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La influencia del clima en la distribución de las especies en el tiempo y el

espacio durante el Cuaternario tardío

Artículo en Quaternary Science Reviews - agosto de 2016

DOI: 10.1016/j.quascirev.2016.07.036

CITACIONE
S LEE

12 864

10 autores, entre ellos:

Francesco Carotenuto
Mirko Di Febbraro
Universidad de Nápoles
Federico II Universidad de los Estudios de Molise

60 PUBLICACIONES 961 CITAS 136 PUBLICACIONES 1.288 CITAS

Marina Melchionna
Silvia Castiglione
Universidad de Nápoles
Federico II Universidad de Nápoles Federico II

44 PUBLICACIONES 267 CITAS 44 PUBLICACIONES 259 CITAS

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Muestreo genético no invasivo de la nutria euroasiática Verproyecto

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Reseñ as sobre la ciencia del

cuaternario

La influencia del clima en la distribució n de las especies en el tiempo

y el espacio durante el Cuaternario tardío
F. Carotenuto a, M. Di Febbraro b, M. Melchionna a, S. Castiglione a, F. Saggese a, C. Serio a,
A. Mondanaro a, F. Passaro a, A. Loy b, P. Raia a, *
a
Departamento de Ciencias de la Tierra, Medio Ambiente y Recursos DiSTAR, Universidad de Nápoles Federico II, L.go San Marcellino 10, 80138, Nápoles, Italia
b
Laboratorio de Environmetría, Departamento de Biociencias y Territorio e DiBT, Universidad de Molise, I-86090, Pesche, Italia

ARTÍCULOSENFORM
ABSTRACTO
ACIÓ N
Comprender el efecto del clima en la composició n de las comunidades y su cambio en el tiempo y el
Historia del artículo:
Recibido el 19 de abril de
espacio es uno de los principales objetivos de la ecología y la paleoecología. En este trabajo abordamos
2016 Recibido en forma esta cuestió n estudiando las paleocomunidades de grandes mamíferos del Cuaternario tardío de
revisada el 15 de julio de Eurasia. El Cuaternario tardío fue un período de fuerte inestabilidad ambiental, especialmente
2016 caracterizado por la ocurrencia del ú ltimo má ximo glacial (LGM). Utilizamos la filogené tica de
Aceptado el 27 de julio de 2016 comunidades y los modelos de distribució n conjunta de especies para entender los factores que
Disponible en línea el 3 de agosto de determinan la composició n de las paleocomunidades en el Cuaternario tardío. Nuestros resultados
2016
apoyan la existencia de una fuerte selecció n climá tica que operó sobre la fauna del LGM, tanto por la
desaparició n de especies adaptadas al calor como Elephas antiquus, Hippopothamus amphibious y
Palabras clave:
Stephanorhinus hemitoechus, como por la creació n de una comunidad caracterizada por grandes
Ú ltimo má ximo
mamíferos adaptados al frío. Los patrones de abundancia en el registro fó sil, la co-ocurrencia entre
glacial Há bitat
filtering
pares de especies y el grado de forzamiento climá tico en la composició n de la fauna difieren entre las
Ensamblaje de la comunidad paleocomunidades, pero no entre las especies extinguidas y las existentes, lo que es consistente con la
filogené tica Estepa del mamut idea de que el cambio climá tico, má s que la presencia humana, ejerció un efecto importante en la
Modelos conjuntos de distribució n supervivencia de la megafauna del Cuaternario tardío.
de especies 2016 Elsevier Ltd. Todos los derechos
reservados.

1. Introducció n
Comprender la influencia del cambio climá tico en la
distribució n de las especies individuales y las comunidades
ecoló gicas a lo largo del tiempo y el espacio es uno de los
principales objetivos de la ecología (Ovaskainen et al., 2013;
Parmesan y Yohe, 2003; Walther et al., 2002). Muchas ac-
tuaciones se centran en determinar si las especies con tollerancias
ambientales similares reaccionan como una comunidad integrada,
o si muestran respuestas individualistas, al cambio (Burns et al.,
1996; Lorenzen et al., 2011; Parmesan,2006;Villalobosetal.,2016a).
Estos enfoques se centran principalmente en las reacciones de las
especies a corto plazo. Sin embargo, esto podría ser engañ oso, ya
que se sabe que los eventos climá ticos de tiempo profundo han
influído en la estructuració n de las comunidades actuales (Davis y
Shaw, 2001; Svenning et al., 2015; Valiente-Banuet et al., 2006). De
ahí que en la actualidad se esté prestando cada vez má s atenció n a
los métodos aptos para integrar esa informació n en tiempo
profundo en los estudios que tratan de los efectos ecoló gicos del
cambio climá tico a nivel comunitario, ya sea
* Autor correspondiente.
Dirección de correo electrónico: pasquale.raia@unina.it (P. Raia).
modelando explícitamente la paleobiogeografía del registro fó sil
(Villalobos et al., 2016b), o basá ndose en las pruebas almacenadas
en los á rboles filogenéticos (Diniz-Filho y Bini, 2007; Diniz-Filho et
al., 2013).
El enfoque paleoecoló gico para el estudio de la composició n y el
cambio de las comunidades a lo largo del tiempo (es decir, el
recambio temporal) se ve obviamente empañ ado por los
problemas de diacronía y lo incompleto del registro fó sil
(Alroy,1998;Raiaetal.,2009). Afortunadamente,
En la actualidad, varios mé todos estadísticos son capaces de tener
en cuenta estos sesgos de muestreo
(Ferna'ndezyVrba,2005;Raiaetal.,2006; WagneryMarcot,2013), y
de aplicar herramientas ecoló gicas modernas a las comunidades
fó siles (Barnosky,2005;Bloisetal.,2014;Canoetal,
2014; Cantalapiedra et al., 2011; Raia, 2010). En lo que respecta a
la influencia del cambio climá tico en la composició n de la
comunidad y su evolució n, varios informes indican claramente que
la rotació n temporal de la fauna del Cuaternario aumentó durante
los períodos de agitació n ambiental (Barnosky, 2010; Blois et al,
2014; Blois y Hadly, 2009; Faith y Behrensmeyer, 2013; Prothero,
2012; Raia et al., 2005), lo que sugiere que las especies que
coinciden en el tiempo tambié n deberían tener tolerancias
climá ticas comparables (Burns et al., 1996; Raia, 2010; pero véase
Villalobosetal.,2016b). Tasas de especiació n y extinció n
http://dx.doi.org/10.1016/j.quascirev.2016.07.036
0277-3791/© 2016 Elsevier Ltd. Todos los derechos
reservados.
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afectan de forma similar a la composició n de la comunidad, y competencia ademá s de los de la alteración del há bitat (Godoy et
muchos estudios vinculan dichos índices a la agitació n climá tica al.,2014;Kembel,2009). La alteració n del há bitat suele asociarse con
que caracterizó el periodo cuaternario (Barnosky, 2005; Dynesius la agrupació n filogenética, ya que las especies estrechamente
y Jansson, 2000; Kozak y Wiens,2010;McPeek,2008), lo que sigue relacionadas tienden a mostrar una tolerancia climá tica similar. Por
apuntando a un gran efecto del clima en la identidad de las el contrario, los altos niveles de competencia interespecífica
especies dentro de las comunidades. conducen a la sobredispersió n filogené tica, ya que los nichos de
El Cuaternario tardío fue un periodo de cambios ambientales especies estrechamente relacionadas tienden a solaparse de forma
extraordinariamente intensos (Dawson, 2013). Al final de este constante, de modo que se asientan lejos unas de otras (en el
periodo, el ú ltimo má ximo glacial (LGM) marcó uno de los espacio) en
momentos má s extremos de variabilidad climá tica de la Tierra
(Clark et al., 2009). El intenso y global vaivén del clima afectó en
gran medida a las faunas terrestres, provocando movimientos de
especies a larga distancia (Raia et al., 2012), disminuyendo el
endemismo de las especies, y posiblemente aumentando la tasa de
extinció n en las especies de pequeñ o tamañ o (Davis y Shaw, 2001;
Sandel et al., 2011), y en los pequeñ os mamíferos (Bloisetal.,2010).
En cuanto a los grandes mamíferos, las faunas del LGM en Eurasia
se caracterizaban por ser especialistas de la estepa, como el
mamut lanudo, el saiga, el rinoceronte lanudo, el buey almizclero y
el bisonte estepario, formando un ecosistema que ya no existe y
que se conoce como la estepa de los mamuts (Dale Guthrie, 2001;
Zimov et al., 2012). La desaparició n de este ecosistema suele
considerarse parte de la extinció n de la megafauna del Pleistoceno
tardío (Koch y Barnosky, 2006), y se atribuye directamente al
efecto del cambio climá tico (Grayson, 1977; Grayson y Meltzer,
2003; Lima-Ribeiro et al., 2014; Melt- zer, 2015; Wroe et al., 2013),
o al ensañ amiento humano (Alroy, 2001; Brook y Bowman, 2005;
Surovell et al., 2016). Aunque un nú mero de especies adaptadas al
calor, de mediados a finales del Pleistoceno, se extinguieron antes
del LGM (por ejemplo, el hipopó tamo, el elefante de colmillos
rectos, la hiena de las cavernas) varios componentes de la
megafauna esteparia del LGM siguen vivos hoy en día (por
ejemplo, el antílope saiga, el buey almizclero, el ciervo). Otras
especies del LGM aparecen ya en el ú ltimo interglacial cá lido (LIG)
que precedió al LGM (por ejemplo, el mamut lanudo, el bisonte
estepario, el rinoceronte lanudo). Por ú ltimo, varias especies que
coinciden geográ ficamente con la megafauna esteparia del mamut,
como el alce irlandés, el ciervo rojo y el lobo, no eran especialistas
en la estepa. Estas idiosincrasias sugieren que ni la identidad de la
megafauna esteparia del mamut, ni su desaparició n, estuvieron
necesariamente o ú nicamente controladas por el clima
extraordinariamente duro del LGM. Aquí nos preguntamos si el
cambio climá tico tuvo algú n efecto discernible en la distribució n
de la megafauna a lo largo del tiempo y el espacio, utilizando
enfoques explícitos del clima para estudiar los patrones de co-
ocurrencia de especies en paleocomunidades que abarcan desde el
ú ltimo interglacial (LIG) hasta el comienzo del Holoceno
(abarcando así el LGM). Comprobamos si el clima influyó en la
composició n y el recambio de las comunidades de megafauna
durante los intervalos temporales discretos del LIG, el LGM y el
Holoceno temprano. Esta pregunta también aborda
indirectamente la cuestió n de si los humanos, y no el clima,
causaron la extirpació n de la megafauna al final del LGM. Si los
humanos tuvieron un impacto importante, esperamos que la
composició n faunística del LGM tenga poco o
no hay firma de efectos climá ticos, ya que la incidencia de las
especies en el
El registro fó sil del LGM estaría má s influenciado por la presió n de
la caza humana que por las condiciones ambientales imperantes.
Para ello, aplicamos modelos de distribució n conjunta de
especies y técnicas de filogenética de comunidades. Las primeras
permiten identificar las condiciones climá ticas en las que viven las
especies individuales, y en qué medida las especies con requisitos
climá ticos similares tienden a coocurrir en el espacio. Con ello, es
posible determinar la magnitud del efecto del clima en los
patrones de co-ocurrencia geográ fica (Hui et al., 2015; Pollock et
al., 2014). La filogenética de las comunidades ofrece la
oportunidad de comprender los factores que afectan a la
composició n de las comunidades, indicando los efectos de la
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19para reducir la competencia interespecífica. Bajo la alteració n del
há bitat, la convergencia evolutiva origina una sobredispersió n Las paleocomunidades (PCOMs sensu Raia et al., 2006) son
filogenética porque las especies de diferentes ramas del á rbol grupos estadísticamente discretos de localidades fó siles
tienden a converger en una tolerancia climá tica similar. Por (Raiaetal.,2009, 2005). Para identificar las PCOMs de LIG, LGM y
ú ltimo, bajo una intensa competencia y en presencia de HOL utilizamos aná lisis de conglomerados bootstrapped (BCA),
convergencia, la estructura de la comunidad muestra una como en (Raia et al., 2009, 2005). El BCA funciona per- formando
dispersió n aleatoria o bien una agrupació n filogenética un ú nico aná lisis de conglomerados (los conglomerados de
(Cavender Bares et al., 2004; Cavender-Bares et al., 2009; referencia) basado en
Ndiribeetal.,2013Swensonetal.,2006;Webbetal.,2002). La
filogenética de comunidades se extendió con éxito al estudio de
las faunas fó siles (Raia, 2010). En este caso, primero definimos
estadísticamente las paleocomunidades (Raia et al.,2009, 2006),
y luego comprobamos los patrones de co-ocurrencia de las
especies segú n el clima mediante el uso de JSDM (Hui et al., 2015;
Pollock et al., 2014). Finalmente, aplicamos la filogenética
comunitaria para comprobar si la composició n de la
paleocomunidad estaba influenciada por el clima o por las
interacciones ecoló gicas. Nuestro objetivo era comparar las
comunidades LGM con las pre y post LGM para entender el efecto
del cambio climá tico en los patrones de co-ocurrencia en estos
conjuntos fó siles.

2. Material y mé todos

2.1. Configuración de la base de datos de ocurrencias de fósiles y

categorías de alimentación

Hemos preparado una base de datos que incluye 6462

ocurrencias fó siles de mamíferos euterios distribuidos en 947
localidades fó siles para 161 especies extintas y vivas. Esta base de
datos se extiende geográ ficamente por toda Eurasia y su edad oscila
entre 0,130 y 0,005 Mya. Recogimos la informació n sobre las
localidades fó siles y sus listas faunísticas de las siguientes bases de
datos: la base de datos paleobiodb (https://paleobiodb. org/#/), la
base de datos NOW (http://www.helsinki.) integrada a las bases de
datos proporcionadas en Raiaetal.(2009) y Carotenuto et al. (2010,
2015). Para evaluar la influencia de la ecología de las especies en la
composició n de la comunidad, asignamos cada especie a distintas
categorías de alimentació n siguiendo a Price et al.2012), Meloroetal.
(2008) y Raia et al. (2010) (vé ase la Tabla suplementaria 1 para las
atribuciones de las especies). Al compilar el conjunto de datos,
descartamos las especies con clasificació n incierta y las revisamos
por completo para obtener sinó nimos. El conjunto de datos incluye
tanto estimaciones biocronoló gicas como radiomé tricas de la edad
de las localidades. Para las localidades con estimaciones dudosas,
utilizamos las edades proporcionadas en Carotenutoetal.(2010), que
se calcularon utilizando el ordenamiento espectral (Forteliusetal.,
2006). Segú n este procedimiento, se calculan las puntuaciones de
los vectores propios de Fiedler para cotejar las localidades fó siles en
el tiempo, en funció n de la similitud de sus listas faunísticas. A
continuació n, las puntuaciones se comparan con las estimaciones de
edad radiomé trica para obtener la relació n matemá tica entre las
puntuaciones y las edades. La fó rmula es finalmente
aplicado a aquellas localidades que carecen de una estimació n
fiable de la edad. Con una
R2
muy alto (0,98) entre las puntuaciones de Fiedler y las
localidades con estimació n de edad radiométrica (Raia et al.,
2009), este método demostró ser muy exitoso para obtener
referencias de edad para localidades fó siles de edad incierta.
Hemos dividido la base de datos en tres intervalos
temporales, de acuerdo con los eventos climá ticos má s
importantes del Cuaternario: desde
0,130 a 0,115 Mya (un rango temporal que incluye el Ú ltimo
Interglacial, aquí LIG); de 0,022 a 0,0145 Mya centrado en el LGM, y
de
De 0,009 a 0,005 Mya (en torno al Ó ptimo Climá tico del
Holoceno, aquí personificado simplemente como "Holoceno",
HOL).

2.2. Identificación de las paleocomunidades (PCOM)

la similitud entre las listas de fauna de las localidades fó siles, sus ecoló gicas (Pollock et al., 2014). Para seleccionar el nú mero má s
posiciones geográ ficas y las estimaciones de edad, luego produce adecuado de variantes latentes a incluir en el modelo de patrones de
nuevas localidades aleatorias mezclando las especies y las demá s co-ocurrencia dentro del PCOM, comparamos modelos entrenados con
variables entre los sitios fó siles originales. Después de cada sesió n cuatro a dos variables latentes y realizamos una selecció n de los
de mezcla, el conjunto de datos generados al azar se somete a un modelos finales basada en el AIC (Akaike,1971) (Hui et al., 2015).
nuevo aná lisis de conglomerados. Este procedimiento se repitió Como conjunto inicial de predictores ambientales consideramos las 19
999 veces. La distribució n de frecuencias de los nuevos variables bioclimá ticas derivadas del
conglomerados simulados se utiliza para asignar una probabilidad
a cada nivel de partició n del aná lisis de conglomerados de
referencia. Para tener el nivel de resolució n másfinal en la partició n,
identificamos como grupos estables (es decir, como PCOM) los
clusters correspondientes al nivel de partició n del aná lisis de
referencia que tenían una probabilidad justo superior a la
nivel de significancia (¼ a 0,05), lo que significa que no parecen
al azar en comparació n con la muestra simulada (Raiaetal.,2009,
2005). En este estudio, realizamos un aná lisis de conglomerados
bootstrap mejorado con un nuevo método, que aplica valores p
aproximadamente insesgados (en adelante denominados AU) para
la identificació n de PCOMs (Shimodaira, 2004, 2002), utilizando el
paquete "pvclust" en R. Este nuevo mé todo, conocido como
"Multistep-multiscale bootstrap resam- pling" (Shimodaira, 2004)
se basa en la observació n de que las probabilidades bootstrap (BP)
tienden a ser demasiado conservadoras (Hillis y Bull, 1993). Esto
significa que, al utilizar BP, la probabilidad de un rechazo erró neo
es mayor que el nivel de significancia (Shimodaira, 2002). El
método propuesto por Shimodaira (2004) es capaz de realizar un
cá lculo insesgado de los valores de p para cada nivel de partició n,
ya que permite límites generales suaves para la regió n de todos los
conglomerados de referencia y realiza simulaciones utilizando
muestras con tamañ os variables, lo que permite calcular un valor
de p má s preciso y evitar la exclusió n injustificada de grupos
reales. Para nuestro estudio, buscamos la distinció n ó ptima de tres
PCOM diferentes, pertenecientes temporalmente a los intervalos
LIG, LGM y HOL, respectivamente. Las listas de fauna (en las
localidades fó siles) está n potencialmente afectadas por el
promedio temporal y la datació n incierta. Por lo tanto, los grupos
encontrados por BCA pueden contener localidades de diferente
edad (es decir, pertenecientes a diferentes períodos de tiempo).
Por lo tanto, despué s de encontrar los mejores niveles de partició n
a través de BCA, tomamos de los grupos resultantes só lo las
localidades cuya datació n cae dentro de los tres intervalos que nos
interesaban. Si dos localidades con edades similares (por ejemplo,
ambas tienen una edad "LIG") pertenecen a diferentes
conglomerados, tomamos dentro de los PCOM individuales só lo las
localidades pertenecientes al mismo conglomerado, para
mantener la homogeneidad de la fauna. Este enfoque conservador
pretendía limitar al má ximo el efecto de la mezcla faunística
temporal en los yacimientos fó siles sobre la identidad de las
especies incluidas en los PCOM individuales.

2.3. Patrones de co-ocurrencia dentro de los PCOMs

Utilizamos el enfoque de los Modelos de Distribució n de

Especies (JSDMs) propuestos en (Pollock et al., 2014) y refizados
en Hui et al. (2015), para comprobar si los patrones de co-
ocurrencia de especies dentro de cada PCOM son el resultado de la
alteració n del há bitat, la clasificació n de las especies o las
interacciones bió ticas. El método JSDMs prescribe modelar la
coocurrencia de especies utilizando modelos de regresió n probit
multivariados (Agresti, 1996; McCullagh y Nelder, 1989),
parametrizados por una formulació n de variable latente. Las
estimaciones del modelo se realizan mediante métodos de Markov
Chain Monte Carlo (MCMC) (para má s detalles, véase
Huietal.,2015). Como resultado, esta té cnica permite desentrañ ar
la cantidad de correlació n entre la ocurrencia de dos especies que
puede ser explicada ("ambiental"), o no explicada ("residual"), por
respuestas ambientales similares/diferentes, generalmente
intercalando esta ú ltima como un efecto de las interacciones
Base de datos WORLDCLIM, con una resolució n espacial de five (es decir, el nú mero de apariciones en los yacimientos fó siles por
minutos de arco (~10 km) y para los periodos de tiempo LIG, PCOM) como entradas. Primero calculamos una matriz de
LGM y HOL (Hijmans et al., 2005; Otto-Bliesner et al., 2006). disimilitud de las categorías de alimentació n por PCOM utilizando
Las capas climá ticas se convirtieron en la proyecció n Lambert el índice de Gower, y luego calculamos una matriz de similitud
Azimuth Equal Area por separado para cada intervalo de entre PCOMs utilizando las ocupaciones de las especies
tiempo. Para tener en cuenta la correlació n por pares entre los (abundancias fó siles) como entradas. Esta ú ltima matriz se basa en
predictores, el conjunto final de variables se subseleccionó la distancia euclidiana. En este aná lisis, la matriz de disimilitud de
teniendo en cuenta un factor de inflació n de la varianza (VIF) 3 las categorías de alimentació n sustituye a la matriz de varianza-
(Zuur et al., 2010) e incluyó los siguientes siete predictores: covarianza filogenética en el
Rango medio diurno (BIO2), estacionalidad de la temperatura ≤
(BIO4), temperatura media del trimestre má s hú medo (BIO8),
estacionalidad de la precipitació n (BIO15), precipitació n del
trimestre má s cá lido (BIO18) y precipitació n del trimestre má s
frío (BIO19). Para evitar cualquier sesgo en los resultados
debido a los efectos tafonó micos y a la inclusió n de especies
raras, realizamos los JSDMs considerando só lo las especies con
al menos 4 apariciones por PCOM y las localidades con al
menos 4 especies. A continuació n, repetimos el aná lisis
utilizando todo el conjunto de datos, cuyos resultados se
muestran en el material suplementario.

2.4. Preparación del árbol filogenético

Utilizamos el á rbol filogené tico proporcionado en Villalobos

et al. (Villalobos et al., 2016a), que incluye 126 especies de los
ó rdenes Carnivora, Cetartiodactyla, Perissodactyla y
Proboscidea, podado hasta todas las especies que aparecen en
los PCOM detectados (Fig. 1). En total, el á rbol incluye 59
especies. La topología del á rbol sigue (Raia etal.,2013). Para las
especies extintas las puntas se colocan en la ú ltima fecha de
aparició n conocida de la especie en el registro fó sil. Los
registros de la primera aparició n de las especies en las bases
de datos NOW y de paleobiología se utilizaron para calcular la
longitud de las ramas (Finarelli y Flynn, 2006; Meloro
etal.,2008;Raiaetal.,2010).

2.5. Filogenética comunitaria

Para calcular las métricas filogenéticas de la comunidad,

para cada PCOM convertimos la filogenia en una matriz de
distancia filogenética (la matriz de varianza-covarianza del
á rbol de la Fig. 1). Se compuso una segunda matriz utilizando
la lista de las especies que aparecen en las tres comunidades
(es decir, una matriz de presencia-ausencia) teniendo las
especies como columnas y los PCOM como filas. Cuantificamos
la dispersió n filogené tica como el índice neto de parentesco
(NRI) y el índice neto de taxones (NTI) por PCOM. Estas son
dos de las métricas má s comunes para lograr una estimació n
realista de la distancia filogené tica entre los taxones de una
comunidad (Vamosietal.,2009). El NRI se basa en la distancia
media entre pares (MPD), es decir, la distancia media entre
cada taxó n y cualquier otro extremo del á rbol. El NTI se basa
en la distancia media al taxó n má s cercano (MNTD), es decir, la
distancia entre cada taxó n y su pariente má s cercano en el
á rbol (Vamosi et al., 2009). El NRI y el NTI se calculan como los
valores estandarizados de MPD/MNTD comparando los
valores observados con los valores obtenidos de 10.000
extracciones aleatorias. Estimamos el NRI y el NTI con el
paquete R picante (Kembeletal.,2010).
La estructura de la comunidad puede estar influenciada por la
evolució n fenotípica.
tació n, ya que los rasgos determinan la tolerancia ambiental de
las especies o podrían evolucionar para reducir la competencia
interespecífica (Ackerly,2003; Cavender Bares et al., 2004;
Webb et al., 2002). Con el objetivo de comprender có mo los
requisitos tró ficos (categoría de alimentació n) influyen en la
identidad de las especies dentro de los PCOM, también
realizamos un aná lisis de dispersió n tró fica utilizando las
categorías de alimentació n de las especies y las abundancias
Fig. 1. El á rbol filogenético de las especies incluidas en este estudio. Los colores de las ramas son indicativos de la edad de las especies, desde el Ú ltimo Interglacial (rojo) hasta el
Holoceno (azul). (Para la interpretació n de las referencias al color en la leyenda de esta fi g u r a , se remite al lector a la versió n web de este artículo).

El aná lisis de dispersió n filogenética descrito anteriormente,

un nivel de partició n inicial con dos grandes grupos, denominados
mientras que la matriz de similitud de las abundancias fó siles
G1 y G2. Estos grupos incluyen 82 y 96 localidades fó siles,
sustituye a la matriz de ausencia de presencia. Decidimos utilizar
respectivamente. La partició n de los grupos no coincide
los datos de abundancia en lugar de los de ausencia de presencia
obviamente con el intervalo temporal que nos interesa (LIG, LGM y
en el aná lisis de la categoría tró fica, porque las diferentes
HOL). Por lo tanto, aplicamos ademá s un BCA aproximadamente
condiciones ambientales tienen un impacto en la abundancia de
insesgado en G1 y G2 por separado, detectando dos subgrupos
las especies individuales, má s que en su presencia (por ejemplo,
adicionales para ambos clusters, que denominamos G1.1
las poblaciones de herbívoros son abundantes en há bitats abiertos
(incluyendo 31 localidades), G1.2 (51 localidades), G2.1 (2
independientemente de la presencia de especies ramoneadoras).
localidades) y G2.2 (94 localidades). El grupo G1.1 estaba
El NRI y el NTI pueden calcularse para estimar la dispersió n tró fica
compuesto principalmente por localidades LIG y LGM con muy
al igual que para la dispersió n filogenética. Só lo la métrica de la
pocas localidades del Holoceno (13, 15 ¼¼ y 3 localidades,
distancia difiere entre los dos aná lisis. Las matrices se calcularon
respectivamente), mientras que el grupo G1.2 estaba compuesto
con los paquetes StatMatch (D'Orazio, 2014) en R.
¼
principalmente por localidades pertenecientes al intervalo
temporal LIG (nú mero de localidades por bin: LIG 26; LGM 18;
3. Resultados
Holoceno 7). Consideramos elegibles como el PCOM má s antiguo
(PCOM LIG) perteneciente inequívocamente a LIG, las localidades
3.1. Las paleocomunidades
pertenecientes al grupo G1.2 con edad LIG. Segú n nuestro
procedimiento, este PCOM responde plenamente al Eemiense, e
El análisis de conglomerados de las faunas fó siles realizado
incluye realmente una fauna estadísticamente distinta cuya edad
mediante el remuestreo bootstrap aproximadamente insesgado
oscila entre 0,130 y 0,116 Mya, siendo la localidad má s antigua la
(Shimodaira,2004,2002) produjo
capa 1 de Taubach-Weimar Ehringsdorf en Alemania y la má s
joven Koneprusy C718 bei Karlstejn situada
en la Repú blica Checa (Tabla Suplementaria 1). El grupo G2.1 correspondiente es aú n menor (lobo: 8,8%, leó n: 8,5%, urogallo: 10,5%;
incluía só lo dos localidades, mientras que el grupo G2.2 estaba Tabla 2). Estas especies
compuesto principalmente por localidades pertenecientes al
intervalo temporal LGM (nú mero de lo- calidades por bin: LIG 4;
¼¼¼
LGM 72; Holoceno 20). Hemos dividido aú n má s el grupo G2.2,
pero los resultados no proporcionaron subgrupos
estadísticamente discretos. Así pues, dividimos cronoló gicamente
este grupo en un conjunto de localidades fó siles del LGM (PCOM
LGM, 71 localidades), y un conjunto de localidades del Holoceno
(PCOM HOL, 17 localidades). El PCOM LGM oscila en el tiempo
entre 0,022 y 0,0147 Mya, siendo la localidad má s antigua Gura
Cheii-Rasnov (Rumanía) y la capa 1 de Chulatovo en Ucrania la
má s joven (Tabla Suplementaria 1). El PCOM HOL cubre el
intervalo temporal de 0,0061 a 0,005 Mya, siendo Lisia (Polonia) y
el lago Sevan (Armenia) la localidad má s antigua y má s joven,
respectivamente (Tabla suplementaria 1).

3.2. Distribución geográfica y composición taxonómica de las PCOM

El PCOM LIG se distribuye geográ ficamente por Europa central

y centro-oriental (Fig.2). Su conjunto faunístico cuenta con algunas
especies importantes adaptadas al calor como Panthera leo, P.
pardus e Hippopotamus amphibious (este ú ltimo muy abundante
incluso en Europa Central). El PCOM LGM se extiende por la mayor
parte del territorio euroasiá tico, desde el centro-este de Europa
hasta el este de Rusia (Fig.2).
Las especies má s representativas de este grupo siguen vivas
como Rangifer tarandus, Cervus elaphus, Canis lupus, Ursus arctos,
Cap- reolus capreolus y Saiga tatarica, junto con otras especies
extintas como Bison priscus, Mammuthus primigenius, Coelodonta
antiquitatis y Ursus spelaeus. El PCOM HOL cubre los territorios
geográ ficos pertenecientes a la Europa del Este en latitudes
medias (Fig. 2). La fauna del PCOM HOL incluye casi en su
totalidad especies existentes como Cervus elaphus, Sus scrofa,
Capreolus capreolus, Equus ferus, Vulpes vulpes, Ursus arctos, Canis
lupus, con la ú nica excepció n del recientemente extinguido auroch
Bos primigenius.

3.3. Modelos conjuntos de distribución de especies

El PCOM LIG incluye 24 especies. De las 276 comparaciones

posibles entre especies, 155 son significantes (56,2%), y se explican
por el clima o por la ecología de las especies individuales en
proporciones casi iguales. En particular, el patró n de control
ecoló gico sobre las co-ocurrencias de especies es má s fuerte para
este PCOM que para los otros (Tabla1).
Para el PCOM LGM, los JSDM recuperaron un 33,7% de
asociaciones significativas (101 de 300 posibles combinaciones
por pares de 25 especies incluidas en este PCOM, Tabla
Suplementaria 2A,B). Sin embargo, el nú mero total de asociaciones
significativas por parejas explicadas por el clima (75) es casi igual
al del PCOM LIG (79, Tabla1), lo que apunta a una mayor influencia
del clima en las co-ocurrencias de especies dentro de este PCOM
que en el PCOM LIG.
Por ú ltimo, en el caso de PCOM HOL, el porcentaje de co-
ocurrencias significativas es del 29,1%, y se explica casi en su
totalidad por los efectos climá ticos (93,8%).
A lo largo del periodo de estudio, unas pocas especies
coocurren siempre con el mismo conjunto de especies. Por
ejemplo, el mamut, el rinoceronte lanudo y el reno muestran una
asociació n climá tica significativa entre sí tanto en el LIG como en
el LGM (Figs. 3 y 4). Por el contrario, hay una serie de especies que
muestran escasos patrones de asociació n climá tica significativa
con cualquier otra especie (Tabla Suplementaria 2A,B). Por
ejemplo, só lo 7 de 58 (12,1%) co-ocurrencias de pares para el
ciervo rojo, la especie má s abundante en el registro fó sil, dieron
una asociació n climá tica significante con cualquier otra especie
(Tabla 2). Para el lobo, el leó n y el urogallo, la cifra
actuaron como generalistas climá ticos, una noció n que se ninguna estructuració n tró fica para esta comunidad, lo que es de
confirma ademá s por sus enormes á reas de distribució n esperar dadas las preferencias ambientales variables de las
geográ fica, que traspasan los límites del continente especies que incluye. Es interesante observar có mo cambia esta
euroasiá tico (el ciervo rojo y el lobo se dan en América del fauna en la siguiente, PCOM LGM. El grueso de la paleocomunidad
Norte incluso en la actualidad, el leó n se dio en América del LGM está formado por especies típicamente tundra/esteparias,
Norte durante el Pleistoceno tardío). Por el contrario, la huella como el reno, el antílope saiga, el mamut lanudo, el bisonte
climá tica en la coexistencia del mamut, el reno y el rinoceronte estepario y el rinoceronte lanudo. Aunque las especies má s
lanudo es importante (hasta un 46,2%, Tabla 2). La variació n tolerantes al clima (C. elaphus, C. lupus, Sus scrofa, Ursus arctos)
residual (no climá tica) en las coocurrencias de especies siguen estando presentes y vivas durante este periodo, muestran
significativas suele explicarse como un efecto de las un patró n de co-ocurrencia escaso
interacciones ecoló gicas (Pollocketal.,2014). Estas
interacciones ecoló gicas son importantes para el bisonte
estepario (40,4% de las coocurrencias significativas por
parejas, Tabla2), el corzo Capreolus capreolus (31,6%) y el
rinoceronte de Merck Stephanorhinus kirchnergensis (30,4%).
Por el contrario, las interacciones ecoló gicas explican menos
del 5% de las co-ocurrencias sig- nificantes para una serie de
especies, como el zorro á rtico Alopex lagopus, el onagro Equus
hemionus, el gamo Dama dama, el alce irlandés Megaloceros
giganteus, el antílope saiga Saiga tatarica y el leó n (Tabla 2 y
Tabla Suplementaria 2A). Estas especies son especialistas
ecoló gicos, restringidos a un entorno concreto, o los mayores
representantes de sus gremios (leó n).

3.4. Filogenética comunitaria

Para el índice de parentesco neto (NRI), encontramos que el

MPD observado es significativamente menor que el MPD ¼
estandarizado (p 0,004) en el PCOM LGM (Tabla 3). El índice
neto de taxones (NTI) indica que el MNTD es menor que el
aleatorio para el PCOM LIG.
El aná lisis de la dispersió n tró fica (que tiene en cuenta la
abundancia de especies pertenecientes a diferentes categorías
de alimentació n) indica que las diferencias en la DPM
observada y estandarizada para el NRI no son significantes
para las tres comunidades. Sin embargo, encontramos que la
DPM observada en PCOM LGM es significativamente menor ¼
que la estandarizada (p 0,044, Tabla3). En ambos casos, las
pruebas apuntan a la agrupació n filogenética.

4. Debate

La fauna del ú ltimo interglacial se caracterizaba por

especies generalistas climá ticas como Cervus elaphus, Canis
lupus y Equus ferus, cuya presencia es dominante en este
conjunto faunístico y está bien documentada en el registro
fó sil. A pesar de que en el procedimiento de bootstrapping
restringimos deliberadamente la atribució n de LIG a
localidades pertenecientes a un ú nico grupo de faunas (en
lugar de incluir todas las localidades fó siles datadas como LIG o
localidades datadas como LGM y Holoceno pero clasificadas
como LIG), los modelos de distribució n conjunta de especies
apuntan a un fuerte Los modelos de distribució n conjunta de
las especies apuntan a un fuerte patró n de co-ocurrencia,
impulsado por el clima, entre los taxones boscosos y amantes
del calor, como el corzo y el ciervo rojo, el jabalí y el elefante de
colmillos rectos, por un lado, y las especies que prefieren
entornos má s fríos, como el alce, el rinoceronte estepario, el
reno y el caballo, por otro (Fig.3).
Esto significa que este PCOM muestra un activo heterogéneo de
especies,
que incluye tanto a los herbívoros de há bitat abierto (por
ejemplo, Stephanorhinus hemitoechus, Bison priscus) como a los
ramoneadores de há bitat cerrado (por ejemplo, C. capreolus, S.
scrofa). En consonancia con esto, el porcentaje de parejas de
especies significativas explicadas por el clima (51%) es
comparable a las asociaciones puramente "ecoló gicas" (49%,
ver Tabla 1 y Fig. 3). Aunque encontramos evidencias de
estructuració n filogené tica para el PCOM LIG, no se encontró
Fig. 2. La distribució n geográfica de las localidades fó siles que caen dentro de las tres paleocomunidades (PCOMs) que identificamos: ú ltimo interglacial (LIG, puntos rojos);
ú ltimo má ximo glacial (LGM, puntos verdes); Holoceno (HOL, puntos azul claro). (Para la interpretació n de las referencias al color en esta leyenda de la figura, se remite al lector
a la versió n web de este artículo).
Tabla 1
Resumen de los resultados del análisis de los modelos de distribució n conjunta de especies (JSDM) por PCOM. El nú mero absoluto y los porcentajes de co-ocurrencias
significativas entre pares de especies explicadas por factores climá ticos (mitad superior) o ecoló gicos (mitad inferior), por período de tiempo. Las co-ocurrencias significativas
se dividen a su vez en asociaciones estadísticamente significativas positivas y negativas.

Factor LIG LGM HOL

Clima Positivo 51 51 8
Negativo 28 24 7
% Clima 51.0% 74.3% 93.8%
Interacciones ecoló gicas Positivo 32 11 0
Negativo 44 15 1
% Ecoló gico 49.0% 25.7% 6.3%

Fig. 3. Modelos de distribució n conjunta de especies para PCOM LIG. Las correlaciones significativas entre pares de especies se representan con círculos. Círculo azul: relació n positiva y
significativa impulsada por el clima. Círculo rojo: relació n negativa y significativa impulsada por el clima. Círculo naranja: relació n positiva y significativa no impulsada por el clima.
Círculo morado: relació n negativa y significativa no impulsada por el clima. (Para la interpretació n de las referencias al color en esta leyenda de l a f i g u r a , se remite al lector a la
versió n web de este artículo).

dentro de sus especies constituyentes (Fig. 4). En comparació n con el

(Carotenuto et al., 2010) apoyan la noció n de una fuerte selecció n
LIG de PCOM, las co-ocurrencias entre pares de especies está n
climá tica que opera en la fauna del PCOM LGM (Tabla 4), con
ahora dominadas por los efectos impulsados por el clima (74,3%)
habitantes típicos de la estepa del mamut mostrando
siendo mucho mayores que los efectos residuales, ecoló gicos
desproporcionadamente má s ocurrencias durante este período de
(25,7%, ver Tabla1 y Fig.4).
tiempo. Una vez má s, es importante señ alar que esto es cierto
La mejor explicació n para esto es la fuerte seció n climá tica que
tanto para las especies extintas (mamut, rinoceronte lanudo) como
sufrió esta fauna, lo que se demuestra ademá s por el significativo
para las existentes (onagro, reno).
patró n de agrupació n filogené tica que muestra en términos de
Má s del 70% del total de ocurrencias fó siles del mamut, el
composició n y categorías de alimentació n (Tabla 1). Es importante
rinoceronte lanudo, el bisonte estepario, el reno, el buey
destacar que esto se aplica tanto a la megafauna extinta como a la
almizclero, el argalí Ovis ammon y la gacela bovina Gazella
existente adaptada al frío. De hecho, los remanentes de climas má s
subgutturosa se encuentran en este PCOM. Este porcentaje se
cá lidos que todavía eran abundantes durante el Eemio,
reduce a un 50% en el caso de las dos especies má s abundantes en
desaparecen antes del inicio del LGM. El elefante de colmillos
nuestros datos, el ciervo y el lobo, a un 35% en el caso del corzo, la
rectos Elephas antiquus, el hipopó tamo y el rinoceronte de nariz
quinta especie má s abundante, y a só lo un 19% en el caso del jabalí
estrecha Stephanorhinus hemitoechus son representativos de la
(que es la octava especie má s abundante en general, Tabla 4).
fauna del Pleistoceno tardío que desapareció antes de la llegada de
Estos resultados apuntan a una fuerte alteració n climá tica en la
la fase má s fría de la ú ltima glaciació n (Lister y Stuart,
composició n de la comunidad PCOM LGM. Sin embargo, los
2013;Stuart,2015). Los patrones de abundancia en los yacimientos
patrones de co-ocurrencia de especies por pares indican
fó siles (es decir, las especies
invariablemente que el reno, el mamut y el rinoceronte lanudo,
al menos, co-ocurren.
Fig. 4. Modelos de distribució n conjunta de especies para PCOM LGM. Las correlaciones significativas entre pares de especies se representan con círculos. Círculo azul: relació n positiva y
significativa impulsada por el clima. Círculo rojo: relació n negativa y significativa impulsada por el clima. Círculo naranja: relació n positiva y significativa no impulsada por el clima.
Círculo morado: relació n negativa y significativa no impulsada por el clima. (Para la interpretació n de las referencias al color en esta leyenda de l a f i g u r a , se remite al lector a la
versió n web de este artículo).

Cuadro 2
Nú mero de co-ocurrencias significativas explicadas por el clima, la ecología y sus porcentajes, segú n el aná lisis JSDMs. El nú mero total de posibles co-ocurrencias por especie se
indica como #co-occ. La tabla incluye especies con al menos 10 apariciones en el registro fó sil.

Especies Clima Ecología % Clima % Ecología % Sig. Co-occs # Co-occ.

Cervus elaphus 7 10 12.3% 17.5% 29.8% 57

Canis lupus 5 13 8.8% 22.8% 31.6% 57
Bison priscus 8 19 17.0% 40.4% 57.4% 47
Rangifer tarandus 20 11 42.6% 23.4% 66.0% 47
Capreolus capreolus 7 18 12.3% 31.6% 43.9% 57
Ursus arctos 15 5 26.3% 8.8% 35.1% 57
Mammuthus primigenius 20 12 42.6% 25.5% 68.1% 47
Sus scrofa 16 6 28.1% 10.5% 38.6% 57
Coelodonta antiquitatis 20 11 42.6% 23.4% 66.0% 47
Equus ferus 13 8 22.8% 14.0% 36.8% 57
Bos primigenius 6 5 10.5% 8.8% 19.3% 57
Alces alces 16 4 28.1% 7.0% 35.1% 57
Vulpes vulpes 7 6 12.3% 10.5% 22.8% 57
Panthera leo 4 2 8.5% 4.3% 12.8% 47
Ursus spelaeus 12 6 25.5% 12.8% 38.3% 47
Megaloceros giganteus 1 0 4.3% 0.0% 4.3% 23
Stephanorhinus kirchbergensis 9 7 39.1% 30.4% 69.6% 23
Saiga tatarica 10 0 29.4% 0.0% 29.4% 34
Equus hemionus 12 0 35.3% 0.0% 35.3% 34
Elephas antiquus 6 6 26.1% 26.1% 52.2% 23
Crocuta crocuta 18 7 38.3% 14.9% 53.2% 47
Dama dama 9 0 39.1% 0.0% 39.1% 23
Ovis ammon 7 3 29.2% 12.5% 41.7% 24
Alopex lagopus 9 0 37.5% 0.0% 37.5% 24
Cuadro 3
Aná lisis de dispersió n filogené tica y dispersió n tró fica por PCOM. LIG indica el ú ltimo PCOM interglacial, LGM el ú ltimo PCOM má ximo glacial, y HOL la comunidad del Holoceno.
ntaxa es el nú mero de taxones ocurridos en las comunidades; mpd.obs y mntd.obs son los MPD/MNTD reales (observados); mpd/mntd.rand.mean son las medias de MPD y
MNTD en comunidades nulas (aleatorias), respectivamente; mpd/mntd.rand.sd son los valores de la desviació n está ndar de MPD y MNTD en comunidades nulas; mpd y
mntd.obs.rank son los rangos de MPD y MNTD observados en comparació n con los valores de las comunidades nulas; mpd/mntd.obs.z representan el tamañ o del efecto
estandarizado de MPD y MNTD en comparació n con los valores de las comunidades nulas (¼ (mntd.obs - mntd.rand.mean)/mntd.rand.sd, equivalente a -NTI); mpd/mntd.obs.p
son los valores P de MPD/MNTD observados en comparació n con las comunidades nulas. Runs es el nú mero de aleatorizaciones utilizadas para establecer la significancia

produciendo comunidades nulas.

Dispersió n filogené tica NRI

ntaxampd.obsd.meanmpd.rand.sdmpd.obs.rankmpd.obs.zmpd.obs.p
lig38159.776153.3633.2849871.953 0.987
lgm39144.342153.4413. 1254-2.912 0.004
hol23149.342152.7494. 299262-0.792 0.262
NTI

ntaxamntd.obsmntd.rand.meanmntd.rand.sdmntd.obs.rankmntd.obs.zmntd.obs.p
lig3835.50242.0383.72828-1 .753 0.028
lgm3947.31241.5713.6799371.561
0.937
hol2347.09949.3395. 854364-0.383 0.364

Dispersió n tró fica

NRI

ntaxampd.obsd.meanmpd.rand.sdmpd.obs.rankmpd.obs.zmpd.obs.p
lig380.7280.690.0557440.695 0.744
lgm390.6690.6780. 065401-0.138 0.401
hol230.7270.6520.0967640.783
0.764
NTI

ntaxamntd.obsmntd.rand.meanmntd.rand.sdmntd.obs.rankmntd.obs.zmntd.obs.p
lig380.0110.0380.031288-0 .863 0.288
lgm3900.0380. 03744-1.022 0.044
hol2300.0640. 06581-0.994 0.081

Tabla 4
Ocupació n de las especies. Nú mero total de ocurrencias en el registro fó sil, p r i m e r a columna (la segunda columna contiene los nombres comunes de las especies), y el porcentaje
de tales ocurrencias que caen en el PCOM LGM, tercera columna. Las especies son las mismas que en la Tabla2.

Especies Nombre comú n # Ocurrencias % de ocurrencias de LGM

Cervus elaphus ciervo rojo 67 0.46

Canis lupus lobo 53 0.55
Bison priscus bisonte estepario 51 0.73
Rangifer tarandus reno 45 0.8
Capreolus capreolus corzo 43 0.35
Ursus arctos oso pardo 39 0.49
Mammuthus primigenius mamut lanudo 38 0.71
Sus scrofa jabalí 36 0.19
Coelodonta antiquitatis rinoceronte lanudo 32 0.81
Equus ferus caballo 28 0.32
Bos primigenius auroca 28 0.21
Alces alces alce 27 0.33
Vulpes vulpes zorro rojo 27 0.3
Panthera leo león 24 0.42
Ursus spelaeus oso de las cavernas 23 0.52
Megaloceros giganteus alce irlandés 18 0.06
Stephanorhinus kirchbergensis el rinoceronte de merck 17 0
Saiga tatarica saiga 15 0.73
Equus hemionus onager 15 0.67
Elephas antiquus elefante de colmillos rectos 14 0
Crocuta crocuta hiena manchada 13 0.38
Dama dama gamo 11 0
Ovis ammon argali 10 1
Alopex lagopus zorro ártico 10 0.8

se dan juntos en funció n de las condiciones climá ticas imperantes.
El bisonte estepario coexiste de forma significativa con estas
especies, y se vuelve mucho má s abundante, durante el LGM.
Finalmente, el paso a la ú ltima fauna de PCOM HOL está
marcado por la falta de especialistas esteparios adaptados al frío
como M. primigenius,
C. antiquitatis, y Bison priscus. Dentro de este PCOM, las especies
predominantes son taxones abundantes y tolerantes al clima, como
el ciervo rojo, el lobo y el jabalí (Fig.5), y los efectos climá ticos sobre la
coexistencia de especies son abiertamente importantes (Tabla 1). Una
de las principales razones de esta prevalencia del control climá tico es
que la extinció n de la megafauna en Eurasia podría haber estado
determinada en parte por el clima.
cambio (Abramson et al., en prensa; Bartlett et al., 2015; Prescott
et al., 2012; Pushkina y Raia, 2008). Por lo tanto, ademá s del
clima, la crisis de extinció n de finales del Pleistoceno
(Barnosky, 2004; Koch y Barnosky, 2006) contribuyó sin duda
a formar el PCOM HOL. Aunque su fauna es demasiado
reducida en cuanto a diversidad (11 especies) y distribució n
como para avanzar en una explicació n só lida de su
composició n, el porcentaje de co-ocurrencias significativas
explicadas por factores ecoló gicos es el má s bajo en este PCOM
(6,3%, Tabla 1), lo que sugiere que la extinció n de finales del
Pleistoceno perturbó el funcionamiento del ecosistema en
cierta medida durante el Holoceno temprano (Malhietal.,2016).
En este trabajo nos preguntamos si los grandes mamíferos del
Pleistoceno tardío
Fig. 5. Modelos de distribució n conjunta de especies para PCOM HOL. Las correlaciones significativas entre pares de especies se representan con círculos. Círculo azul: relació n positiva y
significativa impulsada por el clima. Círculo rojo: relació n negativa y significativa impulsada por el clima. Círculo naranja: relació n positiva y significativa no impulsada por el clima.
Círculo morado: relació n negativa y significativa no impulsada por el clima. (Para la interpretació n de las referencias al color en esta leyenda de l a f i g u r a , se remite al lector a la
versió n web de este artículo).

La fauna de Europa se comportó de forma individualizada o impulsada por el clima durante el PCOM LIG apuntan a la
coordinada en funció n de los intensos cambios climá ticos que
caracterizaron este periodo. Nuestros datos apuntan a esto ú ltimo,
ya que el forzamiento climá tico controló el inicio, la composició n y
posiblemente la desaparició n del PCOM LGM. Las especies que lo
componen (tanto las vivas como las extinguidas) no só lo
aumentaron y disminuyeron su abundancia conjuntamente, y
presentan un patró n de co-ocurrencia impulsado por el clima (lo
que implica que estaban asociadas geográ ficamente a lo largo del
tiempo y el espacio), sino que también desaparecieron en el mismo
lugar y momento. El rinoceronte lanudo, el mamut y el bisonte
estepario, por ejemplo, se dirigieron al norte y al este de Siberia
tras la LGM, donde acabaron desapareciendo (Stuart, 2015). Es
importante destacar que el hecho de que estas especies tiendan a
coexistir entre sí tanto temporal como geográ ficamente, y bajo las
mismas condiciones ambientales, es una prueba de que, como
mínimo, los humanos no alteraron la distribució n espacial, ni
tampoco la abundancia, de las que ahora está n extintas.
Aunque las pruebas de patrones coordinados de abundancia
y la co-ocurrencia no son tan evidentes para la fauna adaptada al
calor típica de los otros dos PCOM, tales cambios concertados
podrían ser parcialmente ciertos para estas especies también. El
elefante de colmillos rectos y el rinoceronte de nariz estrecha se
dan de forma conjunta dependiendo del clima, se extinguieron
aproximadamente a la misma edad y fueron muy abundantes
durante las estaciones cá lidas. El caballo hidruntino Equus
hydruntinus se dirigió al sur de Europa durante sus ú ltimas
estancias (má s o menos al mismo tiempo que el mamut y el
rinoceronte lanudo se extinguieron en el extremo norte), lo mismo
ocurre con el oso de las cavernas (Crees y Turvey, 2014; Pacher y
Stuart, 2009). Finalmente, las propias pautas de la coocurrencia
existencia de un conjunto de especies adaptadas al calor, junto
con un conjunto coetá neo adaptado al frío (Fig. 4). Esto sugiere
que la existencia y extensió n de los refugios (Hewitt, 2000;
Sommer y Nadachowski, 2006) fueron al menos tan importantes
durante el LIG como lo fueron durante el LGM, o que el recambio
geográ fico de especies durante el LIG fue má s importante que
durante el LGM. La gran extensió n geográ fica del PCOM LGM
(Fig.2) y de su bioma dominante, la estepa de los mamuts (Dale
Guthrie, 2001; Zimov et al., 2012) apunta a esto ú ltimo. La
reducida extensió n geográ fica del LIG del PCOM se ajusta aú n
má s a esto. Los yacimientos fó siles de edad LIG está n
geográ ficamente mucho má s extendidos de lo que sugeriría la
propia distribució n geográ fica de PCOM LIG (Fig. 2). Esto
significa que el recambio espacial (diversidad beta) en las faunas
LIG fue mucho mayor que durante el LGM. En consonancia con
esto, las asociaciones significativas entre pares de especies en
PCOM LIG se explican mucho má s a menudo por la ecología de las
especies que con los otros PCOM (Tabla1).
La principal conclusió n de este estudio es que el forzamiento
climá tico deter-
de los grandes mamíferos durante el ú ltimo má ximo glacial. Las
condiciones climá ticas que precedieron al LGM, en cambio, son
má s consistentes con respuestas descoordinadas a nivel de
comunidad, probablemente debido a una mayor variabilidad
espacial del há bitat. Por ú ltimo, la inestabilidad ecoló gica parece
haber caracterizado a las faunas del Holoceno temprano. La
abundancia en el registro fó sil, que es un buen indicador de la
abundancia ecoló gica (Meloro et al., 2007), indica que las
especies adaptadas al frío eran extremadamente comunes
durante el LGM. Sin embargo, esto es cierto tanto para las
especies extintas como para las existentes adaptadas al frío. Por
lo tanto, no encontramos ningú n efecto evidente de la presencia
humana en la composició n de la fauna del LGM, la abundancia y
la coexistencia de especies.
lo que sugiere que el cambio climá tico fue probablemente má s Science 325, 710e714. http://dx.doi.org/10.1126/science.1172873.
importante que las actividades de caza humana en la causa de la Crees, J.J., Turvey, S.T., 2014. Diná mica de extinció n del Holoceno de Equus
extinció n de la megafauna en Eurasia. hydruntinus, un mamíferomegafaunísticoeuropeoque sobrevivió a ú ltima
hora.Quat.Sci.Rev.91,16e29.
D'Orazio,M.,2014.StatMatch:Statistical.Versió ndel paqueteR.
Contribució n del autor Dale Guthrie, R., 2001. Origen y causas de la estepa de los mamuts: una historia de
nubosidad, fosas de dientes de mamíferos lanudos, hebillas y Beringia al revé s.
PR, FC, MDF y AL concibieron el artículo. Todos los autores Quat. Sci. Rev. 20, 549e574. http://dx.doi.org/10.1016/S0277-3791(00)00099-
8.
contribuyeron a la recogida de datos, a la realizació n de los Davis, M.B., Shaw, R.G., 2001. Range shifts and adaptive responses to Quaternary
aná lisis y a la redacció n del manuscrito. climate change. Science 292, 673e679. http://dx.doi.org/10.1126/
science.292.5517.673.
Dawson,A.G.,2013.IceAgeEarth:GeologíayClima del CuaternarioTardío.
Apé ndice A. Datos complementarios Diniz-Filho, J.A.F., Bini, L.M., 2007. Macroecología, cambio global y la sombra de los
ancestros olvidados. Glob. Ecol. Biogeogr. 17, 11e17. http://dx.doi.org/10.1111/
Los datos suplementarios relacionados con este artículo pueden j.1466-8238.2007.00339.x.
Diniz-Filho, J.A.F., Loyola, R.D., Raia, P., Mooers, A.O., Bini, L.M., 2013. Carencias
encontrarse en http:// dx.doi.org/10.1016/j.quascirev.2016.07.036. darwinianas en la conservació n de la biodiversidad. Trends Ecol. Evol. Amst. 28,
689e695. http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2013.09.003.
Referencias Dynesius, M., Jansson, R., 2000. Evolutionary consequences of changes in species'
geographicaldistributionsdrivenbyMilankovitchclimate oscillations. Proc.
Acad.Sci.97,9115e9120.
Abramson, G., Laguna, M.F., Kuperman, M.N., Monjeau, A., Lanata, J.L., 2015. Sobre el
Faith, J.T., Behrensmeyer, A.K., 2013. Climate change and faunal turnover: testing the
papel de la caza y el tamañ o del há bitat en la extinció n de la megafauna. Quat. Int.
mechanics of the turnover-pulse hypothesis with South African fossil data.
11. http://dx.doi.org/10.1016/j.quaint.2015.08.043 (en prensa).
Paleobiology 39, 609e627. http://dx.doi.org/10.1666/12043. http://dx.doi.org/
Ackerly, D.D., 2003. Community assembly, Niche conservatism, and adaptive evo-
10.1666/12043, 39, 609e627.
lutioninchangingenvironments.Int.J.PlantSci. 164,S165eS184.
Ferna'ndez, M.H., Vrba, E.S., 2005. Tamañ o corporal, especializació n biomé trica y tamañ o
Agresti,A.,1996.CategoricalDataAnalysis.Wiley,NuevaYork.
del á rea de distribució n de
Akaike, H., 1971. Modelo autorregresivo fitting para el control. Ann. Inst. Stat. Math.
Grandes mamíferos africanos. J. Biogeogr. 32, 1243e1256.
23, 163e180. http://dx.doi.org/10.1007/BF02479221.
http://dx.doi.org/10.1111/ j.1365-2699.2005.01270.x.
Alroy, J., 2001. A multispecies overkill simulation of the end-Pleistocene megafaunal
Finarelli, J.A., Flynn, J.J., 2006. Ancestral state reconstruction of body size in the
massextinction(vol.292,pg1893,2001)Science292,1893e1896.
Caniformia (Carnivora, mammalia): the effects of incorporating data from the
Alroy, J., 1998. Diachrony of mammalian appearance events: implications for bio-
fossil record. Syst. Biol. 55, 301e313. http://dx.doi.org/10.1080/
chronology. Geol 26, 23e26. http://dx.doi.org/10.1130/0091-7613(1998) 026<
10635150500541698.
0023:DOMAEI> 2.3.CO;2.
Fortelius, M., Eronen, J., Liu, L., Pushkina, D., Tesakov, A., Vislobokova, I., Zhang, Z.,
Barnosky, A.D., 2010. Distinguiendo los efectos de la reina roja y el bufó n de la corte
2006. Late Miocene and Pliocene large land mammals and climatic changes in
en la evolució n delos mamíferosdel miocenoenlasmontañ asrocosasdel
Eurasia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 238, 219e227. http://
norte.J.Vertebr. Paleontol.21,172e185.
dx.doi.org/10.1016/j.palaeo.2006.03.042.
Barnosky, A.D., 2005. Effects of Quaternary climatic change on speciation in
Godoy, O., Kraft, N.J.B., Levine, J.M., 2014. Phylogenetic relatedness and the de-
mammals. J. Mammal. Evol. 12, 247e264. http://dx.doi.org/10.1007/s10914-
terminants of competitive outcomes. Ecol. Lett. 17, 836e844. http://dx.doi.org/
005-4858-8.
10.1111/ele.12289.
Barnosky, A.D., 2004. Assessing the causes of late pleistocene extinctions on the
Grayson, D.K., 1977. Pleistocene avifaunas and the overkill hypothesis. Science 195,
continents. Science 306, 70e75. http://dx.doi.org/10.1126/science.1101476.
691e693. http://dx.doi.org/10.1126/science.195.4279.691.
Bartlett, L.J., Williams, D.R., Prescott, G.W., Balmford, A., Green, R.E., Eriksson, A.,
Grayson, D.K., Meltzer, D.J., 2003. Un ré quiem por el ensañ amiento norteamericano.
Valdes, P.J., Singarayer, J.S., Manica, A., 2015. Robustez a pesar de la
J. Archaeol. Sci. 30, 585e593. http://dx.doi.org/10.1016/S0305-4403(02)00205-
incertidumbre: los datos climá ticos regionales revelan el papel dominante de los
4.
humanos en la explicació n de las extinciones globales de la megafauna del
Hewitt, G., 2000. El legado gené tico de las edades de hielo del Cuaternario. Nature
Cuaternario tardío. Ecography 38, 1e10. http:// dx.doi.org/10.1111/ecog.01566.
405, 907e913. http://dx.doi.org/10.1038/35016000.
Blois, J.L., Gotelli, N.J., Behrensmeyer, A.K., Faith, J.T., Lyons, S.K., Williams, J.W.,
Hijmans, R.J., Cameron, S.E., Parra, J.L., Jones, P.G., Jarvis, A., 2005. Very high reso-
Amatangelo, K.L., Bercovici, A., Du, A., Eronen, J.T., Graves, G.R., Jud, N.,
lution interpolated climate surfaces for global land areas. Int. J. Climatol. 25,
Labandeira, C., Looy, C.V., McGill, B., Patterson, D., Potts, R., Riddle, B., Terry, R.,
1965e1978. http://dx.doi.org/10.1002/joc.1276.
To'th, A., Villasen~or, A., Wing, S., 2014. A framework for evaluating the
Hillis, D.M., Bull, J.J., 1993. An empirical test of bootstrapping as a method for
influence of climate, dispersal limitation, and biotic interactions using fossil
assessing confidence in phylogenetic analysis. Syst. Biol. 42, 182e192. http://
pollen as- sociations across the late Quaternary. Ecography 37, 1095e1108.
dx.doi.org/10.1093/sysbio/42.2.182.
http:// dx.doi.org/10.1111/ecog.00779.
Hui, F.K.C., Taskinen, S., Pledger, S., Foster, S.D., Warton, D.I., 2015. Enfoques basados
Blois, J.L., Hadly, E.A., 2009. Respuesta de los mamíferos al cambio climá tico
en modelos para la ordenació n sin restricciones. Methods Ecol. Evol. 6, 399e411.
cenozoico. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 37, 181e208. http://dx.doi.org/10.1146/
http:// dx.doi.org/10.1111/2041-210X.12236.
annurev.earth.031208.100055.
Kembel, S.W., 2009. Disentangling niche and neutral influences on community
Blois, J.L., McGuire, J.L., Hadly, E.A., 2010. Small mammal diversity loss in response to
assembly: assessing the performance of community phylogenetic structure tests.
late-Pleistocene climatic change. Nature 465, 771e774. http://dx.doi.org/
Ecol. Lett. 12, 949e960. http://dx.doi.org/10.1111/j.1461- 0248.2009.01354.x.
10.1038/nature09077.
Kembel, S.W., Cowan, P.D., Helmus, M.R., Cornwell, W.K., Morlon, H., Ackerly, D.D.,
Brook, B.W., Bowman, D.M.J.S., 2005. One equation fits overkill: why allometry
Blomberg, S.P., Webb, C.O., 2010. Picante: R tools for integrating phylogenies and
underpins both prehistoric and modern body size-biased extinctions. Popul.
ecology. Bioinformatics 26, 1463e1464. http://dx.doi.org/10.1093/bioinfor-
Ecol. 47, 137e141. http://dx.doi.org/10.1007/s10144-005-0213-4.
matics/btq166.
Burns,J.A.,Churcher,C.S.,Grayson,D.K.,Guthrie,R.D., 1996.Spatialresponseof
Koch, P.L., Barnosky, A.D., 2006. Extinciones del Cuaternario tardío: estado del
mammalstolateQuaternaryenvironmental fl u c t u a t i o n s .Science272,1601.
debate. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37, 215e250. http://dx.doi.org/10.1146/
Cano, A.R.G., Cantalapiedra, J.L., A'lvarez-Sierra, M. A'., Ferna'ndez, M.H., 2014.
annurev.ecolsys.34.011802.132415.
Una mirada macroecoló gica a la estructura de los conjuntos de roedores del
Kozak, K.H., Wiens, J.J., 2010. Accelerated rates of climatic-niche evolution underlieve
Mioceno tardío del suroeste de Europa. Sci. Rep. 4, 6557.
rapid species diversification. Ecol. Lett. 13, 1378e1389. http://dx.doi.org/
http://dx.doi.org/10.1038/srep06557. Cantalapiedra, J.L., Herna'ndez ferna'ndez,
10.1111/j.1461-0248.2010.01530.x.
M., Morales, J., 2011. Especializació n bió mica y tasas de especiació n en rumiantes
Lima-Ribeiro, M.S., Hortal, J., Varela, S., Diniz-Filho, J.A.F., 2014. Constraint envelope
(Cetartiodactyla, mammalia): una prueba de la hipó tesis de uso de recursos a escala
analysesofmacroecological patterns revealclimaticeffectsonPleistocene
global. PLoS One 6, e28749. http://
mammalextinctionsQuat.Res.82,260e269.
dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0028749.
Lister, A.M., Stuart, A.J., 2013. Cronología de la extinció n del rinoceronte lanudo Coe-
Carotenuto, F., Barbera, C., Raia, P., 2010. Occupancy, range size, and phylogeny in
lodonta antiquitatis: respuesta a Kuzmin. Quat. Sci. Rev. 62, 144e146. http://
EurasianPliocenetoRecentlargemammals.Paleobiology36,399e414.
dx.doi.org/10.1016/j.quascirev.2012.10.039.
Carotenuto, F., Diniz-Filho, J.A.F., Raia, P., 2015. Espacio y tiempo: las dos
Lorenzen, E.D., Nogue's-Bravo, D., Orlando, L., Weinstock, J., Binladen, J.,
dimensiones de la evolució n de la masa corporal de Artiodactyla. Palaeogeogr.
Marske, K.A., Ugan, A., Borregaard, M.K., Gilbert, M.T.P., Nielsen, R., Ho, S.Y.W.,
Palaeoclimatol. Palaeoecol. 437, 18e25.
Goebel, T., Graf, K.E., Byers, D., Stenderup, J.T., Rasmussen, M., Campos, P.F.,
http://dx.doi.org/10.1016/j.palaeo.2015.07.013.
Leonard, J.A., Koepfli, K.-P., Froese, D., Zazula, G., Stafford, T.W., Aaris- Sørensen,
CavenderBares,J.,Ackerly,D.D.,Baum,D.A.,Bazzaz,F.A.,2004.Sobredispersió nfilogen
K., Batra, P., Haywood, A.M., Singarayer, J.S., Valdes, P.J., Boeskorov, G., Burns, J.A.,
é tica en las comunidades de robles floridianos.Am.Nat.163,823e843.
Davydov, S.P., Haile, J., Jenkins, D.L., Kosintsev, P., Kuznetsova, T., Lai, X., Martin,
Cavender-Bares, J., Kozak, K.H., Fine, P.V.A., Kembel, S.W., 2009. The merging of
L.D., McDonald, H.G., Mol, D., Meldgaard, M., Munch, K.,
community ecology and phylogenetic biology. Ecol. Lett. 12, 693e715. http://
Stephan, E., Sablin, M., Sommer, R.S., Sipko, T., Scott, E., Suchard, M.A.,
dx.doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01314.x.
Tikhonov, A., Willerslev, R., Wayne, R.K., Cooper, A., Hofreiter, M., Sher, A.,
Clark, P.U., Dyke, A.S., Shakun, J.D., Carlson, A.E., Clark, J., Wohlfarth, B., Mitrovica,
Shapiro, B., Rahbek, C., Willerslev, E., 2011. Species-specific responses of Late
J.X., Hostetler, S.W., McCabe, A.M., 2009. El ú ltimo má ximo glacial.
Quaternary megafauna to climate and humans. Nature 479, 359e364. http://
 dx.doi.org/10.1038/nature10574.
Malhi, Y., Doughty, C.E., Galetti, M., Smith, F.A., Svenning, J.-C., Terborgh, J.W., 2016.
Megafauna y funció n de los ecosistemas desde el pleistoceno hasta el
antropoceno. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 113, 838e846.
http://dx.doi.org/10.1073/ pnas.1502540113.
McCullagh, P., Nelder, J.A., 1989. An Outline of Generalized Linear Models. Gener-
alizedLinear Models.
McPeek, M.A., 2008. The ecological dynamics of clade diversification and commu-
nity assembly. Am. Nat. 172, E270eE284. http://dx.doi.org/10.1086/593137.
Meloro, C., Raia, Pasquale, Barbera, C., 2007. Effect of predation on prey abundance
andsurvivalinPlio-Pleistocenemammaliancommunities.Evol.Ecol.Res.9, 505e525.
Meloro, C., Raia, P., Piras, P., Barbera, C., O'Higgins, P., 2008. The shape of the
mandibular corpus in large fissiped carnivores: allometry, function and phy-
logeny. Zool. J. Linn. Soc. 154, 832e845. http://dx.doi.org/10.1111/j.1096-
3642.2008.00429.x.
Meltzer, D.J., 2015. Pleistocene overkill and North American mammalian extinc-
tions. Annu. Rev. Anthropol. 44, 33e53. http://dx.doi.org/10.1146/annurev-
anthro-102214-013854.http://dx.doi.org/10.1146/annurev-anthro-102214-
013854.
Ndiribe, C., Salamin, N., Guisan, A., 2013. Entendiendo los conceptos de la filogené tica
comunitaria.Evol.Ecol.Res. 15,853e868.
Otto-Bliesner, B.L., Marshall, S.J., Overpeck, J.T., Miller, G.H., Hu, A., miembros, C.L.I.P.,
2006. Simulació n del calentamiento del clima á rtico y del retroceso del campo de
hielo en la ú ltima interglaciació n. Science 311, 1751e1753.
http://dx.doi.org/10.1126/science.1120808.
Ovaskainen, O., Skorokhodova, S., Yakovleva, M., Sukhov, A., Kutenkov, A., Kutenkova,
N., Shcherbakov, A., Meyke, E., Delgado, M.D.M., 2013. Respuesta fenoló gica a
nivel comunitario al cambio climá tico. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 110,
13434e13439. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1305533110.
Pacher, M., Stuart, A.J., 2009. Extinction chronology and palaeobiology of the cave
bear (Ursus spelaeus). Boreas 38, 189e206. http://dx.doi.org/10.1111/j.1502-
3885.2008.00071.x.
Parmesan, C., 2006. Respuestas ecoló gicas y evolutivas al cambio climá tico reciente.
Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 637e669. http://dx.doi.org/10.2307/30033846.
Parmesan, C., Yohe, G., 2003. A globally coherent finprint of climate change impacts
across natural systems. Nature 421, 37e42. http://dx.doi.org/10.1038/
nature01286.
Pollock, L.J., Tingley, R., Morris, W.K., Golding, N., O'Hara, R.B., Parris, K.M., Vesk, P.A.,
McCarthy, M.A., 2014. Understanding co-occurrence by modelling species
simultaneously with a joint species distribution model (JSDM). Methods Ecol.
Evol. 5, 397e406. http://dx.doi.org/10.1111/2041-210X.12180.
Prescott, G.W., Williams, D.R., Balmford, A., Green, R.E., Manica, A., 2012. Quantitative
global analysis of the role of climate and people in explaining late Qua- ternary
megafaunal extinctions. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 109, 4527e4531.
Price, S.A., Hopkins, S.S.B., Smith, K.K., Roth, V.L., 2012. Tempo of trophic evolution
and its impact on mammalian diversification. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 109,
7008e7012. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1117133109.
Prothero, D., 2012. Cenozoic mammals and climate change: the contrast between
coarse-scale versus high-resolution studies explained by species sorting. Geo-
sciences 2, 25e41. http://dx.doi.org/10.3390/geosciences2020025.
Pushkina, D., Raia, P., 2008. Human influence on distribution and extinctions of the
late Pleistocene Eurasian megafauna. J. Hum. Evol. 54, 769e782. http://
dx.doi.org/10.1016/j.jhevol.2007.09.024.
Raia, P., 2010. Ensamblaje de comunidades filogené ticas a lo largo del tiempo en
mamíferos del plio- pleistoceno eurasiá tico. Palaios 25, 327e338.
http://dx.doi.org/10.2110/ palo.2009.p09-154r.
Raia, P., Carotenuto, F., Meloro, C., Piras, P., Barbera, C., Kotsakis, T., 2009. Má s de
tresmillones deañ osdeevolució ncomunitaria.Thetemporalandgeographical
resolutionofthePlio-PleistoceneWesternEurasiamammalfaunas. Palae-
ogeogr.Palaeoclimatol.Palaeoecol.276,15e23.
Raia, P., Carotenuto, F., Meloro, C., Piras, P., Pushkina, D., 2010. La forma de
contenció n: adaptació n, historia y contingencia en las mandíbulas de los
ungulados. Evo- lution 64, 1489e1503. http://dx.doi.org/10.1111/j.1558-
5646.2009.00921.x.
Raia, P., Carotenuto, F., Passaro, F., Piras, P., Fulgione, D., Werdelin, L., Saarinen, J.,
Fortelius, M., 2013. Acció n rá pida en el Paleó geno, la relació n entre la
diversificació n fenotípica y taxonó mica en los mamíferos del Coenozoico. Proc.
Biol. Sci. 280 http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2012.2244, 20122244-20122244.
Raia, P., Passaro, F., Fulgione, D., Carotenuto, F., 2012. Seguimiento del há bitat, estasis
y supervivencia en grandes mamíferos del Neó geno. Biol. Lett. 8, 64e66.
http://dx.doi.org/
10.1098/rsbl.2011.0613.
Raia,P.,Piras,P.,Kotsakis,T.,2006.Detecció nde las comunidades de
grandesmamíferosplio-cuaternarios deItalia. Anintegration offossil faunas
biochronology and simi- larityQuat.Sci.Rev.25,846e854.
Raia, P., Piras, P., Kotsakis, T., 2005. ¿Pulso de rotació n o reina roja? evidencia de las
comunidades de grandes mamíferos durante el plio-pleistoceno de Italia.
Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 221, 293e312.
http://dx.doi.org/10.1016/ j.palaeo.2005.02.014.
Sandel, B., Arge, L., Dalsgaard, B., Davies, R.G., Gaston, K.J., Sutherland, W.J., Svenning,
J.C., 2011. The influence of late Quaternary climate-change velocity on species
endemism. Science 334, 660e664. http://dx.doi.org/10.1126/ science.1210173.
Shimodaira, H., 2004. Pruebas aproximadamente insesgadas de las regiones
utilizando el remuestreo bootstrap multiescala. Ann. Stat. 32, 2616e2641.
http://dx.doi.org/ 10.1214/009053604000000823.
Shimodaira, H., 2002. Evaluació n de la incertidumbre del aná lisis de
conglomerados mediante el
remuestreobootstrap.Proc.Inst.Stat.Math.50,33e44.
Sommer, R.S., Nadachowski, A., 2006. Glacial refugia of mammals in Europe: evi-
dence from fossil records. Mammal. Rev. 36, 251e265.
http://dx.doi.org/10.1111/ j.1365-2907.2006.00093.x.
Stuart, A.J., 2015. Extinciones de megafauna del Cuaternario tardío en los
continentes: una breve revisió n. Geol. J. 50, 338e363.
http://dx.doi.org/10.1002/gj.2633.
Surovell, T.A., Pelton, S.R., Anderson-Sprecher, R., Myers, A.D., 2016. Test of Martin's
overkill hypothesis using radiocarbon dates on extinct megafauna. Proc. Natl.
Acad. Sci. 113 (4), 886e891. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.1504020112,
201504020.
Svenning, J.-C., Eiserhardt, W.L., Normand, S., Ordonez, A., Sandel, B., 2015. The
influence of paleoclimate on present-day patterns in biodiversity and ecosys-
tems. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 46, 551e572. http://dx.doi.org/10.1146/
annurev-ecolsys-112414-054314. http://dx.doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-
112414-054314.
Swenson, N.G., Enquist, B.J., Pither, J., Thompson, J., Zimmerman, J.K., 2006. The
problem and promise of scale dependency in community phylogenetics. Ecol-
ogy 87, 2418e2424. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[2418:TPAPOS]2.0.CO;2
Valiente-Banuet, A., Rumebe, A.V., Verdú , M., Callaway, R.M., 2006. Los linajes
modernos de plantas cuaternarias promueven la diversidad a travé s de la
facilitació n de antiguos linajes terciarios. Proc. Natl. Acad. Sci. 103,
16812e16817. http://dx.doi.org/10.1073/ pnas.0604933103.
Vamosi, S.M., Heard, S.B., Vamosi, J.C., Webb, C.O., 2009. Emerging patterns in the
comparative analysis of phylogenetic community structure. Mol. Ecol. 18,
572e592. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-294X.2008.04001.x.
Villalobos, F., Carotenuto, F., Raia, P., Diniz-Filho, J.A.F., 2016a. Phylogenetic fields
through time: temporal dynamics of geographical co-occurrence and phylo-
genetic structure within species ranges. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 371
20150220e10.
Villalobos, F., Carotenuto, F., Raia, P., Diniz-Filho, J.A.F., 2016b. Phylogenetic fields
through time: temporal dynamics of geographical co-occurrence and phylo-
genetic structure within species ranges. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 371
http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2015.0220, 20150220.
Wagner, P.J., Marcot, J.D., 2013. Modelizació n de las distribuciones de las tasas de
muestreo de fó siles en el tiempo, el espacio y los taxones: evaluació n e
implicaciones para los estudios macroevolutivos. Methods Ecol. Evol. 4, 703e713.
http://dx.doi.org/10.1111/2041- 210X.12088.
Walther, G.-R., Post, E., Convey, P., Menzel, A., Parmesan, C., Beebee, T.J.C., Fromentin,
J.-M., Hoegh-Guldberg, O., Bairlein, F., 2002. Ecological responses to recent
climate change. Nature 416, 389e395. http://dx.doi.org/10.1038/ 416389a.
Webb, C.O., Ackerly, D.D., McPeek, M.A., 2002. Phylogenies and community ecology.
Annu. Rev. Ecol. Syst. 475e505. http://dx.doi.org/10.2307/3069271.
Wroe, S., Field, J.H., Archer, M., Grayson, D.K., Price, G.J., Louys, J., Faith, J.T., Webb,
G.E., Davidson, I., Mooney, S.D., 2013. El cambio climá tico enmarca el debate
sobre la extinció n de la megafauna en Sahul (Pleistoceno de Australia-Nueva
Guinea). Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 110, 8777e8781.
http://dx.doi.org/10.1073/ pnas.1302698110.
Zimov, S.A., Zimov, N.S., Tikhonov, A.N., Chapin III, F.S., 2012. La estepa del mamut: un
fenó meno de alta productividad. Quat. Sci. Rev. 57, 26e45. http://dx.doi.org/
10.1016/j.quascirev.2012.10.005.
Zuur, A.F., Ieno, E.N., Elphick, C.S., 2010. Un protocolo de exploració n de datos para
evitar problemas estadísticos comunes. Methods Ecol. Evol. 1, 3e14.
http://dx.doi.org/ 10.1111/j.2041-210X.2009.00001.x.
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