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HISTOMORFOLOGÍA DELTEJIDO LINFATICO

Si bien algunos autores cuestionan su jerarquía de tejido, nosotros le otorgamos -


siguiendo a otros - entidad propia.
De allí que el tejido linfático sea considerado como una especialización del tejido
conectivo vinculado estrechamente con la respuesta inmune, respuesta de defensa
específica selectiva, que el organismo emplea frente a agresiones tanto
externas(bacterias, hongos, parásitos), como internas (células cancerosas). Se trataría en
realidad de la asociación de células libres con las mallas de una variedad laxa de tejido
conjuntivo general: el tejido reticular (Krause-Cutts).
El tejido linfático es la base estructural del sistema inmune, que comprende órganos
linfáticos (bazo, ganglio, timo), masas linfáticas localizadas en el tejido conectivo y
linfocitos de la médula ósea (ver sangre y tejido mieloide).
El tejido linfático, detectable como tal sólo en los órganos linfáticos y en las masas
localizadas antedichas, se caracteriza por su gran celularidad. Lo integra una trama
tridimensional citofibrilar reticular (retos=red) y células libres.

a) RETICULO CITOFIBRILAR:
1) Células reticulares:
Célula fija no fagocitarias, distintas a los fibroblastos. Funcionalmente, sintetizan y
exocitan moléculas de tropocolágeno 3 (molécula base de las fibras reticulares), lo que
justifica la presencia ultraestructural del RER (sintetizador de la proteína de exportación),
de Golgi (proveedor de membranas) y de las mitocondrias (que aportan ATP a este
proceso activo). Asimismo, tal aspecto al MET respalda su característica estructural (MO)
núcleo grande, vesiculoso, de cromatina laxa y nucléolo (esto es, un núcleo transcriptor) y
un citoplasma poco notable, ligeramente basófilo, Krause-Cutts señalan que el citoplasma
de la célula reticular suele presentar surcos donde se alojan las fibras reticulares.
Se describen dos tipos de células reticulares: las de prolongaciones a manera de dedos
(digitiformes) y las de prolongaciones ramificadas (dendríticas, dendros = árbol) ambas se
verán en el ganglio linfático. Las células reticulares adsorben (adhieren) antígenos sobre
su superficie celular.

2) Fibras reticulares:
Se insiste que pueden alojarse en los canales tallados en la superficie de la célula
reticular. Sus características morfológicas (al MET y MO), funcionales y tintoriales fueron
oportunamente reseñadas en tejido conectivo

b) CÉLULAS LIBRES
1) Macrófagos libres:
Células fagocíticas y secretorias (producen exocitosis de factores del complemento,
interferón, enzimas y pirógenos, todos participantes de la defensa del organismo).
Además, los macrófagos presentan y procesan los antígenos. Estructural y ultra
estructuralmente responden a lo ya dicho en tejido conectivo. En determinados instantes,
se hallan adheridos a la malla citofibrilar, como macrófagos fijos.
2) Plasmocitos:
(Células plasmáticas) Ver su descripción morfológica y funcional en tejido conectivo e
histofisiología del tejido linfático.
3) Linfocitos:
Como luego se detallará se originan de células madres en la médula ósea.
Comprenden una población heterogénea de células con iguales características
morfológicas pero subdivisibles en dos poblaciones funcionales B (de bursa, órgano
linfático del pollo donde se estudiaron) y T (de timo). Histológicamente y en el tejido
linfático, se trata de una célula de 6 a 8 µm de diámetro, con núcleo poliédrico, cromatina
densa y un nucléolo difícil de visualizar. Su citoplasma es escaso, ligeramente basófilo.
Este aspecto estructural (al MO) hizo pensar en una célula inactiva (recordar que núcleo
denso es núcleo inactivo en transcripción). Sin embargo y como luego se verá, otra era la
importancia de esta célula, que llegaría a constituir la unidad funcional del sistema
inmunitario. Al MET presenta pocos organoides. Funcionalmente el linfocito B (que se
forma, ya para su tarea inmunológica, en la médula ósea) se encarga de la inmunidad
mediada por anticuerpos o inmunoglobulinas (inmunidad humoral). Cuando se activan en
presencia del antígeno se diferencian en plasmocitos, previo paso por inmunoblasto (ver
histofisiología).
Por su parte los linfocitos T (que nacen en la médula ósea, siendo aún incompetentes y
adquieren su competencia en el timo) tienen a su cargo la inmunidad mediada por células
(inmunidad celular).
Al ser activadas por antígenos algunas actúan directamente (citotóxicas) o
indirectamente, segregando mediadores (linfoquinas).

Es de remarcar que el retículo citofibrilar cumple un rol activo en la función inmunitaria,


ya que atrapa en sus mallas: sangre, linfa o líquido tisular (según el lugar donde se
ubique). En realidad, retiene los elementos (que transportados por esos líquidos) están
vinculados con la respuesta inmune: antígenos, linfocitos. Además provee el espacio para
la proliferación y diferenciación de las células inmunocomponentes.

Según el predominio de sus componentes el tejido linfático se clasifica en:


Laxo:
Escasos linfocitos: predominio retículo citofibrilar. Se lo halla en el corion (tejido conectivo)
de órganos no linfáticos, como es el intestino ( VELLOSIDAD INTESTINAL)

2- Denso:
Predominio de linfocitos sobre el retículo citofibrilar. Tiene dos variedades:

(a) Difuso: disperso, son acúmulos sin forma definida

(b) Localizado: son acúmulos con forma definida:


-Nodular-Folicular-Cordonal-

El nodular forma estructuras compactas, circunscriptas, esferoides de hasta un milímetro


de diámetro y que se ven circulares al corte, aisladas o confluyentes. Se los observa de
color violeta cuando se tiñen con la hematoxilina por los núcleos linfocitarios, que captan
ortocromáticamente el colorante, son densos y están muy próximos entre sí (recordar el
escaso citoplasma que poseen). Suelen denominarse nódulos primarios. Poseen
fundamentalmente linfocitos B.

El folicular es el nodular tras la activación de sus lifoncitos por un antígeno. Por eso se los
suele denominar también nódulos secundarios. Presentan una corona periférica en forma
de herradura (tiene mayor reforzamiento en un polo), oscura (por las mismas razones
apuntadas en el nodular, dadas sus riquezas de lifoncitos B) y un centro más claro con
predominios de inmunoblastos (con más citoplasmas, núcleo laxo y más separación
intercelular).

A diferencia de los otros, algunos autores sinonimizan, no obstante, nódulos y folículos.

El cordonal a su vez, está formado por láminas de tejido linfático denso, localizado, que al
corte semejan cordones.
Estos transcurren en diversas direcciones, se entrecruzan en ciertos sectores y contactan
con espacios donde circula linfa.

En el adulto, la masa del sistema inmune es relativamente constante dado el equilibrio


existente entre producción y muerte celular.

NOTA: para los esquemas y fotos correspondientes se recomienda consultar las


correspondientes a cualquiera de los textos recomendados.

ADENDA: CELULAS PRESENTADORAS DE ANTIGENOS (CPA)

Las células presentadoras de antígenos (CPA): nacen en la médula ósea, circulan como
un tipo especial de monocito (célula en velo) por los vasos sanguíneos y colonizan
distintas áreas como CPA, grandes, muy ramificadas y con superficie citoplásmica rugosa:

a) las células interdigitantes halladas en las áreas T de los ganglios linfáticos. También
se han identificado en timo.
b) las células dendríticas halladas en las áreas B de los ganglios linfáticos.
e) las CPA de la pulpa blanca esplénica.
d) las células de Langerhans epidérmicas (ver piel).
e) las células M del tubo digestivo (ver intestino).
HISTOFISIOLOGIA DEL TEJIDO LINFATICO - INMUNIDAD

Para los organismos es vital mantener constante el medio interno. Por ello resulta
forzoso impedir por diversos mecanismos, la entrada de macromoléculas desde el medio
exterior; en ese sentido, actúan las barreras epiteliales, las cilias, las secreciones
mucosas, las degradaciones enzimáticas de superficie, etc. Sin embargo si esas
macromoléculas logran atravesar estas líneas de defensa o bien algún constituyente
normal del organismo sufre modificaciones que lo transforma en elemento extraño al
mismo, se ponen en juego otras instancias que tienden a circunscribir, diluir, precipitar, o
destruir al agresor (externo o interno).
De lo antedicho podemos perfilar dos tipos de defensa: las inespecíficas, iguales para
cualquier agresor: epitelios, secreciones como el mucus, ácidos como el clorhídrico
gástrico, enzimas como las lisozimas salivales y lagrimal, etc. y las acciones celulares a
cargo de macrófagos, neutrófilos, etc.; y las especificas, representadas por la respuesta
inmune (= estar libre, exento de).
La respuesta inmune es la más compleja y eficiente y se caracteriza por su:

- CAPACIDAD DE RECONOCIMIENTO: esto es, potencialidad para discriminar lo propio


de lo ajeno y desencadenar dicha respuesta sólo frente a sustancias cuya composición
química es diferente a las que constituyen el organismo.

- ESPECIFICIDAD: la respuesta desencadenada es exclusiva para la sustancia extraña


desencadenante (ANTIGENO) y no, para cualquier otra.

- MEMORIA: si el antígeno ingresa al organismo en una segunda oportunidad la reacción


inmune ocurre más precoz e intensamente que la primera. Como ya se aclaró, el tejido
linfático, es la base histológica del Sistema Inmune o linforreticular y su especialización
favorece la defensa específica orgánica contra agresores externos (por ej. bacterias) o
internos (por ej. células tumorales).

En este mecanismo defensivo (INMUNIDAD) las células fundamentales son los linfocitos
(células inmunocompetentes), aunque en la complejidad del proceso sean auxiliadas por
las otras células (macrófagos, neutrófilos, eosinófilos, mastocitos, etc.)
Si bien los linfocitos son indistinguibles morfológicamente unos de otros, se reconocen
(con otros métodos) por lo menos dos variedades fundamentales Linfocitos B y T que se
diferencian por su origen , lugar de diferenciación y principalmente por su forma de actuar
en el proceso inmune, tal es así que se reconocen dos formas de inmunidad: inmunidad
humoral o mediada por anticuerpos (linfocitos B) e inmunidad celular o mediada por
células (linfocitos T)

Inmunidad humoral o Inmunidad Mediada por Anticuerpos: (linfocitos B)


Esta variedad de linfocitos se origina en la médula ósea por proliferación y
diferenciación de células troncales (de los que también se originan los T). Ya como
linfocitos B abandonan la médula ósea y por vía sanguínea se distribuyen por todo el
organismo (colonización).
Como resultado de la diferenciación han sintetizado y distribuído en la superficie celular
pequeñas cantidades de ciertas proteínas receptoras (anticuerpos) que son capaces de
unir específicamente algún antígeno (reconocimiento). Conviene aclarar aquí que se
postula que existen tantas familias de linfocitos B (clones) diferentes como posibles
sustancias extrañas pudieran penetrar en el organismo (vale decir, que para cada
antígeno existiría un clon de linfocitos B)
Cuando alguna sustancia extraña (antígeno) ha logrado penetrar el organismo y se
pone en contacto con los receptores situados en la superficie celular de un linfocito B
(específico para esa sustancia) lo activa induciendo una serie de modificaciones
proliferativas y diferenciadoras. Como resultado de las sucesivas reproducciones se
genera una progenie de células hijas: algunas de éstas adoptan nuevamente la
morfología linfocitaria (ampliación de clon-memoria inmunológica) pero otras se
diferencian progresivamente (núcleo de cromatina laxa y citoplasma abundante,
intensamente basófilo por un enorme desarrollo del RER). En este último caso los
linfocitos B se han diferenciado, por efectos de la activación antígena, en plasmocitos (ver
tejido conectivo).
Estas células ya son capaces de sintetizar y segregar grandes cantidades de las mismas
proteínas (anticuerpos) que el linfocito B poseía en superficie.
Son estas proteínas segregadas (inmunoglobulinas) las que cumplen funciones de
anticuerpos es decir, que vehiculizadas por el torrente sanguíneo, se distribuyan por todo
el organismo y al ponerse en contacto con otras moléculas del mismo antígeno
(especificidad) se unen a él y lo neutralizan (destrucción, precipitación, estimulación de la
fagocitosis).
En resumen, en la inmunidad humoral las células no actúan directamente sino a través
de la secreción de sustancias (anticuerpos).

Inmunidad Celular o Inmunidad Mediada por Células: (Linfocitos T)


Como ya se ha visto anteriormente, esta variedad de linfocitos se origina también en
médula ósea, pero cuando abandonan ésta lo hacen como linfocitos pre-T. Estos han de
llegar al Timo (un órgano linfático primario) donde por un proceso que incluye la
proliferación y diferenciación, recién adquieren la capacitación de actuar como linfocitos T.
Luego de esta fase de programación en el timo, los linfocitos T se distribuyen por todo el
organismo, colonizándolo.
Como en el caso de linfocito B, se postulan tantas familias (clones) de linfocitos como
posibles antígenos pudieran entrar en el organismo.
Cuando uno de estos antígenos contacta con receptores específicos situados en la
superficie de un linfocito T, lo activa induciendo su proliferación y diferenciación, aún
cuando en este caso todas las células hijas adoptan nuevamente la morfología linfocitaria.
Estas células activas contienen ahora la capacidad de migrar hasta hacer contacto con
otras moléculas del mismo antígeno(células extrañas-injertos-bacterias-celulas tumorales)
provocando su destrucción (lisis).
En esta forma de inmunidad las células actúan primordialmente por cercanía o contacto.
Existen variedades de linfocitos T (activadores y supresores) que regulan las respuestas
de los linfocitos B (moduladores).

Macrófagos:
Es de recalcar la participación de estas células (sistema fagocítico mononuclear o
sistema monocítico macrofágico) en el sistema inmune.
Por una parte son capaces de desnudar y exhibir antígenos permitiendo la activación
linfocitaria; por otra, una vez desencadenado el proceso inmune, su capacidad
macrofágica aumenta enormemente, auxiliando en la destrucción del antígeno.
A la luz de lo referido en los párrafos anteriores, se aclaran funcionalmente determinados
aspectos microscópicos. Así, por ejemplo, en el tejido linfático denso nodular cuando los
linfocitos se van activando por una sustancia extraña (recordar que en estas estructuras
predominan linfocitos B) aparecen inmunoblastos en la parte central de nódulo
transformándolo en folículo.
Los inmunoblastos son linfocitos que, por efecto de la activación antigénica, han
proliferado y diferenciado hasta presentar una morfología característica de células activas:
mayor tamaño, abundante citoplasma y núcleos grandes. Estas células le dan al nódulo
un aspecto más claro en su zona central (inmunoblásticas) y lo hacen, como dijéramos,
folículos (tejido linfático denso folicular).

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