea americana Mill.) son el crecimiento vegetativo, radicular y
las fases de floración-fruto. (Cull, 1986).
El periodo de floración es diferente para los distintos
cultivares. Algunos se mantienen en floración por siete a ocho
meses, mientras que otros uno a dos, pero en la mayoría de los
cultivares la duración es de tres meses. (Minas, 1976).
La temperatura puede hacer que el árbol florezca en forma
irregular, ya que el palto tiene periodos bien definidos de floración
para cada variedad y zona. Cualquier cambio en el clima afecta la
continuidad, regularidad y secuencia del ciclo floral. (Nirody, 1922;
Stout, 1923; Bergh, 1969).
La duración de la floración es una función del grado en el
cual ella esta sincronizada por fuertes señales climáticas,
especialmente frío durante la etapa de inducción, pero también
temperaturas cálidas durante el reventón de yemas y fase de
desarrollo de la inflorescencia. No obstante, en general, si no hay
un accidente climático, el palto emite flores en un periodo que dura
entre 3-4 meses, y ello varía de acuerdo con el cultivar, Así, las
variedades mexicanas producen más flores más temprano y las
variedades guatemaltecas como la Hass, lo hacen al final de la
temporada. (Gardiazabal y Rosenberg, 1991).
2.3. Grupos florales:
El palto presenta un comportamiento floral muy particular
conocido como dicogamia protoginea de sincronización diurna.
(Gardiazabal y Rosenberg, 1991).
La dicogamia implica que las partes femeninas y
masculinas maduran a destiempo. Todas las flores son femeninas
y masculinas a un mismo tiempo; es decir, el comportamiento es
sincronizado y esta sincronía es diurna, porque cada árbol es
funcionalmente femenino en una parte del día, y funcionalmente
masculino la otra parte del mismo día. Finalmente, la dicogamia es
protoginea, ya que, en la flor, el pistilo madura antes que los
estambres. (Bergh, 1969).
En general, esta dicogamia tiende a favorecer la
polinización cruzada entre cultivares complementarios. De cierta
forma, la planta intenta de que no cuaje la flor con su mismo polen,
y por ello, supera la madurez del estambre a la del pistilo.
(Gardiazabal y Rosenberg, 1991).
Fue precursor de estudios del comportamiento de las flores
de palto, observando que éstas presentan una doble apertura
(diantesis); en una de las aperturas, las flores se comportan como
femeninas en un tiempo, y en otro como masculinas.
Posteriormente, clasifica a los cultivares de paltos en dos grupos, A
y B, de acuerdo al comportamiento de las flores en relación al
tiempo en que éstas presentan la dehiscencia de las anteras y la
receptividad del estigma (Nirody,1922).
Figura 7. 1.estado femenino y 2. estado masculino. (Gardiazabal y
Rosenberg, 1991).

Los cultivares tipo A, abren sus flores por primera vez al

estado femenino por la mañana, la polinización puede realizarse
con polen de cultivares tipo B, que liberan su polen durante el
mismo período de la mañana. La flor se cierra al mediodía, para
abrirse de nuevo al día siguiente por la tarde, actuando como
masculina, al final de la tarde se vuelve a cerrar la flor (Sedgley,
1979a, Gardiazabal y Rosenberg, 1991).

Los cultivares tipo B, abren las flores al estado femenino

por primera vez en la tarde, funcionando exclusivamente como
hembra, siendo su estigma receptivo, pero las anteras no producen
polen. Bajo esta condición la polinización sólo es posible con
cultivares tipo A, que actúan al estado 1 o machos en similar
período. La flor se cierra al final de la tarde, para abrirse de nuevo
al día siguiente por la mañana al estado masculino, ya que las
anteras producen polen. La flor vuelve a cerrarse al mediodía.
(Sedgley, 1979a, Gardiazabal Y Rosenberg, 1991).
Figura 8. (Sedgley, 1979a, Gardiazabal Y Rosenberg, 1991).
Pareciera que, con esta dicogamia, la planta intenta que no
cuaje la flor con su mismo polen y por lo tanto, tiende a favorecer la
polinización cruzada entre cultivares complementarios. (Goldring,
Gazit Y Degani, 1987).
Sin embargo, la dicogamia rara vez es absoluta y por lo
tanto suele ocurrir autopolinización, proviniendo de esta forma fruta
tanto de polinización cruzada como de autopolinización. (Degani y
Gazit, 1984).
Dentro de esta clasificación en cultivares tipo A y B, las
variedades Hass, Mexícola, Pinkerton, Rincón, Reed, Gwen y
Esther, pertenecen al grupo A; mientras que las variedades Fuerte,
Edranol, Ettinger, Zutano y Whitsell pertenecen al grupo B.
(Gardiazabal y Rosenberg, 1991).
 CUADRO 1. Dicogamia sincronizada de las flores de Palto.

Dentro de la clasificación realizada por Stout (1923), los

cultivares Edranol, Zutano y Bacon corresponden al grupo B.
Gardiazabal y Rosenberg, 1991. Mientras que la variedad Negra de
La Cruz, si bien no se encuentra clasificada, aparentemente
también correspondería a este grupo. (Gardiazabal, 1995).
La dicogamia que presenta el palto es rara vez absoluta,
por lo tanto, la autopolinización suele ocurrir, es decir la fruta
producida por un árbol puede provenir de polinización cruzada o
bien de autopolinización. (Degani y Gazit, 1984).
2.4. Periodo e intensidad de floración.
El periodo que comprende la floración varía mucho entre
cultivares. Existen cultivares que se mantienen en floración por
periodos de siete a ocho meses, mientras que para la mayoría de
los cultivares la floración dura tres meses. (Papademetriou, 1976).
El momento en el cual toma lugar la floración es afectado
por una serie de factores, pero no varía por más de dos a tres
 semanas entre estaciones para la misma zona de cultivo. De la
misma forma, la duración de la floración está determinada por la
magnitud que ésta presente la cual por su parte se encuentra
sincronizada por condiciones climáticas fuertes, como puede ser un
periodo de frío durante la etapa de inducción como también
temperaturas cálidas durante el periodo de brote de yemas y
desarrollo de las panículas. (Wolstenholme, 1990).
La duración de la floración, de no existir un accidente
climático, dura de tres a cuatro meses, y ello varía de acuerdo al
cultivar. As í, las variedades mexicanas producen una mayor
cantidad de flores más temprano y las variedades guatemaltecas lo
hacen hacia el final de la temporada. (Gardiazabal y Rosenberg,
1991).
El estrés asociado a grandes cantidades de fruta,
generalmente retarda y reduce la magnitud o intensidad de la
floración, especialmente si se deja fruta sin cosechar después de
alcanzar los estándares de maduración. (Whiley, 1990).

CLASIFICACIÓN DEL AGUACATE EN FUNCIÓN DEL COMPORTAMIENTO DE SUS

FLORES

Las flores del árbol de aguacate maduran primero su órgano femenino y

tiempo después, el órgano masculino. De esta manera, las podemos clasificar
según su distribución temporal de apertura. En base al comportamiento de la
inflorescencia, las clasificamos en dos tipos:

• Variedades de floración Tipo A

• Variedades de floración Tipo B

Las flores se abren en dos periodos diferenciados haciéndose funcionales

de forma alterna sus órganos femeninos y masculinos, según el período. En las
dos situaciones, la floración se hace funcional con la apertura del órgano
femenino. (Degani y Gazit, 1984).

VARIEDADES DE FLORACIÓN TIPO A

Las flores de tipo A abren en estado femenino por la mañana del primer día y se
cierran al mediodía. No vuelven a abrirse hasta la tarde del segundo día, que lo
realizan en estado masculino. Las variedades de floración tipo A más
relevantes son: Hass, Lamb-Hass, Carmen, Mexícola, Pinkerton, Rincon,
Reed. (Gardiazabal Y Rosenberg, 1991).

VARIEDADES DE FLORACIÓN TIPO B

Las flores de las variedades de floración tipo B se abren por primera vez
en estado femenino, pero por la tarde del primer día y en su estado masculino
durante la mañana del segundo día. Las variedades de floración tipo B, más
conocidas son Zutano, Bacon, Fuerte, Edranol, Ettinger, whitsell. Dentro de
esta clasificación en cultivares tipo A y B, las variedades Gwen y Esther
pertenecen al grupo A, mientras que las variedades Fuerte y Whitsell pertenecen
al grupo B. (Gardiazabal y Rosenberg, 1991).
 II. LITERATURA CONSULTADA

Manejo de floración en el cultivo de aguacate consultado el 29 de set. 2020

Disponible en https://www.intagri.com/articulos/frutales/manejo-de-la-floracion-
en-el-cultivo-de-aguacate

Floración en paltos consultado el 29 de set. 2020

Disponible en
https://www.google.com/url?sa=t&source=web&rct=j&url=http://www.avocadoso
urce.com/Journals/VinaDelMar1998/GardiazabalFrancisco1998b.pdf&ved=2ahU
KEwiWt-

Caracterización de la floración del palto consultado el 29 de set. 2020

Disponible en
https://www.google.com/url?sa=t&source=web&rct=j&url=https://www.avocados
ource.com/papers/Chile_Papers_A-Z/M-N-
O/MenaFrancisco1997.pdf&ved=2ahUKEwj2kZOeg6_zAhU_TDABHVHWBJgQ
FnoECAYQAQ&usg=AOvVaw2jbGU2xtD7rgzhkQFGAQIb

Tipo de flor en el cultivo del aguacate consultado el 29 de set. 2020

Disponible en https://www.viverosbrokaw.com/tag/variedades-tipo-a-y-b-
aguacate/