Los ecdisozoos son un grupo de animales que pertenecen al superfilo Ecdysozoa.

Agrupa a una gran cantidad de animales como los nematodos, artrópodos, tardígrados
y onicóforos, entre muchos otros. Deben su nombre a un proceso de muda que
experimentan, conocido como ecdisis.

Este superfilo no es totalmente reconocido por todos los especialistas. Fue instaurado
hace unos años, pero su aceptación plantearía una reestructuración total en lo que a
sistemática y filogenética se refiere.

El estudio de los ecdisozoos supone un reto, dada la diversidad de especies que

engloba, además de ser interesante, ya que está integrado por un grupo de animales de
gran importancia para los diferentes ecosistemas en los que se encuentran.

Características
 Los ecdisozoos son animales que pertenecen al grupo de los organismos
eucariotas pluricelulares. Esto quiere decir que en sus células, el material
genético (ADN) se encuentra delimitado dentro del núcleo celular formando a
los cromosomas.
 Igualmente, están conformados por diferentes tipos de células, las cuales están
especializadas para diversas funciones como la secreción de sustancias,
absorción y reproducción, entre otras.
 Estos animales se clasifican como triblásticos con simetría bilateral. Durante su
desarrollo embrionario, se hacen presentes las tres capas germinativas:
ectodermo, mesodermo y endodermo. Estas capas son el punto de partida para
el desarrollo de los diferentes tejidos que conformarán al animal adulto.
 En la mayoría de las especies, el cuerpo de los ecdisozoos se encuentra
recubierto de una cutícula resistente que les brinda protección. Son de pequeño
tamaño e incluso hay algunos que son microscópicos.
 En lo referente a su anatomía interna, los ecdisozoos presentan un sistema
digestivo completo, con un orificio de entrada, que es la boca, y uno de salida,
que es el ano. Algunas especies no presentan sistema circulatorio ni
respiratorio, en tanto que otras los presentan y son rudimentarios.
 Las especies de animales que conforman al grupo de los ecdisozoos son dioicas,
lo que quiere decir que hay individuos de sexo masculino e individuos de sexo
femenino. En algunas también se hace evidente el dimorfismo sexual, en el que
el macho tiende a ser de mucho menor tamaño que la hembra.

habitad

Los ecdisozoos son un grupo amplio de animales que abarca a una gran cantidad de
filos. Es por esto que se encuentran en todos los ecosistemas del planeta, tanto
acuáticos como terrestres.

Así mismo han logrado desarrollar mecanismos para adaptarse a distintos niveles de
temperatura, por lo que se pueden localizar, tanto en aguas tropicales de temperaturas
cálidas, como en aguas de temperaturas frías.

En lo referente a los ecosistemas de tipo terrestre, los ecdisozoos también han logrado
conquistar todos los nichos ecológicos. Por supuesto, cada especie se encuentra
perfectamente dotada para sobrevivir en los diferentes ecosistemas que habita. Es así
como hay ecdisozoos en desiertos, bosques, estepas, selvas y muchos otros ecosistemas
tan dispares entre sí.
Los ecdisozoos son un grupo de animales tan amplio, que exhiben diversos
mecanismos de reproducción. Hay especies, como algunos nematodos, que se
reproducen de forma asexual, mediante la partenogénesis, en tanto que hay otras
especies, como la mayoría de los artrópodos, que se reproducen de forma sexual.

Alimentación

Los ecdisozoos representan un grupo de animales amplio y diverso, en los que los
métodos de nutrición son igualmente variados. En todo caso, generalizando, las formas
de alimentación más comunes son el parasitismo y la depredación.

En el caso de los que son parásitos, hay especies que son hematófagas, es decir, se
alimentan de la sangre de sus huéspedes. A su vez, hay otras que se alimentan de los
nutrientes ingeridos por sus huéspedes (como la lombriz intestinal) y otros tantos que
se alimentan de restos de tejidos muertos.

Por último, también hay especies depredadoras que pueden alimentarse de pequeños
invertebrados e incluso se han reportado casos de canibalismo. Dentro de los
depredadores, hay algunos que incluso secretan veneno y se lo inoculan a sus presas,
para así poder manipularlas con mayor facilidad.

Filo
Los Ecdysozoa incluyen los siguientes filos: Artrópodos, Onychophora, Tardigrada,
Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Nematoda y Nematomorpha. Algunos otros
grupos, como los gastrotrichs, se han considerado posibles miembros, pero carecen de
los personajes principales del grupo, y ahora se encuentran en otro lugar. Los
Artrópodos, Onychophora y Tardigrada se han agrupado como Panarthropoda porque
se distinguen por planes corporales segmentados. En 2008 sugirió que la tardigrada
podría agruparse junto con los nematodos, dejando a Onychophora como el grupo
hermano de los artrópodos. [3] Los miembros no panartrópodos de Ecdysozoa se han
agrupado como Cycloneuralia, pero generalmente se los considera parafiléticos como
representantes de la condición primitiva a partir de la cual evolucionó el
Panarthropoda.

A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para los

protostomas. Está indicado cuando aproximadamente clados irradiaron en clados más
nuevos en millones de años atrás (Mya); las líneas discontinuas muestran ubicaciones
especialmente inciertas.

El árbol filogénico se basa en Nielsen et.al. [18] con colocación provisional de Loricifera
de Hiroshi et al

Scalidophora
Scalidophora es un grupo de protostomas pseudocoelomatos marinos que se propuso
por motivos morfológicos para unir tres filos: el Kinorhyncha, el Priapulida y el
Loricifera. [2] [3] Los tres filamentos tienen cuatro caracteres en común: cutícula
quitinosa mudada, anillos de escalpes en el introvertido, flosculi y dos anillos de
retracción introvertida. [4] Sin embargo, la monofilia de la Scalidophora no está
respaldada por estudios moleculares, donde la posición de la Loricifera era incierta [2]
o como hermana de la Panarthropoda. [3] Ambos estudios respaldaron una reducción
de Scalidophora que comprende Kinorhyncha y Priapulida como hermana filo. Sus
parientes más cercanos son los Panarthropoda, Nematoda y Nematomorpha; así se
colocan en el grupo Ecdysozoa.

Se cree que las dos especies del género Markuelia, conocidas por los embriones
fosilizados del Cámbrico medio, son Escalidoforas de tallo.

El grupo también se ha considerado un solo grupo, Cephalorhyncha, [5] con tres clases.

El grupo lleva el nombre de las espinas (escalpes) que cubren al introvertido (cabeza
que puede retraerse en el tronco).

 Priapulida:
Los priapúlidos o priapuloideos (Priapula o Priapulida, de Príapo, dios de la mitología
griega con un enorme falo) son un filo de animales pseudocelomados, vermiformes,
marinos, que viven enterrados en fondos arenosos o fangosos, donde excavan galerías
con su trompa.
Su tamaño oscila entre 5 mm y 40 cm. El cuerpo es cilíndrico y se divide en dos
regiones, la trompa o introverto y el tronco. La trompa presenta papilas cutáneas
dispuestas en líneas meridianas y fuertes ganchos que rodean la boca, tiene gran
capacidad contráctil y puede invaginarse y evaginarse, método que utiliza el animal
para excavar galerías.
Los priapúlidos poseen una cutícula quitinosa que mudan periódicamente. A partir de
ella se desarrollan las escálidas, espinas y dientes del introverto y la faringe, así como
las ornamentaciones del tronco. La epidermis es uniestratificada y tiene muchas células
glandulares. Bajo ella hay dos capas musculares, una circular externa y otra
longitudinal interna.
El sistema nervioso consta de un collar perifaríngeo, con rudimentarios ganglios
cerebroides dorsales, y un único cordón longitudinal medioventral con signos de
metamerización, que termina en un ganglio caudal. Del cordón nervioso ventral salen
una serie de nervios anulares que rodean el intestino medio. También hay un plexo
intraepidérmico dorsal. Los órganos sensoriales están poco desarrollados, limitándose
a papilas epidérmicas.

Los aparatos excretor y genital están fusionados formando un par de órganos

dispuesto a ambos lados del intestino, lo cual es característico de los priapúlidos.
Dichos órganos urogenitales constan de una parte excretora con protonefridios
verdaderos (células excretoras de tipo solenocito) y una parte genital; se abren al recto
o directamente al exterior a través de un conducto evacuador o uroducto que actúa
como nefroducto y gonoducto.
El sistema digestivo es completo, rectilíneo y está dividido en tres zonas (anterior,
media y posterior), en las que la primera y última están revestidas por cutícula y
forman, respectivamente, un estomodeo y un proctodeo. La boca se comunica con un
tubo bucal que va hacia la faringe (que es evaginable y posee dientes cuticulares).
Después encontramos el esófago que contiene una serie de válvulas de naturaleza
muscular. El alimento sigue el recorrido por el intestino, con muchas microvellosidades
para aumentar la superficie de absorción, llegando al recto y desembocando por el ano.

 Quinorrincos
Los quinorrincos (Kinorhyncha, del griego kinema, "movimiento" y rhynchos,
"trompa") son un phylum de invertebrados marinos de pequeño tamaño (0.13 a 1.04
mm) que habitan los ambientes bentónicos de todo el mundo.
Hasta la fecha se han descrito más de 250 especies,1 habitantes principalmente de
sustratos fangosos o fangoso-arenosos, en donde se mueven gracias a la acción de
espinas especiales (escálides) presentes en la parte anterior del cuerpo.
Antiguamente, los quinorrincos fueron agrupados en el grupo polifilético debido a la
presencia de pseudoceloma. En la actualidad, sin embargo, forman parte del clado
Ecdysozoa. Junto con los priapúlidos y loricíferos, forman el clado Scalidophora (=
Cephalorhyncha).

El cuerpo de un quinorrinco está dividido en cabeza, cuello y un tronco formado por

once segmentos. La segmentación del cuerpo se refleja en las placas cuticulares, las
espinas, el sistema nervioso y sus estructuras asociadas (principalmente manchas
sensoriales y papilas), y en la musculatura.

Loricifera
Los loricíferos (Loricifera, gr., "que llevan cota") es un filo de animales marinos que
comprende solo 28 especies. Fueron descubiertos en 1983 por Reinhardt Kristensen.
Estos animales poseen cabeza, boca, tracto digestivo y ano, así como un esqueleto
externo en forma de armadura denominado loriga. Carecen de sistema endocrino y
circulatorio. La cavidad corporal es un pseudoceloma. Son dioicos y probablemente
ovíparos. No existe registro fósil.
Genéticamente estarían próximos a Kinorhyncha y Priapulida con los que constituirían
el clado de los Scalidophora (ver: Pseudocoelomata).

Recientemente se han encontrado en el mar mediterráneo, a más de 3000 metros de

profundidad, tres nuevas especies (Spinoloricus cinzia, Rugiloricus y Pliciloricus) que
viven en un ambiente de anaerobiosis. Se trata de los primeros casos de metazoos que
pueden vivir permanentemente sin oxígeno; se ha visto que no tienen mitocondrias,
sino otro tipo de orgánulos.

La boca está situada entre los estiletes del cono bucal, seguida de un tubo bucal
alargado que comunica con el bulbo faríngeo, que posee una sección trirradiada (con
tres radios) y glándulas salivales extrínsecas. Posteriormente aparece un esófago que
desemboca en un estómago amplio y éste a un recto corto hacia el ano. Se alimentan,
probablemente, de bacterias.

Nematozoa
Los nematozoos (Nematozoa o Nematoida), son un grupo de animales conocido
coloquialmente como gusanos redondos, son un grupo de gusanos pseudocelomados
cilíndricos y no segmentados, que pueden ser acuáticos, parásitos o parasitoides. Son
dioicos (con individuos machos y hembras). Presentan sistema digestivo, pero no
circulatorio y conforman un clado perteneciente al grupo Ecdysozoa.

Nematodos
Los nematodos (Nematoda, del griego νῆμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oídos,
"con aspecto de"), también conocidos como nemátodos y nematelmintos, son un filo de
vermes pseudocelomados. Con más de 25.000 especies registradas y un número
estimado mucho mayor, tal vez 500.000, forman el cuarto filo más grande del reino
animal por lo que se refiere al número de especies.12 Se conocen vulgarmente como
gusanos redondos o gusanos cilíndricos debido a la forma de su cuerpo en un corte
transversal.

Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferan también en ambientes

terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser pseudocelomados, a diferencia de los
anélidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de
vida libre, marinas, en el suelo, y especies parásitas de plantas y animales, incluyendo
el hombre. Son agentes causales de Enfermedades de transmisión alimentaria y
provocan enfermedades como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis,
ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo el número de especies que
parasitan directamente al hombre y las que parasitan plantas (nemátodos fitoparásitos)
son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del filo Nematoda.

Representan 90% de todas las formas de vida en el relieve oceánico.3 El dominio

numérico de nematodas, a menudo con más que un millón de individuos por metro
cuadrado, se manifiesta en que 80% de los organismos de los animales en el mundo
son de ellas. la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares
apuntan que tengan un rol muy importante en muchos ecosistemas.
Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metabólicamente
independientes de un hospedador) como parásitos (metabólicamente dependientes de
un hospedador para continuar su ciclo de vida). Existe una gran diversidad de
especies. Miden desde menos de 1 mm a 50 cm de largo e incluso más. La hembra de la
especie Placentonema gigantissima llega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centímetros de
diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; parasita la placenta de los
cachalotes y posee 32 ovarios.
Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilíndrico y no
segmentado, con simetría bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo
posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en algunas especies, una
bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos
orales, dientes, o placas en la cápsula bucal, que sirven para la unión a tejidos, y
pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que
se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios
según la porción del cuerpo donde se localicen.
Los sistemas de órganos internos consisten en un complejo cordón nervioso (ganglios
conectados alrededor del esófago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cápsula
bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas),
esófago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el
líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática.

Los nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven
como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de
Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si está
disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parásitos,
son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y citocromos,[cita
requerida] no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.

La reproducción es variable. Se reproducen tanto por embriogénesis (cuando son

menores o en estado de larva se dividen en varios organismos) que es un tipo de
reproducción por fragmentación, o partenogénesis (cuando nace un cigoto sin la
intervención del espermatozoide) como por reproducción sexual. Los sexos están casi
siempre separados; en general los machos son más pequeños que las hembras. Los
órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. En el macho están
formados por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal y conducto eyaculatorio.
Presentan unas espículas como órganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que
le ayuda en la copulación además de órganos accesorios como el gubernáculo. Los
órganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptáculo seminal,
útero y vagina. La cópula así como la fecundación es interna. La hembra puede
producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo general, la fecundidad
es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parásito.7

Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenéticos.

Hay casos en que se desconocen los machos aunque podría haber, pero muy pocos.

Nematomorphos
Los nematomorfos (Nematomorpha) o gordiáceos (Gordiacea) son un filo de gusanos
parasitoides, ecológica y morfológicamente muy similares a nemátodos. Se ha descrito
331 especies.

Se caracterizan por presentar un pseudoceloma, que corresponde a una cavidad del

cuerpo llena de líquido, la cual actúa como un hidroesqueleto. Posee simetría bilateral,
son triblásticos y carecen de segmentación. El tamaño varía entre 5 cm y 1 m de
longitud, con 1 a 3 mm de diámetro. Suelen aparecer en medios húmedos como
arroyos o estanques. El adulto es un individuo de vida libre, pero la larva es siempre
parásita de artrópodos o sanguijuelas. Se ha descrito unas trescientas veinte especies.

Los nematomorfos presentan cutícula sin cilios e internamente poseen un único

músculo longitudinal, carecen de sistemas excretor, respiratorio o circulatorio; incluso
en el adulto de vida libre los sistemas aparecen mermados, lo que evidencia la
importancia de la parasitación larvaria en las funciones de todo el ciclo biológico. Son
dioicos y presentan un tipo de fecundación interna de huevos que se hallan en moco.

El extremo anterior del cuerpo presenta una banda pigmentada, por delante de la cual
queda la zona apical llamada calota.

En ciertos géneros se observa dimorfismo sexual en el extremo posterior del cuerpo. En

Gordius, el macho presenta el extremo posterior bilobulado, mientras que las hembras
tienen un solo lóbulo caudal. La hembra de Paragordius tiene el extremo posterior
dividido en tres lóbulos.

Durante la corta vida del adulto, machos y hembras se buscan hasta que, al
encontrarse, se retuercen unos sobre otros, formando una maraña durante la cópula,
que recuerda al nudo gordiano (de ahí el nombre del género Gordius).

Su presencia en determinados ambientes puede ser síntoma de contaminación.

Los adultos de las especies de este filo destacan por la ausencia de boca y la
degeneración de la faringe hacia una masa sólida. El intestino es muy largo y recorre
toda la longitud del animal. En el extremo posterior hay una cloaca por la que se
vierten los gametos del sistema reproductor. Se ha propuesto que la función del
intestino sea excretora.

Las larvas se alimentan de forma parenteral.

Panarthropoda
Panarthropoda es un taxón que incluye los filos Arthropoda, Tardigrada y
Onychophora. Sus afinidades son controvertidas1. Según unos autores son cercanos a
los anélidos, mientras que otros los acercan a los nemátodos.

Los rasgos característicos comunes de los panartrópodos son:

Presencia de apéndices.
Presencia de garras o uñas.
Un sistema nervioso ventral (hiponeuria).
Cuerpo segmentado.

Originalmente se pensó que estaban estrechamente relacionados con los anélidos, con
los que se agruparon en el taxón Articulata; no obstante, diversos estudios actuales
basados en datos moleculares y analizados según la cladística sitúa a los
panartrópodos en el clado Ecdysozoa, junto a los nematodos y otros animales que
mudan la cutícula.2 Las relaciones filogenéticas obtenidas de forma consensuada (2014)
son las siguientes:3

Onychophora
Los onicóforos (Onychophora) constituyen un filo de ecdysozoos terrestres, con ~180
especies existentes, cuya existencia se conoce desde el periodo Cámbrico, hace más de
515 millones de años. Fueron descritos por primera vez por Lansdown Guilding en
1826, quien pensó que eran moluscos.

El nombre Onychophora, deriva del griego (onykhos, "uña" y phorós, "llevar"), y

significa literalmente "portadores de garras", ya que cada una de sus muchas
extremidades termina en un par de garras. En los libros de texto reciben el nombre de
"gusanos aterciopelados" (del inglés velvet worms) pero en el idioma español solo se
les llama gusanos o se les confunde con babosas. De hecho, han sido comparados a
gusanos con patas, orugas de mariposas y babosas.

La locomoción y el sostén corporal se basan en un esqueleto hidrostático, como ocurre

en los anélidos, no en un exoesqueleto de piezas articuladas. A diferencia de los
artrópodos, los onicóforos tienen un celoma muy desarrollado, que ocupa buena parte
del volumen corporal. Músculos y válvulas trabajan trasladando y comprimiendo el
líquido intersticial a través de los compartimentos del hemocele, incluidos los
lobópodos, y es así como se mueven los órganos, se deforma el cuerpo y se hace
posible la locomoción

Presentan un sistema circulatorio abierto.

Para respirar los onicóforos han desarrollado un sistema traqueal que se abre al
exterior por espiráculos diminutos

Sistema excretor
Presentan un par de nefridios por segmento alojados en los senos ventrolaterales del
hemocele. Están formados por un saco terminal (vestigio del celoma) que aloja al
nefridio propiamente dicho, constituido por el embudo y el nefrostomo ciliados. En la
parte distal forma una vejiga contráctil antes del nefridioporo
Sistema nervioso
Es un típico sistema nervioso en escalera propio de los Protostomas. Está formado por
un cerebro bilobulado bien desarrollado situado sobre el esófago y dos cordones
nerviosos ventrales.

Son dioicos (con sexos separados) y con dimorfismo sexual en cuanto al tamaño
(siendo las hembras notablemente más grandes, según es regla en prácticamente todos
los animales excepto en los mamíferos) y número de lobópodos (las hembras pueden
tener más).

La mayoría de las especies son ovovivíparas; unas pocas son auténticamente vivíparas
(la madre nutre al embrión a través de órganos equivalentes a una placenta); solo los
géneros Ooperipatus y Symperipatus son ovíparos.12 Una especie presenta solamente
hembras y se reproduce por partenogénesis.

Se cree que las glándulas crurales, presentes en ambos sexos, desempeñan algún papel
en la reproducción.

Tardigrada
Los tardígrados (Tardigrada), llamados comúnmente osos de agua debido a su aspecto
y movimientos, constituyen un filo de Ecdysozoa dentro del reino animal,
caracterizado por ser invertebrados, protóstomos, segmentados y microscópicos (de
500 µm de media).1 Además se agrupan dentro del gran grupo de los parartrópodos
por presentar caracteres que sugieren que comparten un antecesor común con los
artrópodos, junto a los onicóforos. Los tardígrados fueron descritos por primera vez
por Johann August Ephraim Goeze en 1773, el cual los denominó como oso de agua
(del alemán Kleine Wasser-Bären, literalmente ‘ositos de agua’) y hace referencia a la
manera en la que caminan, similar al andar de un oso. Más tarde, el término tardígrado
(que significa ‘de paso lento’) fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1777 justamente
debido a la lentitud de este animal.

Son organismos extremófilos (resistentes a condiciones extremas), con características

únicas en el reino animal como poder sobrevivir en el vacío del espacio o soportar
presiones muy altas de casi 6000 atm2; pueden sobrevivir a temperaturas de -200 °C y
hasta los 150 °C,3 a la deshidratación prolongada (pueden pasar hasta 10 años sin
obtener agua)45 o a la radiación ionizante.6
La mayoría de los tardígrados son terrestres y habitan fundamentalmente en la película
de agua que cubre los musgos, líquenes o helechos, aunque también pueden llegar a
habitar aguas oceánicas o de agua dulce, no habiendo rincón del mundo que no
habiten. Los adultos más grandes pueden verse a simple vista porque llegan a alcanzar
un largo de 0,5 mm de media.1 Sin embargo, los más pequeños pueden medir 0,05 mm
solamente.

se alimentan succionando líquidos vegetales o animales además de tener células

eucariotas, poseen cutícula no quitinosa aunque pueden mudar. Se conocen más de
1000 especies de tardígrados.

Algunos tardígrados ponen sus huevos a la vez que mudan la cutícula (cubierta
externa), de tal forma que la puesta queda alojada en la cutícula de la que acaban de
desprenderse, que le servirá de protección.9
Dotados de simetría bilateral, con la zona ventral aplanada y la dorsal convexa, los
tardígrados constan de cinco segmentos no diferenciados. Un segmento cefálico poco
diferenciado de forma roma que contiene la boca (con un par de estiletes internos) y, en
ocasiones, puntos o manchas oculares y cirros sensoriales. Los cuatro segmentos
restantes tienen cada uno un par de patas ventrolaterales terminadas con garras (entre
cuatro y ocho) o con ventosas; normalmente los primeros tres pares se destinan a la
locomoción mientras que el cuarto sirve para anclarse al sustrato dado que los
tardígrados son extremadamente ligeros e incluso una leve brisa puede arrastrarlos
fácilmente. La cutícula no quitinosa exterior que los recubre puede ser de una gran
variedad de colores. Los tardígrados son ovíparos, dioicos y experimentan un
desarrollo directo, sin fases larvarias. Carecen de sistemas circulatorio y respiratorio,
pero sí disponen de aparatos nervioso, excretor y reproductor.

Los tardígrados se alimentan de bacterias, algas, criptógamas, rotíferos, nemátodos y

otros invertebrados microscópicos. Normalmente sorben sus células pero en ocasiones
ingieren los organismos completos.

Arthropoda
Los artrópodos (Arthropoda, del griego ἄρθρον, árthron, «articulación» y πούς, poús,
«pie») constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). El
término incluye animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices
articulados; entre otros, insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos.

Hay más de 1 200 000 especies descritas, en su mayoría insectos (un millón),12 que
representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas.3 Varios grupos
de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el medio terrestre, al igual
que los vertebrados amniotas y a diferencia de todos los demás filos de animales, que
son acuáticos o requieren ambientes húmedos. Su anatomía, su fisiología y su
comportamiento revelan una serie de adaptaciones evolutivas imperceptibles por su
aspecto engañosamente simple, pero admirablemente eficaces.

Los artrópodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal,
subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan y especies. Se los
denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. En realidad no son
solo las patas, sino todo el cuerpo el que está formado por varios segmentos unidos
entre sí por medio de articulaciones.

A pesar de su gran variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común

características morfológicas y fisiológicas fundamentales:

Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y

que han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas), branquias,
pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.
Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan
periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan la cutícula,
algunos autores relacionan los artrópodos con los nematodos y grupos afines, en un
clado llamado ecdisozoos.4
Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería,
con lo que el cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo del eje
antero-posterior.La segmentación va acompañada de regionalización o tagmatización,
con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Por este
carácter se les ha relacionado tradicionalmente con los anélidos que también son
animales metamerizados;256 pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan que
es un caso de convergencia evolutiva (véase Articulata y Ecdysozoa, y en este mismo
artículo el apartado Filogenia).

El exoesqueleto de los artrópodos es una cubierta continua llamada cutícula, que se

extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vías o cavidades
respiratorias, y que está situada por encima de la epidermis (llamada en éstos por ese
motivo hipodermis), que es la que la secreta.

La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con una parte glucídica y una

parte peptídica). El componente principal y más característico pertenece al primero de
estos dos tipos, y es la quitina, un polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-
glucosamina que se encuentra también, por ejemplo, en la pared celular de los hongos.
En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el añadido de sustancias
minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crustáceos decápodos cuya cutícula
aparece calcificada, por depósito de carbonato cálcico.

El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal debe
desprenderse de él. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o
muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más
inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda.
Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva, primero la epicutícula y
luego, debajo de ella, la procutícula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el
animal está relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse.
Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona
de la muda" es la sustancia responsable de que estos cambios se produzcan. Se llaman
estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda.
Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros filos, como los nemátodos
que también tienen una cutícula y mudan; hay una teoría que los clasifica ahora juntos
en un subreino Ecdysozoa.

El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tres regiones bien diferenciadas, el

estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones
situadas en el extremo anterior y posterior, respectivamente; están recubiertas de
cutícula que se renueva cada vez que el animal muda. La parte media del tubo
digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja blastodérmica) y es la que
produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorción de
nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplían su
superficie.

Respiración
Artículos principales: Tráquea (artrópodos) y Pulmones en libro.
Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o necesitar órganos
respiratorios. Los artrópodos acuáticos suelen presentar branquias, apéndices
internamente más vascularizados que los otros órganos. Se encuentran en los
crustáceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apéndices torácicos, y de la
misma manera en los xifosuros o en los euriptéridos o los primeros escorpiones fósiles.
También se encuentran branquias secundarias (derivadas de las tráqueas) en las larvas
acuáticas de algunos insectos, como las efímeras.
Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida aérea respiran por
órganos internalizados, que en los artrópodos pueden ser de dos tipos:

Tráqueas. Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los miriápodos o las cochinillas
de la humedad (crustáceos del orden isópodos adaptados a la vida terrestre) presentan
una red de conductos (sistema traqueal) que comunican con el exterior por orificios
llamados espiráculos, frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que
regulan su diámetro. La cutícula se extiende por ellos en una versión muy delgada y
permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se
observa una ventilación activa, con movimientos cíclicos de inspiración y espiración.
Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en libro),
lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y se abren
al exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran pulmones en libro en
varios órdenes de arácnidos, entre los que destacan las arañas y los escorpiones.
Circulación
El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto, es decir, no existe un circuito
cerrado de vasos por el que circule un líquido diferenciado, lo que propiamente se
podría llamar sangre. Lo que existe es un motor de bombeo que es un vaso
especializado de posición dorsal, al que se denomina corazón dorsal, que mueve el
líquido corporal interno, la hemolinfa, que recibe de vasos posteriores abiertos e
impulsa hacia adelante por vasos igualmente abiertos. La red de vasos está siempre
escasamente desarrollada, salvo en las branquias de los artrópodos acuáticos. No hay
células sanguíneas especializadas en el transporte de oxígeno, aunque, como en todos
los animales existen amebocitos (células ameboideas) con funciones de inmunidad
celular y hemostasis (coagulación y cicatrización). Sí puede haber pigmentos
respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.8

Excreción
Véase también: Tubos de Malpighi
Los crustáceos presentan para la excreción glándulas antenales y maxilares, en la base
de esos apéndices. Los arácnidos suelen disponer de glándulas coxales, que
desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miriápodos aparecen
órganos tubulares característicos, llamados tubos o conductos de Malpighi, que
desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus productos
se suman a la composición de las heces.

Los artrópodos terrestres suelen ser uricotélicos, es decir, que para la excreción
nitrogenada no producen amoníaco o urea, sino ácido úrico o, a veces, guanina.

En los artrópodos es frecuente la excreción por acumulación, como alternativa o

complemento de la excreción por secreción. En este caso se acumulan los productos de
excreción en nefrocitos, células pericárdicas o directamente en la cutícula. La
acumulación suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que
forman depósitos sólidos. En este último caso las mudas sirven para la función añadida
de librarse de esas excretas.

Sistema nervioso
Véase también: Sistema nervioso (insectos)
Como corresponde a los protóstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado
ventral del cuerpo, y como corresponde a animales metaméricos, su organización es
segmentaria. En cada segmento aparece un par de ganglios, de posición más o menos
ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura
transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos.

Sistema nervioso central

En los artrópodos es un órgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una estructura
primariamente en forma de escalera de cuerda, o sea, dos cordones nerviosos
longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de ganglios por
metámero unidos transversalmente por comisuras; no obstante, se producen procesos
de concentración de ganglios debidos a la formación de tagmas.

Cerebro o sincerebro
Normalmente está formado por tres pares de ganglios que se asocian, correspondientes
al procéfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:

Protocerebro. Es el resultado de la fusión entre el ganglio impar del arquicerebro,

dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro; es preoral. El
protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojos compuestos, ocelos y el
sistema endocrino:
Lóbulos prefrontales. Es una amplia región de la zona media del protocerebro donde se
diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis; están
relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. También se diferencia el
cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de
asociación, están muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos la
conducta de la colonia y el gregarismo de la misma.
Lóbulos ópticos. Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visión. Están muy
desarrollados en animales con ojos complejos como hexápodos o crustáceos. Se
diferencian tres centros:
Lámina externa
Médula externa
Médula interna
Éstos están relacionados entre sí por quiasmas.
Deutocerebro. Resultado de la fusión de un par de ganglios; preoral. Del deutocerebro
parten nervios que inervan el primer par de antenas (anténulas) de crustáceos y la
antenas de hexápodos y miriápodos. En esos nervios hay que diferenciar dos ramas, la
motora y la sensitiva. Además existen grupos de neuronas en los que residen centros
de asociación con función olfativa y gustativa. Esos centros también se presentan en el
tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro; unos autores opinan que está
atrofiado, mientras que otros creen que nunca lo han tenido.
Tritocerebro. Resultado de la fusión de un par de ganglios; en origen es postoral. El
tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustáceos, y en hexápodos y
miriápodos, el segmento intercalar o premandibular, carente de apéndices. En los
quelicerados inerva los quelíceros. De él parten nervios que lo relacionan con el sistema
nervioso simpático o vegetativo (en el caso de los hexápodos, con el denominado
ganglio frontal). Además del tritocerbro parte un conectivo periesofágico que se une al
primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral, y una comisura
subesofágica que une los dos ganglios tritocerebrales entre sí.
En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El
tritocerebro está formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las
cabezas denominadas tritocefálicas, perdiéndose los conectivos, mientras que en las
cabezas deutocefálicas, se mantiene independiente, conservando los conectivos con el
deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustáceos como branquiópodos o cefalocáridos.
En todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesofágica.
Dentro de la cápsula cefálica, el cerebro tiene posición vertical; el protocerebro y el
deutocerebro se sitúan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atrás.

En la reproducción sexual, las hembras, tras ser fecundadas por los machos, ponen
huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.

En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto , aunque, como es lógico,

de menor tamaño.
En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de cambios profundos
denominados metamorfosis.
Se dan frecuentes casos de partenogénesis (la hembra produce un cigoto sin haber sido
fecundada), sobre todo en crustáceos e insectos. También hay casos de reproducción
por embriogénesis que es unos de los tipos de fragmentación donde las larvas, estados
jóvenes o embrionarios se dividen en nuevos individuos.

También se dan casos de hermafroditismo que aparecen sobre todo en especies

parásitas o sésiles.