1 | Introdução: Visão Panorâmica sobre a Estrutura, as Funções e a Evolução das Células 1

Introducción:
1 Visión General
sobre la
Estructura,
Funciones y
Evolución de las Células
ERRNVPHGLFRVRUJ

■ Los virus son parásitos intracelulares obligados ■ Aparato de Golgi

■ Las Rickettsias y las clamidias son células incompletas y, ■ Lisosomas
por lo tanto, solo proliferan en el interior de una célula ■ Peroxisomas
completa ■ Citoesqueleto
■ Sólo hay dos tipos básicos de células : procariotas y ■ Depósitos citoplasmáticos
eucariotas ■ El núcleo contiene los cromosomas y está separado del
■ Las células procariotas son "pobres" en membranas citoplasma por una doble membrana, la envoltura
■ Las células eucariotas están divididas en compartimientos nuclear
■ El citoplasma está constituido por la matriz, ■ Características que distinguen a las células eucariotas
orgánulos y depósitos diversos vegetales de las animales
■ Membrana plasmática ■ Origen y evolución de las células
■ Mitocondrias ■ Patrones celulares y l os principales grupos de seres vivos
■ Retículo endoplasmático ■ Resumen
■ Endosomas ■ Bibliografía
Guía
■ Para su multiplicación, los virus, estructuras que no están compuestos por células, usan la maquinaria sintética de
las células que parasitan para producir macromoléculas virales
■ Sólo hay dos tipos de células básicas: las células procariotas y las eucariotas
■ Las células procariotas no tienen núcleo - El genoma está separado del citoplasma por una envoltura - y por lo
general, no tienen membranas que dividen el citoplasma en compartimentos
■ Las bacterias del grupo de las rickettsias y las clamidias son células procariotas incompletas, que se multiplican sólo
en el interior de células completas (células eucariotas)
■ Las células eucariotas, son más grandes, estructuralmente más complejas y contienen mucho más ADN; sus
cromosomas son complejos, contienen numerosas proteínas, incluyendo a las histonas, y están separados del
citoplasma por una membrana doble que contiene poros, llamada envoltura nuclear
■ El citoplasma de las células eucariotas se divide por membranas en compartimientos que contienen
moléculas distintas y que realizan funciones especializadas en cada compartimiento, lo que
aumenta en gran medida la eficiencia de estas células. El citoplasma de las procariotas es muy
pobre en membranas, que no forman compartimentos funcionales
■ Las células eucariotas de las plantas por lo general tienen una gran vacuola citoplasmática, tienen plastos
y una pared de celulosa, almacenan almidón como reserva de energía y se comunican a través de
plasmodesmos. En las células eucariotas, el glucógeno constituye la principal reserva energética
■ Los cloroplastos y las mitocondrias probablemente se originaron a partir de bacterias simbióticas que se han
asentado de manera definitiva en el citoplasma
■ Los seres vivos pueden ser agrupados en cinco grandes grupos o reinos: moneras, protistas, vegetales, hongos
y animales
■ Los estudios moleculares filogenéticos, basados principalmente en el ARN ribosomal, separan a los seres vivos en
sólo tres grandes grupos o dominios: bacterias, arquea y eucaria. Los dos primeros dominios están constituidos por
las células procariotas; sólo el dominio eucaria presenta células eucariotas.
E
n este capítulo se ofrece una visión general de la estructura, de las
funciones y la evolución de las células, que sirven como base para el
estudio de la materia que se tratará minuciosamente en los capítulos
siguientes.
La célula es la unidad que constituye a los seres vivos, pudiendo existir
sola, en los seres unicelulares, o formar matrices ordenadas, los tejidos,
que forman el cuerpo de los seres pluricelulares. En general, los tejidos
tienen cantidades variables de material extracelular producido por sus
células.
LOS VIRUS SON PARASITOS INTRACELULARES OBLIGADOS
Debido a su relación con las células y sus efectos sobre ellas, pudiendo
causar enfermedades de diversa gravedad, los virus son estudiados en este
libro, pero de forma resumida (Capítulo 16). Un virus no puede multiplicar-
se, excepto cuando parasita una célula, cuyas enzimas celulares son
utilizadas para la síntesis de macromoléculas que formarán nuevos virus.
Ellos no tienen todas las enzimas y las estructuras necesarias para la
fabricación de otros virus; son, por lo tanto, parásitos intracelulares obliga-
dos. De hecho, los virus son parásitos moleculares, ya que inducen la
maquinaria de síntesis de las células para sintetizar las moléculas que
formarán nuevos virus en lugar de producir moléculas para la propia célula.
Los virus que atacan a las células animales no atacan a las células vegeta-
les, y viceversa. Por tanto, Se distinguen los virus animales y los virus
vegetales. Hay, sin embargo, algunos virus vegetales que, para invadirlas,
se multiplican en las células de insectos diseminadores de estos virus de
una planta a otra. Los virus de las bacterias se llaman bacteriófagos, o
simplemente fagos.
Cada virus está formado básicamente por dos partes:
 Una porción central, que lleva la información genética, es decir,
un genoma constituido, dependiendo del virus, de una sola he-
bra o una doble hebra de ácido ribonucleico o ácido desoxirri-
bonucleico, en las cuales están contenidas, en código, toda la
información necesaria para la producción de otros virus iguales.
 Una porción periférica que consiste en proteínas, la cual prote-
ge al genoma, permitiéndole al virus identificar las células que
puede parasitar, y en ciertos virus, facilitándole la penetración
de las células.
Algunos virus más grandes y más complejos tienen una envoltura lipopro-
teica. La parte lipídica de esa envoltura proviene de las membranas celula-
res; pero las proteínas son de naturaleza viral, es decir, que están codifica-
das por el ácido nucleico del virus. Fuera de las células, los virus se presen-
tan como partículas que consisten en un agregado de macromoléculas y
reciben la denominación de viriones.
LAS RICKETTSIAS Y LAS CLAMIDIAS SON CÉLULAS INCOMPLETAS
Y, POR LO TANTO, PROLIFERAN SÓLO DENTRO DE UNA CÉLULA
COMPLETA
Las bacterias de los grupos de las rickettsias y de las clamidias son muy
pequeñas y constituidas por células procariotas incompletas, que no
tienen la capacidad de auto-replicarse independientemente de la coopera-
ción de otras células. Asimismo, como los virus, las rickettsias y las clami-
dias son parásitos intracelulares obligados, porque sólo proliferan dentro de
las células completas; Sin embargo, las células incompletas difieren de los
virus en dos aspectos fundamentales. En primer lugar, los virus portan,
codificada en su ácido nucleico, la información genética para formar nue-
vos virus, pero no contienen orgánulos y por lo tanto, usan la maquinaria
de las células para multiplicarse. Las células incompletas, en contraste,
tienen parte de la máquina de síntesis para reproducirse, pero necesitan
complementos proporcionados por las células infectadas. En segundo
lugar, las células incompletas tienen una membrana semipermeable, a
través de la cual sucede el intercambio con el medio, lo que no pasa con
los virus. La envoltura que tienen algunos virus, y que se compone princi-
palmente de moléculas celulares, se pierde cuando estos virus entran en
las células.
Probablemente, las células incompletas son células "degeneradas", es
decir, que, con los años, perdieron parte de su ADN, sus enzimas y por lo
tanto su autonomía, convirtiéndose en dependientes de las células que se
conservaron completas.
SÓLO HAY DOS TIPOS BÁSICOS DE CÉLULAS: PROCARIOTAS Y
EUCARIOTAS
La microscopía electrónica demostró que existen principalmente dos clases
de células: las procariotas ( pro, primero, y karion, núcleo), cuyos cromo-
somas no están separados del citoplasma por una membrana, y las euca-
riotas (eu, verdadero y karion, núcleo), con un núcleo individualizado y
bien delimitado por la envoltura nuclear. Como se verá a continuación, a
pesar de que la complejidad nuclear se utiliza para nombrar a las dos
clases de células, hay otras diferencias importantes entre procariotas y
eucariotas.
LAS CÉLULAS PROCARIOTAS SON "POBRES" EN MEMBRANAS
Las células procariotas se caracterizan por la escasez de membranas. En
estas células, por lo general la única membrana existente es la membrana
plasmática. A diferencia de las células eucariotas, las procariotas no contie-
nen membranas que separan a los cromosomas del citoplasma. Los seres
vivos que tienen células procariotas son llamados procariotas; estas
células son bacterias (como las cianobacterias o algas verde-azules,
las cuales, también son consideradas bacterias).
La célula procariota mejor estudiada es la bacteria Escherichia coli (Figura
1.1), que por su simplicidad estructural y la velocidad de multiplicación, ha
demostrado ser excelente para los estudios de la biología molecular. E. coli
tiene la forma de un bastón, con alrededor de 2 m de largo, y está sepa-
rada del exterior por una membrana plasmática similar a la que envuel-
ve a las células eucariotas. Por fuera de esa membrana existe una pared
rígida. De acuerdo a la bacteria, el espesor de esta pared es muy variable.
Se compone de un complejo de proteínas y glicosaminglicanos. La pared
celular bacteriana tiene principalmente función de protección.

En el citoplasma de las bacterias existen ribosomas que están unidos a las

moléculas de ARN mensajero (ARNm), formando los polirribosomas. En
general, se encuentran dos o más cromosomas idénticos, circulares, ocupando
regiones llamadas nucleoides y, a menudo unidos a diferentes puntos de la
membrana plasmática. Cada cromosoma, formado por ADN y proteínas, tiene
un grosor de 2 nm y una longitud de 1,2 m. Las células procariotas no se
dividen por mitosis y sus cadenas de ADN no se someten al proceso de con-
densación que conduce a la formación de cromosomas visibles bajo un micros-
copio óptico durante la división celular.
El citoplasma de las células procariotas generalmente no presenta otra mem-
brana más allá de aquella membrana que la separa del medio externo (mem-
brana plasmática). En algunos casos pueden existir invaginaciones de la mem-
brana plasmática que penetran en el citoplasma, en donde se enrollan, forman-
do estructuras llamadas mesosomas. Por otra parte, en el citoplasma de las
células procariotas que llevan a cabo la fotosíntesis, existen algunas membra-
Figura 1.1 Célula procariota (bacteria Escherichia coli). La célula está rodeada por nas, paralelas entre sí, y que están asociadas a la clorofila u otros pigmentos
una pared rígida fijada a la membrana plasmática. En la cara interna de la membrana, responsables de la absorción de la energía luminosa.
se encuentran enzimas relacionadas con la respiración y que están representadas en Otra diferencia entre las células procariotas y las eucariotas es la carencia de un
el dibujo por pequeñas almohadillas. El citoplasma contiene numerosos polirriboso- citoesqueleto en las células procariotas. En las eucariotas, el citoesqueleto es res-
mas, pero carece del sistema de membranas que existe en las células eucariotas. El ponsable de los movimientos y de la forma de las células, que a menudo es comple-
dibujo muestra dos cromosomas que son idénticos, y en este ejemplo se adhieren a ja. La forma más sencilla de las células procariotas, generalmente esférica o en
la membrana plasmática. El área ocupada por el cromosoma es llamada nucleoide.
forma de bastón, es mantenida por la pared extracelular, sintetizada en el cito-
plasma y agregada a la superficie exterior de la membrana celular. Esa pared es
rígida y también juega un papel importante en la protección de las células bacterianas. En la naturaleza se encuentran poblaciones bacterianas en diversos hábitats, y la
pared es esencial para proteger a las células contra los factores a menudo agresivos de estos hábitats.
Sin embargo, la diferencia más notable entre las células procariotas y las eucariotas es la pobreza de membranas en las procariotas. El citoplasma de las células
procariotas no está subdividido en compartimientos, contrariamente a lo que ocurre en las células eucariotas, en las cuales u n extenso sistema de membranas
desarrolla, en el citoplasma, las microrregiones (Figura 1.2) que contienen moléculas diferentes y realizan funciones especializadas.

12
 1
Figura 1.2 Representación tridimensional de una célula eucariota animal (célula del hígado). El núcleo está separado del citoplasma por la envoltura nuclear, de doble mem-
brana, con poros. El citoplasma de las células eucariotas tiene un sistema de membranas muy desarrollado el cual, por motivos didácticos, solo está parcialmente representado
en esta figura. Observe, por encima del núcleo, uno de los dos centriolos de la célula de la que irradian los microtúbulos (círculo violeta). Detrás de los centriolos está el aparato
de Golgi. En el centro del núcleo aparece el nucléolo. (Reproducido, con autorización, de Carneiro, J:. Bases Celulares para la Fisiopatología En: Marcondes, M. et al Clínica
Medicina, 3ª ed Guanabara Koogan, 1984).
LAS CÉLULAS EUCARIOTAS ESTÁN COMPARTIMENTADAS
Estas células presentan dos partes morfológicamente bien distintas – el
citoplasma y el núcleo -, entre las cuales existe un tránsito constante de
diversas moléculas en los dos sentidos. El citoplasma está envuelto por la
membrana plasmática, y el núcleo, por la envoltura nuclear.
Una característica importante de las células eucariotas es su riqueza en
membranas (Figura 1.2), formando compartimentos que separan los
diversos procesos metabólicos gracias al direccionamiento de las moléculas
absorbidas o producidas en las propias células. Aparte de esto, existen
grandes diferencias enzimáticas entre las membranas de los varios compar-
timentos.
Una célula eucariota es como una fábrica organizada en secciones de
montaje, pintura, embalaje, etc. Aparte de aumentar la eficiencia, la
separación de las actividades permite que las células eucariotas alcancen
mayor tamaño, sin perturbación de sus funciones.
EL CITOPLASMA ESTÁ CONSTITUIDO POR LA MATRIZ, ORGÁNU-
LOS Y DEPÓSITOS DIVERSOS
El citoplasma de las células eucariotas contiene a los orgánulos, como las
mitocondrias, retículo endoplásmico, aparato de Golgi, lisosomas y pero-
xisomas. El concepto de orgánulo no está bien definido, varía de un autor a
otro.
Algunos consideran a los orgánulos simplemente como unas estructuras
envueltas por membranas, como en el caso de las mitocondrias y los
lisosomas, por ejemplo; otros admiten como orgánulos todas las estructu-
ras intracelulares presentes en todas las células y que desempeñan funcio-
nes bien definidas, asimismo aquellas que no estén delimitadas por mem-
branas (por ejemplo, los centrosomas, corpúsculos basales de los cilios).
Aparte de los orgánulos, el citoplasma puede presentar depósitos de
sustancias diversas, como los gránulos de glucógeno y las gotitas lipídicas.
Ocupando el espacio entre los orgánulos y los depósitos, también llamados
inclusiones, se encuentra la matriz citoplasmática o citosol. El citosol
contiene agua, diversos iones, aminoácidos, precursores de los ácidos
nucleicos, numerosas enzimas, incluyendo a las que realizan la glicólisis
anaerobia (Capítulo 4) y las que participan en la degradación y síntesis de
hidratos de carbono, de ácidos grasos, de aminoácidos y de otras molécu-
las importantes para las células. El citosol contiene microfibrillas, compues-
tas de actina, y microtúbulos, compuestos de tubulina, cuyas unidades
monoméricas se pueden despolimerizar y polimerizar nuevamente, de
manera reversible y dinámica, lo que explica las modificaciones de sol para
gel, y viceversa, observadas en el citoplasma. Cuando están despolimeriza-
das (separadas unas de otras), las moléculas de las proteínas actina y
tubulina confieren mayor fluidez al citosol. Cuando están polimerizadas en
microfibrillas y microtúbulos, le confieren la consistencia de gel a la región
citoplasmática en la que se encuentran.
MEMBRANA PLASMÁTICA
Es la parte más externa del citoplasma, que separa la célula del medio
extracelular, contribuyendo a mantener constante el medio intracelular, el
cual es diferente al medio extracelular. Tiene cerca de 7 a 10 nm de
espesor y se muestra en las microfotografías como dos líneas oscuras
separadas por una línea central clara. Esta estructura trilaminar es común a
otras membranas encontradas en las células y por lo tanto se la llama
unidad de membrana o membrana unitaria.
Las unidades de membrana son bicapas lipídicas formadas principalmente
por fosfolípidos y que contienen una cantidad variable de moléculas protei-
cas, las cuales se encuentran en mayor cantidad en aquellas membranas
con una mayor actividad funcional (las proteínas son responsables de la
mayoría de las funciones de la membrana). La cara externa de la bicapa
lipídica de la membrana plasmática presenta muchas moléculas de glicolí-
pidos, con las porciones glucídicas proyectándose hacia el exterior de la
célula. En las porciones glucídicas de los glicolípidos se unen las porciones
glucídicas de la propia membrana, junto con glicoproteínas y proteoglica-
nos secretados, que son adsorbidas por la superficie de la célula para
formar un conjunto llamado glicocálix. Así, el glicocálix es una proyección
de la parte más externa de la membrana, con sólo unas pocas moléculas
adsorbidas y no una capa completamente extracelular como se pensaba
anteriormente.
LAS MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos esféricos o, más frecuentemente, alarga-
dos (Figura 1.2). Las micrografías electrónicas muestran que consta de dos
unidades de membrana, siendo la interna plegada, originando pliegues en
forma de estantes o túbulos (Figura 1.3).
La función principal de las mitocondrias es la de liberar energía gradual-
mente de las moléculas de ácidos grasos y glucosa derivados de los ali-
mentos, produciendo calor y moléculas de ATP (trifosfato de adenosina).
La energía almacenada en el ATP es utilizada por las células para realizar
sus diversas actividades, tales como el movimiento, la secreción y la
división mitótica. Las mitocondrias también están involucradas en otros
procesos metabólicos celulares (se llama metabolismo al conjunto de
procesos químicos de la degradación y la síntesis de moléculas), que varían
según el tipo de célula, y que serán estudiados en otros capítulos de este
libro.
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO
En el citoplasma de las células eucariotas existe una red de vesículas
aplanadas, vesículas esféricas y túbulos que se intercomunican, formando
un sistema continuo, aunque aparecen separados en los cortes examinados
en el microscopio electrónico. Estos elementos tienen una pared formada
por una unidad de membrana que delimita cavidades, las cisternas del
retículo endoplásmico (Figura 1.3). Las cisternas constituyen un sistema
de túneles, de forma muy variable, que recorre el citoplasma. Se distin-
guen el retículo endoplásmico rugoso, o granular, y el liso (Figura 1.2).
La membrana del retículo endoplásmico rugoso presenta ribosomas en la
superficie que enfrenta al citosol. Los ribosomas son partículas densas a los
electrones y se componen de ácido ribonucleico (ARN ribosómico o rRNA,
[ARNr]) y proteínas. Los ribosomas de células eucariotas tienen un diáme-
tro de 15 a 20 nm, siendo ligeramente inferiores en las células procariotas
(bacterias). Cada ribosoma se compone de dos subunidades de diferentes
tamaños, que se asocian sólo cuando se unen a los filamentos de ARN
mensajero (ARNm).
Como muchos ribosomas están asociados a un solo filamento de ARN
mensajero (ARNm), se forman polirribosomas, que se dispersan en el
citoplasma o quedan unidos a la superficie exterior del retículo endoplásmi-
co rugoso. Los polirribosomas desempeñan un papel fundamental en la
síntesis de proteínas.
El retículo endoplásmico liso se presenta principalmente como túbulos que
se anastomosan (Figura 1.2) y se continúan con el retículo endoplásmico
rugoso. El retículo endoplásmico liso está muy desarrollado en ciertos tipos
de células, tales como, por ejemplo, en las células que secretan hormonas
esteroides, en las células hepáticas y en las células de la glándula supra-
rrenal.
ENDOSOMAS
Los endosomas forman un compartimiento que recibe las moléculas intro-
ducidas en el citoplasma de las células por las vesículas de pinocitosis, que
se originan a partir de la membrana plasmática (Capítulo 5). El comparti-
miento endosomal se compone de elementos separados; es un extenso
sistema que va desde la periferia del citoplasma hasta las proximidades del
núcleo celular. Consiste en vesículas y túbulos, en cuyo interior presenta
un pH ácido. Este compartimiento es responsable de la separación y el
direccionamiento del material que entra en el citoplasma por vesículas de
pinocitosis. Gran parte del material se encamina hacia los lisosomas; Sin
embargo, muchas de las moléculas pasan de los endosomas al citosol, y
otras se devuelven a la superficie celular. Los endosomas pueden ser
considerados como una parte de la vía lisosomal, porque muchas molécu-
las que se dirigen hacia los lisosomas pasan antes por los endosomas.
APARATO DE GOLGI
13
Este orgánulo también se conoce como zona o complejo de Golgi, y se
compone de un número variable de vesículas aplanadas circulares y vesícu-
las esféricas de diversos tamaños, que parecen fluir de la primera (Figuras
1.2 y 1.4).
En muchas células, el aparato de Golgi se encuentra situado en una posi-
ción constante, por lo general adyacente al núcleo (Figuras 1.2 y 1.5); en
otras células, éste se lo encuentra disperso en el citoplasma.
Este orgánulo tiene múltiples funciones; pero, entre ellas, vale la pena
señalar que es muy importante en la separación y el direccionamiento de
las moléculas sintetizadas en las células, dirigiéndolas hacia las vesículas
secretoras (que van a ser expulsadas de la célula), los lisosomas, constitu-
yen las vesículas que permanecen en el citoplasma o en la membrana
celular (Capítulo 10).
LISOSOMAS
Los lisosomas son orgánulos de forma y tamaño muy variable (a menudo
miden de 0,5 a 3,0 µm de diámetro ([figuras 1.2 y 1.5]), cuyo interior es
ácido y contiene diversas enzimas hidrolíticas (enzimas que rompen las
moléculas mediante la adición de los átomos de moléculas de agua). Las
hidrolasas de los lisosomas tienen una actividad máxima a pH ácido. Estas
enzimas son sintetizadas por los polirribosomas que se relacionan con el
retículo endoplasmático rugoso. Los lisosomas son depósitos de enzimas
utilizadas por las células para digerir moléculas introducidas por pinocitosis,
la fagocitosis, y luego, orgánulos de la célula misma. La destrucción y
renovación de los orgánulos es un proceso fisiológico que permite a la
célula mantener sus componentes en buen estado funcional y en una
cantidad apropiada a las necesidades del momento. Los orgánulos desgas-
tados por el uso son eliminados y sustituidos por nuevos orgánulos. Aque-
llos que ya no son necesarios son simplemente eliminados.

Figura 1.3 Micrografía electrónica de parte del citoplasma de una célula del tejido conjuntivo (plasmocito). Los cuerpos más oscuros y alargados son las mitocondrias. Esta
célula, que se especializa en la síntesis de proteínas, es muy rica en retículo endoplasmático rugoso o granular (RER o REG). Las cisternas están dilatadas por las proteínas
sintetizadas por la célula y que serán secretadas en el medio extracelular. Las proteínas aparecen como un precipitado fino y claro dentro de las cisternas del retículo endo-
plasmático rugoso. Aumento: 60.000X.

Figura 1.4 Micrografía electrónica del aparato de Golgi aislado de célula del intestino. Este orgánulo se compone de vesículas aplanadas (VA) y vesículas esféricas (LV) que
parecen provenir de las vesículas aplanadas. Nótese también, algunos fragmentos de retículo endoplasmático liso, uno de los cuales está señalado (RE). Ampliación: x 25.000.

Figura 1.5 Micrografía electrónica de célula del tejido conectivo (macrófago). En algunos puntos, la superficie celular presenta prolongaciones irregulares. Observar el núcleo
(el nucléolo no aparece en el corte), el aparato de Golgi, los lisosomas (L), el retículo endoplasmático liso (REL) y el centríolo. Ampliación: x 15.000.

14
1
PEROXISOMAS
Los peroxisomas son orgánulos que se caracterizan por la presencia de
enzimas oxidativas que transfieren átomos de hidrógeno de varios sustra-
tos para el oxígeno de acuerdo con la reacción:
Los peroxisomas contienen la mayor parte de la catalasa celular, una
enzima que convierte peróxido de hidrógeno (H2O2) en agua y oxígeno:
La actividad de la catalasa es importante porque el peróxido de hidrógeno
(H2O2) formado en los peroxisomas es un oxidante fuerte y dañará a la
célula si no se lo elimina rápidamente.
Los peroxisomas presentan, al microscopio electrónico, una matriz granular
envuelta por una membrana y un tamaño variable. Muchos peroxisomas
exhiben un cristaloide, electrodenso y constituido de catalasa. Los pero-
xisomas son identificados al microscopio electrónico porque confieren una
reacción positiva para la enzima catalasa.
Estos orgánulos se han estudiado bien en células de riñón y del hígado de
los mamíferos. Entre otras enzimas, contienen catalasa, enzimas de la β-
oxidación de los ácidos grasos, uratooxidasa y la D-aminoácido-oxidasa.
Participan en el metabolismo del ácido úrico resultante del metabolismo de
las bases de purina. La presencia de D-aminoácido-oxidasa está probable-
mente relacionada con el metabolismo de los D-aminoácidos de la pared de
las bacterias que entran en el organismo, puesto que las proteínas de los
mamíferos están compuestas exclusivamente de L-aminoácidos. Los pero-
xisomas también tienen un papel en la desintoxicación. Por ejemplo, cerca
de la mitad del alcohol etílico (etanol) consumido por una persona se
destruye por oxidación en los peroxisomas, principalmente en los pero-
xisomas hepáticos y renales. Los peroxisomas participan, tales como las
mitocondrias, en la β-oxidación de los ácidos grasos, así llamada porque los
ácidos grasos se descomponen en el carbono de la posición dos o beta. Los
peroxisomas catalizan la degradación de los ácidos grasos, produciendo
acetil-CoA, el cual puede penetrar en las mitocondrias, en la cual irá a
participar en la síntesis de ATP por medio del ciclo del ácido cítrico (ciclo de
Krebs).
Las moléculas de acetil-CoA pueden ser usadas en otros compartimentos
citoplasmáticos para la síntesis de varias moléculas. Se estima que el 30%
de los ácidos grasos se oxidan a acetil-CoA en los peroxisomas.
El contenido enzimático de los peroxisomas varía mucho de una célula a
otra, teniendo en cuenta también que en una misma célula, no todos los
peroxisomas presentes tienen la misma composición enzimática. Estas
enzimas son producidas por polirribosomas del citosol, conforme a las
necesidades de la célula, y muchas veces, como una adaptación para la
destrucción de moléculas extrañas que penetran en la célula, tales como el
alcohol etílico y muchos fármacos.
Los peroxisomas crecen por la incorporación de proteínas sintetizadas en
los polirribosomas libres del citosol que contienen una secuencia especial
de tres aminoácidos cercanos al extremo carboxilo de la molécula proteica.
Figura 1.6 Los peroxisomas se multiplican por un proceso todavía poco conocido de
división binaria. La ilustración muestra que las proteínas para este orgánulo son sintetizadas
en el citosol. Algunas quedan unidas a la membrana de la peroxisoma; Sin embargo, ciertas
proteínas tienen señales peptídicas (secuencia de aminoácidos) que marcan su destino al
interior de los peroxisomas. Estas moléculas proteicas atraviesan la membrana y aumentan
el tamaño del orgánulo, el cual, finalmente, se divide en dos.
CITOESQUELETO
Muchas células tienen forma irregular y existiendo algunas, como las
neuronas o células nerviosas, con extensiones muy largas. Además, el
núcleo, los orgánulos, las vesículas de secreción y otros componentes
celulares tienen una ubicación definida, casi siempre constante, conforme
al tipo celular. Estas observaciones llevaron a los investigadores a admitir
la existencia de un citoesqueleto que desempeñaría apenas un papel
mecánico, de soporte, manteniendo la forma celular y la posición de sus
componentes. Estudios posteriores, además de confirmar la existencia del
citoesqueleto, mostraron que su papel funcional es mucho más amplio. Él
establece, modifica y mantiene la forma de las células. También es respon-
sable de los movimientos celulares como la contracción, la formación de
pseudópodos y desplazamientos intracelulares de los orgánulos, los cromo-
somas, vesículas y diversos gránulos. Los principales elementos del citoes-
queleto son los microtúbulos, filamentos de actina y filamentos
intermedios. Los microtúbulos y los microfilamentos de actina, con la
Esta secuencia es reconocida por receptores de membrana, y la proteína es
transportada hacia el interior de los peroxisomas.
Por lo tanto, los peroxisomas crecen y, después de haber alcanzado un
determinado tamaño, se dividen por fisión (Figura 1.6). El proceso ha sido
bien estudiado, tomando como modelo a la catalasa. La molécula de
catalasa consta de cuatro polipéptidos idénticos, cada uno ligado a un
grupo hemo. La catalasa es liberada de los polirribosomas del citosol en
forma de polipéptidos, sin el grupo hemo, llamados apocatalasa. Las
moléculas de apocatalasa, que contienen la señal para los peroxisomas,
son reconocidas por la membrana de los peroxisomas y entran en este
orgánulo, en el que se unen para formar los tetrámeros, que luego reciben
cuatro grupos hemo.
Las moléculas receptoras que quedan atrapadas en las membranas de los
peroxisomas, produciendo protuberancias en la cara citoplásmica, también
son sintetizadas en los polirribosomas libres y capturadas - pero no intro-
ducidas - en el peroxisoma, quedando atrapadas en la superficie de la
membrana de este orgánulo.
Otras enfermedades hereditarias de los peroxisomas son debido a la falta
de una sola enzima, a diferencia de lo que sucede en el síndrome de
Zellweger. La adrenoleucodistrofia es sólo un ejemplo de una deficiencia en
solo una enzima de los peroxisomas. Esta es una mutación en el cromoso-
ma X que generalmente se manifiesta en los niños antes de la pubertad,
cuando aparecen los síntomas de la deficiencia en la secreción de la glán-
dula suprarrenal y trastornos neurológicos. Los defectos resultantes son
debidos a la acumulación en los tejidos de muchas moléculas de ácidos
grasos saturados de cadena muy larga, ya que los peroxisomas de estos
pacientes no oxidan los ácidos grasos saturados de cadena muy larga.
Enfermedades peroxisomales
Se conocen más de 25 enfermedades relacionadas con la disfunción de las actividades enzimáticas de los peroxisomas,
conocidas como anomalías de la biogénesis de peroxisomas (PBD). También tenemos la enfermedad de adrenoleucodistrofia
ligado al cromosoma X.
Se trata de enfermedades hereditarias autosómicas recesivas poco frecuentes caracterizadas por alteraciones en el cerebro,
riñones, hígado y esqueleto. La más grave es la enfermedad de Zellweger, debida a la ausencia de peroxisomas funcionales,
ya que fallan los mecanismos de importación de los enzimas al interior del peroxisoma. Otras enfermedades son causadas por
el error de un solo enzima o por defectos en los componentes del transporte de la membrana peroxisomal. 1
1 López-Terradas Covisa, J. M. 1999. Introducción al estudio de las enfermedades peroxisomales. Rev de
Neurol. 1999 Jan;28 Suppl 1:S34-7.
ENFERMEDADES HUMANAS POR DEFECTOS EN LOS PEROXISOMAS
El síndrome cerebro-hepato-renal o síndrome de Zellweger, es un trastorno heredi-
tario poco común en el que aparecen diferentes defectos neurológicos, hepáticos y
renales, que conducen a una muerte temprana, por lo general en la infancia. Se
observó que el hígado y los riñones de los pacientes presentan peroxisomas vacíos,
constituido sólo por las membranas, sin las enzimas normalmente situadas en el
interior de estos orgánulos. Estas enzimas aparecen libres en el citosol, donde no
pueden funcionar normalmente. Por lo tanto, las células de estos pacientes no
pierden la capacidad de sintetizar las enzimas típicas de los peroxisomas, sino más
bien la posibilidad de transferir a los peroxisomas enzimas producidas. El estudio
genético de los pacientes con síndrome de Zellweger detectó mutaciones en
aproximadamente varios genes, todos codificadores de proteínas implicadas en el
proceso de importación de las enzimas a los peroxisomas. Estos genes han sido
aislados, y fue demostrado que las proteínas que codifican son receptores para
enzimas de los peroxisomas, o de alguna otra manera, participan de la maquinaria
responsable de la introducción de las enzimas en los peroxisomas. El número de
genes y proteínas implicados muestra la complejidad del proceso de translocación
de las enzimas hacia el interior de estos orgánulos.
cooperación de las proteínas motoras (Capítulo 7), participan en el
movimiento celular y en el desplazamiento de las partículas dentro de las
células.
DEPÓSITOS CITOPLASMÁTICOS
El citoplasma puede contener, según el tipo celular estudiado y a su estado
funcional, acúmulos, generalmente temporales, de diversas sustancias, no
rodeados de membrana.
Son frecuentes los depósitos del polisacárido glucógeno, en forma de
gránulos esféricos con 30 nm de diámetro, que pueden existir aisladamen-
te o agrupados (Figura 1.7).
El glucógeno, un polímero de la glucosa, es una reserva de energía para
las células animales. Muchas células contienen gotas de lípidos (Figura
1.8) de constitución química y tamaño muy variable.
Los depósitos de pigmentos tampoco son raros; Un ejemplo es la mela-
nina, encontradas en los cromatóforos en las células de la epidermis (capa
más externa de la piel), y otro ejemplo es la lipofuscina, un pigmento
15
pardo que se acumula en algunas células de larga vida tales como las
neuronas y las células del músculo cardíaco, a medida que estas enveje-
cen.
Los depósitos que contienen pigmento son, en parte, responsables del
color de los seres vivos, con implicaciones en los procesos de mimetismo,
en la atracción para el apareamiento y en la protección contra la radiación
ultravioleta de la luz solar.
EL NÚCLEO CONTIENE A LOS CROMOSOMAS Y ESTÁ SEPARADO
DEL CITOPLASMA POR UNA DOBLE MEMBRANA, LA ENVOLTURA
NUCLEAR
Una de las principales características de la célula eucariota es la presencia
de un núcleo de forma variable, sin embargo bien individualizado y separa-
do del resto de la celula por dos membranas. Sin embargo, esta doble
membrana, llamada envoltura nuclear, contiene poros que regulan el
intenso tránsito de macromoléculas del núcleo al citoplasma y de este al
núcleo. Todas las moléculas de ARN del citoplasma se sintetizan en el
núcleo, y todas las moléculas proteicas del núcleo se sintetizan en el
citoplasma. La membrana externa de la envoltura nuclear contiene polirri-
bosomas, formando parte del retículo endoplasmático rugoso (Figura 1.2).

Figura 1.7 Figura

1.8

Figura 1.7 Micrografía electrónica: Gránulos de glucógeno; la mayoría de ellos forma racimos (flechas). Célula de hígado. Aumento: 62.000x.

Figura 1.8 Electromicrografía: depósitos temporales de lípidos en el citoplasma de las células de absorción del intestino delgado. Estas células presentan muchas prolongacio-
nes que se extienden en su superficie libre, las microvellosidades o microvilli que aumentan la superficie y facilitan la absorción de nutrientes. Nótese las mitocondrias (M) y
los lisosomas (L). Después de ser absorbidos por las células, los lípidos se acumulan temporalmente en las cisternas del retí culo endoplásmico liso estando envueltas por
membranas de este retículo (flechas). Aumento: 10.000x. (Cortesía de H.I. Friedman.)

CROMATINA
La observación microscópica de los preparados fijados muestra que el núcleo celular contiene gránulos de tamaño variable y forma irregular, que se colorean
intensamente con colorantes básicos. El material que comprende estos gránulos fue llamado cromatina, en una época en que no se sabía nada acerca de su
constitución química. Actualmente, se sabe que la cromatina se compone de ácido desoxirribonucleico (ADN) asociado a proteínas. Las células eucariotas, en
comparación con las procariotas contienen una cantidad mucho mayor de ADN, que tiene una alta complejidad, estando asociados con varias proteínas tales como
las histonas. Las proteínas desempeñan un papel importante en las funciones y en la organización del ADN, tanto en núcleos en interfase, es decir, que no está en
mitosis, como en la condensación de los cromosomas en la división celular.
NUCLEOLO
Los nucleolos son corpúsculos en general esféricos, genralmente visibles en las células vivas, examinados bajo el microscopio sin ningún colorante.
Los nucleolos contienen gran cantidad de ácido ribonucleico (ARN) y proteínas básicas, junto con una pequeña cantidad de ADN. Generalmente, los nucleolos son
basófilos debido al ARN, que se tiñe con colorantes básicos; sin embargo, aquellos con alto contenido de proteínas básicas, que tienen afinidad por los colorantes
ácidos, son acidófilos (el significado de basofilia y acidofilia se explicará en el Capítulo 2).

CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEN A LAS CÉLULAS EUCARIOTAS VEGETALES DE LOS ANIMALES

Las células de los vegetales superiores (plantas) son eucariotas y se asemejan, en su estructura básica, a las células animales. Las principales diferencias se
mencionarán a continuación, y para más detalles, véase el Capítulo 13.

Presencia de Paredes. Además de la membrana plasmática, las células vegetales contienen uno o más paredes rígidas que les confieren forma cons-
tante y protegen al citoplasma principalmente contra las agresiones mecánicas y la acción de parásitos.
Presencia de plástidos. Una de las principales características de las células vegetales es la presencia de plastidios, también llamados plastos, que
son orgánulos más grandes que las mitocondrias y como éstas, delimitadas por dos unidades de membrana. Los plastos que no contienen pigmentos
son llamados leucoplastos. Los que contienen pigmentos son los cromoplastos, de los cuales los más comunes son los cloroplastos, ricos en clo-
rofila, el principal pigmento fotosintético.
Vacuolas citoplasmáticas. Las células vegetales contienen, a menudo, vacuolas citoplasmáticas mucho más grandes que las existentes en el cito-
plasma de las células animales. Las vacuolas de las células vegetales pueden ocupar la mayor parte del volumen celular, reducie ndo el citoplasma fun-
cional a una delgada franja en la periferia de la célula.
Presencia de almidón. A diferencia de las células animales eucariotas, que utilizan el polisacárido glucógeno como reserva energética, en las células
vegetales el polisacárido de reserva es el almidón.
Presencia de plasmodesmos. Las células vegetales tienen tubos de 20 y 40 nm de diámetro que conectan las células adyacentes. Estas conexiones
son llamadas plasmodesmos y establecen canales para el tránsito de moléculas. Las células animales no presentan plasmodesmos; sin embargo,
muchas se comunican a través de uniones comunicantes (capítulo 5), que son morfológicamente muy diferentes, pero tienen similitudes funciona-
les a los plasmodesmos. Las uniones comunicantes también son llamadas uniones gap o gap junctions.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS CÉLULAS la sopa primordial se combinaron químicamente para constituir los prime-
Se supone que el proceso evolutivo que dio origen a las primeras células ros compuestos que contienen carbono. Sustancias relativamente comple-
en la Tierra comenzó hace aproximadamente cuatro mil millones de años. jas tales como proteínas y ácidos nucleicos, que en las condiciones terres-
En ese momento, la atmósfera probablemente contenía vapor de agua, tres actuales, sólo se forman por la acción de las células o por síntesis en
amoníaco, metano, hidrógeno, sulfuro de hidrógeno y dióxido de carbono. los laboratorios químicos, habrían aparecido de forma espontánea al azar.
El oxígeno libre sólo apareció mucho más tarde, gracias a la actividad Este tipo de síntesis, realizado sin la participación de los seres vivos, se
fotosintética de las células autótrofas. llama síntesis prebiótica, y se ha demostrado experimentalmente que es
Hace cuatro mil millones de años, la superficie de la Tierra supuestamente posible (Figura 1.9). La acumulación gradual de los compuestos de carbono
estaba cubierta con grandes cantidades de agua, dispuesta en grandes se vio favorecida por tres circunstancias: (1) la enorme extensión de la
"océanos" y "lagos". Esta masa líquida, llamada sopa o caldo primordial Tierra, con una variedad de nichos, donde probablemente ocurrió la forma-
era rica en moléculas inorgánicas y contenía en solución los gases que ción de moléculas que se mantuvieron próximas unas con otras y, cierta-
constituían la atmósfera de aquella época. Bajo la acción del calor y la mente, diferentes de las existentes en otros lugares; (2) el largo tiempo,
radiación ultravioleta proveniente del sol, y las descargas eléctricas, deri- cerca de dos mil millones de años, un periodo en el que ocurrió la síntesis
vadas de las tormentas que eran muy comunes, las moléculas disueltas en prebiótica en la sopa primordial; y (3) la falta de oxígeno en la atmósfera,

16
1

ya mencionada, un acontecimiento importante, porque las moléculas recién actual atmósfera de la Tierra, la síntesis de tipo prebiótico es imposible.
formadas no fueron inmediatamente destruidas por la oxidación. En la

Es probable que en la sopa primordial hayan surgido

Figura 1.9 Aparato creado por Stanley L.
Miller para demostrar la síntesis de molécu-
las orgánicas sin la participación de los seres mostrará a continuación, en el Capítulo 3, el ARN
vivos (síntesis prebiótica) en las condiciones
de la atmósfera terrestre alrededor de 4 mil
millones de años atrás. El dispositivo conte-
nía vapor de agua, proveniente del calenta-
miento del balón o matraz inferior. Por el
grifo ubicado en la parte superior izquierda
se introducían, en la columna, metano,
amoníaco, hidrógeno y dióxido de carbono.
Al pasar por el balón superior derecho, la
mezcla era sometida a descargas eléctricas.
La mezcla se convertía en líquido en el
condensador y era recogido por el grifo
inferior. Se observó que ese líquido contenía
diversas moléculas de compuestos de
carbono (moléculas orgánicas), incluyendo
aminoácidos.
dos tipos de ácidos nucleicos empezaron a determinar los tipos de proteínas a ser sintetizadas. Teniendo en cuenta la gran va riedad de proteínas celulares, for-
madas por 20 monómeros diferentes (los 20 aminoácidos), es poco probable que todas las proteínas se hayan formado por casualidad. La síntesis de proteínas
debe haber sido dirigida por los ácidos nucleicos, con la eliminación de las proteínas inútiles, debido al propio proceso evolutivo.
polímeros de aminoácidos y de nucleótidos, formán-
dose así las primeras moléculas de proteínas y de
ácidos nucleicos. Sin embargo, solamente los ácidos
nucleicos son capaces de auto-duplicación, y la
demostración experimental reciente que, en labora-
torio, las moléculas de ARN simples son capaces de
convertirse en moléculas más complejas sin la ayuda
de las proteínas enzimáticas, hace suponer que la
evolución comenzó con moléculas de ARN. Como se
puede tener actividad enzimática, propiedad que una
vez se pensó ser exclusiva de las proteínas. Una vez
que aparecieron las primeras moléculas de ARN con
la capacidad de multiplicarse y evolucionar, se inició
el camino a las primeras células. Sin embargo, era
necesario que el sistema autocatalítico quedase
aislado, de manera que las moléculas no se disper-
sen en el líquido prebiótico. Probablemente se
formaron al azar moléculas de fosfolípidos, que
espontáneamente, constituyeron las primeras bica-
pas fosfolipídicas, y éstas pudieron encerrar conjun-
tos de moléculas de ácidos ribonucleicos, nucleóti-
dos, proteínas y otras moléculas. De este modo se
constituyó la primera célula, con su membrana
fosfolipídica. Los fosfolípidos son moléculas alarga-
das con una cabeza hidrofílica y dos cadenas hidro-
fóbicas. Cuando se disuelven en el agua, las molécu-
las de fosfolípidos se unen por interacción hidrofóbi-
ca de sus cadenas hidrófobas y forman espontánea-
mente bicapas sin necesidad de energía (Capítulo 5).
Los datos disponibles en la actualidad nos permiten
suponer que, a continuación del ácido ribonucleico
(ARN), debe haber surgido el ácido desoxirribonu-
cleico (ADN), formado por la polimerización de
nucleótidos en un molde (template) de ARN, y los

Es razonable suponer que la primera célula que surgió fue estructuralmen-
te simple, sin duda, un procariota heterótrofo, y también que esta célula
fue precedida por agregados de ARN, ADN y proteínas, rodeados por una
bicapa de fosfolípidos. Estos agregados continuaron el proceso evolutivo
iniciado por las moléculas de ARN, y dieron lugar a las primeras células,
que debieron haber sido procariotas estruturalmente simples.
Como estas primeras procariotas eran células heterótrofas y por lo tanto
incapaces de sintetizar compuestos ricos en energía (alimentos), el proceso
evolutivo habría sido detenido por el agotamiento de los compuestos de
carbono formado por el proceso prebiótico, en los nichos en los que surgie-
ron las células primordiales. Estas primeras células aparte de ser procario-
tas y heterótrofas, eran también anaeróbicas, porque no había oxígeno en
la atmósfera. Hubiera sido difícil de sostener el proceso evolutivo de las
células primitivas, si ellas hubieran permanecido dependientes para su
nutrición, de las moléculas energéticas formadas por la síntesis prebiótica
en la sopa primordial.
El mantenimiento de la vida en la Tierra dependía entonces de la aparición
de las primeras células autótrofas, es decir, capaces de sintetizar moléculas
complejas a partir de sustancias simples y energía solar. Se supone que
surgió, en las células procariotas, un sistema capaz de utilizar la energía
del sol y almacenarla en enlaces químicos, sintetizando así los alimentos y
liberando oxígeno. Este nuevo tipo de célula, probablemente sería muy
similar a las "algas verde-azuladas" o cianofíceas, que son bacterias que
aún existen en la actualidad. Comenzó así la fotosíntesis, que era debida a
la aparición en las células de ciertos pigmentos, tales como la clorofila
(pigmento verde), que capta la radiación azul y roja de la luz solar usando
su energía para activar procesos sintéticos.
El oxígeno liberado por la fotosíntesis de las bacterias autótrofas se fue
acumulando en la atmósfera. Esto produjo grandes cambios en la atmósfe-
ra, debido a que las moléculas de oxígeno gaseoso (0 2) se extendieron a
las alturas más elevadas de la atmósfera, donde se rompieron bajo la
acción de la radiación ultravioleta, originando átomos de oxígeno, muchos
de los cuales se recombinaron para formar ozono (03), que tiene una gran
capacidad para absorber luz ultravioleta. Así se formó, poco a poco, una
capa de ozono que protege la superficie de la Tierra de la radiación ultra-
violeta, pero que es transparente a las longitudes de onda visibles.
 Las mitocondrias y los cloroplastos contienen un genoma de ADN circular como el de las bacterias
 Estos orgánulos tienen dos membranas, siendo la interna similar, en su composición, a las membranas bacterianas, mientras que la externa, que sería
la pared de la vacuola fagocítica, se asemeja a la membrana de las células eucariotas hospedadoras.
El comienzo de la fotosíntesis y los cambios en el ambiente fueron de gran
importancia para la evolución de las células y las formas de vida de hoy
existentes en la Tierra. Gracias a la fotosíntesis, surgió el oxígeno en la
atmósfera, lo que permitió la aparición de células aerobias, al mismo
tiempo en que se creó una cubierta protectora de ozono en las capas
superiores de la atmósfera. Las bacterias anaerobias se restringieron a
nichos especiales donde no hay oxígeno.
Se supone que el siguiente paso en el proceso evolutivo, después de que
las células procariotas autótrofas fue la aparición de las células eucariotas.
Todo indica que las células eucariotas, caracterizados por su elaborado
sistema de membranas, se originaron a partir de las procariotas por las
invaginaciones de la membrana plasmática, que fue arrastrada por las
proteínas contráctiles aparecidas previamente en el citoplasma (véase más
adelante en este capítulo). Esta hipótesis está apoyada por la observación
que las membranas intracelulares siguen manteniendo aproximadamente la
misma asimetría que existe en la membrana plasmática. La cara de las
membranas internas que están en contacto con el citosol (matriz citoplas-
mática) se asemeja a su contraparte en la membrana plasmática, y tam-
bién lo hace la cara en el interior de los compartimentos intracelulares, que
tiene similitud con la cara exterior la membrana plasmática (Figura 1.10).
La internalización de la membrana fue fundamental en la evolución de las
células eucariotas, porque formó varios compartimentos intracelulares tales
como el retículo endoplasmático, endosomas, lisosomas y aparato de Golgi,
que son microrregiones, cada una con su composición enzimática típica y
actividades funcionales específicas. Esta separación molecular y funcional
aumenta en gran medida la eficiencia de los procesos celulares.
Hay pruebas que sugieren que los orgánulos implicados en las transforma-
ciones energéticas, los cloroplastos y las mitocondrias se originaron a partir
de bacterias que fueron fagocitadas, quienes escaparon a los mecanismos
de digestión intracelular y se establecieron como simbiontes (endosimbion-
tes) en las células eucariotas hospedadoras, formando una relación de
beneficio mutuo y que se ha convertido en irreversible con el pasar de los
años (Figura 1.11), debido a los cambios o mutaciones ocurridos en el
endosimbionte (se denomina endosimbionte a un simbionte intracelular).
Las principales evidencias de esta hipótesis son:

Además, la simbiosis entre bacterias y células eucariotas sigue sucediendo,
con muchos casos ahora existentes.
A lo largo de la evolución, tanto las mitocondrias y los cloroplastos fueron
perdiendo su genoma al núcleo de la célula huésped, volviéndose depen-
dientes del ADN cromosómico de las células huésped. La mayoría de las
proteínas de las mitocondrias y los cloroplastos está codificada por el ARN
mensajero proveniente del núcleo celular, son sintetizadas en los polirribo-
somas de la matriz citoplasmática, y luego trasladadas al interior de las
mitocondrias y de los cloroplastos.

17
Figura 1.10 La ilustración muestra cómo probablemente aparecieron los compartimentos intracelulares, por invaginaciones de la membrana plasmática. Esta hipótesis está
apoyada por la observación que las membranas intracelulares tienen una constitución molecular muy similar a la de la membrana plasmática.

Figura 1.11 Dibujo esquemático que muestra la teoría del origen bacteriano de las mitocondrias por endosimbiosis. Las células eucariotas anaerobias, primitivas, habrían
fagocitado bacterias aerobias, las cuales, de alguna manera escaparon de la digestión intracelular y establecieron interrelaciones mutuamente útiles con las células hospedado-
ras, convirtiéndose así en aerobias. Al mismo tiempo, las bacterias, entre otras ventajas, recibieron protección y alimentación en su nueva ubicación en el citoplasma de la célula
hospedadora.

¿Cómo surgieron las células eucariotas?
La aparición de las células eucariotas, durante el lento proceso evolutivo,
es algo difícil de elucidar, sobre todo porque no existen actualmente células
intermedias entre procariotas y eucariotas, lo que facilitaría el esclareci-
miento de este cambio evolutivo.
Parece claro que, aunque las mitocondrias y los cloroplastos se derivan de
células procariotas, es difícil imaginar la formación de una célula eucariota
por la simple unión de dos células procariotas típicas. Uno de ellas tiene
que haber sufrido modificaciones evolutivas que no se preservaron en las
células procariotas actuales. Es posible que las células eucarióticas hayan
evolucionado gradualmente en la secuencia expuesta en la siguiente figura
(Figura 1.12).
Una célula procariota heterótrofa y anaeróbica, ya con el sistema ADN
ARN proteína funcionante, habría perdido la pared celular y aumentó
gradualmente en tamaño y formó invaginaciones en la membrana plasmá-
tica. Se supone que en estas sinuosidades, se acumularon enzimas digesti-
vas que permitieron una mejor digestión de las partículas de los alimentos.
Por lo que algunas invaginaciones se desprendieron de la membrana,
formando vesículas membranosas que dieron origen al sistema lisosomal,
las vesículas precursoras del retículo endoplasmático, y llevaron hacia la
parte profunda de la célula el ADN que estaba unido a la membrana plas-
mática. Con la aparición del oxígeno en la atmósfera debido a las bacterias
fotosintéticas, deben haber surgido los peroxisomas, la defensa de las
células contra los efectos nocivos de los radicales libres que contienen
oxígeno. Hubo un aumento del ADN, en paralelo a la complejidad celular
cada vez mayor, y este ADN, que consta de cadenas largas, fue concentra-
do en cromosomas que fueron secretados en el núcleo delimitado por la
envoltura nuclear que se formó a partir del material membranoso de la
superficie celular. También ocurrió un desarrollo del citoesqueleto con la
aparición de microtúbulos y aumento en la cantidad de microfilamentos. A
medida que la concentración de oxígeno en la atmósfera fue aumentando
lentamente, las células que incorporaron procariotas aerobios predomina-
ron por selección natural, por dos razones: la respiración aerobia es mucho
más eficiente y, además de esto, gasta oxígeno, disminuyendo la forma-
ción intracelular de radicales libres (radicales de oxígeno). Estos radicales
de oxígeno dañan muchas macromoléculas, pudiendo deteriorar la función
de las células. La endosimbiosis (simbiosis intracelular) de las procariotas
aerobias dio lugar a las mitocondrias, orgánulos con dos membranas,
siendo la membrana interna perteneciente a la bacteria precursora y la
membrana externa de la célula eucariota que se estaba formando. Proba-
blemente, los cloroplastos se originaron de una manera similar, también
por endosimbiosis, pero de bacterias fotosintéticas. En el transcurso de la
evolución, hubo transferencia de parte del genoma de los cloroplastos y las
mitocondrias hacia los núcleos celulares; pero los cloroplastos transfirieron
menos ADN, en comparación con las mitocondrias. Es posible que la
endosimbiosis de las mitocondrias se produjera antes de la endosimbiosis
que dio origen a los cloroplastos.

18
1

Figura 1.12 Diseño basado principalmente en los trabajos de C. de Duve, que muestra la manera como, probablemente, se constituyeron las primeras células eucariotas, en el
largo proceso evolutivo que precedió a la aparición de los seres pluricelulares. Para más explicaciones, véase el texto del t ema ¿Cómo surgieron las células eucariotas?

PATRONES CELULARES Y LOS GRANDES GRUPOS DE SERES VIVOS
El más antiguo sistema de clasificación establecida por Linneo, divide los
seres vivos en sólo dos reinos - el animal y vegetal. En el primero se
incluyeron los heterótrofos que se alimentan por ingestión, excepto los
parásitos que se alimentan por ósmosis. En el reino vegetal estaban inclui-
dos los organismos fotosintéticos, que comprenden a las plantas, las
bacterias, los mixomicetos y los hongos.
Debido a los inconvenientes obvios de la división de la vida en dos reinos,
fueron creadas otras divisiones, más elaboradas y más consistentes con los
nuevos conocimientos. Sin embargo, todavía se utiliza un sistema, como el
de Linneo, basado principalmente en la estructura de los seres vivos y en el
modo de absorción de los nutrientes, que admite cinco reinos (Figura
1.13):

 Monera: formado por las bacterias, que son los únicos seres procariotas (las cianobacterias o "algas azules", también son bacterias)
 Protista: comprende organismos eucariotas principalmente unicelulares de vida libre o unicelulares coloniales (protozoos y fitoflagelados)
 Fungi: comprende todos los hongos
 Plantae: que incluye las algas verdes y las plantas superiores
 Animalia: que incluye todos los animales, es decir, los seres que durante el desarrollo embrionario, pasan a través de la fase de gástrula.

19
Figura 1.13 Esquema de los cinco "reinos" al que pertenecen a los seres vivos. El "reino" Monera, uno cuyas células son procariotas, está conformado por las bacterias (inclui-
das las cianobacterias o "algas verde-azuladas"). En los otros "reinos", todas las células son eucariotas. El "reino" Protista está compuesto por formas unicelulares de vida l ibre
o unicelulares coloniales. El "reino" Fungi comprende a los hongos. El "reino" Plantae incluye a los vegetales superiores. En el "reino" Animalia están todos los animales.

El concepto actual de protista no es el mismo propuesto por Haeckel en el
pasado. Actualmente, se encuentran entre los protistas a los protozoos y a
los organismos limítrofes, como los fitoflagelados, que siempre han sido
objeto de controversia, ya que eran incluidos por algunos entre los anima-
les, y por otros entre las plantas, en la antigua clasificación en dos reinos.
En la clasificación de Linneo, los hongos eran considerados vegetales
(porque no tienen movilidad) sin clorofila, pero después fueron ubicados en
un grupo separado porque presentan ciertas características propias, no
compartidas ni por los animales ni por los vegetales:

 no tienen clorofila ni otros pigmentos fotosintéticos

 no forman tejidos verdaderos
 no tienen pared de celulosa (característica de los vegetales), sino más bien, compuesta principalmente de quitina (característica de los animales)
 no almacenan almidón (reservas de nutrientes de los vegetales) como una reserva de energía, sino glucógeno (reservas de nutrientes de los anima-
les).

Más recientemente, los avances tecnológicos en la biología molecular han
permitido el estudio mucho más profundo de las relaciones evolutivas entre
los organismos, enfoque llamado filogenia. De hecho, la elucidación de la
evolución molecular de las células parece ser la mejor manera de aclarar
los orígenes de las células existentes en la actualidad y para descubrir las
características de las células primordiales, que aparecieron hace 3.5 billo-
nes de años y que son las células precursoras de las células actuales. Estos
estudios pueden realizarse por medio de diversos tipos de moléculas tales
como la secuencia de amino ácidos en las proteínas y de nucleótidos en los
ácidos nucleicos, o la presencia o ausencia de enzimas importantes en el
metabolismo de los organismos.
Sin embargo, los investigadores encontraron que el análisis de la secuencia
de nucleótidos en el ARN de los ribosomas, o ARNr, es una buena forma de
estudiar la filogenia. Todas las células tienen ribosomas y su ARN es muy
constante en sus funciones, actuando como un "reloj molecular" apropiado
para estimar los cambios evolutivos que se produjeron durante los miles de
millones de años desde que surgieron las primeras células en la Tierra.
Incluso los cambios muy pequeños en la estructura de un ARN ribosomal
hacen que este ya no sea funcional. Por lo tanto, su secuencia de nucleóti-
dos fue bien conservada, es decir, mantenida constante, en las diversas
líneas filogenéticas, y la distancia evolutiva entre los organismos puede ser
detectada por las pequeñas diferencias en la secuencia de nucleótidos en el
ARNr. Los ribosomas contienen tres tipos de ARN, llamados 5S, 16S y 23S
en las células procariotas. En las células eucariotas, el ARNr 16S se sustitu-
ye por un ARNr 18S. La letra S, de Svedberg indica el tamaño de la molé-
cula, que se relaciona con su coeficiente de sedimentación en una ultracen-
trífuga (Capítulo 3).
Debido a su tamaño conveniente, los ARNr 16S (18S en las células eucario-
tas) es el más utilizado en los estudios filogenéticos. El ARNr 5S tiene sólo
125 nucleótidos, lo que limita en gran medida la información que puede
proporcionar, mientras que el ARNr 23S, con 2.900 nucleótidos, es muy
grande, y el estudio de su molécula es más difícil y laborioso.
A raíz del estudio de la secuencia de nucleótidos en el ARNr 16S de las
células procariotas y en el ARNr 18S de las eucariotas, se construyeron
nuevos árboles evolutivos que dividen a los organismos en diferentes
grupos de los que aparecen en las clasificaciones anteriores (Figura 1.14).
Esta comparación entre los organismos se basa en el concepto que los
organismos que se diversificaron antes tuvieron más tiempo para acumular
modificaciones en su ARN ribosomal que los organismos que separaron
más recientemente. Los investigadores que realizaron estos estudios
concluyeron que la célula procariota ancestral universal inicialmente se
ramificó en dos direcciones, dando lugar a los grupos o dominios Arquea y
Bacteria (Figura 1.14). Más tarde, desde el dominio arquea, surgieron las
primeras células eucariotas que formaron el dominio Eucaria. El dominio
Arquea comprende a los procariotas metanógenos (que producen el gas
metano como producto de su metabolismo) y los que viven en condiciones
extremas de alta o baja temperatura y salinidad, acidez o alcalinidad
elevada. Por sus características moleculares, tales como la composición del
ARNr, estas células procariotas muestran algunas similitudes con los seres
del dominio Eucaria y muchas diferencias con el dominio Bacterias. Aparte
de las diferencias en el ARNr, las células del dominio Arquea tienen pare-
des celulares sin proteoglicanos, compuestos que se encuentran en las
paredes de las bacterias. El dominio Eucaria abarca todo los seres consti-
tuidos por células eucariotas, y el dominio Bacteria abarca a las bacterias
actualmente mejor conocidas y llamadas también eubacterias.

20
1
Figura 1.14 Esquema que muestra la división de los seres vivos en tres grupos o dominios, basado en la secuencia de nucleótidos del ARN ribosomal. Tenga en cuenta que el
grupo Eucaria se separó posteriormente del grupo Arquea, siendo el grupo Bacteria el más antiguo. Eucaria y Arquea son los más próximos, en términos moleculares, y el
grupo Bacteria es el más alejado.
RESUMEN
Los virus son estructuras no celulares, pero sólo se multiplican dentro de
las células, cuya maquinaria utilizan para la producción de nuevos virus.
Por ser parásitos intracelulares frecuentes, serán estudiados en este libro.
Los virus son formados en una parte central con la información genética
codificada en el ADN o en el ARN. Este genoma está protegido por una
estructura que lo envuelve, constituida por unidades proteicas denomina-
das capsómeros. Algunos virus tienen un cubierta lipoproteica, que
contiene lípidos de la célula parasitada y glicoproteínas virales.
A pesar de la gran diversidad entre los seres vivos, todos constituidos por
células, sólo hay dos tipos básicos de células: las células procariotas y las
eucariotas.
Las células procariotas son más pequeñas y se caracterizan por la falta de
un sistema de membranas que divide a la célula en compartimentos fun-
cionales. Su cromosoma consiste en ADN de doble cadena de forma circu-
lar, localizados en un espacio citoplasmático donde la matriz es menos
electrondensa: el nucleoide. Generalmente, cada bacteria tiene más de
una copia de ese cromosoma simple y que además del ADN contiene sólo
unas pocas proteínas. En estas células existe sólo la membrana plasmática,
que puede presentar pliegues dirigidos hacia dentro de las células: los
mesosomas. En las células procariotas fotosintéticas, como las cianobac-
terias, existen algunas membranas citoplasmáticas que, asociadas con la
clorofila, son responsables de la fotosíntesis en estas células. Las células
procariotas no tienen citoesqueleto y son de forma simple. La forma de
estas células se mantiene generalmente por la presencia de una pared
extracelular rígida que también sirve como protección mecánica, función
importante, porque las bacterias están presentes en nichos ecológicos muy
variables y, algunas veces desfavorables.
Las células eucariotas se presentan divididas en compartimentos
funcionales debido a la presencia de un sistema complejo de membranas
que crea microrregiones intracelulares especializadas, en las que ciertas
funciones se pueden realizar de manera más eficiente. Además de esta
propiedad de compartimentación, el sistema de membrana crea una
superficie enorme a la que se conectan, en una secuencia predeterminada,
moléculas enzimáticas y transportadoras. De esta manera, los sustratos
son procesados por los diversos componentes de las cadenas enzimáticas
sin la necesidad de grandes desplazamientos, que disminuirían de forma
marcada la velocidad y la eficiencia de los procesos metabólicos.
Entre los principales compartimientos de las células eucariotas están el
núcleo, la envoltura nuclear, el retículo endoplásmico (rugoso y
liso), los endosomas, el aparato de Golgi, los lisosomas, las mito-
condrias, y en las células vegetales, los plastos o plastidios, como los
cloroplastos. Otra característica de las células eucariotas es tener un
citoesqueleto fibrilar, responsable de los movimientos celulares y del
mantenimiento de la forma - a menudo altamente compleja - de estas
células. El citoes queleto está constituido por microtúbulos (aproximada-
mente 24 nm de diámetro), filamentos intermedios (alrededor de 10
nm de diámetro) y microfilamentos de actina (aproximadamente 6 nm
de diámetro). Los microtúbulos y los microfilamentos de actina, junto con
las proteínas motoras, participan en los movimientos celulares y en los
desplazamientos intracelulares de los orgánulos y vesículas que contienen
moléculas diferentes.
BIBLIOGRAFÍA
Alberts, B. et al.: Molecular Biology of the Cell, 3rd ed. Garland Press, 1994.
Barghoorn, E.S.: The oldest fossils. Sci. Am., 224(5):30, 1971.
Brinkley, B.R.: Microtubule organizing centers. Ann. Rev. Cell Biol., 1:145, 1985.
Cech, T.R.: RNA as an enzyme. Sci. Am., 255(5):64, 1986.
De Duve, C.: A Guided Tour of the Living Cell, 2 vols. Freeman, 1985.
De Duve, C.: Blueprint for a Cell; The Nature and Origin of Life. Neil Patterson Pub., 1991.
De Duve, C.: The birth of complex cells. Sci. Am., 274(4):38, 1996.
Fahimi, H.D. and Sies, H. (eds.): Peroxisomes in Biology and Medicine. Springer-Verlag, 1987.
Field, K.G. et al.: Molecular phylogeny of the animal kingdom. Science, 239:748, ; 1988.
Fuchs, E. and Hanukoglu, L: Unraveling the structure of the intermediate filaments. Cell, 34:332,
1983.
Goodman, S.R.: Medical Cell Biology. Lippincott, 1994.
Gould, S.J., Keller, G.A. and Subramani, S.: Identification of a peroxisomal targeting signal at the
carboxy terminus of four peroxisomal proteins. /. Cell Biol., 107:897,1988.
Gray, M.W.: The evolutionary origins of organelles. Trends Genetics, 5:294,1989. Karp, G. Cell and
Molecular Biology; Concepts and Experiments, 3rd ed. John Wiley, 1999.
Lazarow, P.B. and Fujiki, Y.: Biogenesis of peroxisomes. Ann. Rev. Cell Biol., 1:489, 1985.
Lazarow, P.B.: Genetic approaches to studying peroxisome biogenesis. Trends Biochem. Sci., 3:89,
1993.
Li, W. H.: Molecular Evolution. Sinauer, 1997.
Lodish, H.F. et al.: Molecular Cell Biology, 3rd. ed. Freeman, 1995.
Madigan, M.T. and Marrs, B.L.: Extremophiles. Scient. Am., 276(4):66, 1997. Margulis, L.: Symbiosis in
Cell Evolution. Freeman, 1981.
Subramani, S.: Protein import into peroxisomes and biogenesis of the organelle. Ann. Rev. Cell Biol.,
9:445,1993.
Vale, R.D.: Intracellular transport using microtubule-based motors. Ann. Rev. Cell Biol., 3:347, 1987.
Vidal, G.: The oldest eukaryotic cells. Sci. Am., 250(2):48, 1984.
Weber, K. and Osborn, M.: The molecules of the cell matrix. Sci. Am., 253( 10): 110, 1985.
Woese, C.R.: Bacterial evolution. Microbiological Reviews, 51:221,1987. Woese, C.R.: There must be a
prokaryote somewhere: Microbyology’s search for itself. Microbiological Reviews, 58:1,1994.
Wolfe, S.L.: Molecular and Cellular Biology. Wadsworth, 1993.
21