Adaptacionismo

Orzack, Steven Hecht and Patrick Forber, "Adaptationism", The Stanford Encyclopedia of
Philosophy (Spring 2017 Edition), Edward N. Zalta (ed.), URL =
<https://plato.stanford.edu/archives/spr2017/entries/adaptationism/>.

El debate sobre el adaptacionismo a menudo se remonta a un artículo de 1979 de Stephen

Gould y Richard Lewontin, llamado "Las enjutas de San Marco y el paradigma panglosiano:
una crítica del programa adaptacionista", o simplemente el documento "Enjutas". Este
artículo es importante pero, de hecho, este debate se remonta al siglo XIX, con elementos de
adaptacionismo o pluralismo tal como se entienden actualmente presentes en la obra de
Henry Bates, William Bateson, Charles Darwin, Ernst Haeckel, Herbert Spencer, Alfred
Wallace y August Weissman, entre otros (ver Mayr 1982 y Ruse 2003 para algunos de los
antecedentes históricos).

A principios del siglo XX, los puntos de vista que ahora llamamos adaptacionismo y
pluralismo fueron enunciados por los biólogos. Entre ellos se encontraban dos de los entonces
(y ahora) biólogos evolutivos más influyentes: Ronald Fisher y Sewall Wright. La idea
central del importante libro de Fisher de 1930 "The Genetical Theory of Natural Selection"
es que la selección natural es la única influencia importante en la evolución de los rasgos.
Este es el texto central del adaptacionismo; de hecho, tiene un lugar de honor en la mente de
la mayoría de los biólogos evolutivos, sin importar cuál sea su posición sobre el
adaptacionismo (compare Grafen 2003 y Kimura 1983). Publicado de nuevo en 1958 en una
edición revisada y en 1999 en una edición variorum, este libro ha obtenido más de 8.400 citas
en revistas; más de 7.600 han ocurrido desde 1975 (Web of Science, junio de 2010).

La visión pluralista de la evolución de Sewall Wright se presentó en varios lugares, con su

artículo de 1931 "Evolution in Mendelian Populations" y el libro de 1977 "Evolution and the
Genetics of Populations, Volume 3 Experimental Results and Evolutionary Deductions"
siendo el más conocido. El documento ha recibido más de 3.400 citas; más de 3.000 han
ocurrido desde 1975, mientras que el libro ha recibido más de 800 citas desde 1977 (Web of
Science, junio de 2010).

Estos trabajos de Fisher y Wright son contribuciones canónicas al campo de la biología

evolutiva. Se basaron parcialmente en afirmaciones y contra-argumentos anteriores sobre la
influencia de la selección natural y de las fuerzas no selectivas en la evolución de los rasgos,
especialmente en especies como los caracoles terrestres que tienen una variación de rasgos
fácilmente distinguible (véase Millstein 2007a). A su vez, estos trabajos estimularon la
continuación de las reclamaciones y reconvenciones. La explosión de citas de mediados de
la década de 1970 refleja el hecho de que el número de biólogos que estudian la ecología y
la evolución aumentó notablemente en comparación con principios de la década de 1960 y
que la biología evolutiva ganó un estatus departamental separado en muchas universidades;
estos cambios fueron en parte causados por el aumento de la conciencia social y la
preocupación en ese momento sobre la contaminación y el impacto de los humanos en el
medio ambiente. Hubo dos desarrollos científicos centrales, pero principalmente disyuntivos,
que energizaron la proliferación y el refinamiento de los puntos de vista adaptacionistas y
pluralistas durante este período.

El primero fue el extenso desarrollo de afirmaciones "estratégicas" en ecología evolutiva,

que en el caso de un rasgo dado, por ejemplo, la asignación de energía a la descendencia
masculina y femenina (por ejemplo, Hamilton 1967; ver también Charnov 1982),
proporciona una explicación de por qué el rasgo observado es localmente óptimo. Tal
afirmación invoca sólo la selección natural como una explicación causal importante del
rasgo. El segundo desarrollo fue la teoría neutral en genética de poblaciones, que postula que
la selección natural juega poco o ningún papel en la determinación de la variación de la
secuencia de ADN y proteínas en las poblaciones naturales (por ejemplo, Kimura 1968,
1983). El primer desarrollo generó poca controversia inicial, mientras que el segundo
desarrollo inmediatamente generó una controversia duradera (ver Dietrich 1994).
Es esta combinación de desarrollos sociales, institucionales y científicos lo que formó el
trasfondo del artículo de Gould y Lewontin de 1979, que puede entenderse mejor como un
evento importante pero no singular en un debate de larga data en biología evolutiva. No es el
comienzo del debate sobre el adaptacionismo ni algo mucho más estrecho, por ejemplo, poco
más que "el intento de linchamiento intelectual" de la sociobiología, cf., Queller (1995);
véase también Pigliucci y Kaplan (2000). Tales afirmaciones son, en el mejor de los casos,
históricamente incorrectas.

2. Diferentes sabores del adaptacionismo

Trabajos recientes en filosofía de la biología (Orzack y Sober 1994a, Sober 1996, Amundson
1988, 1990, Godfrey-Smith 2001) han ayudado a descubrir tres "sabores" del
adaptacionismo; estos reflejan diferencias en las creencias entre los desarrolladores
profesionales actuales y los usuarios de argumentos evolutivos. Representan compromisos
sobre el estado de la naturaleza, sobre la forma de hacer ciencia y sobre lo que es importante
estudiar.

El primer sabor, el adaptacionismo "empírico", es la visión de que la selección natural es

ubicua, libre de restricciones, y proporciona una explicación suficiente para la evolución de
la mayoría de los rasgos, que son "localmente" óptimos, es decir, el rasgo observado es
superior a cualquier alternativa que no requiera "redefinir" el organismo (Orzack y Sober
1994a). Esta es una afirmación sobre la influencia realizada de la selección natural en la
evolución de los rasgos en comparación con otras influencias evolutivas.

El segundo sabor, el adaptacionismo "explicativo", es la opinión de que explicar los rasgos

como adaptaciones resultantes de la selección natural es el objetivo central de la biología
evolutiva. Esta es una afirmación sobre la mayor importancia de algunos tipos de
explicaciones. Las opiniones difieren en cuanto a si se trata de una afirmación científica o
una afirmación estética (véase más adelante).

El tercer sabor, el adaptacionismo "metodológico", es la opinión de que buscar primero la

adaptación a través de la selección natural es el enfoque más eficiente cuando se trata de
comprender la evolución de cualquier rasgo dado. Esto podría ser cierto incluso si las
adaptaciones son raras (aunque una mayoría sustancial de los biólogos creen que las
adaptaciones son comunes). La creencia de que las adaptaciones son comunes es muy
diferente de la afirmación de que solo la selección natural necesita ser invocada para explicar
estas adaptaciones.

Los sabores del adaptacionismo son lógicamente independientes. La verdad de una

afirmación no implica necesariamente la verdad de las otras afirmaciones. Por ejemplo,
podría ser cierto que la mayoría de los rasgos son adaptaciones que pueden explicarse
invocando no más que la selección natural (el primer sabor) pero aún así ser falso que es más
fructífero buscar primero la adaptación (el tercer sabor). De hecho, las posturas intelectuales
realizadas están más circunscritas en el hecho de que la mayoría de los adaptacionistas son
defensores del adaptacionismo empírico, explicativo y metodológico (por ejemplo, Charnov
1982, Dawkins 1976, Maynard Smith 1978). Además, hay muchos biólogos que son
defensores del adaptacionismo explicativo y metodológico, pero que rechazan explícitamente
el adaptacionismo empírico (por ejemplo, Mayr 1983).

Por otro lado, algunos biólogos rechazan los tres sabores del adaptacionismo (por ejemplo,
Carroll 2005, Wagner et al.2000, West-Eberhard 2003). Hay muchos casos de explicaciones
adaptacionistas y pluralistas en competencia de la misma biología. Por ejemplo, Caín y
Sheppard (1954) y Lamotte (1959) presentan explicaciones opuestas de los rasgos
morfológicos en los caracoles terrestres; Ackermann y Cheverud (2004) prueban
explicaciones adaptacionistas y pluralistas de la diversificación de la evolución morfológica
de los humanos y sus antepasados; Millstein (2007b) ilustra las diferencias entre
adaptacionismo y pluralismo presentando la misma biología (de una proteína de choque
térmico) desde ambas perspectivas.

Distinguir entre los sabores del adaptacionismo fue un avance importante en nuestra
comprensión biológica y filosófica. Estos sabores del adaptacionismo difieren en sus
implicaciones prácticas para la biología evolutiva. Ahora discutimos cada uno en detalle.

2.1 Adaptacionismo empírico

Godfrey-Smith (2001, página 336) definió el adaptacionismo empírico de la siguiente

manera: "La selección natural es una fuerza poderosa y ubicua, y hay pocas restricciones en
la variación biológica que la alimenta. En gran medida, es posible predecir y explicar el
resultado de los procesos evolutivos atendiendo sólo al papel desempeñado por la selección.
Ningún otro factor evolutivo tiene este grado de importancia causal".

Esta definición captura dos creencias importantes de los adaptacionistas. La primera es que
la selección natural gobierna todos los aspectos importantes de la evolución de los rasgos y
que otras influencias evolutivas serán de poca importancia, al menos a largo plazo. La
segunda es que el orden en la naturaleza es una consecuencia de la selección natural. Parker
y Maynard Smith (1990) es un ejemplo importante de este enfoque.

El adaptacionismo empírico se considera típicamente como descriptivo de la evolución de

rasgos directamente observables, como la longitud de las piernas (por ejemplo, Vella 2008).
Se ha analizado una variedad vertiginosa de rasgos desde la perspectiva del adaptacionismo
empírico; muchos ejemplos específicos se pueden encontrar en Hardy (2002), Stephens et al.
(2007), y Westneat y Fox (2010). Muchos defensores del adaptacionismo empírico admiten
que los aspectos importantes de la evolución del ADN y las secuencias de proteínas están
poco influenciados por la selección natural.
La importante implicación metodológica del adaptacionismo empírico se deriva del poder
causal que asigna a la selección natural: una aparente discrepancia entre los datos y las
predicciones de un modelo de optimalidad debe resolverse mediante el rechazo de ese modelo
y el desarrollo de un nuevo modelo. Esto se justifica por una apelación a nuestro
conocimiento "siempre" imperfecto de la naturaleza (por ejemplo, véase Caín 1989). Esto
contrasta con la perspectiva pluralista: tal discrepancia bien podría proporcionar evidencia
en contra de la selección natural.

Se han enunciado muchos puntos de vista contrarios al adaptacionismo empírico. Algunos

prescinden de la selección natural por completo (o casi), como en el estudio de la evolución
molecular, donde hay explicaciones evolutivas neutrales para muchas características del
genoma (por ejemplo, Lynch 2007b). Algunos retienen la selección natural dentro de las
poblaciones como una fuerza evolutiva importante, pero respaldan la importancia de otras
fuerzas (por ejemplo, Crespi 2000, Goodwin 2001, Carroll 2005), mientras que otros van más
allá e invocan la selección natural entre poblaciones o especies junto con la selección natural
dentro de las poblaciones (Gould 2002, Jablonski 2008).

2.2 Adaptacionismo explicativo

Godfrey-Smith (2001, página 336) definió el adaptacionismo explicativo de esta manera: "El
diseño aparente de los organismos, y las relaciones de adaptación entre los organismos y sus
entornos, son las grandes preguntas, los hechos asombrosos en biología. Explicar estos
fenómenos es la misión intelectual central de la teoría evolutiva. La selección natural es la
clave para resolver estos problemas; la selección es la gran respuesta. Debido a que responde
a las preguntas más importantes, la selección tiene una importancia explicativa única entre
los factores evolutivos".
El adaptacionismo explicativo es visto por sus defensores (por ejemplo, Dawkins 1976,
Dennett 1995 y Griffiths 2009) como importante porque organiza la investigación para
comprender cómo la selección natural subyace en el mundo que nos rodea. En esta medida,
puede verse como una afirmación estética incomprobable, en lugar de como una afirmación
científica. Como mínimo, es una afirmación en cuanto al objetivo apropiado de la ciencia
como una manifestación de la razón humana y la iluminación. Amundson (1988, 1990)
afirma que el adaptacionismo explicativo es una postura sobre el mundo natural y los
productos de la investigación científica, en lugar de ser una visión sobre la biología o la mejor
manera de hacer ciencia. Sin embargo, el adaptacionismo explicativo puede tener
implicaciones normativas para los biólogos evolutivos, si su adopción es necesaria para
construir explicaciones sensatas en biología y fisiología del desarrollo (Griffiths 2009). Visto
como una afirmación estética, el adaptacionismo explicativo no tiene implicaciones prácticas
para la ciencia, pero sí tiene implicaciones para el debate público sobre la relevancia de la
biología para nuestra imagen de la humanidad. En particular, Dennett y Dawkins argumentan
que esta perspectiva contrarresta el argumento teológico natural desde el diseño y reivindica
una perspectiva humanista secular.

Los biólogos que no abogan por el adaptacionismo explicativo ven la misión central de la
biología evolutiva de manera diferente. Por ejemplo, muchos sistematistas creen que
describir la historia de la vida es la misión central de la biología evolutiva; al hacerlo, uno
podría ser agnóstico sobre las fuerzas evolutivas que influyen en esta historia (ver Hull 1988
y Felsenstein 2004 para más detalles).
2.3 Adaptacionismo metodológico

Godfrey-Smith (2001, página 337) definió el adaptacionismo metodológico de esta manera:

"La mejor manera para que los científicos se acerquen a los sistemas biológicos es buscar
características de adaptación y buen diseño. La adaptación es un buen 'concepto organizador'
para la investigación evolutiva".

Esta es una afirmación sobre la eficiencia de las herramientas. No importa cuán incorrecto
pueda ser en última instancia invocar la selección natural como una explicación suficiente
para un rasgo, es la forma más directa posible de encontrar la verdadera explicación causal
de un rasgo. El adaptacionismo metodológico difiere notablemente del adaptacionismo
empírico en que el primero reconoce la posibilidad de que la selección natural pueda
finalmente demostrar no tener la mayor influencia en la evolución de un rasgo dado. Además,
un adaptacionista metodológico puede aceptar que una aparente discrepancia entre los datos
y las predicciones de un modelo de selección natural puede resolverse concluyendo que el
rasgo está poco influenciado por la selección natural, en lugar de concluir que el modelo es
incorrecto.

Un argumento potencial en contra del adaptacionismo metodológico es que una mezcla de

enfoques distintos es superior en el avance del conocimiento en comparación con un solo
enfoque (Kitcher 1993). Permitir una división del trabajo cognitivo podría ser algo bueno;
tal vez la biología evolutiva se beneficia de una serie de estrategias metodológicas con
diferentes grados de riesgo. Esto contrasta con la opinión de que múltiples enfoques con
suposiciones contradictorias son un obstáculo.

Los puntos de vista contrarios al adaptacionismo metodológico van desde puntos de vista
fuertes que niegan que la adaptación sea un buen concepto rector hasta puntos de vista más
débiles que privilegian diferentes explicaciones. Por ejemplo, el argumento de Gould y
Lewontin (1979) para considerar las explicaciones de "Bauplan" basadas en restricciones
antes o junto con las explicaciones selectivas es un ejemplo de anti adaptacionismo
metodológico.

3. Pruebas y estándares de evidencia

Una parte importante del debate sobre el adaptacionismo se refiere a la prueba de hipótesis
adaptativas y no adaptativas. La creencia de que la práctica científica en biología evolutiva
no se adhiere a los estándares adecuados de evidencia motiva muchas de las críticas al
adaptacionismo. Esta preocupación ha sido tomada en serio por algunos biólogos evolutivos;
por ejemplo, Rose y Lauder (1996) afirmaron que una tarea central de la biología evolutiva
contemporánea es articular un "adaptacionismo post-Spandrels", una tarea que implica
mejorar los métodos de prueba mediante la inclusión de datos comparativos y moleculares,
la realización de estudios cuidadosos a largo plazo tanto en el laboratorio como en la
naturaleza, e incorporar una comprensión más completa del desarrollo y la restricción.

Ahora discutimos las pruebas del adaptacionismo en sí mismo y las implicaciones asociadas
para probar las hipótesis evolutivas en general, y el tipo de dificultades epistémicas que deben
superarse. Destacamos cómo el debate ha llevado a una mayor comprensión de la importancia
de los métodos filogenéticos, de la viabilidad de los modelos de optimalidad como
herramientas para probar hipótesis adaptativas, y de si las hipótesis de restricción son rivales
de las hipótesis adaptativas o proporcionan el telón de fondo contra el cual probamos
hipótesis sobre el proceso evolutivo.
3.1 Probar el adaptacionismo

Orzack y Sober (1994a, 1994b, 1996, 2001) (véase también Orzack 2008) propusieron un
enfoque para probar el adaptacionismo empírico. En su opinión, la verdad del
adaptacionismo empírico es un posible resultado de la prueba de modelos de optimalidad, en
lugar de ser algo que se decide a priori.

Su propuesta, el "Proyecto de Adaptacionismo", implica el ensamblaje de tipos específicos

de análisis de rasgos para evaluar la frecuencia relativa y la importancia de la selección
natural en todo el ámbito biológico. Para contribuir a la prueba de conjunto, un análisis debe
incluir una evaluación del ajuste cuantitativo del modelo de optimalidad y de la
heterogeneidad dentro de la población del ajuste a las predicciones (véase más adelante
Orzack y Sober 1994a por qué se requieren estas evaluaciones). En la actualidad, hay muy
pocos análisis de rasgos que contengan estos elementos; después de una extensa revisión de
la literatura, Orzack y Sober identificaron solo a Brockmann y Dawkins (1979), Brockmann
et al. (1979), Orzack y Parker (1990), y Orzack et al. (1991) como análisis que contienen las
evaluaciones requeridas.

Por supuesto, para llevar a cabo una prueba de conjunto, se deben enfrentar dificultades
metodológicas importantes, incluida la forma de elegir poblaciones y especies para analizar,
y cuántos casos son necesarios para proporcionar una prueba adecuada. El nombre "Proyecto
Adaptacionismo" es un reconocimiento de un paralelo al "Proyecto Genoma Humano";
ambos son llevados a cabo por un consorcio de investigadores y requieren una organización
anticipada del proceso por el cual se recopila el conocimiento (en lugar de simplemente
ocurrir voluntariamente). Este es un proyecto ambicioso pero que se puede lograr, cf., el
proyecto "Genome 10K", que también es un esfuerzo para crear un conjunto de datos sin
precedentes (Genome 10K 2009).
Las pruebas de conjunto tienen un largo precedente en biología y biología evolutiva, aunque
ninguna parece haber sido organizada prospectivamente. Por ejemplo, tenemos la conclusión
de que "casi toda" la especiación ocurre a través del aislamiento geográfico (Mayr 1963) o
que el código genético es "casi" universal (Crick 1968). Cualquiera de estas afirmaciones o
ambas podrían ser ciertas, pero el conocimiento empírico actual que generó cualquiera de
ellas no está ni remotamente cerca de basarse en una muestra de organismos que podrían
considerarse representativos de todas las especies.

El adaptacionismo empírico es tanto una afirmación sobre la frecuencia relativa de la

selección natural a través de las historias evolutivas como sobre el poder de la selección
natural para superar las restricciones y la contingencia. La prueba de conjunto de Orzack y
Sober (1994a, b) de la verdad del adaptacionismo empírico se estructura de la siguiente
manera para cualquier rasgo dado, T. Para contribuir a la prueba de conjunto, el análisis del
rasgo debe permitir al investigador confirmar una de las siguientes hipótesis sobre el poder
de la selección natural:

(U) La selección natural jugó algún papel en la evolución de T. (U denota ubicuo ya que esta
proposición se aplica a la mayoría de los rasgos).

(I) La selección natural fue una causa importante de la evolución de T. (I denota importante.)

(O) La selección natural es una explicación suficiente de la evolución de T, y T es localmente

óptima. (O denota óptimo.)

Orzack y Sober afirmaron que el adaptacionismo empírico es una generalización de (O), es

decir, que la selección natural es una explicación suficiente para la mayoría de los rasgos (no
moleculares) y esos rasgos son localmente óptimos.

Orzack y Sober proporcionaron un protocolo específico para evaluar si O es cierto para un

rasgo en particular. Implica comparar la precisión predictiva de un modelo evolutivo
"censurado", uno que invoca sólo la selección natural, y un modelo alternativo "sin censura"
que invoca influencias evolutivas adicionales como la deriva genética (cambio de rasgo
aleatorio causado por el número de la población finito), o restricciones causadas por la forma
en que el rasgo se determina genética o evolutivamente. Si el modelo censurado es
cuantitativamente preciso y no hay heterogeneidad dentro de la población de ajuste a las
predicciones y el modelo sin censura falla en ninguno de los dos aspectos, entonces se puede
inferir que la selección natural es una explicación suficiente para el rasgo T. Los modelos de
optimalidad encarnan la proposición (O) en que se supone que la selección natural es la única
influencia importante en la evolución del rasgo focal; se supone que el resultado es la
evolución de un rasgo que maximiza la aptitud individual. Por supuesto, un modelo de
optimalidad, como cualquier modelo evolutivo, debe incluir suposiciones y restricciones de
fondo que anclen el análisis "local" del rasgo focal. Sin embargo, dadas estas suposiciones,
se supone que la selección natural actúa sin restricciones sobre el rasgo.

Existe cierta controversia sobre el protocolo para probar si la selección natural es una
explicación suficiente de un rasgo. Brandon y Rausher (1996) objetaron que la optimalidad
local es una afirmación distinta y, por lo tanto, las pruebas de la importancia de la selección
natural no deben usar modelos de optimalidad, cuyo uso equivalen a "robo", lo que creen que
significa que tales modelos son genéricamente incompatibles con aspectos universales de la
biología de los organismos. También están en desacuerdo con la forma en que se debe evaluar
la precisión predictiva de los modelos censurados y sin censura. Godfrey-Smith (2001) hace
la observación de que los modelos de prueba censurados y sin censura suelen tener una
complejidad diferente. Los modelos más complejos generalmente se ajustan mejor a los
datos, pero corren el riesgo de oscurecer la tendencia subyacente o comprender la precisión
predictiva: puede haber un problema de sobreajuste que acecha aquí (véase, por ejemplo,
Gauch 2003 para una visión general del problema de ajuste de curvas).

Extender este marco a los rasgos moleculares, donde la evolución completamente neutra es
una explicación plausible, requiere ampliar el conjunto de hipótesis sobre la selección
natural. Ahora debería incluir:

(N) La selección natural no jugó ningún papel en la evolución de T. (N denota neutral.)

Algunos argumentan que N rara vez, si es que alguna vez, es cierto (por ejemplo, Gillespie
1991), mientras que otros argumentan lo contrario (por ejemplo, Kimura 1983, Lynch
2007a). Una prueba de conjunto que involucre rasgos moleculares ayudaría a resolver esta
controversia.

Además, la noción de optimalidad a nivel molecular debe ser precisa. Un rasgo molecular
debe tener una consecuencia fenotípica identificada. El esfuerzo por identificar tal
consecuencia probablemente siempre implicará una combinación de análisis moleculares,
bioquímicos y fenotípicos muy detallados. Sin embargo, a pesar de la dificultad de los
análisis necesarios, hay afirmaciones sobre la optimalidad de varios rasgos moleculares. Un
ejemplo canónico es la afirmación de que la triosafosfato isomerasa, una enzima involucrada
en la glucólisis en animales, hongos, plantas y algunas bacterias, es catalíticamente "perfecta"
(Albery y Knowles 1976); esta es una afirmación de que la hipótesis O es cierta.

Para los rasgos moleculares, la evaluación de la influencia de la selección natural, es decir,

distinguir entre la hipótesis N y las hipótesis tú e I, se ve facilitada por la degeneración del
código genético y la existencia de regiones no codificantes en el genoma. Esperamos
heterogeneidad de la influencia realizada de la selección natural entre los sitios en el genoma,
y diferencias en las tasas evolutivas entre los sitios donde un cambio de base de ADN altera
la secuencia de proteínas y aquellos sitios que no lo hacen (ver ejemplos en Graur y Li 2000,
Kreitman y Akashi 1995, Nielsen 2005 y Yang 2006).

3.2 Ensayo de hipótesis adaptativas

El debate sobre el adaptacionismo contiene afirmaciones y contrademandas sobre qué

hipótesis deben incluirse en un análisis de la adaptabilidad de un rasgo. Esto es crucial porque
las evaluaciones del apoyo probatorio dependen de las hipótesis que consideremos (véase
Sober 1990, Earman 1992). Debemos considerar todas las hipótesis relevantes para
proporcionar una buena evidencia para una hipótesis (Stanford 2006, Forber 2010). Una
queja pluralista común es que los adaptacionistas descuidan este estándar de evidencia. Tal
estándar inclusivo es esencial porque muchas trayectorias evolutivas diferentes pueden
conducir al mismo resultado.

Como Gould y Lewontin (1979) escribieron: "Uno no debe confundir el hecho de que una
estructura se usa de alguna manera ... con la razón evolutiva primaria de su existencia y
conformación". Además, las diferencias sutiles en la historia evolutiva pueden conducir a
diferentes resultados evolutivos (Beatty y Desjardins 2009). Por lo tanto, no podemos
concluir que la selección natural jugó un papel importante en la evolución de algún rasgo
sólo porque tenemos una hipótesis adaptativa plausible en mente. De hecho, encontrar
evidencia adecuada para una hipótesis adaptativa (o no adaptativa) es difícil porque
carecemos de un buen acceso epistémico a la historia evolutiva. Esta falta de acceso es una
premisa de la crítica de Gould y Lewontin, y motiva su llamado a evaluar los métodos de
prueba en biología evolutiva, especialmente aquellos métodos que consideran solo hipótesis
adaptativas sin tener en cuenta a los rivales no adaptativos. Los biólogos han continuado
desarrollando nuevos métodos de prueba que hacen esto (véase, por ejemplo, Rose y Lauder
1996, Hansen et al.2008).

Este aspecto del debate del adaptacionismo está conectado con una cuestión epistemológica
general en la filosofía de la ciencia: la subdeterminación de la teoría por la evidencia. Las
hipótesis evolutivas suelen estar subdeterminadas por la evidencia disponible. En principio,
las hipótesis rivales hacen diferentes compromisos sobre la naturaleza de la historia
evolutiva, pero en la práctica estas hipótesis son empíricamente indistinguibles dada la
evidencia disponible. Los filósofos discuten sobre las consecuencias de esta
subdeterminación para nuestra comprensión de la ciencia biológica (Turner 2005, Stanford
2006). Sin embargo, hay acuerdo en que el problema de la subdeterminación debe abordarse
mediante el desarrollo y el uso de pruebas que discriminen entre hipótesis rivales.
Las relaciones probatorias dependen de las hipótesis que comparemos, por lo que los buenos
métodos de prueba deben incluir todas las hipótesis rivales. Si no incluimos un rival
relevante, por ejemplo, uno que enfatiza la restricción del desarrollo, entonces es posible que
no hayamos encontrado suficiente evidencia para la hipótesis adaptativa. No contrastar las
explicaciones adaptativas y no adaptativas debilita cualquier análisis adaptacionista (Forber
2009).

Las hipótesis evolutivas hacen una variedad de compromisos sobre el desarrollo, la ecología,
la genética y la historia. Como resultado, una hipótesis adaptativa hace contacto con la
historia evolutiva sólo en conjunción con una serie de hipótesis auxiliares. El caso más
convincente para una hipótesis adaptativa incluirá una variedad de evidencia, especialmente
datos independientes que confirman las diferentes facetas de una hipótesis evolutiva (Lloyd
1988). El análisis de Sober (2008) de un protocolo de prueba para hipótesis evolutivas deja
claro el papel de las hipótesis auxiliares y evalúa la importancia probatoria de diferentes
resultados observados. Proporciona un análisis de si y cómo el ajuste entre un modelo de
optimalidad y la media poblacional observada favorece la selección natural sobre la deriva
genética.

3.3 Ascendencia común y adaptación

El debate sobre el adaptacionismo ha ayudado a aclarar la importancia de los métodos

comparativos para probar las hipótesis adaptativas. La relación entre las especies debido a la
ascendencia común puede reducir la cantidad de evidencia aparentemente independiente que
uno tiene a favor o en contra de cualquier hipótesis evolutiva. Las especies con un ancestro
común reciente pueden haber heredado el mismo rasgo del antepasado, en lugar de
evolucionarlo independientemente el uno del otro. Los métodos comparativos ayudan a
evaluar hasta qué punto un conjunto de especies relacionadas proporciona evidencia
independiente a favor o en contra de una hipótesis evolutiva dada (Harvey y Pagel 1991). La
conciencia general de la necesidad de utilizar tales métodos se deriva principalmente del
debate inicialmente más estrecho que tuvo lugar dentro de la sistemática en las décadas de
1960 y 1970 sobre cómo crear clasificaciones de organismos que son "científicos" y, como
tales, son recetas transparentes que son accesibles para otros, en lugar de ser "privadas" y no
científicas. Este debate generó una tremenda controversia (Hull 1988) y estimuló el
desarrollo de métodos para corregir estadísticamente la dependencia entre los valores de
rasgos de las especies al evaluar una hipótesis adaptativa (Felsenstein 1985, Harvey y Pagel
1991). Además, se entendió más ampliamente que una afirmación de que un rasgo evolucionó
en respuesta a otro se ve enormemente fortalecida por la confirmación filogenética; la historia
de la adquisición de rasgos debe ser consistente con la hipótesis (ver Maddison 1990 y
referencias en ella).

Estos desarrollos son saludables en el momento en que muestran a los biólogos cómo probar
mejor las hipótesis adaptativas y han aclarado las suposiciones filogenéticas que son
necesarias para probar las hipótesis adaptativas (Sober y Orzack 2003). Como tales, son una
mejora metodológica que generalmente ha ganado una recepción positiva entre los filósofos
de la biología (por ejemplo, Sterelny y Griffiths 1999). Muchos biólogos están de acuerdo,
pero la controversia continúa.

Algunos reconocen la importancia potencial de los métodos comparativos, pero señalan

limitaciones que pueden reducir su utilidad (Reeve y Sherman 2001, Leroi et al.1994). Como
tal, estas críticas son consistentes con el adaptacionismo metodológico.

Otros consideran que cualquier alusión a posibles influencias no adaptativas en la evolución

de los rasgos es errónea; en su opinión, la importancia de los métodos filogenéticos es que
ayudan a revelar la historia completa de la selección natural en el rasgo (Grafen 1989). Como
tal, esta es una crítica consistente con la defensa del adaptacionismo empírico.
4. ¿Los modelos de optimalidad describen la evolución?

Las afirmaciones y contra-argumentos sobre el uso de modelos de optimalidad para

comprender la evolución son una parte central del debate sobre el adaptacionismo, aunque
algunos creen que no hay una conexión necesaria entre el modelado de optimalidad y el
adaptacionismo (Potochnik 2009). Si bien muchos biólogos creen que los modelos de
optimalidad son útiles, si la evolución por selección natural tiende a producir rasgos óptimos
es controvertido (véase, por ejemplo, Dupré 1987).

Los modelos de optimalidad ponen en un segundo plano las contingencias de la historia y las
limitaciones genéticas y de desarrollo para centrarse en la selección natural. Mucho trabajo
en la teoría evolutiva de juegos encarna este enfoque. La mayoría de los modelos teóricos de
juegos se utilizan para describir la evolución por selección natural del comportamiento
estratégico a un óptimo local llamado estrategia evolutivamente estable (Maynard Smith
1982) (pero ver Orzack y Hines 2005 y Huttegger 2010 entre otros). Este enfoque tiene la
suposición de que hay una selección directa sobre el rasgo bajo análisis. Esto a menudo se
justifica sobre la base de que existe un "buen ajuste" entre el rasgo y su función actual
(Maynard Smith 1978) o que la selección natural es de naturaleza ubicua (Mayr 1983). El
documento de Spandrels se centró en estos argumentos generales para los modelos de
optimalidad.

Los biólogos han descubierto muchas formas en que los detalles genéticos de la
determinación del rasgo y / o los detalles ecológicos de la población pueden prevenir la
evolución del optima. Por ejemplo, la interacción entre loci (vinculación o pleiotropía) puede
impedir que el fenotipo óptimo se fije en una población y, por lo tanto, evitar la maximización
de la aptitud media (Moran 1964). Tal desviación del estado de mayor aptitud se llama carga
genética.
La respuesta adaptacionista estándar es que las restricciones genéticas y ecológicas se
eliminan a lo largo del tiempo evolutivo mediante la introducción de una nueva variación
genética a través de la mutación (Parker y Maynard Smith 1990).

Si bien esta controversia ha sido divisiva (Schwartz 2002), hay perspectivas para una síntesis.
En primer lugar, Eshel y Feldman (2001) distinguieron entre la "evolución a corto plazo", la
dinámica evolutiva de un conjunto fijo de genotipos, y la "evolución a largo plazo", episodios
de evolución a corto plazo intercalados con introducciones de nueva variación genética.
Señalaron (página 162) que "la evolución a largo plazo procede por una secuencia infinita de
transiciones de un conjunto fijo de genotipos a otro conjunto fijo de genotipos, con cada uno
de estos conjuntos sujeto a la evolución a corto plazo ..." Optima a menudo no son accesibles
a corto plazo debido a las limitaciones en la variación disponible. Sin embargo, la variación
genética puede introducirse a largo plazo para que la población finalmente alcance un óptimo.

El punto sustantivo es que ahora entendemos cómo los aparentes impedimentos a corto plazo
para la optimalidad pueden resolverse a largo plazo. Las mutaciones deben aparecer en el
momento adecuado y la ecología debe permanecer estable a largo plazo; si estas condiciones
se cumplen con la frecuencia suficiente en la naturaleza para justificar el enfoque de
optimalidad es una cuestión empírica (véase también Hammerstein 1996).

La segunda perspectiva para la síntesis es la propuesta de Wilkins y Godfrey Smith (2009)

de que la verdad del adaptacionismo empírico, y la aplicación concomitante de modelos de
optimalidad, depende del "grano" de resolución previsto del análisis evolutivo. En un grano
fino de resolución, cuando hay pocos picos en el paisaje adaptativo, la mayoría de las
poblaciones observadas pueden estar en o cerca de estos picos. El adaptacionismo es
apropiado en esta resolución. Si nos "alejamos" y miramos un gran paisaje sobre grandes
regiones de morfoespacio, la situación cambia. A un grano muy grueso de resolución, gran
parte del morfoespacio está vacío y las restricciones a menudo explican por qué ciertas
regiones permanecen inexploradas por la evolución biológica. El adaptacionismo es
inapropiado en esta resolución.
Finalmente, el enfoque en el modelado de optimalidad en relación con el adaptacionismo ha
llevado a una declaración precisa de cómo la naturaleza del ajuste entre los datos y las
predicciones de un modelo de optimalidad influyen en el grado de apoyo probatorio para la
hipótesis adaptativa (Orzack y Sober 1994a, b). El acuerdo cualitativo por sí solo no es
suficiente para aceptar la hipótesis de la optimalidad local. En su lugar, se requiere un acuerdo
cuantitativo y una evaluación de la naturaleza de la posible heterogeneidad entre individuos
de las predicciones de ajuste al modelo para tener evidencia de optimalidad; sin estos dos
componentes de prueba, la aceptación de la hipótesis de la optimalidad no está justificada
(ver arriba).

5. ¿Son las hipótesis de restricción rivales genuinos de las hipótesis adaptativas?

Un tema en el debate sobre el adaptacionismo y los modelos de optimalidad se refiere a si las

hipótesis de restricción cuentan como alternativas genuinas a las hipótesis adaptativas. Gould
y Lewontin (1979) consideran que las hipótesis de restricción compiten con las hipótesis
adaptativas como explicaciones de rasgos. Los defensores de los modelos de optimalidad
(por ejemplo, Maynard Smith 1978, Roughgarden 1998) toman el conjunto de restricciones
evolutivas como un compromiso de fondo de cualquier modelo de optimalidad. El conjunto
de restricciones puede incluir restricciones genéticas y de desarrollo sobre la variación y la
transmisión, pero es la selección natural la que impulsa la evolución y, por lo tanto, explica
el rasgo dadas esas restricciones. Los defensores de los modelos de optimalidad tratan las
restricciones como presupuestadas por hipótesis adaptativas. Una preocupación de muchos
críticos del adaptacionismo es que este tratamiento de las restricciones subestima su papel en
la explicación de la forma evolutiva y la novedad.

Los procesos de desarrollo pueden limitar el espectro de trayectorias evolutivas disponibles

para un linaje. Maynard Smith et al. (1985, página 266) definió una restricción del desarrollo
como "un sesgo en la producción de fenotipos variantes o una limitación en la variabilidad
fenotípica causada por la estructura, el carácter, la composición o la dinámica del sistema de
desarrollo". Más recientemente, la definición de restricción se ha vuelto más matizada (véase,
por ejemplo, Wagner y Altenberg 1996, Winther 2001).

Parte de la controversia sobre las restricciones puede resolverse distinguiendo entre

"restricción de adaptación" y "restricción de forma" (Amundson 1994). En el primero, ciertas
trayectorias son menos probables porque requieren que las poblaciones abandonen el optima
local o "picos" en el paisaje adaptativo. En este caso, la selección natural limita las
trayectorias evolutivas potenciales. En este último caso, ciertas trayectorias no están
disponibles debido a la estructura del sistema de desarrollo actual.

Los defensores de los modelos de optimalidad a menudo argumentan que construir y probar
tales modelos proporciona la mejor manera de identificar y descubrir restricciones evolutivas,
y que estas restricciones se pueden usar para construir mejores modelos de optimalidad
(Amundson 1994, Seger y Stubblefield 1996). Muchos biólogos que analizan la evolución
del desarrollo o "evo-devo" utilizan un conjunto diferente de técnicas de investigación
moleculares y morfológicas para descubrir limitaciones de desarrollo robustas e importantes
(véase, por ejemplo, Müller y Newman 2003, Kirschner y Gerhart 2005). Objetan que el
concepto de optimalidad es una herramienta pobre para responder a sus preguntas de
investigación. El reconocimiento de dos tipos de limitaciones resuelve esta controversia.
Vemos entonces que el modelado de optimalidad generalmente implica la incorporación o el
descubrimiento de restricciones en la adaptación, mientras que los estudios de evolución y
desarrollo investigan restricciones en la forma. Una comprensión completa de la historia
evolutiva requiere una síntesis de estos enfoques.

Las hipótesis de restricción genética y de desarrollo no invocan procesos causales de la

misma manera que lo hacen las hipótesis adaptativas. ¿Pueden estas hipótesis diferentes
competir entre sí? Este aspecto del debate del adaptacionismo conecta la biología con un
rompecabezas importante sobre la naturaleza de la causalidad y la explicación.
Si la explicación equivale a identificar causas, entonces las restricciones deben ser causas
para explicar los resultados evolutivos. Pero, ¿cómo pueden los impedimentos tener una
influencia causal en la trayectoria evolutiva de un linaje? Una posible respuesta es que no
tienen ninguna influencia causal, son simplemente el trasfondo contra el cual opera la
selección natural.

Tal punto de vista trata las causas como parte de un proceso, o que involucra algún tipo de
transferencia de energía (Dowe 2008). Esta visión de la causalidad reivindica la visión
adaptacionista de que el conjunto de restricciones está presupuestado por cualquier hipótesis
adaptativa respetable. Para los adaptacionistas, las nuevas limitaciones simplemente
significan que necesitamos construir nuevos modelos. Las pruebas son solo una cuestión de
comparar diferentes hipótesis adaptativas que tienen diferentes restricciones. La otra
respuesta posible es que las restricciones tienen una influencia causal en la evolución porque
impiden que las trayectorias evolutivas alcancen algunos resultados. Este punto de vista es
consistente con los enfoques contrafácticos e intervencionistas de la causalidad, como el
integral defendido por Woodward (2003), y reivindica el enfoque de tratar las restricciones
como alternativas genuinas a las hipótesis adaptativas.

Vincular este debate a las ideas filosóficas sobre la causalidad puede ayudarnos a evaluar si
las restricciones evolutivas cuentan como alternativas genuinas. Las restricciones se definen
como sesgos o limitaciones en la producción de variación. Desde la perspectiva de la
causalidad, se trata de una combinación heterogénea. Las restricciones que sesgan un linaje
hacia ciertas trayectorias evolutivas parecen causas probabilísticas productivas y evitan
ciertos enredos conceptuales que enfrentan límites o limitaciones. Las innovaciones en la
composición del desarrollo de un organismo pueden hacer que los nuevos cambios y las
trayectorias evolutivas posteriores sean más probables, un sello distintivo de un factor causal.
Esto ayuda a aclarar la importancia de la innovación evolutiva.

Las innovaciones que producen sesgos pueden ser cruciales para explicar las principales
transiciones evolutivas, como la aparición de la multicelularidad (Sterelny 2008). Cuando
ciertos cambios hacen que los nuevos resultados evolutivos sean más probables, son parte de
la explicación de esos nuevos resultados. Tales sesgos cuentan como influencias causales
probabilísticas, ya que cambian la probabilidad de que un linaje tome ciertas trayectorias
evolutivas (Hitchcock 2008).

Si los límites cuentan como causas y, por lo tanto, explican los resultados evolutivos, es más
problemático. Una opinión predominante dentro de la biología evolutiva es que las
restricciones deben contar como influencias causales, cualquiera que sea nuestra explicación
de la causalidad (ya sea por prevención o por omisión, ver Woodward 2003 para discusión).
Gould y Lewontin (1979) adoptaron esta posición. Sansom (2003) argumentó que el debate
sobre la importancia evolutiva de la restricción equivale a un problema sobre las
contribuciones causales relativas de la restricción y la selección natural a los resultados
evolutivos.

La contribución causal de la restricción se puede evaluar mediante el uso de datos

comparativos para comparar los resultados evolutivos de los linajes con y sin la restricción
de interés. Si hay una diferencia, entonces la restricción tiene una influencia causal
identificable, todas las demás cosas son iguales. Pigliucci y Kaplan (2000, 2006) propusieron
un protocolo de prueba basado en matrices de transición en el que las probabilidades de
cambio evolutivo se especifican bajo la selección natural y bajo una o más hipótesis de
restricción competitivas, a fin de probar la selección natural contra la restricción. Se requiere
más análisis filosófico para evaluar la viabilidad de este enfoque.

Cualquiera que sea la posición sobre si las restricciones cuentan como causas, la lección que
se debe tomar de esta parte del debate del adaptacionismo es que es esencial especificar con
precisión las hipótesis evolutivas rivales. Hay muchos ejemplos de especificación tan precisa
en la literatura biológica. Por ejemplo, Frank (1985) y Stubblefield y Seger (1990) analizaron
la influencia en la proporción de sexos óptima de diferentes restricciones en la información
disponible para los padres; Lloyd (2005) describió el apoyo probatorio para las explicaciones
de la evolución del orgasmo femenino. El análisis de Lloyd apoya la propuesta de Symons
(1979) de que el orgasmo femenino existe debido a una restricción del desarrollo en
combinación con una fuerte selección para el orgasmo masculino. Si los machos no logran
alcanzar el orgasmo, entonces no se produce ninguna reproducción. El tejido responsable del
orgasmo masculino aparece temprano en el desarrollo humano, mucho antes de que ocurra
el dimorfismo sexual, y este tejido se encuentra en los órganos sexuales masculinos y
femeninos. Este ejemplo contiene hipótesis en competencia que tienen compromisos sobre
los límites y sobre la selección natural. La explicación de la restricción de Symons invoca
una característica de desarrollo y selección indirecta en un rasgo diferente, mientras que la
hipótesis adaptativa no incorpora la restricción de desarrollo y, en cambio, postula un papel
directo para la selección.

Aquí hay espacio para la reconciliación. Como señalan los adaptacionistas, cualquier
hipótesis evolutiva debe asumir algunas restricciones, por lo que la acusación de que los
modelos de optimalidad no incluyen restricciones es incorrecta. Pero los pluralistas tienen
razón al argumentar que en algunos casos las restricciones pueden desempeñar un papel
importante en la evolución de algún rasgo, y que la explicación evolutiva correcta puede que
ni siquiera incluya la selección natural para el rasgo.

Las restricciones a menudo se entienden como sesgos o limitaciones en las trayectorias

evolutivas potenciales. ¿Cómo identificamos las trayectorias potenciales? Esto dependerá de
cómo la biología proporcione información contrafáctica. No podemos apelar únicamente a la
historia evolutiva realizada, ya que no todas las trayectorias potenciales han ocurrido. La
investigación de Evo-devo sobre la novedad proporciona una de las mejores estrategias para
explorar posibles trayectorias evolutivas (Wagner 2000, 2001a, 2001b, Muller y Wagner
2003, Calcott 2009). A medida que se comprendan mejor los mecanismos causales
subyacentes al desarrollo, obtendremos una mejor comprensión de la naturaleza de las
restricciones y cómo explican los resultados evolutivos.

6. Observaciones finales
¿Por qué los biólogos y filósofos deberían preocuparse por el debate sobre el
adaptacionismo? Este debate ha sido y seguirá siendo importante para los biólogos porque
ayuda a aclarar cómo hacer una mejor biología evolutiva. A pesar de esto, una minoría de
biólogos actualmente activos contribuyen al debate sobre el adaptacionismo, y muchos lo
ignoran o lo menosprecian. Por una variedad de razones, muchos de los puntos importantes
que han surgido del debate, como la forma de estructurar las pruebas empíricas de hipótesis
adaptativas y modelos de optimalidad, no son tenidos en cuenta. Por ejemplo, siguen
apareciendo afirmaciones de optimalidad local que carecen de una especificación de incluso
una sola hipótesis alternativa a la hipótesis adaptativa. Esta carencia deja inevitablemente
ambiguo el estado de la hipótesis adaptativa. Además, los estándares para el rechazo de la
(única) hipótesis adaptativa continúan siendo raramente delineados, si es que lo están.

El debate sobre el adaptacionismo seguirá siendo importante para los filósofos de la biología
porque se ganará mucho con una comprensión más informada del uso de hipótesis sobre la
selección natural por parte de los biólogos. En las décadas de 1970 y 1980, hubo una
tendencia general a malinterpretar los compromisos conceptuales de los usuarios de los
modelos de optimalidad. Más recientemente, ha habido una creciente comprensión de la
variedad de compromisos conceptuales que tienen los usuarios de tales modelos,
especialmente que el uso y desarrollo de un modelo de optimalidad no tiene por qué vincular
al usuario a una aceptación ciega de la afirmación de que la selección natural es todo
poderosa.

ESCRITO PROPIO
 Desde la postura adaptacionista de la TEE, la selección natural está libre de
restricciones, los rasgos son adaptaciones resultantes de la selección natural y se prioriza
buscar la adaptación a través de la selección natural para comprender la evolución de un
rasgo (Hecht et al., 2017). de manera que resulta problemático desde esta perspectiva
conceder que mediante la construcción de un nicho, el cual fue construido de manera
cooperativa, se transforman tanto la estructura física del nicho construido, como las
dinámicas que generan las relaciones entre especies, estas a su vez imponen restricciones en
el espacio y con ello influyen en las presiones selectivas. En cuanto al adaptacionismo
explicativo, desde tal postura se afirma que mientras que en la Teoría de Construccción de
Nichos (en adelante TCN), el organismo al transformar el medio ambiente, modifica las
presiones de selección y con ello pueden los organismos modificar a las futura generaciones
a nivel del desarrollo. Finalmente, en el adaptacionismo metodológico,; la objeción más
importante a esta postura está en la restricción [que son impuestas en el desarrollo], es decir,
primero se tendría que cubrir lo referente a las restricciones o hacerlo junto con la selección,
para después explorar el tema de la adaptación en relación con la evolución de un rasgo
(Hecht et al., 2017).

En la actualidad hay un debate entre la Teoría Estandar de la Evolución (en adelante TEE) y
la TCN en la manera de explicar la adaptación. Por una parte, para la TEE el organismo es
un agente pasivo que se adapta al medio y la construcción del nicho sólo es una forma en la
que los organismos luchan por la sobrevivencia. Por otra parte, en la TCN es fundamental la
modificación del medio ambiente como parte de los procesos adaptativos de los organismos
y así la selección actuaría en favor de los constructores de nichos, así estos últimos influirían
en su propia evolución.