Bacteria gramnegativa

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Comparación de las envolturas celulares bacterianas. Arriba: Bacteria grampositiva.

1-membrana citoplasmática, 2-peptidoglicano, 3-fosfolípidos, 4-proteínas, 5-ácido
lipoteicoico.
Abajo: Bacteria gramnegativa. 1-membrana citoplasmática (membrana interna), 2-
espacio periplasmático, 3-membrana externa, 4-fosfolípidos, 5-peptidoglicano, 6-
lipoproteína, 7-proteínas, 8-lipopolisacáridos, 9-porinas.
En microbiología, se denominan bacterias gramnegativas aquellas que no se tiñen de
azul oscuro o de violeta por la tinción de Gram, y lo hacen de un color rosado
tenue: de ahí el nombre de "gramnegativas" o también "Gram-negativas".1 Esta
característica está íntimamente ligada a la estructura didérmica dada por la
envoltura celular, pues presenta doble membrana celular (una externa y la otra
citoplasmática), lo que refleja un tipo natural de organización bacteriana. Son uno
de los principales supergrupos de bacterias, y cuando se tratan como taxón se
utiliza también el nombre de Negibacteria2 o Didermata. Las restantes son las
bacterias grampositivas.

Las bacterias gramnegativas presentan dos membranas lipídicas entre las que se
localiza una fina pared celular de peptidoglicano, mientras que las bacterias
grampositivas presentan solo una membrana lipídica y la pared de peptidoglicano es
mucho más gruesa. Al ser la pared fina, no retiene el colorante durante la tinción
de Gram.3

Muchas especies de bacterias gramnegativas causan enfermedades. Algunos cocos

gramnegativos causan la gonorrea (Neisseria gonorrhoeae), la meningitis (Neisseria
meningitidis) y síntomas respiratorios (Moraxella catarrhalis), entre otros. Los
bacilos gramnegativos incluyen un gran número de especies. Algunos de ellos causan
principalmente enfermedades respiratorias (Haemophilus influenzae, Klebsiella
pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), enfermedades urinarias
(Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) y
enfermedades gastrointestinales (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis,
Salmonella typhi). Otros están asociadas a infecciones nosocomiales (Acinetobacter
baumanii).

Índice
1 Estructura
2 Patogenia y tratamiento
3 Filogenia de las bacterias gramnegativas
4 Véase también
5 Referencias
Estructura

Bacterias gramnegativas Pseudomonas aeruginosa (puntos rosados) vistas al

microscopio tras ser teñidas con la tinción de Gram.
La envoltura celular de las bacterias gramnegativas está compuesta por una membrana
citoplasmática (membrana interna), una pared celular delgada de peptidoglicano, que
rodea a la anterior, y una membrana externa que recubre la pared celular de estas
bacterias.4 Entre la membrana citoplasmática interna y la membrana externa se
localiza el espacio periplásmico, relleno de una sustancia denominada periplasma,
la cual contiene enzimas importantes para la nutrición en estas bacterias.

La membrana externa contiene diversas proteínas; entre ellas, las porinas o canales
proteicos que permiten el paso de ciertas sustancias. También presenta unas
estructuras llamadas lipopolisacáridos (LPS), que están formados por tres regiones:
el polisacárido O (antígeno), una estructura polisacárida central (KDO) y el lípido
A (endotoxina). El lipopolisacárido contiene una toxina termoestable que se libera
al romperse la bacteria gramnegativa, pudiendo resistir a la esterilización en
autoclave.

Las bacterias gramnegativas pueden presentar una capa S que se apoya directamente
sobre la membrana externa y no sobre la pared de peptidoglicano, como sucede en las
grampositivas. Si presentan flagelos, estos tienen cuatro anillos de apoyo en lugar
de los dos de las bacterias grampositivas (hay dos anillos por membrana). No
presentan ácidos teicoicos ni ácidos lipoteicoicos, típicos de las bacterias
grampositivas. Las lipoproteínas se unen al núcleo de polisacáridos, mientras que
en las bacterias grampositivas estos no presentan lipoproteínas. La mayoría de las
bacterias gramnegativas no forma endosporas (Coxiella burnetti, que produce
estructuras similares a las endosporas, es una notable excepción).

Durante la tinción de Gram el colorante (cristal violeta) penetra en todas las

células bacterianas (tanto grampositivas como gramnegativas) a través de la pared
bacteriana. A continuación, la mezcla de alcohol-acetona decolora las bacterias
gramnegativas (no así las grampositivas). Por último, un colorante de contraste
(safranina o fucsina) vuelve a las bacterias gramnegativas de color rosado,
mientras que las grampositivas permanecen con color violeta-azul oscuro.

Patogenia y tratamiento

Neisseria gonorrhoeae, agente causal de la gonorrea.

Muchas especies de bacterias gramnegativas causan enfermedades. Una de las varias
características únicas de las bacterias gramnegativas es la estructura de la
membrana externa. La parte exterior de esta membrana comprende un complejo de
lipopolisacáridos cuya parte lípida (el lípido A) actúa como una endotoxina y es
responsable de la capacidad patógena del microorganismo.1 Este componente
desencadena una respuesta inmune innata que se caracteriza por la producción de
citocinas y la activación del sistema inmunológico. La inflamación es una
consecuencia común de la producción de citocinas, que también pueden producir
toxicidad. Si la endotoxina entra en el sistema circulatorio, provoca una reacción
tóxica con aumento de la temperatura y de la frecuencia respiratoria y bajada de la
presión arterial. Esto puede dar lugar a un shock endotóxico, que puede ser fatal.

Esta membrana externa protege a las bacterias de varios antibióticos, colorantes y

detergentes que normalmente dañarían la membrana interna o la pared celular de
peptidoglicano. La membrana externa proporciona a estas bacterias resistencia a la
lisozima y a la penicilina. Afortunadamente, se han desarrollado otros tratamientos
alternativos para combatir la membrana externa de protección de estos patógenos,
tales como la lisozima con EDTA y el antibiótico ampicilina. También pueden usarse
otros fármacos, a saber, cloranfenicol, estreptomicina y ácido nalidíxico.

Filogenia de las bacterias gramnegativas

Anillo de la vida obtenido a partir de estudios genómicos que muestra a las

bacterias grampositivas (Posibacteria, abajo) derivándose de las gramnegativas (las
restantes).
Dentro del grupo de las bacterias gramnegativas es posible diferenciar dos niveles
de organización, que se distinguen por la composición de la membrana externa.56 En
el primer subtipo la membrana externa presenta solo simples fosfolípidos, mientras
que en el segundo subtipo además presenta la inserción de moléculas complejas de
lipopolisacáridos (la estructura típica descrita anteriormente). Los primeros
incluyen solamente a Thermotogae (termófilos y heterótrofos fermentativos) y a
Deinococcus-Thermus (quimiorganotrofos extremófilos); estos últimos, aunque dan
positivo en la tinción de Gram, son estructuralmente similares a las bacterias
gramnegativas.

El resto de las bacterias gramnegativas pertenecen al segundo subtipo y presentan

lipopolisacáridos en su membrana externa. Las proteobacterias son uno de los grupos
principales, que incluyen a Escherichia coli, Salmonella y otras enterobacterias,
Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bacterias del
ácido acético, Legionella y las proteobacterias alfa, como Wolbachia, y muchas
otras. Otros grupos notables son las cianobacterias, espiroquetas y las bacterias
verdes del azufre y no del azufre.

Se desconoce si la doble membrana es una característica primitiva o derivada. Si

fuese primitiva, las bacterias gramnegativas serían las primeras bacterias en
originarse, con las grampositivas derivadas a partir de ellas.7

Una opción es que las bacterias grampositivas fueran las que aparecieron primero,
puesto que son las más simples. Se ha propuesto que cuando un grupo de estas
bacterias desarrolló los mecanismos para producir antibióticos (como hace por
ejemplo, la bacteria Streptomyces), la presión selectiva obligó a las demás a
protegerse de los efectos de estas sustancias. Una de estas estrategias fue
desarrollar una membrana externa, dando lugar a las bacterias gramnegativas.86
La opción alternativa considera que la doble membrana es una característica
primitiva y que la segunda membrana se perdió al crecer la pared de peptidoglicano
que impide la transferencia de lípidos para formar la membrana externa.92 La
hipótesis del citoplasma fuera describe un posible modelo para la aparición de la
doble membrana de las bacterias gramnegativas. Otro posible escenario para la
aparición de la membrana externa es el de la esporulación.7
Véase también
Bacteria grampositiva
Bacterias gramnegativas con G-C bajo
Envoltura celular bacteriana
Tinción de Gram
Referencias
Salton MJR, Kim KS (1996). Structure. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S et
al, eds.) (4th ed. edición). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
Cavalier-Smith, T. (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol
Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
Gram, HC (1884). «Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und
Trockenpräparaten». Fortschr. Med. 2: 185-189.
J. M. Ghuysen et al. (1994) Bacterial Cell Wall, Elsevier, ISBN 978-0-444-88094-9.
Muñoz-Gómez, Sergio A., and Andrew J. Roger. Leaving negative ancestors behind.
eLife 5 (2016): e20061.
Gupta, Radhey S. Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection
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Tocheva, Elitza I., Davi R. Ortega, and Grant J. Jensen. Sporulation, bacterial
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Gupta RS (2000). «The natural evolutionary relationships among prokaryotes». Crit.
Rev. Microbiol. 26 (2): 111-131. PMID 10890353. doi:10.1080/10408410091154219.
Cavalier-Smith, T. (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and
revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969-1006. PMID
16754610. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la
primera versión y la última).
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Categoría: Bacterias gramnegativas
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