EVALUACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN POTENCIAL DE QUEÑUA MEDIANTE EL

MODELAMIENTO DE NICHO ECOLÓGICO

EVALUATION OF THE POTENTIAL DISTRIBUTION FOR QUEÑUA THROUGH

ECOLOGICAL NICHE MODELING

Jorge Fidel Flores Ari

Universidad Nacional del Altiplano – Facultad de Ciencias biológicas
jorgefloresari@gmail.com

RESUMEN
La distribución potencial de las especies es un tema fundamental en el campo de la ecología
aplicada, y recientes investigaciones, apoyado con softwares y algoritmos, hacen un esfuerzo en
hacer predicciones acertadas en la distribución de las especies haciendo uso de los datos
geográficos y mapas climáticos. Una de estas técnicas es el Modelamiento de Nicho Ecológico que
se basa en los conceptos teóricos del nicho ecológico. La precisión de los modelos generados
dependerá de la calidad de los mapas y la precisión de los datos de distribución. En esta
investigación se realizó un mapa de distribución potencial de ​Polylepis spp., en toda el área
geográfica del Perú, empleando el algoritmo Maxent versión 3.3.3k con 60 datos de distribución; y
se utilizaron otros 62 datos de distribución para evaluar la predicción de los modelos generados. Se
obtuvo resultados estadísticamente significativos en la evaluación. El resultado para el área bajo la
curva de ROC fue AUC=0.898 para los datos de formación y AUC=0,893 para los datos de prueba.
De acuerdo al mapa generado, en los departamentos de Ancash, Huánuco, Cuzco y Puno existe una
alta probabilidad de encontrar a la especie. Por otra parte,
Palabras Clave​: Maxent, modelado de nicho ecológico, modelos de distribución de especies.

ABSTRACT
The potential species distribution is an important issue in the field of applied ecology, and recent
research supported by software and algorithms make an effort to do accurate predictions on the
species distribution using climatic data and geographic maps, a of these techniques is the
Ecological Niche Modeling based on the theoretical concepts of ecological niche, the accuracy of
the generated models depend on the quality of the maps and the distribution data. On Tuesday
August 11 the potential distribution map of ​Polylepis ​spp. was performed, In the entire
geographical area of the country of Peru, using the algorithm Maxent ver 3.3.3k with 60
distribution data, and another 62 distribution data was used to assess the predictive models
generated, obtaining statistically significant results in the evaluation. Obtaining the area under the
curve for ROC, AUC=0,898 for the training data and AUC=0,893 for the test data.
Key Words​: Maxent, ecological niche modeling, species distribution models.

1
INTRODUCCIÓN

El nicho ecológico fundamental de una especie es determinante en su distribución. Existen

diversas interpretaciones de nichos ecológicos, en una se le define como el espacio
multidimensional ecológico (MacArthur 1984), pero el más relevante para la presente
investigación, es la contribución de Grinnell en 1917, que se centró en la conjunción de las
condiciones ecológicas en el que una especie es capaz de mantener su población sin inmigración
(Martínez 2010). Hutchinson en 1944 proporcionó la distinción valiosa entre el nicho fundamental,
que es la gama de posibilidades teóricas, y el nicho realizado, que es el lugar que ocupa realmente
dadas las interacciones con otras especies tales como la competencia (Hutchinson 1957; Peterson &
Vieglais 2001). Aunque se puede argumentar que sólo el nicho realizado es observable en la
naturaleza, mediante la verificación de las especies a través de toda su distribución geográfica. El
nicho fundamental se define por las características primordiales como la fisiología, alimentación y
comportamiento reproductivo (Peterson ​et al.​ 1999).

El modelado del nicho ecológico es un instrumento que nos permite analizar los factores
ecológicos asociados a distintas poblaciones de determinada especie (Franklin 2010; Peterson ​et al.​
2011), información que analizada por distintos tipos de algoritmos nos posibilita proyectar a nivel
geográfico él área potencial que ocupa la especie (Martínez 2010). En estos modelos se evalúan
cambios hipotéticos en la distribución de las especies asociados a cambios en sus hábitats dentro de
áreas aptas para su presencia (Peterson ​et al​. 2006).

Con el inicio de la masividad de los Sistemas de Información Geográfica y la mayor

disponibilidad de grandes bases de datos, comienzan a surgir distintas aproximaciones estadísticas
y softwares que permiten determinar la distribución espacial de las especies y ecosistemas,
basándose en datos de presencia/ausencia (Guisan & Zimmermann 2000; Guisan & Thuiller 2005).
En estos métodos generalmente se utilizan datos de colecciones científicas de las especies de
interés, capas digitales de las variables ambientales y algoritmos como Garp, Maxent, entre otros
(Elith & Leathwick 2009)

El algoritmo o método estadístico seleccionado pueden utilizar métodos basados en

registros de presencia-ausencia, como GLM (Generalized linear models), GAM (Generalized
additive models) (Guisan ​et al​. 2002) y redes neuronales (Manel ​et al.​ 1999), o algoritmos basados
únicamente en presencias como Bioclim, Domain, Enfa, Garp y Maxent. Los modelos basados
únicamente en presencias, representan generalmente la distribución espacial del nicho ecológico
fundamental de la especie, mientras que los basados en presencia-ausencia indican de modo más
aproximado la distribución del nicho ecológico efectivo (Zaniewski ​et al.​ 2002).

2
 Es en la década de los ochentas cuando comienzan a generarse las primeras aproximaciones
predictivas a especies y comunidades (Guisan & Thuiller 2005). Box en 1981 es el primero en
establecer un modelo global para la predicción de la distribución de los biomas (Pliscoff &
Fuentes-Castillo 2011). Los australianos comenzaron con la modelación “bioclimática” para
estudios entomológicos con Climex (Martínez 2010). Nix en 1986 establece los fundamentos para
el algoritmo Bioclim, que se basa en operadores booleanos, que hasta el día de hoy es utilizado para
generar modelos de distribución espacial de especies (Beaumont ​et al​. 2005). Luego desarrollaron
Domain y posteriormente Garp. Hoy en día existen cerca de 15 métodos para modelado de nicho, la
mayoría de ellos de acceso libre (Peterson ​et al.​ 2011; Franklin 2010; Martínez 2010).

Los modelos de nicho ecológico se usaron para estimar el riesgo de extinción de una
especie. Por ejemplo, un estudio evaluó las características de distribución de la Sierra Madre
Sparrow (​Xenospiza baileyi)​ , que tiene una distribución escasa y tal vez la disminución en el centro
y oeste de México (Rojas-Soto ​et al​. 2008). El estudio produjo las primeras estimaciones
cuantitativas de la zona de distribución de la especie y se identificaron áreas para el trabajo de
campo adicional en el oeste de México. Una aplicación impresionante fue llevada a cabo por
científicos de las agencias estatales en Australia que desarrollaron modelos y predicciones
espaciales desde hace más de 4 000 especies de plantas vasculares, vertebrados y artrópodos
terrestres que habitan sobre la base de más de un cuarto de un millón de registros de localización en
100 000 Km​2 de región, realizando importantes avances conceptuales y metodológicos en el
camino (Ferrier, Watson ​et al.​ 2002; Ferrier, Drielsma ​et al​. 2002); mostrándonos cómo modelar la
distribución de especies para apoyar la planificación regional de conservación de la biodiversidad.

Algunos estudios han comenzado a incorporar las ideas de modelado de nicho en el

establecimiento de prioridades para las reintroducciones de especies (Martinez-Meyer & Peterson
2006). En estos estudios, el investigador se aprovecha de la analogía entre reintroducciones e
invasiones de especies (Bright & Smithson 2001). Es decir, el sitio de interés para la reintroducción
se encuentra fuera del área ocupada en la actualidad, pero si está dentro del área potencial de
distribución, entonces puede ser adecuado para reintroducciones, o incluso introducciones a sitios
nuevos para la especie. Trabajos pioneros en el Perú estimaron el potencial de distribución de
Polylepis sericea y ​P. ​besseri con resultados significativos (Zutta ​et al.​ 2012), ​Polylepis
weberbaueri aparece desde el centro hasta el suroeste de Ecuador, en el noreste de Perú y
poblaciones aisladas más al sur de la Cordillera Blanca y la zona de Cuzco-Apurimac.

Otros usos de los modelos ecológicos de nicho son las proyecciones de los cambios
climáticos. En el Estado de México se hicieron predicciones de los efectos del cambio climático en
la distribución de 1 870 especies, (1 179 aves, 416 mamíferos y 175 mariposas) (Peterson ​et al.​

3
2002), por ejemplo en ​Ortalis poliocephala se predijo que en las zonas de costa su distribución está
intacta pero en el interior su distribución se verá muy afectada. En general el área habitable de
todas las especies se reduciría en un 33.7% bajo un escenario conservativo (0.5% de CO​2 por año),
y un 29.7% bajo un escenario liberal (1% de CO​2 liberado al año), pero suponiendo que no haya
dispersión se perderían más del 90% de las áreas. Estudios similares se hicieron para las especies
de aves de la familia Cracidae, también en México, bajo los modelos de circulación general
proyectados para los próximos 50 años HadCM2, uno conservativo y otro menos conservativo
(HHGSDX50 y HHGGAX50 respectivamente) y tomando en cuenta la dispersión de las especies.
Las proyecciones para ​Crax ​rubra sugieren que su distribución declinaría un 3.3-7.1%, mientras
que ​Oreophasis derbianus tendría una drástica reducción, declinaría en un 86.0-89.3% (Peterson ​et
al.​ 2001). Otro estudio de la distribución de 162 especies de árboles en Cerrado (la sabana de
vegetación del centro de Brasil que representa alrededor del 23% de la superficie del país) bajo los
modelos de circulación general HadCM2 (HHGSDX50 y HHGGAX50) (Siqueira & Peterson
2003), se proyectaron que habrían pérdidas de más del 50% de prácticamente todas las especies.

Los modelos de nicho ecológico no solo hacen predicción de la distribución de especies,

también nos proveen un acercamiento para el descubrimiento de especies desconocidas. Un
ejemplo interesante son las siete especies nuevas de camaleones descubiertas en Madagascar
(Raxworthy ​et al.​ 2003). Los autores desarrollaron modelos de nicho para 11 especies de camaleón
de 3 géneros distintos (​Calumma,​ ​Brookesia y ​Furcifer)​ , y estudios posteriores develaron especies
alopátricas relacionadas en áreas inexploradas.

Las especies para este estudio son las distintas variedades de Queñua ​Polylepis spp. Todas
las especies de Polylepis pertenece a la tribu Sanguisorbeae y familia Rosaceae, que se caracteriza
por una polinización anemófila y frutos secos (Kessler 2006). Son arbustos o árboles, algunos hasta
10 m de altura y comparten características morfológicas, que incluyen troncos rojos y torcidos,
corteza delgada y exfoliante, y pequeñas hojas imparipinnadas (Zutta ​et al. 2012). Se encuentran a
la altura de los Andes tropicales y subtropicales muchas veces formando bosques húmedos de
montaña, tienen distintos rangos y ocupan diferentes hábitats en una variedad de ecosistemas en la
Cordillera Andina, desde el páramo al norte del Ecuador pasando por regiones húmedas y tibias de
Bolivia hasta el norte de Chile y Argentina (Mendoza & Cano 2011). Aunque enfrentan una
presión de pastoreo de ganado, fuego y la expansión de carreteras (Purcell & Brelsford 2004; Teich
et al. 2005). Están categorizados como vulnerables debido a una reducción en el tamaño de la
población de 20% en los últimos 10 años a causa de la fragmentación y recolección de madera
(IUCN 2011), así como las aves endémicas que habitan en estos bosques (Palabral-Aguilera 2012).

4
 El objetivo de este estudio fue predecir el área potencial de distribución de ​Polylepis spp. y
calcular nivel de significancia mediante la evaluación al modelado del nicho ecológico con
Maxent.

METODOLOGÍA

Área de estudio

El área geográfica pertenece completamente al país de Perú, al oeste de América del Sur. El
océano Pacífico bordea su costa y limita con Ecuador y Colombia al norte, Brasil al este, y Bolivia
y Chile al sureste. Su territorio se compone de diversos paisajes: los valles, las mesetas y las altas
cumbres de los Andes se despliegan al oeste hacia la costa desértica y al este hacia la Amazonia. Es
uno de los países de mayor diversidad biológica del mundo y de mayores recursos minerales.

Modelamiento de nicho

Para predecir la distribución potencial de ​Polylepis spp. se elaboró el modelo de nicho

ecológico utilizando Maxent (Phillips et al. 2006), un algoritmo de aprendizaje basado en la teoría
de la máxima entropía que busca la distribución más uniforme posible, (disponible gratis en
http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/​). A partir de dicho algoritmo, se obtendrán los
mapas de distribución geográfica potencial y las áreas más idoneas para su desarrollo, el mismo nos
dará los resultados para la evaluación de los mapas generados.

Los datos de distribución geográfica de ​Polylepis s​ pp., se obtuvieron del GBIF (Global
Biodiversity Information Facility) (http://www.gbif.org/). Estos datos están georreferenciados y
solo se tomaron las muestras del interior del país. De todas las muestras se seleccionaron al azar 60
datos de distribución para la formación de los mapas de distribución (training), mientras que los
otros 62 restantes se usaron como datos de prueba (testing), estos datos se ordenaron en formato
CSV (comma-separated values) representando los datos en forma de tabla.

Las capas ambientales se obtuvieron de WorldClim (http://www.worldclim.org/current)

contienen ambas capas de clima y ambientes remotamente sensoreadas producidas en los pasados
cincuenta años. Worldclim es una base de datos de variables climáticas que se presenta en la forma
de archivos raster, ​estos datos fueron generados por interpolación de datos promedios mensuales de
más de 46 000 estaciones meteorológicas. Se utilizaron 19 variables bioclimáticas (Bio1-19) más la
variable de altura, haciendo un total de 20 las variables o capas que se utilizaron para la generación
de los modelos de nicho ecológico. El significado de cada variable se detalla a continuación: Bio1
= temperatura media Anual, Bio2 = promedio del rango diurno (promedio mensual (t máx - t min)),
Bio3 = isotermalidad, Bio4 = estacionalidad de la temperatura, Bio5 = temperatura máxima de mes

5
más caluroso, Bio6 = temperatura mínima de mes más frío, Bio7 = rango anual de temperatura,
Bio8 = temperatura media de trimestre más húmedo, Bio9 = temperatura media de trimestre más
seco, Bio10 = temperatura media de trimestre más caluroso, Bio11= temperatura media de trimestre
más frío, Bio12 = precipitación anual, Bio13 = precipitación de mes más húmedo, Bio14 =
precipitación de mes más seco, Bio15 = estacionalidad de la precipitación (coeficiente de
variación), Bio16 = precipitación de trimestre más húmedo, Bio17 = precipitación de trimestre más
seco, Bio18 = precipitación de trimestre más caluroso y Bio19 = precipitación de trimestre más
frío. Cada una de ellas fueron recortadas (mediante un mapa vectorial de Perú) y convertidas en
formato ASCII con ArcMap versión 10,1.

Las capas se ajustaron a 30” de tamaño de celda (aproximadamente 1 Km de resolución).

Para generar los modelos se utilizará el 50% de los registros de presencia, Para la evaluación de los
modelos se utilizarán el 50% restantes como muestra de prueba, buscando con esta división una
significancia estadística para la evaluación. Un modelo utilizable es el que anticipa la distribución
del conjunto de registros independientes. Se generaron 10 modelos, seleccionándose el que
presentaba menor error de omisión. Con la ayuda de ArcMap versión 10,1, se obtuvo un mapa
compuesto (mapa de congruencias o aptitudes), en el cual el valor de cada celda (pixel) representa
el número de modelos independientes que proyectaron presencia de la especie para la celda.

Para decidir la validación de un modelo y su interpretación se debe distinguir entre áreas

adecuadas (para la especie) de las inadecuadas, para establecer un umbral de decisión, por arriba
del cual el modelo resultante es considerado como una predicción de presencia. Para este caso en el
software Maxent se dejó en defecto un umbral de 10 (linear to lq).

RESULTADOS

Las áreas con la probabilidad más alta de encontrar a la especie se encuentran en los
departamentos de Ancash, Huánuco, Cuzco y Puno (zonas en rojo). Hay una distribución regular en
Huancavelica, Cajamarca, Ayacucho y Apurímac (zonas de amarillo); y parcialmente en Junín,
Pasco y Arequipa. En zonas costeras, el departamento de Piura, Ica, Tumbes y regiones de selva es
donde se presentan las distribuciones más bajas (zonas en azul) (Figura 01).

6
Figura 01. Distribución potencial de ​Polylepis​ spp., utilizando el software Maxent. Las zonas
en color rojo presentan la mayor probabilidad de encontrar a la especie, mientras que el azul
representa la menor probabilidad.

7
 Los modelos de distribución de especies se evalúan utilizando una muestra de prueba
independiente y calcular los casos correctamente clasificados, los verdaderos positivos es cuando el
modelo predice presencia y ésta es confirmada por las presencias de la muestra de prueba y
verdaderos negativos cuando el modelo predice ausencia y ésta es confirmada por las ausencias de
la muestra de prueba. Luego están los falsos positivos cuando el modelo predice presencia y la
muestra indica ausencia (error de comisión), y falsos negativos cuando el modelo predice ausencia
y la muestra indica presencia (error de omisión).

La Figura 02 muestra los resultados del área bajo la curva ROC (Receiver Operating
Caracteristic Analysis) en las que se presenta la sensibilidad (omisión cero = 100% de
sensibilidad) en función de los falsos positivos (error de comisión) para distintos puntos de corte
(umbrales). Nótese que la especificidad se define utilizando el área predicha, en lugar de la
verdadera comisión. El parámetro para evaluar la bondad de la prueba es el AUC (área bajo la
curva) que toma valores entre 1 (prueba perfecta) y 0.5 (prueba inútil). Esta área puede
interpretarse como la probabilidad de que ante un par de puntos, uno con presencia y otro sin
presencia (de la especie), los califique correctamente. El resultado obtenido fue AUC=0.898 para
los datos de formación y AUC=0.893 para los datos de prueba, lo que significa que
estadísticamente son superiores que el azar.

8
Figura 02. ​Área bajo la curva ROC en el mapa de distribución potencial de ​Polylepis spp.
realizada con Maxent ver. 3,3,3k.

Con Maxent también se hizo pruebas estadísticas para la validación del modelo. En la
Figura 03 se presenta una curva de omisión de datos de prueba (un 25% de puntos aleatorios)
contra omisión de datos de formación. En la gráfica se observa cómo el área predicha varía con la
elección de un umbral acumulativo. Se busca que la omisión de prueba se ajuste a la omisión de
formación.

Figura 03​. ​Análisis de Omision/Comision en el mapa de distribución potencial de ​Polylepis

spp. realizada con Maxent ver. 3,3,3k.

La Figura 04, muestra la evaluación de Jackknife para las variables climáticas más
influyentes en la construcción del modelo de distribución de ​Polylepis spp. El color verde significa
que se corre el modelo sin la variable que se quiere analizar, el color azul significa que se corre el
modelo con solo la variable que se quiere analizar y el color rojo significa que se corre el modelo
con todas las variables. Las variables climáticas que tienen más influencia cuando se utilizan
individualmente son la temperatura mínima del mes más frio = Bio6, temperatura media de
trimestre más seco = Bio09 y temperatura media de trimestre más frío = Bio 11, ya que con sólo

9
estas variables se logra explicar gran parte del modelo. La variable menos importante fue Bio3
(isotermalidad).

Figura 04. ​Evaluación de las variables de importancia en el mapa de distribución potencial de

Polylepis spp., usando la prueba de Jackknife realizada con Maxent ver. 3,3,3k. Bio1 =
temperatura media Anual, Bio2 = promedio del rango diurno (promedio mensual (t máx - t
min)), Bio3 = isotermalidad, Bio4 = estacionalidad de la temperatura, Bio5 = temperatura
máxima de mes más caluroso, Bio6 = temperatura mínima de mes más frío, Bio7 = rango
anual de temperatura, Bio8 = temperatura media de trimestre más húmedo, Bio9 =
temperatura media de trimestre más seco, Bio10 = temperatura media de trimestre más
caluroso, Bio11= temperatura media de trimestre más frío, Bio12 = precipitación anual,
Bio13 = precipitación de mes más húmedo, Bio14 = precipitación de mes más seco, Bio15 =
estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación), Bio16 = precipitación de
trimestre más húmedo, Bio17 = precipitación de trimestre más seco, Bio18 = precipitación de
trimestre más caluroso y Bio19 = precipitación de trimestre más frío.

10
 En el Cuadro 01 se muestran algunos umbrales comunes y las tasas de omisión
correspondientes. Se muestran los valores de P para la hipótesis nula de que los puntos de prueba
son predichas mejor que por una predicción aleatoria con la misma área predicha fraccionada. El
umbral de "Balance" minimiza 6 * taza de omisión de formación + 0,04 * umbral acumulativo +
1,6 * Área predicha fraccional.

Cuadro 01. Resumen de los resultados estadísticos obtenidos mediante probabilidades

binomiales para ​Polylepis​ spp. realizado con Maxent ver. 3,3,3k.

Umbral Umbral de Área fraccional Tasa omisión Tasa de omisión

Descripción Valor P
acumulativo logística predicha de formación de prueba
Valor acumulado
1.000 0.025 0.679 0.000 0.000 3.16E-08
fijo 1
Valor acumulado
5.000 0.101 0.429 0.051 0.000 5.51E-17
fijo 5
Valor acumulado
10.000 0.196 0.331 0.102 0.048 1,5E-25
fijo 10
Presencia mínima
2.942 0.057 0.522 0.000 0.000 2.48E-11
de la formación
10 percentil de la
9.099 0.183 formación de 0.344 0.085 0.048 4.11E-21
presencia
Igualdad en la
formación en la
26.626 0.367 0.186 0.186 0.258 9.76E-27
sensibilidad y
especificidad
La sensibilidad de
formación Máximo
21.927 0.331 0.216 0.136 0.177 1.91E-28
más la
especificidad
Sensibilidad de la
22.853 0.340 prueba de Igualdad 0.210 0.153 0.210 1.40E-26
y especificidad
Sensibilidad de la
8.940 0.180 prueba máxima de 0.347 0.085 0.016 3.01E-23
más especificidad
Equilibrio omisión
formación, área
2.942 0.057 0.522 0.000 0.000 2.48E-11
predicha y el valor
umbral
Equiparar la
entropía de las
8.909 0.179 0.348 0.068 0.016 3.41E-23
distribuciones de
umbral y originales

11
DISCUSIONES

Usando una metodología similar (Zutta ​et al.​ 2012) encontró una área potencial de distribución
parecida para ​Polylepis weberbaueri con casi el 70% en los Andes centrales del Perú, en la
Cordillera Blanca y Cordillera Huayhuash. (Mendoza & Cano 2011) afirman que hay abundante
riqueza de las especies de Polylepis en los departamentos de Cusco, seguido por Ayacucho,
Ancash, Junín, Lima , Apurímac y Puno, los que tienen menos diversidad son los departamentos de
Amazonas y Piura. Además no encontraron ninguna especie en los departamentos de Tumbes e Ica
de la costa peruana; y en Loreto, Ucayali y Madre de Dios de la Amazonía peruana. Lo que
concuerda con los mapas generados en este trabajo.

Los mapas generados con Maxent representan el área potencial de distribución de ​Polylepis s​ pp.,
no obstante el área de distribución real se encuentra afectada por actividades humanas como tala,
pastoreo, quemas, construcción de caminos, minerías, etc. (Purcell & Brelsford 2004), con el
establecimiento de áreas de cultivo que sin duda se intensificó desde la Conquista, se calcula que
un 98% de los bosques de Polylepis han desaparecido en el Perú, mientras que en la Cordillera
Occidental de Bolivia aún permace alrededor del 50% de estos bosques, (Fjeldså & Kessler 1996).
Como consecuencia de la destrucción de la gran mayoría de los bosques de Polylepis, es difícil
establecer con certeza su distribución natural, o los factores ecológicos que los determinan. Sin
embargo el uso de las técnicas de modelamiento usadas serán de ayuda para futuras
investigaciones.

CONCLUSIONES

El desarrollo de nuevas tecnologías y técnicas avanzadas como el Modelamiento de Nicho

Ecológico nos permite hacer predicciones del espacio geográfico apropiado en que habita una
especie. El software Maxent es uno de los más apropiados para este propósito logrando hacer
predicciones con resultados significativos. Lo que puede ser de gran ayuda para las investigaciones
y planes estratégico en la conservación de especies. Por ejemplo en los bosques de ​Polylepis puede
incluir el uso sostenible de la biodiversidad de estos ecosistemas, como el mercado limitado de
orquídeas y otras plantas, y el ecoturismo, en particular la observación de aves, que puede ser
conectados con un circuito de sitios arqueológicos para promover la conservación de ambos.

Según los resultados obtenidos las áreas de mayor probabilidad de distribución se encuentra
en el departamento de Ancash, Apurímac, Cuzco y Puno (zonas en rojo) que son lugares andinos y

12
altiplánicos, mientras que las áreas de menor probabilidad (zonas en azul) ocupan casi por
completo los departamentos de Madre de Dios, Ucayali, Loreto; que son zonas selváticas; además
de Piura, Tumbes, Lambayeque e Ica, que son lugares costeros. Su confiabilidad se demostró con la
validación que expuso la buena precisión del modelo. Por consiguiente, estas áreas con alta
probabilidad de presencia muestran donde se debe buscar las poblaciones silvestres. Se mostró que
la especie parece desarrollarse mejor en climas alto andinos y de sierra. Conociendo mejor la
ecología de ​Polylepis spp. y en las áreas potenciales para su desarrollo se podrá diseñar planes para
la conservación de esta especie.

Las variables climáticas que tienen más influencia son la temperatura mínima del mes más
frio = Bio6, temperatura media de trimestre más seco = Bio09 y temperatura media de trimestre
más frío = Bio 11, Debido a su localización a grandes elevaciones en los Andes, los bosques de
Polylepis están sujetos a amplias fluctuaciones de temperatura, comúnmente entre día y las heladas
noches. Sobre todo a altitudes por encima de los 4000 m, (Goldstein et al. 1994). la gran mayoría
de estas especies muestra adaptaciones a temperaturas bajas. Estas pueden ser morfológicas como
se dan en las gruesas cortezas de Polylepis y fisiológicas como su resistencia al congelamiento. Su
crecimiento vegetativo tiene lugar sobre todo en la época húmeda y relativamente caliente, mientras
que la floración ocurre principalmente en la época seca y fría.

LITERATURA CITADA

BEAUMONT, L.J.; HUGHES, L. & POULSEN, M. 2005. Predicting species distributions: use of
climatic parameters in BIOCLIM and its impact on predictions of species’ current and future
distributions. ​Ecological Modelling​, 186(2):251–270.

BRIGHT, P.W. & SMITHSON, T.J., 2001. Biological invasions provide a framework for
reintroductions: selecting areas in England for pine marten releases. ​Biodiversity and
Conservation,​ 10(8), pp.1247–1265.

ELITH, J. & LEATHWICK, J.R., 2009. Species Distribution Models: Ecological Explanation and
Prediction Across Space and Time​. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics,
40:677–697.

FERRIER, S. WATSON, G. PEARCE, J. DRIELSMA, M., 2002. Extended statistical approaches

to modelling spatial pattern in biodiversity in northeast New South Wales. I. Species-level
modelling. ​Biodiversity and Conservation, 1​ 1:2275–2307.

13
FERRIER, S., DRIELSMA, M., Manion, G.Watson, G., 2002. Extended statistical approaches to
modelling spatial pattern in biodiversity in northeast New South Wales. II. Community-level
modelling. ​Biodiversity and Conservation,​ 11, pp.2309–2338.

FJELDSÅ, J. & M. KESSLER. 1996. Conserving the biological diversity of Polylepis woodlands
of the highlands of Peru and Bolivia: A contribution to sustainable natural resource
management in the Andes. NORDECO, Copenhagen. 250 p.

FRANKLIN, J., 2010. Mapping species distributions: spatial inference and prediction, Cambridge
University Press.

GOLDSTEIN, G., MEINZER, F. & F. RADA. 1994. Environmental biology of a tropical treeline
species, Polylepis sericea. pp. 129-149.

GUISAN, A., EDWARDS, T. & HASTIE, T., 2002. Generalized linear and generalized additive
models in studies of species distributions: setting the scene. ​Ecological modelling,​ 157.

GUISAN, A. & THUILLER, W., 2005. Predicting species distribution: offering more than simple
habitat models. ​Ecology Letters​, 8:993–1009.

GUISAN, A. & ZIMMERMANN, N.E., 2000. Predictive habitat distribution models in ecology.
Ecological Modelling​, 135:147–186.

HUTCHINSON, G.E., 1957. Concluding Remarks. Yale University, 415–427.

KESSLER, M., 2006. Bosques de ​Polylepis.​ Botánica Económica de los Andes Centrales,110–120.

MACARTHUR, R.H. 1984. Geographical Ecology: Patterns in the Distribution of Species,

Princeton University Press.

MANEL, S., DIAS, J. & ORMEROD, S., 1999. Comparing discriminant analysis, neural networks
and logistic regression for predicting species distributions: a case study with a Himalayan
river bird. ​Ecological modelling,​ 120(2-3):337–347.

MARTÍNEZ, N. 2010. Apuntes sobre modelación de nichos ecológicos UNAM.

14
MARTINEZ-MEYER, E. & PETERSON, A.T., 2006. Conservatism of ecological niche
characteristics in North American plant species over the Pleistocene-to-Recent transition.
Journal of Biogeography, 33:1779–1789.

MENDOZA, W. & CANO, A., 2011. Diversidad del género ​Polylepis (Rosaceae, Sanguisorbeae)
en los Andes peruanos. Revista Perú Biología, 18(2):197–200.

PALABRAL-AGUILERA, N.A. 2012. Evaluación del programa de conservación de los bosques de

queñua (​Polylepis pepei​) en comunidades altoandinas de bolivia: un análisis bajo el enfoque
ecosistémico para mejorar su gestión. Universidad Internacional de Andalucia.

PETERSON, A.; SOBERÓN, J. & SÁNCHEZ-CORDERO, V. 1999. Conservatism of ecological

niches in evolutionary time. Science, 285 (August 1999):1265–1267.

PETERSON, A.; SOBERÓN, J.; PEARSON, R.; ANDERSON, R.; MARTÍNEZ-MEYER, E.;
NAKAMURA, M. & .ARAÚJO., M. 2011. Ecological Niches and Geographic Distributions,
Princeton University Press. Pp 328.

PETERSON, A.; SÁNCHES-CORDERO, V.; SOBERÓN, J.; BARTLEY, J.; BUDDEMEIER, R.;
NAVARRO-SIGÜENZA, A. 2001. Effects of global climate change on geographic
distributions of Mexican Cracidae. ​Ecological Modelling​, 144:21–30.

PETERSON, A.; ORTEGA-HUERTA, M. A.; BARTLEY J.; SÁNCHEZ-CORDERO, V. &

STOCKWELL, D. 2002. Future projections for Mexican faunas under global climate change
scenarios. ​Nature​, 416:164–166.

PETERSON, A. T.; SÁNCHEZ-CORDERO, V.; MARTÍNEZ-MEYER, E.;

NAVARRO-SIGÜENZA, A. G. 2006. Tracking population extirpations via melding
ecological niche modeling with land-cover information. ​Ecological Modelling​,
195(3-4):229–236.

PETERSON, A.T. & VIEGLAIS, D.A., 2001. Predicting Species Invasions Using Ecological
Niche Modeling: New Approaches from Bioinformatics Attack a Pressing Problem.
BioScience,​ 51(5):363–371.

PHILLIPS, S.J.; ANDERSON, R.P. & SCHAPIRE, R.E. 2006. Maximum entropy modeling of
species geographic distributions. ​Ecological Modelling,​ 190:231–259.

15
PLISCOFF, P. & FUENTES-CASTILLO, T. 2011. Modelación de la distribución de especies y
ecosistemas en el tiempo y en el espacio: una revisión de las nuevas herramientas y enfoques
disponibles. ​Revista de Geografía Norte Grande,​ 79:61–79.

PURCELL, J. & BRELSFORD, A. 2004. Reassessing the causes of decline of Polylepis, a tropical
subalpine forest. ​Ecotropica,​ 10:155–158.

RAXWORTHY, C. J.; MARTINEZ-MEYER E.; HORNING, N.; NUSSBAUM, R.A.;

SCHNEIDER, G. E.; ORTEGA-HUERTA, M. A. & TOWNSEND, P.A. 2003. Predicting
distributions of known and unknown reptile species in Madagascar. ​Nature,​
426(6968):837–41.
ROJAS-SOTO, O.R., MARTÍNEZ, E. & NAVARRO-SIGUENZA, A.G., 2008. Modeling
distributions of disjunct populations of the Sierra Madre Sparrow. ​J. Field Ornithol​.,
79(3):245–253.

SIQUEIRA, M.F. DE & PETERSON, A.T., 2003. Consequences of Global Climate Change for
Geographic Distributions of Cerrado Tree Species. ​Biota Neotropica,​ 3(2):1–14.

TEICH, I, CINGOLANI, A., RENISON, D., HENSEN, I., GIORGIS, M., 2005. Do domestic
​ itt. woodland recovery in the mountains of Córdoba,
herbivores retard ​Polylepis australis B
Argentina? Forest Ecology and Management, 219(2-3), pp.229–241.
ZANIEWSKI, A., LEHMANN, A. & OVERTON, J., 2002. Predicting species spatial distributions
using presence-only data: a case study of native New Zealand ferns. ​Ecological modelling,​
157:261–280.

ZUTTA, B.; RUNDEL, P.; SAATCHI, S.; CASANA, J.; GAU, P.; SOTO, A.; VELAZCO, Y. &
BUERMANN, W. 2012. Prediciendo la distribución de ​Polylepis:​ bosques Andinos
vulnerables y cada vez más importantes. ​Rev. Per. Biol.​, 19:205–212.

16