Célula

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)1 ​es la

unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
célula es el elemento de menor tamaño que puede
considerarse vivo.2 ​ De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos según el número de células que posean: si
solo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden
ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos);
si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el
número de células es variable: de unos pocos cientos, como
en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en
el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño Micrografía al microscopio
de 10 µm y una masa de 1  ng, si bien existen células mucho electrónico de barrido de células de
mayores. Escherichia coli.

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en

1839 para los animales,3 ​ por Matthias Jakob Schleiden y
Theodor Schwann, postula que todos los organismos están
compuestos por células, y que todas las células derivan de
otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales
emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre
células adyacentes; además, la tenencia de la información
genética, base de la herencia, en su ADN permite la
transmisión de aquella de generación en generación.4 ​

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele

asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen Célula animal
muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se
describe que el proceso se inició gracias a la transformación
de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse.
Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5
miles de millones de años (giga-años o Ga.).5 6​ nota
​ 1 ​ Se han encontrado evidencias muy fuertes
de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley
Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga[cita requerida]. Se trataría de los fósiles
de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su
metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7

Índice
Tipos celulares
Historia y teoría celular
Descubrimiento
Teoría celular
Definición
Características
 Características estructurales
Características funcionales
Tamaño, forma y función
Estudio de las células
La célula procariota
Arqueas
Bacterias
La célula eucariota
Compartimentos
Membrana plasmática y superficie celular
Estructura y expresión génica
Síntesis y degradación de macromoléculas
Conversión energética
Citoesqueleto
Ciclo vital
Origen
Véase también
Notas
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende las células de arqueas y
bacterias.
Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la célula animal, célula vegetal, y las
células de hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar
su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización
del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas
técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel
resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre
otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de
ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.8 ​

Descubrimiento

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9 ​ tras el desarrollo
a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 ​ Estos permitieron realizar numerosas
observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico
relativamente aceptable. A continuación se enumera una
breve cronología de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus

observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho,
realizadas con un microscopio de 50 aumentos
construido por él mismo. Este investigador fue el primero
que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a
modo de celdillas de un panal, las bautizó como
elementos de repetición, «células» (del latín cellulae,
celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células
muertas por lo que no pudo describir las estructuras de
su interior.11 ​
Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó
diversas células eucariotas (como protozoos y
espermatozoides) y procariotas (bacterias). Robert Hooke, quien acuñó el
1745: John Needham describió la presencia de término «célula».
«animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos
unicelulares.

Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula

animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las
células son las unidades elementales en la formación de
las plantas y animales, y que son la base fundamental del
proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células
provienen de otras células.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el
metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células
actuales comparten similitud estructural y molecular con
células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio
electrónico de transmisión en la Universidad de Berlín. Dibujo de la estructura del corcho
Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica observado por Robert Hooke bajo
doble a la del microscopio óptico. su microscopio y tal como aparece
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la publicado en Micrographia.
endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula
eucariota.12 ​

Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años
1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la
existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura
organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía
ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor
Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre
otras cosas:
 Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos
todo está formado por células o por sus productos de secreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula
ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En
otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea
o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos
inanimados.13 ​
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos
ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias
que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con
su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola
de ellas para que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la
unidad fisiológica de la vida.
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria
necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un
organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente
generación celular.14 ​

Definición

Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula
es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de
fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y
diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual
consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene
activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos
celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos.
La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos
tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su
especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 ​ De este modo, las células
permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los
requisitos de la vida.16 ​

Características estructurales
Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa
lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una
membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada
composición, en arqueas)9 ​ que las separa y comunica con el exterior, que controla los
movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y
en el que están inmersos los orgánulos celulares.
Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el
primero se exprese.17 ​
 Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto
con otras biomoléculas, un metabolismo activo.

Características funcionales

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las

características que permiten diferenciar las células de los
sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las

transforman de una forma a otra, liberan energía y
La existencia de polímeros como la
eliminan productos de desecho, mediante el
celulosa en la pared vegetal permite
metabolismo.
sustentar la estructura celular
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de empleando un armazón externo.
dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos
nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos
células, en una célula idéntica a la célula original,
mediante la división celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de
forma o función en un proceso llamado diferenciación
celular. Cuando una célula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban
previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo
celular en que las células forman estructuras
especializadas relacionadas con la reproducción, la
dispersión o la supervivencia. Estructura tridimensional de una
Señalización. Las células responden a estímulos enzima, un tipo de proteínas
químicos y físicos tanto del medio externo como de su implicadas en el metabolismo
interior y, en el caso de células móviles, hacia celular.
determinados estímulos ambientales o en dirección
opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras
células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas,
neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados
procesos de comunicación celular y transducción de señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y
pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global
de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la
evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio
particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos
externos, además de factores endógenos.18 ​ Un aspecto importante a controlar es la
pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un
abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del
destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción
específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas.
Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en
células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus
fundamentos moleculares.19 ​
Tamaño, forma y función

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos

más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su
andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfología
característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas
in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 ​ Incluso pueden
existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de
concentración de una sal, que determinen la aparición de una
forma compleja.21 ​ Comparativa de tamaño entre
neutrófilos, células sanguíneas
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son eucariotas (de mayor tamaño), y
microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. (un bacterias Bacillus anthracis,
milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco procariotas (de menor tamaño, con
forma de bastón).
millones de células),15 ​ A pesar de ser muy pequeñas el
tamaño de las células es extremadamente variable. La célula
más pequeña observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17
μm.22 ​ Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables:
hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e,
incluso, algunas neuronas de en torno a un metro de longitud. En las células vegetales los granos
de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23 ​ son foraminíferos
unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos
(Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24 ​

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la

relación superficie-volumen.16 ​ Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no
así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los
intercambios de sustancias vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen
bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas,
aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo
que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos)
para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de
desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular
(el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 ​De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los miocitos esqueléticos.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como
las losas de un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen
información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las
funciones que en ellas se realizan.
Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300
años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose
una rama más de la Biología: la Microscopía.
Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las
células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad,
los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas
pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas
biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin
embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas
internos.25 ​ También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su
material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo
rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.26 27 ​ 28
​ ​
Estudios realizados en 2017,
demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en la
membrana que rodea su cuerpo nuclear.29 ​

Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha
observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl
que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología celular.30 ​ Fusinita
van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen
origen procariótico.31 ​

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en

algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su
versatilidad ecológica.13 ​ Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y
bacterias.32 ​

Arqueas

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33 ​ Algunas arqueas tienen flagelos y son
móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos.
Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las
bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a
los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás
células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 ​ Casi todas
las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición
característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No
obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de
bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la
bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden
Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas
respondan como positivas a la tinción de Gram.35 36
​ ​
37 ​
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas
carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular.
Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos.
Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de
pares de bases. También es característica la presencia de ARN
polimerasas de constitución compleja y un gran número de
nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos
ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma
de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas
semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.38 ​
Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple,
fragmentación o gemación.
Estructura bioquímica de la
membrana de arqueas (arriba)
Bacterias comparada con la de bacterias y
eucariotas (en medio): nótese la
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de presencia de enlaces éter (2) en
dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la sustitución de los tipo éster (6) en
mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un los fosfolípidos.
núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un
nucleoide, una estructura elemental que
contiene una gran molécula generalmente
circular de ADN.17 39​ ​ Carecen de núcleo
celular y demás orgánulos delimitados por
membranas biológicas.40 ​ En el citoplasma
se pueden apreciar plásmidos, pequeñas
moléculas circulares de ADN que coexisten
con el nucleoide y que contienen genes: son
comúnmente usados por las bacterias en la
parasexualidad (reproducción sexual
bacteriana). El citoplasma también
contiene ribosomas y diversos tipos de
gránulos. En algunos casos, puede haber
estructuras compuestas por membranas,
generalmente relacionadas con la
9
fotosíntesis. ​
Estructura de la célula procariota.
Poseen una membrana celular compuesta
de lípidos, en forma de una bicapa y sobre
ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado
peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se
clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la
membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio
periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas
(estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital.
Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de
estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de
adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9 ​

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos
genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente
en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de
células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.38 ​
La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 ​ Presentan una
estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de
orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el
material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un
alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos,
compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas
dependen para su supervivencia de las células gliales.13 ​ Por otro lado, la estructura de la célula
varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales
difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen
de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy
grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a
la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales,
por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de
plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos
que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la
fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho
producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula
a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.41 ​

Diagrama de una célula animal.

(1. Nucléolo, 2. Diagrama de una célula vegetal
Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo
endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.).

Compartimentos

Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales
existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.42 ​ Esta
compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están
formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que
supone un método de especialización espacial y temporal.2 ​ No obstante, células más sencillas,
como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.43 ​

Membrana plasmática y superficie celular

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del

tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa
de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos
covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de
lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan
aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42 ​

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico

fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad
termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no
covalentes.44 ​

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo

mecanismo de transporte, que posibilita un fluido
intercambio de masa y energía entre el entorno
intracelular y el externo.42 ​ Además, la posibilidad de
transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas
poder comunicarse químicamente, esto es, permite la
señalización celular. Neurotransmisores, hormonas,
Esquema de una membrana celular. Se
mediadores químicos locales afectan a células concretas
observa la bicapa de fosfolípidos, las
modificando el patrón de expresión génica mediante
proteínas y otras moléculas asociadas
mecanismos de transducción de señal.45 ​ que permiten las funciones inherentes a
este orgánulo.
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la
presencia o no de una pared celular, existe una matriz
que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido
conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular,
glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y
funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.13 ​

Estructura y expresión génica

Las células eucariotas poseen su material genético en,

generalmente, un solo núcleo celular, delimitado por una
envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo
endoplasmático. En su interior, se encuentra el material
genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como
cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se
encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales
destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.46 ​
El ADN y sus distintos niveles de
empaquetamiento. Dicho material genético se encuentra inmerso en una
actividad continua de regulación de la expresión génica; las
ARN polimerasas transcriben ARN mensajero
continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades
fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en
replicación, como paso previo a la mitosis.38 ​ No obstante, las células eucarióticas poseen
material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos
orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.47 48
​ ​

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas
corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.13 ​

Ribosoma: Los
ribosomas, visibles al
microscopio
electrónico como
partículas
esféricas,49 ​ son
complejos
supramoleculares Estructura de los ribosomas; 1)
encargados de subunidad mayor, 2) subunidad
ensamblar proteínas menor.
a partir de la
información genética
que les llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su
función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están
formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de
proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En
Imagen de un núcleo, el retículo
las células, estos orgánulos aparecen en diferentes
endoplasmático y el aparato de Golgi; 1,
estados de disociación. Cuando están completos,
Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo
pueden estar aislados o formando grupos (polisomas).
endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo
También pueden aparecer asociados al retículo
endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma
en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.38 ​
transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas,
de Golgi.10, Lado trans del aparato de tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí.
Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis
proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de
lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el
tráfico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se
diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la
contracción muscular.15 ​
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos
denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.50 51 ​ ​ Recibe las vesículas del
retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las
funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas,
selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz
extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático,
denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las
enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes
manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más
 distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las
vesículas con los diversos destinos celulares.13 ​
Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De
morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.13 ​ Una
característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas:
proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y
fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su
vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus
funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la
fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.52 ​
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas
y pequeñas en células meristemáticas y escasas y
grandes en células diferenciadas, son orgánulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, están delimitadas por el
tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones
La vacuola regula el estado de turgencia
son: facilitar el intercambio con el medio externo,
de la célula vegetal.
mantener la turgencia celular, la digestión celular y la
acumulación de sustancias de reserva y
subproductos del metabolismo.41 ​
Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de
sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata
de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno,
triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.13 ​

Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas,

denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante
enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen
procesos específicos de orgánulos.45 ​

Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto,

número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de
Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte
de electrones de la respiración. Presentan una doble
membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un
espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada
en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial,
posee una gran superficie. En su interior posee
generalmente una sola molécula de ADN, el genoma
mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas Modelo de una mitocondria: 1,
más semejantes a los bacterianos que a los membrana interna; 2, membrana
eucariotas.13 ​ Según la teoría endosimbiótica, se asume externa; 3, cresta mitocondrial; 4,
que la primera protomitocondria era un tipo de matriz mitocondrial.
proteobacteria.53 ​
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas
fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos
membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran
organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía
lumínica en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el
metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y
 pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos los ácidos
grasos. Además, en su interior es común la acumulación
de sustancias de reserva, como el almidón.13 ​ Se
considera que poseen analogía con las
54
cianobacterias. ​
Peroxisoma: Los
peroxisomas son
orgánulos muy
Estructura de un cloroplasto. comunes en forma
de vesículas que
contienen
abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan
abundantes, es común que cristalicen en su interior.
Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación
celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las
oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las
purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo
del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la Modelo de la estructura de un
detoxificación en general.13 ​ Se forman de vesículas peroxisoma.
procedentes del retículo endoplasmático.55 ​

Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero
más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de
proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas,
interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el
nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos
y los filamentos intermedios.2 nota
​ 2 56
​ 57
​ ​

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína
globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se
expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está
implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares
de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.58 ​ Puede encontrarse en forma
libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan
importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.50 ​
Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25  nm de diámetro exterior y
unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a
micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se
extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están
formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta
tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.2 50 ​ ​ Los microtúbulos intervienen en
diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción,
movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división
celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios,
forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los
flagelos.2 50
​ ​
Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto.
Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de
10  nm, menor que el de los microtúbulos, de 24  nm, pero mayor que el de los
microfilamentos, de 7  nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni
 hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco
familias: las queratinas, en células epiteliales; los
neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células
gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina,
en células derivadas del mesénquima.13 ​
Centríolos: Los centríolos
son una pareja de
estructuras que forman
parte del citoesqueleto de
células animales.
Semejantes a cilindros
huecos, están rodeados
Citoesqueleto eucariota: de un material proteico
microfilamentos en rojo, denso llamado material
microtúbulos en verde y núcleo en pericentriolar; todos ellos
azul. forman el centrosoma o
centro organizador de
microtúbulos que
permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de Micrografía al microscopio
tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los electrónico de barrido mostrando la
centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus superficie de células ciliadas del
funciones son participar en la mitosis, durante la cual epitelio de los bronquiolos.

generan el huso acromático, y en la citocinesis,59 ​ así

como, se postula, intervenir en la nucleación de
microtúbulos.60 61 ​ ​
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una
estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor
longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular
de estos últimos.13 ​

Ciclo vital

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el

tiempo mediante el cual una célula madre crece y se divide en
dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo.
La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto
funcionamiento de las células sanas, está claramente
estructurado en fases50 ​

El estado de no división o interfase. La célula realiza sus

Diagrama del ciclo celular: la
intefase, en naranja, alberga a las
fases G1, S y G2; la fase M, en
cambio, únicamente consta de la
mitosis y citocinesis, si la hubiere.
funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la
división celular, comienza por realizar la duplicación de su
ADN.
El estado de división, llamado fase M, situación que
comprende la mitosis y citocinesis. En algunas células la
citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la
división una masa celular plurinucleada denominada
plasmodio.nota 3 ​

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una
variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En
ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a
una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la
fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado
un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.62 ​

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 50

​ ​
Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con
síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el
inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua
síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que
codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del
ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas
idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares
y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis
de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la
estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los
cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos
células hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en:
profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas
que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer.
Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con la genética celular: lo más
común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del
ADN.63 ​

Origen
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la
transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de
mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla
de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y
lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que
simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).64 ​

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los
coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse
y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de
los tipos celulares actuales.32 ​ Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las
variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más
complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin
una pérdida total de autonomía de aquellos.65 ​ De este modo, algunos autores describen un
modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior
de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.66 ​ No obstante, la
imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de
célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que
fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo,
y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha
conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana
plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que
puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los
eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).67 ​

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas

primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de
María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los
dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas
diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso
semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.68 69 ​ ​ Esto llevó a Bill
Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por
endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-
proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).70 ​Esta hipótesis atrae
hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores como Christian de Duve.71 ​

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener
la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por
100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para
escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco».
Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida
pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad que no puede
ser cuestionada, consagrándola así como mitología».72 ​

Véase también
Célula artificial
Acelular
Protobionte
Cáncer
Célula animal

Notas
1. Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo,
destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de
antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café»,
filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras
auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos
globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad
magmática e hidrotermal tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede
atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
2. Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota:
hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en
procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinación de la forma
y polaridad, etc.
3. A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el
término solo debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células
mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

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plainly perceive it to be all
perforated and porous,
much like a Honey-comb,
but that the pores of it were
not regular [..] these pores,
or cells, [..] were indeed
the first microscopical
pores I ever saw, and
perhaps, that were ever
seen, for I had not met with
any Writer or Person, that
had made any mention of
them before this. [...]
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Enlaces externos
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Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre célula.
Wikilibros alberga un libro o manual sobre Biología celular.
El Diccionario de la Real Academia Española tiene una definición para célula.
Estructura celular. (http://www.bionova.org.es/biocast/documentos/tema11.pdf)
Libro en línea sobre biología celular (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TO
C&depth=2) (en inglés)

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