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2006EnciclopediadeAndaluca8 Lquenesf Ok
2006EnciclopediadeAndaluca8 Lquenesf Ok
net/publication/259638788
CAPÍTULO8
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Regina Carballal
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DIPLOSCHISTES OCELLATUS VAR. ALMERIENSIS UNO DE LOS POCOS LÍQUENES ENDÉMICOS DE ANDALUCÍA,
SOLO SE CONOCE DE ALGUNAS LOCALIDADES DE LAS ZONAS DESERTICAS DE ALMERÍA
191
C A P Í T U L O 8
ASCOLÍQUENES tuyen un tipo biológico definido y característico, muchos
textos de botánica los tratan separadamente de los hon-
C
omo ya se ha comentado, la inmensa mayoría de gos. Este es el criterio que se ha seguido en esta obra.
los líquenes tienen como micobionte un asco- Los problemas de la sistemática de los hongos y la
micete. Aunque en los sistemas de clasificación diversidad de criterios de los micólogos se reflejan en la
tradicionales se consideraba a los líquenes como clases de los líquenes; así, hay notables discrepancias en las cla-
independientes (Ascolíquenes y Basidiolíquenes), desde sificaciones liquenológicas actuales. Como criterios más
mediados del siglo XIX ha ido ganando partidarios la idea aceptados, los órdenes se definen por el desarrollo
de incluir los hongos liquenizados entre los grupos de ascohimenial o ascolocular del ascocarpo, por la forma
asco- y basidiomicetes de vida libre y utilizar como carac- del cuerpo fructífero (apotecio, peritecio, lirela) y por el
teres taxonómicos los mismos que se emplean en esos tipo de asco (prototunicado, unitunicado, etc.).
organismos. Ello ha llevado a la desaparición de los líque- En este apartado se mencionan los órdenes de mayor
nes como grupo taxonómico independiente y a la inclu- número de componentes, especialmente los que están
sión de los órdenes de hongos liquenizados entre los del bien representados en la flora de Andalucía o contienen
conjunto de ascomicetes. Aunque esto parece lógico, algún género o especie de particular interés. Se exponen
desde un punto de vista evolutivo y sistemático, los carac- en primer lugar los de desarrollo ascohimenial y ascocar-
teres peculiares de los líquenes quedan en cierto modo po de tipo apotecio, secuenciando los órdenes según el
desdibujados. A pesar de todo, considerando que consti- grado de complejidad de los ascos.
ASCOLÍQUENES
El desarrollo y la forma del cuerpo fructífero, así como el tipo de asco, son los caracteres utilizados para definir órdenes en los ascolíquenes. Los ascos bitunicados caracterizan
algunos órdenes de ascolíquenes
APOTECIO PEDICELADO CON ASCOS PROTOTUNICADOS YA DISUELTOS CUANDO LAS ESPORAS ESTÁN MADURAS
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LÍQUENES CON ASCOCARPO sobre cortezas y madera en descomposición, Calicium
adpersum y C. salicinum, esta última la especie más fre-
DE DESARROLLO ASCOHIMENIAL cuente, visible casi exclusivamente por sus ascocarpos
pedicelados con una cabezuela negra. Se conocen tam-
Y DE TIPO APOTECIO bién algunas citas de Sphynctrina turbinata, un parásito
Los dos órdenes de este grupo se caracterizan por de Pertusaria.
sus ascos prototunicados, que, por carecer de mecanis- El género Sphaerophorus se diferencia del resto
mos de expulsión de las esporas, se consideran los más de los del orden por su talo fruticuloso bien desarrolla-
primitivos. Aunque con pocos componentes, son muy do, con ramas de color blanquecino o pardo, brillante, y
característicos y fáciles de reconocer. por sus apotecios que retienen el mazédium. En Andalu-
cía se ha citado S. fragilis.
ORDEN CALICIALES
ORDEN LICHINALES
Sus representantes poseen talos con algas verdes
como ficobiontes y se desarrollan preferentemente Las especies de este orden presentan talos gelatino-
sobre cortezas o madera, aunque algunos son parásitos sos con cianofíceas. La necesidad de disponer de agua
de otros líquenes. Dos peculiaridades los hacen incon- líquida para que se active la fotosíntesis en este tipo de
fundibles: los apotecios pedicelados y la presencia del fotobiontes condiciona la ecología de muchas de las
mazédium, una masa pulverulenta formada por las espo- especies que incluye el orden, que con frecuencia colo-
ras y restos de los ascos y paráfisis que, en muchos géne- nizan las superficies de escorrentía y producen manchas
ros, asoma al exterior. Está bien representado en las de color negruzco sobre las paredes de rocas calcáreas
zonas templadas y frías del mundo. En Andalucía no son donde son relativamente frecuentes. De este tipo de
frecuentes las especies del grupo, aunque se han citado, ambientes se conocen en nuestro territorio algunas
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FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
ORDEN GRAPHIDALES
Incluye géneros cuyos ascos se pueden considerar
primitivos, dentro de este tipo. Los más característicos
tienen talos crustáceos, con la clorofícea Trentepohlia y
unos ascocarpos alargados que reciben el nombre de
lirelas o histerotecios, que suelen ser numerosos y oscu-
SAGIOLECHIA PROTUBERANS ES UN LIQUEN MUY RARO
QUE VIVE SOBRE CALIZAS VERTICALES SOMBREADAS
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FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
ORDEN OSTROPALES
ros, y por su disposición sobre el talo se asemejan a los
Diploschistes, el género mejor representado de este órden en Andalucía, se caracteriza por sus apote-
pictogramas orientales (las claves de determinación anti- cios que comienzan pareciendose a un peritecio y posteriormente se abren en forma de disco
guas solían referirse a ellos como ascocarpos en forma
de letras chinas). De este hecho deriva el nombre del
género tipo, Graphis, y el del orden. Muy abundantes
en los trópicos, algunas especies amplían su área a las
zonas templadas de carácter oceánico, por lo que no
resultan frecuentes en Andalucía. Sin embargo, en nues-
tro territorio viven otras especies muy interesantes,
como Sagiolechia protuberans, un liquen muy raro que
vive sobre calizas verticales sombreadas.
ORDEN GYALECTALES
Con muchos caracteres comunes con el anterior
pero con un aspecto muy diferente, el orden Gyalectales
posee apotecios, rosados o rojizos, translúcidos, que al
humedecerse se vuelven muy vistosos. Aunque está mal
representado en Andalucía, se encuentran en el territo-
rio especies de los géneros Dimerella, Gyalecta y
Pachyphiale. La especie más frecuente es la saxícola
G. jenensis, que coloniza calizas sombreadas.
ORDENES OSTROPALES
Incluyen muchos hongos de vida libre y algunos
liquenizados; entre estos últimos, está muy bien repre-
sentado en Andalucía el género Diploschistes, de talo
crustáceo, cuyas especies viven sobre suelos, rocas, mus-
DIPLOSCHISTES DIACAPSIS ES UNO DE LOS LÍQUENES CON MAYOR BIOMASA EN LAS COMUNI-
gos y otros líquenes. Entre las más interesantes se DADES QUE TAPIZAN LOS SUELOS YESÍFEROS, TAN ABUNDANTES EN ANDALUCÍA ORIENTAL
encuentra D. diacapsis, uno de los líquenes con mayor
biomasa en las comunidades que tapizan los suelos yesí- El enorme número de componentes de este grupo y
feros, tan abundantes en Andalucía oriental. De estos la gran diversidad que ofrece hacen que se diferencien
ambientes se ha descrito también D. ocellatus var. alme- subórdenes para agrupar las familias más parecidas
riensis, que por el momento solo se conoce en una entre sí.
pequeña área de la provincia de Almería.
SUBORDEN PELTIGERINEAE
ORDEN LECANORALES Agrupa familias con apotecios de desarrollo hemian-
En él se incluyen la gran mayoría de los hongos lique- giocárpico y con talos heterómeros, que muchas veces
nizados; presentan apotecios de formas variadas y ascos lIevan cianofíceas como simbiontes o en cefalodios.
unitunicados con las paredes del ápice fuertemente Los géneros Peltigera y Nephroma, de talos foliáceos,
engrosadas. En muchos de ellos la pared presenta, en tienen apotecios castaños o rojizos empotrados en los
dicha zona, un estrato interno flexible que aproxima sus márgenes del talo. Las especies del género Peltigera
ascos a los de tipo bitunicado. viven en el suelo, frecuentemente sobre musgos, tienen
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crecimiento rápido y, aunque se encuentran entre los A este suborden pertenece también la familia
líquenes de mayor tamaño que se pueden encontrar en Stictaceae, de talos foliáceos de tamaño apreciable y
el territorio, su coloración oscura los hace pasar inadver- en los que es fácil observar muchas formaciones vege-
tidos muchas veces. Sobre suelos calcáreos, pero en tativas: cifelas, pseudocifelas, cefalodios, isidios, sora-
ambientes de alta montaña, vive Solorina saccata, que lios, etc.
alberga en el interior de su talo cefalodios de Nostoc. Los géneros Sticta y Pseudocyphellaria, que
Sobre cortezas se encuentran las especies del género presentan en la cara inferior cifelas y pseudocifelas, res-
Nephroma, de las cuales N. laevigatum, de color casta- pectivamente, y Lobaria, que carece de estas formacio-
ño-grisáceo en seco y con médula de color amarillo, es la nes, son característicos de los bosques caducifolios de
más común. óptimo atlántico, por lo que son raros en Andalucía,
sobre todo cuanto más hacia el este. La mayoría de sus
SUBORDEN PELTIGERINEAE
especies, muy sensibles a la contaminación y a las altera-
Las especies del género Peltigera viven sobre el suelo, con frecuencia sobre el musgo, y llegan a for-
mar grandes talos, pero su coloración oscura hace que muchas veces pasen desapercibidas. La mayoría ciones del medio, están desapareciendo de muchas
de las especies de este suborden son muy sensibles a la contaminación y las alteraciones del medio, zonas de Europa occidental. En algunos bosques andalu-
por lo que están desapareciendo. En Andalucía son más frecuentes en la mitad occidental
ces, sobre todo en las masas forestales del Parque Natu-
ral de los Alcornocales, todavía se pueden encontrar
especies de Sticta y las de mayor tamaño del género
FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
SUBORDEN LECANORINEAE
Abarca quince familias, muchas de ellas con géneros
de distribución cosmopolita y con numerosas especies.
Los apotecios de desarrollo gimnocárpico son el carác-
ter que mejor diferencia este suborden del anterior.
El género tipo, Lecanora, de talo crustáceo con
ficobionte verde, presenta apotecios en forma de plato
PELTIGERA TIENE UNOS APOTECIOS MUY CARACTERÍSTICOS con un reborde talino bien marcado. Está representado
POR SU FORMA Y SU POSICIÓN EN EL MARGEN DEL TALO en Andalucía por más de cincuenta especies. Entre las
epífitas, la más común es L. chlarotera, de talo blanque-
cino y apotecios rojizos. De las saxícolas, L. campestris,
con talos grisáceos de forma circular, es muy frecuente
sobre todo tipo de piedras, tanto en las rocas como en
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
LECANORA CHLAROTERA ES MUY COMÚN EN LECANORA MURALIS ES UNA ESPECIE VARIABLE, MUY FRECUENTE EN ANDALUCÍA;
LAS CORTEZAS DE LOS ÁRBOLES LA VARIEDAD VERSICOLOR, DE ROCAS CALIZAS, ES FRECUENTE TAMBIÉN EN MEDIOS URBANOS
dades europeas.
El género Tephromela, antes incluido en Lecano-
ra, está representado por una especie cosmopolita,
T. atra, frecuente sobre rocas y piedras, donde forma
gruesas costras blanquecinas en las que destacan los
apotecios grandes y con el disco negro. Todo el himenio
es de color rojo-violeta, y esta coloración se percibe a
simple vista en una sección del apotecio.
Cercano a Lecanora, el género Aspicilia se dife-
rencia de aquel por sus apotecios hundidos en el talo, en
los que el reborde talino está muy poco desarrollado; LOS TALOS BLANCOS DE ASPICILIA CALCAREA LLEGAN
todas sus especies son saxícolas y están muy bien repre- A CARACTERIZAR EL PAISAJE DE LOS ROQUEDOS KÁRSTICOS
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GÉNERO RHIZOPLACA
do, que se adhiere al sustrato mediante una estructura
central. Las especies del género se desarrollan sobre
rocas ácidas de montaña, en lugares visitados por las
aves y, por lo tanto, muy expuestos y soleados. En Sierra
Nevada la más llamativa es R. chrysoleuca, reconocible
por sus grandes apotecios de color anaranjado, que con-
trastan con el tono oscuro de las rocas. Junto a ella y
compartiendo el hábitat son frecuentes también R. me-
lanophthalma, de apotecios negros, y R. peltata, de
apotecios color chocolate.
Aunque en las clasificaciones antiguas Squamarina
se consideraba cercano a Lecanora, las características
microscópicas de los ascos obligan a situarlo en una
familia independiente. Las especies del género Squa-
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES marina poseen un talo escuamuloso o crustáceo y, casi
siempre, lobulado. Viven sobre sustratos carbonatados y
son mayoritariamente terrícolas, aunque algunas pue-
den desarrollarse sobre rocas, preferentemente en fisu-
ras y lugares donde puede acumularse un poco de tierra.
La especie más común es S. cartilaginea (=S. crassa),
de talo verdoso y apotecios convexos de color pardo cla-
ro. Sobre los suelos de yeso es más común S. lentigera,
un xerófito reconocible por su talo blanquecino, gracias
LAS ESPECIES DEL GÉNERO RHIZOPLACA SE DESARROLLAN SOBRE ROCAS ÁCIDAS
a una gruesa capa epinecral, claramente circundado de
DE MONTAÑA, EN LUGARES VISITADOS POR LAS AVES. EN SIERRA NEVADA LA MÁS lóbulos radiales y cóncavos delimitados, a su vez, por un
LLAMATIVA ES R. CHRYSOLEUCA reborde prominente. Sobre superficies horizontales de
GÉNERO SQUAMARINA
Las especies del género Squamarina son muy frecuentes sobre suelos carbonatados. Poseen un talo escuamuloso o crustáceo, casi siempre lobulado
S. CARTILAGINEA —DE TALO VERDOSO Y APOTECIOS CONVEXOS DE COLOR PARDO CLARO— EL TALO DE SQUAMARINA GYPSACEA, COMPUESTO POR GRANDES ESCUÁMULAS VERDOSAS
ES LA ESPECIE MÁS COMÚN DEL GÉNERO EN ANDALUCÍA Y CÓNCAVAS, LA HACE INCONFUNDIBLE
GÉNERO ACAROSPORA
El género Acarospora está muy bien representado en Andalucía
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
A. CHARIDEMA ES UNO DE LOS POCOS LÍQUENES ENDÉMICOS A. CLAUZADEANA SE DESARROLLA SOBRE CRISTALES DE YESO.
DE LA REGIÓN, Y VIVE SOBRE LAS ROCAS VOLCÁNICAS SI BIEN HASTA HACE POCO SOLO SE CONOCÍA DE LOS YESOS ALMERIENSES
DE CABO DE GATA EN ALMERÍA DONDE FUE DESCRITA, AHORA TAMBIÉN SE HA DESCUBIERTO
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EN ALGUNAS LOCALIDADES DE NORTEAMÉRICA
MUY PRÓXIMO A ACAROSPORA,
PLEOPSIDIUM OXITONUM ES UNA ESPECIE DE ALTA MONTAÑA CUYO TALO
FORMA LLAMATIVAS MANCHAS DE COLOR AMARILLO AZUFRE, SOBRE LAS ROCAS ÁCIDAS
grupo pertenece también A. charidema, uno de los A. placodiiformis y A. clauzadeana, esta última descrita
pocos líquenes endémicos de la región, que vive sobre de los yesos almerienses y conocida ahora también en
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
las rocas volcánicas de Cabo de Gata en Almería. Sobre algunas localidades de Norteamérica. Muy próximo al
los suelos carbonatados abundan A. schleicheri, de talo género Acarospora se sitúa Pleopsidium, representa-
amarillo, y A. nodulosa, una especie muy variable que do en Andalucía por P. oxitonum, una especie de alta
suele presentar un talo blanquecino; esta última también montaña que se desarrolla en paredes verticales de rocas
es muy importante en la composición de las costras ácidas sobre las que su talo crustáceo forma llamativas
liquénicas sobre suelos yesíferos. En los yesos de Alme- manchas discoidales, a veces extensas, de color amarillo
ría existen otras dos especies interesantes del género: azufre. Sporastatia es otro género cercano a Acaros-
200
pora, y forma talos discoidales, de color pardo, circunda- El género Parmelia también presenta apotecios
dos por una línea hipotalina negra sobre las rocas silíceas con reborde talino, esporas simples y ficobionte verde,
de alta montaña. pero en este caso el talo es foliáceo. Se trata de un género
A la misma familia pertenecen los géneros Sar- cosmopolita con casi mil especies y representado sobre
cogyne y Polysporina, con talos diminutos o ausentes todo tipo de sustratos. Aunque algunos liquenólogos
y gruesos apotecios negros o rojizos, con ascos multies- separan a las especies de Parmelia en varios géneros
porados. S. regularis y P. simplex son muy frecuentes en diferentes, por razones didácticas, se considera aquí en
todo tipo de rocas, pero es precisa una meticulosa un sentido amplio. En Andalucía se conocen unas veinte
observación para descubrir su presencia. especies, muchas de ellas muy tolerantes con el sustrato,
201
GÉNERO PARMELIA
cifelas; es preferentemente corticícola, aunque a veces de un soralio terminal, son dos especies muy comunes
puede encontrarse sobre rocas. De aspecto parecido sobre todo tipo de cortezas. H. intestiniformis, conside-
pero carentes de soralios y pseudocifelas, son frecuentes rada por algunos autores como género independiente
en Andalucía P. tiliacea, P. pastillifera y P. quercina, las denominado Brodoa, es un liquen saxícola propio de las
tres preferentemente corticícolas; las dos primeras tie- rocas silíceas de alta montaña.
nen el talo isidiado, con isidios cilíndricos o verrugosos Próximo a Parmelia, el género Usnea se caracteriza
P. tiliacea, y con isidios discoidales de color negro por su talo fruticuloso con ramificaciones cilíndricas,
P. pastillifera. que contienen en su centro un denso pseudoparénqui-
Otras Parmelia tienen talos castaños, variando del ma que forma un cordón que les da consistencia. La
castaño claro al oscuro, casi negro incluso. De este tipo mayoría de las especies de Usnea son corticícolas y pro-
las especies más frecuentes son P. glabra y P. fuliginosa, pias de zonas con elevada humedad ambiental. Las espe-
la primera preferentemente saxícola y la segunda más cies del género se encuentran entre las más sensibles a la
usual sobre cortezas. Sobre los cristales de yeso es fre- contaminación, por lo que su presencia es sinónimo de
cuente P. pokornyi, una especie de talo negruzco inclui- ambientes poco alterados. Su talo es de color verde-ama-
da en las listas de especies protegidas de Europa. rillento, raramente rojizo, resultando muy visible sobre
El género Hypogymnia se diferencia de Parmelia las ramas de los árboles caducifolios cuando están sin
por la ausencia de rizinas, fijándose al sustrato mediante hojas. Vulgarmente se denominan “barbas de capuchi-
discos o directamente por la cara inferior. H. physodes, no”, pero bajo este único nombre se agrupan muchas
con soralios en el extremo inferior de los lóbulos, y especies, difíciles de diferenciar incluso para los especia-
H. tubulosa, de lóbulos estrechos y convexos provistos listas. En Andalucía se conocen unas diez, de las cuales
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GÉNERO RAMALINA
U. rubicunda es una de las más fáciles de reconocer por
el color rojizo de sus ramas principales. Entre la especies
más frecuentes en el territorio destacan U. hirta y U. sub-
floridana, comunes sobre cortezas de pino, y U. was-
muthii sobre cortezas de planifolios; esta última especie
es indicadora de la continuidad ecológica en las condi-
ciones del bosque, por lo que su presencia señala que
está bien conservado.
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
204
PSEUDEVERNIA FURFURACEA TIENE
ABUNDANTES ISIDIOS, Y ES GRIS
EN LA CARA SUPERIOR Y NEGRA EN LA INFERIOR
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
GÉNERO CETRARIA
dad en perfumería antaño se recolectaban en muchas
zonas de Andalucía. Actualmente solo se recogen masi-
vamente en algunas localidades del Parque Natural de
Cazorla, Segura y las Villas.
El género Cetraria, compuesto por especies en su
mayoría de alta montaña, está poco representado en
Andalucía; sin embargo, una especie fruticulosa, C. acu-
leata (hasta hace poco tiempo incluida en el género
Cornicularia) es muy frecuente sobre el suelo desnudo
y en las superficies horizontales de todo tipo de roca.
Este liquen es muy fácil de reconocer por su talo com-
puesto por ramificaciones pardas y brillantes, provistas
de espínulas laterales y de pseudocifelas alargadas.
CETRARIA ACULEATA ES MUY FRECUENTE SOBRE EL SUELO DESNUDO En el suborden Lecanorineae se incluyen además
varias familias cuyos apotecios carecen de reborde tali-
GÉNERO LECIDEA
no, aunque suelen presentar el reborde propio bien visi-
Las especies de Lecidea son de talo crustáceo, de pequeño tamaño, con numerosos apotecios de
color oscuro ble, del mismo color que el disco o ligeramente más cla-
ro. Este tipo de apotecios recibe el nombre de lecideí-
nos, término tomado del género Lecidea, donde son
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
206
GÉNERO PORPIDIA
207
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
208
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
209
GÉNERO COLLEMA
Las especies de este género tienen estructura homómera y contienen Nostoc como simbionte. Sus talos, casi siempre negruzcos, se vuelven gelatinosos y verdosos cuando se
humedecen
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
COLLEMA CRISTATUM ES FRECUENTE EN LAS PAREDES DE ROCAS SOLEADAS POR DONDE ESCURRE EL AGUA DE LAS LLUVIAS
períodos secos enrollándose y mostrando la cara inferior grandes cojinetes semiesféricos bajo la vegetación arbus-
del talo, que es de color blanquecino, mientras la supe- tiva—. En zonas como Doñana, esta especie llega a cubrir
rior, de color verde por la proximidad de la capa algal, grandes extensiones. En la flora andaluza es posiblemen-
queda al abrigo de la luz. te el liquen que produce los talos de mayor biomasa.
En otras ocurre lo contrario: la parte basal se desarro- La mayoría de las especies del género desarrollan una
lla poco y llega a desaparecer, de manera que toman el parte basal escuamulosa y una porción erguida (pode-
aspecto de líquenes fruticulosos con el talo ramificado, cio), que adopta formas muy variadas (coraloide, en
más o menos de forma dicotómica. A este tipo pertenece maza, en copa, etc.). Los apotecios, díficiles de observar o
el “liquen de los renos” (Cladonia rangiferina), que ausentes en muchas especies, están desprovistos de
cubre enormes extensiones en la tundra y es un alimento reborde talino y suelen ser convexos. Se forman en los
esencial para estos mamíferos. Con un talo de parecidas bordes de las copas o en los extremos de los podecios, y
características se conocen en nuestra región otras espe- pueden ser de color castaño o de un rojo vivo. Con pode-
cies, frecuentes en los claros de bosque, como cios en forma de copa, las especies más frecuentes en
C. subrangiformis —de los suelos carbonatados— o Andalucía son Cladonia pyxidata y C. pocillum, de talo
C. mediterranea —que en los suelos arenosos forma groseramente sorediado y diminutos apotecios castaños.
210
GÉNERO DEGELIA
Viven sobre todo tipo de acúmulos de suelo en situacio-
Muchas especies de este género están amenazadas o en peligro de extinción en varios países europeos.
nes sombreadas, la última con una clara preferencia por Degelia plumbea es una especie propia de los bosques caducifolios bien conservados
los sustratos básicos. Parecida a estas pero con podecios
de porte más esbelto es C. fimbriata, que prefiere los
sustratos ácidos y vive en las bases de los troncos de los
árboles o incluso sobre madera en descomposición.
En el amplio y diverso conjunto del suborden Leca-
norineae se incluyen géneros de talo gelatinoso, que lle-
van Nostoc como simbionte. Sus talos, de color negruz-
co, se vuelven gelatinosos y más o menos verdosos cuan-
do se humedecen. Aunque pueden ser muy tolerantes a
211
La familia PHYSCIACEAE es considerada por algu- Los géneros Rinodina —con apotecios provistos de
nos autores como un suborden independiente. Las reborde talino— y Buellia —de apotecios lecideínos—
esporas bi- o pluricelulares, de color pardo a castaño forman costras en cortezas y rocas. Como en muchos
oscuro cuando están maduras, caracterizan a este con- otros líquenes crustáceos, la observación de las esporas
junto que contiene géneros con talo crustáceo, foliáceo es la única característica que permite con seguridad dife-
y fruticuloso. renciarlas de géneros como Lecanora o Lecidea.
Se conocen unas doscientas especies de Rinodina,
GÉNERO RINODINA
de las que unas treinta se han citado en Andalucía. Sobre
cortezas son frecuentes R. sophodes, de talo oscuro
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
212
GÉNERO BUELLIA
Dimelaena oreina (antiguamente incluida en Rino-
Las especies de Buellia se distinguen de las de Rinodina por sus apotecios caren-
dina) es una especie reconocible por su talo crustáceo,
214
GÉNERO CALOPLACA
Caloplaca es el género con mayor diversidad del orden y uno de los mejor representados en Andalucía, con muchas especies
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
C. GLORIAE ES UNA ESPECIE TERMÓFILA Y NITRÓFILA, QUE EN EUROPA SÓLO VIVE EN CABO DE GATA, AUNQUE SE LA CONOCE
TAMBIÉN DEL NORTE DE ÁFRICA Y CANARIAS
chalybaea, de talo gris metálico con apotecios hundi- QUE DESTACAN CONSIDERABLEMENTE SOBRE EL BLANCO DEL TALO
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El grupo más numeroso de especies es el constituido en localidades muy nitrificadas, son frecuentes dos espe-
por aquellas que poseen parietina en el talo y, por tanto, cies sorediadas: C. citrina, que, como indica su nombre,
este es de color amarillo-anaranjado. En la región están es de color amarillo limón; y C. decipiens, de talo orbicu-
muy bien representadas sobre todo tipo de rocas y cor- lar con amplios lóbulos radiales.
tezas. En las calizas son comunes C. velana, de talo fisu- Sobre las rocas silíceas, C. irrubescens es una de las
rado areolado muy variable, y C. aurantia, de talo orbi- especies más frecuentes. En las lavas ácidas de Cabo de
cular, con lóbulos radiales, cubiertos de una capa de Gata (Almería), donde es habitual, se describió C. glo-
pruína cerca del margen. También en rocas calizas, pero riae, una especie termófila y nitrófila, que en Europa
solo vive en esta localidad, aunque ahora se la conoce
GÉNERO FULGENSIA también en el norte de África y Canarias.
Las especies de Fulgensia son muy frecuentes sobre los suelos alcalinos, donde son fáciles de recono- Muchas caloplacas son parásitas de otras especies de
cer por su talo, a menudo orbicular, de color amarillo intenso y con apotecios rojos
líquenes; entre ellas es bastante común C. inconnexa,
cuyo talo compuesto por granulaciones dispersas a
menudo invade a especies saxícolas; mucho más rara
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES pero muy interesante es C. epithallina, con apotecios de
un bello color rojo bermellón, que vive sobre Dimelae-
na oreina.
Tambien existe en la región una nutrida representa-
ción de especies epífitas, entre las que destacan: sobre
musgos y cortezas que retienen la humedad, C. cerina,
de apotecios anaranjados y talo grisáceo; sobre cortezas
de pino poco eutrofizadas es frecuente C. herbidella; y
en todo tipo de cortezas y rocas nitrificadas abunda C.
holocarpa.
Fulgensia es un género cercano a Caloplaca, del
F. FULGIDA ES LA ESPECIE MÁS FRECUENTE SOBRE LOS SUELOS que se diferencia porque sus esporas no son polarilocu-
Y LAS SUPERFICIES ALTERADAS DE ROCAS CARBONATADAS lares. Las fulgensias son muy frecuentes sobre los suelos
GÉNERO TELOSCHISTES carbonatados y yesíferos, donde son fáciles de recono-
El género Teloschistes incluye líquenes fruticulosos muy sensibles a las variaciones ambientales, que cer por su talo, a menudo orbicular, de color amarillo
han desaparecido de muchas regiones de Europa intenso con apotecios rojos. Todas las especies son pare-
cidas y, a menudo, resultan difíciles de diferenciar. Sobre
los suelos y las superficies alteradas de rocas carbonata-
das la más frecuente es F. fulgida, a veces confudida con
F. fulgens, que no existe en nuestra región. De la sierra
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
217
GÉNERO OCHROLECHIA
ro son fundamentalmente saxícolas y se desarrollan en
paredes sombreadas de calizas en localidades próximas
al mar. Las dos especies más conocidas son P. linearis,
de talo poco desarrollado o endolítico, y P. oleriana, de
color pardo rosado. Sobre cortezas lisas en localidades
con elevada humedad ambiental vive P. aenea, de peri-
tecios claros.
ORDEN VERRUCARIALES
Sus especies desarrollan peritecios oscuros, fre-
cuentemente negros, de pequeño tamaño y más o
menos incluidos en el talo, por lo que resultan difíciles
OCHROLECHIA PARELLA PUEDE ENCONTRARSE SOBRE CORTEZAS Y PIEDRAS de ver. La mayoría de los géneros del grupo tienen talo
crustáceo, en muchas ocasiones endolítico. El alga sim-
bionte es una clorofícea, generalmente del género Tre-
FOTÓGRAFO: GRUPO DE INVESTIGACIÓN (REGINA)
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GÉNERO VERRUCARIA
Son también muy interesantes algunas verrucarias de
En este grupo se forman peritecios oscuros, de pequeño tamaño y difíciles de ver porque están inclui-
ambientes calcáreos que viven sobre el talo de otras dos en el talo.
especies a las que parasitan. Sobre Aspicilia calcarea es
ORDEN ARTHONIALES
SARCOPYRENIA GIBBA ES UNA ESPECIE MUY RARA, Contiene varias familias, en su mayoría de líquenes
INCONFUNDIBLE POR SUS LARGAS ESPORAS VERMICULARES crustáceos con Trentepohlia como ficobionte. Los asco-
GÉNERO DERMATOCARPON carpos tienen el aspecto de apotecios o lirelas, frecuen-
temente sin rebordes y hundidos en el talo. Las artonia-
les son propias de zonas cálidas y muy abundantes en los
trópicos. En Europa se encuentran en territorios de baja
altitud y muchas de sus especies necesitan para desarro-
llarse lugares con elevada humedad ambiental, por lo
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
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ORDEN ARTHONIALES
El orden Arthoniales incluye varias familias, en su mayoría de líquenes crustáceos, propias de zonas cálidas, que necesitan para desarrollarse lugares con elevada humedad ambiental, por lo que no
son abundantes en Andalucía
C. candelaris, de color amarillo vivo, aparece sobre corte- tonalidad púrpura, muy apreciado antiguamente, cuya
zas de grandes árboles en localidades húmedas y umbrías. recolección tuvo una gran importancia en algunas zonas
Algunas artoniales forman ascocarpos en lirela de costeras. En Andalucía las especies más comunes son R.
color negro, que se parecen notablemente a los de fuciformis y R. phycopsis, la primera de mayor tamaño y
Graphis; además del diferente tipo de desarrollo, una con ramas planas, grises o pardas, en las que son muy
característica morfológica permite distinguirlos: su posi- visibles los soralios laterales alargados, vive en sobre
ción saliente en la superficie del talo. Entre ellas se rocas ácidas en algunas localidades como Cabo de Gata
encuentra el género Opegrapha, que cuenta con es- (Almería); la segunda, más frecuente y capaz de desarro-
pecies epífitas o saxícolas, pero suele pasar desapercibi- llarse sobre todo tipo de rocas, es más pequeña y de
do por el pequeño tamaño de los talos. ramas cilíndricas, y tiene también soralios, pero redon-
A pesar de su talo fruticuloso, que alcanza un consi- deados y salientes. Cercano al género Roccella, a cuyas
derable tamaño, las “orchillas” (género Roccella) per- especies recuerda, Ingaderia troglodytica es un liquen
tenecen también a este orden. Vinculadas a ambientes muy raro que vive solo en unas pocas localidades del
litorales, en situaciones de elevada humedad ambiental, Mediterráneo occidental. En la Península Ibérica se
son generalmente saxícolas, aunque pueden desarrollar- conoce únicamente en los acantilados costeros de Cabo
se también sobre ramas de arbustos y árboles. Algunas de Gata en Almería y de Cerro Gordo en la provincia de
de sus especies se utilizaron para extraer un colorante de Granada.
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ORDEN DOTHIDEALES lon, Leproplaca, etc. Muchos de ellos van perdiendo
especies a medida que se conocen individuos fructifica-
El otro orden de ascoloculares representado en
dos, lo que permite su inclusión en el sistema de clasifi-
Andalucía es el de las Dothideales, en el que los cuerpos
cación normal. Un ejemplo es el género Chrysothrix,
fructíferos son de tipo peritecio. Entre los pocos géneros
hasta hace poco incluido en Lepraria y actualmente
conocidos en el territorio se encuentran Arthopyrenia
situado en el orden Arthoniales. En otros casos los com-
y Acrocordia, que forman talos apenas perceptibles
puestos químicos que contiene el talo estéril son carac-
sobre cortezas y rocas. En cambio, Pyrenocollema halo-
terísticos de una familia y permiten identificarlos como
dytes es una curiosa especie fácil de reconocer porque
pertenecientes a ella.
vive en las rocas batidas por el oleaje de toda la costa y
Un liquen de este grupo fácil de reconocer es Lepro-
utiliza como sustrato para desarrollarse la concha de
caulon microscopicum, de talo compuesto, que recuer-
lapas y balanos. Su presencia puede advertirse, con ayu-
da a una especie del género Cladonia en miniatura y
da de una lupa, por los peritecios que aparecen sobre los
que es frecuente en troncos, rocas y taludes de tierra y
caparazones como diminutos puntos negros.
yeso. Tampoco son raras en estos sustratos las especies
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GÉNERO NORMANDINA
se ha citado muy poco en Andalucía; es relativamente
EL ESTUDIO DE
LOS LÍQUENES EN ANDALUCÍA NORMANDINA PULCHELLA POSIBLEMENTE SEA UNO DE LOS POCOS BASIDIOLÍQUENES
QUE HABITA EN ANDALUCÍA
PLIEGO DEL HERBARIO DE CLEMENTE QUE MUESTRA UNA DE SUS RECOLECCIONES EN ANDALUCÍA
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1804, aparece Clemente en Andalucía, con traje euro- ción de las Criptógamas, hizo algunas referencias a citas
peo, realizando la nivelación del Mulhacén y estudiando de líquenes de Sierra Nevada recolectados por Bory y
la flora y la mineralogía del antiguo reino de Granada. cuya procedencia se desconoce.
Clemente, que poseía una formación científica de También recogió Colmeiro en su revisión muchas
vanguardia, construyó una cliserie altitudinal desde el citas de líquenes recolectados por López de Seoane, del
Mulhacén hasta Castell de Ferro en la costa granadina, que casi no se sabe más que fue un recolector cuya activi-
tomando datos de la vegetación cada 50 varas de descen- dad se centró en Galicia y Andalucía, desconociendo la
so. Con estos datos realizó la primera división en pisos fuente de donde obtuvo Colmeiro esta información.
bioclimáticos que debió hacerse en Europa, construyen- En 1837 Edmundo Boissier visitó el sur de España,
do varias tablas en las que situaba la distribución altitudi- contribuyendo de forma sobradamente conocida a
nal de las especies recolectadas, incluidos los líquenes. aumentar el conocimiento de la flora de Andalucía. Al
Con esto, y según él mismo indicaba en su artículo “Ten- final de su magnífico Voyage Botanique dans le midi
tativa sobre la liquenología geográfica de Andalucía”, d'Espagne recogió 88 especies liquénicas, entre las que
“pretendía echar en Andalucía los cimientos de la Botáni- abundan las citas para Sierra Nevada y otras sierras anda-
ca geográfica, que aún no tiene ningún otro país de Euro- luzas, sobre todo malagueñas.
pa”. Los datos liquenológicos que Clemente recogió en Tras Boissier, visitaron España Willkomm y Lange,
su estancia en el reino de Granada sirvieron para redac- y aunque la atención de ambos se polariza hacia la fane-
tar además una Flora Bética. Ninguno de los dos textos rogamia, recolectaron algunas especies de líquenes que
fue publicado en vida de Clemente; el primero, en el que fueron publicados por Kunze en Chloris Austro Hispani-
solo se citan géneros sin hacer mención de las especies, ca en 1846. Posteriormente, en 1917, Sampaio publica-
fue ordenado por Colmeiro y publicado en la Revista rá una Revisión de los líquenes españoles del herbario
para el progreso de las Ciencias Exactas, Físicas y de Willkomm, donde entre otras citas de especies para
Naturales. El segundo fue incluido también por Colmei- Andalucía describió una nueva especie, Acarospora gra-
ro en su Revisión y enumeración de las Criptógamas de natensis, basada en un ejemplar recolectado por Will-
España y Portugal. Sin duda más interesante que el komm en las proximidades de Granada.
anterior, recoge todas las citas específicas de Clemente, A principios del siglo XX, Longinos Navas visitó Sie-
la mayoría corroboradas después por otros autores. rra Nevada y en 1902 publicó una corta lista de líquenes
La siguiente referencia a los líquenes andaluces tal de las cumbres, junto al relato pormenorizado del viaje.
vez sea la de Pablo de la Llave, quien en 1820, en el En la primera mitad del siglo XX, la liquenología, ya
periódico de la Sociedad Médico-Quirúrgica de Cádiz, muy desarrollada en el centro y norte de Europa, adquie-
describió algunos líquenes nuevos, entre los que se re el auge suficiente como para que se efectúen las pri-
encontraba una planta que Clemente recogió en Sierra meras monografías de géneros, en las que algunos auto-
Nevada y determinó como Lecanora atra var. geografi- res recogen las citas ya publicadas. Así, Magnusson, en
ca, y que denominó Lecanora cyclomela, considerán- A monograph of the genus Acarospora, publicada en
dola una nueva especie. 1929, recogió las citas de Willkomm y de Sampaio.
Por este tiempo, encontrándose España en plena Erichsen, en su monografía sobre las Pertusariáceas,
Guerra de la Independencia, visitó las cumbres de Sierra recopiló también alguna cita de Willkomm.
Nevada Jean Batiste Bory de Saint Vincent, durante el En 1934, becado por la Universidad de París, visita el
transcurso de una incursión del ejército francés tras sur de España R. G. Werner, quizá el primer liquenólo-
unos guerrilleros. Sus observaciones fanerogámicas fue- go del siglo XX que realizó herborizaciones de una cier-
ron publicadas en un artículo titulado “Flórula de la Sie- ta entidad fuera del macizo de Sierra Nevada, interesán-
rra Nevada”, donde no se hace ninguna referencia a los dose por otros muchos lugares de la geografía andaluza.
líquenes, si bien Colmeiro, en su Revisión y enumera- Werner, que dedicó su vida al estudio liquenológico del
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G. Degelius, que tanto en The lichen genus Collema in
Europe (1954) como en Lichens of the Summit of the
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
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GÉNERO LECANORA
Lecanora prominens y L. admontensis son especies de área disyunta conocidas de Andalucía y algunas localidades europeas
FOTÓGRAFO: M. CASARES Y COLABORADORES
Villas ha sido estudiada por V. Jiménez Rico y G. Ara- número de especies ligadas a determinados factores
gón Rubio, de la Universidad de Madrid, cuyo trabajo ecológicos muy particulares. Ejemplos de esto son las
supuso además una importante contribución al conoci- áreas de yesos, donde habitan bastantes especies exclu-
miento de la flora liquénica epifítica andaluza. Las aplica- sivas, las cumbres de Sierra Nevada, que cuentan con
ciones prácticas de los líquenes, como el estudio de los una flora original, muchos de cuyos táxones están en el
problemas de biodeterioro, han sido abordadas por J. límite sur de su distribución conocida, o los roquedos
García Rowe, y se han hecho estudios de pureza volcánicos de Cabo de Gata, que poseen una flora muy
ambiental utilizando líquenes como bioindicadores en particular que solo se parece a la de algunas localidades
las ciudades de Sevilla (J. García Rowe y J. M. Cepeda del norte de África o de Canarias, siendo la localidad tipo
Fuentes) y Granada (M. Casares y A. Muñoz). de varias especies recientemente descritas.
Muchas de las especies que viven en estos lugares
ORIGEN Y COMPOSICIÓN cuentan, hasta el momento, con citas puntuales o muy
escasas. A diferencia de lo que sucede con las faneróga-
DE LA LIQUENOFLORA ANDALUZA mas, muy pocos líquenes son endémicos. Las criptóga-
A Werner se deben las primeras estimaciones sobre mas suelen tener grandes áreas de distribución y las
la liquenoflora andaluza. Según sus datos, la cordillera especies de área más restringida en la mayoría de los
Bética contaba con unas 265 especies de líquenes, que casos lo son debido a lagunas de conocimiento, lo que
hoy se pueden estimar en más de 600, y en unas mil el indica que es mucha la labor que queda todavía por reali-
total de la flora liquénica de la región. zar en el campo de la Liquenología.
Aunque existe un buen conocimiento de la flora de Si bien no hay endemismos estrictos, no son raras en
los ambientes más singulares del territorio y también de la flora andaluza las especies de área disyunta, a veces
la flora básica, es decir, las especies más frecuentes, con saltos de millares de kilómetros, como por ejemplo:
todavía existen importantes áreas poco conocidas y — Acarospora clauzadeana (EE.UU.-Almería)
ambientes, como las cortezas, que necesitan ser estudia- — Lecanora prominens (Provenza-Bética-Grecia)
dos con mayor profundidad, lo que aún hará crecer algo — Lecanora admontensis (Montañas del Norte y
el número total de líquenes en Andalucía. Centroeuropa-Bética)
La flora liquénica de mayor interés está relacionada — Fulgensi klementii (Grazalema-monte Olimpo en
con algunos hábitats singulares que aportan un buen Grecia)
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Entre las especies de área más restringida, por en los períodos cálidos, a las altas cumbres; del mismo
ahora se pueden señalar, entre otras: modo, la vegetación más termófila se expandía durante
— Verrucaria andalusiensis, una especie mal cono- las épocas interglaciares, y se refugiaba en las solanas
cida que solo se ha recolectado en una ocasión (Motril). durante las épocas frías. Todo ello fue posible gracias a la
— Acarospora charidema, un liquen descrito por amplia diversidad orográfica y litológica de Andalucía.
Clemente y reconocido por Llimona que vive restringido
a los ambientes xéricos de las rocas ácidas de sureste BIBLIOGRAFÍA A LOS CAPÍTULOS 8
peninsular (Cabo de Gata) y algunas localidades del nor-
te de África. — ALONSO, L., 1993: Líquenes calcícolas y terrícolas de las zonas costera
meridional de la Península Ibérica y de Marruecos (tesis doctoral),
A pesar de todo, la flora liquénica andaluza no tiene Universidad de Murcia.
un origen distinto de la flora vascular, y muestra en la — ARAGÓN, G., 2002: Líquenes del Parque Natural de Cazorla, Segura y las
Villas (tesis doctoral), Universidad de Madrid.
actualidad una composición reflejo de un pasado históri- — CASARES-PORCEL, M., 1988: “Flora y vegetación liquénicas de Sierra Neva-
co que, muy brevemente, se resumen a continuación. da”, Monografías de Flora y Vegetación Béticas, 3, pp. 53-62.
— CASARES-PORCEL, M. Y GUTIÉRREZ-CARRETERO, L., 1993: “Síntesis de la vegeta-
En el Terciario se inicia el plegamiento de la Bética. ción liquénica gipsícola termo y mesomediterránea de la Península Ibé-
En esta época el clima de lo que hoy es la región Medi- rica”, Cryptogamie. Bryol. Lichenol., 14 (4), pp. 361-388.
terránea era mucho más cálido y húmedo, aunque ya po- — CASARES-PORCEL, M. Y GUTIÉRREZ CARRETERO L., 2004: “Los Líquenes de las
zonas subdesérticas de Tabernas”, in Subdesiertos de Almería, Conseje-
seía un período de aridez estival. Aproximadamente ría de Medio ambiente de la Junta de Andalucía.
hace 5 millones de años el estrecho de Gibraltar se cierra — CASARES-PORCEL, M. Y LLIMONA, X., 1986: “La Clase Verrucarietea nigrescen-
tis Wirth 1980 en las calizas Béticas de la provincia de Granada”, Crypto-
y el Mediterráneo desciende bruscamente de gamie Bryol. Lichenol., 7 (2), pp. 103-127.
nivel; es en este período de gran aridez cuan- — CASARES-PORCEL, M. Y LLIMONA, X, 1989: “Catálogo liquenológico
de las calizas béticas de la provincia de Granada”, Acta Botánica
do se posibilita la colonización de los áridos Malacitana, 14, pp. 41-57.
márgenes del Mediterráneo por toda una — CLAUZADE, G. Y ROUX, CL., 1985: “Likenoj de Okcidenta Eflropo.
cohorte de especies írano-turánicas, o por Ilustrita determinibro”, Royan: Soc. Bot. Centre-Ouest., 893+2 p.
— EGEA, J. M.ª Y LLIMONA, X., 1987: “Las comunidades de líquenes
lo menos de zonas áridas orientales. de las rocas silíceas no volcánicas del SE de España”, Act. Bot. Bar-
A este período pertenecen los elementos cin., 36, pp. 1-123.
— EGEA, J. M.ª; LLIMONA PAGÉS, X.; Y CASARES-PORCEL, M., 1982: “Aporta-
más antiguos de la flora actual; son especies ligadas a ción al conocimiento de la flora liquénica silicícola de la parte culmi-
ambientes desérticos cuya área de distribución actual nal de Sierra Nevada”, Collectanea Botanica, 13 (1), pp. 295-312,
— Galum, M., 1988: Handbook of Lichenology, CSR Press.
está limitada a ambos extremos del Mediterráneo. El — GONZÁLEZ-TEJERO , M.ª R.; MARTÍNEZ, M.ª J.; CASARES-PORCEL, M.; Y MOLERO
área de estas especies formaba un continuo alrededor -MESA, J., 1995: “Three lichens used in popular medicine in eastern Anda-
de la cuenca, que quedó interrumpida tras la apertura de lucia”, Economic Botany, 49 (1), pp. 96-98 .
— GUTIÉRREZ-CARRETERO, L. Y CASARES-PORCEL, M., 1994: “Flora liquénica de
nuevo del Estrecho y la subida del nivel del mar. Estos los yesos miocénicos de la provincia de Almería”, Candollea, 49 (2),
líquenes se consideran como “reliquias terciarias”; la pp. 343-358.
— LLIMONA, X. Y HLADUN, N., 2001: “Check list of the lichens and lichenico-
mayoría de ellos viven en ambientes muy particulares, lous fungi of the Iberian Peninsula and Balearic Islands”, Bocconea, 14,
como los suelos de yeso; quizás el más llamativo de pp. 5-581
— MARTÍNEZ-SÁNCHEZ,J.; CASARES-PORCEL, M.; GUERRA, J.; GUTIÉRREZ, L.; ROS, R.;
todos sea Buellia zoharyi, que vive en los yesos españo- HERNÁNDEZ-BASTIDA, J.; Y CANO, M. J., 1994: “A special habitat for bryophy-
les y en los suelos del desierto del Negev en Israel. tes and lichens in the arids zones of Spain”, Lindbergia, 19, pp. 116-121.
Ya durante el Cuaternario, hace 1’7 millones de años, — PEREIRA I.; CASARES PORCEL, M.; Y LLIMONA X., 1987: “Aportación al conoci-
miento de los líquenes hidrófilos de Sierra Nevada”, Cryptogamie,
la vegetación que colonizaba la cuenca mediterránea Bryol. & Lichenol,. 8 (3), pp. 263-273.
estuvo sometida a distintas glaciaciones (hasta diecisie- — ROWE, J. G., 1985: Flora y vegetación de los líquenes silicícolas del SW
de España (tesis doctoral), Universidad de Sevilla.
te), que supusieron períodos de alternancia de clima frío — ROWE, J. G.; CASARES, M.; EGEA, J. M., 1996: Itinera de la excursión de la S.
con etapas de clima cálido y húmedo. Ello generó la llega- E. L. a los parques naturales de la Sierra de Grazalema y los Alcorno-
cales, Servicio de Publicaciones de la Universidad de Granada.
da sucesiva de especies boreo-alpinas que en épocas frías — POELT, J., 1974: Bestimmungsschlüssel Europäischer Flechten, J. Cra-
tenían gran expansión, quedando restringidas después, mer, Vaduz.
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