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SECCIÓN I

Aspectos generales

Contenido

Capítulo 1 Historia de la micología médica Capítulo 4 Taxonomía y clasificación


Capítulo 2 Generalidades Capítulo 5 Diagnóstico de laboratorio
Capítulo 3 Hongos

CAPÍTULO
1 Historia de la micología médica

Los hongos, o las enfermedades que producen, se conocen Lazzaro Spallanzani, el fundador de la biología moderna.
desde la más remota antigüedad; los griegos y los romanos Descubrió que la muscardina del gusano de seda era produ-
describieron algunas de las manifestaciones clínicas de las cida por un hongo (Beauveria bassiana). En 1838, el botá-
dermatofitosis, como el querión y la mentagra. nico y entomólogo francés Víctor Audouin confirmó estas
La micología es una rama de la microbiología que se observaciones y las publicó.
desarrolló primero. Los aspectos clínicos de algunas micosis En 1845, Per Hendrik Malmsten descubrió el género
superficiales fueron descritos desde la época de Hipócrates Trichophyton con su más representativa especie, T. tonsu-
(460-377 a. C.) quien fue el primero en documentar la can- rans.
didosis seudomembranosa con el nombre de “afta alba”, lo En 1850, J. B. Georg W. Fresenius utilizó por primera
cual fue corroborado después por Galeno (130-200 d. C.). vez el término “aspergilosis” para una de las primeras mico-
Celso reconoció la tiña inflamatoria o querión y el favus. sis reconocidas en humanos o animales, aunque desde 1815
También se conocen datos de enfermedades por hon- H. P. Mayer y G. H. Emmert ya habían descrito una infec-
gos o de la aplicación terapéutica de estos últimos por el ción en los pulmones de un cuervo.
Códice de Martín de la Cruz, manuscrito azteca de 1552 En 1839, Johann Lukas Schönlein estudió el hongo del
conocido como Libellus de medicinabulus indorum herbis favus, aunque se señala que él había sospechado su existen-
y que fue traducido al latín por Juan Badiano y devuelto por cia desde 1827. En 1837, Robert Remak (figura 1-2A y B),
el Vaticano al país en 1990. judío de origen alemán, de carácter arrogante y difícil, des-
Con el invento del microscopio (Antonie Van Leeuwen- cubrió que la tiña fávica era causada por un hongo al cual
hoek [1632-1723]) en el siglo xvii, se inició el estudio cientí- dio el nombre de Achorion schoenleinii en honor a su maes-
fico de los hongos microscópicos junto con el de otros tro alemán Schönlein. No se le otorgó el crédito correspon-
microorganismos. En 1729, Pier A. Micheli publicó investi- diente, pues hizo sus publicaciones en 1845, en lo que se
gaciones sobre hongos en su obra Nova Plantarum; a él se considera el primer tratado de micología. Por estas circuns-
debe el término Aspergillus. El conocimiento de la relación tancias, persisten las controversias acerca de quién es el
entre hongo y enfermedad precedió a la floreciente época fundador de la micología dermatológica.
bacteriológica desarrollada por Robert Koch y Louis Pasteur. En 1839, Bernhard Rudolph Conrad von Lagenbeck
La historia de la micología médica inició en 1835 con descubrió una levadura en el algodoncillo y en 1845 señaló
Agostino Bassi (figura 1-1), de origen italiano y alumno de la actinomicosis en humanos.

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2 Sección I Aspectos generales

Figura 1-3. David Gruby (1810-1898), quien aisló los hongos del
favus y del algodoncillo (muguet).

Figura 1-1. Agostino Bassi (1793-1856), iniciador de la micología


médica.
en 1860. En 1842, Gruby presentó el verdadero hongo del
algodoncillo (muguet) ante la Academie de Sciences de
En 1840, el famoso dermatólogo Alphée Cazenave París e instaló un consultorio con gran éxito social al dedi-
observó una epidemia de tiña de la cabeza y propuso el carse a la medicina y a la magia; entre su clientela se conta-
nombre de Herpes tonsurans capillitii, quizá por la presen- ba a Chopin, Liszt, George Sand y los Dumas. En 1844
cia concomitante de lesiones anulares de Herpes circinatus publicó un estudio acerca de Trichophyton tonsurans como
(Jean Louis Marc Alibert). agente causal de tiñas con parasitación endothrix. Nunca
En 1841, David Gruby (figura 1-3), un judío joven y fue aceptado verdaderamente por los franceses y fue repu-
pobre de Budapest, quien terminó sus estudios de medicina diado por los húngaros.
en Viena, aisló el hongo del favus y reprodujo la enfermedad Se ignoraron los trabajos de Remak y Gruby, sin duda
antes que Koch formulara sus postulados; también descri- por el antisemitismo médico imperante de la época; el últi-
bió la tiña microspórica y cultivó Microsporum audouinii; mo fue rehabilitado más tarde por Sabouraud, quien lo con-
lo denominó así por el tamaño pequeño de las esporas y en sideró un dermatólogo mediocre, pero un observador muy
honor a Víctor Audouin. Asimismo, publicó sus descubri- preciso en el microscopio; como prueba de ello, están los
mientos en su libro Memoire sur une végétation qui consti- dibujos que se conservan en los archivos de parasitología de
tue la vraie teigne. Sus trabajos encontraron la resistencia la Faculté de Médecine de París.
natural del auge bacteriológico suscitado por Pasteur, pero En 1846, Carl Ferdinand Eichstedt encontró en las
fueron apoyados por el eminente dermatólogo Ernest Bazin escamas de pitiriasis versicolor un hongo que luego Charles
Phillippe Robin llamó Microsporum furfur y, en 1898, Henri
Ernest Baillon lo clasificó en el género Malassezia. En 1874,
Louis Charles Malassez identificó el “champignon de la
pelade”; en 1884, J. Bizzozero lo encontró en Pityriasis sim-
plex y Sabouraud le llamó Pityrosporum.
En 1853, Charles Ph. Robin (figura 1-4) publicó el libro
Histoire Naturelle des végétaux parasites, donde compiló
los trabajos sobre dermatofitosis y su tratamiento tópico,
así como la depilación en la tiña de la cabeza; a él se debe la
clasificación de Oidium albicans.
En 1855, Gottlob Friedrich H. Kurchenmeister descri-
bió el primer caso de mucormicosis, aunque este término
fue acuñado hasta 1885 por Arnold Paltauf. En la segunda
mitad del siglo xix, la microscopia aplicada a la clínica
indujo a los científicos de este periodo a buscar hongos en
A B
cualquier trastorno dermatológico. También era la moda
Figura 1-2. A) Robert Remak (1815-1865), cofundador de la mostrar en reuniones académicas lesiones micóticas causa-
micología dermatológica. B) Johan Lukas Schönlein, estudió el das por autoinoculación de material infectado mediante
hongo del favus. una técnica ideada por Remak, quien fue el primero en
Capítulo 1 Historia de la micología médica 3

tin, médico estadounidense, estudió los primeros micetomas


de América en Hermosillo, Sonora, México. En 1876, Otto
Bollinger, en Europa, reconoció la actinomicosis como enfer-
medad parasitaria. En 1877, Karl O. Harz encontró el grano
actinomicético en la mandíbula de un buey y lo llamó Acti-
nomyces (del griego actys “rayo de sol” y myké “hongo”) bovis.
En 1883, Domenico Majocchi (figura 1-8) describió el
granuloma tricofítico y se dedicó a su estudio durante 40
años. En 1892, Celalettin Muhtar Ozden (Celal Muhtar o
Djelaleddin-Mouktar) dermatólogo del entonces Imperio
Otomano hizo importantes contribuciones en infecciones
dermatofíticas como la identificación de las hifas en la tiña
de los pies y manos, por lo que también lleva su nombre en
Turquía.
Figura 1-4. Charles Robin, Figura 1-5. Ferdinand von
quien clasificó a Oidium Hebra, identificó a Epidermo- En 1889, Vittore Trevisan, en honor a Edmund Nocard,
albicans. phyton floccosum. quien hizo importantes aportaciones en el campo de la bac-
teriología con técnicas para la recuperación de microorga-
nismos a partir de muestras sanguíneas y el desarrollo de
medios de cultivo bacteriológicos, creó el género Nocardia
someterse a este experimento con T. schoenleinii. En 1862, y, en 1890, Hans Eppinger describió la nocardiosis en huma-
Heinrich Koebner se inoculó favus y pitiriasis versicolor. nos. En 1892, Alejandro Posadas, estudiante de medicina,
En 1870, Ferdinand von Hebra (figura 1-5) identificó la alumno del patólogo Robert Wernicke, describió en Argen-
tinea cruris debida a Epidermophyton floccosum, mientras que tina el primer caso de coccidioidomicosis con motivo de su
William Tilbury Fox identificó por su parte la tinea mannum. tesis recepcional (figura 1-9).
Uno de los micólogos más eminentes del siglo xix fue Otto Emil Franz Ulrich Busse y Abraham Buschke, en
el sabio francés Raymond Jacques Adrien Sabouraud (figura 1894 y 1895, respectivamente, describieron la criptococo-
1-6), quien nació en Nantes en 1864 y fue dermatólogo, sis; en tanto que en 1894, Caspar Gilchrist, en la zona de
botánico, filósofo, músico y escultor. En 1889 terminó sus Chicago, hizo lo mismo con la blastomicosis norteamerica-
estudios de medicina en París y luego se especializó en der- na. En 1896, Almroth Edward Wright señaló al hongo negro
matología con Emile Vidal y Ernest Besnier; fue alumno de Madurella mycetomii como agente causal de micetoma.
Emile Roux en el Instituto Pasteur. En 1890 inició el estudio En 1898, Benjamin Schenck, casi al término de sus estu-
sistemático de las dermatofitosis y en 1892 publicó su pri- dios de medicina en Rochester, Estados Unidos de América
mer trabajo Étude clinique, histologique et bacteriologique (EUA), definió la esporotricosis y su microorganismo causal.
sur la pluralité des Trichophytons de l’homme. En 1894 En 1900, Guillermo Seeber, también estudiante de medicina
escribió los resultados de sus primeros tres años de investi- en Argentina, describió la rinosporidiosis.
gación en el libro Les Trichophyties humaines. Clasificó los
agentes causales de las dermatofitosis en cuatro grupos:
Achorion, Epidermophyton, Trichophyton y Microsporum, y
sostuvo la idea de que las dermatofitosis eran causadas por
más de una especie de hongos. En 1910 publicó la enciclo-
pedia Maladies du cuir chevelu; el tercer volumen, Les teig-
nes fue el primer manual de micología dermatológica,
considerado hoy como un clásico de la medicina y un
modelo de la observación científica.
En esa época y en la siguiente, proliferaron los sinóni-
mos de los hongos; aumentaron de esta manera las espe-
cies, a tal grado que la nomenclatura se hizo muy difícil y
sobrevino la decadencia micológica, al tiempo que brillaban
los trabajos de Pasteur.
A finales del siglo xix y principios del xx se hicieron
grandes descubrimientos, no tanto en Europa sino en dife-
rentes partes del mundo. Así, en 1860, Henry Vandick Carter Figura 1-6. Raymond Figura 1-7. Henry Vandick
(figura 1-7), en India, describió y acuñó el término “miceto- Sabouraud (1864-1938), Carter, quien acuñó el
ma”; fue un gran médico que luchó porque se aceptara a las padre de la micología término “micetoma”.
mujeres en las escuelas de medicina. En 1874, Ch. McQues- moderna.
4 Sección I Aspectos generales

Figura 1-12. Adolfo Lutz, Figura 1-13. Doctor


informó el primer caso de Fernando Latapí (1902-
paracoccidioidomicosis. 1989), fundador de la
Escuela Mexicana de
Figura 1-8. Domenico Figura 1-9. Alejandro
Dermatología.
Majocchi, describió el Posadas. Estudió el primer
granuloma tricofítico. caso de coccidioidomicosis en
Argentina.
Adolfo Splendore, médico italiano, inició el estudio del
hongo y lo clasificó como levadura. En 1928, Floriano Paulo
En 1903, Charles Lucien De Beurman y Henri Gouge- de Almeida fue quien delimitó en definitiva esta enferme-
rot (figura 1-10), en Francia, efectuaron los estudios más dad y su agente causal. Esta micosis es exclusiva de Latino-
importantes sobre esporotricosis, y en 1912 publicaron Les américa y son los brasileños y el grupo de Ángela Restrepo,
sporotrichoses, monografía clásica basada en el estudio de en Colombia, quienes más han aportado al conocimiento
cerca de 200 casos. Es curioso que siendo los franceses de esta enfermedad.
quienes más contribuyeron al conocimiento de esta mico- En 1911, Alexandrino de Moraes Pedroso describió en
sis, no la observen en la actualidad y la consideren enferme- Sao Paulo la cromomicosis (cromoblastomicosis); en 1915,
dad de importación. C. G. Lane y E. M. Medlar llevaron a cabo la primera publi-
Durante los primeros trabajos en el Canal de Panamá cación al respecto en Boston, pues los brasileños no lo hicie-
en 1905, Samuel Taylor Darling (figura 1-11), describió la ron. También, en 1911, Ricardo Cicero comunicó los cuatro
histoplasmosis; en 1934, William De Monbreun cultivó el primeros casos de micetoma en México. El conocimiento
hongo, demostró su naturaleza dimorfa y reprodujo la clínico más preciso sobre este padecimiento se debe a Fer-
enfermedad de modo experimental. nando Latapí (figura 1-13), quien además inició el tratamien-
En 1908, Adolfo Lutz (figura 1-12), en Brasil, informó el to del actinomicetoma con sulfonas en 1947.
primer caso de paracoccidioidomicosis; a partir de 1909, En 1916, Bruno Bloch, en Suiza, realizó los primeros
estudios sobre inmunología de las micosis y efectuó estu-
dios inyectando extractos de polisacáridos no purificados
obtenidos a partir de colonias de dermatofitos en personas
con dermatofitosis y sanas; con lo que observó una respues-
ta clínica semejante a la descrita por Koch en su estudio de
la tuberculosis. Ese mismo año, el Dr. Albert John Chalmers
y el capitán R. G. Archivald precisaron las diferencias etio-
lógicas de actinomicetos y eumicetos en el micetoma.
En 1920, Joseph Gardner Hopkins y Rhoda Williams
Benham (figura 1-14), de la Columbia University, iniciaron
el estudio científico de la micología médica. A Benham se le
considera la fundadora de la micología médica moderna. En
1923, Christine Marie Berkhout dio fin a muchos errores
taxonómicos en las levaduras al crear el género Candida.
La existencia de una fase sexual en algunas especies de
dermatofitos fue reconocida por primera vez en 1927 por
Arturo Nannizzi (figura 1-15), en Siena, Italia. En 1930,
Figura 1-10. Profesor H. Figura 1-11. Samuel Taylor
Maurice Charles Pierre Langeron y S. Milochevitch modifi-
Gougerot, quien estudió la Darling, descubrió la histoplas-
esporotricosis en Francia a mosis.
caron la clasificación de Sabouraud de los dermatofitos, y
principios del siglo XX. reconocieron la importancia de añadir ingredientes al medio
Capítulo 1 Historia de la micología médica 5

Figura 1-14. Rhoda W. Benham, fundadora de la micología médi-


ca moderna. Figura 1-16. Doctor Antonio González Ochoa (1910-1984),
iniciador de la investigación micológica en México.

de cultivo usando sustancias naturales para incrementar la


capacidad de esporulación de los hongos. Las bases de la nomenclatura actual de los hongos fue-
En 1931, Jorge Lobo, en Recife, Brasil, describió la ron establecidas por Langeron (1930) tomando en cuenta
enfermedad que lleva su nombre. En 1934, Chester Wilson los modos de reproducción; además, luchó por el uso del
Emmons propuso la taxonomía actual para los dermatofi- latín en el lenguaje micológico. Sus ideas fueron seguidas
tos. Adoptó un riguroso criterio basado en las normas por varios investigadores estadounidenses, de tal manera
aceptadas para la clasificación con base en las nomenclatu- que Norman Conant (figura 1-17) y, sobre todo, Chester
ras para clasificar microorganismos, incluyendo a todas las Emmons (1934) (figura 1-18) reordenaron la nomenclatura,
especies de dermatofitos en tres géneros: Microsporum, con lo cual disminuyeron las confusiones.
Trichophyton y Epidermophyton. En 1960, C. T. Bishop y F. Blank elaboraron los prime-
En 1937, Ernest Dickson y Myrnie Gifford estimularon ros extractos proteínicos con técnicas modernas y obtuvie-
el interés por la epidemiología y la ecología de los hongos al ron polisacáridos hidrosolubles con capacidad antigénica.
encontrar modalidades benignas y ocultas de coccidioido- A pesar del gran desarrollo de la micología y del descu-
micosis. brimiento de tantas enfermedades, los microorganismos
En 1947, Antonio González Ochoa (figura 1-16) y E. causales no fueron separados de las plantas sino hasta 1969,
Soto Figueroa, en México, aislaron un polisacárido de Spo- año en que Robert Whittaker los colocó en el reino Fungae.
rothrix y contribuyeron mucho al diagnóstico y el estudio En 1954 se fundó la Sociedad Internacional de Micolo-
inmunológico de esta micosis. En 1950, González Ochoa gía Humana y Animal (International Society of Human and
describió el primer caso de paracoccidioidomicosis en Méxi- Animal Mycology, ISHAM).
co y demostró que el agente causal penetra por inhalación. En los últimos años han hecho aportaciones importan-
En 1958, J. C. Gentles, en Inglaterra, descubrió el uso tes: Libero Ajello, María Albornoz (figura 1-19), Dante
de griseofulvina en dermatofitosis e inició un gran cambio
en la terapéutica antimicótica.

Figura 1-17. Norman Figura 1-18. Chester


Figura 1-15. Arturo Nannizzi, reconoció la existencia de la fase Conant, quien contribuyó a Emmons, una tradición en
sexuada en algunos dermatofitos. las bases de la nomenclatura. micología.
6 Sección I Aspectos generales

Figura 1-19. María Albornoz, de Venezuela.


Figura 1-21. Ricardo Zapater (de Argentina), Rubén Mayorga (de
Guatemala) y Pedro Lavalle (de México).
Borelli, Guy Badillet, F.W. Chandler, Carlos da Silva Lacaz
(figura 1-20), Claude De Biévre, Jean Delacrétaz, Elisa M. En 1905, Jesús González Urueña presentó su trabajo
Difonzo, Bertrand Dupont, Bonni Elewski, Donald Greer, Necesidad de fundar en México un dispensario escuela para
Robert Gordon Wasson, Palfner Götz, Dode Grigoriu, niños tiñosos; más tarde se fundó la escuela “Doctor Balmis”.
Roderick Hay, W. Kaplan, Jacomina Lodder, François En 1909, Ricardo Cicero habló sobre la técnica para tratar
Mariat, Rubén Mayorga (figura 1-21), Michael McGinnis tiñas con rayos X aunque poco después, en tiempos de la
(figura 1-22), Ricardo Negroni (figura 1-23), Emiliano Pan- Primera Guerra Mundial, se abandonó esta técnica por las
conesi, Gerbert Rebell, Ángela Restrepo (figura 1-24), John dificultades para conseguir las refacciones del aparato. En
W. Rippon (figura 1-25), Gioconda San Blas, David Taplin, 1917, el mismo autor, basándose en lo dicho por Sabouraud,
Roger Vanbreuseghem, Selman Abraham Waksman, Ricar- inició los estudios para precisar la dosis de acetato de talio
do Zapater, Edouard Drouhet y Gabriel Segretain (figura en la depilación transitoria para tiñas de la cabeza. Salvador
1-26), por mencionar algunos. González Herrejón encontró la dosis óptima de 7 mg/kg de
A partir de 1940 entró en gran auge el estudio de anti- peso corporal en el Servicio de Dermatología del Hospital
micóticos y en los últimos decenios se han logrado grandes General de México; los datos aparecieron en su tesis recep-
avances en inmunología, sobre todo en diagnóstico, pero cional en 1919. En 1944, F. Latapí presentó estadísticas de
aún despierta gran interés el descubrimiento de nuevos 1 159 niños depilados con esta técnica; en 1956, Raúl Aceves
hongos productores de enfermedad o de nuevas enferme- emitió un informe sobre 1 200 casos, y José Barba Rubio y
dades por hongos conocidos, así como las contribuciones a Gloria Pérez Suárez, otro sobre 500 casos. Más tarde volvie-
la epidemiología. ron a utilizarse los rayos X y, en 1957, Amado Saúl reunió
La micología en México ha seguido una evolución 600 casos.
semejante a la observada en otros países latinoamericanos, Los decenios de 1930-1939 a 1960-1969 constituyeron
es decir, las enfermedades por hongos se han estudiado por la época más fecunda de la micología clínica en México;
vez primera en el campo de la dermatología. Fernando Latapí y Pedro Lavalle, con la colaboración de
Josefa Novales y Yolanda Ortiz, señalaron las características

Figura 1-22. Michael


McGinnis, estudioso de Figura 1-23. Ricardo Negroni,
Figura 1-20. Carlos Da Silva Lacaz y Anthar Padilha-Gonçalvez. dematiáceos. de Argentina.
Capítulo 1 Historia de la micología médica 7

Figura 1-24. Ángela Figura 1-25. John W. Rippon.


Restrepo, de Colombia.
Figura 1-27. El Dr. François Mariat fue maestro de numerosos
micólogos mexicanos.
propias de muchas micosis cutáneas, tanto en el Servicio de
Dermatología del Hospital General de México como en el
presentó Micología Médica. Procedimientos para el Diag-
Centro Dermatológico Pascua; asimismo, González Ochoa
nóstico de Laboratorio de (figuras 1-28 y 1-29), Luis Javier
inició de manera formal la investigación en el Laboratorio
Méndez Tovar, Francisca Hernández y Rocío Castañón; se
de Micología del Instituto de Salubridad y Enfermedades
han publicado ediciones nuevas y mejoradas de estos dos
Tropicales.
últimos libros. Muchos autores han contribuido al fortale-
A partir de 1960, François Mariat (figura 1-27) inició
cimiento de la micología médica en México entre los que
una época sobresaliente de intercambio científico entre
podemos destacar a: Cutberto Contreras, Amado Gonzá-
México y el Instituto Pasteur de París; colaboró en más de
lez-Mendoza, Jorge Mayorga, Catalina Orozco, María del
30 publicaciones con investigadores mexicanos y formó a
Carmen Padilla (figura 1-28), Mario César Salinas-Carmona,
13 micólogos de dicho país.
Amado Saúl, Patricia Súchil, Lucía Taylor, Conchita Toriello
En México son incontables los estudios en el campo de
y Oliverio Welsh (figura 1-28).
la micología dermatológica; en 1964, Latapí y Ortiz publi-
En años recientes, el desarrollo y aplicación de técnicas
caron muchos datos al respecto en su Historia de la derma-
de diagnóstico molecular, han revolucionado el diagnóstico
tología en México.
y monitoreo de las enfermedades infecciosas.
Óscar Velasco Castrejón y Jorge Tay Zavala escribieron
La tecnología de amplificación de ácidos nucleicos ha
Introducción a la Micología Médica, el primer libro que se
abierto nuevos caminos en la detección y caracterización de
escribió en México sobre micología en 1978. En 1990,
microorganismos que los aspectos fenotípicos no logran
Ernesto Macotela Ruiz publicó algunos hechos bibliográfi-
alcanzar debido a que en ocasiones algunos microorganis-
cos sobre la historia de la micología médica en México y en
mos no son cultivables, resultan muy difíciles de aislar o re-
ese mismo año apareció Micología médica básica de Alexan-
dro Bonifaz (figura 1-28); en 1995, Rubén López Martínez

Figura 1-28. Primer grupo del Consenso Nacional de Micosis; se


Figura 1-26. Profesores Edouard Drouhet, François Mariat y encuentran, entre otros, Oliverio Welsh, Rubén López, Alexandro
Gabriel Segretain, fundadores del Servicio de Micología del Bonifaz, María del Carmen Padilla, así como el coordinador,
Instituto Pasteur de París. Roberto Arenas.
8 Sección I Aspectos generales

ese mismo año Wu y Wallace describieron la reacción en


cadena de ligasa (LCR, por sus siglas en inglés ligase chain
reaction). En 1990, Welsh y McCleland desarrollaron el
análisis del polimorfismo de DNA amplificado por cebado-
res arbitrarios (RAPD, por sus siglas en inglés random
amplified polymorphic DNA).
El gran éxito obtenido a mediados de la década de
1980-1989 por Kary Mullis consistió en lograr sintetizar in
vitro un gran número de copias de fragmentos específicos
de DNA, basándose en un principio muy sencillo: la utiliza-
ción de mecanismos similares a los usados por la propia
célula en la replicación del DNA durante la división celular.
Figura 1-29. Rubén López Martínez, profesor de micología,
Las nuevas y mejores técnicas moleculares han asumi-
UNAM. do un papel fundamental en varias áreas del diagnóstico in
vitro. Sus mayores aplicaciones incluyen la caracterización
genómica y de mutaciones y polimorfismos; así como am-
quieren de insumos y personal muy especializado. Las pri- plificación de ácidos nucleicos, análisis de patrones de
meras técnicas moleculares en ser empleadas con fines de expresión de genes y de proteínas, con lo que sirven de ayu-
diagnóstico e identificación fueron el sistema de replicasa da para la identificación y ahora también la reclasificación
Q β, en 1988. de los microorganismos por medio de la comparación de
En 1989, Kwoh y colaboradores describieron el sistema sus secuencias genómicas con las de otros especímenes
de amplificación basado en transcripción (TAS, por sus emparentados, de modo que hacen posible reagruparlos de
siglas en inglés transcription-based amplification system), acuerdo con su escala filogenética.

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