Está en la página 1de 13

Arqueas

Las arqueas o arqueo bacterias son un grupo de microorganismos unicelulares pertenecientes al dominio Archaea. Las arqueas, como las bacterias, son procariotas que carecen de ncleo celular o cualquier otro orgnulo dentro de las clulas. En el pasado, se las consider un grupo inusual de bacterias, pero como tienen una historia evolutiva independiente y presentan muchas diferencias en su bioqumica respecto al resto de formas de vida, actualmente se las clasifica como un dominio distinto en el sistema de tres dominios. En este sistema, presentado por Carl Woese, las tres ramas evolutivas principales son las arqueas, las bacterias y los eucariotas. Las arqueas estn subdivididas en cinco filos, de los cuales dos, Crenarchaeota y Euryarchaeota, son estudiados ms intensivamente. Por lo general, las arqueas y bacterias son bastante similares en forma y en tamao, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como las clulas planas y cuadradas de Haloquadra walsbyi. A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueo bacterias poseen genes y varias rutas metablicas que son ms cercanas a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la transcripcin y la traduccin. Otros aspectos de la bioqumica de las arqueo bacterias son nicos, como los teres lipdicos de sus membranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos orgnicos comunes como los azcares, hasta el uso deamonaco, iones de metales o incluso hidrgeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (las halo bacterias) utilizan la luz solar como fuente, y otras especies de arqueas fijan carbono, sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividen por fisin binaria, fragmentacin o gemacin; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme esporas. Originalmente, las arqueas se consideraban extremfilos que vivan en ambientes severos, como aguas termales y lagos salados, pero posteriormente se les ha observado en una gran variedad de hbitats, como suelos, ocanos y humedales. Las Archaea son especialmente numerosas en los ocanos, y las que se encuentran en el plancton podran ser uno de los grupos de organismos ms abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podran jugar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrgeno. No se conocen ejemplos claros de arqueas patgenas o parsitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas metangenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes, donde estn presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnologa, hay metangenas que son utilizados para producir biogs y como parte del proceso de depuracin de aguas, y las enzimas de arqueas extremfilos son capaces de resistir temperaturas elevadas y solventes orgnicos, siendo por ello utilizadas en biotecnologa. Alimentacin Para obtener energa, las archaea no necesitan de la luz solar y tampoco requieren de la presencia del O2. Para su alimentacin, las archaea absorbe CO2, N2, H2S, los transforma qumicamente, y como material de desecho expulsan gas metano y sulfuro. Algunas Archaeas son AUTTROFAS o HETERTROFAS. Varias especies son productores primarios usando el CO2 como fuente nica de carbono y obteniendo energa por la oxidacin de sustancias inorgnicas tales como Azufre o Hidrgeno, o por la reduccin de Azufre o Nitrato. Aunque no se conocen especies que fijen carbono a travs de la fotosntesis, algunas archaea usan IONES activados por la luz, tales como la Bacteriorodopsina y Halorodopsina, que generan gradientes inicos que son convertidos en ATP.

Morfologa

Rango de tamaos que presentan las clulas procariotasen relacin a otros organismos y biomolculas. Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 m y ms de 15 m y se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras, espirales y placas. El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologas, como clulas lobuladas irregularmente en Sulfolobus, finos filamentos de menos de 0,5 m de dimetro en Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus yPyrobaculum. Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominada Haloquadra walsbyi. Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por uncitoesqueleto procaritico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso de las bacterias, son poco conocidas. En las clulas de las arqueas se han identificado protenas relacionadas con los componentes del citoesqueleto, as como filamentos. Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200 m de longitud y pueden ser miembros importantes de las comunidades de microbios que conforman biopelculas. Un ejemplo particularmente elaborado de colonias multicelulares lo constituyen las arqueas del gnero Pyrodictium. En este caso, las clulas se ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cnulas, que se conectan y dan lugar a densas colonias ramificadas. La funcin de estas cnulas se desconoce, pero pueden permitir que las clulas se comuniquen o intercambien nutrientes con sus vecinas. Tambin se pueden formar colonias por asociacin entre especies diferentes. Por ejemplo, en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemn, haba colonias blancas y redondas de una nueva especie de arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo; estos filamentos se componen de una especie particular de bacterias.

Estructura celular
Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composicin y organizacin de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus clulas no contienen orgnulos. Tambin se parecen a las bacterias en que su membrana celular est habitualmente delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o ms flagelos. En su estructura general, las arqueas se parecen

especialmente a las bacterias Gram positivas, pues la mayora tienen una nica membrana plasmtica y pared celular, y carecen de espacio periplasmtico; la excepcin de esta regla general es la arquea Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmtico particularmente grande que contiene vesculas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior.

Metabolismo
Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones qumicas en su metabolismo; siendo idnticas a las de los otros dominios, y utilizan muchas fuentes de energa diferentes. Estas formas de metabolismo se clasifican en grupos nutricionales, segn la fuente de la energa y del carbono. Algunas arqueas obtienen la energa de compuestos inorgnicos como el azufre o el amonaco(son littrofas). Estas arqueas incluyen nitrificantes, metangenos y oxidantes anaerbicos de metano. En estas reacciones, un compuesto pasa electrones al otro (en una reaccin redox), liberando energa que es utilizada para alimentar las actividades de las clulas. Un compuesto acta como donante de electrones y el otro como aceptor. Una caracterstica comn de todas estas reacciones es que la energa liberada es utilizada para generar adenosn trifosfato (ATP) mediante la quimiosmosis, que es el mismo proceso bsico que tiene lugar en las mitocondrias de las clulas animales. Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energa (son fottrofas), como las algas, protistas y bacterias. Sin embargo, ninguno de estos organismos presenta una fotosntesisgeneradora de oxgeno (fotosntesis oxignica), como las cianobacterias. Muchas de las rutas metablicas bsicas son compartidas por todas las formas de vida, por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de la gluclisis (la ruta de Entner-Doudoroff), y un ciclo de Krebs completo o parcial. Estas semejanzas con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolucin temprana de estas partes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto nivel de eficiencia.

Tipos nutricionales del metabolismo de las arqueobacterias.

Tipo nutricional

Fuente de energa

Fuente del carbono

Ejemplos

Fottrofos

Luz solar

Compuestos orgnicos

Halobacteria

Littrofos

Compuestos inorgnicos

Compuestos inorgnicos o fijacin del carbono

Ferroglobus, Methanobacteria o Pyrolobus

Organtrofos

Compuestos orgnicos

Compuestos orgnicos o fijacin del carbono

Pyrococcus, Sulfolobus o Methanosarcinales

Algunas Euryarchaeota son metangenas y producen gas metano en ambientes anaerbicos como pantanos. Este tipo de metabolismo evolucion pronto, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metangeno. Una reaccin tpica de estos organismos implica el uso de dixido de carbono como receptor de electrones para oxidar hidrgeno. Lametanognesis implica una variedad de coenzimas que son nicos de estas arqueas, como la coenzima M o el metanofurano. Otros compuestos orgnicos como alcoholes, cido actico ocido frmico son utilizados como receptores de electrones por los metangenos. Estas reacciones son habituales en las arqueas intestinales. El cido actico tambin es descompuesto en metano y dixido de carbono directamente, por arqueas acettrofas. Estas acettrofas pertenecen al orden Metanosarcinales, y son una parte importante de las comunidades de microorganismos productoras de biogs.

Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmsfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijacin del carbono (son auttrofas). En las arqueas, este proceso implica o bien una forma muy modificada del ciclo de Calvin, o una ruta metablica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato. Las Crenarchaeota tambin utilizan el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota tambin utilizan la ruta reductora acetil-CoA. En estos organismos, la fijacin del carbono es alimentada por fuentes inorgnicas de energa, en lugar de por la luz solar como en el caso en las plantas y cianobacterias. No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosntesis, que es cuando la luz es utilizada por los fotoauttrofos como fuente de energa, adems de fuente de alimento para la fijacin del dixido de carbono. Las fuentes de energa utilizadas por las arqueas para fijar el carbono son extremadamente diversas, y de la oxidacin del amonaco por parte de los Nitrosopumilales hasta la oxidacin de cido sulfhdrico o azufre elemental por parte de Sulfolobus, utilizando oxgeno o iones metlicos como aceptor de electrones. Las arqueas fottrofas utilizan luz para producir energa qumica en forma de ATP. En las halobacterias hay bombas de iones que se activan por la luz, como la bacteriorodopsina y lahalorodopsina, que generan gradientes de iones a travs del bombeo de iones hacia el exterior de la clula a travs de la membrana plasmtica. La energa almacenada en estos gradientes electroqumicos es posteriormente convertida en ATP por la ATP sintasa. Este proceso es una forma de fotofosforilacin. La estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiadas en gran detalle, lo que ha revelado que su capacidad de mover iones a travs de las membranas depende en unos cambios producidos por la luz en la estructura de un cofactor de retinol en el centro de la protena.

Gentica

Las arqueas, por lo general, tienen un nico cromosoma circular al igual que las bacterias, que vara en tamao desde 5.751.492 pares de bases enMethanosarcina acetivorans, el mayor genoma secuenciado hasta la fecha, hasta 490.885 pares de bases en Nanoarchaeum equitans, el genoma ms pequeo conocido que puede contener slo 537 genes codificadores de protenas. Las arqueas tambin pueden presentar plsmidos que se pueden propagar por contacto fsico entre clulas, en un proceso que puede ser similar a la conjugacin bacteriana. Los plsmidos son cada vez ms importantes como herramientas genticas pues permiten la realizacin de estudios genticos en Archaea. Al igual que los bacterifagos que infectan bacterias, existen virus que se replican en las arqueas. Son virus ADN bicatenarios que parecen no estar relacionados con otros virus y que pueden tener una gran variedad de formas inusuales, como botellas o ganchos. Estos virus han sido estudiados en ms detalle en los termfilos, en particular en los rdenes Sulfolobales y Thermoproteales. La defensa contra estos virus pueden implicar la interferencia de ARN por secuencias de ADN repetitivas en el genoma de las arqueas.

Las arqueas son genticamente distintas a otros organismos, con hasta un 15% de protenas exclusivas codificadas por el genoma de cualquiera arquea. Los genes que son compartidos entre Archaea, Bacteria y Eukarya forman un ncleo de funciones de la clula, relacionados principalmente con la transcripcin, traduccin y metabolismo de nucletidos. La mayora de los genes exclusivos de las arqueas no tienen una funcin conocida, pero de los que tienen una funcin identificada, la mayora participan en la metanognesis. Otros elementos caractersticos de los genomas de las arqueas son la organizacin de genes de funcin relacionada, tales como las enzimas que catalizan las etapas de la misma ruta metablica, nuevos operones y grandes diferencias en genes ARNt y sus aminoacil ARNt sintetizas. La transcripcin y traduccin en Archaea son ms similares a Eukarya que a Bacteria; por ejemplo, en las subunidades y secuencias de la ARN polimerasa II y en los ribosomas. Las funciones e interacciones de la ARN polimerasa en la transcripcin en Archaea tambin parece estar relacionada con la de Eukarya, con un similar ensamblado de protenas (factores de transcripcin genricos) dirigiendo la unin de la ARN polimerasa a un promotor de gen. Sin embargo, muchos otros factores de transcripcin en las arqueas son similares a los de bacterias.

Hbitats
Las arqueas existen en una gran variedad de hbitats, son una parte importante de los ecosistemas globales, y podran representar hasta un 20% del total de biomasa de la Tierra. Gran cantidad de arqueas son extremfilas, y este tipo de hbitat fue visto histricamente como su nicho ecolgico. De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, como la cepa 121, a menudo por encima de 100 C, como las que hay en los giseres, chimeneas mineralizadas, y pozos de petrleo. Otros viven en hbitats muy fros, y otros en aguas altamente salinas, cidas o alcalinas. Sin embargo, otras arqueas son mesfilas ya que viven en condiciones mucho ms suaves y hmedas como las alcantarillas, los ocanos y el suelo. Las arqueas extremfilas son miembros de cuatro grupos fisiolgicos principales. Son los halfilos, termfilos, alcalfilos y acidfilos. Estos grupos no son incluyentes ni tienen una relacin con el filo al que pertenece una determinada arquea, ni son mutuamente exclusivos, ya que algunas arqueas pertenecen a varios de estos grupos. Sin embargo, son tiles como punto de partida para la clasificacin de estos organismos. Los halfilos, incluyendo el gnero Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y empiezan a superar a sus homlogos bacterianos a salinidades superiores al 20-25%. Los termfilos prosperan a temperaturas por encima de 45 C, en lugares como aguas termales; las arqueas hipertermfilas son los que prosperan en temperaturas superiores a 80 C.105 La cepa 116 de Methanopyrus kandleri crece a 122 C, que es la temperatura ms alta registrada en la que puede vivir un organismo.106 Otras arqueas existen en condiciones muy cidas o alcalinas. Por ejemplo, uno de los acidfilos arquobacterianos ms extremos es Picrophilus torridus, que crece a un pH 0, lo que equivale a prosperar en cido sulfrico con una concentracin molar de 1,2. Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el centro de especulacin sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre. sta hiptesis eleva las probabilidades de que exista vida microbial en Marte, e incluso se ha llegado a sugerir que microbios viables podran viajar entre planetas en meteoritos. Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas no existen nicamente en medios mesfilos y termfilos, sino que tambin estn presentes, a veces en altas cantidades, a temperaturas bajas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes ocenicos fros como los mares polares. An son ms significativas las grandes cantidades de arqueobacterias que viven en todo el mundo en la comunidad planctnica (como parte del picoplancton). Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente grandes (hasta un 40% de la biomasa microbial), casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en un cultivo puro. Por consiguiente, la

comprensin actual del papel de las arqueas en la ecologa de los ocanos es rudimentaria, por lo que su influencia completa sobre los ciclos biogeoqumicos globales contina siendo desconocida. Asimismo, un estudio reciente ha demostrado que un grupo de Crenarchaeota marinos son capaces de llevar a cabo la nitrificacin, sugiriendo que estos organismos podran ser importantes en el ciclo del nitrgeno ocenico. Tambin se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo marino, y estos organismos forman la mayora de clulas vivientes a profundidades de ms de un metro dentro de este sedimento.

Reproduccin
Las arqueas se reproducen asexualmente por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin. No se produce meiosis, de manera que si una especie de arquea existe en ms de una forma, todas tienen el mismo nmero de cromosomas (tienen el mismo cariotipo). La divisin celular est controlada como parte de un complejo ciclo celular, donde el cromosoma se replica, las copias se separan y luego la clula se divide. Los detalles del ciclo celular slo han sido investigados en el gnero Sulfolobus, siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desde mltiples puntos de partida (origen de replicacin) usando ADN polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes eucariticas. Sin embargo, las protenas que dirigen la divisin celular, como la protena FtsZ que forma un anillo contrctil alrededor de la clula, parecen estar ms relacionadas con sus equivalentes bacterianos. No se forman endosporas en ninguna especie de arquea, aunque algunas especies de Halobacteria pueden alternar entre fenotipos y crecer como diferentes tipos de clulas, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmtico y que les permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal. No se trata de estructuras reproductivas, pero es posible que ayuden a estas especies a dispersarse en nuevos hbitats.

Bacteria
Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamao de unos pocos micrmetros (entre 0,5 y 5 m, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hlices (espirilos). Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de lasclulas eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el ncleo definido ni presentan, en general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa. Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos, 1 en las profundidades tanto del marcomo de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 51030 bacterias en el mundo.2 Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio, 3 por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido descrita.

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como clulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.4 Aunque el efecto protector del sistema inmunitario hace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo clera, difteria, escarlatina, lepra, sfilis, tifus, etc. Las enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad slo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al ao.5 En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est generalizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la produccin de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricacin de medicamentos y de otros productos qumicos.6 Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).7 La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y gentico.

Morfologa bacteriana

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora presentan un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.42 En el otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 m, es decir, tan pequeas como los virus ms grandes.43 La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.

Diplococo: cocos en grupos de dos. Tetracoco: cocos en grupos de cuatro. Estreptococo: cocos en cadenas. Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo. Formas helicoidales:

Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete. Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn. Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas. 44 Esta amplia variedad de formas es determinada en ltima instancia por la composicin de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estmulos. 45 46 A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares). Streptococcus en forma de cadenas. Staphylococcus en forma de racimos. Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de un hongo.47

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominadobiopelcula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas, adems de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de clulas y componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura

secundaria denominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusin de nutrientes. 48 49 En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelculas.50 Dichas biopelculas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crnicas y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias individuales.51 Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos microorganismos del grupo de lasmixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las clulas de alrededor, en un proceso conocido como percepcin de qurum, en el cual todas las clulas migran hacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 clulas.52 Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecacin y, en general, a condiciones ambientales adversas.53

Reproduccin

En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la reproduccin por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamao fijo y 103 despus se reproducen por fisin binaria, una forma de reproduccin asexual. En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 2030 minutos y una Gram-negativa cada 1520 minutos, y en alrededor de 16 horas su nmero puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el nmero de personas que habitan la Tierra). Bajo 104 condiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rpido, tanto como cada 9,8 minutos. En la divisin celular se producen dos clulas hijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reproductivas ms complejas que facilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos fructferos (esporangios) en las mixobacterias, la formacin de hifas en Streptomyces y la gemacin. En la gemacin una clula forma una protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material gentico en un proceso conocido como conjugacin bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de ADN independiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN para que se produzca la conjugacin. La replicacin se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

Metabolismo

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metablicos. La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero 88 estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas. El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente deenerga y los donadores de electrones. Un 89 criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiracin. Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como: Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos. Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de carbono.

87

Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del 90 azufre. Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser: Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis. Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiracin anaerobia).

Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como: Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos. Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por ejemplo, para la fijacin del dixido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.

Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa, tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar para sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoqumicos de la desnitrificacin, la reduccin del sulfato y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un proceso de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto final un compuesto orgnico, que al reducirse ser el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica), etanol (en la fermentacin alcohlica), hidrgeno,butirato, etc. La fermentacin es posible porque el contenido de energa de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los 91 92 organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo. Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentacin y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren. Las bacterias littrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa. Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultneamente, para 93 el anabolismo del carbono. En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos Littrofos son auttrofos, mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos. Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en 94 bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal. El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la produccin de formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.

Nutricin y crecimiento bacterianos.


Las bacterias necesitan de un aporte energtico para desarollarse. Se distinguen distintos tipos nutricionales segn la fuente de energa utilizada: las bacterias que utilizan la luz son fottrofas y las que utilizan los procesos de oxirreduccin son quimitrofas. Las bacterias pueden utilizar un sustrato mineral (littrofas) u orgnico (organtrofas). Las bacterias patgenas que viven a expensas de la materia orgnica son quimioorgantrofas.

La energa en un sustrato orgnico es liberada en la oxidacin del mismo mediante sucesivas deshidrogenaciones. El aceptor final del hidrgeno puede ser el oxgeno: se trata entonces de una respiracin. Cuando el aceptor de hidrgeno es una sustancia orgnica (fermentacin) o una sustancia inorgnica, estamos frente a una anaerobiosis. Adems de los elementos indispensables para la sntesis de sus constituyentes y de una fuente de energa, ciertas bacterias precisan de unas sustancias especficas: los factores de crecimiento. Son stos unos elementos indispensables para el crecimiento de un organismo incapaz de llevar a cabo su sntesis. Las bacterias que precisan de factores de crecimiento se llaman "auttrofas". Las que pueden sintetizar todos sus metabolitos se llaman "prottrofas". Ciertos factores son especficos, tal como la nicotinamida (vitamina B,) en Proteus. Existen unos niveles en la exigencia de las bacterias. Segn Andr Lwoff, se pueden distinguir verdaderos factores de crecimiento, absolutamente indispensables, factores de partida, necesarios al principio del crecimiento y factores estimulantes. El crecimiento bacteriano es proporcional a la concentracin de los factores de crecimiento. As, las vitaminas, que constituyen factores de crecimiento para ciertas bacterias, pueden ser dosificadas por mtodos microbiolgicos (B12 y Lactobacillus lactis Doraren). Se puede medir el crecimiento de las bacterias siguiendo la evolucin a lo largo del tiempo del nmero de bacterias por unidad de volumen. Se utilizan mtodos directos como pueden ser el contaje de grmenes mediante el microscopio o el contaje de colonias presentes despus de un cultivo de una dilucin de una muestra dada en un intervalo de tiempo determinado. Igualmente se utilizan mtodos indirectos (densidadptica ms que tcnicas bioqumicas). Existen seis fases en las curvas de crecimiento. Las ms importantes son la fase de latencia (que depende del estado fisiolgico de los grmenes estudiados) y la fase exponencial, en la que la tasa de crecimiento es mxima. El crecimiento se para como consecuencia del agotamiento de uno o varios alimentos, de la acumulacin de sustancias nocivas, o de la evolucin hacia un pH desfavorable: se puede obtener una sincronizacin en la divisin de todas las clulas de la poblacin, lo que permite estudiar ciertas propiedades fisiolgicas de los grmenes.

Eukaryota
En biologa y taxonoma, Eukaryota, Eucarya o Eukarya (palabras con etimologa del griego: eu bueno, bien y karyonnuez, carozo, ncleo) es el dominio (o imperio) que incluye los organismos formados por clulas con ncleo verdadero. La castellanizacin adecuada del trmino es eucariontes.1 Estos organismos constan de una o ms clulas eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes clulas se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada. Pertenecen al dominio o imperio Eukarya animales, plantas, hongos, as como varios grupos en el parafiltico Protista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lpidos, protenas y genoma), comparten un origen comn, y principalmente, comparten el plan corporal de los eucariotas, muy diferente del de procariotas.

Reproduccin

Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de los microtbulos para formar el huso acromtico (en verde) y as conseguir la segregacin de los cromosomas (en azul). Adems de la divisin asexual de las clulas (mitosis), la mayora de los eucariontes tiene algn proceso de reproduccin sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproduccin de los eucariontes tpicamente implica la alternancia de generaciones haploides, donde est presente solamente una copia de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde estn presentes dos. Del primer tipo de generacin al segundo se pasa por fusin nuclear

(fecundacin) y de aqu se vuelve al primero por meiosis. Sin embargo, este patrn presenta variaciones considerables entre los distintos eucariontes. En los eucariontes, la relacin de superficie frente a volumen es ms pequea que los procariontes, y as tienen tasas metablicas ms bajas y tiempos de generacin ms largos.

También podría gustarte