PERFILES HORMONALES DURANTE EL CICLO ESTRAL DE LA OVEJA a
FCO. JAVIER PADILLA RAMIRE2! b
Resumen
La actlvldad reproductlva de la oveja esta
controlada por el fotoperlodo y por mecanlsmos
de retroallmentacl6n hormonal sobre el eje
hlpotalamo-hip6f1sls-g6nada. La reduccl6n en el
numero de horas luz Induce la actlvldad ciclica
de las ovejas en anestro. Despues la regulacl6n
sa reallia a traves de las Interrelaciones que
exlsten entre las hormonas producldas por los
tejldos endocrlnos. Estas Interrelaclones sa
descrlben enestetrabajO.
La oy,eja se considera un animal pollestrlco
estaclonal. Algunas ovejas salvajes son mono­
estrlcas, mlentras que la mayorla de lasO'lejaa
domestlcas son pollestrlcas estaclonales17,21.
Sin embargo, sa he obsarvado una gran
varlacl6n en la estaci6n de mayor actlvldad
sexual de las hembras ovlnas.
De manera Independlente a la locallzacl6n de
la explotacl6n ovlna, la epoca de apareamiento
sa Inlcla con el otono. Es declr, cuando la
relacl6n entre el numero de horas luz y
obscuridad empleza a dlsmlnulr. De Iguai torma,
la estacl6n reproductiva de la oveja no domesti­
ca coincide con este camblo en el totoperiodo31,
53~84 En algunas razas ovinas de las lIamadas
troplcales, como la Tabasco 0 Peilbuey, la
actlvldad reproductiva es mas larga que en las
ovejas de lana S , aunque hay razas como la
Merino, que en el ~6plco puade reproduclrse
durante todo el ano'\ .
La dlsmlnucl6n en el numero de horas luz es,
sin duds, el regulador mas Importante del
comlenzo de la activldad reproductlva, la cual
ocurre entre 60 y 120 dlas despues de la Inlclada
dlsmlnucl6n de horas luz 36 •63.9'I: Los meeanis­
a Reclbldo para su publlcaci6n el 11 de Julio
de 1986.
b Coordlnacl6n Regional del Golfo. INIFAP­
SARH. Apdo. Postal 1224. Veracruz. Ver. C.P.
91700.
c Depto. de Reproducci6n Animal. INIFAP­
SARH. Apdo Postal 41-652 Mexico. D.F., C.P.
05110.
Tile. Pee. Mftx. Vo, 28, No.1 (1988).
96
GABRIELA E. MAPES SANCHEZ c
FERMIN JIMENEZ KRASSELc
mos por lOS cuales la varlaci6n del totoperlodo
regula la actlvldad sexual Involucran a la
gl#1ndula pineal al aumentar la Ilberacl6n de
melatonlna 7-4, asl como un cambio en la
actlvldad del eje hlpot#1lamo hlpoflsiarlo para
llberar las gonadotropinas en forma pulsatll43•86,
Los camblos fotoperl6dlcos, ademas de
determlnar el Inlclo y termlno de la actlvldad
reproductlva, ateetan algunas funclones de la
reproduccl6n en el cicio estral de las ovejas. Por
ejemplo. a la mltad de la estacl6n reproductlva el
cicio estral es mas cort086 y el estro mas largo S7
que durante las fases Iniclal y final de esta
epoca. Aslmlsrno, en el transcurso de la
estacl6n reproductlva, sa obsarva un aumento
en los Indices de ovulacl6n que vuelven a
dlsmlnulr al, acercarsa la epoca de anestro
estaclonal25.34,37 ,36,58.
EI cicio estral de la oveja tlene una duraci6n
de 15 a 19 dlas. con un promedio de 17 dlas17 y
se ha definldo como el lntervalo que exlste entre
dos perlodos de estro.
Los prlnclpales aconteelmlentos del cicio
estral estan relacionados por un lado, con el
crecimlento follcular maximo (dos a tres diasj
que conduce a la ovulacl6n y por el otro con el
desarrollo (13 a 14diasj y lisls del cuerpo luteo
(C1..)41 • Estas fases ocurren de manera ciclica y
sacuenclal a excepci6n de los period os de
anestro posparto, anestro estacional 0 por el
provocado por la gestacl6n.
EI objetivo de esta revisi6n es analizar y
resumlr la informaci6n publicada referente al
control neuroend6crino del cicio estral en la
oveja.
CONTROL NEUROENDOCRINO DEL CICLO
ESTRAL.
EI control neuroend6crino del cicio estral esta
dado por la relaci6n que existe entre el sistema
nervioso central, hip6flsis y g6nadas. asl como
por la Influencla del medio ambiente (Iuz.
temperatura. etc.) sobre estos 6rganos 17 . Este
control sa basa en mecanlsmos de retroalimen­
taci6n positlvos y negativos ejercidos por las
hormonas en cada uno de los 6rganos blanco En ausenala de estlmulos ovl:lrlcos, la
involucrados79. concentraci6n de GnRH se Incrementa casl tres
Las gonadotroplnas follculo estlmulante veees ala observada durante el estro (168 a 324
(FSH) y luteinizante (LH), son sintetizadas en la pgl mO, y aurnenta la concentracl6n de las
hip6fisis anterior y estimulan· al crecimlento gonadotroplnas39 ,61 al ellinlnarsa los efectos de
folicular, la ovulaci6n y la funci6n lutea. Los retroalimentacl6n negatlva de los estero Ides
esteroides producidos por los ovarios (progeste­ ovaricos.
rona durante la fase hJtea y estr6genos que Goodman y Karsch 27, Goodman y col.'28 y
alcanzan concentraclones maximas en la fase Nett, Akbar y Nlswender 81 conslderan que
foliculaQ acWan sobre el estlmulo 0 Inhiblct6n exlste un slnerglsmo entre estradiol y progeste­
de la secreei6n de GnRH, la Iiberacl6n de rona que modiflca el patrOn de Ilberacl6n de
gonadotropinas y el comportamiento sexual23, LH-RH hlpotalamlca. Este slnergismo se mant­
fiesta como un aumento en la senslbllldad del
CONCENTRACION DE LA HORMONA LIBERA· sistema nervioso central al efeeto negatlvo de
DORA DE LAS GONADOTROPINAS DURANTE progesterona pero 5610 en presencia de estra­
EL CICLO ESTRAL. diol. Por 10 que exlste la sugerencla de que un
camblo en la proporci6n estradiol: progesterona
En los af'\os cuarenta se propuso la existencia de .puede alterar la capacldad de respuesta de la
dos hormonas (LH-RH y FSH-RH) conla hip6flsls a la adminlstraci6n de GnRH93.
suposlci6n de que regulaban la secrecl6n de
gonadotroplnas en la hip6fisis anterior. Fue b) Concentraclbn;hlpotaI6mlca de GnRH .
hasta 1971 cuando se concret6 el concepto de
que es una hormona hipotalamlca la responsa:. Existe la pregunta de si el patr6n de sacreel6n
ble dela secrecl6n de LH y FSH. Esta pulsatll de LH sa debe a un patr6n de seerecl6n
neurohormona recibi6 el nombre de hormona de GnRH similar a nivel hlpotalamlco. Los
liberadora de gonadotropinas (GnRH) y se primeros estudios reallzados para determlnar la
determin6 que es sintetlzada en el nlicleo concentracl6n de GnRH en hlpotalamo fueron
arcuato y area pre6ptica del hipotalamo79 . expresados en d6sis minim~ efectlva (MEQ para
A partir de entonces se realizaron estudios inducir la Ilberaci6n de LH11. En este estudlo se
tendientes a determinarel papel fisiol6glco de la observ6 que existe una mayor actividad hipotala­
GnRH en la reproducci6n y c6mo se controla su mica (MEQ en el dla 16 del cicio estral y es
secreel6n. En apariencia el control de sintesis y minima en el momento que es detectado el
liberaci6n de GnRH es ejercldo p~r numerosos estro, 10 que sugiere la Iiberaci6n de un
estimulos, tanto intemos como externos. neuro-hllmor del hlpotalamo. Aslmismo, exlstl6
ASimismo, fue de interes determlnar la una relaci6n inversa entre la MED y la
concentraci6n de GnRH a nivel periferico e concentraci6n de LH en hlp6fisis y plasma
hipotalamico en ovejas, asl como su poslble perlferico durante el cicio estral de la oveja,
relacl6n con 'Ia Iiberaci6n de LH y FSH al Se ha mencionado que el contenldo de GnRH
torrente circulatorio. en hipotalamo es de 1.9 a 10.7 ng por hip6flsis 39
aunque existen trabajos que indican hasta 30
a) Concentracl6n de GnRH en plasma perlf6rIco ng/g de tejldo. Dentro del hlpotalamo, el mayor
contenido de GnRH se ha deteetado a la
eminencla media 51 •78 y en el nlicleo arcuat0 78 .
En algunos estudios se determin6 que las AI conocer la localizaci6n de las areas que
concentraciones de GnRH en plasma de ovejas producen GnRH en el hlpotalamo se destruy6 et,
con claras manifestaciones de estro variaban de nucleo supraquiasml:ltico por medlo de la
o a 96 pg/ml en forma pulsatil 39 .61 aunque deaferentaci6n del hipotalamo frontal y se
Crigthon y col. 10 , determinaron valores determin6 su efeeto en la concentracl6n de LH y
maximos superiores a 10 ng/ml (Figura 1). Sin progesterona en plasma periferico durante un
embargo, este tipo de seereci6n pulsatll, a periodo de dos anosOO. Los resultados sugleren
intervalos de 15.4 min, no tuvieron una relaci6n que la deaferentacl6n de este nucleo no ateeta la
temporal con el pico preovulatorio de LH. La secrecl6n basal de LH ni la expresi6n del estro;
explicaci6n que se ha dado propone que los sin embargo, algunos anlmales presentaron
niveles serlcos de GnRH no reflejen su seereei6n actividad ovarica durante la epoca de anestro
a nivel hipotall:lmico 0 bien que no exista una con 10 que se deduce que las estructuras
presensibilizaci6n de la adenohip6fisis, provo­ supraquiasmaticas son responsab!es de la
cada por las hormonas esteroideas, para que la Iiberacl6n cicl Ica de LH87.
GnRH ejerza sus efectos61 . Levine y col. 51 estlman que la Iiberaci6nde
Crlghton y col. 10, sugleren que la falta de GnRH qel hipotalamo es pulsatll y que exlste
relaci6n entre GnRH y LH en sangre periferica se unarel8£i6ntemporal con los pulsos de LH.
debe a la diluci6n que sufre la GnRH y a su Esto ccurre cuando sa realiza la perfusi6n de
rapido metabolismo. ya que ~ne una vida GnRH en la zona externa de la emine!"":!" moo!:;
media de 6.7%1.1 min en la oveja. Sin embargo, no se conoce el significado t:'~iO-
 16glco real de la Iiberacl6n pulsatil de GnRH,
pero se ha sugerldo que podria mantener la
liberaci6n t6nica de gonadotropinas y una
relaci6n LH:FSH apropladas, 0 bien que regule
el curso del cicio estral 0 la translcl6n de anestro
a anestro 33 ,50.
CONTROL DE LA LlBERACION DE LA HORM()'
NA LUTEINIZANTE
La hormona luteinizante (LH) presenta dos tipos
de liberaci6n durante el cicio estral: t6nlca
durante la fase progestaclonal y clclica 0
preovulatoria durante el estro 11 . Estos tipos de
secreci6n son regulados p~r el hipotalamo; la
secreei6n t6nica p~r las areas septopre6ptica e
hipotalamo anterior, mlentras que las estructu­
ras supraquiasmaticas regulan la Iiberaci6n
ciclica de LH66.86. 4
Una caracteristica que presenta la Iiberaci6n
de LH es la secreci6n pulsatil, inclusive durante
el p!co preovulatorio 86 , EI patr6n de secreci6n
pulsatil de LH en la oveja es regulada p~r los
asteroides ovaricos tanto de progesterona como
17' estradiol 4.27,28, Este control se utiliza p~r
efeeto de una retroalimentaci6n negativa a nivel
hlpotalamico que inhibe las descargas de GnRH
y disminuye la respuesta de la hip6flsis a cada
pulso de GnRH.
EI efeeto que tiene cada esteroide es diferen­
te, el estradiol disminuye la amplitud de los
pulsos de LH lTiientras que la progesterona inhi­
be su freeuencia pero aumentasu amplitud 27,
Estos resultados se refuerzan p~r las
observaciones del sinergismo que tienen ambos
asteroidas para inhibir la seereei6n t6nica de
LI·j27Al.~. La frecuencia de los pulsos es mas 0

FIG. 1. CONCENTRACIONES DE HORMONA LUTEINIZANTE (LH)

( .---. ) Y HORMONA LIBERADORA DE LH (LH-RH)
0- - - 0 EN SANGRE DE VENA YUGUlAR EN DOS
BORREGAS AL MOMENTO DEL ESTRO.
1150
E
........
en
c
260
100%
y 1 '1 1 21 5 0 8800 1 4000 1340

.I \
1000
"
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180
I \
::x:: 100 600 E
...J ........

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G.J 20
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...J

Tiempo ( h)
Tornado de Crighton y co 1.• 1973 •

98
 IG. 2. CONCENTRACIONES PROMEDIO DE LH, 176 ES­
TRADIOL Y DE PROGESTERONA DURANTE EL CI
CLO ESTRAL DE LA BORREGA .

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0.5
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cr::
a.. HORAS A PARTIR DEL PICQ DE LH
Tomado de Hauger, Karsch y Foster, 1977.

menos alta (6 a 7 pulsos/6 h) al principio y al s610 en presencia de estradiol, y se detect6 que

final del cicio estral, 10 que corresponde a
concentraciones de progesterona menores a 1.0
ngl m!33,42. Durante la fase lutea, con niveles de
progesterona de 2 a 4 ng/ml, seobserv6 una
disminuci6n en el numero de descargas: dos
pulsos cada 6 h. Estos resultados sugieren que
la progesterona inhibe la secreci6n t6nica de LH
20,33.77,94. Sin embargc, Goodman y col. 28 ,
observaron '"' ,!a OJ" >gesterona inhibe a la LH
si la concentraci6n de estradiol es elevada,
como la encontrada durante el periodo periovu­
latorio, no se produce una disminuci6n en la
frecuencia de los pulsos.
CONCENTRACION DE LH DURANTE EL ESTRO
~ concentraci6n de LH durante la fase lutea es
de 3 a 5 ng/ml yes cinco veces superior al ni'.:i

99
 FIG. 3. CONCENTRACION PLASMATICA DE FSH (0) EXPRESADA EN
NIH-FSH-S9ng/ml EN 5 BORREGAS DURANTE EL CI CLO ESTRAL ­
AJUSTADAS AL TiEMPO EN QUE OCURRE LA MAXIMA CONCENTRACi­
ON DE LH (HORA 0). LAS FLECHAS INDICAN EL TIEMPO DEL INI
CIO DEL ESTRO (Oe) Y LA OVULACION (Ov), CADA PUNTO REPRi
SENTA LA MEDIA ~ ERROR ESTANDAR DE CINCO OBSERVACIONES.

........

Cl
c:

P 18 11 I I
-15 -11 -7 -3 -24-12 0 12 24 36 2 4
DIAS HORAS DEL PICO DE LH DIAS
Tom ado d ePa nt, Hop kin son y rI t z pat ric k , 19 7 7 .

basal. Estas varlaclones se pres~fltan en forma
pulsatll durante la fase lutea86 , el anestro
pospartoS8y anestro estacional 90• Aslmi~mo, se
presenta al Inlclo y final de estr.o y cuando
ocurre el plco preovulatorlo de LH86,
Durante el astro, el plco preovulatorio de LJ:I
tlene concentraclones que varfart!;I~ 30 ng/ml n
hasta 1840 250 ngl mPl, 61 ,118,61) , en ovajas
primlparas·y adultas (Figura ~.
Los prlmeros estudlos reallzOOos para deter­
mlnar el momenta de la aparlcl6n del pico
preovulatorlo Indlc.aron que Inlcla al mlsmo
tlempo que el estro 72 QQ!Lun perfodo de 4 a 16 h
despues de Inlcloo026,4O y que tlene una
duracl6n de 6 a 15 h. A partir de antonces,
Investlgaclone§ ---.QQ.!!.Ieriores confirman astas
observaclones~ 8,14,15.68.
Sin embargo, algunos estudios efectuOOos
para comparar razas de ovlnos con diferentes
tasas de ovulacl6n Indlcaron que las mas
proliflcas (Romanov y Fi.nlsh-LandraCEt tlenen
Interval os del Inlclo del astro al pico de LH,
mayores que en aquellas de manor .fecundldad
(bolognote, Hade France y Preaple~M9 . Estos
Intervalos tamblen SWl mayores en oveJas
adultas que primerlzas13,6I!
Estos resultados sugleren que exlste una
dlferencla deblda a raza para llberar LH, quiza
por un camblo de senslbllldOO hlpotalamlca a
.Ios estr6genos sl se consldera que la concentra­
cl6n de estradiol es mayor en razas prollflcas8 Af,
67. ue esta torma se 81arga el perlodo (Ie
desarrollo fOlicular y exlste la poslbilldad ~e la
ruptura de un mayor numero de foliculos6/6~
CONCENTRACION DE LA HORMONA FOLlCU·
LO ESTIMULANTE (FSH)
sa sabe que la FSH esta involucrada en la
estlmulacl6n del creclmlento y desarrollo folicu­
lar3() y tlene .una intima relaci6n con el pico de
1'~estradior7,35. Sin embargo, existen algunos
estudios en los que no se encontr6 la relaci6n
entre!H.clesarrollo folicular y la concentraci6n da
FSH 52.65. Este hecho se basa en que la
concentraci6n de FSH dlsminuya an forma
gradual uno a tres dias antes del estro, momento
en que ocurre la ultima onda de crecimiento
follcular!i9,65, qulzl por una mayor utilizaci6n de
FSH clrculante.
La magnitud de la Iiberaci6n de FSH es Igual
al de LH en respuesta a dosls crecientas de
GnRH an oveJas clclicas y an anastro~; sin
embargo, la OOministracl6n de un antisuero
contra LH-RH no reduce la secrecl6n de FSH, 10
cual sugiere la axistencla de otra hormona
Involucrada an su Iiberaci6n 22. hecho que aun
no ha sldo demostrado.
EI patr6n de secreci6n de FSH PI'fISem.i\.una
concentraci6n basal de 20 a 60 ng I mfi 4•66 •94y se
han observado dos picos poco despues del

100
estro (Figura ~. EI primero (171.0!'35.5 ng/m.
coincide con el plco preovuiatorlo de LH y con
los resultados presentados por otros autores 17.
75.91 EI segundo aumento de FSH (133.0!10.7
ng/m~ ocurre 18 a 24 h desDues, cuando los
niveles de LH son bajos65,75,94y se propone que
pueda estar Involucrada en el creclmiento
follcular y secrecl6n de estr6genos que ocurre
despues del estro 33 . Wheaton, Mullet y
Cornellus 94, observaron que existen tres ondas
de secreci6n de FSH durante el cicio estral en
borregas Suffolk, y el mismo tlpo de secrecl6n
se ha detectado en bovlnos32. La tercera onda
ocurre a la mltad de la fase Jutea y puede
relacionarse con crecimiento rolicular y seere­
ci6n de estr6genos durante este perlod0 17.
En apariencia existe una relaci6n entre la
concentraci6n periferlca de FSH y la tasa de
ovulaci6n; sin embargo, esta correspondencla
no es como se esperaba, puesto que las razas
con menor tasa de ovulacl6n presentan los
valores de FSH mas altos durante el estro.
Bindon y col. 6 sugieren que el momento que.
determina la tasa de ovulaci6n no es elque
ocurre cuatro 0 cinco dias antes del estro. Es
posible que el segundo pico FSH, aunque no en
exclusiva sirva en un principio para aumentar el
numero de foliculos despues de la "onda"
atresica que ocurre posterior al pico de LH8.
NIYELES DE PROGESTERONA EN SANGRE
PERIFERICA
Durante el cicio estral de la oveja la concentra.
ci6n de progesterona (P4) presenta variaciones
cicllcas en sangre periferica. Los nlveles basales
(0.2 ng/m. se observan alrededor del estro,
desde uno 0 dos dias antes hasta cuatro dlas
despues. A partir del quinto dia la concentracl6n
aumenta a 2-4 ng/ml y permanece estable hasta
por seis 0 siete dias71.76.83.~.La concentraci6li
de progesterona disminuye a val ores menores a
1.0 ng/ml dentro de las 36 h que preceden al
siguiente estro (Figura ~65 .
Es interesante mencionar que la concentra­
ci6n de P4 fue de 2 ng/ml entre 40 y 30 h antes
del estro, cuando la regresi6n citol6gica ya es
marcada en el dia 15, por 10 cual se deduce que
la regresl6n funcional del cuer!>Q luteo es mas
lenta que la regresi6n citol6gica 65,
Por otro lado, existen estudios que senalan
diferencjas entre razas, al conslderar que
aquellas con alto indice de ovulaci6n tend ran
mayor concentraci6n de P4 al existir mayor

~IG. 4. CONCENTRACIONES EN PLASMA PERIFERICO DEL METABOLI­

TO DE LA PROSTAGLANDINA F2Q ( t---t ), HORMONA LU­
TEINIZANTE·(O---O) Y PROGESTERONA (.---.) EN
UNA BORREGA CICLANDO.
400 580

3001

200
100

E
-....
80 O'l
c
7 40
7
E
-.... 5 5 z
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0
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-8 -6 Cl..

TIEMPO (dias)
Adaptado de Webb y col., 1981.

101
tejldo luteo que la slntetiza 6.67; aunque la directa entre el numero de folicutos preovulato­ LH at oestrus II
relael6n de P4 con el numero de cuerpos luteos rlos y la eoncentracl6n de E1. Aunque no se sabe ovulation rates.J. R
no es Iineal67 • exlste una alta correlacl6n con el cual es la causa de esta relaci6n, se· presume
numero de follculos preovulatorios 8 .• que quepu9de deberse a una mayor sensibilldad de 68 QUIRKE, J.F., HAl
sugteren que las razas mas prolificas (Finish la hlp6fisls. para tiberar LH en las ovejas mas LING, J.P., 1981
Landrace y Romano\? puedan tener mayores prolificas 6•8. . ovulation rate, timE
concentraclones de progesterona. LH, total estroge
CONCENTRACION DE PROSTAGLANDINA ~.<. Galway adult eWi
CONCENTRACION DE 17jJ ESTRADIOL EN (PG~",) Reprod. Fen. 61:261
PLASMA.
La evldencla experimental senala que al final del 69 REIMERS, T.J., c
Otro de los principales cambios hormonales cicio estral de la oveja, la PGFt '" causa la 1976. Effect of s
detectados durante el cicio estral de la oveja son regresl6n del cuerpo luteo (CL)17.82, ademas se ,luteinizing hormonE
las varlaelones de estr6genos, en forma especi­ han determlnado mayores concentraeiones de blood flow and pr
fica de 1~-estradlol (E,). Las maximas coneen­ PGF2 <11( euando los nivales de P4 disminuyerf· 89. immunization with
traclones ocurren durante el periodo perlvulato­ Klndahl, Lindell y Edqulst46 , conslderan que Research. E. Niesc
rio, en donde Et estlmula la Iiberaci6n preovula­ el mecanismo de slntesis y Iiberaci6n de PGF1 K Pub. Co. Amsterdal
torla de lH2,68.. es Inlclado por los estr6genos y la Iiberaci6n se
Hauger, Karsch y Foster33 observaron que mantlene por la acci6n de estr6genos y P4 por 70 ROBERTS, J.S. B~
exlste un primer aumento de E, dos 0 tres dias ultimo, la concentraci6n de P4 determina L., SKARNES, R.C
antes del plco preovulatorio de LH y otra durante cuando se suspende la tiberaci6n de PGF1.,( . 1975. Hormonal ,
la fase lutea temprana (Figura 2) , se ha descrlto La concentraci6n de PGIi-<, medida a traves release of prostagla
tambieln un aumento a mltad del cicio 17. de su metabollto, presenta un patr6n de J. SteroId Blochem.
Pant, Hopkinsony Fitzpatrick 65, encontraron Iiberacl6n pulslitll, euya frecuencia y amplitud
aumenta cuando la concentracl6n de P4 dismi­ 71 ROBERTSON, H.A
que el primer aumentode E, Inlcia 12 a 14 h
nuye (Figura ~S,92. Por otro lado, al cuantiflcar the ewe and the g
antes de la detecci6n del estro, a partir de
niveles basales 11.2tO.35 pgl ml a 21.1.t2.01 la concentraci6n de PGF,t D( en el endometrio Domestic Animals.
pglml a las -8 y 0 h antes del estro (estro;: 0 tV. uteri no, Wilson y coLas, encontraron val ores de (eds)Third edltlonAc
27.t8, 60.1:12, 78:!:30 Y 202:6 nglgr de teJido de p.479.
Los valores basales sa obsarvan de nuevo entre endometrial del cuerno uterino adyacente al CL,
2 y 10 h despu6s de iniclado el estro. Ests en los dlas 3, 5, 11 Y 14 del cicio estral en forma
elevacl6n de E~ tiene una duracl6n de 16 a 22 h 72 ROBERTSON, H.A.
'reSpectiva. Estos resultados y el hecho de que la The sequence, tin
Gayerle y col. 24 encontraron que el EI. es slnte­ histarectomia prolonga la vida del CL29 sugieren
tlzado en el ovarlo que presenta foliculos antra­ release of follicle :
que las Qrpst!injjlandlnas son producidas en el luteinizing hormonE
les 0 preovulatorlos, mientras que en la sangre utero, a partir daacido araquidonico17 .
provenlente del ovarlo sin foliculos, la concen­ to ovu lation In the s
EI mecanismo por el cualla PGF.t 0( pasa de la
traci6n de E~ es minima. En la dveja sa ha 01>­ vena uterina al CL se realiza por contracorriente
sarvado que con el aumento de LH en sangre sa 73 RODWAY, R.G.,
debldo a la dlsposlci6n anat6mlca de la arteria PHILLIPPO, M., .
eleva la produpcl6n foticular de andr6genos y ovtlrica y la vena utero-ovaru:a, presente tanto en
estrOgenos17 ,91; 10 cual suglere que la secreci6n induced oestrous c
la oveJa como en la vaca29 ~ given bromocrlpUm
de Ea. depende de la hormona lutelnlzante y de Del c6mo las prostaglandlnas producen la
la presencia de andr6genos aromatizables y que lisis del CL, Fortt 19 , propone que se realiza por
este aumento de E" aumenta el numero de 74 ROLLAG, M.D., C
una constrlccl6n de los vasos sanguineos que NISWENDER, G.D.
receptores a LH en las celulas de la granulosa y Irrlgan al CL, con 10 que se reduce el flujo
de la teca91. . . concentrations dU!
sangulneo. Por otro lado, se ha menclonado de annual reproductl\
Ademas se hademostrado que la LH aumenta otras hormonas que estan implicadas en la ,Reprod .18:279.
la secreci6n de estrOgenos en forma pulslitil en regresl6n del CL: 17,8-estradiol 'I Qxltocina. EI
las dlferentes fases del cicio estral. Baird y estradiol causa la regrasit.n del CL84 yestlmula 75 SALAMONSEN, L.
Scaramuzzl 4 y Gayerie y col. 24 observaron que la secrecl6n de PGflO<f 0010 cuando existe una GER; H.G., BUCK~
durante la fase lutea la concentraci6n de E%. exposici6n previa a progesterona 3,70. Ei papel W.A., CUMMING,
aumenta sus nlveles basales con cada pulso de qua juega la oxitocina es 'aumentar la GODING, J.R., 19i
LH; estos pulsos se presentan 30 min despues secrecl6n de PGF,too(, aunque esta sugerencla no Immunoassay for f
Qe ocurrldo el de LH, tanto en sangre periferica ha sldo demostrada80· 92 • ne: Application to
"como en vena utero-ovarlca24 . the ovine estrous (
Una vaz que la secreci6n preovulatorla de LH species including
PROLACTINA
ha ocurrido, la concentraci6n de El baja en 610.
forma drlistica a valores minimos y permanecen
bajos hasla por 34 h, euando aumenta a valores Una tercera hormona proteica involucrada en la 76 SARDA, L.R., R
basalest,~,24. Otro factor que pareee influir en la actividad ovarlca del ciCio estral de la ovaja es la SMEATON, T.C., .
concentraci6n perlfllrlca de EJ. es la raza: prolactlna (PRL). in plasma progesl
anlmales con tasas de ovulaci6n ~tas tend ran La concentracl6n basal de PRL durante el during the oestrou
mayores concentraclones de E1 6,8 . Estos feriodo interestral as muy variable (5-40 nglmQ nancy In intact ar
autores encontraron que exlste una relacl6n ,,,"1.Sln embargo, se ha observado una elevacl6n Can. J. Anlm. ScI. !

102
caracteristlca en el dia del estro, que varia de 40
a 600 ng/ml, yen estreeha relacl6n con el pico
preovuJatorio de LH12,22,47,Por su lado,BJerslng
y col. 7 observaron un aumento paulatino en la
concentraci6n de PRL desde valores de 16.8~
9.84 ng/ml en el dla 13 del cicio estral, y 4O.0!
35.1 ng/ml en el dla 15 hasta 61.5:!:48.5 ng/ml
entre 6 y 12 h antes del inicio del estro, para
volver a disminuir a niveles basales poco
despues del estro.
.EI papel fislol6glco de ia PRL en la
reproducci6n de laov.eja no es claro. Cuando los
niveles son altos, sobre todo durante el anestro
astaclonal y posparto, se asocia con actividad
ovarica dlsmlnuida SO .8'1,,90. Si altos nlveles de
PRL astan asoclados a una disminuci6n en la
actividad ovarica es diflcil expiicar el papel de
asta hormona durante el estro, cuando alcanza
concentraclones de 600 ng/ml; sin embargo.
Cumming y col. 12 , sugleren que la PRL puede
ser almacenada en el foliculo y quiza Influira en
desarrollo del CL. Los resultados obtenidos p~r
Louw y col.. 54 , indican que estas altas
concentraclones no son esenciales para los
camblos que ocurren durante el perlodo perlovu­
latorio, pero se considera que tlene algun efeeto
en la regulaci6n del flujo sangulneo al ovarlotl9.
Cahill y Col~ ,observaron que existe una
correlaci6n positlva entre el numero de foliculos
preovulatorlos y la concentracl6n de PRL
durante el estro, 10 que puede Indicar cierta
relaci6n con la tasa de ovulacl6n, aunque la
cantidad de PRL neeesaria para que ocurra la
ovulacl6n es mlnlmaM13.
Por otro lado, hay evidencias de que la PRL,
por sl sola, logra mantener el CL funclonal por
mas de 12 dlas en ovejas hipofisectomizadas e
histerectomizadas16,55, 10 que resalta la impor­
:~~:~ ~U~~~=I:i~: ;'::LL~~ ~~~~~~nes~~.
CL durante los 13.a 15 dlas de duraci6n de la
fase lutea. Ambas hormonas forman el complejo
luteotr6pico.
Como se ha podido obsarvar. la prolacUna
puede tener una funci6n en el desarrollo
follcular, todavla no muy claro, y en la
luteinlzacl6n y mantenimlento del CL; sin
embargo, la concentracl6n de PRL para lograr
estos efeetos as menor al que ocurre en forma
espontanea.
CONCLUSIONES
EI inlcio de la actlvldad reproductiva de la oveja
as inducidopor el fotoperiodo, en especiflco por
la reducci6n en el numero de horas luz. Una vez
inlclada ia actMdad cicilca, los mecanismos de
retroalimentaci6n hormonal mantlenen esta
actividad. La hormona liberadora de las gonado­
tropinas (GnRH) es produclda por areas hlpota­
lamlcas en forma pulsatil y aunque se descono­
ce la raz6n de esta actlvidad pulsatil, induce la
Iiberacl6n de la hormona luteinlzante (LH) y
follculo estlmulante (FSH). La Ilberaci6n de
GnRH es control ada a su vez por la progesterona
(P4) y 17,8-estradlol (Eal. Allgual que la GnRH, la
Ilberaci6n de LH es pulsatil durante la fase lutea
y el periodo periovulatorio inclusive. Exlsten dos
aumentos en la Iiberaci6n de FSH durante el
cicio estral; el primero ocurre al mlsmo tlempo
que el pico preovulatorio de LH y el segundo, 24
h despues. En apariencla, esta sElgunda llbera­
ci6n es la responsable de seleeclonar a los
foliculos ovulatorios y sa suglere que esta
relaclonada con la tasa de ovulacl6n. Tanto la P4
c:omo el ELcontrolan la amplitud y freeuencla de
los pulsos de LH durante la fase lutea. Se ha
observado que con cada pulso de LH se genera
uno de EtY p~r ultimo. al aumentar la freeuencla
de los pulsos de LH, durante el perlodo
periovulatorio, el aumento de E, Induce el plco
preovulatorio de LH. EI papel fislol6glco de la
prolactina durante el estro no es claro, debldo a
su efecto antl-gonadotr6pico; sin embargo
forma parte del complejo luteotr6plco que
mantlene la produccl6n de P" por parte del
cuerpo I(lteo (CI.). La prostaglandlna de F£'"
induce la regrasl6n del CL cuando el utero ha
sldo antes senslblllzado por la acci6n de la ~.
Se ha observado queen las' ovejas con tasaa de
ovulacl6n altas, los niveles clrculantes de p.. y E,
yel intervalo dellniclo de estro al plc,o de LH son
mayores que en razas menos proliflcas. Sin
embargo, los nlveles de FSH durante el estro
son mayores en las razas con tasas de ovulacl6n
bajas, por 10 que faltarla determhiar sl el
segundo Incremento de FSH es la responsable
de una mayor tasa de ovulacl6n.
Summary
The reproductiveactlvltyln the ewe In controlled
by both photoperiod and internal feedbacks on
the hypothalamo-pltultary-ovary axis. A reduc­
tion in light hours induces estrus in seasonally
anestrous ew lS. Subsequently the regulation
take place th"ough Interrelationships between
the hormones secreted by the endocrine tissues.
These Interrelationships during the estrous
cycle In the ewe are described.
LITERATURA CITADA
ASDELL, S.A., 1946. Patterns of mammalian
. reproduction. Cosmotock Publlihlng Co.,
'thaca. N.Y., USA.
2 BAIRD, D.T., 1978a. Pulsatlleseeretlon of LH
and ovarian estradiol during the follicular
phase of the estrous cycle. Bioi. Raprod.
18:359.
3 BAIRD. D.T.•_ 1978b. Local utero-ovarian
relationships. 1n: Control of ovulation. Crigh­
103
 ton, D.B., Foxcroft, G.A., Haynes, N.B. and WINFIELD, C.G. and BAXTER, R.W., 1973., tlon of the utero-ova
Lamming, G.E: (ed•• Buttermorths, London. Constancy of Interval between luteinizing 19:739
p.217. hormone release and ovulation In the ewe.
Bioi. Reprod. 9:24. 25 GLiMP. H.A., 198'
4 BAIRD; D.T. and Scaramuzzl, A.J. 1976. mating season on r
Changes In the secretion of ovarian $terolds 14 CUNNINGHAM,N.F., SYMONS, A.M., and of sheep. J. Anlm. S
and pituitary luteinizing hormone In tne SABA, N.. 1975. Levels of progesterone, LH
perlovulatory period In the ewe: The effect of and FSH In the plasma of sheep during the 26 GODING, J.R., CA'
progesterone. J.' Endocr. 70:237. oestrous cycle J. Reprod. Fert. 45:177. KALTENBACH, C.C
MOLE, B.J., 1969.
5 BARCIKOWSKI, B., CARLSON, J.C., WIL­ 15 DEAVER, D.R., STILLEY, N.J., DAILEY, ovine luteinizing
SON, L. and McCRACKEN, J.A., 1974. The A.A., INSKEEP,!;: K., and LEWIS, P.E., 1986. luteinizing hormone
effect of endogenous and exogenous estra­ Concentrations of ovarian and pituitary logy. 85:133.
dlol17fton the release of prostaglandin Fi'< hormones following prostaglandin F"Il(-lndu­
from the ovlne uterus. Endocrinology. cad luteal regression in ewes varies with day 27 GOODMAN, A.L. a
95:1340. of the astrous cycle at treatment. J. Anlm. Pulsatile secretion
ScI., 62:422. Differential supprel
6 BINDON, B.M., BLANC, M.R., PELLETIER, Endocrinology. 107:
J., TERQUI, M. and THIMONIER, J. 1979. 16 DENAMUR, A., MARTINET, J., and SHORT,
Perlovulatory gonadotrophin and ovarian A.V., 1973. Pituitary control of the ovine 28 GOODMAN, R.L, E
steroid pattems In sheep of breeds with corpus luteum.J. Reprod. Fart. 32:207. D.L and KARSCH,
different fecundity. J. Reprod Fart. 55:15. basis of the syn
17 DOWNEY, B.R., 1980. Regulation of the luteinizing hormonE
7 BJERSING, L, HAY, M.F., KANN, G., terone. EndocrinolO!
MOOR, R.M., NAFTOLlN, F., SCARAMUZZI, estrous cycle In domestiC animals. A review.
A.J., SHORT, R.V., and YOUNGLAI, E.V., can. Vet. J. 21 :301. 29 GORDON, I., 1976
1972. Changes in gonadotrophins, ovarian caUle. Part. 1. Horr
steroids and folliCUlar morphology ·in sheep 18 FERNANDEZ-BACA, S., 1981. Garacteristl­
cas reproductlvas de la oveja. In: Memorlas reproduct Ion. Anlm.
at oestrus:J. Endocr. 52:465.
del curso de actualizacl6n. "Aspectos de
reproduccl6n ovina", Fac. Med. Vet. y Zoot. 30 GREEP, R.O., 19
8 CAHILL, LP., SAUMANDE, J. RAVAULT,
UNAM. Mexico, D.F., p.1. anterior l1ypophysi:
J.P., BLANC, M., THIMONIER, J., MARIA­ ductlon. In: Sex
NA, J.C. and MAULEON, P., 1981. Hormonal Young W:C. (ed),
and follicular relationships In ewe of high and 19 FORD, S.P., 1982. Control of uterine and
ovarian blood flow throughout the estrous Baltimore. Vol. 1:24
low ovulation rates.J. Reprod. Fert. 62:141.
cycle and pregnancy of ewes, sows and
9 CASTILLO, A.H., VALENCIA, M. Y BERRUE­ cows. J. Anlm. Sci. 55 (suppl ~: 32. 31 HAFEZ, E.S.E., 19
COS, J.M., 1972. Comportamiento reproduc­ ding season and rei
tlvo del borrego Tabasco mantenldo en clima 20 FOSTER, D.L., LEMONS, J.A., JAFFE, R.B. Agrlc. Sci (Gamt;, ~
tropical y subtropical, I. Indices de fertilldad and NISWENDER, G.D., 1975. Sequential
Tee. Pee. M6x. 20;52. patterns of circulating luteinizing hormone 32 HANSEL, W. and
and follicle stimulating hormone in female Physiology of the e~
10 CRIGHTON, D.B., FOSTERZ, J.P., HO­ sheep from early postnatal life throught the 57 (Suppl. ~ :404.
LLAND, D.T. and JEFFCOATE, S.L., 1973. first estrous cycle. Endocrinology. 97:985.
Simultaneous determination of luteinizing 33 HAUGER, A.L., KA
hormone and luteiniZing hormone-releasing 21 FRANK, A.H. and APPELBY, A., 1943. D.L., 1977. A new (
hormone in the jugular venous blood of the Induction of estrous and ovulation in ewes estrous cycle of
sheep at oestrus. J. Endocr. 59:373.. during their anestrous season. J. Anlm. ScI. temporal relationsl
2:251. hormone, estradio
11 CRIGHTON, D.B., HARTLEY, B.M. and peripheral serum ar
LAMMING G.E.,1973. Changes in luteinizing 22 FRASER, H.M. and McNEILLY, A.S., 1983. rone inhibits tonic
hormone releasing activity of the hypothala­ Differential effects of LH-RH Immunoneutra­ logy. 101 :807.
mus, and In pitUitary gland and plasma lization on LH and FSH secretion in the ewe.
luteinizing hormone during the oestrous J. R.prod. Fert. 69:569.
cycle of the sheep.J. Endocr. 58:377. 34 HENDY, C.R., and
23 GANONG, W.F., 1977. Role of nervous The association b
12 CUMMING, I.A., BROWN, J.M., GODING, system In reproduction in domestic animals. seasonal onset of
J.R., BRYANT, G.D. and GREENWOOD, In: Reproduction in domestic animals. H.H. the ewe. J. Reprod.
F.C.• , 1972. Secret.lon of prolactin .and COre and P.T Cupps(ed. Third edition.
luteinizing hormone at oestrus In ewe. J. AcademIc p....s. New York. p. 52. 35 HOLST, P.J., BRAI
Endocr.54:207. NER, P.E., 1972. (
24 GAYERIE, F., ,COGNIE, Y., LOCATELLI, A. from tne ewe OVi
13 CUMMING, I.A., BUCKMASTER, J.M .. and SAUMANDE, J., 1983. A study of ovarian morphology on da)
BLOCKEY, M.A. de B., GODING, J.R., activity in the ewe using chronic catheteriza­ Reprod. Fart. 28:13

104
 36 HOWLAND. B.E., PALMER, W.M. and
tion of the utero-ovarian vein. Theriogenology
19:739 VRIEND, J., 1984. Endocrine changes in
ewes fed melatonin. In: 10th Inter. Congr.
25 GLiMP. H.A., 1981. Effect of breed and Anlm. Reprod. Artif. Insem. Univ . .Illinois.
mating season on reproductive performance Urbana-Champaign. Illinois. USA: Vol. II.
of sheep.J. Anlm. Sci. 32:1176. Paper No. 25.

26 GODING, J.R., CATT, K.J., BROWN, J.M., 37 HULET, C.V., SHELTON, M., GALLAGHER,
KALTENBACH, C.C., CUMMING, LA., and J.R., and PRINCE, D.A., 1974a. Effects of
MOLE, B.J., 1969. Radioimmunoassay for original and environmental on reproductive
ovine luteinizing hormone. Secretion of phenomena in Ramboulllet ewes. A. Bree­
luteinizing hormone in the sheep. Endocrino­ ding season and ovulation. J. Anlm. Sci.
logy. 85:133. 38:1207.

27 GOODMAN, R.L. and KARSCH, F.J., 1980. 38 HULET, C.V., SHELTON, M., GALLAGHER,
Pulsatile secretion of luteinizing hormone: J.R. and PRINCE, D.A. 1974b. Effects of
Differential suppression by ovarian ster9ids. original and environment on reproductive
Endocrinology. 107:1286. phenomena In Rambouillet ewes. B. Lamb
production.J. Anlm. Sci. 38:1218.
28 GOODMAN. R.L., BITTMAN, E.L., FOSTER,
D.L. and KARSCH, F.J., 1981. The endocrine 39 JONAS, H.A., BURGER, H.G., CUMMING.
basis of the synergistic suppression of I.A., FINDLAY, J.K. and de KRETSER, D.M.,
luteinizing hormone by estradiol and proges­ 1975. Radioimmunoassay for luteinizing hor­
terone. Endocrinology. 109:1414. mone releasing hormone (LH RH) : Its
application to the measurement of LH RH In
29 GORDON, I., 1976. Controlled breeding in ovine and human plasma. Endocrinology.
cattle. Part. 1. Hormone in the regulation of 96:384.
reproduction.Anlm. Breed. Abs. 44:265.
40 KANN, G., 1971. Variations des concentra­
30 GREEP, R.O., 1961. Physiology of the tions plasmatique de I'hormone luteinlsante
anterior ~ypophysis in regulation to repro­ et de la prolactlne an cours du cycle oestrien
duction. In: Sex and internal secretions. de la brebls. Cr. hebd. Seanc. Acad. ScI.
Young W:C. (ed). William and Wilkins. Paris 272(serie A) :2934.
Baltimore. Vol. 1:240.
41 KARSCH, F.J., 1984. Neuroendocrine control
31 HAFEZ, E.S.E., 1952. Studies on the bree­ of LH secretion during the estrous cycle of
ding season and reproduction of the ewe. J. sheep. In: 10th Inter. Congr. Anim. Reprod.
Agric. Sci (Camij, 42:189. Artlf. Insem. Univ. Illinois. Urbana Cham­
paing. USA. Vol. IV p. 1.10.
32 HANSEL, W. and CONVEY. E.M., 1983.
Physiology of the estrous cycle.J. Anlm. Sci. 42 KARSCH, F.J., FOSTER, D.L., BITTMAN, '.
57 .(Suppl. ~ :404. E.L., and GOODMAN, R.L., 1983. A role for
estradiol in enhancing luteinizing hormone
33 HAUGER, R.L., KARSCH, F.J. and FOSTER, pulsefrecuency during the follicular phase of
D.L., 1977. A new concept for control of the the estrous cycle of sheep. Endocrinology.
estrous cycle of the ewe based on the 113:1333.
temporal relationships between luteinizing
hormone, estradiol, and progesterone in 43 KARSCH, F.J., GOODMAN, R.L. and LEGAN
peripheral serum and evidence that progeste­ S.J. 1980. Feedback basis of seasolilll
rone inhibits tonic LH secretion. Endocrino­ breeding: Test of an hypothesis. J. Reprod.
logy. 101 :807. Fen. 58:521.
34 HENDY, C.R., and BOWMAN, H.C., 1974. 44 KAYNARD, A.H. and KARSCH, F.J., 1985.
The association between variation in the Effects of estradiol on the pituitary are
seasonal onset of oestrus and litter size In important In the induction of the luteinizing
the ewe. J., Reprod. Fen. 40:105. hormone surge in the ewe. Blot Repro<!. 32
(Suppl. 1) :40'.
35 HOLST. P.J., BRADEN, A.W.H. and MATT­
NER. P.E .• 1972. Oestradiol- 17,8 secretion 45 KINDAHL, H. EDQVIST, L.E., BANE, A. and
from tne, ewe ovary ana related ovarian GRANSTROM, E.• 1976., Blood levels of
morphology on days 2 and 3 of the cycle. J. progesterone and 15-keto-13, 1~ihydro­
Reprod. Fert. 28:136. prostaglandin F,.C< during the normal oe~~

105
 trous cycle and early pregnancy In heifers. K. and SAMUELSSON, B., 1972. Prostaglan­ caracteristica en el di~
Acta Endocr. (Kbh) 82:134. din Ft,t><ldentlfied as a luteolytic hormone in a 600 ng/ml, yen est
sheep. Nature, New Bioi. 238:129. preovulatorio de LH12,
46 KINDAHL; H., LINDELL, J.O., and EDQVIST, y col. 7 observaron UI
L.E., 1979. On the control of prostaglandin 57 McKENZIE, F.F., and TERRIL, C.E., 1937. concentraci6n de PRI
release during the bovine estrous cycle. Estrus, ovulation and releated phenomenon 9.84 ng/ml en el dia 1
Effects of progesterone Implants. PI'08~ In the ewe. Mo. Agr. Exp. Sta. Res. Bull. No. 35.1 ng/ml en el dla'
..landlna.10:813. 264. entre 6 y 12 h antes
volver a dismlnuir ,
47 LAMMING, G.E., MOSELEY, S.R., and 58 McNEILLY, A.S. and LAND, R.B., 1979. despues del estro.
McNEILLY, J.R., 1974. Prolactin release In Effect of suppression of plasma prolactin on EI papel fislol6g
the sheep.J. Reprod. Fert. 40:151. ovulation, plasma gonadotrophins and cor­ reproduccl6n de laove,
pus luteum function in LH·RH treated nlveles son altos, sobl
46 LAND, R.B., 1976. Th9 sensitivity of the anoestrus ewes. J. Reprod. Fert. 56:601. estacional y posparto
ovulation rate of Finnish Landrace and ovarica dismlnuida 60 ,
Blackface ewes to exogenous oestrogen J. 59 MILLER, K.F., NORDHEIM, E.V. and GIN­ PRL astan asoclados
Reprod. Fen. 46:217. . . THER, O.J., 1981. Periodic fluctuation in actlvidad ovarica es d
FSH concentrations during the ovine estrous esla hormona durante
49 LAND, R.B., PELLETIER, J. THIMONIER, J. cycle.Tt.ertogenology. i 6:669. concentracionas de 6
and MAULEON, P., 1973. A quantitative Cumming y col. ,12, Sl
study of genetic differences In the inCidence' 60 MUNRO, C.J., McNATTY, K.P. and RENS­ ser almacenada en el f
of oestrus, ovulation and plasma luteinizing HAW, L., 1980. Circa annual rhythms of desarrollo del CL. Los
hormone concentration In the sheep. J. prolactin secretion In ewes and the effect of Louw y col. 54, II
Endocr. 58:~. plnealectomy.J. Endocr. 84:83. concenlraclonas no l
cambios que ocurren d
61 NETT, T.M., AKBAR, A.M. and NISWENDER, lalorio, pero se consld,
50 LEGAN, S.L.. KARSCH, F.J., and FOSTER,
D.L., 1917. The endocrine control of seasonal G.D., 1974. Serum levels of luteinizing en la regulaci6n del flu
hormone and gonadotropin-releasing hormo­ Cahill y coi~ ,ot
reproductive function In the ewe: a market
change in response to the negative feedback ne in cycling, castr~ted and anestrous ewes. correlaci6n positlva en
Endocrtnology, 94:713. preovulatorios y la
,action of estradiol on luteinizing hormone
secretion. Endocrtnology. 101 :818. durante el estro, 10 (
62 NETT, T.M., AKBAR, A.M., NISWENDER, relacl6n con la lasa
51 LEVINE, J.E., PAU, K.Y.F., RAMIREZ, V.D. G.D., HEADLUND, M.T. and White, W.F., canlidad de PRL necE
1973. A radioimmunoassay for gonadotropin ovulaci6n es minima54,
and JACKSON, G.L., 1982. Simultaneous
measurement of luteinizing hormone relea­ releasing hormone (GnRH) In serum. J. Clln. Por otro lado, hay E
sing hormone and luteinizing hormone EndocrInol. Metab. 36:880. por si sola, logra mani
release In unanesthetized, ovariectomized mas de 12 dias en ove
63 NETT, T.M. and NISWENDER, G.D., 1982. histereclomizadas16.56
sheep. Endocrinology. 111:1449.
Influence of exogenous melatonin of seaso­ lancia luteotr6pica de
nality bf reproduction in sheep. Thertogeno­ efeoto y el producido
52 L'HERMITE, M., NISWENDER, G.D., REI­ logy. 17:645. CL durante los 13a 11
CHERT, L.E. Jr. and MIDGLEY, A.R., Jr., fase lutea. Ambas hom
'1972. Serum follicle-stimulating hormone in 64 ORTAVANT, R., MAULEON, P., and THI· luteotr6pico.
sheep as measured by radioimmunoassay. BAULT, C., 1964. Photoperiodic control of Como se ha podidl
Bioi. Reprod. 6:325. gonadal and hypophyseal activity in domestic puede tener una fUI
mammals. Annis. N.Y. Acad. ScI. 117:157. folicular, todavia no
53 LINCOLN, G.A. and SHORT, R.V., 1980. luteinizaci6n y mant
Seasonal breeding: Nature's contraceptive. 65 PANT, H.C.. HOPKINSON, C.R.N. and embargo, la concentra
Recent Prog. Honn. Res. 36:1. FITZPATRICK, R.J., 1977. Concentration of estos efeolos as meno
oestradiol, progesterone, luteinizing hormo­ espontanea.
54 LOUW, B.P., LISHMAN, A.W., BOTHA, W.A. ne and follicle stimulating hormone in Ihe
and BAUMGARTHER, J.P., 1974. Failure to jugular venour plasma of ewes during the
demostrate a role for the acute release of oestrus cycle. J. Endocr. 73:247. CONCLUSIONES
prolactin of oestrus in the ewe. J. Reprod.
Fen. 40:455. 66 PAU, K. Y.F., KUEHL, D.E. and JACKSON. EI inicio de la activldac
G.L., 1982. Effect of frontal hypothalamic es inducidopor el fotol
55 MAULEON, R. and DENAMUR, R., 1966. adeafferentation on luteinizing hormone se­ la reduccl6n en el num
Luteal maintenance in hypophysectomized cretion and seasonal breeding in the ewe. iniciada la activldad cil
ar)d hysterec:tomized sheep. J. Reprod. Fert. Bioi. Reprod. 27:999. retroalimentacl6n hOI
(Suppl. 1) :63. activldad. La hormona
67 QUIRKE, J.F., HANRAHAN, J.P. and GOS­ tropinas (GnRH) es pn
56 McCRAKEN, J.A., CARLSON, J.C., GLEW, LING, J.P., 1979. Plasma progesterone levels lamicas en forma pulsi
M.E., GODING, J.R., BAIRD, D.T., GREEN, thoughout the oestrous cycle and release of ce la raz6n de esta act

106
 LH at oestrus In sheep with different 77 SCARAMUZZI, R.J., TILLSON, S.A., THOR­
ovulation rates.J. Repmd. Fert. 55:37. NEYCROFT, I.H., and CALDWELL, B.V.,
1971. Action of exogenous progesterone and
68 QUIRKE, J.F., HANRAHAN; J.P. and GOS­ estrogen on behavioral estrus and luteinizing
LING, J.P., 1981. Duration of oestrus, hormone levels In the ovariectomized ewe.
ovulation rate" time of ovulation and plasma Endocrtnology.88:1184.
LH, total estrogen and progesterone in
Galway adult ewes and ewe lambs. J. 78 SCHALLY, A.V., 1978. Aspects of hypothala­
Repmd. Felt. 61 :265. mic regulation of the pltuJta.ry gland. Its
Implication for the control' of reproductive
69 REIMERS, T.J., and NISWENDER, G.D., process. ScIence. 202:18. ~
1976. Effect of specific neutralization of
.Iuteinizing hormone and prolactin on ovarian
blood flow and progesterone secretion. In 79 SCHALLY, A.V., ARIMURA, A., and KASTIN,
immunization with hormone in Reproduction A.J., 1973. Hypothalamic regulatory hormo­
Research. E. Nleschlang (~ North Holland nes.Sclence.179:341.
Pub. Co. Amsterdam. The Netherlands.
80SHELDRICK, E.L., and FLINT, A.P.F., 1983.
70 ROBERTS, J.S. BARCI KOSKI , B., WILSON, Luteal concentration of oxytocin decline
L., SKARNES, R.C., and McCRAKEN, J.A., during' early pregnancy In the ewes. J.
1975. Hormonal and related factors the Repmd. Felt. 68:4n.
release of prostaglandin Ft.C!( from the uterus.
J. Steroid Blochem. 6:1091. 81 SLYTER, A.L., ROGEN, D.R. and SHAN­
BACHER, B.D., 1986. Use of controlled
71 ROBERTSON, H.A., 19n. Reproduction in. photoperiod to induce out-of-season bree­
the ewe and the goat. }ri: Reproduction in ding in ewes. Thertogenology. 25:609.
DomestlcAnlmals. H.H. Cole and P.T. Cupps
(eds)Thlrd edition Acedemlc Press. New York.,
p.479. 82 STABENFELDT, G.H. EDQVIST, L.E., KIN­
DAHL, H., GUSTAFSSON, B. and BANE, A.,'
72 ROBERTSON, H.A. and RAHKA, A.M., 1966. 1978. Practical Implications of recent physlo­
The sequence, time and duration, of the logic findings for reproductive efficiency In
release of follicle stimulating hormone and cows, mares, sows and ewes. J. Amer. Vet.
luteinizing hormone in relation to oestrus and Mad. Ass. 172:665.
to ovulation in the sheep.J. Endrocr. 35:177.
83 STABENFELDT, G.H., HOLST, J.A., and
73 RODWAY, R.G., ROBINSON, J.J., and EWING, L.L., 1969. Peripheral plasma pro-'
PHILLIPPO, M., 1983. Ovulation rate In gesterone levels during the ovlne estrous
induced oestrous cycles of anoestrous ewes cycle. endocrinology. 85:11.
given bromocrlptlne.J. Repmd. Fert. 68:265.
84 STORMSHAK, F., KELLEY, H.E. and HAWK,
74 ROLLAG, M.D., O'CALLAGHAN, P.L. and
H.W., 1969. Suppression of ovlne luteal
N1SWENDER, G.D., 1978. Serum melatonin
function by 1~ -estradiol. J. Anlm. Sci.
concentrations during, different stages of
29:476.
a.nnual reproductive cycle In ewes. Bioi.
,Repro(U8:279.
85 SYMONS, A.M., CUNNIGHAM, N.F. and
75 SALAMONSEN, L.A., JONAS, H.A., BUR­ SABA, N., 1974. The gonadotropic hormone
GER; H.G., BUCKMASTER, J.M., CHAMLEY response of anoestrous and cyclic ewes to
W.A., CUMMING, L.A., FINDLAY, J.K. and synthetic luteinizing hormone releasing hor­
GODING, J.R., 1973. A heterologous radio­ mone. J. Repmd. Fert. 39:11.
immunoassay for follicle stimulating hormo­
ne: Application to measurement of FSH in
the ovlne estrous cycle and in several other 86 THIERY, J.C., PELLETIER, J. and SIGNORET
species including man. Endocrinology, 93: J.P., 1979. Study on structure and functions
610, of the hypothalamus of the ewe In relation
with LH secretion. In: Psychoneuroendocrl­
76 SARDA, L.R., ROBERTSON, H.A., and nology in reproduction. Zichella, L. and
SM EATON , T.C., 1973. Sequential changes Pancheri, P. (eds). Elsevier North-Holland
in plasma progesterone levels in the ewe Biomedical Press. The Netherlands. p. 175.
during the oestrous cycle and during preg­
nancy In intact and ovariectomized sheep. 87 THIUlER, M., 1981. Hormonologle de la
can. J. Anlm. Sci. 53:25. reproduction un noveau concept: i <1 re!,'!' .:.'

107
 tlon endocrine par modulation de fr6nquence. ring the estrous cycle and early pregnancy in estro (Figura ~. EI P
Rae. MW. Vet. 157:15. the ewe. Prostaglandins. 22:443. coincide con el plco
los resultados presel
88 THOURBURN, G., BASSETT, J.M. and 93 WHEATON, J£, and MULLET, M.A., 1982. 75,91 EI segundo aur
SMITH, 1.0., 1969. Progesterone concentra­ Effects of progesterone treatment on basal ng/mQ ocurre18a:
tions in the peripheral plasma of sheep and LH·RH Induced plasma LH concentra· niveles de LH son ba,
during the oestrus cycleJ. Endocr. 45:459. tions in anoestrus and ovariectomized sheep. pueda estar involu
J. Reprod. Fert. 64:325. follcular y secrecl6n
89 THORBURN, G.A., COX, R.I., CURRIE, W.B. despues del estro:
RESTALL, B.J., and SCHNEIDER, W., 1973. 94 WHEATON, J.E., MULLET, M.A., and COR· Cornelius 94 , observa
Prostaglandin and progesterone concentra­ NELlUS,S.G., 1984. Plasma follicle stimula­ de secreci6n de FSH
tions in the utero-ovarian venour plasma of ting hormone and luteinizing hormone paw borregas Suffolk, y e
the ewe during the oestrous cycle and early tterns during the estrous cycle of ewes. se ha detectado en t
pregnancy.J. Reprod. Fert. (Suppl. 11, :151. Therlogenology. 21 :994. ocurre a la mitad (
relacionarse con cre
90 WEBSTER, G.M., and HARESING, W., 1983. 95 WILSON, L., CENEDELLA, R.J. BUTCHER, ci6n de estr6genos dl
Seasonal changes in LH and prolactin R.L. and INSKEEP, E.K., 1972. Levels of En apariencia exi
concentrations in ewes of two breeds. J. prostaglandins in the uterine endometrium concentraci6n perlf6
Reprod. Fen. 67:465. during the ovine estrus cycle. J. Anlm. Sci. ovulaci6n; sin emba
34:93. no es como se espel
91 WEEB, R. and ENGLAND, B.G., 1982. con menor tasa de
Identification of the, ovulatory follicle in the valores de FSH ma
96 WRIGHT, P.J., STELMASIAK, T. and AN­
ewe: associated changes In follicular size Bindon y col. 6 sug
DERSON, G.A., 1983. Suppressed release of
thecal and granulosa cell luteinizing hormone determina la tasa dl
LH in ovariectomized pos-partum ewes J.
receptors, antral fluid steroides and c!rcula­ ocurre cuatro 0 cinci
Reprod. FeI1. 67:197.
r!!\li' :lOrmones during the preovulatory period, posible que el segunc
Endocrinology. 110:873. exclusiva sirva en un
97 YELLON, S.M., BITIMAN, E.l., lEHMAN,
92 WEEB, R., MITCHELL, M;D., FALCONER, M.N., OlSTER, D.H., ROBINSON, J.E., and
J., and ROBINSON, J.S., 1981. Temporal KARSCH, F.J., 1985. Importance of duration ;: I G. 4. CONC I
relationships between peripheral plasma nocturnal melatonin secretion In determining
concentrations of oxytocin progesterone and the reproductive response to inductive photo­ TO DI
13,14-dlhydro-15-keto-prostaglandln F,t'" du- period In the ewe. Bioi. Reprod. 32:523.
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