Fungi

(Redirigido desde «Hongo»)

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda
«Hongo» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Hongo (desambiguación).
Symbol question.svg Hongos
Rango temporal: 1000–0Ma 1
Had.ArcaicoProterozoicoFan.
Mesoproterozoico - Reciente
Fungi collage.jpg
En el sentido de las agujas del reloj: Amanita muscaria, un basidiomiceto;
Sarcoscypha coccinea, un ascomiceto; pan cubierto de moho; un quitridio; un
Aspergillus conidióforo.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holomycota
Reino: Fungi
Whittaker, 1969
Divisiones y supergrupos
Clasificación filogénetica23

Aphelidiomycota
Rozellomycota
Eumycota
Chytridiomycota
Blastocladiomycota
Amastigomycota
Mucoromycota
Zoopagomycota
Dikarya
Ascomycota
Basidiomycota
Entorrhizomycota
Clasificación tradicional:4

Chytridiomycota (P)
Zygomycota (P)
Dikarya
Ascomycota
Basidiomycota (P)
Sinonimia
Fungi Bartling, 1830, Engler, 1888, Jahn & Jahn, 1949
Inophyta Haeckel, 1866
Nematophyta Haeckel, 1866
Eumycetes Eichler, 1886
Mycetes Haeckel, 1868, pro parte
Fungaceae Saccardo, 1882
Mycophyta Schussnig, 1925
Eumycetae Smith, 1938, pro parte
Eumycophyta Tippo, 1942
Zoosporia Karpov, 2014
[editar datos en Wikidata]
En biología, el término Fungi (plural latino de fungus, lit. «hongos»)56 se utiliza
para designar a un taxón o grupo de organismos eucariotas entre los que se
encuentran los mohos, las levaduras y los organismos productores de setas. Están
clasificados en un reino distinto al de las plantas, animales y protistas. Se
distinguen de las plantas en que son heterótrofos; y de los animales en que poseen
paredes celulares, como las plantas, compuestas por quitina, en vez de celulosa. Es
el reino de la naturaleza más cercano filogenéticamente a los animales (Animalia).7

Se ha descubierto que organismos que parecían hongos en realidad no lo eran, y que

organismos que no lo parecían en realidad sí lo eran, si llamamos "hongo" a todos
los organismos derivados del que ancestralmente adquirió la capacidad de formar una
pared celular de quitina. Debido a ello, si bien este taxón está bien delimitado
desde el punto de vista evolutivo, aún se están estudiando las relaciones
filogenéticas de los grupos menos conocidos, y su lista de subtaxones ha cambiado
mucho con el tiempo en lo que respecta a grupos muy derivados o muy basales.

Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos: pueden ser pirófilos (Pholiota
carbonaria) o coprófilos (Psilocybe coprophila). Según su ecología, se pueden
clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos.
Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos: Marasmius buxi o no
específicos: Mycena pura. Los simbiontes pueden ser: hongos liquenizados
basidiolichenes: Omphalina ericetorum y ascolichenes: Cladonia coccifera y hongos
micorrízicos: específicos: Lactarius torminosus (solo micorriza con abedules) y no
específicos: Hebeloma mesophaeum. En la mayoría de los casos, sus representantes
son poco conspicuos debido a su diminuto tamaño; suelen vivir en suelos y juntos a
materiales en descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos.
Cuando fructifican, no obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas son un
ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando
enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión.
A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se
da en las plantas, pero, a diferencia de aquellas, los nutrientes que toman son
orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de
plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico
muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.

Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las
responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el
cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir
industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas). Algunas
especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen micotoxinas,
compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para humanos y otros
animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en
estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos.

Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos

(antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo
filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa.8 La parte
vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta
por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas
conforma el micelio9 (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por
tabiques llamados septos.

Los hongos levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre unicelulares, de

forma casi esférica. No existe en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y
reproductivo.

Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos
pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con
zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier-
Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino
Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás. La diversidad de
taxones englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5
millones de especies, de las cuales apenas el 5 % han sido clasificadas. Durante
los siglos XVIII y XIX, Carlos Linneo, Christiaan Hendrik Persoon, y Elias Magnus
Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología.
Actualmente, las técnicas de biología molecular han permitido el establecimiento de
una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN) y
ácido ribonucleico (ARN) que divide al reino en un determinado número de
divisiones.

La especialidad de la biología que se ocupa de los hongos se llama micología, donde

se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y -mycetes para las clases.

Índice
1 Etimología
2 Características
3 Reproducción
4 Diversidad
5 Ecología de hongos
5.1 Patrones de diversidad de hongos
5.2 Impacto de los hongos en los ciclos biogeoquímicos
6 Orden de caracteres para la identificación en hongos
7 Evolución
7.1 Registro fósil
7.2 Evolución y relación con otros eucariotas
8 Clasificación
8.1 Clasificación clásica de los hongos
8.2 Clasificaciones actuales de los hongos
8.2.1 Clasificación monofilética
9 Filogenia
9.1 Opisthosporidia
9.2 Eumycota
10 Uso
10.1 Hongos ornamentales
10.2 Hongos alimenticios
10.2.1 Gírgolas (Pleurotus ostreatus)
10.3 Hongos enteógenos (hongos alucinógenos)
10.4 Hongos medicinales
10.5 Hongos contaminantes
10.6 Hongos venenosos
11 Los hongos como parásitos
12 Micocultura
13 Véase también
14 Referencias
15 Bibliografía
16 Enlaces externos
Etimología
El término «Fungi» es el plural de la palabra latina fungus, empleado ya por el
poeta Horacio y el naturalista Plinio el Viejo para nombrar a sus cuerpos
fructíferos, que en español dio origen a la palabra «hongo» así como a la palabra
fungus en inglés.10 En cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo de griego
antiguo σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras macroscópicas de
mohos y setas; de esta han derivado los términos alemanes Schwamm (esponja),
Schimmel (moho), el francés champignon y a través de este último el español
«champiñón».11 La disciplina que estudia los hongos, la micología, deriva del
griego mykes/μύκης (hongo) y logos/λόγος (tratado, estudio, ciencia);12 se cree que
fue creada por el naturalista inglés Miles Joseph Berkeley en su publicación de
1836 The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.11

Características
Vista de un hongo Coniophora también conocido como "hongo oreja" pudriendo un
tronco de madera.
Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su aplicación en la
dilucidación de la filogenia del grupo, los taxónomos clasificaban a los hongos en
el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida
(fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología semejante). Como
ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos
fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como
los musgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de
un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se separó hace
aproximadamente mil millones de años.1314

Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos

son comunes a otros organismos; no obstante, otras son exclusivas, lo que permite
su separación de otros seres vivos.

Como otros eucariotas, los hongos poseen células delimitadas por una membrana
plasmática rica en esteroles y que contienen un núcleo que alberga el material
genético en forma de cromosomas. Este material genético contiene genes y otros
elementos codificantes así como elementos no codificantes, como los intrones.
Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S. Como
compuestos de reserva y glúcidos solubles poseen polialcoholes (p.e. el manitol),
disacáridos (como la trehalosa) y polisacáridos (como el glucógeno, que, además, se
encuentra presente en animales). Al igual que los animales, los hongos carecen de
cloroplastos. Esto se debe a su carácter heterotrófico, que exige que obtengan como
fuente de carbono, energía y poder reductor compuestos orgánicos.

A semejanza de las plantas, los hongos poseen pared celular15 y vacuolas.16 Se

reproducen de forma sexual y asexual, y, como los helechos y musgos, producen
esporas. Debido a su ciclo vital, poseen núcleos haploides habitualmente, al igual
que los musgos y las algas.17

Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos producen el
aminoácido L-lisina mediante la vía de biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico.1819

Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y
alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus
extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de vesículas que contienen
proteínas, lípidos y moléculas orgánicas llamadas Spitzenkörper.20 Hongos y
oomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas.21 Este hecho es distintivo
porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman cadenas de células
uninucleadas mediante procesos de división celular continuados.22

Al igual que otras especies de bacterias, animales y plantas, más de sesenta

especies de hongos son bioluminiscentes (es decir, que producen luz).23

Omphalotus nidiformis, un hongo bioluminiscente.

Características diferenciales
Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su ciclo vital en
forma unicelular; durante esta, se reproducen por gemación o bipartición. Se
denominan hongos dimórficos a las especies que alternan una fase unicelular (de
levadura) con otra miceliar (con hifas)24
La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina; los primeros se
presentan también en plantas, y los segundos, en el exoesqueleto de artrópodos;2526
esta combinación es única. Además, y a diferencia de las plantas y oomicetos, las
paredes celulares de los hongos carecen de celulosa.27
La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a distancia
de sustancias (estructuras que en plantas conforman el xilema y floema). Algunas
especies, como Armillaria, desarrollan rizomorfos,28 estructuras que guardan una
relación funcional con las raíces de las plantas.
En cuanto a rutas metabólicas, los hongos poseen algunas vías biosintéticas comunes
a las plantas, como la ruta de síntesis de terpenos a través del ácido mevalónico y
el pirofosfato.29 No obstante, las plantas poseen una segunda vía metabólica para
la producción de estos isoprenoides que no se presenta en los hongos.30 Los
metabolitos secundarios de los hongos son idénticos o muy semejantes a los
vegetales.29 La secuencia de aminoácidos de los péptidos que conforman las enzimas
involucradas en estas rutas biosintéticas difieren no obstante de las plantas,
sugiriendo un origen y evolución distintos.2931
Carecen de fases móviles, tales como formas flageladas, con la excepción de los
gametos masculinos y las esporas de algunas formas filogenéticamente “primitivas”
(los Chytridiomycota).
No poseen plasmodesmos.
La mayoría de los hongos crecen como hifas, estructuras cilíndricas y filiformes de
2 a 10 micrómetros de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas
crecen en sus ápices; las hifas nuevas se forman típicamente por la aparición de
nuevos ápices a lo largo de hifas preexistentes por un proceso llamado de
ramificación, o —en ocasiones— el extremo apical de las hifas se bifurca, dando
lugar a dos hifas con crecimiento paralelo.32
Reproducción

Partes de un hongo: (1) Hifa, (2) Conidióforo, (3) Fiálide, (4) Conidia, y (5)
Septos.
Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se dispersan
en un estado latente, que se interrumpe solo cuando se hallan condiciones
favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la espora germina,
surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y ramificación se va
constituyendo un micelio. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es
verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto.
Se puede decir, sin exagerar, que incluso es posible ver crecer a algunos hongos en
tiempo real.

Las esporas de los hongos se producen en esporangios, ya sea asexualmente o como

resultado de un proceso de reproducción sexual. En este último caso la producción
de esporas es precedida por la meiosis de las células, de la cual se originan las
esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de la meiosis se denominan
meiosporas. Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse tanto asexual
como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les
permite sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas
producidas asexualmente cumplen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con
la máxima rapidez y extensión posible.

El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones
reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de
hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta solo
en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre,
sirven para portar los esporangios que producen las esporas.

Diversidad
Los hongos poseen una distribución cosmopolita y poseen un amplio rango de
hábitats, que incluyen ambientes extremos como los desiertos, áreas de extremada
salinidad. 33 expuestas a radiación ionizante, o en los sedimentos de los fondos
marinos.34 Algunos líquenes son resistentes a la radiación UV y cósmica presente en
los viajes espaciales.35 La mayoría son terrestres, aunque algunos, como
Batrachochytrium dendrobatidis son estrictamente acuáticos. Este quítrido es
responsable del declive en las poblaciones de anfibios; una de sus fases vitales,
la zoóspora, le permite dispersarse en el agua y acceder a los anfibios, a los que
parasita.36 Existen especies acuáticas propias de las áreas hidrotermales del
océano.37

Se han descrito unas 100 000 especies de hongos,38 aunque la diversidad global no
ha sido totalmente catalogada por los taxónomos.39 Empleando como herramienta de
análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al de plantas en
hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una diversidad total de 1.5
millones de especies.40 La micología ha empleado diversas características para
configurar el concepto de especie. La clasificación morfológica, basada en aspectos
como el tamaño y forma de las estructuras de fructificación y las esporas, ha sido
predominante en la taxonomía tradicional.41 También se han empleado caracteres
bioquímicos y fisiológicos, como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha
empleado la compatibilidad para la reproducción sexual mediante isogamia. Los
métodos de taxonomía molecular, como el uso de marcadores moleculares y los
análisis filogenéticos han permitido aumentar la discriminación entre variantes
genéticas; esto ha aumentado la resolución a la hora de separar especies.42

Ecología de hongos
Patrones de diversidad de hongos
Los hongos presentan un alto nivel de diversidad biológica. Actualmente, la
diversidad del grupo se ha estimado hasta 2017 entre 2.2 a 3.8 millones de
especies.43

Un primer patrón es una alta diversidad alfa, beta y gama en la los diferentes
hábitats, esto fue detectado por los avances en la secuenciación masiva o de alto
rendimiento (high throughput sequencing), de la región del Internal transcribed
spacer (ITS por sus siglas en inglés) de los hongos. Principalmente, antes de la
era molecular el patrón de alta diversidad alfa y baja diversidad beta y gamma, no
obstante, el consenso indica que hay más diversidad de la estimada.44

El siguiente patrón es que la diversidad de especies de hongos saprótrofos aumenta

hacia el ecuador terrestre y disminuye hacia los polos; no obstante los hongos que
habitan y degradan los materiales del interior de las casas, aumentan en número y
cantidad de especies hacia los polos. De forma interesante, los hongos
ectomicorrizógenos tienen una diversidad monotonal, en donde hay poca diversidad
cerca del ecuador, aumenta hacia las latitudes medias (40º N o S) y después vuelve
a disminuir.44 45

Asimismo, también existe diferencias a nivel horizontal en el suelo. En el mantillo

viven los hongos saprótrofos descomponedores de materia orgánica tanto de
Ascomycota como de Basidiomycota. Conforme aumentamos la profundidad, el número de
especies de hongos ectomicorrizógenos aumenta, y si continuamos más profundo en el
suelo aumentan en abundancia las especies de la clase Ascomycetes asociados con las
raíces así como las levaduras y los mohos.46

Impacto de los hongos en los ciclos biogeoquímicos

Los hongos intervienen en la dinámica del Carbono (C), Nitrógeno (N) y Fósforo
(P)47. El suelo almacena 500–3000 Pg de carbono, y su reciclaje depende de
organismos del suelo. 48Respecto al Carbono, las plantas alocan (trasladan hacia)
el Carbono de la productividad primaria neta (NPP) hacia los hongos
ectomicorrizógenos y puede ser del 8 al 17% en los ecosistemas árticos, del 27 al
35% en ecosistemas templados mixtos de coníferas y latifolidas, y del 4 al 35% en
ecosistemas monodominantes templados.49 Esto genera que haya un mayor ingreso de
Carbono al suelo en forma de biomasa de hongo o de compuestos producidos por este,
constituyendo el suelo un sumidero de Carbono. También los hongos liberan
compuestos simples de carbono que ayudan a que los hongos saprótrofos puedan
mineralizar la materia orgánica y este efecto se conoce en inglés como priming
effect.5048 Los hongos saprótrofos asimilan estos compuestos y les permite producir
sus propias enzimas para degradar la materia orgánica.
En el suelo, la necromasa microbiana es un componente muy grande de la materia
orgánica y contiene compuestos similares estructuralmente a la celulosa y a la
lignina. Para degradar estos compuestos, los hognos saprotrofos producen celulasas,
celobiohidrolasas, hemicelulasa y β-1,4-glucosidasa (Véase pudrición café). Para
degradar la lignina son necesarias las peroxidasas y las fenol-oxidasas. Algunos
hongos saprotrofós tienen el paquete completo de enzimas, minetras que otros solo
pueden degradar o celulosa o lignina. Los hongos Saprogrofos buscan moléculas de
Carbono simples y de Nitrógeno, por lo que utilizan estas enzimas para "cortar" los
compuestos complejos como la celulosa y la lignina. Esto se le conoce como
descomposición que es diferente a la degradación de la materia orgánica.49 Los
hongos saprótrofos afectan la dinámica de la materia orgánica del suelo, porque
alteran la materia orgánica del suelo al exudar enzimas oxidativas e hidrolíticas y
al producir otras reacciones no enzimáticas (como la reacción Fenton). 49 La
reacción Fenton produce radicales OH con alto poder oxidativo en la siguiente
reacción: {\displaystyle {\ce {Fe^2+ + H2O2 + H+ -> Fe^3+ + (^{-}OH) + H2O}}}
{\displaystyle {\ce {Fe^2+ + H2O2 + H+ -> Fe^3+ + (^{-}OH) + H2O}}}51 Este radical
libera directamente el amonio {\displaystyle {\ce {NH4+}}}{\displaystyle {\ce
{NH4+}}} de los aminoácidos y los péptidos, y es asimilado rápidamente por los
hongos.

Los hongos ectomicorrizógenos inhiben la descomposición de la materia orgánica del

suelo cuando el mantillo es de baja calidad y esto se conoce como efecto Gadgil5253
. En los experimentos donde se excluye experimentalmente a los hongos
ecotmicorrizógenos, mediante una zanja que daña a las raíces y les quita su
suministro de carbono, está asociado con un aumento en la degradación de la materia
orgánica, disminución de la acumulación de materia orgánica, aumento en la
mineralización del Carbono y Nitrógeno, y un aumento en la actividad de las enzimas
que degradan materia orgánica del suelo.49 Principalmente, los hongos
ectomicorrizógenos degradan la materia orgánica para buscar los compuestos con
Nitrógeno inmovilizado en compuestos polifenólicos (como proteínas, inositol
fosfato, fosfolipidos, ácidos nucleicos) dejando libre las moléculas de carbono.
Las enzimas extracelulares liberadas son: glicosil hidrolasa, la peroxidasa clase
II, glioxal oxidasa y fenol oxidasa.5048

También, los hongos están involucrados en el metabolismo del Fósforo (P) presente
en los fosfolípidos. Los hongos ecotmicorrizógenos y arbusculares (principalmente
estos) movilizan las formas minerales y orgánicas del fósforo en el suelo y esto
afecta la recaptura por parte de las plantas. Un mecanismo es por la liberación de
ácidos orgánicos (oxalato, citrato y malato), fosfomonoesterasas (fosfatasas ácidas
y alcalinas), fosfodiesterasas y fitasas que actúan en los compuestos orgánicos de
fósforo en el suelo; lo que aumenta su solubilidad y absorción por parte de los
hongos. Posteriormente este fosfato inorgánico (Pi) es empaquetado en vacuolas y
transportado hacia las raíces de las plantas.50

Orden de caracteres para la identificación en hongos

Morchella esculenta.
Aspecto macroscópico de la colonia
Tipo de hifa
Colocación del o los esporóforos
Presencia de esterigmatas o conidióforo y el orden que presentan
Forma tamaño y distribución de las esporas
Presencia o no de rizoides. Solo se presentan en hongos de hifa no septada. Por
ejemplo: Rihizopus, Rhizomucor, Absidia
Practicar pruebas de identificación bioquímica.
A los hongos se les trata desde la antigüedad como vegetales, por la inmovilidad y
la presencia de pared celular, a pesar de que son heterótrofos. Esto significa que
son incapaces de fijar carbono a través de la fotosíntesis, pero usan el carbono
fijado por otros organismos para su metabolismo. Actualmente se sabe que los hongos
son más cercanos al reino animal (Animalia) que al reino vegetal (Plantae), y se
sitúan junto con los primeros en un taxón monofilético, dentro del grupo de los
opistocontos.

Durante la mayor parte de la era paleozoica, los hongos al parecer fueron

acuáticos. El primer hongo terrestre apareció, probablemente, en el período
silúrico, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres, aunque
sus fósiles son fragmentarios. Los hongos de mayor altura que se conocen se
desarrollaron hace 350 millones de años, es decir, en el período devónico y
correspondían a los llamados protaxites, que alcanzaban los 6 m de altura. Quizás
la aparición, poco tiempo después, de los primeros árboles provocó por competencia
evolutiva la desaparición de los hongos altos.

A diferencia de los animales, que ingieren el alimento, los hongos lo absorben, y

sus células tienen pared celular. Debido a estas razones, estos organismos están
situados en su propio reino biológico, llamado Fungi.

Los hongos forman un grupo monofilético, lo que significa que todas las variedades
de hongos provienen de un ancestro común. El origen monofilético de los hongos se
ha confirmado mediante múltiples experimentos de filogenética molecular; los rasgos
ancestrales que comparten incluyen la pared celular quitinosa y la heterotrofia por
absorción, así como otras características compartidas.

La taxonomía de los hongos está en un estado de rápida modificación, especialmente

debido a artículos recientes basados en comparaciones de ADN y ARN, que a menudo
traslocan las asunciones de los antiguos sistemas de clasificación.54 No hay un
sistema único plenamente aceptado en los niveles taxonómicos más elevados y hay
cambios de nombres constantes en cada nivel, desde el nivel de especie hacia arriba
y, según el grupo, también a nivel de especie y niveles inferiores. Hay sitios en
Internet como Index Fungorum, ITIS y Wikispecies que registran los nombres
preferidos actualizados (con referencias cruzadas a sinónimos antiguos), pero no
siempre concuerdan entre sí o con los nombres en la Wikipedia o en cada variante
idiomática.

Pese al carácter monofilético o de un ancestro común, los hongos presentan una

sorprendente variabilidad morfológica, dada no solo por el aspecto sino por las
dimensiones y características. Así, son hongos los prototaxites de 6 m de altura,
también lo son los mohos y levaduras, las setas (nombre que se da con precisión a
los hongos macroscópicos comestibles que crecen sobre el suelo), las subterráneas
trufas o los casi microscópicos, como el oidio o los de la tiña u otras micosis
(ptiriasis), la roya, etcétera.
La asociación simbiótica de hongos con algas da lugar a los líquenes.

Evolución
Registro fósil

Levaduras de Saccharomyces cerevisiae.

A diferencia de los animales y las plantas el registro fósil temprano de los hongos
es escaso o misterioso.55 Los hongos fósiles son difíciles de distinguir de otros
microorganismos y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos
existentes. A menudo se recuperan de un huésped vegetal o animal permineralizado,
estas muestras generalmente se estudian haciendo preparaciones de sección delgada
que se pueden examinar con microscopía óptica o microscopía electrónica de
transmisión.56

Relojes moleculares estiman la aparición de los hongos en el Mesoproterozoico hace

(1300 Ma) y la separación de las divisiones se produjo entre un periodo de (1297 a
630 Ma).575857 Durante gran parte de la Era Paleozoica (542–251 Ma), los hongos
parecen haber sido acuáticos y con características que recuerdan a los quitridios
al tener esporas portadoras de flagelos. La adaptación evolutiva de un estilo de
vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de estrategias
ecológicas para obtener nutrientes, incluidos el parasitismo, el saprobismo, el
desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización.59

Se han encontrado fósiles de hongos en la Biota del periodo Ediacárico y tienen una
antigüedad de (620–580 Ma), algunos fósiles de animales primitivos de este periodo
fueron confundidos accidentalmente con hongos.

En mayo de 2019, paleontólogos informaron el descubrimiento de un hongo fosilizado,

llamado Ourasphaira, en el Ártico canadiense con una antigüedad de (1000 Ma) lo que
supone que los hongos formen un reino antiguo junto con las plantas y algas.
Anteriormente, se había supuesto que los hongos colonizaron la tierra durante el
Ediacárico.60 Las hifas y esporas fosilizadas de Tortotubus recuperadas del
Ordovícico (440 Ma) se asemejan a los glomerales de hoy en día.61

Durante el Silúrico y el Devónico (420-370 Ma) existieron los Prototaxites, los

cuales eran los organismos terrestres más altos de ese tiempo y los únicos hongos
más altos de los que se tiene constancia ya que medían alrededor de 8 metros, las
plantas durante ese tiempo solo podían llegar a medir 30 centímetros.62
Prototaxites probablemente era un ascomiceto. Esto proporciona la evidencia de que
las setas y otros hongos con cuerpos fructíferos ya existían desde el Silúrico
posiblemente siendo más altos y más numerosos.63

También se han encontrado fósiles parecidos a líquenes en la Formación Doushantuo

en el sur de China que datan del Ediacárico (635–551 Ma). Los líquenes formaron un
componente de los ecosistemas terrestres tempranos y la edad estimada del liquen
fósil terrestre más antiguo es de (400 Ma).64

Los hongos fósiles se vuelven abundantes y no controvertidos desde principios del

Devónico (416–360 Ma) especialmente en el yacimiento Rhynie Chert donde se hallaron
fósiles de quitridios y zigomicetos.65 Otro espécimen encontrado en este yacimiento
Paleopyrenomycites corresponde a un ascomiceto con esporocarpo, el cual
pertenecería a la subdivisión Pezizomycotina.

El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemeja a los

basidiomicetos modernos es Palaeoancistrus que se encuentra permineralizado junto
con un helecho que datan del Carbonífero.

En el registro fósil son raros los agaricomicetos. Dos especímenes conservados en

ámbar de un género extinto Archaeomarasmius da entender que las setas modernas ya
habrían estado presentes al menos durante el Cretácico.66

Algún tiempo antes de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (252 Ma), se formó
una espiga fúngica (originalmente pensada como una extraordinaria abundancia de
esporas fúngicas en los sedimentos), lo que sugiere que los hongos eran la forma de
vida dominante en ese momento, representando casi el 100% del registro fósil
disponible en este período.67

Hace 65 millones de años, después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno

que acabó con los dinosaurios. Hubo un aumento en hallar hongos fósiles hasta la
actualidad.

Evolución y relación con otros eucariotas

Imagen del microsporidio Encephalitozoon cuniculi donde se nota la presencia de un

flagelo opistoconto. Esta construcción especial del flagelo implica una ascendencia
evolutiva compartida entre los hongos y animales a partir de los protozoos
actualmente respaldada por los análisis moleculares.

Nivel de organización pluricelular en el hongo filamentoso Blastocladia, un

quitridio
Los hongos evolucionaron a partir de un grupo de protozoos uniflagelados, siendo a
su vez parásitos obligados con tendencias ameboides y con capacidad de formar
esporas flageladas (zoosporas). Se supone que el parasitismo de estos ancestros
habrían favorecido la pérdida de la alimentación fagótrofa (ingestión)
remplazándola por la osmótrofa (absorción) y la posterior formación de las paredes
celulares de quitina. El ancestro de los hongos pudo haber sido un ameboide similar
a Nucleariida, parasitario que se volvió osmótrofo por el parasitismo. Los primeros
hongos al parecer fueron unicelulares similares a los opistosporidios y quitridios
con tendencias a formar uniones coloniales dando de esta manera lugar a los
clásicos hongos filamentosos, es decir compuestos de hifas que serían los primeros
hongos pluricelulares. Estos hongos con posterioridad originarían en diferentes
linajes evolutivos a hongos más complejos y macroscópicos como los mohos, las setas
y otros hongos con cuerpos fructíferos, los líquenes por endosimbiosis con algas y
cianobacterias. Algunos hongos pudieron haberse reducido como las levaduras que si
bien son hongos unicelulares, pero los análisis filogenéticos han demostrado que su
simplicidad se la deben a la reducción de ancestros pluricelulares en diferentes
líneas evolutivas, por lo que la pluricelularidad y la unicelularidad en los hongos
se ha ganado y se ha perdido en varios linajes fungícos.5768 El grupo actual más
cercano a los hongos es Cristidiscoidea los cuales son amebas de cuerpo redondeado
a partir del cual se extienden los filopodios. Estudios moleculares los sitúan en
el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los animales y a pequeños
protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la
localización trasera del flagelo en las células móviles, que es similar a la de los
espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros
(acrocontos). Los hongos terrestres perdieron el flagelo ancestral por lo que son
aflagelados, sin embargo se conserva en los hongos acuáticos como los
opistosporidos y quitridios. El origen fungoide a partir de protozoos
uniflagelados, así como su relación con los animales, se puede esquematizar de la
siguiente manera, cuando las teorías antiguas podían haber colocado a los hongos
como cercanos a las plantas y algas:5769

Opisthokonta
Holomycota
 
Cristidiscoidea

 
 
Fungi

 
 
Holozoa
 
Mesomycetozoa

 
 
 
Pluriformea

 
Filozoa
 
Filasterea
 
Apoikozoa
 
Choanoflagellatea

 
 
Animalia

 
 
 
 
 
 
Clasificación
Clasificación clásica de los hongos
Anteriormente se clasificaban como hongos todos los seres de aspecto fungoide y
hábitos saprofíticos. Pero los estudios filogenéticos modernos separan al reino
Fungi de los protistas o cromistas como Oomycota que en realidad no son verdaderos
hongos, sino que sus adaptaciones hicieron confundirlos con ellos.

Flammulina velutipes.
Hongos ameboides o mucilaginosos:
Mixomicotes (división Myxomycota)
Plasmodioforomicotes (división Plasmodiophoromycota)
Hongos lisotróficos o absorbotróficos:
Pseudohongos u oomicotes (división Oomycota)
Quitridios (división Chytridiomycota)
Hongos verdaderos o eumicotes (división Eumycota):
Zigomicetes (clase Zygomycetes)
Ascomicetes (clase Ascomycetes)
Basidiomicetes (clase Basidiomycetes)
Hongos imperfectos (clase Deuteromycetes)70
Clasificaciones actuales de los hongos
Uno de los sistemas actualizados (2015), simplifica y le da a los hongos cinco
divisiones:4

Basidiomicetos (división Basidiomycota): Desarrollan setas llamadas basidiocarpos

que producen basidios con basidiosporas.
Ascomicetos (división Ascomycota): Desarrollan ascas con ascosporas.
Glomeromicetos (división Glomeromycota): Micorrizas simbiontes de plantas con
glomerosporas multinucleadas.
Zigomicetos (división Zygomycota): Mohos que forman zigosporas.
Quitridiomicetos (división Chytridiomycota sensu lato): Hongos microscópicos con
zoosporas y gametos uniflagelados.
Esta clasificación reconoce como válidos los grupos parafiléticos, que en este caso
son Chytridiomycota y Zygomycota.

Clasificación monofilética
El NCBI y otras fuentes científicas en cambio, utilizan grupos monofiléticos en su
clasificaciones, por lo que Chytridiomycota se ha escindido Chytridiomycota sensu
stricto, en Blastocladiomycota; mientras que Zygomycota se divide en Mucoromycota y
Zoopagomycota definiéndose los siguientes grupos dentro de Fungi:71

Una clasificación basada en grupos monofiléticos es la siguiente:23

Aphelidiomycota
Rozellomycota72
Eumycota
Blastocladiomycota
Chytridiomycota
Amastigomycota
Mucoromycota
Zoopagomycota
Dikarya
Ascomycota
Basidiomycota
Entorrhizomycota
Estas son solo algunas divisiones monofiléticas publicadas en algunos artículos
científicos, no obstante se han propuesto más divisiones57 las cuales pueden no
estar plenamente aceptadas, no ser monofiléticas o estar conformadas únicamente por
un solo grupo.

Filogenia
Las relaciones filogenéticas no está del todo consensuadas.7374 75 Los análisis
moleculares recientes (2016), (2018) y (2021) pero usando la nomenclatura moderna
(2021), dio el siguiente resultado:577677

Fungi
 
Rozellomycota Msp tubule EM.jpg

 
 
 
Aphelidiomycota Amoeboaphelidium.jpg

 
Eumycota
 
Chytridiomycota Spizellomycete.jpg

 
 

Blastocladiomycota Blastocladia sp.png

 
Amastigomycota
 
Zoopagomycota Rhopalomyces elegans 215425.jpg

 
 
 
 
Mucoromycota Moldy nectarines.jpg

 
Dikarya
 
Entorrhizomycota Journal.pone.0128183.g001.TIF

 
 
 
Ascomycota 2011-04-30 Morchella esculenta.jpg

 
 
Basidiomycota 2006-10-25 Amanita muscaria crop.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fungi: Reino definido por la capacidad de sintetizar quitina.4 Se puede establecer
supergrupos de acuerdo con su filogenia y grado evolutivo:

Opisthosporidia
Opisthosporidia, no se considera comúnmente como parte de los hongos verdaderos
(Eumycota) y se han clasificado como protistas, pues además de ser unicelulares se
consideraba que carecían de la típica pared de quitina de los hongos, sin embargo,
Microsporidia y los grupos relacionados, sí presentan quitina a nivel de las
zoosporas o la pared celular,78 agrupándose estos microorganismos parásitos en el
clado Opisthosporidia.79Es un grupo parafilético del cual se originan los hongos
verdaderos (Eumycota).57

Eumycota
Eumycota es el grupo de los hongos verdaderos y se caracteriza por formar hifas. El
ciclo de vida típico de Eumycota implica tres etapas: 1) el esporóforo produce y
dispersa las esporas; 2) la espora germina y crece hasta formar el talo; 3) el talo
finalmente fructifica y forma nuevamente esporóforos.80 Sexualmente el ciclo se
puede resumir en: esporóforo (meiosis) → espora → talo → gametangio → cigoto →
esporóforo. Históricamente Whittaker (1969) dividió a Eumycota en
Opisthomastigomycota y Amastigomycota:

Opisthomastigomycota, Chytridiomycota sensu lato, Ciliofungi o Zoosporiphera:

Conocidos como quitridios, evolutivamente este grupo adquiere el desarrollo
multicelular a través de la capacidad de formar hifas y sus gametos y esporas
(zoosporas) son flagelados. Es un grupo parafilético pues incluye a las divisiones
Chytridiomycota y Blastocladiomycota.
Amastigomycota o Eufungi: Grupo que presenta la adaptación al medio terrestre con
pérdida de los flagelos en todo su ciclo de vida. Puede subdividirse en:
Zygomycota (parafilético), con reproducción sexual mediante zigosporas.
Dikarya, conocidos como hongos superiores, con micelio generalmente muy ramificado
y tabicado, membrana quitinosa y células con dos núcleos (dicariotas).
Uso
Hongos ornamentales
Por la belleza que guardan los hongos, muchos se han usado con un fin estético y
ornamental, incluyéndoselos en ofrendas que, acompañados con flores y ramas, son
ofrecidas en diversas ceremonias. En la actualidad todavía es fácil encontrar esta
costumbre en algunos grupos étnicos de México, como son la náhuatl en la sierra de
Puebla-Tlaxcala; los zapotecas en Oaxaca y los tzotziles y tojalabale en Chiapas.
Los hongos que destacan entre los más empleados con este fin son los hongos
psilocibios y la Amanita muscaria; esta última se ha convertido en el estereotipo
de seta por lo altamente llamativa que es, ya que está compuesta por un talo blanco
y una sombrilla (basidiocarpo) roja, moteada de color blanco.
Hongos alimenticios

Cyttaria harioti, (dihueñe) Hongo parásito vegetal, comestible.

Quizás el primer empleo directo que se les dio a los hongos es el de alimento. El
punto de vista nutricional, en general, contienen 90% agua y 10% de materia seca,
de los cuales 27-8% son proteínas, aproximadamente el 60% corresponde a
carbohidratos, en especial fibras dietéticas y 28% son lípidos, entre los cuales
destaca el ácido linoleico.81

El contenido de minerales en los hongos comestibles varía entre 6% y 11% según la

especie; los que aparecen en mayor cantidad son el Calcio, Potasio, Fósforo,
Magnesio, Zinc y Cobre.

En cuanto al contenido de vitaminas en los hongos comestibles son ricos en

riboflavina (B2), niacina (B3), y folatos (B9).82

Dentro de los hongos más consumidos tenemos a: Boletus edulis, Lactarius

deliciosus, Russula brevipes y Amanita caesarea. Otros hongos que se consumen
notablemente son: Agaricus campestris y A. bisporus, comúnmente conocidos como
"champiñones" u "hongos de París"; la importancia de estos se debe a que son de las
pocas especies que pueden cultivarse artificialmente y de manera industrial.

Los hongos microscópicos también han invertido directa o indirectamente para la

creación de fuentes alimenticias y representan una expectativa de apoyo para el
futuro; en este campo cabe citar los trabajos de obtención de biomasa, a partir de
levaduras como Candida utilis, que se usa para mejorar el alimento forrajero.

Cultivo de setas de ostra (Pleurotus ostreatus) en Pradejón (La Rioja, España).

El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algunos alimentos también pueden
elevar el nivel nutricional de estos; por ejemplo, en los estados mexicanos de
Chiapas y Tabasco, se consume una bebida fermentada a base de maíz molido, que se
le conoce popularmente con el nombre de "pozol" o atole agrio, hay estudios
realizados que indican que al aumentar los días de fermentación de este, se
incrementa la forma microbiológica, proporcionando principalmente sobre todo
aminoácidos y proteínas.

Igualmente destaca hongos parásitos de diversas especies vegetales los cuales

también son comestibles. Entre ellos podemos mencionar al Ustilago maydis, conocido
en México como huitlacoche o cuitlacoche, una especie de hongo comestible parásito
del maíz; o la Cyttaria espinosae, conocido en Chile como digüeñe o dihueñe, un
hongo comestible y parásito estricto y específico del árbol Nothofagus.

También se encuentra el ejemplo del hongo parásito Cyttaria darwinii, cuyo micelio
se encuentra dentro de ramas o troncos de lengas, guindos y ñires. como respuesta a
la presencia del hongo, el árbol produce una multiplicación celular anormal o
tumoración llamada nudo de lenga. la estrategia del árbol para defenderse del hongo
no llega a eliminarlo, ya que periódicamente fructifica en esferas cuyo color varia
desde el blanco al anaranjado llamadas pan de indio.8384 Es un parásito débil ya
que las ramas mueren poco a poco, pero el árbol se mantiene vivo por mucho tiempo.
las fructificaciones del hongo aparecen en primavera y permanecen hasta su
maduración en la próxima primavera. otro parásito similar es el Llao - Llao
(Cyttaria harioti). aparentemente ambos eran consumidos por los Yámanas en grandes
cantidades.

Gírgolas (Pleurotus ostreatus)

Foto de girgola (Pleurotus ostreatus)

Las gírgolas son hongos comestibles no convencionales de mayor consumo y cultivo.
Son una variedad de hongos con gran riqueza nutricional, que pueden cultivarse en
nuestros hogares para ser consumidas frescas, secas o en conserva.85 Existen
básicamente dos técnicas para el cultivo de hongos. El cultivo en troncos y el
cultivo en sustrato particulado,86 ya que las gírgolas son capaces de descomponer
la lignina.

Hongos enteógenos (hongos alucinógenos)

Artículo principal: Hongos psilocibios

Psilocybe cyanescens, hongo psilocibio.

Los hongos enteógenos (con propiedades psicotrópicas) cobran particular importancia
en Mesoamérica, debido a que se encuentran ampliamente distribuidos. Al igual que
con los individuos del género Claviceps, los hongos alucinógenos, también llamados
hongos psilocibios, han sido utilizados últimamente por la industria farmacéutica
para la extracción de productos con fines psicoterapéuticos (psilocibinas y
psilocinas) y también algunas especies del género Monera. Algunos hongos reportados
como tóxicos son en realidad enteógenos.

Hongos medicinales

Penicilium notatum del cual se obtuvo la penicilina.

Desde el descubrimiento por Fleming de la penicilina como un metabolito del
mecanismo antagónico que tienen los hongos contra otros microorganismos, se ha
desarrollado una gran industria para el descubrimiento, separación y
comercialización de nuevos antibióticos. La penicilina es un agente antibiótico muy
importante descubierto por casualidad y a partir de este, cada año, se obtienen
nuevos representantes.87Entre los hongos medicinales más importantes destacan
varias especies del género Penicillium, como el Penicillium notatum y Penicillium
chrysogenicum, de los que se extrae la penicilina,88 Ganoderma lucidum, Trametes
versicolor (o Coriolus v.), Agaricus blazei, Cordyceps sinensis y Grifola frondosa,
entre muchos otros.

Hongos contaminantes

Los mohos son hongos contaminantes.

Moho creciendo sobre una seta.

Los hongos contaminantes resultan un grave problema para el ser humano; dentro de
las setas cabe mencionar las que parasitan y pudren la madera, como Coniophara o
las comúnmente denominadas "orejas". Sin embargo, el mayor perjuicio se obtiene de
los hongos microscópicos, sobresaliendo los mohos que pueden atacar y degradar
tanto materiales como alimentos. Los hongos y mohos que parasitan materiales de
construcción y alimentos producen sustancias que, en ciertas concentraciones,
pueden resultar tóxicas para animales y el hombre.89

Hongos venenosos

Amanita muscaria, hongo venenoso

Artículo principal: Hongos venenosos
En la naturaleza, solo ciertas variedades de hongos son comestibles, el resto son
tóxicos por ingestión pudiendo causar severos daños multisistémicos e incluso la
muerte. La Micología tiene estudios detallados sobre estas variedades de hongos.
Especies como la Amanita phalloides, Cortinarius orellanus, Amanita muscaria,
Chlorophyllum molybdites, Galerina marginata o la Lepiota helveola debido a sus
enzimas tóxicas para el ser humano causan síntomas como: taquicardias, vómitos y
cólicos dolorosos, sudor frío, exceso de sed y caídas bruscas de la presión
arterial, excreciones sanguinolentas. La víctima contrae graves lesiones necróticas
en todos los órganos especialmente en el hígado y el riñón. Estos daños son muchas
veces irreparables y se requiere trasplante de órganos por lo general.

La identificación de las diferentes especies de hongos venenosos requiere el

conocimiento visual de su morfología específica. No existe ninguna regla general
válida para su reconocimiento.

Los hongos como parásitos

Cronartium ribicola un párasito de plantas.

Microsporum canis un hongo que causa Dermatofitosis.

Si bien muchos hongos son útiles, otros pueden infectar a plantas o animales,
perturbando su equilibrio interno y enfermándolos. Los hongos parásitos causan
graves enfermedades en plantas y animales. Unos cuantos causan enfermedades al ser
humano.

Enfermedades vegetales: Los hongos causan enfermedades como el tizón del maíz, que
destruye granos; los mildiús que infectan una gran variedad de frutas también son
hongos. Las enfermedades micóticas causan la pérdida del 15 por ciento de las
cosechas en las regiones templadas del mundo. En las regiones tropicales, donde la
alta humedad favorece el crecimiento de los hongos, la pérdida puede llegar al 50
por ciento. Un claro ejemplo una enfermedad micótica conocida como la roya del
trigo, afecta a uno de los cultivos más importantes en América del Norte.
Las royas se deben a un tipo de basidiomiceto que necesita dos plantas distintas
para completar su ciclo de vida. El viento lleva a los trigales las esporas que la
roya produce en el agracejo. Las esporas germinan en los trigales, infectan las
plantas de trigo y producen otro tipo de espora que infecta al trigo, con lo que la
enfermedad se propaga rápidamente. Ya avanzada la temporada de cosecha, la roya
produce un nuevo tipo de espora negra y resistente, la cual sobrevive fácilmente al
invierno. En la primavera, esta espora pasa por una fase sexual y reproduce esporas
que infectan al agracejo, recomenzando nuevamente el ciclo. Por fortuna, una vez
que los agrónomos entendieron el ciclo de vida de la roya, pudieron frenarla
destruyendo los agracejos.90

Enfermedades humanas: Los hongos parásitos también infectan al ser humano. Un

deuteromiceto puede infectar el área de entre los dedos de los pies y causar la
infección conocida como pie de atleta. Los hongos forman un micelio directamente en
las capas exteriores de la piel. Esto produce una llaga inflamada desde la que las
esporas pasan fácilmente a otras personas. Cuando los hongos infectan otras áreas,
como el cuero cabelludo, producen una llaga escamosa roja llamada tiña. El
microorganismo Candida albicans, una levadura, puede trastornar el equilibrio
interno del cuerpo humano y producir enfermedad micótica. Crece en regiones húmedas
del cuerpo, sin embargo, el sistema inmunológico y otras bacterias competidoras
normalmente la controlan.90
Enfermedades animales: Las enfermedades micóticas también afectan a los animales.
Un ejemplo destacado es la infección por un hongo entomopatógeno del género
Cordyceps. Este hongo infecta a los saltamontes de las selvas de Costa Rica. Las
esporas microscópicas germinan en el saltamontes y producen enzimas que poco a poco
penetran el fuerte exoesqueleto del insecto. Las esporas se multiplican y digieren
las células y los tejidos del insecto, hasta matarlo. Al final del proceso de
digestión, nacen hifas que cubren el exoesqueleto en descomposición con una red de
material micótico. Entonces salen estructuras reproductoras de los restos del
saltamontes, que producen esporas y propagan la infección.90
Micocultura
Artículo principal: Fungicultura

Trufas.
El cultivo de los hongos se llama micocultura, y se practica por su interés
económico o científico. En el primer caso se trata por ejemplo de especies
comestibles de géneros como Agaricus o Pleurotus, o de especies saprotróficas que
producen sustancias alopáticas (antibióticos) como la penicilina, producida por
hongos del género Penicillium. Las levaduras son importantes en la producción de
alimentos o bebidas fermentadas, especialmente las del género Saccharomyces, y
también como organismos modelo en la investigación biológica.

Los hongos generalmente se desarrollan mejor en la semi oscuridad y en ambientes

húmedos.

Entre los hongos que son cultivados, se encuentran los hongos culinarios como por
ejemplo el champiñón o las trufas y otras variedades. Es posible igualmente
cultivar o dejar que prosperen mohos para su estudio en casa o en la escuela. un
ejemplo de ello es el observar sobre el pan humedecido como crece pronto un micelio
de Rhizopus, que forma esporangios globosos y oscuros; y en la cáscara de los
cítricos se desarrolla enseguida Penicillium, con sus características esporas
verdeazuladas.

Sin embargo, es recomendable hacer estos estudios bajo la supervisión de un

micólogo o especialista debido a que hay hongos que son altamente peligrosos. En
general como precaución, se debe evitar el inhalar cantidades altas de esporas de
hongos; ya que aunque muchas veces no son directamente infecciosos, si pueden
causar alergias.

Véase también
Cultivo de hongos
Infección
Micosis
Onicomicosis
Micotoxina
Micofobia
Micorremediación
Referencias
Scientists found a billion-year-old fungus, and it could change our understanding
of how life migrated to land
David S. Hibbett, Meredith Blackwell, Timothy Y. James, Joseph W. Spatafora, John
W. Taylor et Rytas Vilgalys (July 2018). «Phylogenetic taxon definitions for Fungi,
Dikarya, Ascomycota and Basidiomycota». IMA Fungus 9 (5): 291-298. PMID 30622884.
doi:10.5598/imafungus.2018.09.02.05.
Miguel A. Naranjo‐Ortiz et Toni Gabaldón. Fungal evolution: diversity, taxonomy
and phylogeny of the Fungi Wiley Online Library.
Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) A Higher
Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi:
10.1371/journal.pone.0130114
Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua Española. «fúngico».
Diccionario de la lengua española (23.ª edición). Consultado el 1 de junio de 2018.
Madigan, Michael T. (2015). Brock. biologia de los microorganismos.. Pearson
Education. ISBN 978-84-9035-280-9. OCLC 966850150. Consultado el 12 de octubre de
2020.
A Phylogenomic Investigation into the Origin of Metazoa Oxford Academic.
Universidad Nacional del Nordeste. Hipertextos del área de biología
Diccionario de la lengua española
Simpson DP. (1979). Cazsveell's Latin Dictionary (5 edición). London: Cassell Ltd.
p. 883. ISBN 0-304-52257-0.
Ainsworth GC., 1976, pp. 2
Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 1
Bruns T. (2006). «Evolutionary biology: a kingdom revised». Nature 443 (7113):
758-61. PMID 17051197. doi:10.1038/443758a.
Baldauf, SL and Palmer, JD (1993). «Animals and fungi are each other's closest
relatives: congruent evidence from multiple proteins». Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America (National Acad Sciences) 90
(24): 11558.
Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 31-33
Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K. (2006). «Possible involvement of pleiomorphic
vacuolar networks in nutrient recycling in filamentous fungi». Autophagy 2 (3):
226-27. PMID 16874107.
Deacon, p. 58.
Zabriskie TM, Jackson MD. (2000). «Lysine biosynthesis and metabolism in fungi».
Natural Product Reports 17 (1): 85-97. PMID 10714900. doi:10.1039/a801345d.
Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF. (2006). «The α-aminoadipate pathway for
lysine biosynthesis in fungi». Cellular Biochemistry and Biophysics 46 (1): 43-64.
PMID 16943623. doi:10.1385/CBB:46:1:43.
Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 27-28
Alexopoulos et al., p. 685.
Deacon, pp. 128–29.
Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV. (2008). «Fungi bioluminescence revisited».
Photochemical & Photobiological Sciences 7 (2): 170-82. PMID 18264584.
doi:10.1039/b713328f.
Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 30
Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 82-33
Bowman SM, Free SJ. (2006). «The structure and synthesis of the fungal cell wall».
Bioessays 28 (8): 799-808. PMID 16927300. doi:10.1002/bies.20441.
Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 33
Mihail JD, Bruhn JN. (2005). «Foraging behaviour of Armillaria rhizomorph
systems». Mycological Research 109 (Pt 11): 1195-207. PMID 16279413.
doi:10.1017/S0953756205003606.
Keller NP, Turner G, Bennett JW. (2005). «Fungal secondary metabolism—from
biochemistry to genomics». Nature Reviews Microbiology 3 (12): 937-47. PMID
16322742. doi:10.1038/nrmicro1286.
Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R, Chappell J. (2007). «Redirection of
cytosolic or plastidic isoprenoid precursors elevates terpene production in
plants». Nature Biotechnology 24 (11): 1441-47. PMID 17057703. doi:10.1038/nbt1251.
Tudzynski B. (2005). «Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes,
evolution, and impact on biotechnology». Applied Microbiology and Biotechnology 66
(6): 597-611. PMID 15578178. doi:10.1007/s00253-004-1805-1.
Harris SD. (2008). «Branching of fungal hyphae: regulation, mechanisms and
comparison with other branching systems». Mycologia 50 (6): 823-32. PMID 19202837.
doi:10.3852/08-177.
Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A. (2008). «Mitochondrial mediation of
environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely
halotolerant black yeast Hortaea werneckii». Fungal Genetics and Biology 45 (6):
994-1007. PMID 18343697. doi:10.1016/j.fgb.2008.01.006.
Raghukumar C, Raghukumar S. (1998). «Barotolerance of fungi isolated from deep-sea
sediments of the Indian Ocean». Aquatic Microbial Ecology 15: 153-63.
doi:10.3354/ame015153. Archivado desde el original el 23 de octubre de 2013.
Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos
J, Schuster M. (2007). «Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS
experiment». Astrobiology 7 (3): 443-54. PMID 17630840. doi:10.1089/ast.2006.0046.
Brem FM, Lips KR. (2008). «Batrachochytrium dendrobatidis infection patterns among
Panamanian amphibian species, habitats and elevations during epizootic and enzootic
stages». Diseases of Aquatic Organisms 81 (3): 189-202. PMID 18998584.
doi:10.3354/dao01960.
Le Calvez T, Burgaud G, Mahé S, Barbier G, Vandenkoornhuyse P. (2009). «Fungal
diversity in deep sea hydrothermal ecosystems». Applied and Environmental
Microbiology 75 (20): 6415-21. PMC 2765129. PMID 19633124. doi:10.1128/AEM.00653-
09.
Estimación basada en los valores publicados en la décima edición del Dictionary of
the Fungi (Kirk et al., 2008). Por filo, se detallan: Ascomycota, 64163 especies
(p. 55); Basidiomycota, 31515 (p. 78); Blastocladiomycota, 179 (p. 94);
Chytridiomycota, 706 (p. 142); Glomeromycota, 169 (p. 287); Microsporidia, >1300
(p. 427); Neocallimastigomycota, 20 (p. 463).
Mueller GM, Schmit JP. (2006). «Fungal biodiversity: what do we know? What can we
predict?». Biodiversity and Conservation 16: 1-5. doi:10.1007/s10531-006-9117-7.
Hawksworth DL. (2006). «The fungal dimension of biodiversity: magnitude,
significance, and conservation». Mycological Research 95: 641-55.
doi:10.1016/S0953-7562(09)80810-1.
Kirk et al., p. 489.
Hibbett DS, et al. (2007). «A higher level phylogenetic classification of the
Fungi» (PDF). Mycological Research 111 (5): 509-47.
doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. Archivado desde el original el 26 de marzo de
2009.
Hawksworth, David L.; Lücking, Robert (14 de julio de 2017). «Fungal Diversity
Revisited: 2.2 to 3.8 Million Species». Microbiology Spectrum.
doi:10.1128/microbiolspec.FUNK-0052-2016.
Peay, Kabir G.; Kennedy, Peter G.; Talbot, Jennifer M. (2016-07). «Dimensions of
biodiversity in the Earth mycobiome». Nature Reviews Microbiology (en inglés) 14
(7): 434-447. ISSN 1740-1534. doi:10.1038/nrmicro.2016.59. Consultado el 4 de
diciembre de 2020.
Tedersoo, Leho; Bahram, Mohammad; Põlme, Sergei; Kõljalg, Urmas; Yorou, Nourou S.;
Wijesundera, Ravi; Ruiz, Luis Villarreal; Vasco-Palacios, Aída M. et al. (28 de
noviembre de 2014). «Global diversity and geography of soil fungi». Science (en
inglés) 346 (6213): 1256688. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1256688.
Consultado el 4 de diciembre de 2020.
Sterkenburg, Erica; Clemmensen, Karina E.; Ekblad, Alf; Finlay, Roger D.; Lindahl,
Björn D. (2018-09). «Contrasting effects of ectomycorrhizal fungi on early and late
stage decomposition in a boreal forest». The ISME Journal (en inglés) 12 (9): 2187-
2197. ISSN 1751-7370. PMC PMC6092328 |pmc= incorrecto (ayuda). PMID 29880913.
doi:10.1038/s41396-018-0181-2. Consultado el 4 de diciembre de 2020.
Smith, S. E., & Read, D. J. (2008). Mycorrhizal symbiosis. Academic press.
Soudzilovskaia, Nadejda A.; Heijden, Marcel G. A. van der; Cornelissen, Johannes
H. C.; Makarov, Mikhail I.; Onipchenko, Vladimir G.; Maslov, Mikhail N.;
Akhmetzhanova, Asem A.; Bodegom, Peter M. van (2015). «Quantitative assessment of
the differential impacts of arbuscular and ectomycorrhiza on soil carbon cycling».
New Phytologist (en inglés) 208 (1): 280-293. ISSN 1469-8137.
doi:10.1111/nph.13447. Consultado el 4 de diciembre de 2020.
Frey, Serita D. (2 de noviembre de 2019). «Mycorrhizal Fungi as Mediators of Soil
Organic Matter Dynamics». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 50
(1): 237-259. ISSN 1543-592X. doi:10.1146/annurev-ecolsys-110617-062331. Consultado
el 4 de diciembre de 2020.
Liu, Yanjiao; Li, Xiangzhen; Kou, Yongping (17 de abril de 2020). «Ectomycorrhizal
Fungi: Participation in Nutrient Turnover and Community Assembly Pattern in Forest
Ecosystems». Forests (en inglés) 11 (4): 453. ISSN 1999-4907.
doi:10.3390/f11040453. Consultado el 4 de diciembre de 2020.
Op De Beeck, Michiel; Troein, Carl; Peterson, Carsten; Persson, Per; Tunlid,
Anders (3 de enero de 2018). «Fenton reaction facilitates organic nitrogen
acquisition by an ectomycorrhizal fungus». New Phytologist 218 (1): 335-343. ISSN
0028-646X. doi:10.1111/nph.14971. Consultado el 4 de diciembre de 2020.
Fernandez, Christopher W.; Kennedy, Peter G. (2016). «Revisiting the ‘Gadgil
effect’: do interguild fungal interactions control carbon cycling in forest
soils?». New Phytologist (en inglés) 209 (4): 1382-1394. ISSN 1469-8137.
doi:10.1111/nph.13648. Consultado el 4 de diciembre de 2020.
Sietiö, Outi-Maaria; Santalahti, Minna; Putkinen, Anuliina; Adamczyk, Sylwia; Sun,
Hui; Heinonsalo, Jussi (23 de agosto de 2019). «Restriction of plant roots in
boreal forest organic soils affects the microbial community but does not change the
dominance from ectomycorrhizal to saprotrophic fungi». FEMS Microbiology Ecology 95
(9). ISSN 1574-6941. doi:10.1093/femsec/fiz133. Consultado el 4 de diciembre de
2020.
 Ver Palaeos: Fungi, para una introducción, en inglés, a la taxonomía de los
hongos, incluyendo controversias recientes.
Bengtson, Stefan; Rasmussen, Birger; Ivarsson, Magnus; Muhling, Janet; Broman,
Curt; Marone, Federica; Stampanoni, Marco; Bekker, Andrey (24 de abril de 2017).
«Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalt.». Nature
ecology & evolution (en inglés) 1 (6): 141. ISSN 2397-334X. doi:10.1038/s41559-017-
0141. Consultado el 29 de marzo de 2020.
Donoghue MJ; Cracraft J (2004). Assembling the Tree of Life. Oxford (Oxfordshire),
UK: Oxford University Press. p. 187. ISBN 978-0-19-517234-8.
Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U. et al. 2018, High-level
classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses Fungal
Diversity 90: 135. https://doi.org/10.1007/s13225-018-0401-0
Dating the molecular clock in fungi – how close are we?. ScienceDirect.
Taylor and Taylor, pp. 84–94 and 106–107.
Zimmer, Carl (22 de mayo de 2019). «How Did Life Arrive on Land? A Billion-Year-
Old Fungus May Hold Clues - A cache of microscopic fossils from the Arctic hints
that fungi reached land long before plants.». The New York Times. Consultado el 23
de mayo de 2019.
Dotzler N, Walker C, Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, Agerer R (2009).
«Acaulosporoid glomeromycotan spores with a germination shield from the 400-
million-year-old Rhynie chert». Mycological Progress 8 (1): 9-18.
doi:10.1007/s11557-008-0573-1. Parámetro desconocido |hdl= ignorado (ayuda)
Prehistoric mystery organism verified as giant fungus Press release from
University of Chicago, April 23, 2007.
Fertile Prototaxites taiti: a basal ascomycete with inoperculate, polysporous asci
lacking croziers. Royal Society
Karatygin IV, Snigirevskaya NS, Vikulin SV (2009). «The most ancient terrestrial
lichen Winfrenatia reticulata: A new find and new interpretation». Paleontological
Journal 43 (1): 107-114. doi:10.1134/S0031030109010110.
Taylor TN, Remy W, Hass H (1992). «Fungi from the Lower Devonian Rhynie chert:
Chytridiomycetes». American Journal of Botany 79 (11): 1233-1241. JSTOR 2445050.
doi:10.2307/2445050.
Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ (1995). «Cretaceous mushrooms in amber».
Nature 377 (6549): 487. Bibcode:1995Natur.377..487H. doi:10.1038/377487a0.
Looy CV, Twitchett RJ, Dilcher DL, Van Konijnenburg-Van Cittert JH, Visscher H
(July 2001). «Life in the end-Permian dead zone». Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America 98 (14): 7879-83.
Bibcode:2001PNAS...98.7879L. PMC 35436. PMID 11427710. doi:10.1073/pnas.131218098.
«See image 2».
Cabello, Raúl Romero (30 de junio de 2007). Microbiologia y parasitologia Humana /
Microbiology and Human Parasitology: Bases etiologicas de las enfermedades
infecciosas y parasitarias / Etiological Basis of Infectious and Parasitic
Diseases. Ed. Médica Panamericana. ISBN 9789687988481. Consultado el 27 de febrero
de 2018.
Elisabeth Hehenberger et al. Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal
the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals.
Science Direct.
No es considerado hoy un filo real, sino una clasificación temporal para todos
aquellos hongos cuyo ciclo de reproducción sexual es desconocido.
NCBI Fungi Taxonomy Browser. Rev. Nov. 2015
Microsporidia-like parasites of amoebae belong to the early fungal lineage
Rozellomycota. NCBI
Timothy Y. James et al. 2006 Reconstructing the early evolution of Fungi using a
six-gene phylogeny Nature 443, 818-822 Oct 2006 doi:10.1038/nature05110
Fungal Genetics 2015 Phylogenomics of the Zygomycete lineages: Exploring phylogeny
and genome evolution Jason Stajich @hyphaltip @zygolife @stajichlab
Letcher PM, Lopez S, Schmieder R, Lee PA, Behnke C, Powell MJ, et al. (2013)
Characterization of Amoeboaphelidium protococcarum, an Algal Parasite New to the
Cryptomycota Isolated from an Outdoor Algal Pond Used for the Production of
Biofuel. PLoS ONE 8(2): e56232. doi:10.1371/journal.pone.0056232
Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew
E.; Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory; Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor;
Gryganskyi, Andrii; James, Timothy Y.; O’Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.;
Taylor, Thomas N.; Uehling, Jessie; Vilgalys, Rytas; White, Merlin M.; Stajich,
Jason E. (2016). «A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi
based on genome-scale data». Mycologia 108 (5): 1028-1046. ISSN 0027-5514. PMC
6078412. PMID 27738200. doi:10.3852/16-042.
Yuanning Li, Jacob L Steenwyk, Ying Chang, Yan Wang, Timothy Y James, Jason E
Stajich, Joseph W Spatafora, Marizeth Groenewald, Casey W Dunn, Chris Todd
Hittinger, Xing-Xing Shen, Antonis Rokas (2021). A genome-scale phylogeny of the
kingdom Fungi. Cell.com.
Sime-Ngando, Lafferty & Biron Roles and mechanisms of parasitism in aquatic
microbial communities. Frontiers in Microbiology 2007-2015
Sergey A. Karpov et al. 2014, Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids
(Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia
Front Microbiol. 2014; 5: 112. doi: 10.3389/fmicb.2014.00112 PMCID: PMC3975115
Philippe Silar 2016, Protistes Eucaryotes.: Origine, Evolution et Biologie des
Microbes Eucaryotes. 2016, 978-2-9555841-0-1. <hal-01263138>
«Valor económico, nutricional y medicinal de hongos comestibles silvestres».
«Valor económico, nutricional y medicinal de hongos comestibles silvestres».
Amuchastegui, Sandra, Gordillo, Sandra (2004). Ambiente costero. APN. ISBN
987437148X.
«Un reino desconocido». LA LUPA CONICET-CADIC. Archivado desde el original el 29
de septiembre de 2016. Consultado el 1 de noviembre de 2017.
Grassi, Emanuel M.; Álvarez, Paula F.; Restelli, Ma. Florencia (2019). «GUÍA PARA
LA PRODUCCIÓN DE HONGOS COMESTIBLES. Buenas prácticas de manejo y diseños de
espacio de cultivo». 2019.
Terzzoli, Leti (Mayo de 2020). «PEQUEÑA GUÍA PARA LA PRODUCCIÓN DE HONGOS EN
CASA». Mayo de 2020.
Goodman Gilman, Las bases farmacológicas de la terapéutica (1982). «Agentes
antimicrobianos». Las bases farmacológicas de la terapéutica. Panamericana. p.
1108. ISBN 968-7157-00-3.
Mateos, Pedro F. «Producción de antibióticos». Archivado desde el original el 8 de
septiembre de 2011. Consultado el 2 de noviembre de 2011.
Carrillo, Leonor. «Mohos y micotoxinas» (PDF). Archivado desde el original el 30
de enero de 2012. Consultado el 2 de octubre de 2011.
Miller, Kenneth (2004). «19». Biología. Massachusetts: Prentice Hall. pp. p.538.
ISBN 0-13-115538-5.
Bibliografía
Ainsworth GC. (1976), Introduction to the History of Mycology, Cambridge, UK:
Cambridge University Press, ISBN 0-521-11295-8.
Alexopoulos, CJ.; Mims, CW.; Blackwell, M. (1996), Introductory Mycology, John
Wiley and Sons, ISBN 0471522295.
Deacon J. (2005), Fungal Biology, Cambridge, MA: Blackwell Publishers, ISBN 1-4051-
3066-0.
Hall IR. (2003), Edible and Poisonous Mushrooms of the World, Portland, Oregon:
Timber Press, ISBN 0-88192-586-1.
Hanson JR. (2008), The Chemistry of Fungi, Royal Society Of Chemistry, ISBN
0854041362.
Jennings DH, Lysek G. (1996), Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle,
Guildford, UK: Bios Scientific Publishers Ltd, ISBN 978-1859961506.
Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. (2008), Dictionary of the Fungi. 10th
ed, Wallingford: CABI, ISBN 0-85199-826-7.
Taylor EL, Taylor TN. (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. Englewood
Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-651589-4.
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Fungi.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre fungi.
 Wikispecies tiene un artículo sobre Fungi.
Arboretum, Fungi. Universidad Francisco Marroquín.
Instituto de Botánica Carlos Spegazzini
"Nothofagus" En Enciclopedia de la Flora de Chile
Control de autoridades
Proyectos WikimediaWd Datos: Q764Commonscat Multimedia: FungiWikispecies Especies:
Fungi
IdentificadoresBNE: XX525307BNF: 11931145z (data)GND: 4046076-9LCCN: sh85052433NDL:
00565853AAT: 300265679Microsoft Academic: 2779678110Diccionarios y
enciclopediasBritannica: urlBases de datos taxonómicasAlgaeBase:
https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/detail/?taxonid=92070Dyntaxa: 5000039EOL:
5559GBIF: 5Index Fungorum: 90154ITIS: 555705MycoBank: 90157NCBI: 4751Paleobiology
Database: 151419WoRMS: 4Identificadores médicosMeSH: D005658
Categoría: Fungi
Menú de navegación
No has accedido
Discusión
Contribuciones
Crear una cuenta
Acceder
ArtículoDiscusión
LeerEditarVer historial
Buscar
Buscar en Wikipedia
Portada
Portal de la comunidad
Actualidad
Cambios recientes
Páginas nuevas
Página aleatoria
Ayuda
Donaciones
Notificar un error
Herramientas
Lo que enlaza aquí
Cambios en enlazadas
Subir archivo
Páginas especiales
Enlace permanente
Información de la página
Citar esta página
Elemento de Wikidata
Imprimir/exportar
Crear un libro
Descargar como PDF
Versión para imprimir
En otros proyectos
Wikimedia Commons
Wikiespecies

En otros idiomas
‫العربية‬
Deutsch
English
हिन्दी
Português
Русский
Татарча/tatarça
‫اردو‬
中文
164 más
Editar enlaces
Esta página se editó por última vez el 27 sep 2021 a las 17:02.
El texto está disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribución Compartir
Igual 3.0; pueden aplicarse cláusulas adicionales. Al usar este sitio, usted acepta
nuestros términos de uso y nuestra política de privacidad.
Wikipedia® es una marca registrada de la Fundación Wikimedia, Inc., una
organización sin ánimo de lucro.
Política de privacidadAcerca de WikipediaLimitación de responsabilidadVersión para
móvilesDesarrolladoresEstadísticasDeclaración de cookiesWikimedia FoundationPowered
by MediaWiki