Tema 9 Dinámica de Poblaciones y Demografía

Curso académico 2017-2018
Departamento de Ecología e Hidrología
Bloque III. ECOLOGÍA DE POBLACIONES
© NOAA Photo Library – Wikimedia Commons
Profesor: José Francisco Calvo Sendín

jfcalvo@um.es | webs.um.es/jfcalvo
Ecología – Tema 9. Dinámica de poblaciones y demografía
Guion
9.1. Modelo de crecimiento exponencial
9.2. Tablas de vida
9.3. Supervivencia y esperanza de vida
9.4. Valor reproductivo
9.5. Matrices de proyección
9.6. Dinámica de poblaciones estructuradas
9.7. Modelo logístico
9.8. Competencia intraespecífica
9.9. Regulación y limitación poblacional
9.10. Dispersión
Bibliografía
General:
• Begon, M.; Harper, J. L. y Townsend, C. R. 1988. Ecología. Omega, Barcelona.
• Molles, M. C. 2006. Ecología. McGraw-Hill/Interamericana, Madrid.
• Piñol, J y Martínez-Vilalta, J. 2006. Ecología con números. Lynx, Barcelona.
• Smith, R. L. y Smith, T. M. 2001. Ecología. Adison Wesley, Madrid.
Avanzada:
• Case, T. J. 2000. An Illustrated Guide to Theoretical Ecology. Oxford University Press, Oxford.
• Caswell, H. 2001. Matrix Population Models. Sinauer, Sunderland MA.
• Morris, F. W. y Doak, D. F. 2002. Quantitative Conservation Biology. Sinauer, Sunderland
MA.

Crecimiento: cambios (positivos o negativos) en el tamaño de la población
Modelo general (poblaciones con pulso reproductivo):
Tamaño poblacional Tamaño poblacional Nacimientos Muertes

a tiempo t + 1 a tiempo t
t +1 t
Inmigrantes Emigrantes
Suele asumirse que la inmigración y la emigración son

relativamente poco importantes en la mayoría de poblaciones
[población cerrada]

Dividiendo los términos de la ecuación por Nt obtenemos tasas per cápita:
b: tasa per cápita de fertilidad [m, f ]

N t +1 Nt B D d: tasa per cápita de mortalidad
N t +1 B D R: tasa neta discreta [= anual,
b d geométrica] de incremento per
Nt Nt Nt cápita [= rendimiento anual]
N t +1 λ: tasa anual de crecimiento

b d R poblacional
Nt [= tasa discreta/finita/geométrica de
incremento per cápita, tasa
N t +1 R Nt Nt reproductiva neta fundamental]

Otra aproximación:
N t +1 Nt R Nt ¡Cuidado con
N t +1 R Nt Nt la simbología!
Considerando periodos de tiempo mayores:

2
Nt +2 N t +1 Nt Nt
N0: Tamaño inicial de la
población (tiempo 0)
Y generalizando tenemos:
t
t 0

En el caso de poblaciones con
reproducción continua:
dN
rN
dt r : tasa intrínseca
[= exponencial,
instantánea] de
incremento per cápita
[= poblacional]
Integrando obtenemos:
rt
Nt N0 e
Comparando con el modelo discreto:
r
e r
Si λ > 1 ( r > 0 ), la población aumenta

λ puede ser constante (modelo determinista) o variable en el tiempo (modelo
estocástico)
λ = 1.05
σ 2 = 0.05
Nt+1 λt Nt
Nt
[Tasa anual de
crecimiento
variable]
Tiempo
Analogía financiera:
Tipo de interés nominal (TIN) r

Tasa anual equivalente (TAE) R
r
R e r R
t t
r r r
R e
t t →∞ t
9.2. Tablas de vida

Las tablas de vida presentan información sobre la estructura de una población y
sus parámetros demográficos.
Incluyen información sobre la mortalidad/supervivencia y fertilidad de las
diferentes edades, estadios o fases en los que se estructura la población.
Existen dos tipos de tablas de vida:
• Dinámicas [= horizontales, de cohorte, generacionales]: se construyen
siguiendo todos los individuos de una cohorte a lo largo de su vida. Utilizadas
principalmente para especies de vida corta.
• Estáticas [= verticales, de tiempo específico]: se elaboran con la información
recogida en un corto intervalo de tiempo sobre individuos de las distintas
edades o estadios de la población. Utilizadas para especies de vida larga.
9.2. Tablas de vida

Ejemplo: Tabla de vida de una cohorte de la planta anual Phlox drummondii
Probabilidad de Número total de
Número de individuos Tasa de Tasa de
supervivencia al semillas producidas
inicio de la clase mortalidad supervivencia
Edad Tasa de
fertilidad
Clase de edad
i x (días) nx lx dx sx nx·mx mx
1 0 996 1,0000 0,3293 0.6707 0 0,0000
2 63 668 0,6707 0,5584 0.4416 0 0,0000
3 124 295 0,2962 0,3559 0.6441 0 0,0000
4 184 190 0,1908 0,0737 0.9263 0 0,0000
5 215 176 0,1767 0,0227 0.9773 0 0,0000
6 264 172 0,1727 0,0291 0.9709 0 0,0000
7 278 167 0,1677 0,0479 0.9521 0 0,0000
8 292 159 0,1596 0,0314 0.9686 53 0,3333
9 306 154 0,1546 0,0455 0.9545 485 3,1494
10 320 147 0,1476 0,2857 0.7143 803 5,4626
11 334 105 0,1054 0,7905 0.2095 973 9,2667
12 348 22 0,0221 1,0000 0,0000 95 4,3182
13 362 0 0,0000 - - - -
© Ebyabe – Wikimedia Commons Fuente: Begon, Harper & Townsend (1988)
9.2. Tablas de vida

Relaciones elementales: Tasa reproductiva neta Parámetros:
[= básica] [= tasa neta
de reproducción]:
lx nx n0 número promedio de
descendientes por
R0 l x mx
individuo (hembras por
sx l x +1 l x dx hembra) x l x mx
Tiempo generacional: T
dx l x +1 l x edad promedio a la que R0
las hembras paren sus
s0 s1 s2 K s x −1 lx descendientes hembra
[varias formas de R0
cálculo] r
: edad de la primera Estimación aproximada de r
T
reproducción −r x
ω : edad de la última Ecuación de Euler-Lotka:
e l x mx
reproducción estimación exacta de r

Curvas de supervivencia:
Tipo I
Ejemplo:
I poblaciones
¡Escala humanas de países
logarítmica! ricos
x
II Tipo II
Ejemplo:
poblaciones de
muchas especies
III de vertebrados
Tipo III
Ejemplo:
poblaciones de Edad
muchas especies
de peces

Esperanza de vida
La esperanza de vida al nacer se define como el área bajo la curva lx y representa

la edad promedio a la que mueren los individuos de la población [= número de
años promedio que viven los individuos de una cohorte].
Se puede calcular para cada clase de edad.
Ejemplo: Esperanza de vida de la población española (1998)

Edad
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
(años)
Esperanza
78,7 69,2 59,4 49,8 40,3 31,1 22,4 14,6 8,4 5,3 5
de vida
9.4. Valor reproductivo

Valor reproductivo
La selección natural favorece a los individuos más eficaces, es decir los que
realizan una mayor contribución proporcional (descendientes) al futuro de su
población.
Esta contribución se ve afectada por la reproducción y la supervivencia. El

concepto de valor reproductivo combina la supervivencia futura esperada con la
reproducción futura esperada, teniendo en consideración la contribución
proporcional de un individuo a las generaciones futuras. En muchos casos, se
utiliza el valor reproductivo residual, que se calcula como:
Valor reproductivo residual de la clase i =

valor reproductivo de la clase i – tasa de reproducción de la clase i

Las matrices de proyección constituyen una alternativa muy importante al uso
de tablas de vida en estudios demográficos.
Al igual que las tablas de vida, combinan información sobre la supervivencia y la

fertilidad de una población estructurada y sirven también para examinar la
dinámica de la población a lo largo del tiempo, es decir, para “proyectar” la
evolución de la estructura de la población en el futuro.
Tipos:
• Matriz de Leslie: para estructuras de edades
• Matrices de Lefkovitch: para estructuras de tamaño, de estadios, etapas, o

mixtas

Construcción de matrices de proyección:
Son matrices cuadradas. Su dimensión es igual al número de clases de edad o

estadios.
a11 a12 a13

a21 a22 a23
a31 a32 a33
Cada elemento aij representa la contribución de los individuos de la clase j en el

censo actual, al conjunto de individuos de la clase i en el censo siguiente.

Elementos de la matriz y tasas vitales:
Elementos:
Fj : reproducción
Pij : supervivencia
Gij : transición [= cambio de estadio o fase]
Tasas vitales:
sj : tasa de supervivencia
fj : tasa de fertilidad [= bj , mj]
gij : tasa de cambio o transición
Las tasas vitales se combinan para formar los elementos de la matriz.


Estructura de edades (matriz de Leslie)
También denotada
como L
F3 F4 0 F2 F3 F4 
F2 P 0 0 0 
A=  1
1 2 3 4 0 P2 0 0
P1 P2 P3  
0 0 P3 0
Pj = sj

Estructura de estadios o fases (matriz de Lefkovitch)
F4
 P11 0 0 F4 
G P22 0 0 
1 2 3 4 A=  21
G21 G32 G43  0 G32 P33 0
 
P11 P22 P33 P44  0 0 G43 P44 
Gij = sj gij Pij = sj gij


Estructura de tamaños (matriz de Lefkovitch)
F3 F4
F2  P11 F2 + G12 F3 F4 
G12 G23 G34 G P22 G23 0 
1 2 3 4 A =  21
G21 G32 G43  0 G32 P33 G34 
 
 0 0 G43 P44 
P11 P22 P33 P44
Gij = sj gij Pij = sj gij


Cálculo de Fj :
 s0 f1 s0 f 2 s0 f 3 
 
• Censo pre-reproductivo  s1 0 0 
 0 s2 s3 

Fj = s0 fj (Leslie y Lefkovitch)
 s0 f1 s1 f 2 s2 f 3 s3 f 3 
 
 s0 0 0 0 
• Censo post-reproductivo  0 s1 0 0 
 
 0 s3 
Fj = sj fj+1 (Leslie)  0 s2
Fj = sj fj (Lefkovitch)  s0 f 0 s1 f1 s2 f 2 s3 f 3 
 
 s0 0 0 0 
 0 s1 0 0 
 
 0 0 s2 s3 


Ejemplo de construcción de una matriz a partir de una tabla de vida:
Tabla de vida de una población ficticia
Edad (x) lx sx mx Método: “censo pre-reproductivo”
0 1,000 0,75 0,00
1 0,75 0,80 0,00  s0m1 s0m2 s0m3 s0m4 s0m5 
 
2 0,60 0,80 0,00  s1 0 0 0 0 
3 0,48 0,75 0,00 A= 0 s2 0 0 0 
 
4 0,36 0,50 0,00  0 0 s3 0 0 
5 0,18 0,00 1,40  0 0 0 s4 0 

F5 = s0 m5
 0 0 0 0 1,05
 
 0,80 0 0 0 0 
A =  0 0,80 0 0 0 
 
1 P1
2 P2
3 P3
4 P4
5  0
 0
0 0,75 0 0 
 0 0 0,50 0 
(s1) (s2) (s3) (s4)

Ejemplos de matrices: Censo pre-reproductivo
Matriz de Dipsacus sylvestris (Caswell, 2001)
Clases:
1. Banco de semillas(1 año) 3
2. Banco de semillas (2 años) ¡Fertilidad
3. Rosetas pequeñas en la última
4. Rosetas medianas columna! 1
5. Rosetas grandes
6. Plantas con flores
4 6
 0 0 0 0 0 322,38 
 
 0 ,966 0 0 0 0 0  2
 0,013 0,010 0,125 0 0 3,448 
A= 
 0,007 0 0,125 0,238 0 30,170 
 0,008 
 0 0,036 0, 245 0,167 0,862  5
 0 0 0 0,023 0,750 0 


Ejemplos de matrices:
Ballena franca del Norte (Eubalaena glacialis)
Clases: 1. Ballenato
2. Inmadura
3. Adulta
4. Madre
5. Post-reproductora
 0 0 0,13 0 0 
 
 0,90 0,85 0 0 0 
A= 0 0,12 0,71 0 1 
 
 0 0 0,29 0 0 
 0 0 0 0,85 0 

© NOAA Photo Library – Wikimedia Commons
Fuente: Caswell, 2009, Oikos 118: 1765

Ejemplos de matrices:
Búho moteado (Strix occidentalis caurina)
[Fuente: Lande R. 1988. Oecologia, 75: 601-607.]
(0 años de edad)
(1 año de edad)
(hembras adultas)
(tasa de fertilidad: hembras por hembra)
Northern Spotted Owl

© US Fish and Wildlife Service – Wikimedia Commons

Población estructurada:
Los individuos difieren en su contribución al crecimiento de la población
n1 t
n2 t
t n3 t
M
nj t
© Ikiwaner – Wikimedia Commons

Proyección:
a11 t a12 t a13 t n1 t

t t t a21 t a22 t a23 t n2 t
a31 t a32 t a33 t n3 t
n1 t a11 t n1 t a12 t n2 t a13 t n3 t

n2 t a21 t n1 t a22 t n2 t a23 t n3 t
n3 t a31 t n1 t a32 t n2 t a33 t n3 t

Ejemplo: Población de correlimos semipalmeado (Calidris pusilla)
Tres clases de edad (1 año, 2 años, 3+ años) y censo pre-reproductivo
A n(0) n(1)
Matriz de proyección. Puede ser constante Vector de Vector de
(modelo determinista) o variable en el tiempo población a población a
(modelo estocástico) tiempo 0 tiempo 1
Fuente: Morris & Doak (2002)


La ecuación: t t
es análoga a: N t +1 Nt
[Nt es igual a la suma de los elementos de n(t)]
© Dan Pancamo – Wikimedia Commons
El cálculo matricial nos permite obtener λ como el autovalor dominante de la

matriz A
En el caso del correlimos: λ = 0,6389


Con el tiempo, las

proporciones relativas de las
diferentes clases o estadios se
estabilizan, alcanzando la
distribución de edades estable
(o distribución de estadios
estable): DEE
 0,1189 
 
w =  0,1047 
 0,7764 
Autovector de
 
la matriz A

Ejemplo hipotético
 0,5 2,0 2,0
Estadio 1 Estadio 2 Estadio 3
A = 0,2 0,6 0,0
 
Pulsos reproductivos 0,0 0,2 0,0
40  P11 F2 F3 
20 A = G21 P22 0 
Abundancia
4
 0 G32 0 
100
12
10
50
25
Edad 0 años Edad 1 año Edad 2 años
Censo 1: Censo 2 : Censo 3 : Censo 4 : n(3)

n(0) = [100 0 0] n(1) = [50 20 0] n(2) = [65 22 4]

Esperanza de vida: matriz fundamental
El análisis de las matrices de proyección permite también estimar esperanzas de
vida. Mediante cálculo matricial se obtiene la matriz fundamental, que indica el
tiempo promedio que un individuo de cada clase pasará en cada una de las
clases siguientes. El sumatorio de las columnas representa la esperanza de vida
“total” de cada clase.
Ejemplo: Orca (Orcinus orca)


En general las poblaciones no muestran un crecimiento ilimitado como predice
el modelo de crecimiento exponencial. En muchos casos el crecimiento es
denso-dependiente, lo que se manifiesta con una tendencia a la disminución de
la tasa de crecimiento per cápita conforme aumenta la densidad:
Modelo exponencial dN
N
(denso-independiente) N dt
Modelo logístico dN
N
(denso-dependiente) N dt
Tiempo N

Existen diferentes ecuaciones logísticas que representan el crecimiento denso-
dependiente. En todas ellas, aparece K (capacidad de carga) como elemento
fundamental. La versión diferencial, para tiempo continuo es:
dN K−N  N K
=r N   = r N 1 − 
dt  K   K
Integrando:
K
Nt =
 K − N 0  − rt
1 +  e
 N0  Tiempo

Los modelos discretos están representados por diferentes ecuaciones…
Modelo general
(Case 2000)
[R = e r-1]
Modelo de Ricker
Modelo θ - logístico
(generalización del
modelo de Ricker)

Los modelos discretos están representados por diferentes ecuaciones…
Modelo “Begon, Harper

& Townsend (1988)”
Modelo Gompertz

…que proporcionan diferentes resultados: Modelo “Case (2000)”
[R = e r-1]
R = 0,5
[r = 0,405]
K = 50
N0 = 10 Modelo de θ-logístico
[θ = 0.5]
Modelo Gompertz
Modelo de Ricker
[θ = 1]
Modelo “Begon, Harper &

Townsend (1988)”

El crecimiento logístico suele analizarse representando la densidad (N) frente la
tasa de crecimiento (dN/dt) y los valores de Nt frente a los de Nt+1 (diagramas de
Ricker). El crecimiento de la población es máximo cuando N = K/2:
Logístico
Exponencial
dN Nt+1 Equilibrio
dt [K]
K/2 K
0
N Nt

Comportamiento de los modelos discretos:
R > 2.0 fluctuaciones (más de un punto de equilibrio) Modelo
“Case (2000)”
R > 2.57 caos (dinámica impredecible)
R = 2.0; K = 15; N0 = 2 R = 2.45; K = 15; N0 = 2 R = 2.9; K = 15; N0 = 2


Denso-dependencia negativa
Los modelos logísticos incorporan el efecto de la competencia intraespecífica:
a medida que aumenta la densidad (el tamaño poblacional) se manifiesta
disminuyendo la tasa de fertilidad, la tasa de superviencia o ambas:
)
)
Mortalidad (
Fertilidad (
K K K
Tamaño poblacional

Denso-dependencia positiva: Efecto Allee
[=denso-dependencia inversa, competencia negativa]:
Denso-dependencia
Efecto Allee: negativa
la tasa de
crecimiento per
cápita disminuye Equilibrio
a bajas estable
densidades
Tamaño
dN poblacional
N dt (N)
Equilibrio
inestable
U K

Autoatenuación
Fuente: Begon, Harper & Townsend (1988)

Se trata de un proceso de competencia
intraespecífica de poblaciones vegetales que árboles
se manifiesta como un incremento de la
mortalidad conforme aumenta el tamaño de
las plantas.
La relación entre el peso medio de los
individuos (w) y la densidad (d) se ajusta a la
ecuación:
−3 / 2
w = cd
donde c es una constante.
herbáceas
Por ello, esta relación se conoce como ley
de la potencia –3/2 [= regla de Yoda]

Territorialismo
El territorialismo es proceso de competencia intraespecífica característico de

muchas especies animales consistente en la utilización exclusiva
(reproducción, alimentación) de un área determinada, que es defendida
activamente mediante una pautas reconocible de comportamiento.
La posesión de un territorio confiere a sus ocupantes ventajas reproductivas y

alimenticias que compensan el coste (tiempo y energía) dedicado a su defensa.
En algunas plantas se produce un proceso análogo que se conoce como

captura [= apropiación] de espacio, relacionado con la autoatenuación.

Ejemplo: población de lince ibérico (Lynx pardinus) en Doñana
Censo post-reproductivo, modelo denso-dependiente
Cuatro clases: 0 0 0 b c p s4 
1. Cachorros s 0 0 0 
2. Juveniles (1 año)
A=  1
3. Flotantes 0 s2 (1 − g ) s3 (1 − g ) 0 
4. Territoriales  
0 s2 g s3 g s4 
b = probabilidad de que una hembra territorial se reproduzca;
c = tamaño de la camada; p = proporción de hembras en la camada;
g = probabilidad de adquirir un territorio;
sx = tasa de supervivencia de cada clase
[el efecto de la denso-dependencia se incorpora en el parámetro g]
9.9. Regulación y limitación poblacional

Los efectos de la competencia intraespecífica se manifiestan como un proceso
de regulación poblacional; es decir, cuando se habla de regulación se hace
referencia específica a procesos denso-dependientes. Por otra parte, los factores
ambientales pueden ejercer efectos de limitación poblacional, determinando la
densidad y la distribución de una población. Los factores limitantes pueden
actuar o no en relación con la denso-dependencia.
Tradicionalmente han existido dos teorías ecológicas enfrentadas sobre la

importancia relativa de los procesos denso-independientes y denso-
dependientes en la determinación del tamaño poblacional. Las dos posturas
tuvieron sus máximos exponentes en Andrewartha y Birch (denso-
independencia) y Nicholson (denso-dependencia).
9.9. Dispersión
Aunque los modelos de crecimiento que hemos considerado no los contemplan, los
procesos dispersivos forman también parte de la dinámica de las poblaciones,
manifestándose en diferentes tasas de emigración e inmigración.
Inmigrantes Emigrantes
N t +1 = N t + B + I − D − E
Para muchas plantas, la dispersión de las semillas representa un proceso
fundamental para su supervivencia. En el caso de algunas poblaciones animales, la
dispersión de individuos jóvenes desde sus lugares de nacimiento es denso-
dependiente (la tasas de emigración aumentan en poblaciones densas).
Por otra parte, muchas otras poblaciones locales sólo pueden mantenerse gracias a
la llegada de inmigrantes. Se habla de fuentes y sumideros, para referirse
respectivamente a poblaciones exportadoras e importadoras de individuos.
La dinámica de las metapoblaciones [Tema 10] se fundamenta también en la
existencia de procesos dispersivos.
Cuestiones
1) Repasa los problemas del seminario 2.
2) Construye la matriz de proyección según el método correspondiente a un censo
post-reproductivo de la tabla de vida de la diapositiva 23.
3) Sitúa los valores de la matriz de proyección de Dipsacus sylvestris (diapositiva 24) en
el gráfico de su ciclo de vida.
4) Elabora el gráfico del ciclo de vida de Eubalaena glacialis a partir de la matriz de
proyección de la diapositiva 25.
5) Elabora el gráfico del ciclo de vida de Strix occidentalis caurina a partir de la matriz
de proyección de la diapositiva 26.
6) Calcula n(3) utilizando la matriz de proyección de la diapositiva 32.
7) Realiza la prueba de autoevaluación del Tema 9 (herramienta de exámenes del Aula
Virtual).
Más… (webs.um.es/jfcalvo)
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Curso académico 2017-2018

Departamento de Ecología e Hidrología

Bloque III. ECOLOGÍA DE POBLACIONES

© NOAA Photo Library – Wikimedia Commons

Profesor: José Francisco Calvo Sendín

9.1. Modelo de crecimiento exponencial

Modelo general (poblaciones con pulso reproductivo):

Tamaño poblacional Tamaño poblacional Nacimientos Muertes

Suele asumirse que la inmigración y la emigración son

9.1. Modelo de crecimiento exponencial

b: tasa per cápita de fertilidad [m, f ]

N t +1 λ: tasa anual de crecimiento

9.1. Modelo de crecimiento exponencial

Considerando periodos de tiempo mayores:

9.1. Modelo de crecimiento exponencial

9.1. Modelo de crecimiento exponencial

9.1. Modelo de crecimiento exponencial

Tipo de interés nominal (TIN) r

9.2. Tablas de vida

9.2. Tablas de vida

9.2. Tablas de vida

9.3. Supervivencia y esperanza de vida

9.3. Supervivencia y esperanza de vida

La esperanza de vida al nacer se define como el área bajo la curva lx y representa

Se puede calcular para cada clase de edad.

Ejemplo: Esperanza de vida de la población española (1998)

9.4. Valor reproductivo

Esta contribución se ve afectada por la reproducción y la supervivencia. El

Valor reproductivo residual de la clase i =

9.5. Matrices de proyección

Al igual que las tablas de vida, combinan información sobre la supervivencia y la

• Matriz de Leslie: para estructuras de edades

• Matrices de Lefkovitch: para estructuras de tamaño, de estadios, etapas, o

9.5. Matrices de proyección

Son matrices cuadradas. Su dimensión es igual al número de clases de edad o

a11 a12 a13

Cada elemento aij representa la contribución de los individuos de la clase j en el

9.5. Matrices de proyección

Las tasas vitales se combinan para formar los elementos de la matriz.

9.5. Matrices de proyección

9.5. Matrices de proyección

Gij = sj gij Pij = sj gij

9.5. Matrices de proyección

Gij = sj gij Pij = sj gij

9.5. Matrices de proyección

9.5. Matrices de proyección

9.5. Matrices de proyección

9.5. Matrices de proyección

9.5. Matrices de proyección

(tasa de fertilidad: hembras por hembra)

Northern Spotted Owl

9.6. Dinámica de poblaciones estructuradas

9.6. Dinámica de poblaciones estructuradas

a11 t a12 t a13 t n1 t

n1 t a11 t n1 t a12 t n2 t a13 t n3 t

9.6. Dinámica de poblaciones estructuradas

Fuente: Morris & Doak (2002)

9.6. Dinámica de poblaciones estructuradas

El cálculo matricial nos permite obtener λ como el autovalor dominante de la

En el caso del correlimos: λ = 0,6389

9.6. Dinámica de poblaciones estructuradas

Con el tiempo, las

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