Manuales Biologia 1

Biología I
La estructura y las funciones

de los seres vivos
José Mariano Amabis

Gilberto Rodrigues Martho
Biología
Colección Manuales
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El libro Biología I es una obra concebida, diseñada
y creada por el departamento editorial de Grupo Santillana, S.L.
bajo la dirección de José Manuel Cerezo Gallego
Autoría
José Mariano Amabis
Gilberto Rodrigues Marto
Equipo gráfico y técnico

Proyecto gráfico de cubierta e interiores: Carla Julião
Ilustración: A7 estúdio, Adilson Secco, Cecília Andrade, Cecília Iwashita,

Edilson Antonio da Silva, Jurandir Ribeiro, Nilson Cardoso, Osni de Oliveira,
Osvaldo Sanches Sequetin, Paulo Manzi, Setup Bureau Editoração Eletrônica
Maquetación: Exemplarr, Catarina Carneiro
Corrección: Ángeles San Román
Fotografía: A. Barrington Brown/Science Photo Library/Latinstock; A.G.E. Photostock; AKG/Latinstock; Alfred Pasieka/Science
Photo Library/Latinstock; Algar; Algar/Biblioteca Nacional de España; AllOver Photography/Alamy/Other Images; Andrew Syred/
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Archivo Santillana
Coordinación editorial
Cristina Zarzuelo Puch
© 2011 José Mariano Amabis, Gilberto Rodrigues Marto

© 2011 Grupo Santillana de Ediciones, S.L.
Impreso en
ISBN: 978-84-294-7264-6
Depósito legal:
Prohibida la reproducción total o parcial, el registro o la transmisión

por cualquier medio de recuperación de información,
sin permiso previo por escrito de la editorial.
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Introducción
La Biología es una de las ciencias más influyentes y prometedoras del siglo XXI.
Conocer la naturaleza de la vida es cada vez más importante para el ejercicio pleno de
la ciudadanía y para ayudar a preservar el ambiente en el que vivimos.
En este volumen de la Colección Manuales se abordan, principalmente, los conocimientos
científicos sobre el mundo invisible a nuestros ojos, que es el de las moléculas biológicas
y de las células. Conocer la organización microscópica de los seres vivos es la base imprescin-
dible para comprender las manifestaciones de la vida en sus diversos niveles, desde el organismo
hasta la biosfera.
Buscando que el estudio sea más motivador, incluimos los últimos descubrimientos científicos
en cada una de las unidades, así como sus aplicaciones tecnológicas y los debates entre los
investigadores en las fronteras del conocimiento.
La Biología es un desafío para el estudiante. Hay muchos contenidos y procesos que comprender,
lo cual exige dedicación y paciencia. Considere, pues, este libro como un compañero en esta
ambiciosa tarea que supone desvelar los secretos de la vida.
Para facilitar el estudio, el material aporta diversas ayudas didácticas. Entre ellas, los objetivos
y términos importantes que se resaltan al comienzo de cada sección. Son directrices para que el
estudio sea más focalizado y eficiente.
El nivel de la materia exige rigor conceptual, pero hemos intentado que el texto del libro sea lo
más sencillo posible y que haya abundantes ilustraciones. Además, las secciones especiales (como
Ampliación de conocimientos) aportan información adicional o nuevos enfoques que ayudan
a comprender el poder de la ciencia y la forma en la que esta está presente en nuestras vidas
cotidianas.
Tenemos la certeza de que sus esfuerzos en el estudio de la Biología, con el apoyo de este
material, serán recompensados. Además de afrontar con seguridad las pruebas y exámenes,
tendrá una visión más amplia de la naturaleza. Los conocimientos que adquirirá le ayudarán
a descubrir relaciones entre hechos aparentemente inconexos. Sentirá el placer de ser
parte integrante de este enorme organismo que es el planeta Tierra.
Los autores
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Esquema de unidad
Página inicial
Cada capítulo del libro comienza con una página
con una amplia fotografía, una breve introducción
y el índice de los contenidos tratados.
Páginas de contenido
Los contenidos están claramente estructurados en epígrafes y subepígrafes. Cada sección
comienza con una lista de objetivos y términos y conceptos que permiten enfocar el estudio
del texto en aquello que es más relevante para el aprendizaje.
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Importancia
de la ilustración
En Biología la imagen es tan
importante como el texto.
Por eso cada uno de los contenidos
que se presentan cuenta
con numerosas ilustraciones
que aportan información y facilitan
la comprensión.
Secciones especiales
Las secciones Ampliación
de conocimientos y Ciencia
y ciudadanía complementan
el desarrollo de los contenidos
y aportan interesante información
adicional.
Páginas finales
Cada capítulo del libro se cierra
con una extensa colección
de Actividades, que permiten
la revisión activa de todos
los contenidos. Su nivel de dificultad
es variable, desde el simple repaso
(cuestiones objetivas) hasta
la aplicación de lo aprendido
y la resolución de problemas
complejos (cuestiones para pensar
y discutir).
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Índice
A Teorías modernas sobre el origen
Sección
la naturaleza
UNIDAD
2.3
de la vida de la vida • p. 44
p. 44 1. Panspermia y evolución química
p. 44 2. Las condiciones de la Tierra primitiva
1
CAPÍTULO
p. 45 3. Primeros indicios de vida en la Tierra

BIOLOgía y ciencia • p. 11 p. 46 4. Origen prebiótico de los compuestos orgánicos
p. 48 5. El mundo del ARN
p. 49 6. Evolución de los procesos energéticos
Origen de la Biología y bases
Sección
1.1 Evolución y diversificación de la vida
Sección
del pensamiento científico • p. 12 2.4
• p. 52
p. 12 1. Origen de la Biología
p. 13 2. El origen del racionalismo p. 52 1. Origen de la célula eucariota
p. 15 3. El racionalismo en la Edad Media p. 53 2. Hipótesis endosimbiótica o simbiogénica
y el Renacimiento p. 54 3. Origen de la pluricelularidad
ACTIVIDADES • p. 58
Sección
1.2 Procedimientos de la ciencia • p. 17

p. 17
p. 18
1. Una nueva forma de estudiar la naturaleza
2. El método hipotético-deductivo
CAPÍTULO
3 BASES MOLECULARES
DE LA VIDa • p. 61
p. 22 3. La comunicación en ciencia
Sección
3.1 La Química y la vida • p. 62

Sección
1.3 Características de los seres vivos • p. 25

p. 62 1. El desarrollo de la Bioquímica
p. 25 1. ¿Qué es la vida?
p. 63 2. Componentes de la materia viva
p. 25 2. Composición química de los seres vivos
Sección
p. 26 3. Organización de la materia viva

3.2 El agua y los seres vivos • p. 65
p. 27 4. Metabolismo
p. 27 5. Reacción y movimiento p. 65 1. Estructura molecular del agua
p. 28 6. Crecimiento y reproducción p. 65 2. Importancia del agua para la vida
p. 29 7. Herencia
Sección
p. 29 8. Variabilidad genética, selección natural

3.3 Glúcidos • p. 69
y adaptación
p. 69 1. Características generales
Sección
1.4 Niveles de organización biológica • p. 30 p. 69 2. Clasificación de los glúcidos

p. 73 3. Importancia de los glúcidos
p. 30 1. La jerarquía de los niveles de la vida
Sección
ACTIVIDADES • p. 32 3.4 Lípidos • p. 74

p. 74 1. ¿Qué son los lípidos?
2
CAPÍTULO
ORIGEN DE LA VIDA p. 74 2. Tipos de lípidos

EN LA TIERRA • p. 35
Sección
3.5 Proteínas • p. 79
Sección
2.1 La formación de la Tierra • p. 36 p. 79 1. Descubrimiento de las proteínas

p. 79 2. Aminoácidos
p. 36 1. La Tierra primitiva p. 80 3. Enlace peptídico
p. 80 4. ¿En qué se diferencian las proteínas?
Sección
2.2 Abiogénesis versus biogénesis • p. 38 p. 81 5. Arquitectura de las proteínas

p. 83 6. Funciones de las proteínas
p. 38 1. La teoría de la generación espontánea
Sección
p. 39 2. El experimento de Redi 3.6 Vitaminas • p. 85

p. 40 3. El experimento de Joblot
p. 40 4. Needham versus Spallanzani p. 85 1. Descubrimiento de las vitaminas
p. 42 5. Pasteur y el fin de la abiogénesis p. 85 2. Fuentes de vitaminas y avitaminosis
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Sección
Sección
3.7 Ácidos nucleicos • p. 87 5.2 Permeabilidad celular • p. 115
p. 87 1. Características generales p. 115 1. Paso de sustancias a través de la membrana
p. 87 2. Componentes de los ácidos nucleicos p. 115 2. Transporte pasivo
p. 88 3. Estructura espacial del ADN p. 118 3. Transporte activo
Sección
5.3 Endocitosis y exocitosis • p. 121
4
p. 121 1. El transporte por medio de vacuolas
CAPÍTULO
el descubrimiento p. 121 2. Endocitosis

de la célula viva • p. 92 p. 122 3. Exocitosis
Envoltorios externos de la membrana
Sección
5.4
plasmática • p. 123
B ORGANIZACIÓN Y PROCESOS
UNIDAD
p. 123 1. Glicocálix
CELULARES
p. 123 2. Paredes celulares
Sección
4.1 El mundo microscópico • p. 93
6
CAPÍTULO
p. 93 1. El microscopio simple y el compuesto

CITOPLASMA Y ORGÁNULOS
p. 94 2. Origen del término célula
CITOPLASMÁTICOS • p. 130
p. 94 3. La teoría celular
Sección
La célula observada al microscopio 6.1 El citoplasma • p. 131

Sección
4.2
óptico • p. 97
p. 131 1. Tipos celulares y sus características comunes
p. 97 1. Las partes fundamentales de la célula p. 131 2. El citoplasma de las células procariotas
p. 98 2. Cómo funcionan los microscopios ópticos p. 133 3. El citoplasma de las células eucariotas
p. 99 3. Técnicas de observación al microscopio óptico
Sección
La célula observada al microscopio 6.2 Orgánulos citoplasmáticos • p. 134

Sección
4.3
electrónico • p. 102 p. 134 1. Retículo endoplasmático
p. 102 1. Cómo funcionan los microscopios electrónicos p. 136 2. Aparato de Golgi
p. 103 2. Técnicas para la observación al microscopio p. 138 3. Lisosomas
electrónico p. 140 4. Peroxisomas
p. 104 3. Descubriendo el interior de las células p. 140 5. Vacuolas de las células vegetales
p. 140 6. Citoesqueleto
Otros métodos para el estudio
Sección
p. 143 7. Centríolos
4.4
de la célula • p. 106 p. 144 8. Cilios y flagelos
p. 106 1. Homogeneización y centrifugación p. 145 9. Mitocondrias
p. 107 2. Utilización de sustancias radiactivas en citología p. 146 10. Hidrogenosomas y mitosomas
p. 146 11. Plastos
5
CAPÍTULO
7
MEMBRANAS, FRONTERAS
CAPÍTULO
el NÚCLEO CELULAR
DE LA CÉLULA • p. 112
Y LOS CROMOSOMAS • p. 151
Sección
5.1 La membrana plasmática • p. 113 Componentes del núcleo

Sección
7.1
celular • p. 152
p. 113 1. Características generales de la membrana
p. 152 1. El núcleo celular
plasmática p. 154 2. Carioteca o envoltura nuclear
p. 113 2. Organización molecular de la membrana
p. 155 3. Cromatina
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Índice
p. 193 3. Reacciones endergónicas y reacciones

Los cromosomas de la célula
Sección
7.2 exergónicas
eucariota • p. 156 p. 194 4. La energía de activación y las enzimas
p. 156 1. Los cromosomas
ATP, la “moneda energética”
Sección
p. 156 2. Arquitectura del cromosoma eucariótico
9.2
p. 157 3. Características generales de los cromosomas del mundo vivo • p. 196
p. 158 4. Cromosomas y genes
Sección
p. 159 5. Cromosomas homólogos
9.3 La respiración celular • p. 198
Sección
7.3 Los cromosomas humanos • p. 160 p. 198 1. La oxidación biológica de la glucosa
p. 198 2. Etapas de la respiración celular
p. 160 1. Citogenética humana p. 204 3. Fuentes de energía para la respiración celular:
p. 160 2. El cariotipo humano normal glúcidos y ácidos grasos
Sección
9.4 Fermentación • p. 205
8
CAPÍTULO
LA DIVISIÓN CELULAR: ACTIVIDADES • p. 207

MITOSIS Y MEIOSIS • p. 167
METABOLISMO (II):
10
CAPÍTULO
La importancia de la división
Sección
8.1 LA FOTOSÍNTESIS
celular • p. 168
Y LA QUIMIOSÍNTESIS • p. 210
p. 168 1. Por qué se dividen las células
p. 168 2. El concepto de ciclo celular
Sección
10.1 Fotosíntesis• p. 211

Sección
8.2 El proceso de división celular • p. 171 p. 211 1. Aspectos generales de la fotosíntesis

p. 215 2. Cloroplastos, la sede de la fotosíntesis
p. 171 1. Sucesos de la división celular
p. 216 3. Etapas de la fotosíntesis
p. 172 2. Fases de la mitosis
p. 176 3. Citocinesis
Transformación de energía
Sección
10.2
en la fotosíntesis • p. 218
Sección
8.3 Regulación del ciclo celular • p. 177 p. 218 1. Espectro de la luz visible y fotosíntesis
p. 218 2. Pigmentos de la fotosíntesis y fotosistemas
p. 177 1. Más puntos de chequeo del ciclo celular
p. 219 3. Estimulación de la clorofila
p. 221 4. De la energía luminosa a la energía química:
Sección
8.4 Meiosis • p. 180 fotofosforilación

p. 225 5. Ciclo de las pentosas
p. 180 1. Fases de la meiosis
p. 186 2. Dónde y cuándo se produce la meiosis
Sección
10.3 Quimiosíntesis • p. 227

p. 227 1. La importancia de la quimiosíntesis
C el metabolismo
UNIDAD
celular
11
CAPÍTULO
9
EL CONTROL GENÉTICO DE LAS
CAPÍTULO
METABOLISMO (I): RESPIRACIÓN

ACTIVIDADES CELULARES • p. 231
CELULAR Y FERMENTACIÓN • p. 191
Naturaleza química
Sección
11.1
Sección
9.1 Energía para la vida • p. 192 de los genes • p. 232

p. 232 1. El descubrimiento del ADN
p. 192 1. La energía de los alimentos
p. 193 2. Anabolismo y catabolismo
p. 232 2. Estructura molecular del ADN
p. 235 3. Duplicación semiconservativa del ADN
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Genes y ARN: la transcripción Tejido conjuntivo propiamente
Sección
Sección
11.2 13.2
génica • p. 238 dichos • p. 272
p. 238 1. Relación entre genes, cromosomas y ADN p. 272 1. Tipos de tejido conjuntivo
p. 239 2. Transcripción de los genes p. 274 2. Células de los tejidos conjuntivos propiamente
p. 240 3. Los límites de un gen dichos
Sección
p. 240 4. Principales tipos de ARN
p. 241 5. El código genético
13.3 Tejidos conjuntivos especiales • p. 277
p. 277 1. Tejido cartilaginoso
Mecanismo de síntesis
Sección
11.3 p. 278 2. Tejido óseo

de las proteínas • p. 242
p. 280 2. Tejido hematopoyético
ACTIVIDADES • p. 246 ACTIVIDADES • p. 281
12
CAPÍTULO
14
CAPÍTULO
los tejidos epiteliales • p. 249 tejido sanguíneo • p. 284
Sección
La sangre y el origen de las células

Sección
12.1 La estrategia multicelular • p. 250 14.1

sanguíneas • p. 285
p. 250 1. Ventajas de la pluricelularidad p. 285 1. Características de la sangre
p. 286 2. Tejidos hematopoyéticos o hemocitopoyéticos
Estructura y funciones de los tejidos
Sección
12.2
epiteliales • p. 253 Componentes de la sangre
Sección
14.2
p. 253 1. Epitelios de revestimiento humana • p. 288
p. 254 2. Epitelios glandulares p. 288 1. Plasma sanguíneo
p. 288 2. Hematíes (glóbulos rojos)
D
p. 291 3. Leucocitos (glóbulos blancos)
LA DIVERSIDAD CELULAR
UNIDAD
p. 293 4. La respuesta inflamatoria

DE LOS ANIMALES p. 294 5. Segunda línea de defensa: acción de los linfocitos
p. 296 6. Plaquetas (trombocitos)
Las especializaciones de las células
Sección
12.3 ACTIVIDADES • p. 297

epiteliales • p. 258
p. 258 1. Las uniones intercelulares
15
CAPÍTULO
p. 259 2. Especializaciones del borde celular

tejidoS MUSCULARES • p. 301
Estructura y funciones de la piel
Sección
12.4
humana • p. 260
Características de los tejidos
Sección
p. 261 1. Características estructurales de la epidermis 15.1

p. 262 2. Las funciones de la piel humana
musculares • p. 302
p. 264 3. Anexos epidérmicos: pelos, uñas y glándulas
Sección
15.2 Tejido muscular esquelético • p. 303

p. 304 1. Estructura de la fibra muscular esquelética
p. 306 2. Dinámica de la contracción muscular
13
CAPÍTULO
tejidos CONJUNTIVOS • p. 269 Tejido muscular estriado cardiaco •

Sección
15.3
p. 310
Características generales
Sección
Sección
13.1 15.4 Tejido muscular liso • p. 312

del tejido conjuntivo • p. 270
p. 270 1. ¿Qué es el tejido conjuntivo?
p. 271 2. Componentes de la matriz intercelular ACTIVIDADES • p. 313
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Índice
16 18
CAPÍTULO
CAPÍTULO
NOCIONES DE EMBRIOLOGÍA
tejido nervioso • p. 316
ANIMAL • p. 356
Aspectos generales del desarrollo
Sección
Características del tejido
Sección
16.1 18.1
nervioso • p. 317 embrionario • p. 357
p. 357 1. Primeras ideas sobre el desarrollo
Sección
p. 359 2. Visión general del desarrollo embrionario

16.2 Células del tejido nervioso • p. 318
Segmentación y formación
Sección
p. 318 1. Las neuronas 18.2
de la blástula • p. 360
p. 320 2. Gliocitos
p. 360 1. Las primeras divisiones del cigoto
p. 321 3. Neurofibras mielinizadas y no mielinizadas
p. 360 2. La distribución del vitelo en los huevos
p. 361 3. Tipos de segmentación
Sección
16.3 El impulso nervioso • p. 323 p. 363 4. Formación de la blástula
Sección
p. 324 1. Propagación del impulso nervioso 18.3 Gastrulación • p. 364
p. 325 2. Sinapsis nerviosas
p. 364 1. Características generales de la gastrulación
ACTIVIDADES • p. 327 p. 365 2. Los tipos de movimientos celulares
en la gastrulación
E
p. 366 3. Ejes corporales
Reprodución
UNIDAD
p. 367 4. Formación de las capas embrionarias

y desarrollo
Sección
18.4 Formación de tejidos y órganos • p. 368
17
CAPÍTULO
REPRODUCCIÓN Y CICLOS
p. 368 1. Formación del tubo neural y de la notocorda
VITALES • p. 330
p. 369 2. Diferenciación de mesodermo
y del endodermo
Sección
p. 370 3. Endodermo
17.1 Tipos de reproducción • p. 331
p. 331 1. Reproducción asexual
p. 333 2. Reproducción sexual
19
CAPÍTULO
DESARROLLO EMBRIONARIO
Sección
17.2 Tipos de ciclos vitales • p. 334 DE LOS MAMÍFEROS • p. 385

p. 334 1. El concepto de ciclo vital
Aspectos generales del desarrollo
Sección
p. 334 2. Ciclo diplonte

19.1
p. 335 3. Ciclo haplonte en mamíferos • p. 386
p. 336 4. Ciclo haplodiplonte
Embriología de los mamíferos
Sección
19.2
placentarios • p. 388
Sección
17.3 La reproducción humana• p. 338

p. 388 1. Segmentación y formación del blastocisto
p. 338 1. Sistema genital femenino p. 390 2. Formación de las capas embrionarias
p. 341 2. Sistema genital masculino y de los anexos embrionarios
p. 343 3. Fecundación p. 391 3. Implantación
p. 394 4. Formación de la placenta
Sección
19.3 El parto • p. 396

p. 396 1. El nacimiento de un ser humano
10
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1
UNIDAD A la naturaleza de la vida
CAPÍTULO
BIOLOGÍA Y CIENCIA
El desarrollo de la ciencia llevó

a la humanidad no solamente
a comprender la naturaleza,
también a interaccionar con ella
a un nivel nunca antes imaginado.
Este capítulo presenta un breve
resumen histórico de los orígenes
de la Biología como ciencia
y examina el proceso de
construcción del conocimiento
científico.
Origen de la Biología
1.1 y bases del pensamiento
científico • 12
1. Origen de la Biología • 12
2. El origen del racionalismo • 13
3. El racionalismo en la Edad Media
y en el Renacimiento • 15
Procedimientos
1.2
de la ciencia • 17
1. Una nueva forma de estudiar
la naturaleza • 17
2. El método hipotético-deductivo • 18
3. La comunicación en ciencia • 22
Características
1.3
de los seres vivos • 25
1. ¿Qué es la vida? • 25
2. Composición química de los seres
vivos • 25
3. Organización de la materia viva • 26
4. Metabolismo • 27
5. Reacción y movimiento • 27
6. Crecimiento y reproducción • 28
7. Herencia • 29
8. Variabilidad genética, selección
natural y adaptación • 29
Niveles de organización
1.4
biológica • 30
1. La jerarquía de los niveles
de la vida • 30
ACTIVIDADES • 32
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Capítulo 1 BIOLOGÍA Y CIENCIA
Sección
1.1 Origen de la Biología y bases del pensamiento científico
OBJETIVOS
• Comprender la ciencia
1 Origen de la Biología
como una realización La característica más notable de nuestro planeta es que está repleto de vida. Desde
humana enfocada lo alto de las montañas a la profundidad de los océanos, en los desiertos, en el hielo
a la adquisición de y en profundas grietas en las rocas, es posible encontrar seres vivos en plena acti-
conocimiento sobre vidad. El estudio de la vida, en sus más diversos aspectos y manifestaciones, cons-
la naturaleza, con poderes tituye la rama científica denominada Biología (del griego bios, vida, y logos, estudio).
y limitaciones, y valorizar Aunque el interés de las personas por los seres vivos sea tan antiguo como la propia
su papel en la sociedad humanidad, la Biología solo se estableció como rama independiente de la ciencia
contemporánea. entre finales del siglo xviii e inicios del xix. Con anterioridad no existía un concepto
• Comprender el papel de abstracto de la vida y los científicos se limitaban a estudiar determinados aspectos
los filósofos griegos en el de los animales y vegetales, tales como su clasificación y su anatomía.
origen del modo científico
La mayor parte de la comunidad científica creía entonces en la teoría de la genera-
de pensar y proceder.
ción espontánea, también llamada de abiogénesis, según la cual los animales,
como los sapos, por ejemplo, podían surgir espontáneamente a partir de materiales
inanimados, como el barro de los matorrales donde viven. También existía la creen-
TÉRMINOS Y CONCEPTOS cia de que algunas especies podían dar origen a otras. Así, se pensaba que ciertas
• Biología plantas producían mamíferos rumiantes en el interior de sus frutos y, a pesar de que
nadie ignoraba que los sapos y los rumiantes tenían descendencia, no se excluía
• Racionalismo
la posibilidad de que esta pudiese surgir de otras formas, además de por la repro-
ducción. Hoy se sabe que los seres vivos solamente se pueden originar por la re-
producción de seres de su misma especie. (Fig. 1.1)
Los científicos del siglo xviii no tenían aún una visión unificada de los seres vivos y
de los procesos biológicos y clasificaban las entidades de la naturaleza en tres
grandes reinos: animal, vegetal y mineral. Esa separación muestra que los vegetales
eran considerados tan diferentes de los animales como estos de los minerales.
El filósofo francés Michel
Foucault (1926 -1984)
expresó muy bien este
hecho del siglo xviii al
decir que “(…) hasta el fin
del siglo xviii la vida no
existe. Existen solo seres
vivos”.
Figura 1.1 Ilustración

hecha por la artista
Una Woodruff (1979),
inspirada en relatos
atribuidos al naturalista
romano Plinio (23-79 d. C.),
que muestra insectos
tricópteros surgiendo
de gotas de rocío.
12
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A lo largo del siglo xviii, el gran avance del conocimiento de la naturaleza

mostró que animales y vegetales comparten características únicas, que
los distinguen completamente de los minerales. Esas características son,
principalmente, la organización corporal compleja y la capacidad de
crecer, de reproducirse y de morir. Basándose en estos conceptos,
el naturalista francés Lamarck propuso en 1778, la división de la naturaleza
en dos grandes grupos: el de los minerales, que llamó seres inorgánicos
(sin organización), y el de los animales y vegetales, denominados seres
orgánicos (con organización corporal).
Surgía así la Biología como ciencia. Además de Lamarck, los naturalistas
alemanes Gottfried Reinhold Treviranus (1776-1837) y Lorenz Oken (1779-
1851) sugirieron, independientemente uno del otro, la utilización del
término Biología para designar el estudio de los seres vivos. (Fig. 1.2) Figura 1.2 Retrato de Jean
Baptiste Pierre Antoine de Monet
(1744-1829), portador del título
de caballero de Lamarck y por ello
2 El origen del racionalismo conocido en la literatura científica
como Lamarck. Este importante
Hace aproximadamente 2.500 años, algunos sabios griegos dieron un naturalista ofreció destacadas
paso fundamental para el surgimiento y desarrollo de la ciencia al hacer contribuciones en el área de la
una distinción entre el estudio de la naturaleza y las cuestiones religiosas. Biología, entre ellas una de las
Nació así el pensamiento naturalista, que intentaba explicar los fenómenos primeras teorías de la evolución
biológica.
naturales basados en hechos y procesos de la propia naturaleza, y no en
términos místicos y sobrenaturales, como se hacía en las sociedades
antiguas.
El pensamiento naturalista se desarrolló entre los siglos vii y iv a. C. en el conjunto jónico de colonias griegas
localizadas en las islas y en el litoral asiático del mar Egeo, actual Turquía. Los filósofos jónicos (o jonios)
fueron los primeros en aportar explicaciones naturales a los fenómenos físicos, teniendo como base la
observación de los acontecimientos y el pensamiento racional. Se admite que Tales de Mileto (624-548 a. C.)
fue uno de los fundadores de ese tipo de filosofía de la naturaleza.
Tales y sus seguidores asumían la existencia de la casualidad, afirmando que todo hecho posee una causa
natural que inevitablemente produce un efecto, el cual no se altera por causas sobrenaturales. Surgía así la
idea de que había un orden natural en el universo, con principios inherentes a la propia naturaleza.
Los filósofos jónicos también admitían que la mente humana era capaz de comprender los principios y las
leyes de la naturaleza, deduciéndolos a partir de la observación de los hechos y del raciocinio. Esa manera de
pensar, según la cual el funcionamiento del universo debe ser comprendido a través de la observación y por
la razón, quedó conocida por racionalismo y cerca de dos mil años más tarde dio origen a la ciencia moderna.
El racionalismo fue aplicado a la interpretación del mundo vivo cuando los estudiosos pusieron su atención
en la estructura interna de los animales con el objetivo de entender su organización y funcionamiento. Uno
de los primeros a estudiar la estructura de los seres vivos fue Alcmeón, discípulo de Pitágoras (580-497 a. C.),
que vivió entre 560 y 500 a. C. en la antigua ciudad griega de Crotona, localizada en el sudeste de la Italia
actual. Entre los estudios de Alcmeón destacan descripciones detalladas del nervio óptico y del desarrollo
del embrión de gallina en el interior del huevo.
Hipócrates
Uno de los nombres más importantes asociado a la introducción del racionalismo en le estudio de los seres
vivos es el de Hipócrates (460?-377? a. C.), que vivió en Cós, isla griega localizada a cerca de 4 km. de la costa
de la actual Turquía. En la opinión de Hipócrates, conocido como “padre de la medicina”, la salud del cuerpo
depende del funcionamiento adecuado y armonioso de sus partes; cuando eso no ocurre aparecen las
enfermedades. El papel del médico, según él, es observar atentamente al enfermo para localizar los fallos en
el funcionamiento corporal y, entonces, programar acciones apropiadas para corregirlos. Esas acciones no
consistían en rezos o sacrificios para alejar los demonios, como era común en la época, sino en proporcionar
al paciente descanso, higiene adecuada, aire fresco y alimentación sana. Así, el tratamiento ideal consistía en
dejar a las leyes de la naturaleza efectuar la cura, alejando cualquier interpretación de carácter místico.
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El gran mérito de Hipócrates fue aportar una visión naturalista a la Medicina, un área
que hasta ese momento había estado dominada por la magia y las supersticiones.
Sus ideas tuvieron gran influencia en el desarrollo de la medicina occidental. Incluso
hoy en día, en la ceremonia de graduación, los futuros médicos pronuncian el
llamado “juramento hipocrático”, en el cual, entre otras cosas, prometen mantenerse
fieles a “los preceptos de la honestidad, de la caridad y de la ciencia” en el ejercicio
de la profesión. A pesar de que los historiadores afirman que ese juramento fue
escrito cerca de seis siglos después de la muerte de Hipócrates, sin duda expresa
muy bien las ideas del padre de la medicina. (Fig. 1.3)
El racionalismo de Hipócrates también aparece en su explicación para la transmisión
de las características físicas de padres e hijos, hasta la fecha abordada de una manera
mística o sobre natural. De acuerdo con Hipócrates, cada parte del cuerpo produ-
ciría partículas (gémulas), que serían transmitidas para la descendencia en el momento
de la concepción. Eso explicaría la herencia. A partir de las gémulas recibidas de los
padres, el nuevo ser formaría las diversas partes de su cuerpo.
Figura 1.3 Conocido como
“padre de la medicina”, Hipócrates, Esa explicación, conocida como pangénesis, permaneció como la única teoría
tenía ideas revolucionarias sobre general de la herencia hasta el final del siglo xix, siendo incluso adoptada por el gran
las causas de las enfermedades naturalista Charles Darwin. La pangénesis solo fue abandonada al inicio del siglo xx
y relacionaba su aparición con con el surgimiento de la Genética, que es el estudio de la transmisión de las carac-
la falta de higiene.
terísticas hereditarias. Respecto a esa hipótesis de Hipócrates, el biólogo John
Moore (1915-2002) comentó: “aunque no lo parezca, la hipótesis de Hipócrates para
la herencia fue un gran comienzo: identificó un problema científico (posiblemente
el paso más difícil de todos), propuso una explicación (hipótesis) y la escribió de una
manera comprensible. La elaboración de algo así, hace dos mil quinientos años, es
algo excepcional”.
Aristóteles
El estudio de los seres vivos en la antigüedad alcanzó su punto más alto con el filósofo
griego Aristóteles (384-322 a. C.), que, entre otros hechos, describió las características
y hábitos de cerca de 500 tipos o “especies” de animales. Además, reconoció que
las especies podían estar agrupadas en categorías, o sea, clasificadas de acuerdo
con sus semejanzas.
Aristóteles notó, muy acertadamente, que ciertas semejanzas entre las especies
animales eran superficiales y no debían ser consideradas según la clasificación.
Los delfines, por ejemplo, tienen semejanzas corporales y de hábitat con los peces,
pero se diferencian de estos en varios aspectos importantes. Los estudios de
Aristóteles, por ejemplo, mostraron que los delfines tienen pulmones, respiran aire
y por ello mueren si se les mantienen sumergidos durante mucho tiempo; tienen
sangre caliente y sus embriones se desarrollan en el cuerpo materno, alimentándose
a través de la placenta. Basándose en esas observaciones, el filósofo griego concluyó
que los delfines debían ser agrupados con los mamíferos y no con los peces.
Con esa interpretación estaba adelantándose casi dos mil años a su tiempo: en Europa,
hasta la Edad Media, los delfines, como las ballenas, fueron considerados peces.
Aristóteles fue el primero en hacerse preguntas relevantes sobre los animales desde
el punto de vista biológico y en dar respuestas adoptadas hasta la fecha por esta
disciplina; por ello es considerado el padre de la Zoología, la rama de la Biología
que estudia los animales. Utilizó, de forma pionera, dos pasos fundamentales del
procedimiento científico: buscar información en la propia naturaleza y reflexionar
racionalmente sobre dicha información. (Fig. 1.4)
Figura 1.4 Aristóteles fue una
de las figuras más significativas
Teofrasto (371?-286? a. C.), discípulo de Aristóteles, dio continuidad al trabajo de su
de la ciencia griega y realizó maestro, describiendo cuidadosamente cerca de quinientas especies de plantas.
importantes contribuciones Por ello, es considerado el fundador de la Botánica, la rama de la Biología que estudia
a la Biología. los organismos vegetales.
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3 El racionalismo en la Edad Media y el Renacimiento

En los siglos que siguieron la época de Aristóteles, con la decadencia de la civilización griega y el ascenso
del Imperio Romano, hubo un gran declive en el estudio de los seres vivos. La mayoría de los estudiosos
romanos se contentaba en comparar y preservar los descubrimientos del pasado, con poca contribución
original al estudio de la naturaleza.
Uno de los últimos investigadores del mundo antiguo en realizar estudios importantes sobre los seres vivos
fue el médico grecorromano Galeno (130-200 d. C.) que vivió en Roma y ejerció como cirujano de gladiadores.
A pesar de la práctica habitual de los sangrientos y crueles combates en las arenas, los romanos prohibían
la disección de cadáveres; Galeno solo tenía oportunidad de observar la anatomía humana en los gladiadores
que trataba. Gran parte de sus estudios anatómicos se basaban en disecciones de animales, como cachorros
de diversas especies, ovejas y monos. A partir de esos estudios, Galeno escribió una extensa obra sobre
anatomía y fisiología humanas que, a pesar de contener errores, derivados principalmente de la imposibilidad
de estudiar directamente el cuerpo humano, influyó en la Medicina hasta el siglo xvi. (Fig. 1.5)
Al final del siglo iv, el Imperio Romano occidental estaba en franco declive y la Iglesia católica era la única
institución estable y poderosa en Europa. La enseñanza formal era impartida casi exclusivamente en monas-
terios y escuelas religiosas, teniendo como foco el estudio de la Biblia. El interés por el conocimiento de la
naturaleza había prácticamente desaparecido, pues en la visión cristiana de la época lo importante no era
el mundo de los sentidos, sino un mundo divino, que solo podía ser alcanzado por revelación bíblica.
La idea de los antiguos filósofos griegos de que había leyes naturales que podían ser desveladas por la
observación y por la razón fue sustituida por una visión de un mundo constantemente sujeto a la intervención
milagrosa de Dios y de los santos.
A partir del siglo xi, principalmente cuando transcurrían las incursiones para la reconquista de las tierras
santas en Oriente Medio, entonces bajo dominio árabe, los europeos supieron de algunos escritos de filó-
sofos griegos traducidos al árabe en los siglos ix y x y comentados por pensadores musulmanes. El redes-
cubrimiento de los trabajos de los griegos permitió el desarrollo de la Escolástica, un método que intentaba
conciliar el racionalismo griego, especialmente las ideas de Aristóteles y Platón, con la Biblia. El objetivo
central de la Escolástica era dar evidencias de la existencia de Dios. Algunos escolásticos notables fueron el
obispo y teólogo inglés Robert Grosseteste (1168?-1253) y uno de sus discípulos, el filósofo y monje franciscano
inglés Roger Bacon (1214-1294), quienes aplicaron y desarrollaron métodos aristotélicos del estudio de la
naturaleza que pueden ser considerados precursores de la ciencia moderna.
La evolución de los estudios escolásticos fue prácticamente interrumpida a mediados del siglo xiv, princi-
palmente debido a la peste negra, enfermedad que diezmó la población europea, sobre todo en las ciuda-
des. La proliferación de nuevos brotes de peste y otras enfermedades desestabilizó las sociedades ur-
banas y provocó el continuo declive de la población durante casi un siglo, contribuyendo a la interrupción
de los estudios sobre la naturaleza.
Figura 1.5 Imagen del siglo xix

que representa a Galeno durante
una conferencia, en Roma,
en la cual utilizaba esqueletos
de animales para sus explicaciones.
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La revolución científica
La llamada revolución científica fue un movimiento ocurrido en Europa durante los
siglos xv, xvi y xvii. En ese período la forma de encarar el estudio de la naturaleza
pasó por cambios radicales que establecieron las bases de las concepciones cien-
tíficas modernas. La revolución científica está asociada al Renacimiento, el amplio
movimiento intelectual europeo que procuró recuperar valores y modelos de la
antigüedad grecorromana, renovando las artes plásticas, la arquitectura, las letras y
la organización política y económica de la sociedad, y que supuso un auténtico
revulsivo cultural en la época.
El Renacimiento comenzó en Italia, en torno al siglo xiv, y se intensificó con la toma
de la ciudad de Constantinopla por los turcos otomanos, en 1453. Este hecho puso
Figura 1.6 Lección de anatomía fin a 1 100 años de existencia del Imperio Romano Bizantino y provocó el éxodo de
del doctor Tulp, cuadro de Rembrandt
(1632). La fe en los textos clásicos era
estudiosos de Constantinopla hacia el este europeo, particularmente a Italia. Esa
tal que cualquier inconsistencia migración de intelectuales bizantinos propició la reintroducción de muchos textos
entre lo observado en la disección grecorromanos en la Europa occidental.
y lo descrito en el libro era Durante los siglos xv y xvi, la intelectualidad europea estaba deslumbrada con la
considerado defecto del cadáver,
restauración del antiguo conocimiento sobre la naturaleza y con la facilidad de
pues el libro contendría la verdad.
diseminación de las nuevas ideas por medio de la forma que el impresor alemán
Johannes Gensfleish Gutenberg (1397?-1468) inventara en 1440. Los textos clásicos
eran entonces la más importante fuente de conocimiento; las especulaciones que
traían sobre fenómenos naturales eran muchas veces aceptadas dogmáticamente,
como si fuesen verdades incuestionables. Entretanto, esa idolatría a la autoridad
de los antiguos fue luego cuestionada por los nuevos estudiosos de la naturaleza.
(Fig. 1.6)
Uno de los primeros en desafiar abiertamente la infalibilidad de los antiguos
conocimientos fue el científico polaco Nicolau Copérnico (1473-1543). En esa época,
la Iglesia defendía las ideas de Aristóteles y Tolomeo sobre el universo. De acuerdo
con esas ideas, la Tierra ocupaba el centro del universo (modelo geocéntrico) y,
siendo la humanidad la más grande creación de Dios, era obvio pensar que debía
ocupar una posición central en el universo y en la creación. Copérnico formuló un
modelo cósmico mucho más consistente, en el que el Sol ocupaba la posición
central, con los planetas girando alrededor (modelo heliocéntrico). Esas ideas ya
habían sido propuestas, siglos antes, por pensadores griegos, hindúes y musul-
manes.
Copérnico publicó su teoría heliocéntrica (o heliocentrismo) en el libro De revolutionibus
orbium coelestium (De las revoluciones de las esferas celestes). El primer ejemplar
impreso de ese libro llegó a las manos de Copérnico exactamente el día de su
muerte, el 24 de mayo de 1543; contenía un prefacio anónimo, incorporado disimu-
ladamente por el teólogo luterano Andreas Osiander, alertando que la idea allí
descrita, de que el Sol fuese el centro del sistema solar no era una realidad, sino un
artificio matemático para calcular la posición de los planetas. Este suceso solo fue
desenmascarado 50 años más tarde por el astrónomo alemán Johannes Kepler
(1571-160), quien restableció la idea original de Copérnico.
En el área de la Biología, uno de los principales científicos que rebatió algunas ideas
de los textos clásicos fue el anatomista belga Andreas Vesalius (1514-1564); en 1543
publicó una obra en siete volúmenes, titulada De humanis corporis fabrica (De la
organización del cuerpo humano), considerada una de las más influyentes obras
de anatomía humana de todos los tiempos. Ilustrada con exactitud por competentes
Figura 1.7 Ilustración de una
artistas, la obra de Vesalius presentaba un examen conciso de los órganos y de toda
etapa de la disección de la cavidad
abdominal humana, incluida la estructura del cuerpo humano, basado en disecciones cuidadosas de cadáveres.
en el quinto volumen de la obra En ella, Vesalius corrigió muchos de los errores de Galeno y estableció la importancia
De humanis corporis fabrica, publicada de la disección, la observación y de una visión mecánica de la anatomía para la
por Andreas Vesalius en 1543. comprensión del funcionamiento corporal. (Fig. 1.7)
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Sección
1.2 Procedimientos de la ciencia
OBJETIVOS
1 Una nueva forma de estudiar • Familiarizarse con
la naturaleza los conceptos y
procedimientos usados
Los trabajos de Copérnico y de Vesalius fortalecieron la revolución científica al romper
por los científicos
con el procedimiento medieval de interpretar la naturaleza basada en escritos clásicos
y entender la posibilidad
y teológicos. Por eso, esos trabajos marcan el inicio de la ciencia moderna, que se
de aplicarlos en situaciones
consolidó en el transcurso del siglo xvii y cuya característica principal fue la elabora-
de lo cotidiano.
ción de nuevos métodos para el estudio de la naturaleza.
• Reconocer las funciones
Esos nuevos métodos se fundamentaban en la evidencia empírica, o sea, en aquello de la observación, la
que puede ser percibido por medio de nuestros sentidos, aliada a la importancia formulación de hipótesis
de la matemática en la descripción e interpretación de los fenómenos naturales; y la experimentación en
por otro lado, descartaban explicaciones basadas en los textos clásicos y en la Biblia. los procesos científicos.
Entre estos proponentes y divulgadores de las nuevas ideas, destacan el filósofo • Distinguir hecho,
inglés Francis Bacon (1561-1626) y el físico italiano Galileo Galilei (1564-1642). Francis hipótesis, ley y teoría.
Bacon se negaba a aceptar tanto los dogmas elaborados a partir de los escritos de
Aristóteles y otros sabios antiguos, como las “verdades reveladas” contenidas en los
textos religiosos. A su entender, la explicación para los fenómenos de la naturaleza
TÉRMINOS Y CONCEPTOS
debían basarse en la observación empírica y no en los libros clásicos. Así, para
determinar el número de dientes del caballo, por ejemplo, era mejor contárselos • Método hipotético-deductivo
directamente al animal, en vez de aceptar el valor estimado por Aristóteles siglos • Hipótesis
atrás. En resumen, Bacon proponía que el estudio de la naturaleza debía comenzar • Deducción
por la observación de los hechos y no por la fe en los libros. (Fig. 1.8)
• Experimentación
Una preocupación central de Bacon fue la elaboración de procedimientos patrón, • Teoría
que permitiesen llegar a explicaciones válidas para los fenómenos naturales. En una • Ley científica
serie de textos publicados entre 1606 y 1626, año de su muerte, el filósofo intentó
establecer métodos para organizar las observaciones de la naturaleza. Afirmaba
que, partiendo de casos particulares, era posible llegar a causas o explicaciones
generales para un determinado fenómeno, aplicando el método conocido
como inducción. Bacon difundió el método inductivo en la investigación
de la naturaleza, aunque no consiguiera explicar claramente cómo, a partir
de hechos aislados, se podía obtener una explicación general.
Galileo Galilei, a pesar de ser un fervoroso católico, combatió la física
aristotélica defendida por la Iglesia cristiana de la época. No estaba de
acuerdo con algunos procedimientos utilizados por Aristóteles en la inter-
pretación de los fenómenos naturales y afirmaba que tales fenómenos
debían ser comprendidos a partir de la experimentación y del abordaje
matemático. Además, añadió al procedimiento baconiano la idea de que
era preciso someter a experimentación cualquier explicación aportada para
un fenómeno natural, con el objetivo de verificar si era falsa o verdadera.
La idea de comprobar las hipótesis aparece en diversos momentos de la
historia de la ciencia; se cree que el primero en sugerirlo fue Francis Bacon,
pero fue Galileo quien lo expuso con rotundidad. (Fig. 1.9, página siguiente)
Figura 1.8 Retrato de Francis Bacon, filósofo inglés que propuso

la utilización de métodos rigurosos para estudiar la naturaleza, siendo
un precursor de la ciencia moderna.
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Figura 1.9 Hoja de portada del libro

Il Saggiatore (“El ensayador”), escrito por Galileo
Galilei y publicado en 1623. La ilustración
expresa por medio de iconos la convicción
de que la ciencia y la matemática son los pilares
del estudio de la naturaleza. La Ciencia
se representa por una imagen femenina
a la izquierda, cuya cabeza con un aura indica
la mente iluminada por la luz de la razón. En una
de las manos sostiene un libro que contiene los
hechos del universo, representado por la esfera,
en la otra mano. La Matemática está
representada por una figura femenina a la
derecha, cuya corona la califica como reina de
las enseñanzas. En una de las manos tiene
un compás, utilizado para dibujar las trayectorias
de los astros indicadas en la esfera celeste,
en la otra mano.
Debido a su preocupación en establecer procedimientos para estudiar la naturaleza, Francis Bacon es

considerado el fundador de la Filosofía de la Ciencia. Galileo Galilei, a su vez, es considerado el “padre” de la
Física moderna y de la ciencia experimental. Las ideas de Bacon y Galileo, entre otros estudiosos, fueron
ampliadas y modificadas en el transcurso del siglo xvii, originando el método hipotético-deductivo, que se
estudiará a continuación.
2 El método hipotético-deductivo

El principal objetivo de la ciencia es proveer explicaciones para los fenómenos de la naturaleza. Estas expli-
caciones son formuladas y demostradas por medio de procedimientos rigurosos, entre los cuales destaca el
método hipotético-deductivo, también llamado método científico.
El proceso científico comienza siempre con alguna observación que lleva al observador a preguntar ¿por
qué ocurre tal fenómeno? o ¿cuál es la relación entre determinados hechos? Estas preguntas se formulan
cuando aún no hay una explicación para un hecho observado o cuando las explicaciones existentes no son
consideradas satisfactorias. En ciencia, un problema es una pregunta a la que no se consigue responder
directamente con el conocimiento vigente. Como dice el filósofo científico austriaco Karl Popper (1902-1994),
“(…) cada problema surge del descubrimiento de que algo no está de acuerdo con nuestro supuesto cono-
cimiento; o, examinado en términos lógicos, del descubrimiento de una contradicción interna entre nuestro
supuesto conocimiento y los hechos”.
Ante el problema, el científico pasa a imaginar posibles explicaciones o hipótesis capaces de solucionarlo.
Uno de los pasos más difíciles en el procedimiento científico es definir la pregunta que se debe hacer, iden-
tificando claramente el problema para, así, formular las hipótesis y las estrategias para probarlas. Aunque se
pueda decir que una hipótesis científica es como un presentimiento sobre la posible causa de un fenómeno,
no es un presentimiento cualquiera. Para formular la hipótesis, el científico analiza, interpreta y reúne las
informaciones disponibles sobre el asunto. Una condición fundamental para la elaboración de una hipótesis
científica es la existencia de la posibilidad de someterla a pruebas, que permitan verificar si es falsa o “verdadera”.
Más adelante se explicará el uso de comillas en la palabra “verdadera”.
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La prueba de una hipótesis se basa en el siguiente razonamiento: si una hipótesis

es válida, se pueden prever determinadas consecuencias de ello, es decir, se pueden
realizar deducciones a partir de la validez de la hipótesis. Por ello este tipo de
procedimiento se llama hipotético-deductivo. Si las deducciones no son confirmadas 1 Hecho observado
por los resultados de los experimentos o de nuevas observaciones, o incluso de
simulaciones matemáticas, el científico vuelve atrás y modifica la hipótesis o la
sustituye por otra. Por otro lado, si las previsiones se confirman, se puede establecer
que la hipótesis es cierta.
Considérese el siguiente ejemplo. Un investigador estudia la información disponible
sobre las necesidades nutricionales de las plantas, entre ellas la de que el color verde
de las hojas se debe a la presencia de clorofila, sustancia que contiene magnesio
en su composición química. A partir de ello, el investigador elabora una hipótesis
para explicar por qué las hojas de las tomateras de cierta región están amarillas: hay
deficiencia de magnesio en el suelo, lo que impide la síntesis normal de clorofila. 2 Hipótesis
Basándose en este razonamiento, puede hacer las siguientes previsiones: a) un
análisis químico del suelo mostrará deficiencia de magnesio; b) si se añade magnesio
al suelo, las plantas dejarán de presentar hojas amarillas.
Como se analizará en el próximo apartado, probar una hipótesis puede demostrar
que esta es falsa, pero nunca puede demostrar que es verdadera. Por lo tanto, en
ciencia se puede tener la certeza de estar equivocados, pero nunca se tendrá la
convicción de estar en lo cierto. Las explicaciones científicas, por ello, nunca son
definitivas; son aceptadas como “verdades” mientras no exista motivo para dudar
de ellas, o sea, mientras no sean rechazadas por las pruebas. Es por esto que usamos
comillas al decir que una hipótesis es “verdadera”. 3 Deducción
En términos simples, el procedimiento hipotético-deductivo de investigación de la
naturaleza normalmente realiza los siguientes pasos lógicos:
1. Identificación de un problema.
2. Formulación de una hipótesis.
3. Deducciones a partir de la hipótesis.
4. Prueba de las deducciones, por medio de nuevas observaciones o experimentos.
5. Conclusiones sobre la validez o no validez de la hipótesis.
En la práctica, las deducciones se demuestran a través de nuevas observaciones o 4 Experimento
por experimentación. Un experimento es una situación artificial creada por el científico
con el objetivo de verificar si las consecuencias previstas por una hipótesis se
confirman o no.
Un ejemplo cotidiano de procedimiento hipotético-deductivo se presenta en la
figura 1.10.
5 Conclusión
Figura 1.10 Ejemplo de un procedimiento científico. A partir

de la observación de moscas posadas en las guayabas y de la
constatación de que pueden tener bichos, y teniendo en cuenta la
teoría de que todo ser vivo surge solamente por la reproducción
de otros seres vivos, un estudiante elabora la siguiente hipótesis:
los “bichos” de la guayaba son larvas de mosca. Basándose en esta
hipótesis, puede ser hecha una deducción: si las guayabas se
protegiesen con sacos de papel, en ellas no se desarrollarían
bichos. Tras la realización del experimento, la previsión se confirma
y da credibilidad a la hipótesis.
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AMPLIACIÓN DE CONOCIMIENTOS
Pioneros del método científico en Biología

Los Darwin y sus estudios sobre de esa captación. Sin embargo, estas preguntas
el fototropismo ilustran algo que habitualmente ocurre en ciencia:
los experimentos, además de probar hipótesis,
Para ejemplificar la formulación de una hipótesis hacen surgir otras cuestiones, para las que será
y su prueba experimental, existe un caso muy necesario elaborar otras hipótesis y plantear nue-
conocido. Es fácil observar que las plantas culti- vos experimentos; es así como el conocimiento
vadas dentro de una casa crecen en dirección a las científico progresa.
ventanas; si se gira el tiesto, tras algunos días, Los experimentos realizados por los Darwin son
las hojas de las plantas estarán giradas nuevamente ejemplos perfectos de experimentos científicos
para el lugar de donde viene la luz. Una pregunta controlados. En este tipo de experimentos se
que se puede hacer ante este hecho observable comparan los resultados obtenidos en el grupo
es ¿qué parte de la planta es la que “percibe” de experimental con los que se obtienen, bajo las
dónde viene la luz? mismas condiciones, en un grupo de control.
Hace más de 100 años, Charles Darwin y su hijo El grupo de control es prácticamente idéntico al
Francis se hicieron esa misma pregunta y, a partir grupo experimental con excepción de un aspecto,
de observaciones previas, formularon la siguiente cuyo efecto es el que está siendo probado.
hipótesis: la luz es percibida por la punta del tallo En los experimentos de los Darwin, por ejemplo,
de las plantas. Basándose ese presentimiento, los los grupos experimentales eran las plantas “deca-
Darwin hicieron una previsión: si es realmente en pitadas” o con el ápice cubierto; el comportamiento
la punta del tallo donde se percibe la luz, entonces de esos grupos era comparado con el de los
las plantas “decapitadas”, o con los ápices de los grupos de control, constituidos por las plantas
tallos cubiertos, perderán la capacidad de curvarse descubiertas o con la cobertura en lugar diferente
en dirección a la fuente luminosa. al extremo del tallo. Los controles proporcionan al
Para probar su hipótesis cortaron los ápices de investigador la base de comparación, para que se
algunas plantas jóvenes de alpiste y avena y las puedan establecer relaciones de causa y efecto
colocaron cerca de una ventana, junto a plantas en el tema investigado. (Fig. 1.11)
intactas. Algunos días después verificaron que las
plantas intactas habían crecido curvándose en
dirección a la luz y las plantas sin ápice habían Fuente de luz
crecido erectas, sin curvarse. Ápice
Ápice recubierto Base
En otro experimento, los Darwin cubrieron los cortado recubierta
ápices de algunas de estas plántulas con una
caperuza de papel negro, completamente opaco,
y repitieron la experiencia. Las plantas cubiertas
con esa caperuza, al igual que aquellas a las que
se había quitado el ápice, también crecieron erec-
tas. El resultado de estas experiencias confirmó la
previsión y la hipótesis se consideró válida. 1 2 3 4
Durante el experimento de los Darwin se podrían
haber planteado numerosas preguntas adiciona- Figura 1.11 Representación del experimento sobre
les como, por ejemplo: “¿de qué modo la planta el efecto de la luz en el movimiento de las plantas
recibe la luz?” o “¿cuál es el mecanismo que hace de alpiste realizado por Charles Darwin y su hijo Francis.
que la planta se curve?”. Las ilustraciones 1 y 4 se refieren a grupos de control,
mientras que 2 y 3 representan los grupos
Es obvio que no es preciso responder esas cues-
experimentales. El control 4 permite descartar
tiones para validar la hipótesis original, ya que lo la hipótesis de que el papel, independientemente
que se pretendía descubrir era la parte de las plan- de su posición, sea el responsable del comportamiento
tas que puede captar la luz, pero no el mecanismo de la planta.
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Invalidar una hipótesis

Hasta las primeras décadas del siglo xx perduró la visión de que la ciencia era un camino que llevaba a la
verdad y permitiría una comprensión tan precisa y completa del mundo que nos daría la posibilidad de
prever los acontecimientos y controlarlos. Mientras, existía un gran problema, ya apuntado por el filósofo
escocés David Hume (1711-1776) en el siglo xviii: el raciocinio inductivo adoptado en el procedimiento
científico no tiene sustentación lógica, toda vez que no se puede pasar de una serie de enunciados singu-
lares a un enunciado universal. Por ejemplo, el hecho de haber observado un cisne blanco, un segundo cisne
blanco, un tercer cisne blanco y así consecutivamente, no permite inducir un enunciado universal de que
“todos los cisnes son blancos”. No hay una validez lógica en esa generalización pues siempre será posible
que exista un cisne no blanco que, por algún motivo, no fue observado. (Fig. 1.12)
Si se aplica este razonamiento al procedimiento científico, se puede concluir que no importa a cuántos
exámenes se someta una hipótesis. Nunca se tendrá la prueba definitiva de que es verdadera.
Fue el filósofo Karl Popper quien propuso una solución para el problema de la inducción en el procedimiento
científico. De acuerdo con dicha solución, los científicos realmente hacen hipótesis sobre la naturaleza del
mundo y después las someten a exámenes rigurosos. Estas pruebas, sin embargo, no son intentos de probar
la hipótesis (lo que sería una forma de inducción y, por tanto, destituida de lógica), sino que están orientadas
a negarla. Probar una hipótesis es algo lógicamente imposible de hacer, pues requeriría la tarea de documentar
todas las situaciones, incluso aquellas que aún no han ocurrido. Por otro lado, un único ejemplo contra la
hipótesis sirve para anularla. Volviendo al ejemplo de los cisnes, para probar el enunciado de que todos son
blancos sería preciso observar todos los cisnes del universo, incluso los que existieron y los que existirán.
Bastaría con encontrar un único cisne negro para negar la hipótesis.
Una hipótesis es aceptada cuando las pruebas a las que es sometida no consiguen invalidarla. Esa idea,
conocida como falsabilidad (refutabilidad) de hipótesis, ayudó a establecer una nueva visión del conocimiento
científico, en sustitución del dogma de infalibilidad de la ciencia.
Los resultados, en ciencia, nunca deben ser aceptados como definitivos e incuestionables. Una explicación
científica será aceptada mientras no haya motivos para dudar de ella, o sea, mientras sea “verdadera” por
encima de cualquier sospecha. Sobre esa nueva visión, el científico francés François Jacob (n. 1920), premio
Nobel de Fisiología y Medicina, comentó: “al final de este siglo xx es necesario que quede claro para todos
que ningún sistema explicará el mundo en todos sus aspectos y detalles. Haber ayudado en la destrucción
de la idea de una verdad intangible y eterna tal vez sea una de las más valiosas contribuciones de la meto-
dología científica”.
Valga también recordar la alerta del profesor Luiz Carlos Bombassaro en su libro Ciencia y cambio conceptual:
notas sobre epistemología e historia de la ciencia (1995): “Especialmente en ciencia, aquel que cree haber
encontrado una respuesta concluyente da muestras no solamente de su fracaso sino también del fracaso
de la propia ciencia. Aquel que sea incapaz de traspasar los límites del pensamiento dogmático, impuestos
por la educación científica formal, y no aceptar el juego del pensamiento crítico está lejos de hacer ciencia,
pues no podrá resistir la constante transformación de las teorías, el cambio conceptual y el cada vez más
rápido avance del conocimiento”.
Figura 1.12 El hecho

de observar varios cisnes
blancos no nos permite
afirmar que todos los cisnes
sean blancos. Por eso,
no es posible hacer una
generalización lógicamente
válida a partir de esas
observaciones.
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Teoría, hipótesis y ley en ciencia

Los términos “hipótesis” y “teoría” son muchas veces utilizados en el lenguaje coti-
diano sin precisión científica; por ejemplo, a veces se emplea la expresión “eso no
pasa de ser una teoría” como si una teoría fuese inferior a un hecho. En ciencia,
hechos, hipótesis, teoría y leyes son cosas diferentes, y cada uno de estos términos
ocupa su lugar en el conocimiento científico. Con respecto a ello, el biólogo norte-
americano Stephen J. Gould (1941-2002) escribió en 1989: “(…) hechos y teoría son
cosas diferentes y no grados de una jerarquía de verdad creciente. Los hechos son
los datos en el mundo. Las teorías son estructuras que explican e interpretan los
hechos. Los hechos no se apartan mientras los científicos debaten teorías rivales.
La teoría de la gravedad de Einstein tomó el lugar de la de Newton, pero las man-
zanas no quedaron suspendidas en el aire, aguardando el resultado (…)”.
Muchas veces el término hipótesis es usado como sinónimo de teoría, pero existe
una importante diferencia entre ellos. Como se estudió anteriormente, hipótesis es
un intento de explicación para un fenómeno aislado, mientras teoría es una idea
amplia o un modelo que explica coherentemente un conjunto de observaciones y
hechos observables en la naturaleza. Teorías son visiones de cómo el mundo
funciona; son las que dan sentido a lo que se puede observar, y a partir de ellas se
pueden elaborar hipótesis sobre hechos y fenómenos observados.
Hay muchos ejemplos para ilustrar este punto. La teoría celular, por ejemplo, busca
explicar la vida a partir de la información disponible sobre la estructura y el funcio-
namiento de las células. La teoría de la gravedad universal de Newton intenta explicar
los movimientos de los astros por la acción de la fuerza de atracción gravitatoria.
Una ley científica, a su vez, es la descripción de la regularidad con la que un fenómeno
natural se manifiesta bajo ciertas circunstancias. Se asemeja a los postulados de la
Matemática y generalmente es aceptada como verdadera y universal. Por ejemplo,
la ley de la segregación de los factores hereditarios, enunciada por el genetista
pionero Gregor Mendel, describe la regularidad que existe en la separación de los
factores hereditarios (los genes) durante la formación de los gametos.
3 La comunicación en ciencia

La ciencia exige que las ideas y conclusiones científicas sean hechas públicas, para
que sean conocidas y sujetas a discusión. Hechos, teorías, hipótesis y leyes sólo
pasan a formar parte del conocimiento científico si se publican, en forma de artí-
culo, en una revista científica especializada, acreditada por la comunidad acadé-
mica. Ese tipo de publicación es imprescindible por aportar credibilidad a las infor-
maciones y permitir su consulta por otros científicos y el público en general, y
también la crítica, la refutación o el perfeccionamiento de las ideas.
Figura 1.13 Portadas de la Una revista científica es una publicación periódica vinculada a una sociedad
revista estadounidense Science, científica o a una institución de investigación. Los editores de estas revistas son
publicada por la American Society investigadores de renombre en la comunidad científica, y su función es promover
for the Advance of Science, y de la
la valoración de los artículos recibidos para ser publicados. En ese trabajo son
revista brasileña Genetics and
Molecular Biology, publicada por auxiliados por otros científicos que actúan como árbitros anónimos, con la incum-
la Sociedade Brasileira de Genética. bencia de evaluar los artículos y recomendar su aceptación en la forma original,
Science es una de las revistas proponer correcciones, o incluso sugerir su rechazo.
científicas más conceptuadas
La valoración previa de los artículos científicos tiene por objetivo excluir trivialidades
del mundo y publica artículos
en diversas áreas de las ciencias
y subjetividades y verificar la novedad, relevancia, calidad y adecuación de la inves-
naturales; Genetics and Molecular tigación presentada. El procedimiento, conocido como juicio por pares, evita que
Biology está especializada en la la autoridad y la fama por sí solas sean suficientes para la aceptación de una idea
publicación de artículos en el área en ciencia. Cualquier investigador, sea novel o consagrado, pasa por el mismo ritual
de Genética. de juicio siempre que quiera validar científicamente una idea. (Fig. 1.13)
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Un artículo científico está generalmente estructurado de la siguiente manera:

introducción, materiales y métodos, resultados, discusión y referencias bibliográficas.
La introducción tiene por finalidad situar el tema en estudio, presentando los
objetivos de la investigación realizada, las hipótesis examinadas y estudios relacio-
nados ya publicados en revistas científicas. El apartado relativo a materiales y
métodos tiene por objetivo describir detalladamente los materiales y los procedi-
mientos utilizados en la investigación, de modo que, en una eventual repetición,
puedan obtenerse los mismos resultados. En la parte de los resultados se describe
minuciosamente lo que fue observado durante los estudios. La discusión analiza
críticamente el trabajo efectuado y las hipótesis examinadas, confrontando los
resultados obtenidos con el conocimiento vigente presentado en otras publicaciones
y evaluando la contribución del estudio realizado. El apartado relativo a las referencias
bibliográficas relaciona todos los artículos citados, indicando sus autores, nombres
de las revistas, volúmenes, páginas y fecha de publicación. (Fig. 1.14)
Los artículos aparecidos en periódicos, revistas de divulgación o en libros no son
comparables a los que aparecen en las revistas científicas. Tales publicaciones no
Figura 1.14
son evaluadas por pares, es decir, por especialistas acreditados por la comunidad Artículo de J.D. Watson y de F.H. Crick
científica. Las publicaciones en periódicos, revistas de divulgación, libros, así como titulado Molecular structure of nucleic
los programas de televisión sobre ciencia, desempeñan un papel importante en la acids, publicado en la revista inglesa
popularización del conocimiento científico, pero no aportan nuevos conocimientos Nature (Vol. 171), 1953, pp. 737-738,
a la ciencia. Esas publicaciones están muchas veces redactadas por periodistas en el que los dos científicos
especializados, que interpretan para el gran público artículos de interés publicados proponen un modelo para la
estructura molecular del ADN. Este
en las revistas científicas. Los libros didácticos tampoco tienen el objetivo de agregar
trabajo, resumido en apenas dos
ideas originales al conocimiento científico. Su papel es presentar, de forma organi- páginas, motivó la concesión
zada y coherente, las ideas centrales vigentes en un área del conocimiento, para del Premio Nobel de Medicina
ayudar al estudiante a comprender e integrar conceptos claves que le permitan y Fisiología a Watson y Crick diez
desarrollar una visión científica del mundo. años más tarde.
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ciencia y ciudadanía
Biología, presente y futuro

Uno de los mayores desafíos afrontados actual- La primera aplicación comercial de los organismos
mente por la humanidad es la conservación del transgénicos apareció en 1982, con la producción
medio ambiente. El crecimiento acelerado de las de insulina por bacterias genéticamente modifi-
poblaciones humanas ha llevado a la destrucción cadas. Con esa tecnología se implantan genes
del medio, a su contaminación y a la extinción de humanos en las bacterias, que pasan a producir
innumerables especies. Esto no solo afecta al medio proteínas humanas de interés médico. De ese modo
natural, sino que repercute indudablemente en la se aprovecha la capacidad de multiplicación de las
calidad de vida humana. No es por casualidad que bacterias para transformarlas en verdaderas fábri-
la Ecología, rama del conocimiento que estudia cas de sustancias interesantes, como la insulina o
la interacción de los seres vivos con el entorno, se la hormona del crecimiento, entre otras.
está volviendo cada vez más popular. Las modernas tecnologías de ingeniería genética
El problema ambiental tiene causas complejas, han permitido obtener con relativa facilidad orga-
pero resulta, básicamente, del gran aumento de nismos genéticamente modificados, sobre todo
la población humana y del mal uso de los recursos plantas. El cultivo a gran escala de plantas trans-
naturales. Al inicio del siglo xxi, la población hu- génicas, sin embargo, ha sido motivo de discusio-
mana se estima en casi siete billones de habitan- nes acaloradas entre defensores y opositores de
tes, y la tendencia es que continúe creciendo esta tecnología. Los defensores creen que la in-
a ritmo acelerado. Los residuos producidos por la novación tecnológica podrá ocasionar una verda-
actividad humana se van acumulando y degra- dera revolución en la agricultura, con el aumento
dando el ambiente natural, haciendo que los de la producción de alimentos y todas las conse-
recursos se vuelvan más escasos y más caros. cuencias benéficas derivadas de ello. Los que se
La discusión del problema ecológico incluye no oponen al uso de los organismos transgénicos
solo problemas científicos, también cuestiones aluden a los posibles peligros para el ambiente y
económicas, políticas, filosóficas y religiosas. La para la salud humana. (Fig. 1.15)
Biología tiene mucho que aportar en esas discu- En nuestra opinión, es preciso, por un lado, tener
siones; por ejemplo, puede ayudar a controlar la cierto grado de seguridad en cuanto al uso de los
explosión de la población, tanto por el desarrollo organismos transgénicos, investigando y teniendo
de nuevos métodos anticonceptivos como por la en cuenta sus potenciales riesgos para el ambiente
comprensión de los mecanismos que regulan el y la salud. Pero tampoco se puede simplemente
crecimiento de las poblaciones humanas. desestimar una tecnología si esta es capaz de
Junto con otras disciplinas, como la Química y la aportar mejoras sustanciales a la calidad de vida
Física, la Biología también debe participar en el de las personas.
control de la contaminación ambiental. La con-
servación del suelo, el manejo de los entornos
naturales y la preservación de las especies son
puntos en los que la participación de las ciencias
biológicas se ha mostrado decisiva.
La ingeniería genética es un campo de investiga-
ción biológica reciente que consiste en un conjunto
de técnicas y métodos para manipular el material
genético y crear organismos nuevos o mejorados.
Por ejemplo, se pueden aislar genes de una espe-
cie e introducirlos en otras especies confiriéndoles
propiedades hereditarias nuevas, ausentes en los Figura 1.15 El perfeccionamiento de plantas
ancestros. Los organismos producidos de esa ma- y animales, que ya usa actualmente recursos de ingeniería
nera se denominan transgénicos u organismos genética, permite alterar características de los seres
genéticamente modificados (OGM). vivos, como el tamaño de los tomates, por ejemplo.
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Sección
1.3 Características de los seres vivos
OBJETIVOS
1 ¿Qué es la vida? • Conocer las dificultades
Muchos biólogos se han empeñado en definir vida; aun así ninguna de las de definir el concepto
definiciones obtenidas hasta hoy es plenamente satisfactoria. de vida.
Entre las diversas tentativas se pueden citar algunas. En 1959, el genetista norte- • Identificar y explicar las
americano Norman Horowitz (1915-2005) afirmó que la vida “se caracteriza por principales características
autorreplicación, mutabilidad e intercambio de materia y energía con el medio de los seres vivos:
ambiente”. En 1986, el biólogo evolucionista inglés John Maynard Smith (1920-2004) organización celular,
consideró que “(…) entidades con propiedades de multiplicación, variación y herencia metabolismo,
están vivas, y entidades que no presentan una o más de esas propiedades no lo reproducción y evolución
están”. En 1987 el bioquímico evolucionista Jeffrey S. Wicken, a su vez, definió la vida biológica.
como “una jerarquía de unidades funcionales que, a través de la evolución, han adquirido
la habilidad de almacenar y procesar la información para su propia reproducción”.
Estas propuestas no llegan a ser definiciones de lo que es vida, sino que se centran TÉRMINOS Y CONCEPTOS
en una serie de propiedades esenciales para garantizar la evolución por selección • Sustancia orgánica
natural. Así, además de contener la visión bastante difundida de que los seres vivos • Célula
son sistemas químicos altamente organizados, que se mantienen mediante consumo
• Organismo unicelular
de energía y que se pueden multiplicar, las propuestas de los autores mencionados y pluricelular
consideran que una de las características intrínsecas a la vida es su capacidad de
• Tejido
evolucionar, adaptándose a los ambientes.
• Órgano corporal
Hay científicos eminentes que consideran imposible definir claramente lo que es la • Metabolismo
vida. Entre estos últimos, destaca el renombrado zoólogo alemán nacionalizado
• Reproducción asexual
estadounidense, Ernst Mayr (1904-2005) que en 1982 escribió: “se han hecho repetidos
• Reproducción sexual
intentos de definir la vida. Esos esfuerzos son un tanto fútiles, en vista de que ahora
• Fecundación
está totalmente claro que no hay una sustancia, un objeto o una fuerza especial
que pueda ser identificada con la vida”. A pesar de no creer que sea posible definir • Herencia
la vida, Ernst Mayr admite la posibilidad de definir lo que él llama “proceso de vida”. • Variabilidad genética
Dice: “El proceso de vida, sin embargo, puede ser definido. No hay dudas de que • Selección natural
los, organismos vivos poseen ciertos atributos que no se encuentran (…) en los
objetos inanimados”.
Entre los atributos más característicos de los seres vivos destacan: composición
química, organización, metabolismo, reacción y movimiento, crecimiento y repro-
ducción, herencia, variabilidad genética, selección natural y adaptación.
2 Composición química de los seres vivos

La materia viva que forma los seres vivos está formada por átomos, así como la
materia constituyente de las entidades no vivas. Eso significa que la materia viva
está sujeta a las mismas leyes naturales que rigen el universo conocido. En la materia
viva, sin embargo, hay ciertos tipos de elementos químicos siempre presentes:
carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N), y en menor proporción
fósforo (P) y azufre (S).
Decenas, centenas e incluso millones de átomos de esos elementos unidos mediante
enlaces químicos, forman las moléculas constituyentes de los seres vivos, genérica-
mente llamadas sustancias orgánicas. Entre esas sustancias destacan las proteínas,
los glúcidos, los lípidos y los ácidos nucleicos. La tabla 1.1 (página siguiente) compara
el porcentaje de algunos elementos químicos en los seres vivos y en el mundo inerte.
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Tabla 1.1 Algunos elementos químicos en los seres vivos y en el mundo no vivo
Elemento Porcentaje en peso de átomos de cada elemento (%)

Símbolo
químico Universo Tierra Especie humana Alfalfa Bacteria
Carbono C 0,02 0,2 10,6 6,7 6,6
Hidrógeno H 99 0,2 61,5 61,9 65,0
Nitrógeno N 0,04 vestigios 2,4 0,4 1,4
Oxígeno O 0,06 47 23,0 30,6 26,7
Fósforo P vestigios vestigios 0,13 0,16 0,12
Azufre S vestigios vestigios 0,13 0,02 0,06
3 Organización de la materia viva

Los seres vivos están entre las entidades más complejas del universo. Basta decir que en el espacio microscópico
de una célula viva pueden estar reunidos hasta 35 elementos químicos diferentes, de los 92 elementos
naturales que existen. Además, los elementos químicos que componen los seres vivos están organizados en
algunos millares de sustancias orgánicas diferentes. Esas sustancias, distribuidas y combinadas de forma
también altamente organizada, constituyen las células, consideradas las unidades de vida.
Hay dos tipos básicos de células: procariotas y eucariotas. La célula procariota es relativamente más simple
que la eucariota y en su interior generalmente no hay compartimentos membranosos. La célula eucariota
presenta innumerables compartimentos y estructuras membranosas internas que desempeñan funciones
específicas, como digestión, transporte y almacenamiento de sustancias. Además, la célula eucariota tiene
un compartimiento especial, el núcleo, en el cual se localiza el material genético (que forma los genes).
Solo las bacterias y las arqueas tienen células procariotas; todos los demás seres vivos –protozoos, algas,
hongos, plantas y animales– tienen células eucariotas. (Fig. 1.16)
Figura 1.16 Representación esquemática Célula procariota

en la que se comparan la célula eucariota (bacteria)
de un animal y la célula procariota de una bacteria.
En la parte inferior de la figura, dibujo de una célula
animal y de una célula bacteriana, representadas a la
misma escala para comparar sus tamaños. En el
detalle superior, representación ampliada de una
porción de célula animal y de la célula bacteriana.
La célula eucariota es mayor y más compleja,
presentando núcleo y orgánulos citoplasmáticos
vistos por transparencia en el dibujo
(representación sin escala, colores ficticios).
Célula eucariota
(animal)
Núcleo
Orgánulos
citoplasmáticos
Bacteria
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Los seres vivos constituidos por una única célula (bacterias, protozoos, algunas algas y unos pocos hongos)
se llaman seres unicelulares. Los que están formados por más de una célula (desde pocas decenas hasta
billones o trillones) se denominan seres multicelulares o pluricelulares. En la mayoría de los seres plurice-
lulares hay grupos de células especializadas en realizar funciones diversas, los llamados tejidos, que se
pueden organizar a su vez en órganos.
Muchos biólogos no incluyen los virus entre los seres vivos porque no presentan organización celular.
Son seres acelulares, constituidos por una o algunas moléculas de ácido nucleico, que puede ser ADN o ARN,
envueltas por moléculas de proteínas. Los virus son siempre parásitos intracelulares, pues solo consiguen
reproducirse en el interior de las células de otros seres vivos, como animales, plantas, hongos o bacterias.
4 Metabolismo

La mayoría de las sustancias celulares son constantemente degradadas y sustituidas por sustancias recién
fabricadas. Esa actividad intensa de montaje y desmontaje de moléculas requiere energía, que la célula obtiene
por la degradación de ciertos tipos de sustancias orgánicas genéricamente llamadas nutrientes orgánicos.
Además de proporcionar la energía necesaria para el mantenimiento de la vida, los nutrientes orgánicos proveen
materia prima para que la célula produzca nuevas moléculas. Toda esa actividad de transformación química
que ocurre en el interior de una célula constituye el metabolismo, palabra de origen griego (metabole) que
significa cambio o transformación. (Fig. 1.17)
El metabolismo está generalmente dividido en anabolismo y catabolismo. Anabolismo se refiere a todos los
procesos en los que hay producción de nuevas sustancias a partir de sustancias más simples (reacciones de
condensación o síntesis). Por ejemplo, la producción de proteínas mediante la unión de aminoácidos forma
parte del anabolismo. Catabolismo se refiere al proceso inverso, es decir, a las reacciones en las que sustancias
complejas se degradan produciendo otras más simples, como la fragmentación de moléculas de glucosa
(C6H12O6) en moléculas de dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), con liberación de energía.
5 Reacción
y movimiento
Los animales son capaces de captar lo que sucede a su alrededor y de reaccionar a diferentes tipos de
estímulo. Esta reacción casi siempre incluye la realización de movimientos. Por ejemplo, el viento, que trans-
porta el olor de los leones, provoca la huida inmediata de un grupo de antílopes. La capacidad de moverse
rápidamente, corriendo, volando o nadando, permite a la mayoría de los animales descubrir el ambiente
y encontrar alimento, abrigo y, en general, todo lo que necesitan para su supervivencia.
Figura 1.17 El mantenimiento de la

vida de un ser vivo, así como toda la
actividad que realiza, depende de las
transformaciones químicas que ocurren
en sus células y que constituyen el
metabolismo.
27
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Las plantas también reaccionan a estímulos, aunque su reacción sea más lenta que
A
los animales. La mayoría de las plantas cambia la posición de las hojas al finalizar el
día; en ciertas especies las hojas llegan casi a acompañar la trayectoria del sol, lo
que les permite aprovechar mejor la luz. Ciertas plantas presentan reacciones
bastante rápidas. Es el caso de la sensitiva (Mimosa pudica) y de algunas plantas
“carnívoras” (como Dionaea muscipula), cuyas hojas se cierran rápidamente al ser
tocadas. (Fig. 1.18)
Entre los seres microscópicos, muchos son capaces de percibir las condiciones
ambientales, moviéndose activamente en respuesta a determinados estímulos.
Ciertas algas, protozoos y bacterias poseen filamentos móviles, que actúan como
aletas microscópicas que les permiten moverse en el medio líquido.
B
Si bien la reacción a los estímulos y el movimiento son características de la mayoría
de los seres vivos, no solo de los animales, hay formas de vida que no reaccionan a
estímulos ni son capaces de moverse activamente. Es el caso de ciertos tipos de
bacterias que únicamente se desplazan cuando son transportadas por el agua, el
aire o por otros seres vivos.
6 C
recimiento y reproducción
Con excepción de los virus, todo ser vivo crece. Algunos minerales también crecen,
Figura 1.18 La reacción de las pero por procesos completamente diferentes de los que tienen lugar en los seres
hojas de la sensitiva (Mimosa pudica) vivos. Ciertos cristales, por ejemplo, pueden aumentar de tamaño por la simple
al contacto con un objeto, como la
agregación de materia. El crecimiento de un ser vivo ocurre siempre por una
mano, es un ejemplo extremo
de la respuesta de las plantas a los producción organizada de sustancias, a través del metabolismo celular.
estímulos. Las hojas (abiertas en A), Los organismos unicelulares crecen por el aumento del tamaño de su única célula.
al ser tocadas (B) se cierran Los seres pluricelulares crecen principalmente por el aumento del número de
en un segundo.
células de su cuerpo. Las células crecen hasta alcanzar un determinado tamaño,
pudiendo o no dividirse en dos células hijas, que serán fundamentalmente seme-
jantes a la original. En el caso de los seres unicelulares, la división de la célula
en dos corresponde al propio proceso de reproducción. En los organismos pluri-
celulares, la vida de un nuevo ser comienza a partir de una única célula que se
multiplica, o bien a partir de un grupo de células que se desprenden del cuerpo
de un individuo preexistente.
Existen dos modos básicos de reproducción: sexual y asexual. La reproducción
asexual es aquella en la que un nuevo ser surge a partir de una célula
o grupo de células producidas por un único ser parental. En ese caso,
el organismo hijo recibe las mismas instrucciones genéticas presentes
en el progenitor y generalmente es idéntico a este. La reproducción
sexual es aquella en la que un nuevo ser surge a partir de una única
célula, el cigoto, originada por la unión de dos células sexuales, los
gametos, producidos por uno o, más común, dos seres parentales.
El proceso de la unión de dos gametos es la fecundación. Si los gametos
provienen de un mismo ser parental, se habla de autofecundación. Cuando
los gametos que se funden se originan de dos individuos parentales, se
habla de fecundación cruzada (Fig. 1.19). La fecundación cruzada permite
el intercambio de material genético, de forma que los individuos hijos sean, casi
Figura 1.19 Micrografía de un siempre, genéticamente diferentes de sus progenitores.
organismo unicelular (protozoo)
La reproducción es una característica esencial de la vida. El principio de reproducción
dividiéndose (fotografiado
al microscopio óptico).
es siempre el mismo: miembros de una generación transmiten al descendiente una
La capacidad de reproducirse “semilla” básica, representada por una o más células (excepto en los virus). Gracias
es una de las características a los procesos de reproducción, la vida viene perpetuándose ininterrumpidamente
fundamentales de la vida. desde que surgió, hace más de 3,5 billones de años.
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7 Herencia

La herencia es otra característica esencial de la vida, íntimamente ligada
a la reproducción. Un ser vivo, al reproducirse, transmite a sus descen-
dientes un conjunto de instrucciones en código, inscritas en el material
genético y, además, una estructura celular básica a partir de la cual el
nuevo ser desarrollará su organización típica, conforme a los patrones
estructurales de su especie. Una bacteria, un helecho, un perro o cualquier
otro ser vivo desarrolla las características típicas de su especie a partir de
las instrucciones genéticas y de la base celular que recibieron por la re-
producción de sus “padres”. (Fig. 1.20)
Las instrucciones genéticas están presentes en las moléculas de una
sustancia química denominada ácido desoxirribonucleico o ADN. Solo Figura 1.20 Una característica fundamental
de la vida es la herencia, es decir, la transmisión
unos pocos tipos de virus no poseen ADN; su material genético es el ácido
de características de padres a hijos.
ribonucleico o ARN. El material genético controla el metabolismo celular
y define las características típicas de cada célula y del conjunto de células
que constituyen el organismo pluricelular.
8 Variabilidad genética,
selección natural y adaptación
El material genético varía ligeramente entre los miembros de una misma
especie, lo que se denomina variabilidad genética. Gracias a esa variabi-
lidad, los individuos que nacen en cada generación son ligeramente di-
ferentes los unos a los otros; algunos pueden tener más probabilidades
de sobrevivir y de reproducirse, y, así, transmitir sus características a su
descendencia. Esa idea de que los individuos de una población tienen
diferentes probabilidades de sobrevivir y dejar descendientes, fue pro-
puesta a mediados del siglo xix por los naturalistas ingleses Charles Darwin
(1809-1882) y Alfred Wallace (1823-1913) y denominada selección natural.
La selección natural es la base de la teoría de la evolución, según la cual
los seres vivos se modifican a lo largo del tiempo, ajustándose o adap-
tándose a los ambientes en que viven. La adaptación está explicada por
la teoría evolucionista de la siguiente manera: entre los individuos de una
generación de organismos vivos, debido a la variabilidad genética, siem-
pre existen algunos que están mejor adaptados al medio en el que viven;
estos tienen más posibilidades de sobrevivir y reproducirse, transmitiendo
a los descendientes sus características, entre ellas las relacionadas con la
adaptación al medio. Con el transcurrir de esa selección operada por
la naturaleza, generación tras generación, las especies vivas se adecuan
cada vez más al medio, es decir, se adaptan cada vez más. El pico de un
colibrí, por ejemplo, está perfectamente adaptado al modo en que ese
pájaro se alimenta, pues, gracias a su formato largo y afilado, el ave puede
introducirlo en el interior de las flores y lamer su néctar.
La teoría de la evolución puede explicar dicha adaptación: durante la
evolución de los pájaros, estos se adaptaron a la búsqueda de diferentes
tipos de alimentos; ciertas estirpes, como los colibríes, desarrollaron picos
largos y finos, adaptados para chupar el néctar de las flores. (Fig. 1.21) Figura 1.21 De acuerdo con los científicos,
la adaptación de los seres vivos a su modo
Según la teoría de la evolución, las diferentes formas de adaptación particular de vida, como el ajuste del pico
llevaron a la diversificación de la vida y al surgimiento de una gran varie- del colibrí a la flor de la que extrae el néctar,
dad de especies biológicas hoy existentes, cada una adaptada a un modo es resultado de la evolución biológica por
de vida particular. medio de la selección natural.
29
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Sección
1.4 Niveles de organización biológica
OBJETIVO
• Identificar diferentes
1 La jerarquía de los niveles de la vida
niveles jerárquicos de Al estudiar la vida, se pueden distinguir diversos niveles jerárquicos de organización
organización del mundo biológica, que van del submicroscópico al planetario. Comenzando por el nivel
vivo: células, tejidos, submicroscópico, se aprecia que la materia viva está constituida por átomos, que
órganos corporales, se unen mediante enlaces, formando las moléculas de las diversas sustancias
organismos, poblaciones, orgánicas. Las proteínas, por ejemplo, son sustancias constituidas por centenas,
comunidades biológicas, millares o incluso millones de átomos, principalmente de los elementos carbono
ecosistemas y biosfera. (C), hidrógeno (H), oxigeno (O) y nitrógeno (N).
Subiendo en la jerarquía de la organización biológica, se constata que las molécu-
las orgánicas están organizadas de modo que forman diversos tipos de estructuras
TÉRMINOS Y CONCEPTOS componentes de las células, que, como se mencionó, son las unidades básicas de
todos los seres vivos, exceptuando los virus. Los orgánulos celulares equivalen,
• Átomo
estructural y funcionalmente, a “órganos” celulares. Por ejemplo, las mitocondrias
• Molécula
son los orgánulos responsables de la producción de energía para los procesos
• Orgánulo celular
metabólicos; en las células de las plantas, los cloroplastos son orgánulos en los que
• Sistemas de órganos tiene lugar la fotosíntesis.
• Organismo
Del nivel celular se pasa al nivel siguiente, que aparece solo en los grupos de
• Población biológica
organismos multicelulares (como los animales y las plantas): las células se especia-
• Biotopo lizan y se agrupan, originando conjuntos celulares funcionales, los tejidos. El tejido
• Ecosistema muscular, por ejemplo, está formado por células especializadas en contraerse, y es
• Biosfera responsable de los movimientos.
Diversos tipos de tejidos se organizan formando los órganos, unidades anatómicas
y funcionales de los seres pluricelulares complejos. Por ejemplo, el corazón es
un órgano constituido por diversos tejidos, principalmente musculares, cuya función
Átomos es bombear sangre por el cuerpo.
Los órganos actúan coordinadamente para la ejecución de funciones corporales
específicas. Un conjunto de órganos integrados funcionalmente constituye un
sistema de órganos. Un ejemplo de sistema corporal es el sistema digestivo, formado
por diversos órganos, como la boca, el esófago, el estómago, el intestino y diversas
glándulas que intervienen en la digestión. Los sistemas de órganos, en su conjunto,
componen el nivel de organismo. Es en ese nivel en el que estamos comunicán-
donos a través de este texto, de persona a persona.
Moléculas
Sistemas
Tejidos
Órganos
Orgánulos
Células
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Biosfera
La jerarquía de la organización biológica no acaba ahí; los individuos no viven
aislados, interactúan entre sí y con el entorno. El conjunto de individuos de una
misma especie que habita determinada región geográfica constituye una población
biológica. Como ejemplo, las poblaciones humanas de los diversos países; o una
población de monos.
Los miembros de una población interactúan con individuos de poblaciones de otras
especies, que habitan la misma región geográfica. Al conjunto de poblaciones
diferentes que coexisten en una determinada región, interactuando directa o
indirectamente, se le da el nombre de comunidad biótica (o biocenosis).
Por ejemplo, la comunidad de la que forma parte una población de monos incluye
la población de plantas y animales que con esta cohabitan.
Los miembros de una comunidad biótica, además de interactuar entre sí, actúan
con el ambiente en el que viven, lo que los biólogos llaman biotopo. Los elementos
del biotopo son temperatura, humedad, luminosidad y componentes químicos,
entre otros. Por ejemplo, los organismos son influenciados por la composición
química y la temperatura del agua de los ríos, por la humedad del aire y por otros Ecosistemas
diversos factores climáticos. Por otro lado, los seres vivos de la comunidad también
influyen en los factores ambientales. Las plantas de una biocenosis, por ejemplo,
crean un microclima más húmedo que el proporcionado por el clima regional.
A lo largo del tiempo, plantas y animales modifican la composición química
del suelo enriqueciéndolo en materia orgánica. Al gran conjunto formado
por la interacción de la biocenosis y el biotopo se le da el nombre de
ecosistema.
La más alta jerarquía biológica, y que reúne todos los ecosis-
temas de la Tierra, es la biosfera. (Fig. 1.22)
Figura 1.22 Representación esquemática de diferentes

niveles de organización de la vida, desde lo molecular Comunidades biológicas
(izquierda) hasta lo planetario (derecha).
Poblaciones
Organismos
31
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Actividades
Cuestiones objetivas 5. Considerar la siguiente afirmación: (1) Si los “bichos”
de la guayaba surgen de huevos de mosca colocados
1. Un investigador delimitó un área dentro de un bosque
en los frutos, (2) las guayabas envueltas no deben
y contó el número de individuos de cada una de las
tener bichos”. Las partes (1) y (2) de esta frase corres-
diferentes especies de árboles existentes en el lugar.
ponden, respectivamente, a:
¿Cuál de las alternativas siguientes corresponde a ese
a) Deducción e hipótesis c) Hipótesis
tipo de actividad?
b) Hipótesis y deducción d) Deducciones
a) Control experimental
b) Experimento 6. El uso de organismos vivos para la producción de
c) Hipótesis bebidas alcohólicas es un ejemplo de:
d) Observación a) Experimento científico
b) Conocimiento científico
2. Con el objetivo de examinar la eficiencia de una
c) Tecnología
nueva vacuna contra la enfermedad denominada
d) Ingeniería genética
fiebre aftosa, que afecta al ganado vacuno, se pro-
cedió a vacunar a un lote de veinte vacas, dejando 7. Aquello que garantiza la continuidad de la vida en
otras veinte sin vacunar. Tras algún tiempo se inoculó, nuestro planeta es la capacidad que los seres vivos
por medio de una inyección, en las cuarenta vacas el tienen de:
virus causante de la fiebre aftosa. ¿Qué representa a) Crecer c) Moverse
el lote de vacas que no fue vacunado en este expe- b) Reaccionar a estímulos d) Reproducirse
rimento? 8. El pico largo de los colibríes, que les permite chupar
a) Lote de control experimental el néctar de las flores, es un ejemplo de:
b) Lote de experimentación a) Adaptación c) Reacción
c) Reserva de individuos b) Movimiento d) Crecimiento
d) Lote de observación
9. Algunos venenos, como el cianuro, deben su acción
3. El tipo de conocimiento que, cuando está funda- letal a que bloquean las reacciones químicas que
mentado en la objetividad y en la evidencia de he- suceden en el interior de las células. Se puede decir
chos demostrados experimentalmente, adquiere un entonces que esos venenos actúan directamente
carácter de validez general, se denomina: sobre el /la:
a) Científico a) Homeostasis c) Metabolismo
b) Empírico b) Reacción d) Crecimiento
c) Intuitivo
d) Complejo 10. El azúcar de caña, formado por átomos de carbono,
e) Filosófico hidrógeno y oxigeno unidos entre sí, es un ejemplo de:
a) Elemento químico c) Célula
4. La vida está estructurada en diversos niveles de or- b) Sustancia orgánica d) Tejido
ganización, desde los niveles atómicos hasta los
planetarios, lo que facilita la comprensión de su es- 11. La secuencia indica los niveles crecientes de organi-
tructura y su estudio. A partir de esta afirmación, zación biológica:
señalar la(s) alternativa(s) que completa(n) los espa- celula→I→II→III→población→IV→V→biosfera
cios en el texto siguiente:
Los niveles I, II y IV corresponden, respectivamente, a
Cuando un organismo se analiza al detalle, es posible a) Órgano, organismo y comunidad
observar la existencia de varios sistemas que permi- b) Tejido, organismo y comunidad
ten su supervivencia. Un sistema está constituido c) Órgano, tejido y ecosistema
por un conjunto de que, si d) Tejido, órgano y bioma
son vistos al detalle, muestran capas sucesivas, e) Tejido, comunidad y ecosistema
correspondiendo cada una de ellas a un 0
. Estos, cuando observados al microsco- 12. La interacción de los componentes de una comunidad
pio, demuestran la existencia de pequeñas unidades biológica entre sí y con el medio abiótico forma un(a):
que se parecen en forma y función: las 0 a) Ecosistema
. Estas, a su vez, poseen en su in- b) Población
terior una cierta cantidad de 0 0 c) Especie animal o vegetal
que, analizados bioquímicamente, muestran en su d) Conjunto de organismos de la misma especie
composición , que simple- 13. El conjunto de primates dorados que habitan el
mente son la reunión de átomos, comunes a todos bosque de Tijuca, localizado cerca de Río de Janeiro,
los seres vivos. en Brasil, ¿a qué nivel de organización corresponde?
32
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14. Un lago, con sus habitantes en interacción con los A partir de la información aportada por el texto y
factores químicos y físicos, es un ejemplo ¿de qué por el gráfico, responder a las siguientes cuestiones:
nivel de organización? a) ¿Cuál era la probable hipótesis probada por los
15. ¿A qué nivel de organización corresponde el conjunto científicos?
de seres vivos que habitan un lago? b) ¿Qué grupo de larvas representa el control
experimental y cuál es la importancia para el
experimento?
Cuestiones para pensar y discutir c) ¿Cuál fue la variable probada en los grupos
16. El médico inglés Edward Jenner fue quien desarrollo experimentales?
un método de prevención contra la viruela que más d) ¿A qué conclusiones se puede llegar basándonos
tarde se llamaría vacunación. El interés de Jenner por en los resultados de la prueba?
la varicela podría haber surgido cuando oyó decir a
18. Buscar definiciones de ciencia y tecnología en dic-
una mujer que ordeñaba vacas que ella era inmune
cionarios, enciclopedias, etc. Preguntar a personas
a la viruela humana, pues ella ya habría contraído
ligadas a medios científicos y tecnológicos (profesores,
anteriormente la viruela bovina. Jenner tuve enton-
médicos, biólogos, físicos, químicos, ingenieros, etc.)
ces la idea de transmitir a las personas la viruela
cuales son sus conceptos de ciencia y tecnología (no
bovina, para verificar si así se volvían inmunes a la
olvidar grabar o anotar sus respuestas). Elaborar una
viruela humana, mucho más peligrosa que la bovina.
lista con las definiciones que se consideren más
En mayo de 1796 inyectó a un niño de ocho años
claras, precisas e interesantes. Escoger la mejor
material extraído de las erupciones cutáneas de las
definición de ciencia y de tecnología entre las bus-
manos de una enferma de la viruela bovina. Dos
cadas, o elaborar una propia, reuniendo los mejores
meses más tarde inyectó al mismo niño material
puntos de vista de cada definición encontrada.
retirado de erupciones cutáneas de una persona
atacada por la viruela humana. Como se imaginaba, 19. Para saber más sobre el origen de la ciencia, es fun-
el niño no desarrolló la forma grave de la enfermedad. damental investigar el período histórico conocido
El método fue experimentado diversas veces por como Renacimiento, el gran movimiento artístico y
Jenner y otros médicos, confirmando la eficacia del cultural ocurrido entre los siglos xiv y xvi en Europa.
tratamiento, que luego se difundió a toda Europa. Para ello, utilizar la bibliografía disponible para rea-
a) Enunciar la hipótesis probada por Jenner. lizar un breve informe sobre dicho período histórico.
b) ¿Cómo probó Jenner dicha hipótesis? Centrar dicho informe en los avances culturales que
17. En 1971, los investigadores Rock y Hodgson realizaron se produjeron en esa época, y elaborar una lista de
el siguiente experimento: alimentaron larvas de una invenciones o hallazgos tanto del campo de la cien-
especie de mosca, con dietas que se diferenciaban cia como de la ingeniería, la arquitectura, etc.
en la presencia de aminoácidos, sustancias que forman 20. Observando plantas de maíz, con hojas amarillentas,
parte de las proteínas. Un grupo de larvas fue ali- un estudiante de agronomía consideró que esa apa-
mentado con una dieta completa, con los 20 tipos riencia podría deberse a la deficiencia mineral del
de aminoácidos que constituyen las proteínas, además suelo. Sabiendo que la clorofila contiene magnesio,
de agua, sales, azúcares y vitaminas. Otros cinco formuló la siguiente hipótesis: “las hojas amarillentas
grupos de larvas, semejantes al primero, se alimen- aparecen cuando hay deficiencia de sales de mag-
taron con dietas en las que faltaba uno u otro ami- nesio en el suelo”. ¿Cuál de las alternativas describe
noácido. Los resultados obtenidos por los científicos el experimento correcto para probar la hipótesis?
están representados en el siguiente gráfico: a) Provisión de sales de magnesio al suelo en el que
Porcentaje de larvas sobrevivientes las plantas están creciendo y observación de los
Dieta resultados algunos días después.
completa b) Provisión de una mezcla de diversas sales
Sin minerales, inclusive las de magnesio, al suelo en
glicina el que las plantas están creciendo y observación
Sin de los resultados días después.
glutamina c) Cultivo de un lote nuevo de plantas, en suelo
Sin con suplemento de una mezcla completa de
valina
sales minerales, incluyendo sales de magnesio.
Sin
leucina d) Cultivo de nuevos lotes de plantas, dando a la
Sin mitad de estos una mezcla completa de sales
isoleucina minerales incluyendo sales de magnesio, y a la
0 40 60 80 100 otra mitad, solo sales de magnesio.
33
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Actividades
e) Cultivo de nuevos lotes de plantas, suplementando 23. “El proyecto de investigación, que existe desde 2001,
a la mitad mezcla completa de sales minerales, todavía está lejos del fin –explica la investigadora–.
incluyendo sales de magnesio, y a la otra mitad, Es un proceso que tarda mucho. Además, en un año,
una mezcla con las mismas sales, menos las de ya tendremos nuevos resultados, quién sabe, aun
magnesio. más positivos.
21. Analizar el texto siguiente, que representa parte de La expectativa del grupo es saber si la acción contra
un resumen publicado en anuales de un congreso el causante de la malaria va a ser realmente confir-
científico. mada. Vamos a ver la viabilidad de esto en los mo-
delos experimentales (animales).
Clonación de un fragmento génico del receptor
IGF-I (Insulin-Likegrowth Factor – (I) Receptor) El estudio hecho por la UnB, en parte, también contó
de Leishmania, presentando similitud a la cadena con la participación de Embrapa (Empresa Brasileira
alfa del receptor humano. de Pesquisa Agropecuaria). El proceso de aislamiento
y síntesis de los péptidos ya está patentado”.
RIBEIRO, F.H. Mercês; COTRIM, P.C.; H. Instituto de
Medicina Trópica de São Paulo – USP, Lab. Imunofi- A partir de este texto sobre la actividad científica es
siopatología, ICB –IV, São Paulo – SP posible deducir:
a) El conocimiento científico es el único tipo de
Introducción: La leishmaniosis es una enfermedad conocimiento que es válido universalmente, ya
infecciosa causada por el parásito Leishmania. El que siempre está generado por medio de
control y tratamiento de estos no han sufrido evo- métodos experimentales que se caracterizan por
luciones significativas a lo largo de los años. Obje- ser precisos y seguros.
tivos: Clonar el gen IGF-IR de Leishmania y analizar b) La verdad de los conocimientos adquiridos por
el producto obtenido. Material y métodos: Se de- la ciencia es efímera. Eso significa que aquello
sarrollaron ocho oligonucleótidos degenerados, que la ciencia, hoy, dicta como válido, puede no
basados en la similitud de las secuencias de aminoáci- ser verdad mañana. La ciencia está en constante
dos de IGF-IR de determinadas especies animales. El revisión y renovación.
genoma (ADN), obtenido por extracción de fenol de c) La ciencia es como una empresa autónoma que
forma amastigote de Leishmania major, fue ampliado no depende de esfuerzos políticos ni económicos.
por la Reacción en Cadena de Polimerasas (RCP), Se automantiene.
utilizando los ocho “primers” en diferentes combi- d) La visión del mundo en cada época, desde todos
naciones. Resultados: La ampliación del ADN generó los puntos de vista (políticos, culturales, de
un fragmento de 554bp, a partir de una de las com- creencias, etc.), no interfiere en la producción de
binaciones de los “primers”. Se observó también la conocimiento científico.
existencia de regiones conservadas entre las secuen- e) La actividad científica debe ser desarrollada sin
cias intercaladas por regiones bastante divergentes. tener en cuenta sus implicaciones sociales, ya
Conclusión: El fragmento genético obtenido, como que el objetivo de los científicos es descubrir la
esperado, presenta similitudes regionales en sus verdad de los fenómenos naturales.
secuencias de nucleótidos.
24. Discutir, desde un punto de vista científico y aplicando
A partir de este texto, y considerando las etapas del los conocimientos adquiridos, las proposiciones fal-
método científico, analizar las afirmaciones siguien- sas de la actividad anterior. Proponer argumentos
tes y señalar la alternativa correcta: para explicar por qué se han seleccionado como no
a) La metodología presentada en el trabajo científico verdaderas.
anterior, cuando sea realizada por otro
investigador, mostrará resultados diferentes.
b) La confianza en un resultado de un experimento
científico disminuye con el aumento del tamaño
de la muestra.
c) El planteamiento de cuestiones solo puede ser
realizado durante el proceso de la elaboración
de las hipótesis.
d) El resultado de la investigación presentado define
si la hipótesis fue aceptada o rechazada.
22. Analizar el texto científico anterior. Describir sus
principales características (en cuanto a forma de
redacción, organización, información aportada, etc.)
34
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2
CAPÍTULO
ORIGEN DE LA VIDA
EN LA TIERRA
¿Cómo surgió la vida en la Tierra?

¿Cómo se originó el universo y
sus incontables galaxias, y entre
ellas, la Vía Láctea, la galaxia en la
que vivimos?
Estas son algunas cuestiones
sobre nuestros orígenes, tratadas
en este capítulo, en el que se
presentarán las ideas científicas
actuales sobre los orígenes del
universo, la Tierra y la vida.
La formación
2.1
de la Tierra • 36
1. La Tierra primitiva • 36
Abiogénesis versus
2.2
biogénesis • 38
1. La teoría de la generación
espontánea • 38
2. El experimento de Redi • 39
3. El experimento de Joblot • 40
4. Needham versus Spallanzani • 40
5. Pasteur y el fin de la abiogénesis • 42
Teorías modernas
2.3
sobre el origen
de la vida • 44
1. Panspermia y evolución química • 44
2. Las condiciones de la Tierra
primitiva • 44
3. Primeros indicios de vida
en la Tierra • 45
4. Origen prebiótico de los compuestos
orgánicos • 46
5. El mundo del ARN • 48
6. Evolución de los procesos
energéticos • 49
Evolución
2.4 y diversificación
de la vida • 52 La Tierra vista desde el espacio, mostrando América
1. Origen de la célula eucariota • 52 del Sur, Centroamérica y América del Norte.
2. Hipótesis endosimbiótica De un polo a otro, el planeta está repleto de seres
o simbiogénica • 53 vivos. El conjunto de áreas de la Tierra, en el que hay
3. Origen de la pluricelularidad • 54 condiciones propicias para la vida, y que incluye
una enorme diversidad de ambientes y de seres
ACTIVIDADES • 58 vivos, es la biosfera.
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Capítulo 2 ORIGEN DE LA VIDA EN LA TIERRA
Sección
2.1 La formación de la Tierra
OBJETIVOS
• Comprender la visión
1 La Tierra primitiva
científica actual sobre los Una de las preguntas que algunos estudiantes acostumbran a hacer es: ¿por qué
orígenes del universo, del estudiar la historia de la Tierra en un curso de Biología? ¿No será ese un asunto
Sistema Solar, de la Tierra exclusivo de la geografía o de la Geología? La razón es que la vida está íntimamente
y de los seres vivos, para ligada a las características físicas, químicas y estructurales del planeta; toda especie
aumentar las opciones de de ser vivo está adaptada a las condiciones del ambiente donde vive. Así pues,
reflexión sobre uno saber cómo surgió la Tierra y cambió a lo largo del tiempo es importante para
mismo ante el mundo. comprender la propia historia de la vida.
Es la historia evolutiva de la vida la que permite comprender las semejanzas y las
diferencias entre la estructura y la fisiología de las diferentes especies, su distribu-
TÉRMINOS Y CONCEPTOS ción geográfica y las interacciones que mantienen entre sí y el ambiente; en fin es
lo que da sentido a los hechos biológicos. Como dijo el biólogo ucraniano, nacio-
• Universo
nalizado estadounidense, Theodosius Dobzhansky (1900-1975): “Interpretada a la
• Teoría del Big Bang luz de la evolución, la Biología es, tal vez, bajo un punto de vista intelectual, la más
• Galaxia inspirada y satisfactoria de las ciencias (....). Sin esa luz, la Biología se vuelve una
• Estrella miscelánea de hechos –algunos interesantes o curiosos-, pero desprovistos de
• Sol significado si se consideran en conjunto”.
• Vía Láctea Hay evidencias científicas de que la Tierra surgió aproximadamente hace 4,56 billones
• Sistema Solar de años, a partir de la aglomeración de polvo, rocas y gases que giraban alrededor
del Sol en formación. La mayoría de los científicos cree que el proceso de aglome-
ración generó tanta presión y calor que el material rocoso se fundió, originando una
esfera incandescente, la Tierra. A partir de entonces, el planeta comenzó lentamente
a enfriarse debido a la irradiación de calor hacia el espacio.
Durante los primeros 700 millones de años de existencia la Tierra fue bombardeada
por cuerpos rocosos venidos del espacio, muchos con centenas de kilómetros de
diámetro. Se cree que algunos de esos cuerpos eran cometas o asteroides, que
habrían traído la mayor parte de agua hoy presente en la Tierra.
Cuando la Tierra tenía cerca de un millón de años, su superficie ya se habría enfriado
lo suficiente como para permitir la existencia de una costra sólida. En poco tiempo,
el agua proveniente de las lluvias torrenciales, que entonces eran muy frecuentes,
empezó a acumularse en depresiones de costra terrestre, dando inicio al proceso
de formación de los océanos. (Fig. 2.1)
Figura 2.1 Representación

artística de las condiciones que
habrían ocurrido en la Tierra
primitiva. Lavas incandescentes
cubrían gran parte de la superficie
terrestre, que era continuamente
bombardeada por cuerpos
provenientes del espacio.
Se supone que el choque
de un enorme asteroide arrancó un
pedazo de la Tierra y originó la Luna.
36
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Origen del universo y del Sistema Solar

Protosol Formación del
Sistema Solar
(5 - 4,5 billones
de años)
Vía Láctea
Big Bang
en formación
(13,7 billones
(10 billones de años)
de años)
Tierra
(4,6 billones
de años)
Figura 2.2 Representación artística
Sol
de la evolución cósmica que originó el Sistema Actualidad
Solar, hace 5 billones de años.
Las ecuaciones matemáticas usadas por Albert Algunas centenas de millones de años después
Einstein (1879-1955) en su teoría de la relatividad de la formación del universo, grandes nubes de
prevén que el universo está en expansión. Ade- hidrógeno comenzaron a originar las primeras
más, las observaciones del cielo con potentísimos galaxias y estrellas. Las galaxias son grandes acu-
telescopios hicieron pensar a los astrónomos es- mulaciones de materia donde surgen las estrellas,
tadounidenses Vesto M. Slipher (1875-1969) y Edwin cuerpos celestes constituidos principalmente por
P. Hubble (1889-1953) que las galaxias se están gases en altísimas temperaturas que emiten ener-
separando las unas de las otras. gía en forma de luz y calor. La energía emitida por
Si las galaxias se separan unas de otras, en el pa- las estrellas proviene de reacciones de fusión nu-
sado debían estar más próximas entre sí que hoy clear entre sus átomos, proceso por el cual ele-
en día. Llevando esta idea al extremo, habría exis- mentos químicos más simples se funden originan-
tido un momento en el que todos los componen- do elementos con átomos más pesados. Las
tes del universo estarían concentrados en un primeras generaciones de estrellas estaban com-
único punto, extraordinariamente denso. Siguien- puestas solo por hidrógeno. Al fundirse, los átomos
do este razonamiento el astrónomo belga Georges de hidrógeno producen un nuevo elemento quími-
Lemaître (1894-1966) y el físico ruso, nacionalizado co, el helio (He). Debido a estos procesos de fusión
estadounidense, George Gamow (1904-1968) posen las estrellas surgen otros elementos químicos,
tularon que el universo empezó como un punto como el carbono (C) o el hierro (Fe), etc.
primordial ultradenso, que se expandió súbita y Cuando una estrella alcanza determinada edad y
violentamente, originando de una sola vez, el explota, puede originar una gran nube de materia
espacio, el tiempo, la materia y la energía existen- –una nebulosa-, la cual puede dar lugar a nuevas
tes en él. Se cree que ese suceso, que Gamow estrellas, planetas y otros cuerpos celestes.
llamó Big Bang, ocurrió hace 13,7 billones de años. Se cree que el Sol surgió hace cerca de 5 billones
Los científicos imaginan que, inmediatamente de años, a partir de la compactación de una ne-
después de la explosión inicial, la temperatura del bulosa presente en la Vía Láctea. Debido a la fuer-
universo era tan alta que imposibilitaba la existen- za gravitacional, partículas de gases y de polvo de
cia de elementos químicos. Algunos segundos esa nebulosa se fueron atrayendo y juntándose a
después esa temperatura ya había disminuido lo la región más central. Restos de esta nebulosa
suficiente como para permitir la aparición de los continuaron orbitando alrededor del protosol y
átomos del más simple elemento químico: el hi- dieron lugar, por agregación de materia, a los
drógeno (H). Desde entonces, el universo continuó planetas. La Tierra se formó así hace 4,6 billones
expandiéndose y enfriándose. de años.
37
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Sección
2.2 Abiogénesis versus biogénesis
OBJETIVOS
1 La teoría de la generación espontánea
• Conocer la polémica
histórica entre los Los avances del conocimiento científico, a partir del siglo XVIII, abrieron un camino
defensores de la abiogénesis para las modernas discusiones sobre el origen de la vida en la Tierra. Contribuirían
y los defensores de la a esas discusiones: los experimentos del investigador francés Louis Pasteur, que
biogénesis, reconociendo sepultaron la idea de que seres vivos podían surgir por generación espontánea;
la importancia del debate y la teoría evolucionista del naturalista inglés Charles Darwin, según la cual los
de ideas como esas para la primeros seres vivos surgieron en un pasado remoto y desde entonces evolucionaron,
mejora de la vida humana. originando la variedad actual de seres.
La idea de que algunos seres vivos podían surgir por otros procesos más allá de la
reproducción estuvo muy difundida hasta mediados del siglo XIX, siendo conocida
TÉRMINOS Y CONCEPTOS como teoría de generación espontánea o teoría de abiogénesis. Se admitía, por
• Teoría de la generación
ejemplo, que cobras, ranas y cocodrilos se podían formar a partir de barro de lagos
espontánea y ríos, y que los gansos podían surgir por la transformación de crustáceos marinos.
• Microorganismos
(Fig. 2.3)
El filósofo griego Aristóteles (384-322 a.C.) admitía la generación
espontánea y su pensamiento llevó a filósofos y científicos ilustres del
Renacimiento, como el francés René Descartes (1596-1650) y al inglés
Isaac Newton (1842-1727) a adoptar la abiogénesis para
explicar el origen de ciertos organismos. Llegó a
ser famoso por su originalidad el médico de
Bruselas e investigador de la fisiología de las plantas,
Jan Baptista Van Helmont (1577-1644), que
elaboró un método para producir ratas por
generación espontánea.
Figura 2.3 A. La Biología moderna tiene como

premisa básica la idea de que un ser vivo solo
puede originarse mediante la reproducción
de dos seres semejantes.
B . y C. Ideas antiguas sobre el origen de los seres
vivos.
A Manada de elefantes con dos B Ciertas semejanzas entre B Crustáceos

B
crías de diferentes edades. un tipo de crustáceo marino
(género Lepas) y un tipo de ganso
(género Branta) llevaron
a la creencia, en el siglo XVIII,
de que los gansos podían haberse
originado por la transformación
de los crustáceos.
C
C Se creía que los sapos, las cabras
y los cocodrilos podrían surgir
de la transformación del lodo
de los charcos.
38
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Decía: “(…) se colocan, en un lugar sosegado y poco iluminado, camisas sucias.

Sobre estas se esparcen granos de trigo y el resultado será que, en veintiún días,
saldrán ratones (…)”. Van Helmont creía tanto en la generación espontánea que ni
consideraba la posibilidad de que los ratones eran atraídos por las condiciones
favorables (abrigo y alimento) y no producidos espontáneamente.
La creencia en la abiogénesis no resistió la expansión del conocimiento científico y
los rigurosos experimentos efectuados por científicos de gran criterio como Redi,
Spallanzani y Pasteur, entre otros. Estos investigadores proporcionaron evidencias
irrefutables de que los seres vivos surgen solamente por la reproducción de seres
de su propia especie, teoría que quedó conocida como biogénesis.
2 El experimento de Redi

Uno de los primeros experimentos científicos sobre el origen de los seres vivos
fue realizado por el médico italiano Francesco Redi (1626-1697), a mediados del
siglo XVII. En esa época, muchos creían que los seres vivos vermiformes que surgen
de los cadáveres de personas y animales resultaban de la transformación espontánea
de carne en putrefacción. Redi no aceptaba esa idea y formuló la hipótesis de que
tales “gusanos” eran estados inmaduros (larvas) del ciclo de la vida de las moscas
en la carne y no por generación espontánea.
En su libro titulado Experimentos sobre la generación de insectos (en latín, Experimenta
circa generationem insectorum), Redi cuenta cómo tuvo la idea de que los “gusanos”
de los cadáveres eran parte del ciclo de la vida de las moscas. Al leer el poema
épico La Ilíada, fechado en los siglos VIII y IX a.C. y cuya autoría es atribuida al griego
Homero, el médico italiano se preguntó “(…) ¿por qué, en el canto XIX de La Ilíada,
Aquiles teme que el cuerpo de Patroclo sea presa de las moscas? ¿Por qué pide a
Tetis que proteja el cuerpo contra los insectos que podrían dar origen a gusanos Figura 2.4 A. Cuadro que
y así corromper la carne del muerto?“ Y así concluyó que los antiguos griegos ya muestra a Aquiles contemplando
sabían que las larvas encontradas en los cadáveres se originaban por las moscas el cuerpo de Patroclo. Esta escena,
que posaban sobre estos y allí depositaban sus huevos. (Fig. 2.4 A) relatada por Homero en La Ilíada,
inspiró a Redi para plantear
Siguiendo los procedimientos de la ciencia moderna, Redi hizo el siguiente razona-
su experimento.
miento: si los “gusanos” (larvas) surgen a partir de huevos colocados por moscas
–esa es la hipótesis–, entonces estos no aparecerán si se impide que las moscas se
posen en la carne –esa es una deducción a partir de la hipótesis.
Para probar su hipótesis, Redi realizó el siguiente experimento: colocó animales
muertos en frascos de boca ancha, cerró algunos con una gasa muy fina y dejó otros
abiertos. En estos últimos, en los que las moscas podían entrar y salir libremente,
surgieron “gusanos”. En los frascos tapados con gasa que impedía la entrada de
moscas, no apareció ningún “gusano”, incluso después de muchos días. La deducción
hecha a partir de la hipótesis se confirmó y fue aceptada. (Fig. 2.4 B)
Figura 2.4 B. Representación esquemática

del experimento de Redi, que permitió descartar
la hipótesis de generación espontánea de los
“gusanos” de la carne en putrefacción. En el frasco
de la izquierda, tapado con gasa, no surgieron larvas.
En el de la derecha, en el que las moscas podían
entrar, aparecieron larvas que se alimentaban
de la carne.
39
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La teoría de la generación espontánea, que perdió credibilidad con el experimento

A
de Redi, volvió a ser utilizada para explicar el origen de los seres microscópicos, o
microorganismos, descubiertos a mediados del siglo XVII por el holandés Anton
van Leeuwenhoek (1632-1723). (Fig. 2.5)
La teoría de la generación espontánea parecía adecuada para explicar el origen de
los microorganismos, pues era difícil imaginar que seres aparentemente tan simples
y variados, presentes en casi todos los lugares, pudiesen surgir por medio de repro-
ducción. De cualquier forma, muchos estudiosos estaban convencidos de que la
generación espontánea no ocurría, ni para seres grandes, ni para los microscópicos.
3 El experimento de Joblot

En 1711, el francés Louis Joblot (1645-1723) realizó un experimento en el que distri-
buyó, en frascos cuidadosamente limpios, caldo nutritivo preparado a base de
carne y previamente hervido, para matar todos los microorganismos eventualmente
presentes. Algunos de los frascos se mantuvieron abiertos, mientras que otros
fueron tapados con pergamino. Tras algunos días, Joblot observó los caldos de los
B
frascos con microscopio; en el de los frascos destapados había gran cantidad de
microorganismos, ausentes en los caldos de los frascos tapados.
Con ese experimento, el científico francés pensó haber resuelto el problema del
origen de los seres microscópicos. Concluyó que los microorganismos surgían a
partir de “semillas” provenientes del aire y no por la transformación espontánea de
materia inanimada constituyente del caldo nutritivo.
4 Needham versus Spallanzani

Sin embargo, la hipótesis de la generación espontánea todavía no estaba derrotada.
En 1745, el inglés John Needham (1713-1781) distribuyó un caldo nutritivo en diver-
sos frascos, que se hirvieron durante 30 minutos e inmediatamente cerrados con
Figura 2.5 A. Retrato de Anton tapones de corcho. Después de algunos días, los caldos estaban repletos de seres
van Leeuwenhoek. B. Dibujos de
seres microscópicos, popularmente
microscópicos. Al asumir que la cocción eliminaba todos los seres eventualmente
llamados microbios, realizados por existentes en el caldo original y que ningún ser vivo podría penetrar a través de los
Leeuwenhoek. tapones, Needham argumentó que solamente había una explicación a la presen-
cia de microorganismos en los frascos: habían surgido por generación espontánea.
Dando continuidad a la polémica, el cura e investigador italiano Lazzaro Spallanzani
(1729-1799) rehízo los experimentos de Needham. Preparó ocho frascos con caldos
nutritivos previamente hervidos: cuatro se cerraron con tapones de corcho, como
hiciera Needham, y los cuellos de los otros cuatro fueron sellados derretidos al
fuego; además, estos últimos frascos se hirvieron durante mucho tiempo. Tras algunos
días, habían surgido microorganismos en los frascos tapados con corcho, en cambio,
en los que fueron herméticamente cerrados al fuego no aparecieron. Spallanzani
concluyó que el cerramiento y el tiempo de cocción utilizados por Needham habían
sido insuficientes para impedir la contaminación del caldo.
En respuesta, Needham alegó que, debido a la cocción prolongada, el caldo
habría perdido su “fuerza vital”, un principio inmaterial que sería indispensable para
el surgimiento de la vida. Spallanzani, entonces, rompió los cuellos de algunos
frascos libres de microorganismos, exponiendo su contenido. En poco tiempo se
llenaron de microorganismos, mostrando que la cocción no había destruido la
“fuerza vital” del caldo.
Needham respondió de nuevo, sugiriendo que el principio activo, aun deteriorado
por la cocción, se había restablecido por la entrada de aire fresco, permitiendo que
los microorganismos surgiesen espontáneamente. Spallanzani no consiguió elaborar
un experimento para descartar ese argumento y la controversia no fue resuelta.
40
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Las investigaciones sobre generación espontánea originan

nuevas tecnologías
La invención de la industria conservera humanos. El tratamiento elimina también la mayoría
Es interesante pensar que fueron las investigacio- de microorganismos responsables del deterioro de
nes de Spallanzani sobre la generación espontánea la leche, prolongando su vida útil.
las que abrieron el camino para el desarrollo de la La historia del origen de este proceso remonta a
industria de las conservas. Al tanto de las investi- la década de 1850. En esa época, el investigador
gaciones y controversias sobre el origen de los francés Louis Pasteur (1822-1895), ya famoso por
microorganismos, el pastelero francés Nicholas sus estudios sobre los microorganismos, se inte-
Appert (1749-1841) sospechó que estos podrían resó por el problema de la deterioración del vino,
ser realmente los responsables del deterioro de que afectaba a la región vinícola de Arbois, su
los alimentos, en ese momento un problema para tierra natal. En experimentos anteriores ya había
los fabricantes de productos de alimentación. demostrado que la transformación del jugo de
Partiendo del principio de que los caldos nutritivos uvas en vino resulta de la actividad de microorga-
previamente hervidos podrían guardarse sin estro- nismos denominados levaduras o fermentos. Su
pearse si eran cerrados herméticamente, como hipótesis, esta vez, era que la deterioración del
Spallanzani había demostrado, Appert desarrolló vino era resultante de la contaminación por algún
una tecnología para producir alimentos enlatados, otro tipo de microorganismo.
los cuales podrían almacenarse por un largo perío- Al observar por microscopio muestras de vinos
do de tiempo sin sufrir deterioro. (Fig. 2.6) estropeados, Pasteur encontró otros microorga-
El origen de la pasteurización nismos además de las levaduras, lo que reforzaba
su hipótesis. La cuestión era: ¿cómo librarse de
La pasteurización, proceso de eliminación selec-
esos invasores indeseables sin alterar el sabor del
tiva de microorganismos por calentamiento lento,
vino? Este no podía ser hervido, pues perdería
es hoy en día ampliamente utilizada en la industria
totalmente sus cualidades.
de alimentación. En muchos países es obligatorio
pasteurizar la leche y sus derivados antes de Pasteur descubrió que el calentamiento del vino
comercializarla. En este proceso, la leche se man- por apenas unos minutos, a 57 °C, era suficiente
tiene a 62 °C durante 30 minutos, lo que elimina para eliminar los microorganismos indeseables sin
la bacteria Mycobacterium tuberculosis, un micro- alterar el sabor de la bebida; estaba inventando el
organismo frecuentemente presente en el ganado proceso que en su homenaje recibió el nombre
bovino y que puede causar tuberculosis en los seres de pasteurización.
Figura 2.6 Una de las

aplicaciones prácticas
de la controversia sobre el origen
de los microorganismos fue
la industria conservera.
Los alimentos, esterilizados
y almacenados en latas cerradas
herméticamente, se preservan
de la acción de los microorganismos
descomponedores y duran mucho
más tiempo.
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5 Pasteur y el fin de la abiogénesis

En el inicio de la década de 1860, la Academia Francesa de Ciencias ofreció un
premio en metálico a quien realizase un experimento definitivo sobre el origen de
los microorganismos. Animado por el desafío, Louis Pasteur (Fig. 2.7) empezó a
trabajar en el asunto. En un experimento preparó cuatro frascos de vidrio con caldos
nutritivos, derritió sus cuellos al fuego, alargándolos y curvándolos en forma de
cuello de cisne. En seguida calentó los frascos con caldo hasta que salió vapor por
las extremidades de los cuellos y dejó que se enfriasen. El objetivo de Pasteur al
curvar los cuellos de los frascos era permitir la entrada de aire, pero que las partículas
en suspensión quedasen retenidas en las paredes del cuello curvo, que funcionaba
como un filtro.
A pesar de estar el caldo en contacto directo con aire, en ninguno de los cuatro
frascos con “cuello de cisne” surgieron microorganismos. Los microorganismos del
aire quedaban retenidos en las curvas del cuello y no conseguían alcanzar el líquido
del frasco. Entonces Pasteur rompió los cuellos de algunos de los frascos y verificó
que, en pocos días, sus contenidos estaban repletos de microorganismos. Esos
experimentos demostraron irrefutablemente que la aparición de microorganismos
en caldos nutritivos se ocasiona por la contaminación por gérmenes provenientes
Figura 2.7 Retrato de Louis del ambiente externo y no por generación espontánea. (Fig. 2.8)
Pasteur (1822-1895).
2
El cuello del matraz
1
se estira y se curva
El caldo nutritivo al fuego
se escancia
en un matraz
3
El caldo nutritivo
se hierve y se
esteriliza
5
Figura 2.8 Representación de la
4
secuencia de etapas del célebre
experimento realizado por Pasteur, El caldo nutritivo del matraz Si se rompe el cuello
que sepultó definitivamente la con “cuello de cisne” del matraz, surgen
teoría de la generación espontánea se mantiene libre microorganismos en
(las imágenes no están a escala de microorganismos el caldo nutritivo.
y los colores no son verídicos).
42
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Los cazadores de microbios promueven avances en medicina

En 1865, Pasteur fue llamado al sur de Francia para como medio nutritivo. Después de que los micro-
ayudar a combatir una enfermedad que atacaba organismos se multiplicaran, los inyectó en ratas
los gusanos de seda y causaba enormes perjuicios sanas, que poco después enfermaron.
a la industria textil. Aun sin conocer mucho esos
Koch también descubrió que los microorganismos
animales, el científico francés aceptó el desafío.
del carbunco producían esporas resistentes, que
Tras varias experiencias infructuosas, Pasteur y podían mantenerse en letargo en la hierba de los
sus colaboradores descubrieron que las larvas pastos mucho tiempo hasta ser ingeridas por un
sanas enfermaban tras comer heces o cadáveres herbívoro, causando entonces la enfermedad. Esa
de larvas enfermas. En ese caso, en el cuerpo de fue la primera prueba irrefutable de que los mi-
las larvas aparecían glóbulos microscópicos, que croorganismos podían causar enfermedades con-
aumentaban en número a medida que la enferme- tagiosas. En su incesante caza de los microorga-
dad progresaba. Los investigadores concluyeron nismos “asesinos”, Koch acabó descubriendo a los
que esos glóbulos microscópicos eran microorga- causantes de la tuberculosis y el cólera, entre otros.
nismos parásitos, responsables de la enfermedad.
Al tener conocimiento de los descubrimientos de
Se aconsejó a los criadores eliminar los gusanos
Koch, Pasteur decidió afrontar el estudio de los
enfermos y realizar un examen microscópico de las
microorganismos causantes del ántrax. Aisló cepas
puestas, utilizando solamente los huevos sanos. Así,
atenuadas de los microbios que producían sínto-
la plaga fue controlada.
mas leves de ántrax cuando se inyectaban en
Entusiasmado con el éxito, y pensando que algu- ovejas. Tras restablecerse, los animales inyectados
nas enfermedades humanas podían estar causadas se volvían inmunes a la enfermedad, aun cuando
también por microorganismos, Pasteur escribió: eran inyectados con cepas más virulentas. Surgía
“Está en poder de la humanidad hacer que las así la primera forma de vacunación contra el ántrax.
enfermedades parasitarias desaparezcan de la faz
Pasteur se dedicó entonces a otra terrible enfer-
de la Tierra, si la doctrina de la generación espon-
medad, la rabia, que provocaba la muerte doloro-
tánea es falsa, como convencido estoy que lo es”.
sa de animales y personas. A pesar de no haber
Influenciado por las ideas de Pasteur, el médico conseguido identificar microscópicamente al agen-
escocés Joseph Lister (1827-1912) pensó que la te causante (lo que le llevó a deducir que se trataba
gran mortalidad de las personas sometidas a ci- de un ser muy pequeño), Pasteur consiguió culti-
rugía podía deberse a microorganismos infeccio- varlo en el sistema nervioso de conejos vivos; con
sos venidos del aire. Lister usó sustancias desin- esos microbios desarrolló una de las primeras formas
fectantes en los instrumentos, en el ambiente y de tratamiento contra la rabia.
en las vendas y suturas. Gracias a esta práctica, la
mortalidad entre los pacientes operados en su
hospital descendió del 45 al 15% de 1865 a 1869.
Mientras Pasteur investigaba el vino, la cerveza y
los gusanos de seda, el joven médico alemán
Robert Koch (1843-1910) (Fig. 2.9), sin formación
en investigación y equipado con apenas un mi-
croscopio, estaba a punto de demostrar que cier-
tos microorganismos podrían realmente causar
enfermedades y muerte. Koch encontró microor-
ganismos en la sangre de las ovejas muertas por
el carbunco, enfermedad conocida también como
ántrax, que afecta a animales herbívoros y en oca-
siones ataca a los seres humanos, pudiendo oca-
sionar la muerte. Aisló esos microorganismos y los Figura 2.9 Koch trabajando en el Instituto Imperial
cultivó en humor acuoso del ojo de vaca, utilizado Higiénico de Berlín. Grabado de la época.
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Sección
2.3 Teorías modernas sobre el origen de la vida
OBJETIVOS
1 Panspermia
y evolución química
• Conocer, en líneas
generales, las condiciones La caída definitiva de la teoría de la generación espontánea llevó a una nueva
reinantes en la Tierra cuestión: si los seres vivos no surgen espontáneamente de la materia inanimada,
primitiva antes del entonces ¿cómo aparecieron en la Tierra? La ciencia admite actualmente dos hipó-
surgimiento de la vida. tesis para explicar el origen de la vida en el planeta: la panspermia y la teoría de la
• Conocer los primeros evolución química.
pasos que habrían llevado Según la panspermia, la vida en la Tierra se originó a partir de sustancias precur-
al origen de los primeros soras de vida, o mismamente de seres vivos, provenientes de otros lugares del
seres vivos: formación cosmos. Esas ideas surgieron entre el fin del siglo XIX e inicios del XX, teniendo
de sustancias orgánicas entre sus primeros defensores el físico irlandés William Thomson (1824-1907), más
precursoras, su conocido como lord Kelvin, y el químico sueco Svante August Arrhenius (1859-1927).
organización en sistemas Actualmente, la teoría de la panspermia ha vuelto a ganar fuerza con el descubri-
aislados y aparición de la miento de moléculas orgánicas en cometas y otros cuerpos celestes, esto sugiere
reproducción. que el espacio interestelar no es un ambiente tan hostil a la vida como se pensaba.
• Comparar las hipótesis La teoría de la evolución química, también llamada teoría de la evolución
heterotrófica y autotrófica molecular, fue propuesta inicialmente por el biólogo inglés Thomas Huxley (1825-
para el origen de la vida 1895) y retomada en la década de 1920 por el también biólogo inglés John Burdon
y justificar la tendencia S. Haldane (1892-1964) y por el bioquímico ruso Aleksandr I. Oparin (1894-1980).
actual de aceptar la De acuerdo con esa teoría, la vida sería el resultado de un proceso de evolución
hipótesis autotrófica. química en el que compuestos orgánicos se combinarían, originando moléculas
orgánicas simples, como aminoácidos, azúcares, bases nitrogenadas, ácidos grasos,
etc. De la combinación de esas sustancias surgirían otras todavía más complejas,
TÉRMINOS Y CONCEPTOS como proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, etc. Finalmente, esas sustancias originarían
estructuras con capacidad de autoduplicación y metabolismo, que serían los
• Panspermia
primeros seres vivos.
• Teoría de la evolución
química Las dos teorías no son antagónicas. Los defensores de la moderna panspermia
• Autótrofo admiten que, donde quiera que la vida haya surgido, el proceso debe haber
• Heterótrofo ocurrido por evolución molecular. Todos están de acuerdo también que algunas
condiciones son favorables para el surgimiento de la vida tal y como la conocemos
• Hipótesis heterotrófica
en la Tierra: agua en estado líquido, moléculas orgánicas y fuente de energía para
• Fermentación
las reacciones químicas. Los defensores del origen terrestre de la vida argumentan
• Hipótesis autotrófica
que tales condiciones estaban presentes en la Tierra primitiva y que, por lo tanto,
• Fotosíntesis no es necesario recurrir a posibles viajes interplanetarios de seres ancestrales para
• Respiración aeróbica explicar nuestros orígenes.
2 Las condiciones en la Tierra primitiva

El inicio de la existencia de la Tierra fue turbulento. La temperatura era altísima, a
punto de fundir las rocas en la superficie terrestre. Además, la joven Tierra era con-
tinuamente bombardeada por asteroides provenientes del espacio sideral. Estos
chocaban con la superficie terrestre en situaciones catastróficas, contribuyendo al
aumento de la temperatura y de la masa en el planeta.
Los científicos estiman que las colisiones de cuerpos celestes agregaron al menos
1018 toneladas de materia a la Tierra durante su formación. Considerando que la
masa de la Tierra es de casi 6 ? 1021 toneladas, la conclusión es que parte sustancial
de los componentes terrestres se originaron de asteroides y meteoritos provenientes
del espacio. Recientes hallazgos sugieren que la mayor parte del agua y del
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carbono (C) llegaron a la Tierra a bordo de asteroides que se incorporaron en el

planeta durante su formación. La intensidad de los choques disminuyó dramática-
mente entre 4,2 y 3,8 billones de años atrás.
El agua traída por los cuerpos celestes se evaporó como consecuencia de los efectos
del impacto y se acumuló en forma de vapor en la atmósfera de la Tierra durante
su formación. Al llegar a las capas superiores y frías de la atmósfera, el vapor del
agua se condensó, produciendo nubes cargadas precipitándose en forma de lluvia.
Debido a las altas temperaturas de la superficie terrestre, el agua volvía a evaporarse
y se repetía el proceso. Se cree que, cuando la Tierra tenía poco más de 500 millones
años, se produjeron continuamente tempestades torrenciales durante decenas de
millones de años.
A partir de un determinado momento, la superficie de la Tierra se había enfriado
lo suficiente para que el agua líquida se acumulase en las regiones inferiores
de la corteza, formando inmensas áreas alargadas, precursoras de los océanos.
Probablemente fue en un escenario como ese donde surgieron los primeros seres
vivos, de los cuales descienden todas las formas de vida pasada y presente.
(Fig. 2.10)
A B C
Figura 2.10 Representación artística de los cambios que sucedieron gradualmente

en el ambiente de la Tierra primitiva (A, B y C), y que permitieron el origen de la vida.
3 Primeros indicios de vida en la Tierra

Los científicos que estudian el origen de la vida se enfrentan a una gran dificultad:
la falta de restos de los primeros seres vivos, casi destruidos totalmente por las
drásticas transformaciones ocurridas en la corteza terrestre durante los primeros
millones de años de su existencia.
Han sido encontrados restos de actividad biológica en rocas que datan de 2,7 mil
millones de años, probablemente dejados por los antepasados de las cianobacterias.
Se cree, sin embargo, que la vida en la Tierra comenzó mucho antes, alrededor de
3,5 millones de años, aunque no existan evidencias fósiles.
45
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4 Origen
prebiótico de los compuestos
orgánicos
¿De dónde debieron venir las moléculas orgánicas que originaron los primeros
seres vivos? Todavía no hay una respuesta definitiva a esta cuestión. Como se men-
cionó anteriormente, una de las posibilidades, basada en descubrimientos recientes,
es que las sustancias precursoras de la vida debieron venir del espacio sideral, a
bordo de cometas y asteroides. Algunas experiencias, sin embargo, muestran que
la combinación química de sustancias inorgánicas presentes en la Tierra primitiva
podría haber dado origen a moléculas orgánicas.
El experimento de Miller
En 1953, el norteamericano Stanley Lloyd Miller (1930-2007), entonces alumno del
químico Harold C. Urey (1893-1981), construyó un simulador de dispositivo en el que
trató de recrear las condiciones existentes en la Tierra primitiva. Urey acreditaba
que la atmósfera de la Tierra, en sus inicios, fue similar a la de los planetas gaseosos
como Júpiter, Saturno, Urano y Neptuno, compuesta principalmente de metano
(CH4), amoníaco (NH3) e hidrógeno (H2). El simulador de Miller consistía en un
aparato formado por tubos y balones de vidrio interconectados, en cuyo interior
había la mezcla de gases supuestamente presentes en la Tierra primitiva, además
de vapor de agua (H2O).
La mezcla de gases fue sometida a fuertes descargas eléctricas, simulando los rayos
producidos durante las fuertes tormentas que deben haber ocurrido durante la
formación del planeta. En el simulador también había un condensador que enfriaba
la mezcla de gases. La refrigeración hacía condensarse el vapor y gotear en la parte
inferior del aparato, donde un calentador hacía hervir el agua y convertirse de
nuevo en vapor; y retornaba al sistema. Así, Miller trató de simular las lluvias y la
evaporación de agua que debía de ocurrir en la calentísima superficie del joven
planeta Tierra. (Fig. 2.11)
Figura 2.11 Esquema del simulador

utilizado por Miller en su experimento
sobre el origen de la vida. (Sin escala,
colores imaginarios).
Las descargas eléctricas
aplicadas a la mezcla de
gases simulaban los rayos
La mezcla de gases de las tormentas.
introducida en el sistema
simulaba la atmósfera
primitiva de la Tierra.
La circulación de agua fría
en este sector hacía
disminuir la temperatura
y simulaba el enfriamiento
El calentamiento del líquido de los gases atmosféricos
presente en el aparato a gran altitud.
reproducía el calor
reinante en la corteza
terrestre, que causaba
la formación de vapor
de agua.
El agua acumulada en
la base del aparato simulaba
los mares y lagos primitivos.
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Miller dejó el simulador (Fig. 2.12) en funcionamiento durante una semana y luego
examinó el líquido acumulado en el fondo. Pruebas químicas revelaron sustancias
ausentes al principio del experimento, con énfasis para diversos tipos de aminoá-
cidos, ácidos grasos simples y urea, entre otras sustancias. En la fase gaseosa se
detectaron monóxido de carbono (CO), dióxido de carbono (CO2) y nitrógeno (N2).
El experimento de Miller se hizo famoso por ser el primero en demostrar la posibi-
lidad de la síntesis de aminoácidos, componentes esenciales de las proteínas, en las
condiciones abióticas supuestamente existentes en la Tierra primitiva. Pero en la
actualidad se sabe que los planetas rocosos como la Tierra nunca tuvieron atmós-
feras tan fuertemente reductoras (por ser ricos en hidrógeno), como era la mezcla
de gases utilizados en el experimento. Los datos recientes sugieren que la atmósfera
de la Tierra, hace 3,5-4 millones de años era neutra, y estaba compuesta de dióxido
de carbono (CO2), metano (CH4), monóxido de carbono (CO) y de nitrógeno (N2).
Los científicos admiten que en estas circunstancias es casi imposible la formación
de aminoácidos, cuya síntesis exige condiciones fuertemente reductoras.
El experimento de Miller es aplicable a los planetas gaseosos, donde el ambiente era
y sigue siendo fuertemente reductor, y por tanto favorable a la síntesis abiótica de
aminoácidos. En 1969 cayeron meteoritos en Australia en los que había aminoácidos
similares a los producidos en el experimento de Miller. Figura 2.12 Fotografía de Stanley Lloyd
Miller junto a su aparato simulador.
Los sistemas aislados, un gran paso para la vida

En la vida actual, los procesos químicos que caracterizan la vida siempre se producen
en el interior de las células, compartimentos aislados del ambiente externo por una
finísima membrana. Dicha membrana proporciona el ambiente adecuado a los
procesos y reacciones químicas esenciales para la vida. Es tan importante que si se
rompe, la estructura de la célula se desorganiza rápidamente y la célula muere.
Por eso, según los científicos, la aparición de los sistemas químicos delimitados por
una membrana que los separaba del medio fue un paso fundamental para el origen
de la vida en la Tierra.
A mediados del siglo XX varios científicos intentaron explicar cómo los sistemas
aislados podrían haber surgido en la Tierra. Uno fue el ruso Aleksandr Oparin (1894-
1980). Químico de formación, Oparin sabía que la mezcla de proteínas y otras
sustancias orgánicas al agua produce microscópicos grupos de moléculas orgánicas
delimitados por una película de agua. El fenómeno se denomina coacervación,
y los grupos, coacervados. Según Oparin, los coacervados pudieron haber sido un
paso importante hacia la formación de los sistemas biológicos.
En 1958, el investigador norteamericano Sidney Fox (1912-1998) calentó aminoácidos
en una superficie seca y, enseguida añadió agua ligeramente salada. Al analizar la
solución en el microscopio, observó la presencia de pequeños glóbulos que podían
aumentar de tamaño y que se fragmentaban en glóbulos menores. Estos eran
bolsas delimitadas por membranas proteicas, formadas por la unión de los ami-
noácidos durante el calentamiento a seco. Fox calificó los glóbulos de microesferas,
argumentando la posibilidad de que ellos pudieran haber sido importantes en el
proceso de la formación de los primeros seres vivos.
Los coacervados de Oparin y las microesferas de Fox no son seres vivos y están muy
lejos de poder resolver las dudas acerca del origen de la vida. Sin embargo, mostraron
que moléculas precursoras de la vida podían haber originado grupos aislados del
medio ambiente y capaces de mantenerse organizados durante algún tiempo.
El salto definitivo a la vida solo se produjo cuando sistemas moleculares aislados
adquirieron la capacidad de producir sus propios componentes, pudiendo crecer
y reproducirse. Descubrir cómo pasó sigue siendo uno de los grandes desafíos de la
ciencia.
47
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5 El mundo del ARN

El paso crucial en el origen de los seres vivos fue adquirir la capacidad de reproducción, es decir, de originar
seres con características similares que perpetúan el linaje. En la reproducción biológica, las instrucciones
para el funcionamiento de las células (informaciones genéticas) se transmiten a la descendencia. En casi
todos los seres vivos actuales la información genética está escrita en un código químico: el ADN.
Hace algunas décadas surgió la hipótesis de que otra sustancia de los seres vivos, el ARN, puede haber sido
el material genético primario. Se sabe que en algunos virus el ARN es capaz de multiplicarse. Las pruebas
de laboratorio han apoyado esta hipótesis al demostrar que las moléculas del ARN se pueden producir en
condiciones abióticas. En la década de 1980, Thomas R. Cech (n. 1947), bioquímico estadounidense ganador
de un premio Nobel, y sus colaboradores descubrieron que varios tipos de reacciones importantes, por
ejemplo, la unión de aminoácidos en la producción de proteínas, es controlada directamente por moléculas
del ARN, llamadas ribozimas.
¿Por qué es tan importante el descubrimiento de las ribozimas para la investigación sobre el origen de la
vida? Algunos científicos creen que la capacidad del ARN de duplicarse y controlar reacciones químicas
vitales sugiere su presencia desde el comienzo de la vida en la Tierra. Muchos hablan de un “mundo del
ARN” para referirse al período hipotético que precedió a la aparición de la vida en la Tierra. La selección
natural, o en otras palabras la “supervivencia del más apto”, debió de comenzar a actuar en esta etapa en la
historia de la vida. Cuando se multiplicaron, las moléculas de ARN, debieron producirse versiones ligeramente
diferentes entre sí, algunas de ellas tenían mayor capacidad de perpetuarse y reproducirse, transmitiendo
estos conocimientos a su descendencia. Se cree que este fue el primer paso hacia el desarrollo de un “sistema
genético”, que puede haber surgido incluso antes de la aparición de sistemas aislados por membranas.
Actualmente, los científicos tratan de explicar un paso en la trayectoria de la vida: el paso del “mundo del
ARN” a un “mundo del ADN y proteínas”, como es el de los seres vivos en la actualidad.
6 Evolución
de los procesos energéticos
Aunque todavía no tengamos un “retrato” exacto de los seres vivos de la antigüedad, se cree que eran de
tamaño microscópico y delimitados por algún tipo de membrana. En su interior, reacciones químicas ordenadas
y controladas por la información genética transformaban las moléculas de alimento en componentes del
propio cuerpo de esos seres, lo que les permitió su crecimiento y reproducción.
¿De qué se alimentaban los primeros seres vivos? Esta es otra pregunta que divide la opinión de los científicos.
Los seres vivos actualmente tienen dos estrategias principales para obtener nutrientes: a) los producen ellos
mismos y b) tienen que obtenerlos de fuera. En el primer caso se habla de seres autótrofos (del griego
autos, propio, y trophos, alimentos), capaces de producir su propio alimento a partir de sustancias inorgánicas
y de la energía obtenida del ambiente. En el segundo caso, de seres heterótrofos (del griego hetero, diferente),
que no pueden producir su propio alimento y deben obtenerlo en el entorno externo en forma de molé-
culas orgánicas. En la actualidad son autótrofos algunos tipos de bacterias y todas las algas y plantas; son
heterótrofos los hongos, algunas bacterias, los protozoos y todos los animales. (Fig. 2.13)
Figura 2.13
Organismos heterótrofos
(reptil) y autótrofos (planta).
48
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Hipótesis heterotrófica
Hace algunas décadas, la hipótesis más aceptada sobre la nutrición de los primeros seres vivos era la hi-
pótesis heterotrófica. Según esta hipótesis, la fuente de alimentos de los primeros seres estaría compues-
ta por moléculas orgánicas producidas de modo biogénico (es decir, sin participación de seres vivos) y
acumuladas en los mares y lagos primitivos. El principal argumento a favor de esta idea es que los primeros
seres vivos, por ser muy simples, aun no habrían desarrollado la capacidad de producir sustancias alimenti-
cias y serían, por tanto, heterótrofos, alimentándose de sustancias orgánicas disponibles en el medio.
Estos primeros seres heterótrofos debían extraer energía de las moléculas nutritivas a través de los procesos
bioquímicos relativamente simples, como la fermentación, por ejemplo, realizada actualmente por ciertas
bacterias y hongos. En la fermentación se rompen las moléculas orgánicas y se producen compuestos
orgánicos más simples, liberando energía, utilizada para sufragar los gastos del metabolismo.
Uno de los tipos de fermentación bien conocido es el de la fermentación alcohólica de glucosa, en la que
el azúcar se transforma en alcohol etílico (etanol) y en dióxido de carbono, de acuerdo con la ecuación:
C6H12O6 2 C2H5OH 1 2 CO2 1 Energía

Glucosa Etanol Dióxido de carbono
Los defensores de la hipótesis heterotrófica admiten que, con el tiempo, la fuente de los alimentos se
reduciría debido principalmente al aumento del consumo por el crecimiento de la población de los seres
heterótrofos. Se supone que en ese momento algunas estirpes de aquellos seres pioneros ya han evolucio-
nado al punto de captar energía de la luz del sol y usarla para producir moléculas orgánicas, utilizadas como
alimento. Estas cepas originarían seres autótrofos fotosintéticos.
Hipótesis autotrófica
En la actualidad, la hipótesis más aceptada sobre el modo de nutrición de los primeros seres vivos es la
hipótesis autotrófica. Sus defensores sostienen que en la Tierra primitiva no habría suficientes moléculas
orgánicas para mantener la multiplicación de los primeros seres vivos hasta la aparición de la fotosíntesis.
De acuerdo con la hipótesis autotrófica, los primeros seres vivos serían quimiolitotróficos (del griego litos,
roca), es decir, producirían sus propias sustancias alimenticias mediante el aprovechamiento de la energía
liberada por reacciones químicas entre los componentes inorgánicos de la corteza terrestre. Una posibilidad
es que utilizasen compuestos de hierro y de azufre (por ejemplo, FeS, sulfuro de hierro, y H2S, sulfuro de
hidrógeno), que eran supuestamente abundantes en la Tierra primitiva. Esta idea se ha consolidado debido
al descubrimiento de los microorganismos llamados arqueas, algunos de los cuales viven en ambientes
hostiles, como las aguas termales y los volcanes submarinos, donde hay una continua liberación de ácido
sulfhídrico (H2S).
Estas arqueas obtienen energía de las reacciones químicas, como se muestra a continuación:
FeS 1 H2S FeS2 1 H2 1 Energía

Sulfuro Sulfuro Bisulfuro Hidrógeno
de hierro de hidrógeno de hierro

Según la hipótesis autotrófica, a partir de los primeros seres quimiolitoautótrofos debieron de surgir los
demás tipos de seres vivos, en primer lugar los que realizan la fermentación, después los que hacen la foto-
síntesis y, finalmente, los que respiran oxígeno (seres aerobios).
Origen de la fotosíntesis
Un paso importante en la historia de la vida en la Tierra fue la aparición de la fotosíntesis. Este proceso, que
actualmente se lleva a cabo por las algas, las plantas y algunas bacterias, es la producción de sustancias
energéticas alimenticias (por lo general los hidratos de carbono) a partir de sustancias inorgánicas simples
como el agua (H2O) y dióxido de carbono (CO2), utilizando la luz como fuente de energía. Además de
producir hidratos de carbono, la mayoría de los actuales seres autótrofos también produce gas oxígeno (O2),
liberados al medio ambiente.
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Se cree que al inicio los reactivos para la fotosíntesis eran el dióxido de carbono
(CO2) y el sulfuro de hidrógeno (H2S). Todavía hoy las bacterias del azufre realizan la
fotosíntesis con estos dos ingredientes, como se muestra en la siguiente ecuación:
6 CO2 1 12 H2S 1 Energía luminosa C6H12O6 1 6 S2 1 6 H2O

Dióxido Sulfuro de Glucosa Azufre Agua
de carbono hidrógeno
Las primeras bacterias fotosintéticas capaces de utilizar el agua (H2O) en lugar de ácido
sulfhídrico (H2S) debieron aparecer hace al menos 3 billones de años. La abundancia
de agua en la Tierra permitió que estas bacterias se extendieran por todo del
planeta. Las bacterias fotosintéticas pioneras fueron las antecesores de las ciano-
bacterias de hoy, que llevan a cabo el proceso de la fotosíntesis que se muestra en
la siguiente ecuación general:
6 CO2 1 12 H2O 1 Energía luminosa C6H12O6 1 6 O2 1 6 H2O
Dióxido Agua Glucosa Oxígeno Agua
de carbono
La capacidad de usar sustancias simples y la energía de la luz solar permitió que las
bacterias fotosintéticas primitivas invadiesen los mares y todos los ambientes hú-
medos del planeta. La proliferación fue tal que el oxígeno liberado por estas bac-
terias debió cambiar de manera significativa la composición de la atmósfera. Desde
2,5 billones de años atrás, la concentración del oxígeno, casi inexistente hasta en-
tonces, aumentó progresivamente hasta alcanzar el porcentaje actual, aproxima-
damente 21%. (Fig. 2.14)
Figura 2.14
Gráfico de la variación del
20
porcentaje de oxígeno en la
atmósfera de la Tierra desde su
Oxígeno atmosférico (%)
formación. En el inicio, la atmósfera 15

terrestre tenía poco oxígeno, que
era producido principalmente por la
descomposición de moléculas de 10
agua por la acción de la radiación
ultravioleta del Sol. La cantidad de
5
oxígeno atmosférico aumentó
exponencialmente debido a la
aparición de seres fotosintéticos. 0
4 3 2 1 0
Tiempo transcurrido (billones de años)
El holocausto del oxígeno

El oxígeno liberado en la atmósfera por la explo- para la mayoría de los seres que habitaban el
sión demográfica de los seres fotosintéticos pro- planeta durante casi 2 billones de años. Aquellos
bablemente causó un gran impacto ambiental. que todavía no habían desarrollado los procedi-
Muchos metales se oxidaron, para formar com- mientos para protegerse de los efectos nocivos
puestos que se alojaron en el fondo de los mares del oxígeno se extinguieron.
y ríos, y originaron los depósitos de minerales La presunta mortandad causada por la presencia
como la hematita y la pirita, a día de hoy explota- del oxígeno en la atmósfera fue, según Margulis,
do por la humanidad. Al reaccionar con compues- un “holocausto de oxígeno”. El término holocaus-
tos orgánicos, el oxígeno causó su degradación. to viene del griego holókauston y se refiere a una
Según la bióloga Lynn Margulis (n. 1938), el oxí- antigua forma de sacrificio, donde la víctima era
geno fue un terrible contaminante atmosférico completamente quemada.
50
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Origen de la respiración aeróbica

La vida, que trae en su esencia la capacidad de adaptarse y perpetuarse a sí misma,
encontró una salida para adaptarse al aumento de oxígeno en la atmósfera. Los
seres ancestros de las cianobacterias, aparte de desarrollar sistemas químicos
antioxidantes, comenzaron a aprovechar el poder oxidante del oxígeno para romper
las moléculas orgánicas de los alimentos que ellas mismas producían por la fotosín-
tesis. La oxidación controlada de las sustancias orgánicas utilizadas como alimento
garantizaría una alta eficiencia en la obtención de energía: apareció así la respiración
aeróbica, el proceso para obtener energía, cuya ecuación simplificada es:
C6H12O6 1 6 O2 6 CO2 1 6 H2O 1 Energía
Glucosa Oxígeno Dióxido de carbono Agua
Hay que tener en cuenta que la ecuación de la respiración aeróbica es casi la inversa
de la ecuación de la fotosíntesis. Así, alrededor de hace 2 billones de años, comenzó
a asentarse en la Tierra un equilibrio dinámico entre la fotosíntesis y la respiración
aeróbica, que continúa hoy en día. En la fotosíntesis, el dióxido de carbono y el agua
se utilizan como reactivos y elaboran, como productos, moléculas orgánicas y
oxígeno gaseoso (O2), en la respiración aeróbica, moléculas orgánicas que reaccionan
con las moléculas del oxígeno gaseoso (O2) y originan, como productos, agua (H2O)
y dióxido de carbono (CO2). (Fig. 2.15)
Una consecuencia de la presencia del oxígeno en la atmósfera terrestre fue la formación
de una capa de gas de ozono (O3) en la estratosfera, entre 12 y 50 kilómetros en
altitud. El ozono se origina en el oxígeno gaseoso (O2) y bloquea el paso a la mayoría
de las radiaciones ultravioletas del Sol, que tendría un efecto letal sobre los seres
vivos. Antes de la aparición de la capa de ozono, la vida se limitaba al entorno
protegido de los lagos y mares. Fue la filtración de la radiación ultravioleta por la
capa de ozono en la atmósfera lo que dio a los seres vivos la posibilidad para colonizar
ambientes de secano, expuestos a la luz solar.
Energía
luminosa Dióxido de carbono
del Sol
Agua
Respiración, realizada
por animales, plantas,
algas, hongos,
protozoos y bacterias.
Figura 2.15 Esquema del

equilibrio dinámico entre la
fotosíntesis y la respiración
Fotosíntesis, realizada aeróbica. En la fotosíntesis,
por plantas, algas los reactivos dióxido de carbono
y bacterias. (CO2) y agua (H2O) dan origen a los
hidratos de carbono y al oxígeno
(O2), como productos. En la
Oxígeno respiración aeróbica ocurre lo
contrario: los reactivos son oxígeno
(O2) y sustancias orgánicas y los
Glúcidos productos son dióxido de carbono
(CO2) y agua (H2O).
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Sección
2.4 Evolución y diversificación de la vida
OBJETIVOS
1 Origen
de la célula eucariota
• Reconocer la importancia,
en la historia de la vida Los primeros seres vivos debieron ser muy simples. Estarían constituidos por una
en la Tierra, de la aparición sola célula; esta era, tal vez, incluso más simple que la célula de seres unicelulares
de células eucariotas microscópicos descubiertos recientemente, las arqueas. La mayoría de las arqueas
y de la multicelularidad. actuales viven en ambientes extremos, como las fuentes de agua caliente (aguas
• Conocer la idea central de termales), los lagos de agua salada y los pantanos. La simplicidad estructural de las
la hipótesis endosimbiótica arqueas y los ambientes donde viven llevan a los científicos a preguntarse si estos
para el origen de la célula organismos serían los descendientes directos de las primeras formas de vida, origi-
eucariota. nadas en algunos entornos similares posiblemente existentes en la Tierra primitiva.
(Fig. 2.16)
• Estar informado sobre
acontecimientos de Alrededor de 2 billones de años atrás ocurrió una importante innovación en la
importancia biológica que estructura de los seres vivos: surgió la célula eucariota, más compleja que la célu-
ocurrieron en la historia la procariota, actualmente presente solo en bacterias y arqueas. Todos los demás
de la Tierra (por ejemplo, seres vivos tienen células eucarióticas, en ellas el citoplasma es un laberinto de tubos
la aparición de los y bolsas membranosas y el material hereditario queda contenido en una bolsa
principales grupos de los especial, el núcleo. El citoplasma de las células eucariotas también tiene un sistema
seres vivos) relacionándolos de soporte esquelético constituido por microtúbulos y microfilamentos de proteínas,
con las eras, períodos que constituye el citoesqueleto.
y épocas geológicas. Se cree que los compartimentos membranosos de las células eucariotas aparecieron
por invaginaciones de la membrana plasmática en un ancestro procariota. La posible
ventaja es que la presencia de pliegues en la membrana aumentaría la superficie de
TÉRMINOS Y CONCEPTOS contacto de la célula con el medio ambiente, facilitando el intercambio de sustancias
(aporte de nutrientes y la salida de excreciones). Con el tiempo, los compartimentos
• Eucariota membranosos se diferenciaron y pasaron a llevar a cabo funciones específicas, incre-
• Hipótesis endosimbiótica mentando la eficiencia del funcionamiento celular. Es decir, se fueron convirtiendo
• Organismo multicelular en orgánulos celulares.
• Período glacial
• Fósiles
• El tiempo geológico
• Las placas tectónicas
• Teoría de la deriva continental
Figura 2.16 Vista de una laguna

termal en el Parque Nacional de
Yellowstone (Estados Unidos).
La pasarela de visitantes, a la
derecha, da idea de la escala.
Los colores verde, amarillo y marrón,
en la orilla de la laguna, se deben
a la enorme cantidad de seres
microscópicos procariotas (arqueas
termófilas) presentes en el agua.
52
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2 Hipótesis
endosimbiótica o simbiogénica
El citoplasma de las células eucarióticas actuales tiene mitocondrias y plastos, orgánulos
especializados para llevar a cabo los procedimientos de obtención y de procesa-
miento de energía. Las mitocondrias están presentes en casi todas las células euca-
riotas y es en ellas donde se realiza la respiración celular. Los plastos están presentes
en las células de algas y plantas y la fotosíntesis se lleva a cabo en ellos.
Los científicos creen que tanto las mitocondrias como los plastos se originaron en las
bacterias primitivas, que en el pasado se asociaron a las primeras células eucariotas.
Esta es la idea central de la hipótesis endosimbiótica o simbiogénica. El término
simbiosis, que compone ambos nombres, significa “vivir juntos”.
Según esta hipótesis, las primeras células eucariotas adquirieron la capacidad de
respirar oxígeno al integrar en su citoplasma células procariotas de la respiración.
Se estableció así un intercambio de beneficios entre estos seres: la célula eucariota
garantizaba refugio y alimento a la procariota, y esta le proporcionaba energía,
mediante la respiración aeróbica. Según los científicos, la asociación fue tan exitosa
que se convirtió en permanente y los antiguos “inquilinos” se convirtieron en mito-
condrias, orgánulos esenciales para la supervivencia de la célula eucariota. (Fig. 2.17)
Compartimentos Célula
membranosos procariota
B C
A Célula D
procariota Mitocondria
Plasto fotosintética
Célula eucariota
ancestral
vegetal
E
F
Figura 2.17 Esquema de los procesos que Célula eucariota

dieron lugar a la célula eucariota según la ancestral
animal
hipótesis endosimbiótica. De A a C, formación
de compartimentos membranosos internos
por invaginación de la membrana plasmática.
En D y E origen de las mitocondrias por endosimbiosis. H
En F y G, origen de los plastos por endosimbiosis.
La célula representada en G sería la ancestral de todas
las algas y las plantas, mientras que la representada
en H sería la que dio origen a los protozoos,
los hongos y los animales.
53
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También según la hipótesis de la endosimbiosis, la historia de los plastos es muy similar a la de las mitocondrias.
Los plastos surgieron de la asociación entre las células eucariotas primitivas (ya asociadas con los antepasados
de las mitocondrias) y bacterias fotosintéticas. Por lo tanto, las células de algas y plantas de hoy serían el
resultado de una combinación triple de los seres primitivos.
Varias evidencias apoyan la hipótesis del origen endosimbiótico de la célula, por ejemplo, las mitocondrias
y los plastos tienen su propio ADN, sintetizan algunas de sus propias proteínas y son capaces de autoduplicarse.
Se cree que los antepasados directos de las mitocondrias fueron organismos procariotas de un grupo
conocido como las bacterias púrpura, que se instalaron en las células eucariotas primitivas probablemente
entre 2 billones y 1,9 billones de años atrás. Los antepasados de los plastos, a su vez, fueron bacterias foto-
sintéticas que se instalaron en las células eucarióticas huésped poco después.
El éxito de la asociación entre las células eucariotas primitivas y las células procariotas determinó el nuevo
rumbo que siguió la vida en la Tierra. Las células eucariotas portadoras apenas de mitocondrias originaron
los protozoos, hongos y animales. Las algas y las plantas actuales, a su vez, surgieron a partir de las células
eucariotas portadoras de mitocondrias, como de plastos. (Fig. 2.17)
Los científicos creen que varios otros casos endosimbióticos pueden haber ocurrido en la formación de
ciertos tipos de seres actuales. Muchas especies de algas, por ejemplo, tienen cloroplastos constituidos de
tres o incluso de cuatro membranas. Se supone que estos cloroplastos han surgido a partir de múltiples
eventos de endosimbiosis, en la que un alga subsumida por otra dio lugar a los cloroplastos.
Ciertos defensores de la teoría de la endosimbiosis consideran, también, que el complejo sistema de micro-
túbulos presentes en las células eucariotas encargados de su mantenimiento esquelético y movimentación,
se originó por bacterias que quedaron englobadas en una célula eucariota ancestral. Algunos incluso piensan
que hasta el núcleo celular habría surgido por endosimbiosis.
Arqueas Eubacterias Eubacterias Algas Plantas Protozoos Animales Hongos

clorofílicas
s
Plasto
im biosis
Endos
ndrias
Mitoco
Figura 2.17 Representación de las relaciones

evolutivas entre los grupos de seres vivos,
mostrando la endosimbiosis que habría
originado las mitocondrias y los plastos
Ancestro procariota
en organismos eucariotas.
3 Origen de la pluricelularidad
Un paso importante en la historia de la vida fue la aparición de seres eucarióticos pluricelulares, es decir,
formado por muchas células. En la estrategia multicelular, las células resultantes de la multiplicación de una
célula inicial, el cigoto, pasan a vivir juntas y comparten las tareas de supervivencia, constituyendo tejidos
y órganos.
Los fósiles de seres pluricelulares –algas e invertebrados similares a las medusas y gusanos– aparecen por
primera vez en rocas datadas en aproximadamente 1 billón de años. El origen y la evolución de los grandes
grupos de seres vivos es objeto de estudio de otro volumen de esta colección.
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La historia de la Tierra
A partir del registro fósil, los geólogos han elaborado una cronología de la Tierra, dividiendo en etapas
el tiempo de existencia del planeta, el llamado tiempo geológico (Tabla 2.1). Este se divide en cuatro
grandes intervalos, las eras geológicas, que a su vez se dividen en períodos geológicos. El límite entre
la era Precámbrica y la Pa-
leozoica está definido por
Tabla 2.1 Eventos biológicos durante el tiempo geológico
un aumento significativo
del número de fósiles pre- Millones
Era Período Época Eventos biológicos importantes
sentes en las rocas: es la de años
explosión de la vida en el Dispersión de Homo sapiens por el planeta. Origen
Reciente 0 - 0,01
planeta. de las civilizaciones humanas.
Cuaternario
La Tierra no ha tenido una Aparición de la especie humana. Extinción de
Pleistoceno 0,01 - 2
historia tranquila. El perío- grandes mamíferos.
do inicial de formación de Aparición de los homínidos. Apogeo de los grandes
Cenozoica
Plioceno 2-6
la Tierra se caracterizó por mamíferos.
las altas temperaturas y Mioceno 6 - 24 Expansión de praderas, declive de los bosques.
por la agresión contínua Aparición de simios antropoides y numerosas
de asteroides. A pesar de Oligoceno 24 - 37
Terciario familias de plantas modernas.
que la situación se estabi- Aparición de los órdenes modernos de los mamífe-
lizó, las transformaciones Eoceno 37 - 58
ros. Dispersión de las aves.
de la superficie terrestre Diversificación de los mamíferos y las angiosper-
Paleoceno 58 - 66
nunca cesaron y el plane- mas. Primeros primates (prosimios).
ta continúa teniendo am- Extinción de los dinosaurios y diversas familias de
bientes bastante dinámi- Cretácico 66 - 144 plantas. Aparición de los mamíferos placentarios y
Mesozoica
cos. La media de las de las angiospermas.

temperaturas terrestres, Jurásico 144 - 208
Apogeo de los dinosaurios y las gimnospermas.
por ejemplo, ha sufrido Aparición de los ancestros de las aves.
variaciones periódicas, con Triásico 208 - 245
Aparición de los dinosaurios, los mamíferos y las
la alternancia entre perío- gimnospermas.
dos calientes y fríos, estos Diversificación de los reptiles y declive de los anfi-
últimos conocidos como Pérmico 245 - 286 bios. Aparición de las gimnospermas y los órdenes
modernos de insectos.
períodos glaciales.
Diversificación de los anfibios. Primeros reptiles. Ex-
Durante la historia de la Carbonífero 286 - 360 pansión de insectos. Bosques de pteridófitos (origen
Tierra se han producido del carbón mineral).
Paleozoica
extinciones masivas, Primeras plantas con semillas, anfibios e insectos.

como la que causó hace Devónico 360 - 408 Abundan los moluscos y los trilobites. Diversidad
65 millones de años un de peces.
asteroide que cayó en la
Silúrico 408 - 438 Primeras plantas terrestres.
región de Chicxulub, en
México. La catástrofe cau- Ordovícico 438 - 505
Diversificación de las algas, expansión de los inver-
só la extinción de la mayor tebrados y de los primeros peces.
parte de los seres vivos, Diversificación de las algas y los invertebrados.
Cámbrico 505 - 570
incluidos los dinosaurios. Primeros vertebrados.
Los científicos consideran Ediacárico 570 - 600 Diferenciación de los seres pluricelulares.
4 600 - 570 M.A.
que han existido cinco

Precámbrico
1 000 Primeros seres vivos pluricelulares.

grandes extinciones. Cada 2 000 Primeras células eucariotas.
una de ellas posiibilitó la 2 500 Aparición de la fotosíntesis.
aparición y dominancia de 3 000 Primeras células (procariotas).
nuevas formas de vida. 4 000 Origen de la vida en la Tierra.
55
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Tectónica de placas y deriva continental

Las placas rocosas que constituyen la litosfera En el centro del océano Atlántico existe una enor-
terrestre están en constante transformación, un me grieta en la corteza (en una dorsal oceánica)
fenómeno que los geólogos denominan tectó- por donde se produce salida de magma, provo-
nica de placas. La litosfera terrestre está formada cando el alejamiento de las placas de América del
por enormes placas de roca que se apoyan sobre Sur y de África. Y a consecuencia de esto, esos
material fundido, el magma. Estas placas, llamadas continentes se alejan con una velocidad de dos
placas tectónicas, encajan unas con otras. El centímetros por año.
fondo de los océanos está constituido por placas Se cree que la tectónica de placas desempeña un
prácticamente al descubierto, cubiertas apenas papel importante para la vida, al participar activa-
por una fina capa de sedimentos. En los continen- mente en el ciclo del carbono en la naturaleza.
tes, en cambio, las placas están cubiertas por gran- Parte del dióxido de carbono atmosférico (CO2) se
des superficies de material rocoso y sedimentos. disuelve en los lagos y océanos formando carbo-
Las placas tectónicas crecen por agregación de nato de calcio (CaCO2), una sustancia sólida que
magma, que surge de grietas en el fondo de los se deposita en el fondo marino. Cuando las placas
océanos. Esto hace que las placas choquen entre se funden y mezclan con el magma, el carbonato
sí, o, en algunas zonas, una placa se introduzca de calcio se descompone formando dióxido de
bajo otra, fundiéndose con el magma. (Fig. 2.18) carbono; este se libera a través de erupciones
El desplazamiento de las placas hace que los con- volcánicas y retorna a la atmósfera.
tinentes se muevan, alejándose, chocando o divi- Si no hubiera sucedido este reciclado de gas car-
diéndose en dos o más porciones. La idea de que bónico, es probable que la concentración de este
hay movimiento de los continentes se ha llamado gas en la atmósfera fuese menor, con reducción
teoría de la deriva continental. (Fig. 2.19) en la tasa de fotosíntesis. Esto provocaría, a su vez,
A Océano Pacífico B
Dorsal oceánica Isla de Pascua
Figura 2.18 Esquema de un

corte de la litosfera terrestre en la
región de la costa oeste de América
del Sur, mostrando la región de
colisión entre la placa sudamericana
y la placa de Nazca. A, el crecimiento
de las placas se da por la agregación
PLACA DE NAZCA
de material rocoso fundido (magma),
Desplazamiento: 15 cm/año
que surge por fisuras existentes en el
fondo oceánico. B, en las regiones
donde una placa subduce bajo otra
se produce una intensa actividad
sísmica y volcánica.
Salida de magma
Zona de formación
de placas
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Laurasia Eurasia Pag

Pangea
(continente único) África
Gondwana
América
Pantalasa
(océano único)
A Hace 200 B Hace 180 C Hace 100 D Hace 60 E Actualidad
millones de años. millones de años. millones de años. millones de años.
Figura 2.19 Deriva continental en los últimos 200 millones de años. A, situación con un único
continente, Pangea (del griego pan, todo, y gea, tierra) y un océano, Pantalasa (del griego thalassa,
mar). B, división de Pangea en dos bloques: Laurasia al norte y Gondwana al sur. C - E, aparición
paulatina de los continentes actuales.
una disminución de la oferta de alimento para los tración de gas carbónico y agua en la atmósfera.
seres heterotróficos. Además, la disminución de En ambos planetas el gas carbónico se disolvía en
los niveles de gas carbónico en la atmósfera habría agua y formaba carbonato de calcio que se depo-
reducido el efecto de calentamiento, con el con- sitaba en el fondo de los lagos y océanos.
secuente enfriamiento de la superficie terrestre. Como en Marte no hay tectónica de placas, el gas
Se piensa que esto fue exactamente lo que ocurrió carbónico no puede ser liberado y reciclado. Por
en Marte, donde no existen movimientos tectó- ello el efecto calentamiento desapareció y Marte
nicos. Hay indicios de que, después de la formación se enfrió. Por fin el agua se evaporó y se perdió en
del Sistema Solar, las condiciones en Marte y en el espacio, o se congeló sobre la superficie mar-
la Tierra eran muy semejantes, con gran concen- ciana y el planeta se volvió árido y frío.
Volcanes
Cordillera de los Andes
Fosa Andina
Roca fundida
PLACA SUDAMERICANA
Desplazamiento: 2,5 cm/año
Región de contacto
entre las placas
(subducción)
Magma
Zona de destrucción
de placas
57
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Actividades

Cuestiones objetivas 11. Considerar el esquema siguiente:
1. ¿ Cuál es el nombre del proceso por el cual las bebidas Compuestos orgánicos,
y los alimentos son calentados con la temperatura Entrada oxígeno
de
adecuada y el tiempo suficiente para destruir los
energía
microorganismos patógenos presentes, sin modificar Respiración
su sabor y otras propiedades? Fotosíntesis
aeróbica
2. ¿Cuál es la teoría según la cual un ser vivo se origina Salida
a partir de organismos semejantes? Dióxido de carbono de
y agua energía
3. Algunos de los pioneros de la Biología creían en la
existencia de un principio inmaterial, fundamental El esquema representa el ciclo del carbono, hidrógeno
para la creación de vida a través de materia no viva. y oxígeno en la mayoría de los seres. Sobre este
¿Qué principio era ese? esquema se realizan las siguientes afirmaciones:
4. ¿Qué es un caldo nutritivo? Citar algún ejemplo de I) Las primeras formas de vida en la Tierra no
sustancia utilizada en la vida diaria que puede ser presentaban ese ciclo de vida completo.
usada como caldo nutritivo. II) En la respiración aeróbica, moléculas orgánicas
5. ¿A quién se le atribuye el descubrimiento de los se descomponen en presencia de oxígeno.
microorganismos? III) Los organismos fotosintetizadores utilizan la
energía del Sol y materia inorgánica para sintetizar
6. ¿Qué científico realizó el experimento que permitió materia orgánica y así, indirectamente, alimentan
descartar definitivamente la idea de la generación a casi todo el resto de seres vivos del planeta.
espontánea? IV) En la época en que la atmósfera terrestre se hizo
7. ¿Qué investigador realizó los primeros experimentos más rica en oxígeno, este ejerció una presión
para cuestionar la idea de la generación espontánea de selección negativa contra los organismos de
de los microorganismos? respiración aeróbica.
Son correctas las afirmaciones:
8. ¿Qué investigador demostró por vez primera que
a) I y II solamente.
los seres vermiformes que aparecen en la carne
b) II y III solamente.
putrefacta se originan por los huevos puestos por
c) I, II y III solamente.
las moscas?
d) I, II, III y IV.
9. ¿A qué se refiere cada una de las definiciones
siguientes?
Cuestiones para pensar y discutir
a) Organismo que utiliza energía liberada por
reacciones químicas entre componentes 12. Puesto que no tenemos la evidencia por observación
inorgánicos, para sintetizar su propio alimento. directa de casos relacionados con el origen de la
b) Organismo que necesita obtener sustancias vida, el estudio científico de esos fenómenos difiere
orgánicas del ambiente para usarlas como fuente de muchos otros hechos biológicos. En relación con
de energía y de materia prima para mantenerse los estudios sobre el origen de la vida, se presentan
vivo. las siguientes afirmaciones:
c) Organismo capaz de sintetizar su propio alimento I) Como esos procesos ocurrieron hace billones
a partir de sustancias inorgánicas y de energía de años, no hay posibilidad de realización de
obtenidas del ambiente. experimentos, ni siquiera en simulaciones, que
d) Unidad de los seres vivos que es un compartimento puedan contribuir a la comprensión de estos
membranoso en el interior del cual suceden las fenómenos.
reacciones químicas esenciales de la vida. II) Los trabajos desarrollados por Oparin y Stanley
e) Aglomerado de moléculas orgánicas, revestido Miller ofrecieron pistas a los científicos para la
por una película de moléculas de agua y que, en construcción de las teorías razonables en cuanto
opinión de algunos científicos, puede haber sido al origen de la vida.
uno de los primeros pasos rumbo al origen de III) Las observaciones de Oparin sobre los
la vida. coacervados ofrecieron indicios sobre un proceso
10. En la hipótesis heterotrófica del origen de los seres que se constituye, probablemente, en uno de
vivos, ¿cuál es el proceso metabólico de obtención los primeros pasos para el origen de la vida: el
de energía: la fermentación, la quimiosíntesis, la aislamiento de macromoléculas del medio
fotosíntesis o la respiración aeróbica? circundante.
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En relación con las afirmaciones anteriores, podemos d) La fotosíntesis contribuye al mantenimiento de
señalar como correctas: los niveles de CO2 y de O2 en la atmósfera, fijando
a) Solo la afirmación I. el CO2 y liberando el oxígeno.
b) La afirmación II solamente. 16. Según su nutrición, los seres vivos pueden clasificarse
c) I y II solamente. en autótrofos y heterótrofos. Ambos sintetizan ATP,
d) II y III solamente. principal moneda energética, a partir de diferentes
e) I, II y III. moléculas, para mantener sus vías metabólicas.
13. ¿Cuál de las opciones siguientes distingue a los
CO2 O2 H 2O
organismos heterótrofos de los autótrofos?
a) Solamente los organismos heterótrofos necesitan
sustancias químicas provenientes del ambiente. A B
b) Los organismos heterótrofos son los únicos que
tienen respiración celular.
c) Solo los heterótrofos poseen mitoncondrias. H 2O C6H12O6 CO2
d) Solo los organismos autótrofos pueden vivir con
Analizando las rutas metabólicas A y B del esquema,
nutrientes exclusivamente inorgánicos.
se puede afirmar que:
e) Solamente los organismos autótrofos pueden a) La ruta A se realiza en los cloroplastos de las
vivir en ausencia de oxígeno. células vegetales, y la B, en las mitocondrias de
14. Considerar los siguientes hechos y fenómenos cuya las células vegetales y animales.
aparición fue un hito clave en el proceso de origen b) La ruta A se realiza en los cloroplastos de las
de la vida: células vegetales, y la B, solo en las mitocondrias
I) Origen de la célula eucariota. de las células animales.
II) Fotosíntesis. c) La ruta A se realiza solo en las mitocondrias de
III) Origen de la célula. las células animales, y la B, en los cloroplastos de
IV) Respiración. las vegetales.
V) Fermentación. d) La ruta A se realiza en las mitocondrias de las
VI) Evolución orgánica. células animales y vegetales, y la B solo en los
cloroplastos de las células vegetales.
¿Cuál secuencia de eventos es más probable que
e) Ambas rutas se realizan en las mitocondrias y en
ocurriese en la evolución de esos mecanimos, desde
los cloroplastos.
los ambientes primitivos, hace 3,5 ? 109 años?
a) VI, III, V, II, IV, I. 17. El siguiente gráfico muestra la variación en el nivel
b) I, II, III, IV, V, VI. de oxígeno atmosférico en función del tiempo.
c) VI, V, IV, III, II, I.
d) III, I, II, IV, V, VI.
O2 en la atmósfera (%)
e) V, VI, II, IV, III, I.

15. El calentamiento global se atribuye al hecho de que
existe una continua liberación de dióxido de carbono 20
en la atmósfera, aumentando así el efecto invernadero.
Relacionado con esa situación existe un fenómeno 10
fotobiológico de extrema importancia para el mundo
de los seres vivos: la fotosíntesis. Seleccionar la opción
correcta de las explicaciones siguientes: 4,6 3,6 2,6 1,6 0,6
a) La fotosíntesis contribuye al mantenimiento de
los niveles de gas carbónico y de oxígeno en la
Formación A B Actualidad
atmósfera, fijando el oxígeno atmosférico y de océanos 9
liberando el gas carbónico. y continentes Tiempo (�10 años)
b) La fotosíntesis contribuye al mantenimiento de
los niveles de dióxido de carbono y oxígeno en ¿En qué momento (A o B) debieron surgir los primeros
la atmósfera, fijando ambos gases. organismos capaces de realizar la respiración
c) La fotosíntesis contribuye al mantenimiento de aeróbica? ¿Y los primeros organismos foto-
los niveles de dióxido de carbono y de oxígeno sintetizadores? Justificar las respuestas en función
en la atmósfera, liberando ambos gases. de la concentración de oxígeno atmosférico.
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Actividades

18. Teniendo en cuenta las teorías más aceptadas ¿Cuáles son las afirmaciones correctas?
actualmente sobre el origen de la vida y el inicio de a) Solo la afirmación I.
la historia de los eres vivos, considerar las siguientes b) Solo la II.
afirmaciones: c) Solo las afirmaciones I y II.
I) La simbiosis tuvo un papel relevante en el origen d) Las afirmaciones II y III.
de los eucariontes. e) Las afirmaciones I, II y III.
II) La diversidad de funciones desempeñadas por
22. El descubrimiento de formas de vida en nuestro
el ARN nos puede llevar a la conclusión de que
Sistema Solar ha orientado el interés de los
este haya sido precursor del ADN.
científicos hacia Europa, uno de los satélites de
II) Los organismos pluricelulares como las plantas Júpiter, que aparentemente está
fueron responsables por el inicio del aumento cubierto por grandes
de concentración de oxígeno en la atmósfera océanos congelados.
terrestre. Las condiciones en la
IV) La existencia de oxígeno en la atmósfera terrestre superficie son
fue imprescindible para el origen de la vida. extremadamente
Señalar la opción correcta: agresivas, pero se
a) Solo las afirmaciones I y III son correctas. supone que
b) Solo las afirmaciones II y IV son correctas. a grandes
c) Las afirmaciones I, II y IV son correctas. profundidades el
d) Solo las afirmaciones III y IV son correctas. agua está en estado
e) Solo las afirmaciones I y II son correctas. líquido y la actividad
volcánica submarina es
19. La llamada “estructura procariótica” presentada por frecuente.
las bacterias indica que estos seres vivos:
Considerando que tales condiciones
a) Carecen de membrana plasmática. son similares a las del bioma abisal de la Tierra, indicar
b) Forman minúsculas esporas. el tipo de bacteria que podría haberse desarrollado
c) Están dotados de órganos membranosos. en Europa, y describir cómo ese tipo de bacteria
d) Son parásitos obligatorios. obtiene energía para la síntesis de materia orgánica.
e) Están desprovistos de membrana nuclear. 23. Alimentos preparados de forma adecuada y
20. Señalar qué dos hechos íntimamente relacionados guardados en envases herméticamente cerrados se
tuvieron lugar en los orígenes de la vida en nuestro conservan inalterables por mucho tiempo. Un
planeta. ejemplo es la leche de “larga duración” que se
conserva fuera del frigorífico durante varios meses.
a) Quimiosíntesis y aparición de los virus.
En el envase de algunas marcas de leche se puede
b) Formación de los mares y extinción de los seres leer: “Después de la apertura del envase, debe ser
anaerobios. conservado en el frigorífico”; “Esterilizada bajo
c) Origen de la fotosíntesis y de la vida aeróbica. proceso UHT (Ultrahigh temperature) a temperatura
d) Formación de arcillas y origen de las algas. de 150 ºC de 2 a 4 segundos”.
e) Origen de los coacervados y evolución de los a) ¿Qué significa que el proceso UHT transforma la
poríferos. leche en leche esterilizada?
b) ¿Cuál es la razón de la recomendación de
21. La pluricelularidad se caracteriza por una asociación conservar refrigerada la leche de larga duración
de células con interdependencia estructural y después de abierto el envase?
funcional. Considerar las siguientes afirmaciones
sobre las ventajas de la pluricelularidad.
I) La pluricelularidad favorece una gran diver-
sificación de los seres vivos, lo que posibilita su
adaptación a diferentes ambientes.
II) Favorece una mayor independencia de los seres
vivos en relación al medio ambiente, al mantener
estables las condiciones de su medio interno.
II) Proporciona una mayor protección a las colonias
de procariontes.
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3
CAPÍTULO
Bases moleculares
de la vida
En este capítulo se resume la

constitución atómica y molecular
de las sustancias que forman
la materia viva.
3.1 La Química y la vida • 62

1. El desarrollo de la bioquímica • 62
2. Componentes de la materia viva • 63
El agua y los seres

3.2
vivos • 65
1. Estructura molecular del agua • 65
2. Importancia del agua para
la vida • 65
3.3 Glúcidos • 69
1. Características generales • 69
2. Clasificación de los glúcidos • 69
3. Importancia de los glúcidos • 73
3.4 Lípidos • 74
1. ¿Qué son los lípidos? • 74

2. Tipos de lípidos • 74
3.5 Proteínas • 79
1. Descubrimiento de las proteínas • 79

2. Aminoácidos • 79
3. Enlace peptídico • 80
4. ¿En qué se diferencian
las proteínas? • 80
5. Arquitectura de las proteínas • 81
6. Funciones de las proteínas • 83
3.6 Vitaminas • 85
1. Descubrimiento de las vitaminas • 85

2. Fuentes de vitaminas y avitaminosis • 85
3.7 Ácidos nucleicos • 87 Todos los componentes de los seres vivos, como
estos eritrocitos humanos, están formados por
1. Características generales • 87
sustancias orgánicas. El elemento fundamental
2. Componentes de los ácidos
de estos compuestos es el carbono.
nucleicos • 87
3. Estructura espacial del ADN • 88 Imagen obtenida con microscopio electrónico
de barrido (aproximadamente 5 000 aumentos)
ACTIVIDADES • 89 y coloreada artificialmente.
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Capítulo 3 Bases moleculares de la vida
Sección
3.1 La Química y la vida
OBJETIVOS
1 El desarrollo de la Bioquímica
• Reconocer la existencia
de una realidad invisible El avance de la Química en los siglos XIX y XX fue determinante para el progreso de
al ojo –el nivel de los la Biología actual.
átomos y las moléculas. Un paso importante para estudiar la estructura y el funcionamiento de los seres
• Comprender que los seres vivos fue el desarrollo de la teoría atómica, según la cual la materia esta constituida
vivos están constituidos por minúsculas partículas, los átomos. La enorme variedad de sustancias existentes
por átomos de varios en la naturaleza, inclusive las que forman los seres vivos, procede de las diferentes
elementos químicos, combinaciones posibles entre los átomos de los elementos químicos naturales.
organizados en diversos Por ejemplo, siempre que dos átomos de hidrógeno (H) se combinan con uno de
tipos de sustancias oxígeno se forma una molécula de agua (H2O).
orgánicas, principalmente La Química Inorgánica –que estudia las sustancias componentes de la materia
glúcidos, lípidos, proteínas inanimada– ya estaba bastante desarrollada al inicio del siglo XIX. Había métodos
y ácidos nucleicos. eficientes para analizar sustancias químicas e identificar sus componentes funda-
mentales, así como métodos de síntesis, que permitían la producción de sustancias
sintéticas, es decir, hechas en el laboratorio. Además de eso, los químicos ya sabían
TÉRMINOS Y CONCEPTOS extraer, purificar y analizar diversas sustancias encontradas en los seres vivos –las
sustancias orgánicas– y comenzaban a constatar que estaban formadas por átomos
• Átomo
también presentes en la materia inerte. Pero aún predominaba la creencia de que
• Sustancia orgánica las sustancias orgánicas podían ser producidas solo en los organismos vivos.
• Bioquímica
Puesto que los seres vivos y los seres inertes tienen los mismos componentes, ¿cuál
• Elemento químico
es la diferencia entre ellos? Muchos científicos creían que las leyes que regían el
• Sales minerales funcionamiento del mundo vivo debían ser especiales. En el siglo XVIII se difundió
• pH (potencial de hidrógeno) la idea de que la producción de sustancias orgánicas dependía de una esencia
• Nutrientes minerales inmaterial, la fuerza vital, presente solamente en los seres vivos. Esa creencia co-
nocida como vitalismo, tuvo seguidores importantes, como el naturalista inglés
John Needham (1713-1781) y el químico sueco Jöns Jakob Berzelius (1779-1848).
El vitalismo perdió fuerza a partir de 1828, cuando el físico alemán Friedrich Wöhler
(1800-1882) consiguió sintetizar urea, sustancia orgánica presente en la orina de los
animales, a partir de una sustancia inorgánica, el cianato de amonio.
Desde entonces, la aplicación de principios y métodos de Química en el estudio de
las sustancias orgánicas ha sido provechoso tanto para los químicos como para los
biólogos. Para los primeros se abrió un nuevo campo de estudio, la Química Orgánica,
que se ocupa de las sustancias orgánicas, definidas como aquellas que presentan
carbono (C) e hidrogeno (H) en su composición. En la actualidad, es posible producir
en laboratorio prácticamente todas las sustancias orgánicas conocidas y crear
sustancias inexistentes en la naturaleza. (Fig. 3.1)
ara los biólogos, el desarrollo de la Química fue esencial para desvelar la estructura
P
y el funcionamiento de las células vivas. La rama de las ciencias naturales que estudia
la química de la vida se denomina actualmente Bioquímica. La comprensión del
mundo de los átomos y de las moléculas de los seres vivos ha sido fundamental
para el avance de la Bioquímica, de la Biología, de la Medicina y de las aplicaciones
tecnológicas de esas ciencias, que mejoran la calidad de la vida humana.
Figura 3.1 Tecnologías

sofisticadas permiten la fabricación
de sustancias orgánicas sintéticas,
que son frecuentemente utilizadas
en medicamentos.
62
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2 Componentes de la materia viva

Principales elementos químicos en los seres vivos
En la materia que constituye los seres vivos predominan ciertos elementos químicos: carbono (C), hidrógeno
(H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S). Algunos profesores utilizan el acrónimo “CHONPS” para
facilitar la memorización de esos seis elementos predominantes en la materia viva y que constituyen cerca del
98% de la masa corporal de la mayoría de las especies biológicas. Otros elementos químicos son también
necesarios para el funcionamiento de los organismos vivos, pero en proporciones mucho menores.
El carbono es el componente esencial de todas las moléculas orgánicas. Lo que hace posible la gran variedad
de moléculas orgánicas es la versatilidad de los átomos de carbono, que pueden unirse entre sí y con átomos
de diversos elementos químicos.
Sustancias químicas de los seres vivos

El agua es la sustancia más abundante en un ser vivo, constituye del 70 al 85% de su masa corporal. El resto
se divide entre proteínas (10 al 15%), lípidos (2% al 3%), glúcidos (1%) y ácidos nucleicos (1%), además de un 1%
de sales minerales y otras sustancias. Si hipotéticamente deshidratásemos a una persona de 60 kg, quedaría
reducida a cerca de 12 kg de masa: aproximadamente 8,5 kg de proteínas, 1,8 kg de lípidos, 0,5 kg de azúca-
res, 0,5 kg de ácidos nucleicos y 0,5 kg de otras sustancias y minerales diversos. (Fig. 3.2)
Figura 3.2 Gráficos que A B

representan los porcentajes, 75-85% 72%
en masa, de las principales agua proteínas
sustancias presentes en la materia
viva. En el gráfico A, los cálculos 10-15%
14%
incluyen el agua; en el gráfico B, proteínas
lípidos
el agua no está considerada y las 2-3% 1%
proporciones corresponden al resto lípidos sales minerales 4,5% 4,5%
de sustancias. 1% y otras sustancias glúcidos 4,5% sales minerales
glúcidos ácidos y otras
1%
nucleicos sustancias
ácidos nucleicos
Las sales minerales y su papel en el cuerpo humano

Las sales minerales son sustancias inorgánicas Los iones inorgánicos como los fosfatos (PO342) y
formadas por iones, muchos de los cuales son los carbonatos (CO232) son importantes para el
fundamentales para la vida. La falta de ciertos control de la acidez del medio interno celular. La
iones puede alterar el metabolismo e incluso cau- acidez depende de la concentración relativa de
sar la muerte. En el ser humano, por ejemplo, los los iones de hidrógeno (H1), denominada pH,
iones calcio (Ca21) participan en la coagulación de abreviatura de potencial de hidrógeno. Cuanto
la sangre y en la contracción muscular, además mayor es la concentración de H1 en un medio,
de ser componentes fundamentales de los huesos. mayor es la acidez y menor el valor de pH, que se
Es fácil imaginar las consecuencias desastrosas calcula con la fórmula pH 5 2log [H1]: el pH
que su carencia ocasiona en el organismo. neutro es igual a 7. Muchas reacciones químicas
Los iones de magnesio (Mg21), de manganeso esenciales en la vida solo se producen si las con-
(Mn21) y de zinc (Zn21), entre otros, participan en diciones de acidez son favorables.
las reacciones químicas vitales para las células. Los Las sales como los fosfatos y los carbonatos con-
iones de sodio (Na1) y de potasio (K 1) son respon- siguen neutralizar el exceso de iones H1, regulando
sables, entre otras acciones, del funcionamiento las condiciones de acidez del medio interno de
de las células nerviosas. los seres vivos.
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Los iones importantes para la nutrición del organismo se denominan nutrientes minerales.
Algunos, como los iones de calcio, fósforo, azufre, potasio, sodio, cloro y magnesio, son necesarios
en cantidades relativamente grandes, superiores a 100 mg por día; por ello se denominan macro-
nutrientes o macroelementos. Otros iones, como el hierro o el zinc, son necesarios en cantidades
relativamente bajas, inferiores a 20 mg por día, y por ello se les llama micronutrientes o microele-
mentos. (Tabla 3.1)
Tabla 3.1 Algunos nutrientes minerales y su función en el cuerpo humano

Iones Funciones Fuentes
Componente importante de huesos y dientes. Esencial para

Verduras, leche y productos
Calcio la coagulación sanguínea; necesario para el funcionamiento
lácteos.
normal de nervios y músculos.
Anión principal en el líquido extracelular. Sal de cocina y muchos tipos

Cloro
Importante en el equilibrio de los fluidos corporales. de alimentos.
Componente de la vitamina B12. Esencial para la producción

Cobalto Carnes y productos lácteos.
de glóbulos rojos.
Componente de muchas enzimas. Esencial para la síntesis Hígado, huevos, pescado, trigo
Cobre
de la hemoglobina. integral y alubias.
Carne, cereales integrales y

Cromo Importante para el metabolismo.
levadura de cerveza.
Componente de muchas proteínas. Esencial para las actividades

Azufre Carnes y legumbres.
normales del metabolismo.
Hígado, carnes, yema de

Componente de la hemoglobina, mioglobina y enzimas
Hierro huevo, legumbres y verduras
respiratorias. Fundamental para la respiración celular.
verdes.
Componente de los huesos y dientes. Protege los dientes contra

Flúor Agua fluorada.
las caries.
Componente importante de los huesos y los dientes. Esencial

para el almacenamiento y la transferencia de energía dentro Leche y productos lácteos,
Fósforo
de las células (componente de la ATP); componente del ADN carnes y cereales.
y del ARN.
Componente de las hormonas tiroideas, que estimulan Mariscos, sal de cocina yodada
Yodo
el metabolismo. y productos lácteos.
Componente de muchas coenzimas. Necesario para Cereales integrales, verduras

Magnesio
el funcionamiento normal de los nervios y los músculos. verdes.
Cereales integrales, yema

Manganeso Necesario para la activación de diversas enzimas.
de huevo y verduras verdes.
Importante para la acción de algunas enzimas, actúa como Cereales integrales, leche
Molibdeno
cofactor. y legumbres.
Catión principal en el interior de las células. Carne, leche y muchos tipos

Potasio
Influye en la contracción muscular y la actividad de los nervios. de fruta.
Carne, mariscos, hígado

Selenio Importante para algunas enzimas que previenen el cáncer.
y legumbres.
Catión principal del líquido extracelular. Importante en

Sal de cocina y muchos tipos
Sodio el equilibrio de fluidos del cuerpo, esencial para la conducción
de alimentos.
de los impulsos nerviosos.
Componente de decenas de enzimas, como las que participan

Zinc Varios alimentos.
en la digestión.
64
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Sección
3.2
3.1 El
Laagua
química
y losy seres
la vida
vivos
OBJETIVOS
1 Estructura molecular del agua
• Conocer la estructura
La molécula del agua, cuya fórmula química es H2O, consta de un átomo de oxígeno de la molécula de agua,
(O) unido por enlaces covalentes con dos átomos de hidrógeno (H). Estos forman su carácter polar y como
entre si un ángulo de 104,58 (ciento cuatro grados y medio), lo que hace que la influye esta característica
molécula de agua esté polarizada y explica muchas de sus propiedades. (Fig. 3.3) en sus propiedades.
��
• Reconocer y comprender
Figura 3.3 La molécula de agua los principales aspectos
es polar: el átomo de oxígeno tiene de la importancia del
O carga parcial negativa, representada agua para la vida.
por d2, y los átomos de hidrógeno
tienen carga parcial positiva,
simbolizada por d1. (Representación TÉRMINOS Y CONCEPTOS
sin escala, colores ficticios).
H H • Enlace de hidrógeno
• Solución
��
• Disolvente
• Soluto
Los puentes de hidrógeno
• Reacción de hidrólisis
En el agua líquida y sólida (hielo) las moléculas están unidas entre sí por un tipo de
enlaces químicos llamados enlaces de hidrógeno, o puentes de hidrógeno.
El puente de hidrógeno es el resultado de la atracción entre la parte positiva de
una molécula de agua (donde se encuentra el oxígeno) y la parte negativa de una
molécula de agua vecina (donde se encuentra un átomo de hidrógeno). En el agua
líquida los enlaces de hidrógeno se rompen y se rehacen continuamente, lo que
explica el gran flujo de agua líquida. En el hielo, debido a las bajas temperaturas, las
moléculas de agua se mueven menos; los enlaces de hidrógeno son más estables
y se forma una estructura cristalina. (Fig. 3.4)
Figura 3.4 Las regiones eléctricamente ��

positivas de una molécula de agua atraen las Cargas
regiones eléctricamente negativas de otras Atracción parciales
moléculas de agua, y forman enlaces ��
denominados, puentes de hidrógeno o
enlaces de hidrógeno. (Representación sin
escala, colores ficticios).
Puentes
de hidrógeno
2 Importancia del agua para la vida

Por sus propiedades, el agua es esencial para la vida en nuestro planeta. Entre las
propiedades importantes del agua para los seres vivos, discutiremos el papel de
esta sustancia como disolvente, como participante de reacciones químicas y como
moderador de temperatura, además de la adhesión y la cohesión entre sus molé-
culas, fundamental para el funcionamiento de las plantas.
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Ion Na1 El agua como disolvente

Numerosas actividades esenciales para la vida, como el transporte de sustancias
Ion Cl2
y las reacciones químicas enzimáticas, requieren que las moléculas que participan
estén disueltas en un medio líquido. En este sentido, el agua desempeña un papel
fundamental por ser un excelente disolvente. Es capaz de disolver gran variedad de
Cristal del sustancias químicas, tales como, sales, gases, azúcares, aminoácidos, proteínas
cloruro de
sodio (NaCl) y ácidos nucleicos, por lo que se acostumbra a dar al agua el título de disolvente
universal.
Disolver, desde el punto de vista químico, consiste en separar, por medio de un
disolvente, los agregados o cristales que forman una sustancia. Por ejemplo, cuando
NaCl se echa azúcar o sal en un vaso de agua, las moléculas de esta se introducen entre
(soluto) las partículas que constituyen los cristales del azúcar o de la sal, separándolas, es
Ion Na1 decir, disolviendo su unión. La disolución, en este caso, lleva a la formación de una
Ion Cl2 mezcla homogénea, la solución, compuesta por el disolvente, es decir, el agua,
y por las sustancias disueltas, llamadas genéricamente solutos. (Fig. 3.5)
El líquido que llena las células vivas, llamado citosol, es una solución acuosa de
diversas sustancias. La sangre y otros fluidos corporales de los seres multicelulares
también son soluciones acuosas. Las principales sustancias disueltas en estas solu-
ciones biológicas son glúcidos (hidratos de carbono), sales, aminoácidos y proteínas,
entre otras.
Las sustancias cuyas moléculas tienen una afinidad por el agua y se disuelven en
Moléculas ella se llaman hidrófilas (del griego hydro, agua, y philos, amigo). Gran parte de los
de agua glúcidos y muchas proteínas constituyen ejemplos de sustancias orgánicas hidró-
filas. La solubilidad se debe al hecho de que las moléculas hidrófilas presentan
Figura 3.5 La disolución de la sal regiones cargadas eléctricamente, y por lo tanto capaces de interactuar con las
en el agua. Las regiones de las
moléculas polarizadas del agua.
moléculas eléctricamente negativas
del agua son atraídas por los iones Por otra parte, las sustancias que no se disuelven en agua se llaman hidrófobas
positivos del sodio (Na1) y se (del griego hydro, agua, y probos, miedo, aversión). Los aceites y las grasas son ejemplos
asocian a ellos, mientras que las de sustancias hidrófobas. La insolubilidad de estas sustancias se debe a que sus
regiones de las moléculas
moléculas no tienen carga eléctrica, es decir, son no polares, por lo que no pueden
eléctricamente positivas del agua
son atraídas por los iones negativos
interactuar con las moléculas polarizadas del agua y se quedan agregadas sin
del cloro (Cl2). La asociación con disolverse.
el agua causa la separación de los
iones Na1 y Cl2 y se rompe El agua en las reacciones químicas de los seres vivos
la estructura cristalina de la sal,
que se disuelve en el agua. Reacción química es el proceso de la transformación de una o más sustancias,
(Representación sin escala, colores genéricamente llamadas reactivos, en las moléculas de otra u otras sustancias,
ficticios). llamadas productos. En los seres vivos se producen de forma controlada un gran
número de reacciones químicas, a través de las cuales las células obtienen energía
y producen sustancias necesarias para su vida. En algunas de estas reacciones, el
agua participa como un reactivo, mientras que otras veces se genera como un
producto.
En determinadas reacciones químicas se produce la unión entre las moléculas
(síntesis) y la formación del agua como un producto. Estas reacciones se denominan
reacción de condensación o síntesis por deshidratación. Por ejemplo, las reac-
ciones de la unión entre los aminoácidos que llevan a la formación de las proteínas
son síntesis por deshidratación; por cada par de aminoácidos que se unen se forma
una molécula de agua.
Por otra parte, hay reacciones de ruptura (lisis) de las moléculas orgánicas en que
el agua participa como reactivo; estas reacciones se denominan reacciones de
hidrólisis (del griego hydro, agua, y lisis, ruptura), que significa “romper el agua”.
La digestión de la sacarosa (el azúcar común), que se transforma en glucosa y fruc-
tosa, es un ejemplo de reacción de hidrólisis. (Fig. 3.6)
66
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A B
CH2OH
H H O H H O O
H H HOCH2 O OH
H N C C OH H N C C OH H
OH H O H HO
H H HO CH2OH
Aminoácido Aminoácido H OH OH H
Reacción de Sacarosa
Condensación Agua consumida
Figura 3.6 A. Reacción de condensación H2O Agua hidrólisis H2O
(síntesis por deshidratación) en la que se producida CH2OH

O O
H H O H H O H H HOCH2 OH
produce la unión de los aminoácidos para H
formar las proteínas. B. Ejemplo de reacción H N C C N C C OH
HO
OH H O H
HO
H HO
CH2OH
de hidrólisis, donde la digestión del azúcar H H
H OH OH H
sacarosa, se convierte en la glucosa Enlace Dipéptido
y la fructosa. péptídico Glucosa Fructosa
El agua como moderador de temperatura

La mayoría de los seres vivos solo pueden sobrevivir en una estrecha franja de temperatura, fuera de la cual
se produce la muerte o el metabolismo cesa. En este sentido, el agua es importante para ayudar a prevenir
los cambios bruscos en la temperatura de los organismos. Para entender cómo sucede esto, es necesario
comprender algunas de las propiedades físicas del agua relacionadas con el calor.
El calor específico es la cantidad de calor que un gramo de una sustancia debe absorber para aumentar su
temperatura en 1 °C (un grado Celsius), sin que se produzca un cambio de su estado físico. En relación con
el calor específico, el agua difiere bastante de la mayoría de las otras sustancias, ya que puede absorber o
ceder grandes cantidades de calor, con un pequeño cambio de temperatura. En términos físicos, el calor
específico del agua es extraordinariamente alto. Si se coloca la misma cantidad de agua y hierro en un horno,
se aprecia que el hierro se calienta mucho más rápido que el agua. Por otra parte, el hierro también se enfría
más pronto que el agua. Por la misma cantidad de calor absorbido, el hierro se calienta hasta diez veces más
que el agua, y por lo tanto el calor específico es diez veces menor que el de ella. Así, es fácil de entender que
los medios acuosos sufren menos variaciones de temperatura. Esto sirve tanto para los ambientes acuáticos
(mares, ríos, lagos, etc.), donde la temperatura media varía menos que la de los ambientes aéreos, como para
el medio interno de los seres vivos.
El calor latente de vaporización es la cantidad de calor absorbido durante la vaporización de una sustancia
en su punto de ebullición. El agua tiene un elevado calor de vaporización en comparación con otros líquidos,
como consecuencia de las fuertes conexiones entre las moléculas del agua. Para que el agua pase de estado
líquido a gaseoso, los puentes de hidrógeno que mantienen a las moléculas juntas deben romperse, lo que
requiere mucha energía. Esto permite una cierta estabilidad térmica de los medios acuosos.
La evaporación del agua es un mecanismo importante para la vida, porque gracias a ella, los organismos
que viven en tierra firme evitan el sobrecalentamiento. Las hojas de las plantas, por ejemplo, no se calientan
demasiado durante un día de sol intenso porque la mayor parte del calor que reciben se usa para evaporar
el agua de los tejidos en el proceso de transpiración de la hoja. La evaporación del sudor de la piel humana,
a su vez, requiere de energía y ayuda a enfriar la superficie del cuerpo en un día caluroso o al realizar activi-
dades físicas que generan exceso de calor.
Por último, otra característica importante del agua es su alto calor latente de fusión, que se define como
la cantidad de calor necesaria para convertir un gramo de una sustancia de estado sólido a líquido, en la
temperatura de fusión. Sin embargo, para que el agua se solidifique, es decir, se convierta en hielo, debe
liberar una gran cantidad de calor, lo que requiere la exposición a temperaturas por debajo de 0 °C durante
un período prolongado. La alta temperatura de fusión del agua protege a los organismos vivos de los efectos
dañinos de congelación: si el agua en sus células se congelara fácilmente, los seres vivos morirían debido a
los cristales formados dentro de ellos, lo que causaría daño a las membranas celulares.
En la actualidad, es un procedimiento común congelar células vivas y mantenerlas en nitrógeno (N2) líquido, a
una temperatura de unos 2196 °C. Esta técnica de congelación se emplea, por ejemplo, en los embriones
humanos antes de ser implantados en el útero materno, en el proceso de reproducción asistida. En tales casos,
las células son tratadas previamente con productos químicos, que impiden la formación de cristales de hielo y
son congeladas siguiendo un método especial.
67
270866 _ 0061-0091.indd 67 02/02/11 9:43

A
Importancia biológica de la cohesión y la adhesión
de agua
Dos propiedades del agua, la cohesión y la adhesión, son extremadamente impor-
tantes, por ejemplo, para la vida de las plantas. Cohesión es el fenómeno que
mantiene las moléculas del agua unidas unas a otras a través de enlaces de hidró-
geno. Este fenómeno es bien evidente, por ejemplo, en la superficie de un lago,
donde hay una película relativamente resistente formada por moléculas de agua
firmemente adheridas unas a otras, en la zona de contacto con el aire. La propiedad
que hace que la superficie de un líquido se comporte como si tuviese una película
elástica extendida sobre ella, se llama tensión superficial. La tensión superficial del
agua es superior a la de la mayoría de los otros líquidos. Pequeños insectos y hojas
B
flotan en el agua debido a la tensión superficial. La tensión actúa en la superficie de
las gotas del agua y es responsable de la forma peculiar que tienen. (Fig. 3.7)
Las moléculas del agua, al estar polarizadas, se adhieren a superficies constituidas
de sustancias polares. Este fenómeno se llama adhesión. Debido a esta propiedad,
el agua moja materiales como los tejidos de algodón, papel, etc., y sube por las
paredes de los tubos delgados, un fenómeno conocido como capilaridad.
Cuando el extremo de un tubo delgado de paredes hidrófilas se sumerge en el
agua, sus moléculas literalmente “suben por las paredes” del interior del tubo.
En esa elevación, las moléculas del agua adheridas a la pared arrastran las moléculas
más internas de la columna líquida, que están vinculadas por cohesión. En las plantas,
las propiedades de adherencia y cohesión del agua actúan en el desplazamiento
Figura 3.7 La tensión superficial de la savia mineral, desde las raíces, donde es absorbida desde el suelo hasta las
del agua resulta de la formación de copas de los árboles. (Fig. 3.8)
una película de moléculas de agua
fuertemente unidas unas a otras
en la zona de contacto con el aire. B
La película de tensión superficial
mantiene la peculiar forma de las
gotas del rocío sobre la superficie
de las plantas (A) y permite también
que pequeños insectos floten
en el agua (B).
Nivel del
agua
Figura 3.8 A. La elevación de la

columna de agua en tubos capilares
es inversamente proporcional al
diámetro del tubo: cuanto más
delgado, más sube el agua por el
capilar. Rrepresentación sin escala,
colores ficticios). Nivel
B. Las propiedades de adhesión y del
agua
cohesión del agua contribuyen a
elevar la columna de la savia bruta
(agua y sales minerales) por los
conductos leñosos de las plantas,
tubos microscópicos que van desde
las raíces hasta las hojas, incluso en
los árboles de decenas de metros de
altura, como la secuoya de la foto.
68
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Sección
3.3
3.1 Glúcidos
La química y la vida
OBJETIVO
1 Características generales • Conocer los glúcidos
Los glúcidos, también llamados azúcares, carbohidratos o hidratos de carbono, (hidratos de carbono)
son moléculas orgánicas constituidas fundamentalmente por átomos de carbono, respecto a sus principales
hidrógeno y oxígeno. El término de azúcar, por lo general, está asociado con el características químicas
sabor dulce, pero no todos estos compuestos son dulces. Por lo tanto, los científicos (tipo de componentes, la
prefieren usar el término de glúcidos, que es más genérico. A su vez, las denomi- estructura molecular, etc.)
naciones de carbohidratos e hidratos de carbono se deben al hecho de que muchos y sus funciones generales
glúcidos presentan la fórmula general C(H2O), es decir, por cada átomo de carbono en los seres vivos.
hay dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno. La estructura química de los
glúcidos, sin embargo, no tiene nada que coincida con ese nombre (no se trata de
carbonos hidratados), se trata sólo de lo que la fórmula general sugiere. TÉRMINOS Y CONCEPTOS
Los glúcidos son la fuente principal de energía para los seres vivos y están presentes
• Glúcidos
en varios tipos de alimentos. La miel, por ejemplo, contiene glucosa; la caña de
• Monosacárido
azúcar, sacarosa; la leche, lactosa, y la fruta, fructosa y glucosa, entre otros tipos
• Disacárido
de glúcidos.
• Polisacárido
Además de ser la fuente más importante de energía para los seres vivos, los glúcidos
• Almidón
también desempeñan un papel importante en la estructura corporal de los seres
• Glucógeno
vivos. La celulosa, por ejemplo, que forma la pared de las células vegetales y da
soporte al cuerpo de las plantas, es un glúcido con función estructural. Otro ejemplo • Celulosa
es la quitina, glúcido cuya molécula contiene átomos de nitrógeno y es el compo-
nente más importante de la pared celular de los hongos y del exoesqueleto de los
artrópodos, como los insectos, las arañas, los crustáceos y otros animales. (Fig. 3.9)
Los glúcidos también forman parte de la estructura de los ácidos nucleicos (ADN y
ARN), que contienen la información genética y controlan indirectamente la mayoría
de las actividades celulares. El ATP (trifosfato de adenosina), la sustancia que es el
auténtico almacén de energía de la célula y participa en numerosos procesos
bioquímicos que requieren el aporte o el almacenamiento de energía, también Figura 3.9 A. El exoesqueleto
contiene un glúcido (la ribosa) en su composición. de los artrópodos (en la foto, una
libélula) está formado por un
glúcido, el polisacárido denominado
quitina. B. La caña de azúcar es
2 Clasificación de los glúcidos la planta de la que se extrae un
disacárido de gran importancia
Según el tamaño y la organización de su molécula, los glúcidos se pueden clasificar comercial, la sacarosa o azúcar
en tres grandes grupos: monosacáridos, disacáridos y polisacáridos. común.
A B
69
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Monosacáridos
Los monosacáridos son glúcidos simples, que tienen entre 3 y 7 átomos de carbono
en la molécula y la fórmula general es Cn(H2O)n. Esto significa que la molécula de un
monosacárido con 6 átomos de carbono tiene casi siempre 12 de hidrógeno y 6 de
oxígeno. El nombre genérico de estos azúcares se compone de un prefijo indicativo
del número de átomos de carbono de la molécula, acompañado del sufijo -osa.
Los glúcidos con tres átomos de carbono y con la fórmula general (C3H6O3) se
llaman triosas, los de cuatro átomos de carbono y con la fórmula general (C4H8O4)
se llaman tetrosas, y así sucesivamente: pentosas (C5H10O5), hexosas (C6H12O6)
y heptosas (C7H14O7).
Además de los nombres genéricos, los monosacáridos tienen nombres específicos,
de acuerdo con sus características químicas. Seguramente habrás oído hablar de la
glucosa, la fructosa y la galactosa, que son hexosas, es decir, monosacáridos con
6 átomos de carbono en la molécula. Además, la ribosa presente en el ARN es un
monosacárido de tipo pentosa. (Fig. 3.10)
CH2OH
CH O
H2OH CH2OH H HOCH2 O OH
H O O
H H H H O 2 OH
HOCH2 HOCH O OH
OH H H H H
H
HO OH H H
OH HOH H H HH H
HO HO OH OH H H H H
H OH CH2OH OH OH
Figura 3.10 Fórmulas de O OH OH
OH OH
algunos monosacáridos. H OH
H OH CH2OH CH2OH
HO OH Ribosa
Glucosa H O O
En estos compuestos, los átomos (hexosa) HO HO OH OH (pentosa)
de carbono se unen para formar HH OH H H H
HOCH O H HOCH2 O OH
los anillos pentagonales 2
OH HOH H
y hexagonales. Las fórmulas O 2 HO H H H H O 2 OH
HOCH2 HOCH O OH
HOCH2 HOCH H H OH
H HO H H
están simplificadas HO CH2OH Galactosa H H
H OH
H
(hexosa) OH
y omiten los átomos de carbono H HOH HO H HH H
HO HO CH H H H H
situados en los vértices de los HO H 2OH CH2OH OH H
anillos. La desoxirribosa es el HO HO
H H OH HOH H
único de los cinco que no tiene Fructosa Desoxirribosa
la fórmula general Cn(H2O)n. (hexosa) (pentosa)
Disacáridos
Los disacáridos son glúcidos formados por dos moléculas de monosacáridos
químicamente unidos. La reacción de la formación de un disacárido es un resumen
de la deshidratación: uno de los monosacáridos pierde un átomo de hidrógeno (-H),
y el otro pierde un grupo hidroxilo (-OH) y se unen a través de un enlace covalente,
que en este caso se llama específicamente enlace glucosídico. Al mismo tiempo,
el hidrógeno y el grupo hidroxilo también se agrupan, produciendo una molécula
de agua.
La sacarosa, el principal azúcar presente en la caña de azúcar, es un disacárido
Figura 3.11 Fórmulas de los formado por la unión de una molécula de glucosa y una de fructosa. Otro ejemplo
disacáridos sacarosa y lactosa. de disacárido es la lactosa, el azúcar de la leche, constituida por la unión de una
Cuando estas moléculas son
molécula de glucosa y una de galactosa. (Fig. 3.11)
digeridas en el intestino delgado,
sucede la hidrólisis y se forman
glucosa y fructosa a partir de la CH2OH CH2OH H OH
sacarosa, y glucosa y galactosa O O O
H H HOCH2 H HO H
a partir de la lactosa. H HH
H OH H
En la edad adulta, muchas personas OH H H HO
O OH H O H
dejan de producir la enzima lactasa, HO CH2OH H OH
O
responsable de la digestión de la
lactosa, y por ello presentan alguna H OH OH H H OH CH2OH
intolerancia a la leche. Sacarosa (azúcar de caña) Lactosa (azúcar de la leche)
70
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Polisacáridos
Los polisacáridos son glúcidos constituidos por cientos o incluso miles de monosacáridos químicamente
ligados. Las moléculas de los polisacáridos son relativamente grandes, en comparación con la de la mayoría
de las otras moléculas, y por lo tanto se consideran macromoléculas (del griego makros, grande).
Los polisacáridos son polímeros, nombre dado a las moléculas constituidas por la repetición de cientos o
miles de unidades idénticas (o similares), los monómeros. Ejemplos de polisacáridos son: el almidón (cuyo
monómero es la glucosa a), el glucógeno (el monómero también es la glucosa a), la celulosa (el monómero
es la glucosa b) y la quitina (el monómero es la N-acetilglucosamina).
La glucosa a y la glucosa b son formas de glucosa interconvertibles, es decir, que pueden transformarse unas
a otras, difiriendo en cuanto a la posición del hidrógeno (-H) y del hidroxilo (-OH) vinculados al llamado
carbono 1. (Fig. 3.12)
6 CH2OH A B CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH

O
H 5 H O O O O O
H 1 4
4 1
OH H
HO OH O O O O O O
3 2
OH OH OH OH OH
H OH
Figura 3.12 A. Configuración a de la glucosa y numeración de los átomos de carbono. B. Cadena de unidades
de glucosa unidas por enlaces 1-4 a-glucosídicos. Este tipo de cadenas son la base de polisacáridos como la amilasa,
la amilopectina y el glucógeno.
Almidón
El almidón es una sustancia producida por las plantas y las algas, formadas por la condensación química
de miles de moléculas de a-glucosa. Lo que se denomina almidón son en realidad, dos tipos de polímeros
CH OH CH OH de a-glucosa: OHamilosa, cuyas
CH la CHmoléculas
OH CH OH y la amilopectina, cuyas moléculas están ramificadas.
son lineales,
CH2OH 2 CH2OH 2 CH2OH 2 CH2OH 2 CH2OH 2
(Fig. 3.13)
O O O O O
O O O O O
1 4 Al hacer la fotosíntesis, las células de las plantas producen glucosa, a partir de la cual se construyen polímeros
1 4 de almidón, que se almacena. El almidón es la sustancia de reserva de las plantas: en momentos de necesidad
O O (por Oejemplo, durante Ola noche, cuando Ono hay luz para laOfotosíntesis), el almidón se rompe por hidrólisis y
O O O O O O
se transforma en moléculas de glucosa. Estas son utilizadas como fuente de energía y materia prima para la
OH OH
producción OH OH sustancias celulares.
de otras OH OH
OH OH OH OH
El almidón producido por las plantas es una de las principales fuentes de alimentación de la especie humana. El
trigo y el maíz, por ejemplo, son ricos en almidón, el principal componente de la harina de esos granos,
utilizados, entre otras cosas, para la fabricación del pan. Ciertos tipos de tallo y raíces, como el boniato y la
yuca, también almacenan grandes cantidades de almidón y constituyen una de las bases de la alimentación
en muchos
CH OH países. 2
CH2OH OH CH2OH OH CH2OH
O O O O
H OH O O O
H
4 1 Amilopectina
OH H 1 4
HO H O O O
O O
OH CH2OH OH CH2OH OH
H OH
Figura 3.13 Los dos tipos
de polímeros de a-glucosa
Ramificación conocidos como almidón. A la
CH3 izquierda, amilosa,
CH3 formado por
una cadena lineal de moléculas
C O de glucosa unidas
C por
O enlaces
CH2OH 1-4 a-glucosídicos. A la derecha,
Amilosa amilopectina,NHpolisacárido en el
O CH2OH NH CH2OH CH2OH
H OH que las cadenas están ramificadas.
H O O O
4 1 O O O
OH H 71
HO H 1 4
CH2OH OH CH2OH O OH CH2OH O O O
O
O H NH O NH CH2OH O NH CH2OH NH
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O 71 O O 02/02/11 9:44
O O O
O O O
CH3
OH
NH
O
C
CH2OH
CH2OH
O
O
O
CH3
OH
NH
O
O
C
CH2OH
CH2OH
Glucógeno
La mayoría de los animales, incluidos los seres humanos, producen, en sus células,
O
O
O
el polisacárido llamado glucógeno, cuyas moléculas tienen una estructura similar
CH3
OH
a la de la amilopectina, que difiere de esta por ser más grandes, más ramificadas y
NH
O
C
CH2OH
CH2OH
compactas. (Fig. 3.14)
La función del glucógeno en los animales es equivalente a la del almidón en las
plantas. El glucógeno se considera la sustancia de reserva propia de los animales.
O
O
En los vertebrados se almacena en el hígado y en los músculos.
Después de una comida rica en glúcidos (hidratos de carbono), las células del hígado
absorben activamente las moléculas de glucosa en la sangre, uniéndolas química-
O
OH
1
1
OH
H
H
mente para producir moléculas de glucógeno. Cuando la tasa de glucosa en la
CH3
OH
NH
O
H
H
OH
C
sangre disminuye, como ocurre en los períodos entre las comidas o en períodos de
CH2OH
CH2OH
ayuno, las células del hígado rompen (hidrolizan) el glucógeno, para convertirlo en
OH
OH
moléculas de glucosa. Estas se devuelven a la sangre, que las transporta a todas las
H
H
H
H
H
células del cuerpo. La glucosa es utilizada por las células como fuente de energía y
H
H
HO
HO
4
4
Figura 3.14 El glucógeno como materia prima para la construcción de otros compuestos. Las células muscu-
es un polímero de a-glucosa lares también almacenan grandes cantidades de glucógeno, fuente de energía para
formado por cadenas más la contracción muscular.
grandes y más ramificadas que
en la amilopectina.
Celulosa
Otro polisacárido fundamental para el mundo de los seres vivos es la celulosa.
Las moléculas filamentosas y altamente resistentes de la celulosa son el principal
componente de la pared celular, el esqueleto básico de las células de las plantas.
La celulosa se compone de miles de moléculas de b-glucosa químicamente vincu-
ladas. (Fig. 3.16, página siguiente)
La celulosa es una importante fuente de alimento para muchos herbívoros, espe-
cialmente para los rumiantes (vacas, cabras, etc.). Paradójicamente, estos animales
no son capaces de digerir, por sí mismos, las moléculas de celulosa que comen. Esta
tarea es realizada por microorganismos (bacterias y protozoos) que viven en el
estómago de los rumiantes, como comensales. Periódicamente, el rumiante digiere
y aprovecha gran cantidad de microorganismos como alimento, además de utilizar
los productos de celulosa que liberan en el medio ambiente. (Fig. 3.15)
Las moléculas de celulosa también son indigestas para el ser humano, y, a diferencia
de los rumiantes, no existen en el tubo digestivo los microorganismos que ayudan
a digerirlas. Sin embargo, comer alimentos ricos en celulosa es importante para la
salud, porque las fibras la celulosa son higroscópicas (es decir, que absorben el agua)
y dan volumen y consistencia a la masa de los alimentos, lo que facilita los movi-
mientos del intestino.
Microorganismos
presentes en
el estómago
de la oveja
(sin escala)
Figura 3.15 Los mamíferos

rumiantes, como las ovejas,
albergan en el intestino grandes
cantidades de microorganismos
que pueden digerir la celulosa.
Así, estos animales consiguen
aprovechar como nutriente la
materia vegetal que ingieren.
72
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CH2OH
O O O O
H OH O O O
A CH2OH B
H CH2OH OH CH2OH OH CH2OH
4 1
O O 1 4 O O
H OH H OH
HO H O O O O O O
H O O
4 1
OH H OH 1 4 CH2OH OH CH2OH OH
HO H OH H O O O
O O
OH CH2OH OH CH2OH OH
H OH
CH3 CH3
C O C O
CH3 CH3
CH2OH
C D
O CH2OH NH
C O CH2OH NH
C O CH2OH
H OH
CH2OH O O O
H O O O
4 1 CH2OH NH CH2OH NH CH2OH
O
H OH H OH
HO H O 1 4 O O
H O O O O O O
4 1 O O
OH H
HO H NH H NH 1 4 CH2OH NH CH2OH NH
O O O
O O
C O C O C O C O
H NH NH CH2OH NH CH2OH NH
CH3 CH3 CH3 CH3
C O C O C O C O
Figura 3.16 A. La glucosa en su forma b. B. La celulosa tiene cadenas de b-glucosa unidas por los carbonos 1 y 4
CH CHde CH3 de la quitina. D. La quitina tiene CH3
(enlace 1-4 3b-glucosídico). C. Estructura 3 la N-acetilglucosamina, monómero
cadenas de N-acetilglucosamina unidas por los carbonos 1 y 4 (enlace 1-4 b-glucosídico).
Quitina
La quitina es un polisacárido que tiene nitrógeno en su composición: está formado por cadenas de molé-
culas de N-acetilglucosamina unidas por enlaces 1-4 b-glucosídicos. Se trata de un polisacárido con función
estructural, ya que es la sustancia que confiere su resistencia al exoesqueleto de los artrópodos (insectos,
arañas, miriápodos y crustáceos).
3 Importancia de los glúcidos

Nuestro planeta no necesita importar materia de ningún lugar para mantener la vida. Los elementos y las
sustancias químicas presentes en la Tierra se organizan y reorganizan en todas las generaciones de los seres
vivos. En otras palabras, la materia se recicla continuamente. Sin embargo, la energía necesaria para sintetizar
toda esta materia orgánica proviene de la energía del Sol. La energía solar es capturada por ciertas bacterias y
por algas y plantas, que la utilizan para producir moléculas de glúcidos mediante la fotosíntesis. Los glúcidos
almacenan, en forma de energía química potencial, gran parte de la energía utilizada en su producción.
La fotosíntesis consiste en un conjunto de reacciones químicas en que las moléculas de dióxido de carbono
y el agua se convierten en moléculas de hidratos de carbono y oxígeno. El resumen de todas las reacciones
de la fotosíntesis puede ser descrito por la siguiente ecuación general:
6 CO2 1 12 H2O → C 6 H12 O6 1 6 O2 1 6 H2O
Dióxido de Agua LUZ Glúcidos Oxígeno Agua
carbono
Dado que las plantas, las algas y algunas bacterias son los únicos seres que pueden capturar la energía de la
luz solar, la supervivencia de casi todos los demás organismos dependen directa o indirectamente de estos
seres fotosintetizadores. Los animales herbívoros obtienen la energía necesaria para su vida alimentándose
de plantas o algas. Los animales carnívoros, al alimentarse de herbívoros o de otros carnívoros, están utilizando
indirectamente la energía procedente de los glúcidos producidos en la fotosíntesis.
La dependencia que los animales tienen de las plantas nos da una idea de la importancia de los seres foto-
sintetizadores y los glúcidos para la existencia y el mantenimiento de la vida en la Tierra.
73
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Sección
3.4
1.1 Lípidos
Origen de la Biología y bases del pensamiento científico
OBJETIVO
• Conocer los lípidos, sus 1 ¿Qué son los lípidos?

principales características El término lípidos se refiere a diversos tipos de sustancias orgánicas, como aceites,
químicas –tipos de ceras y grasas, cuya característica principal es la insolubilidad en el agua y la solubilidad
componentes, estructura en determinados disolventes orgánicos. Es fácil observar que los aceites y las grasas
molecular, etc.– y su no se mezclan con el agua. El motivo de la insolubilidad es que las moléculas de los
función general en los lípidos son apolares, y por lo tanto no tienen ninguna afinidad con las moléculas
seres vivos. polares del agua. (Fig. 3.17)
TÉRMINOS Y CONCEPTOS 2 Tipos de lípidos

• Lípido Los principales tipos de lípidos son: glicéridos, ceras, carotenoides, fosfolípidos y
• Glicérido esteroides. A continuación se explican las características más destacadas de cada uno.
• Cera
• Esteroides Glicéridos
• Colesterol
Los glicéridos están constituidos por moléculas del alcohol glicerol (glicerina),
• Fosfolípido
unidas a moléculas de ácidos grasos. Según la cantidad de moléculas de ácidos
• Carotenoide grasos que intervienen en su composición, los glicéridos pueden ser monoglicéridos
(una molécula de ácido graso), diglicéridos (dos moléculas) o triglicéridos (tres
moléculas).
Son glicéridos los aceites y las grasas, que difieren en el punto de fusión: los aceites
son líquidos a temperatura ambiente, y las grasas son sólidas.
El glicerol (C3H8O3) es un alcohol cuya molécula tiene tres átomos de carbono, a
Figura 3.17 Los aceites y las los cuales están unidos grupos hidroxilo (2OH).
grasas no se mezclan con el agua;
sus moléculas, apolares, no tienen Un ácido graso es una sustancia orgánica formada por una larga cadena de número
afinidad con las moléculas par de átomos de carbono, en cuyo extremo hay un grupo carboxilo (2COOH).
polarizadas del agua. Las aves El ácido palmítico, por ejemplo, contiene 16 átomos de carbono unidos en cadena,
se lubrican las plumas con las mientras que el ácido oleico está compuesto de 18 átomos de carbono encadenados.
sustancias oleosas producidas por En los ácidos grasos saturados, los enlaces entre los carbonos son simples. En los
una glándula especial situada insaturados hay uno o varios enlaces dobles.
en la cola, que hace que las plumas
repelan el agua e impiden así En general, no hay ácidos grasos libres en el interior de las células, normalmente
que la piel se moje. estas moléculas están combinadas con el glicerol, formando glicéridos.
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Una curiosidad interesante acerca de los glicéridos está relacionada con la fabricación de la margarina vegetal.
En la etiqueta del envase de algunas margarinas se puede leer la siguiente inscripción: “Elaborada con aceites
vegetales hidrogenados”. Esto significa que se sometieron los aceites a una reacción química de hidrogenación:
se añadió hidrógeno a las moléculas de los aceites, de forma que se llevó a cabo un proceso de saturación
(dos carbonos unidos por enlaces simples tienen todas sus valencias saturadas con hidrógenos, en cambio
si el enlace es doble o triple los átomos de carbono no están saturados). Como consecuencia la margarina
es sólida y de consistencia pastosa a temperatura ambiente.
La posibilidad de convertir el aceite en margarina se debe a una propiedad de las moléculas de los ácidos
grasos que componen el glicérido. Si los ácidos grasos son todos de cadena saturada, es decir, si todo el
carbono de la cadena del ácido graso está unido por enlaces simples, el glicérido es una grasa sólida. Por
otro lado, si uno o más ácidos grasos del glicérido tienen cadena insaturada, es decir, presentan doble
enlace entre uno o más pares de átomos de carbono en la cadena, el glicérido es un aceite líquido. Al elaborar
margarina se induce la saturación de los átomos de carbono que intervienen en el doble enlace, adicionando
átomos de hidrógeno. De esa forma se deshace el doble enlace y la cadena de carbono del ácido graso,
saturada artificialmente, se convierte en “recta”. Los triglicéridos pueden entonces adquirir un empaqueta-
miento más denso, pasando a tener una consistencia pastosa a temperatura ambiente. (Fig. 3.18)
Los seres vivos usan los glicéridos como reserva de energía para momentos de necesidad. Por ejemplo, muchas
plantas almacenan grandes cantidades de aceite en sus semillas, cuya función es la de alimentar el embrión
durante su desarrollo. La soja, el girasol, el olivo, el maíz y la colza, entre otras plantas, tienen frutos oleagino-
sos que son utilizados por la humanidad para la fabricación de aceite de cocina. Las aves y los mamíferos
almacenan grasa en unas células especiales (adipocitos), debajo de la capa de piel. Además de servir como
reserva de energía, la capa de grasa actúa como un aislante térmico, ayuda a mantener la temperatura
corporal constante.
Las investigaciones científicas han demostrado los peligros del consumo excesivo de alimentos grasos, espe-
cialmente los de origen animal. Los ácidos grasos saturados pueden provocar el desarrollo de la arteriosclero-
sis (depósito de lípidos en las paredes arteriales que provoca la pérdida de su elasticidad), lo que puede
producir enfermedades cardiovasculares, causa de ataques cardíacos y los accidentes cerebrovasculares (ACV).
Una dieta saludable debe contener una cierta cantidad de grasas y aceites, ya que, entre otras funciones, son
necesarios para que el cuerpo pueda absorber las llamadas vitaminas liposolubles (vitaminas A, D, E y K), que
solo se disuelven en los lípidos. Además, también necesitamos ciertos ácidos grasos que no podemos producir,
los llamados lípidos esenciales. Se encuentran en los aceites vegetales y en diversos peces marinos (por ejemplo,
el conocido aceite de hígado de bacalao), y son importantes para la construcción de las membranas celulares
y para la síntesis de las prostaglandinas, sustancias que regulan muchos procesos orgánicos, como la contracción
del músculo liso, la agregación de las plaquetas en la sangre, los procesos inflamatorios, etc.
H O Ácido palmítico
(saturado)
H C O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3
H C O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3
O Ácido esteárico
(saturado)
H C O C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH
CH
H CH
2
CH
GLICEROL 2
CH
2
Figura 3.18 Fórmula estructural de un glicérido constituido por tres ácidos grasos CH
2
diferentes. Nótese que los dos ácidos grasos saturados tienen cadena de carbono “recta”, CH Ácido oleico
2
mientras que el ácido oleico es insaturado debido al doble enlace y presenta un “pliegue” en la CH (insaturado)
2
cadena. Las moléculas de los ácidos grasos de cadenas saturadas pueden aproximarse más CH
2
entre sí, formando un empaquetamiento más denso; en consecuencia, su conjunto es sólido (por ejemplo, CH
3
la margarina y la mantequilla). Cuando las cadenas carbónicas son insaturadas, las moléculas forman un
empaquetamiento más suelto y se origina un líquido a temperatura ambiente (por ejemplo, aceite vegetal).
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Ceras
Las ceras son sustancias formadas por una molécula de alcohol diferente al glicerol
unida a una o más moléculas de ácidos grasos. Hay ceras constituidas por moléculas
de alcoholes de hasta 16 átomos de carbono en la cadena.
Por ser altamente insolubles en el agua, las ceras son muy útiles para animales y
plantas. Las hojas de muchas plantas tienen la superficie cubierta de cera, que las hace
impermeables, reduciendo la pérdida de agua por transpiración. Las ceras también
están presentes en el revestimiento corporal de diversos insectos. Algunas especies,
como las abejas, la utilizan para la construcción de las colmenas.
Esteroides
Los esteroides derivan de un tipo de hidrocarburos cíclicos, los llamados hidrocar-
buros aromáticos. En estos compuestos los átomos de carbono están dispuestos
formando cuatro anillos, a los cuales están ligadas cadenas carbonadas, grupos
hidroxilo o átomos de oxígeno. (Fig. 3.19)
El colesterol es uno de los esteroides más conocidos, sobre todo por estar asociado
CH3 con el infarto de miocardio y otras enfermedades cardiovasculares. Sin embargo, el
colesterol es una molécula necesaria para el organismo porque, entre otras razones,
HC CH3
es un importante componente de las membranas de las células animales y también
CH2 es precursor de hormonas esteroides, como la progesterona (hormona femenina)
y la testosterona (hormona masculina). Curiosamente, las membranas de las células
CH2
de las plantas y las células bacterianas no tienen colesterol.
CH2 La fuente principal de obtención del colesterol son los alimentos de origen animal
pero, además, el colesterol se produce en el propio cuerpo humano, especialmente
HC CH3
CH3 en el hígado. Tras haber sido absorbido en el intestino, es transportado a varios
tejidos por proteínas especiales presentes en la sangre. Las células utilizan el colesterol
CH3
para la producción de las membranas celulares y de las hormonas esteroides.
Las expresiones “colesterol bueno” y “colesterol malo” no se refieren a la molécula
del colesterol en sí, que es siempre la misma, sino a las proteínas de la sangre
HO
encargadas del transporte del colesterol y de otros lípidos. Estas proteínas se asocian
Colesterol con los lípidos para formar lipoproteínas, que son conocidas por las siglas LDL
CH3
(del inglés Low Density Lipoprotein, lipoproteína de baja densidad) y HDL (del Inglés
High Density Lipoprotein, lipoproteína de alta densidad). Las LDL son las principales
C O transportadoras de colesterol, mientras que las HDL son las principales transporta-
CH3
doras de fosfolípidos (lípidos asociados con fosfatos). Las dos, sin embargo, pueden
llevar ambos tipos de lípidos. El colesterol sintetizado en el hígado o absorbido
CH3 en el intestino es conducido por la sangre en forma de LDL. En los tejidos del cuerpo,
el conjunto colesterol-proteína es englobado y degradado por las células, y el coles-
terol se utiliza como materia prima para la síntesis de las membranas celulares.
O Concentraciones muy altas de colesterol en la sangre, sin embargo, interfieren con
Progesterona
(hormona femenina)
el proceso de la captación del complejo LDL por las células. Con su absorción
disminuida, el LDL en exceso en la sangre se oxida y se deposita en la pared de los
Figura 3.19 Fórmulas de dos vasos sanguíneos, provocando la arteriosclerosis. Por eso, el colesterol asociado al
esteroides, el colesterol y la
LDL se conoce como “colesterol malo”.
progesterona. Hexágonos y
pentágonos son representaciones Las proteínas del complejo HDL capturan parte del exceso de colesterol de la sangre,
simplificadas de la fórmula: en cada transportándolo hasta el hígado, que lo excreta en la bilis. Las lipoproteínas HDL
vértice hay un átomo de carbono ayudan, por lo tanto, a eliminar el colesterol de la sangre, por lo que se denominan
conectado a los átomos de
“colesterol bueno”. Se cree que la ingestión de los aceites vegetales insaturados,
hidrógeno, no mostrados. Ten en
cuenta que estos dos esteroides
como los presentes en el aceite de oliva, ayuda a mantener los niveles normales de
tienen el mismo “esqueleto” básico, colesterol en la sangre y para aumentar la producción de colesterol HDL (“bueno”).
formado por cuatro anillos El aceite de oliva también aumenta la tasa de secreción de bilis por el hígado,
interconectados estimulando la digestión y la absorción de grasas y de vitaminas liposolubles.
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Fosfolípidos
A
Los fosfolípidos son los principales componentes de las membranas celulares.
Región polarizada
Desde el punto de vista químico, un fosfolípido es un glicérido combinado con un +
H2C N(CH3)3
grupo de fosfato. La molécula de un fosfolípido recuerda a una cerilla, su “cabeza”
H2C
tiene carga positiva y su cuerpo, sin carga eléctrica, está compuesto de dos “colas”
O
de ácido graso. –
O P O
Las membranas biológicas están compuestas de fosfolípidos organizados en dos
O
capas, en las que se incrustan moléculas de ciertas proteínas. Estas membranas son H
elásticas, porque las moléculas de fosfolípidos pueden moverse libremente en ellas, H2C C CH2
organizándose sin perder el contacto unas con otras. Esta capacidad de reorgani- O O
zación evita la rotura de las membranas y explica su alta capacidad de regeneración. C O C O
(Fig. 3.17) CH2 CH2
CH2 CH2
B Proteínas Glúcidos
CH2 CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
Región apolar
CH2
CH2
CH2
CH
CH2
CH
CH2
CH2
Doble capa CH2
de fosfolípidos CH2
Figura 3.20 A. Estructura molecular CH2
CH2
de la lecitina, fosfolípido fundamental en la Membrana CH2

CH2
composición de las membranas de las células celular CH2
CH2
vivas. B. Representación esquemática de la CH2
estructura de la membrana de la célula que CH2
CH2
muestra la organización de los fosfolípidos CH2
CH2
que la componen. Existen moléculas de CH3
proteínas y glúcidos dispersas en la doble CH3
capa fosfolipídica (Representación sin escala,

colores ficticios).
Carotenoides
Los carotenoides son pigmentos de color rojo, naranja o amarillo, insolubles en agua y solubles en aceites y
disolventes. Se encuentran en las células vegetales y desempeñan un papel importante en la fotosíntesis.
Los carotenoides son también importantes para los animales. Por ejemplo, el caroteno, un carotenoide de
color naranja que está presente en las zanahorias y otros vegetales, es la materia prima de la vitamina A,
esencial para muchos animales. Esta vitamina es fundamental, por ejemplo, para la visión, ya que es un
precursor del retinol, sustancia sensible a la luz presente en la retina de los ojos de los vertebrados. (Fig.3.18)
Molécula de b-caroteno
O2
CH3 CH3
CH3 CH3
Punto de ruptura
CH3 C CH2
H2C C CH C CH C CH CH CH CH CH C CH2
CH2 C CH CH CH CH CH C CH C CH C CH2 1 O2 1 [4 H]
H2C C
CH3 CH3 CH3
CH3 CH3
Figura 3.21 A partir de una molécula CH3 CH3 CH3 H

H
CH3 CH3 CH3 H
H
de b-caroteno, carotenoide presente H2C C CH C CH C C H2C C CH C CH C C
en diversas plantas, se producen dos CH2 C CH CH CH CH OH CH2 C CH CH CH CH OH
moléculas de vitamina A.
H2C C H2C C
Esta transformación tiene lugar en el Vitamina A
CH3 CH3 CH3 CH3
interior de las células de los animales.
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La química de una pompa de jabón

Las pompas de jabón son un ejemplo de una de las Las capas dobles o bicapas también se forman
membranas de lípidos más simples. El jabón se ob- dentro del agua. De hecho, son burbujas de jabón
tiene mediante el tratamiento de las grasas con sus- con agua en su interior. La membrana de la pompa
tancias alcalinas. Una antigua receta casera para hacer de jabón está compuesta por una doble capa de
jabón consiste en hervir sebo (grasa animal) con un moléculas de jabón. Como hay agua, tanto dentro
poco de agua y sosa cáustica (NaOH). Las moléculas como fuera de la burbuja, las moléculas de las capas
de grasa presentes en el sebo –ácidos grasos– reac- internas y externas se quedan con la cabeza mirando
cionan con el NaOH y se convierten en jabón. hacia el agua y con las colas en contacto. Agitando
Las moléculas de jabón tienen una “cola” que una mezcla de agua y jabón vemos que en la su-
consta de cadenas lineales de ácidos grasos, y una perficie se forman burbujas, que pueden finalmente
“cabeza”, formada por un grupo ácido (carboxilo), desprenderse y flotar en el aire. (Fig. 3.22)
combinado con un ion de sodio. Mientras que la Las membranas de estas burbujas son también
“cabeza” de la molécula de jabón tiene cargado estructuras de doble capa, pero en ellas, las colas
eléctrica, la “cola” es eléctricamente neutra. de las moléculas del jabón se orientan tanto hacia
Cuando se sumergen en el agua, la cabeza de las fuera como hacia adentro de la burbuja, en contacto
moléculas de jabón, portadoras de cargas nega- con el aire, mientras que las cabezas se vuelven
tivas, atraen a las moléculas del agua, que tienen hacia adentro de la película, en contacto con una
carga positiva en sus átomos de hidrógeno. Las finísima capa de agua, situada entre dos capas de
cabezas de las moléculas de jabón, por lo tanto, jabón. La presencia del agua en la burbuja es evi-
son hidrófilas o hidrosolubles, mientras que las dente cuando explota y salpica el líquido.
colas, sin carga, son hidrofóbicas o liposolubles y Se puede pasar una aguja a través de una burbuja
tienden a rechazar las moléculas de agua. de jabón sin romperla. Las moléculas de jabón se
Al imaginar las moléculas de jabón inmersas en el reorganizan rápidamente, evitando la ruptura. Se
agua, la primera idea que viene a la mente es que puede incluso partir una burbuja de jabón por el
el agua solo puede interactuar con la cabeza de la medio, obteniendo dos pequeñas burbujas.
molécula, que es hidrófila. Sin embargo, ocurre una Cuando dos burbujas chocan, se unen rápida-
situación de doble ajuste: las moléculas de jabón mente y forman una burbuja mayor, mostrando
exponen sus cabezas eléctricamente cargadas al así la rápida reorganización molecular de estas
agua, al mismo tiempo que esconden sus colas sin membranas de lípidos.
carga eléctrica, acercándolas entre sí o bien orien- La capacidad de los lípidos para formar dobles
tándolas fuera del agua. En este proceso, las molé- capas, convierte a las burbujas y a las membranas
culas de jabón tienden a formar tres tipos de es- celulares en flexibles y resistentes.
tructuras: monocapas, micelas y bicapas.
Las monocapas se forman en la superficie del
agua. Las moléculas de jabón se ordenan unas al Pompa de jabón
Doble capa
lado de otras sobre la superficie del líquido, con Película
Interior de agua
las cabezas sumergidas en el agua y las colas hacia
de la burbuja
afuera, en contacto con el aire. Aire Monocapa Región apolar
Las micelas, a su vez, se forman en del jabón
Exterior
Región polar de la burbuja
el interior del agua. Las moléculas del jabón
de jabón se agrupan en estructuras MICELA
Superficie Membrana
esféricas, con las colas hacia del agua de la burbuja
Agua con
el interior, protegidas del contacto jabón
Moléculas
de agua
con el agua, y las cabezas
hacia afuera, satisfaciendo
Figura 3.22 Representación de la organización
su afinidad por el líquido de las moléculas de jabón en las burbujas y en el
circundante. agua. (Representación sin escala, colores ficticios).
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Sección
3.5
3.1 Proteínas
OBJETIVOS
1 Descubrimiento de las proteínas • Conocer las proteínas, sus
En el siglo XIX, uno de los materiales orgánicos más estudiados fue la clara de huevo principales características
de las aves, entonces llamada albúmina (del latín albus, blanco). Lo que más llamó la químicas –componentes,
atención de los primeros biólogos fue la curiosa propiedad de la clara de huevo de estructura molecular…–
coagular con el calor. y sus funciones generales
Los científicos descubrieron que ciertas sustancias orgánicas en la leche y la sangre, en los seres vivos.
formadas por el mismo tipo de moléculas que la clara de huevo (carbono, nitrógeno, • Reconocer el papel
hidrógeno, oxígeno y algo de azufre), también se coagulaban cuando se calentaban. de un grupo especial de
Por lo tanto, llamaron a estas sustancias albuminoides, es decir, similares a la albúmina. proteínas –las enzimas–
(Fig. 3.23) como catalizadores
biológicos responsables
Los estudios demostraron que muchos componentes importantes de los seres vivos
del control de
son sustancias albuminosas. En un artículo publicado en 1838, el químico holandés
prácticamente todas las
Johannes Gerardus Mulder (1802-1880) utilizó por primera vez el término proteína
reacciones fundamentales
(del griego proteios, primero, primitivo) para referirse a estas sustancias. De hecho,
de la vida.
fue el sueco Jöns Jakob Berzelius (1779-1848), uno de los más importantes químicos
de la época, quien sugirió el término a Mulder, por creer que las sustancias albumi-
noides eran los componentes fundamentales de todos los seres vivos.
A comienzos del siglo XX, el interés por las proteínas seguía creciendo. Los químicos
estudiaron en detalle las proteínas y descubrieron que la ruptura de sus moléculas • Proteína
liberaba moléculas más pequeñas, los aminoácidos. En 1900 se habían identificado • Aminoácido
12 aminoácidos diferentes, liberados por la degradación de las proteínas. Estos resul- • Enlace peptídico
tados llevaron al químico alemán Franz Hofmeister (1850-1922) a sugerir, en 1902, • Péptido
que las proteínas estaban constituidas por aminoácidos unidos entre sí. • Desnaturalización
En 1906 se conocían 15 tipos de aminoácidos liberados por degradación de las de proteínas
proteínas. En 1935 ese número aumentó a 18, y en 1940 llegó a 20, completando la • Aminoácidos esenciales
lista de los aminoácidos que forman las proteínas (aminoácidos proteicos). • Enzima
• Modelo llave-cerradura
2 Aminoácidos
Hoy sabemos que las moléculas de las proteínas se componen de decenas de
cientos o miles de moléculas de aminoácidos unidas en secuencia, como los
eslabones de una cadena. En otras palabras, las proteínas son polímeros en los que
los monómeros son los aminoácidos. Un aminoácido es una molécula orgánica
formada por átomos de carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno unidos entre sí
de una manera característica, como veremos más adelante. Algunos tipos de
aminoácidos también pueden contener átomos de azufre.
Figura 3.23 El huevo es muy

rico en proteínas. El calor provoca
un cambio en la forma espacial de
sus moléculas, que se aglomeran;
esto produce el endurecimiento
de la clara y la yema (derecha).
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Si se comparan las fórmulas de los 20 aminoácidos que entran en la composición de las proteínas, se aprecia
que todos ellos tienen un átomo de carbono llamado carbono a (alfa), al que está unido un grupo amino
(–NH2), un grupo carboxilo (–COOH), un átomo de hidrógeno (–H) y un cuarto grupo llamado genéricamente
–R (radical), que varía en los distintos aminoácidos y los caracteriza. Por ejemplo, en la glicina, –R es un átomo
de hidrógeno, en la alanina es el grupo –CH3 y en la cisteína es el grupo –CH2SH. (Fig. 3.24)
A H B H
H O H O
a a H
N C C N C C
O H O H H O
H H a
N C C
R H
H O H
Grupo Grupo Glicina
amino carboxilo H C H
H H C H
H O C C
a
Figura 3.24 A. Fórmula general N C C
de un aminoácido. B. Fórmulas de tres H O H C C
aminoácidos, que muestran que la H C H H C H
diferencia entre ellos reside en el grupo –R, OH
resaltado en azul. SH
Cisteína Tirosina
3 Enlace peptídico H R1 H R2
H N C C OH H N C C OH
La conexión entre dos aminoácidos contiguos en una molécula de H O H O
proteína se llama enlace peptídico y siempre se produce entre el
Aminoácido 1 Aminoácido 2
grupo amino de un aminoácido y el grupo carboxilo del vecino.
Durante la formación de los enlaces peptídicos, cuando la proteína se
está sintetizando, el grupo carboxilo de uno de los aminoácidos pierde H2O
un grupo –OH (hidroxilo), quedándose con un enlace libre. Al mismo Condensación Formación
tiempo, el grupo amino de otro aminoácido pierde un átomo de de molécula
hidrógeno (–H), quedándose también con un enlace libre. Los aminoá- de agua
cidos se unen por esos enlaces libres, estableciendo el enlace peptídico.

H R1 H R2
Al mismo tiempo, el grupo de –OH del carboxilo de uno de los aminoá-
H N C C N C C OH
cidos se une al –H del grupo amino del otro, formando una molécula
de agua. Esta reacción de unión de dos aminoácidos se denomina H O H O
reacción de condensación o síntesis por deshidratación. (Fig. 3.25) Dipéptido
Las moléculas resultantes de la unión de aminoácidos se denominan Figura 3.25 Representación

esquemática de la formación de
péptidos. Dos aminoácidos forman un dipéptido, tres forman un un enlace peptídico entre dos
tripéptido, cuatro un tetrapéptido, y así sucesivamente. Los términos aminoácidos.
oligopéptido (del griego oligo, poco) y polipéptido (del griego poli,
mucho) se utilizan también para nombrar las moléculas formadas,
respectivamente, por pocos y por muchos aminoácidos. Las proteínas
están, en general, constituidas por un gran número de aminoácidos,
y por lo tanto pertenecen a la categoría de los polipéptidos.
4 ¿ En qué se diferencian las proteínas?

Las proteínas pueden diferir entre sí: a) por la cantidad de aminoácidos en la cadena polipeptídica; b) por los
tipos de aminoácidos de la cadena; y c) por la secuencia en la que los aminoácidos están unidos en la cadena.
Así que incluso si dos proteínas tienen exactamente el mismo número y las mismas proporciones de tipos
de aminoácidos, pueden ser diferentes, según la secuencia en que estos aminoácidos estén unidos.
En teoría existe un gran número de combinaciones posibles entre los 20 tipos de aminoácidos en las
proteínas. Y, de hecho, se han identificado miles de tipos de proteínas en los organismos vivos. Se calcula
que en el cuerpo de una persona hay entre 100 000 y 200 000 tipos diferentes de proteínas.
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5 Arquitectura de las proteínas

Estructura primaria
La secuencia lineal de aminoácidos en una cadena de polipéptidos se llama estructura primaria y tiene una
importancia fundamental para la función que desempeñará la proteína. La sustitución de un solo aminoácido
en ciertas proteínas puede causar la pérdida de su función, ocasionando enfermedades graves o incluso la
muerte. Por ejemplo, la anemia falciforme, una forma hereditaria de anemia severa en los humanos, se produce
por la sustitución de un único aminoácido en la hemoglobina, proteína presente en los glóbulos rojos de
nuestra sangre y responsable del transporte del oxígeno desde los pulmones hacia los tejidos.
Estructura espacial
La estructura primaria de un polipéptido (es decir, la secuencia de aminoácidos que lo constituyen) determina
los tipos de curvas y pliegues que se producen en la cadena. En otras palabras, es la estructura primaria del
polipéptido la que determina su forma en el espacio, generalmente llamada estructura espacial. La mayoría
de los polipéptidos tiene un primer nivel de enrollamiento helicoidal. Este nivel de enrollamiento, llamado
estructura secundaria, es causado por la atracción entre determinados radicales de aminoácidos próximos.
La cadena de polipéptidos, ya enrollada helicoidalmente en la estructura secundaria, suele doblarse sobre
sí misma formando lo que los bioquímicos llaman estructura terciaria. El plegamiento resulta de la atracción
entre las diferentes partes de la molécula y también de la atracción y la repulsión que los radicales de los
aminoácidos ejercen sobre las moléculas de agua de los alrededores.
Algunas proteínas se componen de una sola cadena polipeptídica, pero hay otras compuestas por dos o
más cadenas de polipéptidos unidas químicamente. Por lo tanto, más allá de la estructura terciaria presentada
por las cadenas de polipéptidos aislados, surge otro nivel de organización espacial, denominado estructura
cuaternaria.
La hemoglobina de la sangre es un ejemplo de proteína con estructura cuaternaria. Está compuesta por
cuatro cadenas de polipéptidos: un par de cadenas a y un par de cadenas b, que están vinculadas a un grupo
químico que contiene hierro (el grupo hemo). (Fig. 3.26)
Aminoácidos
Vínculo
péptido Aminoácidos
A B C D
Estructura primaria Estructura secundaria Estructura terciaria Estructura cuaternaria

Figura 3.26 Analogía entre los niveles de un enrollamiento de una proteína y un cable de teléfono. A. La secuencia
de aminoácidos de una proteína es su estructura primaria. B. Las interacciones de los enlaces de hidrógeno entre los
aminoácidos de la cadena polipeptídica hacen que el polipéptido adopte forma de hélice (o bien otra configuración
regular), la estructura secundaria. C. La estructura terciaria es resultado del plegamiento de la estructura helicoidal sobre
sí misma, debido principalmente a las interacciones entre los radicales (–R) de los aminoácidos. D. Las proteínas formadas
por más de una cadena de polipéptidos tienen estructura cuaternaria. (Representación sin escala, colores ficticios).
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Proteínas globulares y fibrosas

Las proteínas se pueden diferenciar por la configuración espacial de la molécula
proteica. Según esta, hay proteínas globulares y proteínas fibrosas. Las proteínas
globulares son aquellas en las que las cadenas polipeptídicas están enroscadas y
forman estructuras globulares redondeadas o elípticas. Las proteínas fibrosas Configuración espacial
normal de la proteína
tienen cadenas con forma de fibras retorcidas, parecidas a las de una cuerda.
(T . 35 ºC)
Un ejemplo de proteína globular es la albúmina del huevo, y uno de proteína fibrosa
es la queratina, componente básico de los cabellos y las uñas.
Desnaturalización de las proteínas

Factores como la temperatura, el grado de acidez, la concentración de sales y la Proteína en
proceso de
polaridad del medio pueden afectar a la estructura espacial de las proteínas, desnaturalización
modificando su configuración espacial original por desenrollamiento de sus cadenas (T . 55 ºC)
polipeptídicas. La alteración de la estructura espacial de una proteína se llama
desnaturalización. (Fig. 3.27)
El calor excesivo desnaturaliza las proteínas porque el aumento de la agitación
molecular causada por la temperatura alta rompe las uniones débiles, responsables
del mantenimiento de la forma de las moléculas. Por ejemplo, en un huevo fresco,
cada molécula de albúmina se encuentra como un pequeño glóbulo en solución Proteína
desnaturalizada
acuosa, lo que determina la consistencia semilíquida de la clara. Con el calor de la (T . 80 ºC)
cocción, las moléculas de la albúmina se desnaturalizan, desplegándose y enredán-
dose unas en otras; esto origina la masa compacta y sólida de la clara del huevo Figura 3.27 Representación
cocido o frito. esquemática de la secuencia de
desnaturalización de una proteína.
Medios fuertemente ácidos o básicos pueden también desnaturalizar las proteínas, Temperatura alta y modificaciones
destruyendo las atracciones eléctricas que ayudan a mantener la configuración en la acidez (pH) del medio pueden
espacial de las moléculas proteicas. En la fabricación de los quesos y los yogures, la hacer que las proteínas pierdan su
acumulación de ácido láctico liberado por microorganismos fermentadores acidifica forma espacial y su capacidad para
la leche y desnaturaliza sus proteínas, que se enroscan y solidifican. funcionar. (Representación sin
Aminoácidos esenciales
Para producir proteínas, las células necesitan ami- que componen las proteínas; esos son, por lo tanto,
noácidos como materia prima. Estos se pueden los aminoácidos naturales para la especie humana.
obtener por la ingestión de alimentos ricos en Los ocho aminoácidos esenciales para los seres
proteínas o ser producidos por las propias células humanos, que deben ser obtenidos en la dieta
por transformación de otras moléculas orgánicas. son: isoleucina, leucina, valina, fenilalanina, metio-
Algunos organismos, particularmente los seres nina, treonina, triptófano y lisina. Los recién nacidos,
autotrófos, pueden producir los 20 tipos de ami- además de estos, no pueden sintetizar la histidina.
noácidos necesarios para la síntesis de las proteí- La ausencia de estos aminoácidos en la dieta causa
nas. Otros, entre ellos las personas, consiguen trastornos. Un ejemplo es la enfermedad llamada
producir algunos aminoácidos, pero otros no; por kwashiorkor. Esta palabra, originaria de África occi-
eso, estos últimos se necesitan obtener en la dieta. dental quiere decir “enfermedad que afecta
Los aminoácidos que un organismo no puede a un niño cuando nace otro”, haciendo referencia
producir se llaman aminoácidos esenciales. Los a un cuadro de malnutrición en el que la ausencia de
aminoácidos que sí pueden ser producidos en el los aminoácidos esenciales en la cantidad justa com-
organismo se denominan aminoácidos no esen- promete la síntesis de proteínas y disminuye el
ciales o naturales. Las células humanas consiguen contenido proteico sanguíneo, causando edema
producir doce de los veinte tipos de aminoácidos abdominal grave y, en muchos casos, la muerte.
82
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6 F
unciones de las proteínas
Las proteínas son sustancias de importancia fundamental por su papel estructural y por su intervención en
el funcionamiento de los procesos bioquímicos en los seres vivos. La forma de las células, por ejemplo, se
debe a la presencia de un esqueleto interno constituido por filamentos proteicos, el citoesqueleto. Por otra
parte, las proteínas forman parte de las membranas celulares y dan consistencia al citoplasma. Pero, además
de la función estructural, un grupo de proteínas, las enzimas, activan y controlan prácticamente todas las
reacciones bioquímicas. Por consiguiente, todo el metabolismo depende de su acción.
Enzimas
Las enzimas son proteínas que intervienen en los procesos biológicos aumentando su velocidad. La inter-
vención se produce sin que la enzima se modifique durante el proceso. Una capacidad semejante se observa
también en algunas sustancias inorgánicas, que aceleran reacciones y se recuperan intactas al final de dichos
procesos químicos: son los llamados catalizadores. Por lo tanto, las enzimas son catalizadores biológicos.
Una enzima es una molécula polipeptídica, generalmente de gran tamaño, enrollada sobre sí misma formando
una estructura globular. En la superficie de la enzima hay salientes y entrantes, genéricamente llamados
sustratos enzimáticos, que permiten que las moléculas encajen y sobre los cuales actuará la enzima.
Las partes de la enzima en las que encaja el sustrato se denominan centros activos.
Las enzimas son específicas, es decir, una enzima actúa solamente en una o en pocas reacciones biológicas.
La especificidad de una enzima se explica por el hecho de que sus centros activos encajan correctamente
solo con sustratos específicos, como una llave encaja en su cerradura. Este modelo para explicar el funcio-
namiento enzimático se llama modelo llave-cerradura.
La unión con la enzima facilita la modificación de los sustratos y la formación de los productos de reacción.
Estos se liberan de la enzima, que queda así lista para actuar de nuevo. De este modo, las enzimas catalizan
las reacciones químicas sin consumirse y sin sufrir alteraciones moleculares, cumplen su papel de catalizadores
biológicos. (Fig. 3.28)
En algunas reacciones enzimáticas, las moléculas de sustrato son descompuestas en moléculas más pequeñas.
Es lo que ocurre, por ejemplo, cuando las moléculas de almidón presentes en el alimento son “atacadas” por
moléculas de la enzima ptialina o amilasa, presente en la saliva. La ptialina cataliza la hidrólisis de la molécula
de almidón, liberando moléculas de maltosa, un disacárido. Esta reacción es fácil de comprobar: al masticar
un pedazo de pan durante mucho tiempo, se percibe un sabor dulce. Es debido a la ruptura del almidón y
la consecuente aparición de la maltosa, glúcido de sabor dulce.
En ciertos casos, las enzimas favorecen la unión de moléculas para formar moléculas mayores. Por ejemplo,
la producción de almidón exige la participación de enzimas que unen moléculas de glucosa (sustrato) para
formar largas cadenas de amilasa y amilopectina. En otros casos, las enzimas favorecen la transformación de
una sustancia en otra, por la modificación de los enlaces entre sus átomos. Esto ocurre continuamente en el
interior de cualquier organismo vivo.
En la nomenclatura de las enzimas se suele utilizar el nombre del sustrato enzimático (proteína, lípido. etc.)
y se añade el sufijo -asa. Las enzimas que digieren proteínas se llaman proteasas; las enzimas que digieren
lípidos son lipasas. El sufijo -asa también se utiliza para denominaciones más específicas: por ejemplo, la
enzima que divide la lactosa en galactosa y glucosa se llama lactasa.
Ruptura
del enlace
glucosídico
Glucosa Fructosa
Fig. 3.28 Modelo de llave-cerradura de la Sacarosa
acción enzimática representado en la enzima
sacarasa. Al unirse a la molécula de sacarosa,
la enzima facilita la ruptura de la conexión
entre los monosacáridos que la componen, Enzima Complejo
la glucosa y la fructosa. Al final de la reacción, (Sacarasa) enzima-sustrato
la sacarasa se encuentra intacta, lista para
asociarse nuevamente a otra sacarosa.
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Cofactores y coenzimas
Muchas enzimas son proteínas simples, esto es, constituidas apenas por cadenas polipeptídicas. Otras, sin
embargo, son proteínas conjugadas, constituidas por una parte proteica (una o más cadenas polipeptídicas),
llamada apoenzima, combinada a una parte no proteica, denominada cofactor.
Algunos cofactores de enzimas son iones metálicos. La mayoría de los iones que se necesitan ingerir en la
dieta, entre ellos los de cobre, de zinc y de magnesio, actúan como cofactores de enzimas.
El cofactor enzimático puede ser una sustancia orgánica, en ese caso denominada coenzima. La mayoría
de las vitaminas que nuestro organismo necesita recibir en la dieta actúan como coenzimas o como precursoras
de coenzimas. La apoenzima y el cofactor actúan en conjunto, formando la holoenzima (del griego holos,
total). Esta interacción se esquematiza a continuación:
APOENZIMA (inactiva) 1 COFACTOR (inactivo) 5 HOLOENZIMA (activa)
Inhibición de la actividad enzimática

La actividad de las enzimas puede ser inhibida por sustancias químicas. En algunos casos, la inhibición es
irreversible y se produce la inactivación definitiva de la molécula enzimática. En otros, la inhibición es reversible
y la enzima puede volver a funcionar. Un ejemplo de inhibidor irreversible es el ion cianato (CN2), que se
combina con la enzima citocromo oxidasa. La inactivación de esa enzima impide la respiración celular,
causando la muerte de las células.
Diversos antibióticos son eficaces para combatir las infecciones bacterianas porque provocan la inhibición
irreversible de ciertas enzimas bacterianas sobre las cuales actúan, causando la muerte de los microorganismos.
La penicilina, por ejemplo, inhibe la enzima transpeptidasa, fundamental para la fabricación de la pared
celular bacteriana.
Factores que afectan a la actividad de las enzimas

La temperatura es un factor importante en la actividad de las enzimas. Dentro de ciertos límites, la velocidad
de una reacción enzimática aumenta proporcionalmente con la subida de la temperatura. Sin embargo, si
se supera la temperatura límite, la enzima se desnaturaliza y cesa su actividad, porque ya no puede unirse
al sustrato. La inactivación de una enzima por el calor es irreversible, pues la proteína desnaturalizada no
consigue adquirir de nuevo la forma original.
Cada tipo de enzima actúa mejor en una determinada franja de temperatura (temperatura óptima), en la
que la velocidad de catálisis es máxima. La mayoría de las enzimas humanas tienen su temperatura óptima
entre 35 y 408 C. Las bacterias que viven en medios acuosos calientes tienen enzimas cuya temperatura
óptima es de de 708 C o más. (Fig. 3.29A)
A Temperatura óptima Temperatura óptima Otro factor que afecta a la actividad de las enzimas es la acidez del medio
para enzimas para enzimas de
humanas bacterias de fuentes (pH). Cada enzima tiene un pH óptimo de funcionamiento, en el cual su
termales actividad es máxima. Fuera de esta franja de pH, la enzima deja de
funcionar adecuadamente.
velocidad de reacción
El pH óptimo para la mayoría de las enzimas celulares se sitúa alrededor

de 7, próximo al neutro. Pero esta regla tiene excepciones: la enzima
pepsina, por ejemplo, que actúa en el estómago, funciona más eficazmente
en valores de pH fuertemente ácidos, alrededor de 2, condición bajo la
0 20
40 60 80 100 que la mayoría de las enzimas deja de funcionar. La tripsina, a su vez,
Temperatura enzima digestiva que actúa en el ambiente alcalino del intestino, tiene
B
pH óptimo para pH óptimo para pH óptimo situado en torno a 8. (Fig. 3.29B)
la pepsina la tripsina
velocidad de reacción
Figura 3.29 Curvas de actividad de diferentes enzimas en condiciones

diversas de temperatura (gráfico A) y del grado de acidez (pH) (gráfico B). Nótese
que cada enzima tiene una temperatura y un pH óptimos, condiciones en las que
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
pH realiza con la máxima eficacia e intensidad su acción catalítica.
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Sección
3.6
3.1 Vitaminas
OBJETIVOS
1 Descubrimiento de las vitaminas • Saber qué es una vitamina
Vitamina es un término que se refiere a un conjunto muy heterogéneo de sustancias. y reconocer la importancia
Se llama vitamina cualquier sustancia orgánica que el organismo no consigue de este tipo de sustancia
producir y es necesaria en cantidades pequeñas para su buen funcionamiento. Por para el organismo.
ejemplo, el ácido ascórbico o vitamina C es esencial para el buen funcionamiento • Conocer los principales
del organismo humano y de los demás primates (los simios y los monos). Hay otros tipos de vitamina, sus
animales que también necesitan ácido ascórbico, pero consiguen producirlo en sus fuentes y consecuencias
propias células; por lo tanto, para ellos el ácido ascórbico no es una vitamina. de la falta de las vitaminas
Muchas vitaminas actúan como cofactores en reacciones enzimáticas. En ese caso, sobre el organismo.
la deficiencia de una determinada vitamina disminuye la cantidad de enzima activa
(holoenzima) formada, modificando negativamente el metabolismo celular.
Enfermedades por carencia vitamínica: • Vitamina
escorbuto y beriberi • Escorbuto
La importancia de la alimentación variada comenzó a ser reconocida durante la • Beriberi
época de las grandes viajes en barco de vela. La dieta de la tripulación de las naves • Avitaminosis
era pobre, constituida básicamente por bizcochos secos y carne salada. Después
de algunas semanas en el mar, los marineros se debilitaban y muchos morían. Era
suficiente con que los enfermos pasaran algunos días en tierra firme, alimentándose
de frutas y verduras frescas, para que desaparecieran los síntomas rápidamente.
Una enfermedad común entre los marineros del pasado era el escorbuto. Se descubrió
que, para evitarlo, bastaba ingerir regularmente zumo de naranja o de limón.
La marina inglesa llegó a promulgar una norma que obligaba a la inclusión de estas
frutas en la dieta de los marineros. Hoy se sabe que el escorbuto es causado por la
deficiencia de la vitamina C, el ácido ascórbico.
Los marineros chinos y japoneses, cuya dieta consistía básicamente en pescado y
arroz blanco, desarrollaron la enfermedad conocida como beriberi. Esta expresión
japonesa era la que proferían los marineros enfermos cuando se les pedía que se
levantaran del catre: significa “¡Yo no puedo! ¡No puedo! ”. El síntoma principal del
beriberi es la debilidad de los músculos, que puede llevar a la persona a la parálisis
total. Los médicos japoneses descubrieron que la enfermedad se podía prevenir y
curar con una dieta formada por vegetales, carne, leche condensada y arroz integral.
El estudio del beriberi está relacionado con el origen del término vitamina. Cuando
se descubrió que pequeñísimas cantidades de una sustancia, la tiamina (conocida
actualmente como vitamina B1), perteneciente al grupo de las aminas, conseguían
evitar dicha enfermedad, esa sustancia se denominó vitamina, que significa “amina
vital”. Sin embargo, poco tiempo después se descubrieron otros factores nutricio-
nales orgánicos, también necesarios en pequeñísimas cantidades, pero que no eran
aminas. El término vitamina, sin embargo, ya estaba consagrado por su uso.
2 Fuentes de vitaminas y avitaminosis

Las fuentes naturales de vitaminas son los alimentos. Actualmente las vitaminas
también se pueden encontrar en el comercio en su forma purificada, siendo prescritas
por los médicos para eliminar las deficiencias vitamínicas, causadas generalmente
por una dieta pobre o desequilibrada.
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Para que los alimentos no pierdan su valor vitamínico es necesario tener ciertos cuidados, pues algunas
vitaminas son destruidas fácilmente por el calor o la exposición al oxígeno del aire. Una regla general para
preservar al máximo el valor vitamínico de las verduras y de las legumbres es consumirlas crudas o hervidas
poco tiempo en una cantidad pequeña de agua. Los vegetales para las ensaladas y las frutas solamente deben
ser cortados en el momento de ser servidos, para prevenir la oxidación destructiva de sus vitaminas por el aire.
Las vitaminas se clasifican en hidrosolubles y liposolubles. La importancia de esta clasificación se relaciona
con la manera como las vitaminas deben ser ingeridas y su almacenamiento en el organismo. Las vitaminas
hidrosolubles, sustancias polares solubles en agua, se almacenan en cantidades pequeñas en el cuerpo y
deben ser tomadas diariamente. Las vitaminas liposolubles, sustancias apolares que se disuelven en lípidos
y en otros solventes orgánicos, se almacenan en el tejido adiposo y no necesitan tomarse a diario.
Las enfermedades debidas a falta de vitaminas se llaman avitaminosis. En el siguiente cuadro están las
principales vitaminas, sus acciones, los síntomas de avitaminosis y las fuentes principales. (Tabla 3.2)
Tabla 3.2 VItaminas más comunes

Vitaminas hidrosolubles
Vitamina Funciones Síntomas de su deficiencia Fuente principal
B1 Ayuda en la oxidación de los glúcidos. Estimula Pérdida del apetito, fatiga Cereales y pan integrales,
(Tiamina) el apetito. Mantiene el tono muscular y el buen muscular, nerviosismo, beriberi. habas, hígado, carne de cerdo,
funcionamiento del sistema nervioso. Previene huevos, levadura de panadería
el beriberi. y verduras.
B2 Interviene en la oxidación de los alimentos. Ruptura de la mucosa de la boca, Verduras (col, repollo,
(Riboflavina) Esencial para la respiración celular. Mantiene de los labios, de la lengua y de las espinacas… ), carnes magras,
el tono saludable de la piel. Actúa en la mejillas. huevos, levadura de panadería,
coordinación motora. hígado, leche.
B3 (Niacina Mantiene el tono nervioso y muscular y el buen Carencia de energía, nerviosismo, Levadura de cerveza, carne
o ácido funcionamiento del sistema digestivo. Previene trastornos digestivos, pelagra. magra, huevo, hígado, leche.
nicotínico) la pelagra.
B5 (Ácido Es un componente de la coenzima A, que Anemia, fatiga y adormecimiento Carne, leche y sus derivados,
pantoténico) participa en los procesos energéticos celulares. de los miembros. verduras y cereales integrales.
B6 Ayuda en la oxidación de alimentos. Mantiene la Dolencias de la piel, trastornos Levadura de cerveza, cereales
(Piridoxina) piel saludable. nerviosos y apatía extrema. integrales, hígado, carnes
magras, leche.
B8 Coenzima de procesos energéticos, síntesis de Inflamaciones en piel y trastornos Carnes, legumbres, verduras y
(Biotina) los ácidos grasos y bases nitrogenadas púricas. neuromusculares. bacterias de la flora intestinal.
B9 Importante en la síntesis de bases nitrogenadas, Anemia, esterilidad masculina, Vegetales verdes, frutas,
(Ácido fólico) y por lo tanto, en la síntesis del ADN y en la en el embarazo predispone hacia cereales integrales y bacterias
multiplicación celular. una malformación del embrión de la flora intestinal.
conocida como espina dorsal bífida.
B12 (Cianocoba- Es esencial para la madurez de los hematíes y la Anemia perniciosa, perturbaciones Carne, huevos, leche y sus
lamina) síntesis de nucleótidos. nerviosas. derivados.
C Mantiene la integridad de los vasos sanguíneos Fatiga en adultos, nerviosismo en Frutas cítricas (limón, lima,
(Ácido y la salud de dientes. Previene infecciones y el niños, encías sangrantes, dolor naranja), tomate, col, repollo,
ascórbico) escorbuto. articular, escorbuto. otras verduras, pimiento.
Vitaminas liposolubles
A (Retinol) Necesario para el crecimiento normal y el buen Ceguera nocturna (xeroftalmia), Vegetales amarillos (zanahoria,
funcionamiento de ojos, nariz, boca, oídos ”ojos secos” en los niños, ceguera calabaza, patata dulce, maíz),
y pulmones. Previene resfriados y algunas total. melocotón, nectarina, yema
infecciones. Previene la” ceguera nocturna”. de huevo, mantequilla, hígado.
D* (Calciferol) Actúa en el metabolismo del calcio y del fósforo. Problemas en los dientes, huesos Aceite de hígado del bacalao,
Mantiene los huesos y los dientes en buen quebradizos, conduce a los hígado, yema de huevo.
estado. Previene el raquitismo. síntomas de artritis, raquitismo.
E (Alfatocoferol) Promueve la fertilidad. Previene el aborto. Actúa Esterilidad masculina, aborto. Aceite de germen de trigo,
en el sistema nervioso involuntario, el sistema carnes magras, lacticinios,
muscular y en los músculos involuntarios. lechuga, aceite de cacahuete.
K (Filoquinona) Actúa en la coagulación de la sangre. Hemorragias. Verduras, tomate, castaña.
* La vitamina D no se encuentra directamente en la mayoría de los alimentos; estos contienen, por lo general, un precursor
que se transforma en vitamina D en la piel por exposición a los rayos ultravioletas de la radiación solar.
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Sección
3.7
3.1 Ácidos
La química
nucleicos
y la vida
OBJETIVO
1 Características generales • Conocer los ácidos
Los ácidos nucleicos se llaman así por su carácter ácido y por haber sido original- nucleicos: sus
mente descubiertos en el núcleo de las células en el siglo XIX. A partir de la década características químicas
de 1940, los ácidos nucleicos pasaron a ser detalladamente estudiados, pues se principales, tipos de
descubrió que constituyen los genes, responsables de la herencia genética. Somos componentes, estructura
parecidos a nuestros padres porque recibimos, en los gametos que nos dieron vida, molecular, etc., y sus
genes paternos y maternos, constituidos por ácido desoxirribonucleico. funciones generales en los
seres vivos.
Hay dos tipos de ácido nucleico: el ácido desoxirribonucleico, conocido por las
siglas ADN o DNA (del inglés desoxirribonucleic acid), y el ácido ribonucleico,
conocido por las siglas ARN o RNA (del inglés ribonucleic acid). Estos nombres se
refieren al hecho de que el ADN y el ARN presentan, respectivamente, los monosa- TÉRMINOS Y CONCEPTOS
cáridos desoxirribosa y ribosa en sus moléculas.
• Ácido nucleico
• Acido desoxirribonucleico
(ADN)
2 Componentes de los ácidos nucleicos • Ácido ribonucleico (ARN)
Los ácidos nucleicos están formados por tres tipos de componentes: glúcidos del • Base nitrogenada
grupo de las pentosas (desoxirribosa en el ADN y ribosa en el ARN), ácido fosfórico • Nucleótido
y bases nitrogenadas.
De los cinco tipos de bases nitrogenadas presentes en los ácidos nucleicos, tres
están presentes tanto en el ADN como en el ARN: son la adenina (A), la citosina
(C) y la guanina (G). La base nitrogenada timina (T) es exclusiva del ADN, mientras
que la base uracilo (U) está presente solo en el ARN.
Las bases adenina y guanina están constituidas por dos anillos de carbono y nitrógeno,
y se llaman bases púricas o purinas. La citosina, la timina y el uracilo tienen solo
un anillo de carbono y nitrógeno y reciben el nombre de bases pirimidínicas o
pirimidinas. (Fig. 3.28)
HOCH2 O OH
Bases púricas Bases pirimidínicas
H H Adenina NH2
NH2 O NH2 H H
OH OH N C
N C C C C N
C N HN CH N CH HC
HC Ribosa
C CH
C CH C CH C CH N N
N N HOCH2 O OH
O N O N OH
H
H H H H O P O CH2
Adenina (A) Uracilo Citosina H H
OH H OH
O
O O Desoxirribosa Ácido
C C CH3 fosfórico H H
N HN C H H
C NH OH
HC Ribosa
OH OH
C C C CH O P OH
N N NH2 O N
H H OH
NUCLEÓTIDO
Guanina Timina Ácido fosfórico
Figura 3.28 Componentes de los ácidos nucleicos. El azúcar desoxirribosa y la base nitrogenada timina se encuentran solo
en el ADN. El azúcar ribosa y la base uracilo son exclusivos del ARN. Los demás componentes son comunes al ADN y al ARN.
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Los tres componentes de los ácidos nucleicos se organizan en un trío molecular, el nucleótido. Este está
formado por una pentosa, unida a una molécula de ácido fosfórico y a una base nitrogenada. Tanto el ADN
como el ARN están formados por nucleótidos unidos en secuencias de largas cadenas polinucleotídicas. La
unión de nucleótidos se produce entre el azúcar de uno y el fosfato del otro y se llama enlace fosfodiéster.
La función de los ácidos nucleicos es esencial para la vida. El ADN es el almacén de información genética de
todos los seres vivos y de numerosos virus (solo algunos virus tienen ARN como material genético). El ARN
desempeña diversas funciones, en general relacionadas con la interpretación y transmisión de la información
del ADN. Las moléculas de ARN también catalizan reacciones, como la formación de uniones peptídicas en
la síntesis de las proteínas. Las moléculas de ARN con acción enzimática son denominadas ribozimas.
3 Estructura espacial del ADN

Las moléculas de ADN están constituidas por dos cadenas de polinucleótidos formando una doble hélice
Las dos cadenas se mantienen unidas entre sí por medio de puentes de hidrógeno entre pares de bases
específicas: la adenina con la timina, mediante dos puentes de hidrógeno (A5T), y la guanina con la citosina,
mediante tres puentes de hidrógeno (G ; C). Las moléculas de ADN son generalmente muy largas, con
millones de nucleótidos unidos en secuencia. En el núcleo de las células humanas, formando los cromosomas,
existen moléculas de ADN que alcanzan más de 10 centímetros de la longitud, aunque sean finísimas, con
casi 0,000002 milímetros de diámetro. (Fig. 3.29)
Las moléculas de ARN están constituidas generalmente por una única cadena, que se enrolla sobre sí misma
por el emparejamiento entre las bases complementarias en la misma cadena polinucleotídica.
A B C
Nucleótido
Puentes de
hidrógeno
P P
G C D
D
P P
T A D
D
P P
Bases
A T D hidrogenadas
D
P P
A T D
D Cadena
polinucleotídica
P P
G C D
D
P P
C G D
D
P P
T A D
D
P P
Figura 3.29 Diversas formas de representar la molécula de ADN. A. Representación plana, que muestra las dos cadenas
unidas por medio de sus bases nitrogenadas, en la que una purina se combina con una pirimidina. Destacado, un nucleótido.
B. La doble hélice en el espacio, mostrando los puentes de hidrógeno entre bases nitrogenadas. C. Modelo de esferas,
mostrando su disposición espacial. (Representaciones sin escala, colores ficticios)
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Actividades
Cuestiones objetivas Responder a las preguntas 8 , 9 y 10 usando los
términos que se exponen a continuación:
1. Los átomos que se combinan para formar la gran
a) Disolución. c) Ionización.
mayoría de los compuestos químicos presentes en
b) Hidrólisis. d) Síntesis por deshidratación.
la materia viva son:
a) Carbono, hidrógeno, oxígeno y cloro. 8. La producción de un disacárido tiene lugar por la
b) Carbono, hidrógeno, fósforo y sulfuro. unión de dos monosacáridos con pérdida de una
c) Carbón, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. molécula de agua. ¿Cuál es el nombre de este proceso?
d) Carbón, hidrógeno, cloro y sodio. 9. La producción de un ácido nucleico se origina por
2. Las sustancias orgánicas de un ser vivo son, en orden la unión de nucleótidos, con pérdida de una molécula
decreciente de abundancia: de agua por cada enlace formado. ¿Cuál es el nom-
a) Ácidos nucleicos > proteínas > glúcidos > lípidos. bre de ese proceso?
b) Lípidos > glúcidos > proteínas > ácidos nucleicos. 10. La reacción de descomposición de una molécula de
c) Proteínas > glúcidos > ácidos nucleicos > lípidos. almidón produce moléculas de glucosa y se consumen
d) Proteínas > lípidos > glúcidos > ácidos nucleicos. moléculas de agua. ¿Cuál es el nombre de este proceso?
3. ¿Cuál es el nombre de la reacción química en la que 11. ¿Cuál es la opción correcta en los ácidos nucleicos
se produce la ruptura de una molécula, con la par- (I e II) cuyo resultado de los análisis químicos se mues-
ticipación de agua como uno de los reactivos? tra en la siguiente tabla?
4. La hidrólisis de una determinada molécula produjo
glicerol y ácidos grasos; esto indica que la molécula Ácidos nucleicos
hidrolizada era:
a) Una proteína. I II
b) Un lípido. Tipo de azúcar Desoxirribosa Ribosa
c) Un hidrato de carbono.
Tipos de bases Adenina Adenina
d) Un ácido nucleico.
nitrogenadas Timina Uracilo
5. Para descomponer una proteína, separando los ami- Citosina Citosina
noácidos que la componen, es necesario que se Guanina Guanina

rompan:
a) Los enlaces peptídicos, participando el agua a) Se trata de ADN en ambos casos.
como reactivo. b) Se trata de ARN en ambos casos.
b) Los enlaces peptídicos, participando el oxígeno c) El ácido nucleico I es ADN, y el II, ARN.
como reactivo. d) El ácido nucleico I es ARN, y el II, ADN.
c) Los puentes de hidrógeno, participando el agua
12. Las vitaminas son sustancias necesarias en pequeñas
como reactivo.
cantidades para las actividades metabólicas de un
d) Los puentes de hidrógeno, sin consumo de
organismo; su deficiencia causa diversos síntomas.
ningún reactivo.
Con respecto a este tema, numerar la 2ª columna de
6. Cuando una proteína está desnaturalizada: acuerdo con la 1ª, relacionando cada vitamina citada
a) Tiene su estructura primaria modificada. con el síntoma causado por su deficiencia.
b) Tiene su estructura espacial modificada. 1. Vitamina C ( ) Beriberi (inflamación
c) Sufre hidrólisis. (Ácido y degeneración de los
d) Tiene los enlaces peptídicos rotos. ascórbico) nervios).
7. “Cuando se separan las cuatro cadenas polipeptídi- 2. Vitamina B6 ( ) Irritabilidad, convulsiones,
cas que constituyen una molécula de hemoglobina, (Piridoxina) anemia, contracciones
de forma que no se modifique la estructura espacial musculares involuntarias.
de ninguna de estas cadenas, está teniendo lugar 3. Vitamina B2 ( ) Raquitismo y debilitación
solamente la modificación de la estructura (…) de (Riboflavina) de los huesos.
la p
roteína”.
4. Vitamina B1 ( ) Escorbuto (lesiones en la
¿Cuál o cuáles de las siguientes opciones terminan (Tiamina) mucosa intestinal, con
correctamente la frase? hemorragias; sangrado
a) Primaria. de las encías y debilidad.
b) Secundaria.
c) Terciaria. 5. Vitamina D ( ) Fisuras en la piel, grietas
d) Cuaternaria. (Calciferol) en las comisuras bucales.

89
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Actividades
Actividades
La secuencia correcta para la actividad 12 es: a) Ribosa, ácido fosfórico y uracilo.

a) 4, 2, 5, 1, 3. b) Desoxirribosa, ácido fosfórico y una base
b) 2, 4, 5, 3, 1. nitrogenada.
c) 4, 2, 1, 3, 5. c) Adenina, uracilo y guanina.
d) 2, 1, 3, 4, 5. d) Desoxirribosa, uracilo y fosfato.
e) 1, 2, 3, 4, 5. e) Pentosa, guanina y uracilo.
13. Los carbohidratos son compuestos orgánicos gene- 17. La doble hélice, como modelo de la estructura tridi-
ralmente constituidos por carbono, hidrógeno y mensional del ADN, fue propuesta por Watson y
oxígeno, que se pueden dividir en tres grupos: Crick en 1953. Concerniente a esta estructura, elegir
a) Monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. las opciones correctas de las siguientes:
b) Monosacáridos, oligosacáridos y glucógeno. a) Los dos filamentos de ADN están ensamblados
c) Oligosacáridos, polisacáridos y celulosa. uno a otro por enlaces fosfodiéster.
d) Oligosacáridos, polisacáridos y glucosa. b) L a cantidad de bases púricas es igual a la
e) Polisacáridos, monosacáridos y amida. cantidad de bases pirimídicas.
14. Considerar las frases siguientes, referidas a las enzimas. c) La secuencia de nucleótidos de un filamento
I. Aumentan la velocidad de las reacciones. es siempre idéntica a la secuencia de nucleótidos
II. Son específicas, cada una actuando sobre un de filamento complementario.
determinado sustrato. d) En una doble cadena de ADN con 200 pares de
III. Presentan alteraciones en su composición nucleótidos, se encuentran 400 desoxirribosas,
química después de la reacción. 400 grupos de fosfatos, 200 bases púricas y 200
IV. Participan solamente una vez en un cierto tipo bases pirimídicas.
de reacción. e) Las bases púricas y las bases pirimídicas poseen
Solamente son correctas: 1 y 2 anillos, respectivamente.
a) I y II f) La citosina y la timina son bases pirimídicas; la
b) I y III guanina y la adenina son bases púricas.
c) II y III g) El ADN posee carga positiva.
d) II y IV
e) III y IV Cuestiones para pensar y debatir
15. Recordando la estructura y la composición de la 18. Es importante tener conciencia de los tipos de sus-
molécula de ADN, analizar las proposiciones que tancias que se comen, de sus cantidades y de su
figuran a continuación: valor calórico (cantidad de energía que proveen),
1. Un nucleótido está formado por un grupo fosfato, principalmente cuando se trata de productos indus-
una molécula de desoxirribosa, y una molécula triales. Últimamente, con el lanzamiento de muchos
de base nitrogenada. productos dietéticos, los fabricantes han sido obli-
2. Un nucleótido con timina (T) en una cadena se gados por ley a incluir en el embalaje datos sobre la
empareja con un nucleótido con adenina (A) en composición química del producto.
otra cadena. Realizar una investigación sobre los alimentos que
3. Un nucleótido con guanina (G) en una cadena habitualmente hay en casa y seleccionar algunos
se empareja con un nucleótido con citosina (C) cuyos envases traen datos sobre la composición
en otra cadena. química del contenido. En caso de necesidad, ir a un
4. Los puentes del hidrógeno se establecen entre supermercado y anotar los datos de las etiquetas de
las bases nitrogenadas T y A y entre las bases productos varios. Clasificar los productos de acuerdo
nitrogenadas C y G. con su contenido en proteínas, glúcidos y lípidos.
Son correctas: 19. Las membranas de las células vivas están constituidas
a) Solamente la proposición 1. por lípidos, y sus características se asemejan a las de
b) Las proposiciones 2 y 3. una pompa de jabón. Preparar una solución concen-
c) 1, 2 y 3. trada de agua y jabón con la ayuda de un embudo
d) 2, 3 y 4. o de un aro de alambre recubierto con bramante.
e) 1, 2, 3 y 4. Cortar las burbujas, intentar unirlas y observar su
16. El ADN y el ARN son polímeros de unidades químicas elasticidad. Explicar, en función de lo aprendido en
llamadas nucleótidos. Un nucleótido de una molécula el capítulo, qué formas de agrupación lipídica son
de ADN (ácido desoxirribonucleico) está formado posibles en las burbujas de jabón, y qué analogía se
por la unión de: puede establecer con las membranas celulares.
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20. Observar los fórmulas moleculares de dos glúcidos, 23. Los siguientes datos muestran los resultados de los
representadas a continuación; uno de ellos es un análisis químicos a los que se sometieron cuatro
monosacárido, y el otro, un disacárido. muestras de ácidos nucleicos (I a IV). Determinar, para
C7H14O7 C6 H10 O5 cada muestra, si el ácido nucleico es ADN o ARN, y
justificar la respuesta.
a) ¿Qué permite caracterizar estas dos sustancias
como glúcidos?
Muestra Resultado del análisis químico
b) ¿Cuál de ellos es un monosacárido? ¿Por qué?
c) En cuanto al número de carbonos, ¿cómo eran I Presencia de ribosa
las moléculas que originaron el disacárido?
II Presencia de timina
21. Observar la fórmula del aminoácido de la valina, uno
III Presencia de uracilo
de los veinte aminoácidos proteicos. Notar que hay
partes de la molécula destacadas y separadas. IV Presencia de desoxirribosa

2
H 24. La explicación más aceptada de la especificidad de
H H
C H
una enzima por su sustrato recibe el nombre de
N modelo llave-cerradura. Redactar un breve texto que
O
C C CH
H justifique a qué se debe dicha denominación.
1 4
H
HO 25. Los azúcares complejos, resultantes de la unión de
H
3
C H muchos monosacáridos, se llaman polisacáridos.
a) Citar dos polisacáridos de reserva energética,
H
siendo uno de origen animal y otro de origen
vegetal.
Sobre estos detalles, responder:
b) Indicar un órgano animal y un órgano vegetal,
a) ¿Qué representan los números 1, 2, 3 y 4?
donde cada uno de estos azúcares pueda ser
b) ¿Cuál de estos grupos destacados varía según el
encontrado.
aminoácido de que se trate?
26. Los lípidos tienen un papel importante como sus-
22. El gráfico que figura a continuación ilustra la acción tancias de reserva (almacén de energía), intervienen
de la enzima estomacal pepsina en diferentes franjas en algunos procesos como el control hormonal y
de acidez (pH). tienen un importante papel estructural al formar
Según los datos que se presentan en el gráfico, parte de las membranas celulares. Son ejemplos de
responder: lípidos los fosfolípidos, los carotenoides y los este-
a) ¿Cuál es la franja de pH más favorable para la roides.
acción de esta enzima? a) ¿Cómo consigue el organismo humano los
b) ¿Cuál sería el pH óptimo de actuación para la carotenoides? ¿Qué relación tienen estas
pepsina? sustancias con la visión?
b) ¿A partir de qué valores de pH la pepsina deja b) ¿Con cuáles de las funciones citadas en el
de funcionar? enunciado se pueden relacionar los esteroides?
c) ¿Qué tipo (o tipos) de lípidos forman la estructura
básica de las membranas celulares?
Velocidad relativa de la acción de la pepsina
2 4 6 pH
91
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4
UNIDAD B Organización y procesos celulares
CAPÍTULO
EL DESCUBRIMIENTO
DE LA CÉLULA VIVA
La invención del microscopio

permitió descubrir que existe una
gran semejanza entre los
organismos, cuando se observan
a nivel microscópico: todos están
constituidos por céluals,
minúsculos compartimentos en
los cuales ocurren las reacciones
fundamentales de la vida. En este
capítulo se presenta una breve
historia del descubrimiento de las
células y del desarrollo de la
ciencia dedicada a su estudio, la
citología.
4.1 El mundo
microscópico • 93
1. El microscopio simple y el microscopio
compuesto • 93
2. Origen del término célula • 94
3. La teoría celular • 94
La célula observada al
4.2
microscopio óptico • 97
1. Las partes fundamentales
de la célula • 97
2. Cómo funcionan los microscopios
ópticos • 98
3. Técnicas para la observación con
microscopio óptico • 99
La célula observada al
4.3 microscopio
electrónico • 102
1. Cómo funcionan los microscopios
electrónicos • 102
2. Técnicas para la observación al
microscopio electrónico • 103
3. Descubriendo el interior de las
células • 104
Otros métodos para el

4.4
estudio de la célula • 106
Epidermis de una planta, observada al
1. Homogeneización microscopio óptico. A nivel microscópico
y centrifugación • 106 los seres vivos se caracterizan por la presencia
2. Utilización de sustancias radiactivas de diminutos compartimentos, las células,
en Citología • 107 unidades de estructura y función.
ACTIVIDADES • 109
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Sección
4.1 El
4.2 Lamundo
célula observada
microscópico
al microscopio óptico
OBJETIVOS
1 El microscopio simple y el microscopio • Reconocer la existencia de
compuesto una realidad invisible al
ojo desnudo –el mundo
Hace menos de 400 años, un nuevo mundo fue descubierto por la humanidad: el
microscópico– que puede
mundo microscópico. En vez de llegar a este a bordo de carabelas, los investigadores
ser investigada
pioneros fueron transportados por las lentes de sus rudimentarios microscopios.
científicamente e
Hoy, los sucesores de aquellos pioneros de la microscopía utilizan aparatos altamente
incorporada a nuestras
sofisticados, con los que consiguen aproximarse incluso a vislumbrar los átomos.
visiones y explicaciones
La invención del microscopio posibilitó el descubrimiento de las células e inauguró
del mundo.
un nuevo campo de investigación científica, la Citología (del griego kytos, célula,
y logos, estudio). • Conocer algunos hechos
históricos sobre la teoría
Se considera que el primer microscopio se construyó en 1591 por Zacharias Janssen celular y comprender su
y su padre, Hans Janssen, dos fabricantes de gafas holandeses. Descubrieron que importancia como
dos lentes de vidrio, montadas apropiadamente en las extremidades de un tubo, unificadora de los
ampliaban las imágenes y permitían observar objetos muy pequeños, invisibles a conocimientos de la
simple vista. No hay indicios, no obstante, de que los Janssen hubieran usado su Biología.
invención con finalidades científicas.
• Reconocer que los virus
El holandés Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) fue el primer estudioso que utilizó no están constituidos por
un microscopio en la investigación de la naturaleza, anotando cuidadosamente sus células (son acelulares) y
observaciones. Leeuwenhoek aprendió técnicas ópticas y construyó microscopios comprender por qué ello
con una única lente, con los cuales observó agua estancada, sangre y esperma. no debilita la teoría celular
En estos materiales descubrió, respectivamente, microorganismos, hematíes (células ni se opone a ella.
rojas de la sangre) y espermatozoides. El microscopio de Leeuwenhoek se
denomina microscopio simple, por tener solo una lente. (Fig. 4.1)
Figura 4.1 Anton van Leeuwenhoek
(izquierda) y su microscopio (abajo). • Citología
Los microscopios de Leeuwenhoek • Microscopio simple
consistían en una pequeña lente de vidrio • Microscopio compuesto
insertada en una placa de metal, la cual
• Célula
estaba conectada a tornillos regulables
con un soporte para el material • Teoría celular
observado. El observador mantenía la • Mitosis
lente próxima al ojo para poder examinar • Virus
a través de esta objetos mantenidos
en la punta del soporte.
Tornillos
regulables
Soporte del
material
observado
Placa
metálica
Lente
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Capítulo 4 EL DESCUBRIMIENTO DE LA CÉLULA VIVA
Estimulados por los descubrimientos de Leeuwenhoek, científicos

ingleses encargaron al físico Robert Hooke (1635-1703) la construcción
de una microscopio de alta calidad, capaz de equipararse, o incluso, de
superar a los del holandés. Hooke desarrolló entonces un modelo
de microscopio dotado de dos lentes ajustadas a un tubo de metal.
Por tener dos sistemas de lentes, ese microscopio se conoció como el
primer microscopio compuesto.
2 Origen del término célula

El 8 de abril de 1663, Robert Hooke presentó su microscopio a los cien-
tíficos londinenses; el material escogido para la observación microscópica
fue una muestra de musgo. En un nuevo encuentro, la semana siguiente,
el físico inglés mostró a los científicos finas capas de corcho, material
cuya baja densidad se debe a su porosidad. Analizando finas láminas de
corcho al microscopio, se observaba una curiosa compartimentación:
el material estaba formado por miles de diminutas cavidades contiguas.
Hooke comparó las cavidades microscópicas del corcho a las celdas
(pequeñas habitaciones) de un convento, denominándolas, en inglés,
cells. El término en español célula, deriva del latín cellula, diminutivo de
cella, que significa pequeño compartimento.
Hooke continuó sus estudios microscópicos y obtuvo el material suficiente
para escribir un profundo libro sobre el asunto, titulado Micrographia,
publicado en 1665. Al observar partes vivas de plantas, Hooke y otros
investigadores notaron la presencia de compartimentos semejantes a
los del corcho en todas las muestras, con la diferencia de que el espacio
interno de las células vivas estaba relleno por un material de aspecto
gelatinoso. En los años siguientes, el término célula pasó a denominar
el contenido de esas “cajitas” microscópicas que forman el cuerpo de
las plantas. (Fig. 4.2)
Las observaciones microscópicas se extendieron a todos los seres vivos
y mostraron que los animales también estaban constituidos por bolsas
microscópicas de aspecto gelatinoso, cuyo contenido parecía corres-
Figura 4.2 Ilustraciones del libro Micrographia, ponder al de las cajitas microscópicas presentes en las plantas; así pues,
en el cual Hooke describe sus observaciones esas bolsas se llamaron también células.
microscópicas. Arriba, esquema del microscopio
de Hooke. Fue el primer microscopio compuesto,
con dos lentes: la lente objetivo, próxima al objeto
estudiado; y la lente ocular, por la que el 3 La teoría celular
observador miraba. Abajo, el célebre dibujo de la
estructura microscópica del corcho (detallada en La microscopía entusiasmó a los investigadores y se desarrolló muy
el círculo), con las cavidades que se denominaron rápidamente. En poco tiempo, ya había estudios sobre muchos tipos de
células. plantas y de animales.
Basándose en estos estudios sobre la estructura microscópica de la
materia viva, dos científicos alemanes, Mathias Jakob Schleiden y Theodor
Schwann, lanzaron la idea de que todos los seres vivos están formados
por células. Esa fue la base de la teoría celular, que se desarrolló en los
años siguientes.
Mathias Jakob Schleiden (1804-1881) era abogado, pero abandonó su
profesión para dedicarse al estudio de la estructura y de la fisiología de
las plantas. Theodor Schwann (1810-1882) era médico y se dedicaba al
estudio de la anatomía de los animales. En octubre de 1838, estos dos
científicos se reunieron y pusieron en común sus ideas sobre la organi-
zación microscópica de los seres vivos.
94
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Figura 4.3 Dibujos de

A B C
células publicados en 1834
por Theodor Schwann,
quien fue uno de los
primeros investigadores en
afirmar que todos los seres
vivos están constituidos
por células. Los dibujos
representan células de:
A. Cebolla. B. Notocorda
de pez. C. Cartílago
D E F
de sapo. D. Cartílago de
girino. E. Músculos de feto
de cerdo. F. Células de
embrión de cerdo.
Schleiden estaba convencido de que todas las plantas estaban constituidas por células. Schwann tenía la
misma opinión con respecto a los animales y escribió: “(…) Las partes elementales de los organismos son
células, semejantes en lo general, pero diferentes en forma y función. Puede ser considerado cierto que la
célula es la pieza maestra universal del desarrollo y está presente en cada tipo de organismo. La esencia de
la vida es la formación de la célula (…)”. Schwann y Schleiden publicaron esas ideas, por separado, en 1838
y 1839, respectivamente. (Fig. 4.3)
Importantes biólogos de la época, como el fisiólogo francés Claude Bernard (1813-1878) y el patólogo alemán
Rudolph Virchow (1821-1902), apoyaron desde el inicio las ideas de Schleiden y Schwann, lo que facilitó su
aceptación por parte de la comunidad científica. Convencidos de que la célula era el constituyente fundamental
de todos los seres vivos, los biólogos pasaron a imaginar cómo estas se formaban. Algunos, como el propio
Schwann, creían que las células se formaban espontáneamente a partir de la aglomeración de determinados
tipos de sustancias orgánicas, mientras otros afirmaban que una célula solo podía originarse de una célula
ya existente.
Uno de los defensores de esta última idea era Rudolph Virchow, quien, en 1855, sintetizó su pensamiento en
una frase en latín, que después se volvió célebre: omnis cellula ex cellula, cuyo significado es: “toda célula se
origina de otra célula”.
La idea de que las células podían surgir espontáneamente perdió credibilidad con las observaciones micros-
cópicas de células dividiéndose en dos. Finalmente, en 1878, el biólogo alemán Walther Flemming (1843-1905)
describió detalladamente el proceso de división de una célula en dos, al que denominó mitosis. (Fig. 4.4)
A B C D E F
G H I J K L
Figura 4.4 Dibujos de células vivas en división hechos por Flemming y publicados en 1879; la secuencia
muestra las etapas de la división de una célula en dos, proceso denominado mitosis.
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La propuesta inicial de Schleiden y Schwann (todos los seres vivos están formados por células), complementada
por nuevos descubrimientos y conclusiones, pasó a constituir la teoría celular, que se apoya en tres premisas
fundamentales:
1. Todos los seres vivos están formados por células y por estructuras que estas producen. Las células son,
por lo tanto, las unidades morfológicas de los seres vivos.
2. Las actividades esenciales que caracterizan la vida suceden en el interior de las células. Estas son, por lo tanto,
las unidades funcionales o fisiológicas de los seres vivos.
3. Las nuevas células surgen solo por la división de células ya existentes, por medio de la división celular.
La continuidad de la vida depende, por lo tanto, de la reproducción celular.
La teoría celular es una de las más importantes generalizaciones de la Biología. Establece que, a pesar de las
diferencias en cuanto a forma y función, todos los seres vivos tienen en común el hecho de estar constituidos
por células. Por lo tanto, para entender plenamente el fenómeno de la vida se deben estudiar en profundidad
las células.
Los virus ¿desafían la teoría celular?

Los virus son seres extraordinariamente pequeños, parásitos, los virus conservan apenas las caracte-
menores que la mayoría de las bacterias, y que rísticas más elementales de los seres vivos: tener
pueden causar enfermedades a los seres humanos. información genética para producir nuevos virus,
Ejemplos de enfermedades producidas por virus codificada en los genes y estar formados por pro-
son la varicela, el herpes o el sida. (Fig. 4.5) teínas.
A partir de la década de 1950, con el desarrollo del Las proteínas víricas desempeñan una función
microscopio electrónico, los virus pasaron a estu- estructural, pero también son necesarias para la
diarse detalladamente. Las investigaciones han invasión de la célula huésped. Una vez en el inte-
mostrado que los virus no presentan células en su rior de esta, los genes del virus asumen el mando
constitución, es decir, son acelulares. ¿Invalidan y ponen a trabajar a la célula en la producción de
o debilitan estos descubrimientos la teoría celular, nuevos virus. La denominación de “piratas
según la cual todos los seres vivos están consti- de células” que se asigna a esos seres, no podría
tuidos como mínimo por una célula? ser más apropiada.
Ese es un debate interesante, ya que, a pesar de
no estar formados por células, todos los virus ne-
cesitan invadir células vivas para producir nuevos
virus. En otras palabras, son parásitos intracelu-
lares obligatorios; si no encuentran células vivas
en las cuales se puedan reproducir, los virus no
realizan ninguna actividad vital. Eso confirma que
las actividades esenciales para la vida suceden
solo en el interior de las células y que estas son las
unidades básicas de los seres vivos.
Existe bastante controversia sobre si los virus son
seres vivos. Siendo acelulares y, al no poder realizar
independientemente sus funciones vitales, hay
científicos que piensan que están en el límite en-
tre lo vivo y lo inerte.
Una posible explicación para la estructura tan Figura 4.5 Virus VIH (agente causante del sida).
simple de los virus es su adaptación extrema a la Imagen obtenida con microscopio electrónico de
vida parasitaria. A lo largo de su evolución como transmisión (aumento ø 190 0003).
96
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Sección
4.2 La célula observada al microscopio óptico
OBJETIVOS
1 Las partes fundamentales de la célula • Conocer los principios
Los primeros citólogos –nombre de los científicos que estudian las células– básicos del
descubrieron que estas estaban rellenas de un líquido viscoso, que fue denominado funcionamiento del
citoplasma (del griego kytos, célula, y plasma, liquido). En las células vegetales microscopio óptico
siempre se observaba un envoltorio bien definido, la pared celular, inexistente en y de las posibilidades
las células animales. Era de esperar, sin embargo, que las células animales también que ofrece (aumento,
tuviesen algún tipo de película envolvente, que contuviera el citoplasma e impidiera resolución, etc.).
su mezcla con líquidos externos. Por eso, incluso sin visualizar envoltorio alguno, • Conocer los fundamentos
los citólogos pioneros dedujeron su existencia y lo denominaron membrana de las principales técnicas
plasmática. de preparación de
El microscopio electrónico confirmó que tanto las células animales como las materiales biológicos para
vegetales tienen una finísima membrana envolviendo el citoplasma. Las vegetales, su observación al
además, presentan una pared celular relativamente gruesa situada externamente microscopio óptico.
a la membrana plasmática, como si fuese una caja protectora. Las paredes celulares • Conocer las unidades
del corcho, un tejido vegetal muerto, cuyas células están vacías de citoplasma, de medida utilizadas en
fueron las que Hooke analizó en sus observaciones pioneras. microscopio –micrómetro,
Muy pronto se descubrió que el citoplasma de las células animales y de plantas nanómetro y angstrom.
generalmente presenta una estructura interna esférica u ovoide. En 1833, el inves-
tigador escocés Robert Brown (1773-1858) lanzó la hipótesis de que esa estructura
era un componente fundamental para la célula. La denominó núcleo, término TÉRMINOS Y CONCEPTOS
derivado de la palabra griega nux, que significa semilla, por considerar que debía
• Citoplasma
ser tan esencial para la célula como la semilla para el fruto. Desde entonces, los
biólogos pasaron a considerar que todas las células tienen tres partes fundamentales: • Membrana plasmática
membrana plasmática, citoplasma y núcleo. (Fig.4.6) • Núcleo celular
• Poder de resolución
Con el descubrimiento de las nuevas tecnologías microscópicas, se descubrió que
• Observación vital
el citoplasma contiene diversas estructuras, además del núcleo. Se descubrió también
que las células de las bacterias no tienen núcleo y son estructuralmente más simples • Fijación
que las células de todos los otros seres vivos. Los detalles de esos tipos de células • Colorante citológico
serán estudiados más adelante. • Corte histológico
• Técnica de inclusión
• Micrótomo
CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL
Pared celular
Vacuolas
Núcleo
Citoplasma
Membrana
plasmática
Figura 4.6 Dibujos de células animal y vegetal, de acuerdo con el concepto que los
citólogos del siglo XIX tenían de la estructura celular.
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Medidas para el mundo 2 Cómo funcionan los microscopios ópticos

microscópico
Los microscopios ópticos modernos poseen tres grupos principales de lentes,
Para medir células y sus estructuras
fabricadas en vidrio o cristal. Uno de los conjuntos es el condensador, cuyas lentes
internas, es preciso usar unidades
especiales, menores que las que
tienen como función concentrar los rayos luminosos que atraviesan el objeto en
se utilizan en el día a día. Una observación. Otro conjunto es el que compone los objetivos, responsables de la
de ellas es el micrómetro (mm), formación de imagen. El tercer grupo lo compone el ocular, que está cercano al
que corresponde a una milésima ojo del observador, en el cual proyecta la imagen. (Fig. 4.7)
de milímetro (1023 mm), y por lo
La luz, tras ser concentrada en el condensador, atraviesa el objeto en observación,
tanto, a una millonésima de metro
(1026 m). Para dimensiones aún pasa por las lentes objetivo y ocular y llega al ojo del observador, donde es asimilada
menores se usa el nanómetro como una imagen ampliada. Multiplicando el aumento proporcionado por el ocular
(nm), que corresponde a una mi- por el aumento del objetivo se calcula el valor final de la ampliación. Si se utiliza,
lésima de micrómetro (1023 mm por ejemplo, un ocular de 10 aumentos y un objetivo de 50 aumentos, el valor final
o 1026 mm o 1029 m). El angstrom de la ampliación será de 500 aumentos.
(Å) es 10 veces menor que el na-
nómetro y corresponde a 10210 Los microscopios ópticos modernos proporcionan entre 100 y 1 500 aumentos.
metros. Si un objeto que mide 0,01 mm de diámetro (invisible a simple vista) se amplía 1 000
veces, su imagen ampliada tendrá 10 mm (1 cm) y podrá ser visible.
Poder de resolución y límite de resolución

La calidad de un microscopio no depende solo de la ampliación, sino principalmente
de la capacidad de ofrecer imágenes nítidas y bien detalladas. Por ejemplo, obser-
vando con una lente de aumento fotografías impresas en una revista, se distingue
claramente que están formadas por la composición de pequeños puntos coloreados
en tres colores básicos (amarillo, azul y magenta), además de puntitos negros.
Como esos puntos son muy pequeños y muy próximos, a simple vista “se mezclan”
estos puntos de color y se tiene la sensación de los diferentes colores y formas en
las fotografías. Una lente de aumento “resuelve” los puntos de la imagen, es decir
Figura 4.7 A. Representación
permite verlos como puntos separados. El verbo resolver viene del latín y significa,
esquemática de las partes
fundamentales de un microscopio entre otras cosas, separar. Así, se llega al concepto de poder de resolución, que es
óptico, mostrando el camino la capacidad de distinguir puntos muy próximos en una imagen.
recorrido por la luz (en rojo) en el A simple vista no se consigue distinguir (es decir, resolver) puntos que estén separados
interior del aparato. B. Micrografía
por una décima de milímetro (0,1 mm o 100 mm). Puntos más próximos que esa
de frotis de sangre humana al
microscopio, donde se ven decenas
distancia límite se ven como un único punto, sin distinción. Por lo tanto, el límite
de eritrocitos o hematíes (glóbulos de resolución del ojo humano es de cerca de 0,1 mm (100 mm).
rojos) y un glóbulo blanco (núcleo Cuanto menor sea el límite de resolución de un instrumento óptico, más nítidas y
coloreado en azul).
detalladas serán las imágenes que proporciona, o sea, mayor su poder de resolución.
Aumento ø 650 3.
Los microscopios ópticos de buena calidad tienen límite de resolución del orden
de 0,25 mm (0,00025 mm), lo que significa que permiten distinguir puntos
Observador
separados de hasta 0,25 mm de distancia: es un poder de resolución 400 veces
mayor que el del ojo humano.
Ocular
A
Objetivos
Material
biológico
Condensador
Fuente de luz
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3 Técnicas para la observación A
con microscopio óptico

Para que el material biológico pueda ser observado al microscopio debe someterse
a una serie de procesos denominados técnicas citológicas, que varían de acuerdo
con el tipo de material y con lo que se desea observar. Generalmente los materiales
biológicos se colocan sobre una placa rectangular de vidrio (portaobjetos) y se
cubren con una placa de vidrio muy fina (cubreobjetos). Es importante que las
células se dispongan en una capa bien fina sin amontonarse, de modo que se
permita el paso de la luz necesaria para la formación de la imagen. Hay diversas
técnicas de preparación citológica: la selección de cada una depende del material
B
que se quiera estudiar y del tipo de estudio que se quiera hacer. Algunas de las
técnicas más comunes están descritas a continuación.
Observación vital
Una técnica citológica relativamente sencilla es la observación vital, también conocida
como examen en fresco. El material biológico vivo es colocado entre la lámina
portaobjeto y la lamina cubreobjeto y es observado. Esta técnica se usa, por ejemplo,
para observar células vegetales vivas. (Fig. 4.8)
Fijación y tinción de las células

C
La observación en fresco permite distinguir pocas estructuras celulares. Para hacer
evidentes los detalles internos de las células, el material biológico tiene que pasar
por diferentes tratamientos antes de ser observado. Generalmente el primer
tratamiento es la fijación, que consiste en matar rápidamente las células, preser-
vando al máximo su estructura interna, como si fuese una especie de momificación.
Para obtener ese efecto, normalmente se sumergen las células en líquidos fijadores
(formol, ácido acético, alcohol, etc.), que tienen la propiedad de coagular las proteínas
del material, preservando el aspecto general de la célula y de sus estructuras
celulares.
Las estructuras celulares, aun después de fijadas, presentan un contraste pequeño,
distinguiéndose poco unas de otras. Para superar esa dificultad, los científicos D
desarrollaron técnicas para teñir determinadas estructuras celulares, a fin de realzarlas.
Después de obtener láminas finas de células previamente fijadas, se colocan sobre
láminas de vidrio y sumergidas en soluciones que contienen sustancias tintóreas,
los colorantes.
Pasado el tiempo necesario para la tinción, la preparación se lava y se retira el
exceso de colorante. A continuación ya puede ser observada al microscopio; las
estructuras teñidas destacan claramente de las demás.
Los colorantes tienen afinidad a ciertas estructuras de la célula, asociándose espe-
cíficamente a estas. Existen diversas técnicas de tinción en función de la estructura
celular que se quiere resaltar: en ocasiones se combinan dos o más colorantes para E
conseguir una mejor visualización de las preparaciones.
Figura 4.8 Observación vital (o examen en fresco) de células de pelo estaminal

de la purpurina (Tradescantia pallida), una planta común de jardín.
A. Aspecto general de la planta en un cantero. B. Hojas y flores. C. Detalle de la flor,
mostrando los pelos de los estambres (señalados por una flecha). D. Micrografía de
estambres con células vivas, observadas al microscopio óptico (aumento ø 110 3).
E. Micrografía de células de pelo estaminal observadas a mayor aumento (ø 270 3).
99
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Una técnica común de tinción citológica es el uso de los colorantes hematoxilina y

eosina. La hematoxilina es un colorante azul-purpúreo con gran afinidad por el
núcleo celular y poca afinidad por el citoplasma; la eosina es un colorante anaranjado
con gran afinidad por el citoplasma celular y poca afinidad por el núcleo. Las células
teñidas simultáneamente con esos dos colorantes aparecen en el microscopio con
el núcleo de color púrpura y el citoplasma naranja. (Fig. 4.9)
En los exámenes en fresco, también pueden utilizarse algunos colorantes especiales,
conocidos como colorantes vitales, que penetran en la célula y muestran sus
estructuras sin matarla. Ejemplos de colorantes vitales son el azul de metileno y el
verde de Janus, este último con gran especificación para la tinción de las estructuras
citoplasmáticas denominadas mitocondrias.
Frotis
Si el material biológico está constituido por células aisladas o poco unidas entre sí,
Figura 4.9 Micrografía de corte se puede simplemente desparramar sobre la lámina de vidrio proceso que se
de piel humana teñida con
denomina frotis. Por ejemplo, para realizar una preparación de sangre, se pone una
hematoxilina y eosina y observado
al microscopio óptico gota de muestra sobre el portaobjetos y se esparce bien para formar una capa fina.
(aumento ø 300 3). Eso evita que las células queden apiladas y permite observarlas aisladamente.
La técnica de frotis también puede utilizarse para observar células de revestimientos
mucosos, las cuales se desprenden con bastante facilidad. Por ejemplo, para obtener
A células del revestimiento interno de la boca, se raspa levemente la superficie de la
mucosa bucal con un instrumento adecuado, desparramando las células recogidas
sobre un portaobjetos para obtener el frotis. (Fig. 4.10)
Aplastamiento
En el caso de células vagamente asociadas, como las de las partes blandas de tejidos
animales o vegetales, se puede preparar el material por medio de la técnica del
aplastamiento. El material generalmente ya fijado y teñido, se coloca entre ambas
B láminas de vidrio y se aplasta por la suave presión del dedo pulgar. En algunos
casos, el material puede ser calentado previamente para que las células se separen
con más facilidad. (Fig. 4.11, página siguiente)
Corte manual
Cuando el material tiene células firmemente unidas entre sí, es necesario cortarlo
en trozos finos, denominados cortes histológicos. Es posible cortar manualmente
ciertos materiales vegetales relativamente rígidos –tallos, raíces, hojas, etc.– con una
C lámina de afeitar bien afilada y observarlos en fresco entre las láminas de vidrio.
Las estructuras vegetales, al ser generalmente más rígidas que las de los animales,
permiten la confección de cortes suficientemente finos para una observación vital
satisfactoria.
Inclusión y corte con micrótomo

El estudio microscópico detallado de las células requiere que sean cortadas en
capas muy finas. Para eso los materiales biológicos deben pasar por un proceso que
endurezca las células y facilite el corte.
Figura 4.10 Micrografias de
células de mucosa bucal humana El método más común para endurecer los materiales biológicos se llama inclusión.
al microscópio óptico El material es sumergido en una sustancia inicialmente líquida que después se
(aumento ø 240 3). A. Sin tinción, endurece, rellenándolo y envolviéndolo completamente. En preparaciones destinadas
con un recurso óptico que aumenta
al microscopio óptico, el material ya fijado se sumerge en parafina derretida al calor
el contraste. B. Con coloración
y se espera a que esta se enfríe y solidifique. El material queda, así pues, incluido
de los núcleos con hematoxilina.
C. Con doble coloración, con dentro de un bloque de parafina solidificada y puede ser cortado en capas muy
hematoxilina (colorea el núcleo) finas, de aproximadamente 5 micrómetros de grosor. Para realizar cortes histológicos
y eosina (colorea el citoplasma). tan finos se usa un aparato llamado micrótomo. (Fig. 4.12, página siguiente)
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Cebolla Fragmentación
con agujas
enmangadas
Orceína fría
Portaobjetos
Corte de las puntas
Tubo con de la raíz
Colocación
orceína del cubreobjetos
calentándose
Aplastamiento
Micrografía de células de raíz de cebolla al microscopio
óptico (aumento ø 380 3, usando filtro verde)
Figura 4.11 Elaboración de una preparación de raíz de cebolla por la técnica del aplastamiento.
Las puntas de las raíces se hierven en un tubo con el colorante orceína y se transfieren a un
portaobjetos. Se aplica orceína fría sobre estas. Enseguida se trituran con dos agujas enmangadas
y se aplastan entre las dos láminas de vidrio.
Paso de los cortes

al portaobjetos
D
Inmersión
del material
biológico
Disolución de
A Molde de parafina con xilol
metal con
parafina E
líquida
B
Tinción
Bloque de F
parafina
solidificada
Aplicación de
Molde
bálsamo de G
retirado
Canadá
Brazo del
micrótomo
Bloque
C de parafina
Colocación del cubreobjetos
Cortes Cuchilla Micrografía de corte de la musculatura de

de metal corazón de mamífero al microscopio óptico
(aumento ø 350 3)
Figura 4.12 Técnica de inclusión en parafina. Antes de ser sumergido en parafina líquida (A), calentada a aproximadamente
65 ºC, el material biológico es fijado, deshidratado e impregnado de un solvente orgánico, xilol. Después de que la parafina se
solidifica (B), la pieza que contiene el material incluido se corta con el micrótomo (C). Los cortes se colocan sobre un portaobjetos,
la parafina se retira con xilol y se hace la tinción. (D, E, F). Finalmente, los cortes de tejido biológico reciben gotas de un pegamento
especial (bálsamo de Canadá) y se tapan con un cubreobjetos (G).
101
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Sección
4.3
4.4 La
Otros
célula
métodos
observada
para al
el microscopio
estudio de laelectrónico
célula
OBJETIVOS
1 Cómo funcionan los microscopios
• Conocer los principios
básicos del electrónicos
funcionamiento de los
En la década de 1950 la investigación biológica empezó a utilizar microscopios
microscopios electrónicos
electrónicos, que posibilitaron estudios más detallados de la estructura interna de
de transmisión y de
las células. Mientras los microscopios ópticos ofrecen aumentos máximos en torno
barrido y las posibilidades
a 1 500 veces, los microscopios electrónicos modernos amplían normalmente entre
que ofrecen.
5000 mil y 10 000 veces, o incluso más.
• Conocer los fundamentos
de las principales técnicas Más importante que el aumento es el alto poder de resolución de los microscopios
de preparación de electrónicos; su límite de resolución es del orden de 0,001 mm (correspondiente a
materiales biológicos para 1 nm o 0,000001 mm), lo que significa que puntos distantes entre sí hasta 0,001 mm
la observación a se ven como puntos separados; eso posibilita observaciones mucho más detalladas
microscopio electrónico: que con el microscopio óptico. El poder de resolución del microscopio electrónico es
fijación, tinción de cerca de 250 veces mayor que el del microscopio óptico (0,25 mm ÷ 0,001 mm =
electrónica, inclusión = 250) y cerca de 100 000 veces mayor que a simple vista (100 mm ÷ 0,001 mm = 100 000).
y corte.
Microscopio electrónico de transmisión
El microscopio electrónico de transmisión se llama así porque funciona mediante
TÉRMINOS Y CONCEPTOS un haz de electrones, que atraviesa el material biológico y produce la imagen.
Consiste básicamente en un tubo de metal de aproximadamente 1 m de altura por
• Microscopio electrónico
20 cm de diámetro, conectado a una bomba de vacío que extrae el aire de su interior.
de transmisión
En la parte superior del tubo hay un filamento de tungsteno, que se somete a una
• Microscopio electrónico
tensión eléctrica de cerca de 60 000 voltios para que emita electrones. Estos se
de barrido
propagan como un haz en dirección a la parte inferior del tubo del microscopio,
• Célula eucariota
pasando a través de lentes “electrónicas”, bobinas electrónicas especiales capaces
• Célula procariota
de crear fuertes campos electromagnéticos. Las lentes electrónicas interactúan con
el flujo de electrones, condensándolo o ampliándolo. (Fig. 4.13)
Fuente de
electrones
B C
Lentes
condensadoras
Lentes
Material
objetivos
biológico
Observador
Lentes
proyectoras
Ventanilla de
observación
Figura 4.13 A. Representación esquemática de las principales partes de un
microscopio electrónico de transmisión. El camino del flujo de electrones está
indicado en rojo. B. Microscopio electrónico de transmisión y monitores para
visualizar la imagen. C. Micrografía obtenida por microscopio electrónico de
Tela
fluorescente transmisión, de un corte de célula humana coloreada artificialmente
(aumento ø 8 300 3)
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El flujo electrónico se proyecta al material biológico, en el que algunas estructuras

permiten el paso de electrones y otras no. Después de atravesar el material biológico,
el flujo de electrones deja de ser homogéneo y constituye una “imagen” electrónica
de las estructuras que atravesó. Esa imagen se amplía y proyecta en un monitor de
vídeo o en una placa fotográfica, en la cual se registra.
Microscopio electrónico de barrido

Otro tipo de microscopio electrónico, utilizado para estudiar detalles de la superficie
de objetos sólidos, es el microscopio electrónico de barrido. En este aparato se
proyecta un flujo de electrones extremadamente condensado sobre el material
biológico previamente fijado, coloreado y cubierto con una finísima película metálica.
Se mueve el flujo de electrones hacia delante y hacia atrás, “barriendo” todo el
objeto. Durante ese barrido, la superficie del material emite electrones, que son
captados por un sensor. La interpretación computarizada de los electrones emitidos
permite componer imágenes tridimensionales, reproducidas en un monitor y que
se pueden imprimir como fotomicrografías. (Fig. 4.14)
Figura 4.14 A. Microscopio electrónico

de barrido, que permite la obtención
de imágenes tridimensionales
de objetos en ampliaciones de hasta
300 000 aumentos.
B. Fotomicrografía de paramecios
obtenida con microscopio electrónico
de barrido y coloreada artificialmente
(aproximadamente 600 aumentos).
2 Técnicas para la observación

al microscopio electrónico
A pesar de que el microscopio electrónico de transmisión fue inventado en la década
de 1930, solo comenzó a utilizarse ampliamente en Biología hacia 1950. Hasta entonces,
no se sabía cómo preparar las células para realizar observaciones con ese nuevo
aparato. Después se desarrollaron las técnicas para fijar, teñir, incluir y cortar células
para su observación en microscopía electrónica, como se había hecho en microscopía
óptica más de un siglo antes.
Fijación
En el microscopio electrónico no es posible observar los materiales vivos, pues han
de colocarse al vacío y han de ser atravesados o barridos por un flujo de electrones.
El primer procedimiento en la preparación del material para el microscopio
electrónico es la fijación, generalmente hecha con una sustancia llamada glutaraldehído,
que fija principalmente las proteínas. Seguidamente el material es tratado con
tetróxido de osmio (OsO4), que fija los lípidos.
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Inclusión, corte con ultramicrótomo y tinción

Después de fijado, el material biológico es deshidratado, incluido y cortado en capas muy finas, con grosor
en torno a 0,05 mm. Esos procedimientos son necesarios porque el flujo de electrones posee un poder
pequeño de penetración y solo consigue atravesar materiales de poco espesor. Para obtener cortes histológicos
tan finos, se debe endurecer previamente el material biológico, incluyéndolo en resinas sintéticas. A continua-
ción, el bloque de resina con el material incluido es cortado en un tipo especial de micrótomo, el ultramicrótomo,
equipado con cuchillas de vidrio o de diamante.
El material cortado se tiñe usando sales de uranio y plomo. Estas sales metálicas, llamadas colorantes elec-
trónicos, no son realmente colorantes, sino que hacen que las estructuras celulares se vuelvan diferencialmente
“electrodensas”, es decir, que tengan mayor o menor permeabilidad al flujo de electrones. Las estructuras
que incorporan mucho colorante aparecen en negro o en tonos oscuros de gris; las que incorporan poco
colorante aparecen en tonos grises más claros. Además, las fotomicrografías electrónicas se pueden colorear
artificialmente, un recurso gráfico que facilita la distinción de las estructuras celulares. (Fig. 4.15)
A Ejecución de los cortes del bloque

de inclusión con el ultramicrótomo
Inclusión de
2
material biológico
3
en resina líquida
1
Retirada del
molde tras la
solidificación
de la resina
Cuchilla
de vidrio
Molde flexible
B
4
Pinza
Montaje
de los cortes Tela de observación
sobre la tela de con los cortes adheridos
observación y sometida a tinción
5
Figura 4.15 A. Representación esquemática de las etapas de la preparación de material biológico para observación con
microscopio electrónico de transmisión. B. Micrografía del ápice de una célula productora de seda de un insecto, obtenida
en ese tipo de microscopio. Se ven las vesículas repletas de secreción (en la diagonal), liberadas por el complejo de Golgi y
las microvellosidades en la superficie de la célula (en la parte superior izquierda) (aumento ø 4 000 3)
3 Descubriendo el interior de las células

El microscopio electrónico revolucionó el estudio de las células, al permitir, por ejemplo, la visualización de
la membrana plasmática, invisible al microscopio óptico. El citoplasma de las células de animales y plantas,
que parecía un líquido homogéneo observado al microscopio óptico, se reveló como un complejo laberinto
membranoso, con tubos, sáculos, gránulos y filamentos bañados en un fluido viscoso. Los microscopios
electrónicos más modernos permiten visualizar incluso ciertas moléculas de gran tamaño, como las de las
proteínas y del ADN.
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La microscopía electrónica permitió conocer la existencia de dos tipos básicos de célula: procariota y
eucariota. La principal diferencia entre ellas es que las células eucariotas (del griego eu, verdadero, y karyon,
núcleo) tienen el citoplasma repleto de canales, bolsas y otras estructuras membranosas, siendo una de ellas
el núcleo. Las células procariotas (del griego protos, primitivo, y karyon, núcleo) son más simples que las
eucariotas: su citoplasma no tiene estructuras membranosas ni núcleo; el material genético se concentra en
una región de la célula llamada zona nucleoide. Se estudiará más detalladamente la estructura interna de
las células en los próximos capítulos de este libro. (Fig. 4.16)
CÉLULA EUCARIOTA
(Animal)
Membrana
plasmática
Mitocondria Carioteca
(membrana nuclear)
Retículo
Lisosoma endoplasmático
rugoso
Complejo
de Golgi Nucleolo
Núcleo
Retículo
endoplasmático liso
Centríolos
CÉLULA PROCARIOTA
(Bacteria)
Nucleoide
Figura 4.16 Arriba, micrografía de una célula de medula ósea

humana obtenida con microscopio electrónico de transmisión,
Ribosomas
coloreada artificialmente (aumento ø 5 500 3). Nótense los detalles Pared
del citoplasma mostrados por ese instrumento. Las ilustraciones celular Citoplasma
muestran una célula eucariota animal (en la imagen superior) y una
Membrana
célula procariota de bacteria (imagen de la derecha). Las dos células
plasmática
no están representadas a la misma escala; el tamaño de la célula
procariota equivale al de una mitocondria en la célula animal.
Flagelo
105
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Sección
4.4 Otros métodos para el estudio de la célula
OBJETIVO
• Conocer otras técnicas

1 Homogeneización
y centrifugación
habituales de estudio A partir de 1950, la Citología se desarrolló de forma espectacular, no solo por los
de las células. avances en la microscopía electrónica, sino también por la evolución de los métodos
de análisis bioquímico de los componentes celulares. Esas dos técnicas se comple-
mentan: mientras que el microscopio electrónico muestra la estructura física de las
TÉRMINOS Y CONCEPTOS partes de la célula, el análisis bioquímico muestra su composición química y permite
descubrir sus funciones.
• Centrifugación
El análisis bioquímico de las estructuras celulares generalmente comienza con la
• Autorradiografía
maceración de las células y su homogenización (triturado del material biológico).
A continuación, el homogenizado celular es sometido a un tratamiento en aparatos
llamados centrífugas (Fig. 4.17), que están dotados de un motor que posibilita la
rotación a altas r.p.m. (revoluciones por minuto) y que genera fuerzas centrífugas.
Esta técnica se denomina centrifugación. Las lavadoras y secadoras de ropa son
ejemplos de centrifugación doméstica, en las que un tambor giratorio aplica sobre
la ropa mojada fuerzas centrífugas que las exprimen contra las paredes del tambor,
forzando el agua a abandonar la ropa.
En las centrífugas de laboratorio se coloca el homogeneizado en tubos sujetos al
eje del rotor, que gira a gran velocidad. La rotación produce fuerzas centrífugas que
hacen que las partículas presentes en la homogeneización se depositen en el fondo
del tubo; cuanto mayor sea la fuerza de rotación del motor, mayor será la fuerza
centrífuga generada. Las fuerzas centrífugas de baja intensidad apenas hacen hundirse
a las partículas más densas. Por ejemplo, cuando el homogeneizado se somete a
una fuerza de aceleración del orden de 600 g (equivalente a 600 veces la aceleración
de la gravedad terrestre) durante 10 minutos, solamente los núcleos celulares van
al fondo del tubo, donde se adhieren debido a la presión creada por la fuerza
centrífuga. Se consigue así un precipitado con los núcleos celulares.
El líquido sobrante (denominado sobrenadante) puede ser transferido a otro tubo
y sometido a fuerzas de centrifugación en este caso mayores, por ejemplo, del orden
de 20 000 g. Con ello, estructuras celulares como las mitocondrias se depositan en
el fondo del tubo. Si se continúa aplicando fuerzas de centrifugación progresivamente
mayores, es posible separar diversos componentes celulares. De esta forma, cada
componente celular aislado puede ser químicamente analizado para la identificación
de sus constituyentes moleculares. (Fig. 4.18, página siguiente)
Figura 4.17 Disposición de

muestras en una centrífuga, aparato
que permite someter el material
biológico a grandes fuerzas debidas
a la rotación.
106
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A B
CENTRÍFUGA
Maceración y
homogeneización
Tapa de la
centrífuga
Rotor
Fuerza
centrífuga
Rotación
Tubo de
centrifugación
Células antes de la Homogeneizado
homogeneización celular
C
Sobrenadante Sobrenadante Sobrenadante

esquemática de la técnica de
homogeneización. B. Esquema
del rotor de una centrífuga con las
muestras en los tubos.
C. Resultado de varias
centrifugaciones sucesivas.
La primera se realiza a partir
del material homogeneizado.
La segunda y la tercera,
Precipitado de
centrifugando el líquido Precipitado de Precipitado de estructuras
sobrenadante del paso anterior. núcleos mitocondrias membranosas
Se consigue así precipitados de
Centrifugado Centrifugado Centrifugado
componentes celulares cada vez
de 10 minutos por 30 minutos por 90 minutos
más ligeros. a 600 g a 20 000 g a 100 000 g
2 Utilización de sustancias radiactivas en Citología

Una de las estrategias importantes en la investigación biológica moderna es la utilización de sustancias
radiactivas. Con ellas es posible descubrir, entre otras cosas, el momento exacto en que ciertos compuestos
están siendo producidos en la célula y el lugar donde se está llevando a cabo esa síntesis.
Si un investigador desea saber si un órgano animal está produciendo ADN (ácido desoxirribonucleico), inyecta
a un animal vivo una sustancia radiactiva que sus células usarán como materia prima para la producción de
moléculas de ADN. En ese caso, es muy común el uso de timina radiactiva porque las células utilizan esa
sustancia solamente para producir ADN. Así, si la célula incorpora timina radiactiva, se sabrá que ha habido
producción de ADN. Un detector de radiactividad o una película altamente sensible permitirá la identificación
de la timina radiactiva contenida en el ADN.
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Inyección de sustancias radiactivas Homogeneización

precursoras de ADN de las células del hígado
Tras algún tiempo,

se extirpa el hígado
al animal
Se aísla el ADN y
Figura 4.19 Representación se mide la radiactividad
esquemática del uso de precursores incorporada en un
moleculares marcados radiactivamente. espectrómetro de
cintilación
Esa técnica permite seguir la síntesis Hígado
de sustancias en las células.
Algún tiempo después del suministro de timina radiactiva, el animal es sacrificado

y el órgano en estudio se extrae. Procedimientos especiales permiten aislar el ADN
de los demás componentes celulares y examinarlo en un aparato que mide la
radiación emitida por la timina radiactiva incorporada. En el caso de que el ADN
presente radiactividad, se puede concluir que fue producido en el período entre la
inyección de timina radiactiva y la muerte del animal. (Fig. 4.19)
Autorradiografía
Para determinar en qué lugar de la célula está siendo producido el ADN, se puede
usar una técnica conocida como autorradiografía. En esta, el órgano del animal
que recibió timina radiactiva se prepara en láminas para su observación microscópica.
En un cuarto totalmente oscuro, las láminas se recubren con una fina película fotográfica
virgen y se guardan en cajas a prueba de luz.
Los lugares en los que hay ADN radiactivo, producido tras la inyección de timina
radiactiva, emiten radiación, que queda impresa en la película fotográfica sobre
la lámina. Tras algunos días de exposición a la radiación, se revela la lámina con la
película fotográfica adherida. Si se ven granos negros en le película revelada, indicará
la presencia de sustancias radiactivas en las células situadas inmediatamente debajo.
Los granos estarán localizados principalmente en el área de la película sobre los
núcleos celulares, donde se encuentra la mayor parte de ADN celular. (Fig. 4.20)
A B
Célula del animal

Película
inyectado con timina Núcleo celular
fotográfica
radiactiva
Figura 4.20 Representación esquemática de la técnica

de radioautografía, que permite localizar en qué parte
de una célula se está produciendo una sustancia Granos que indican
determinada. ADN radiactivo
108
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Actividades
Cuestiones objetivas c) Existe una estrecha relación entre la forma y la
función en las células.
1. ¿Qué importancia tuvo la teoría celular en los co-
d) Las células embrionarias se multiplican por
mienzos del desarrollo de la Citología como ciencia?
mitosis.
2. ¿Cuándo se comenzó a utilizar el término célula en e) Vegetales y animales están constituidos por
Biología? ¿Cuál es el origen etimológico de este células.
término y por qué se empleó?
8. Los biólogos no consideran a los virus como excep-
3. ¿A quién se atribuye el descubrimiento del mundo ciones a la teoría celular porque estos:
microscópico? a) Están formados por células.
4. De acuerdo con la teoría celular, a pesar de ser dife- b) Forman gametos.
rentes a nivel microscópico, todos los seres vivos son c) Son organismos vivos.
parecidos en su condición fundamental, dado que: d) Solo consiguen reproducirse en el interior de
a) Todos son capaces de reproducirse sexualmente. células vivas.
b) Todos están constituidos por células. 9. La Citología, rama de la Biología que estudia las cé-
c) Todos contienen moléculas orgánicas. lulas, surgió después del invento del:
d) Todos se originan de gametos. a) Microscopio óptico.
5. El descubrimiento de la célula tuvo lugar en 1665 b) Microscopio electrónico de transmisión.
por ( ). En 1838 y 1839, ( ) y ( ), a través de observa- c) Microscopio electrónico de barrido.
ciones de estructuras de muchas plantas y animales, d) Micrótomo.
concluyeron que los seres vivos están constituidos 10. Al microscopio óptico se puede observar:
por células. ¿Cuál es la opción que completa correc- a) Solo la pared celular.
tamente las frases? b) Solo el citoplasma.
a) Hooke, Weismann, Schwann. c) El citoplasma, el núcleo y la pared celular.
b) Virchow, Schleiden, Schwann. d) El citoplasma, el núcleo y la membrana plasmática.
c) Schleiden, Hooke, Schwann.
11. Una diferencia entre el microscopio simple y el mi-
d) Hooke, Schleiden, Schwann.
croscopio compuesto es:
e) Virchow, Weismann, Hooke.
a) El primero utiliza luz blanca simple, y el segundo,
6. En 1838, el zoólogo Schwann y, en 1839, el botánico flujo de electrones.
Schleiden, basándose en observaciones y pruebas b) El primero utiliza flujos simples de electrones, y
que investigaban la organización de los seres vivos el segundo, luz compuesta de siete colores.
y desarrolladas por diferentes investigadores a partir c) El primero posee solo una lente, y el segundo,
del histórico descubrimiento de Hooke, formularon, dos lentes o dos conjuntos de lentes.
independientemente una teoría, cuyos principios d) El primero posee dos lentes simples, y el segundo,
deberían contribuir a todas las aéreas del conoci- un solo conjunto de lentes.
miento que se relacionaban con el estudio de la vida.
12. Durante el proceso de preparación de tejidos en
¿Cuál de las afirmaciones siguientes sintetiza la con-
cortes para el estudio microscópico, una de las fases
tribución fundamental de esa teoría para la evolución
en las que el tejido es endurecido, a fin de que pueda
de la ciencia?
ser cortado en láminas finísimas, se llama:
a) La vida, en cualquiera de sus manifestaciones,
a) Fijación c) Inclusión
es la expresión de la organización y dinámica de
b) Teñido d) Montaje
la célula.
b) Los organismos más simples, como las bacterias 13. La técnica del frotis se utiliza en el estudio micros-
y las levaduras, están desprovistos de organización cópico de sangre, porque las células sanguíneas:
celular. a) Están firmemente unidas entre sí.
c) En organismos unicelulares y pluricelulares, los b) Están separadas unas de otras.
planes básicos de organización están pro c) Poseen una pared rígida, difícil de cortar.
fundamente diferenciados entre sí. d) Poseen núcleos muy grandes y fáciles de romper.
d) El núcleo es la unidad morfológica y funcional 14. Para la observación de células firmemente unidas
de la célula. entre sí, la técnica recomendada es:
7. La teoría celular, tal como fue propuesta por Schlei- a) El frotis.
den y Schwann, afirmaba que: b) El aplastamiento.
a) Toda célula proviene de una célula preexistente. c) El examen en fresco.
b) Todas las células vivas tienen núcleo. d) La inclusión y el corte con micrótomo.
109
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Actividades
15. Cuando se utiliza un microscopio, es importante 19. Un investigador estudió una célula de un organismo,
saber en cuánto está ampliando el instrumento la verificando la ausencia de divisiones membranosas,
imagen del objeto. Si, por ejemplo, en el ocular está incluso en la zona que identifica como nuclear. Ba-
marcado 53 y en el objetivo 123, la ampliación final sándose en esas observaciones, podrá concluir que
es de: la célula pertenece a:
a) 17 diámetros (12x 1 53) a) Un hongo.
b) 7 diámetros (12x 2 53) b) Una planta.
c) 60 diámetros (12x 1 53) c) Un animal.
d) 2,4 diámetros (12x ÷ 53) d) Un alga unicelular.
16. La membrana celular, por el hecho de tener aproxi- e) Un protozoo.
madamente 5 nm (1025 mm) de espesor, puede ser f) Una bacteria.
observada: 20. Los seres vivos, excepto un tipo, están constituidos
a) Al microscopio óptico, utilizando la técnica de por unidades biológicas de estructura y función, las
tinción apropiada. células. Las únicas excepciones existentes a esta
b) Con un microscopio electrónico de transmisión. característica común son:
c) Con un microscopio simple. a) Las algas.
d) Con técnicas especiales de iluminación, en un b) Los virus, que son considerados seres vivos por
microscopio óptico potente. la mayoría de los científicos modernos, aunque
17. En una fotomicrografía obtenida con un microscopio están en la frontera entre lo vivo y lo inerte.
electrónico de transmisión, el núcleo de una célula c) Los gusanos.
mide 5,5 cm de diámetro. Sabiendo que la ampliación d) Las bacterias, aun siendo consideradas seres vivos
de la imagen es de 11 000 aumentos, ¿cuál es el por una mayoría de investigadores.
diámetro real de ese núcleo?
21. Los seres procariotas y los eucariotas se diferencian
a) 5 cm
en numerosas características. Pero la diferencia fun-
b) 5 mm
damental es que los procariotas:
c) 5 mm (0,005 mm)
a) No poseen ningún tipo de material genético en
d) 5 nm (0,000005 mm)
sus células.
b) Poseen material genético como los eucariotas,
pero no tienen núcleo.
c) Poseen núcleo, pero el material genético se
encuentra disperso por el citoplasma.
d) Poseen material genético disperso por el núcleo,
pero no en estructuras organizadas denominadas
cromosomas.
e) Poseen núcleo y material genético organizado
en los cromosomas.
22. ¿Cuál de las opciones siguientes, resumidas en las
dos tablas, clasifica correctamente al virus VIH, al
tronco de un árbol, a la semilla de judía y a Plasmo-
dium, protozoo causante de la malaria, en lo que se
refiere a la constitución celular que presentan estos
organismos o materiales?
Virus HIV Tronco de árbol

a) Acelular Acelular
18. Una célula con diámetro de 10 mm (o 0,01 mm) fue b) Acelular Pluricelular
fotografiada a microscopio óptico. ¿Cuál es el diá-
c) Acelular Pluricelular
metro de esa célula en una fotomicrografía ampliada
1 000 veces? d) Unicelular Acelular
a) 1 mm c) 10 cm e) Unicelular Acelular
b) 1 cm d) 100 cm
110
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26. Realizar el esquema de una célula animal con sus

Semilla
Plasmodium partes básicas, representándola tal y como se con-
de judía
sideraba antes de la invención del microscopio elec-
a) Unicelular Unicelular trónico.
b) Pluricelular Pluricelular
Cuestiones para pensar y debatir
c) Unicelular Unicelular
27. Supóngase que se dispone de una fotografía de una
d) Pluricelular Pluricelular célula ampliada. Al medir con una regla los diámetros
de la imagen de la fotografía de la célula y de su
e) Unicelular Unicelular
núcleo, se obtiene, respectivamente, 17,5 cm y
4,25 cm. El ocular y el objetivo usados en el micros-
23. Se tiene una lámina de material biológico lista para copio son, respectivamente, de 10 y 40 aumentos.
ser examinada al microscopio óptico. Para identificar Para obtener la copia fotográfica se ha seguido un
si el material es de origen animal o vegetal, conviene procedimiento digital: la ampliación conseguida en
observar si las células poseen: el papel es de 5 aumentos, después de que la imagen
a) Núcleo. fuese tratada con un programa de retoque fotográ-
b) Mitocondrias. fico e impresa con una impresora láser.
c) Membrana celular.
Con estos datos, realizar los cálculos necesarios para
d) Nucleolos.
saber cuánto miden, en micrómetros, la célula y su
e) Pared celular.
núcleo.
24. De las opciones siguientes, escoger aquella que indica
28. Al preparar una lámina de hígado de ratón para su
cómo puede realizarse la observación detallada de
observación al microscopio óptico, un citólogo rea-
las estructuras internas membranosas de una célula
lizó los siguientes procedimientos:
viva. Justificar la elección.
1. Retirada del hígado e inmersión en un líquido
a) A simple vista.
fijador.
b) Al microscopio óptico.
2. Inclusión en parafina.
c) Con un microscopio electrónico de transmisión.
3. Corte con el micrótomo.
d) Con un microscopio electrónico de barrido.
4. Montaje del cubreobjetos con bálsamo de
e) Con ninguna de las opciones anteriores.
Canadá.
5. Disposición de los cortes en un portaobjetos.
6. Tinción con hematoxilina y eosina.
Ordenar cronológicamente estos cuatro procedi-
mientos.
29. Realizar una tabla que compare los microscopios
óptico y electrónico considerando los siguientes
aspectos:
1. Tipo de lente o lentes que se utilizan en cada
dispositivo.
2. Rango habitual de aumentos.
3. Grosor requerido de los cortes para la observación
en cada uno de los aparatos.
4. Límite y resolución.
5. Posibilidad de observar material vivo (sí / no).
30. Diferenciar los microscopios electrónicos de trans-
misión y de barrido, en función de las posibilidades
25. Construir una tabla que incluya los científicos pio- de observación que ofrece cada dispositivo.
neros que se citan a continuación, indicando la época
en que actuaron, así como el principal contenido de 31. La Biología moderna normalmente divide los seres
sus trabajos. vivos en procariotas y eucariotas. Justificar por qué
a) Anton Van Leeuwenhoek esa división fue posible solamente tras la introducción
b) Robert Hooke del microscopio electrónico en citología.
c) Robert Brown 32. ¿Cuáles son las diferencias existentes entre células
d) Mathias Jakob Schleiden procariotas y eucariotas en relación con el núcleo y
e) Theodor Schwann el citoplasma?
111
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5
CAPÍTULO
MEMBRANAS, FRONTERAS
DE LA CÉLULA
La célula viva es un mundo

microscópico en el cual tiene
lugar una intensa actividad
bioquímica. Las fronteras de las
células están delimitadas por un
finísimo envoltorio. En este
capítulo se estudia dicho
envoltorio, la membrana
plasmática, que protege el
interior de la célula y selecciona
activamente lo que entra y sale
de ella, manteniendo el medio
interno celular en las condiciones
fisicoquímicas óptimas.
La membrana
5.1
plasmática • 113
1. Características generales de la
membrana plasmática • 113
2. Organización molecular de la
Permeabilidad
5.2
celular • 115
1. El paso de sustancias a través de la
2. Transporte pasivo • 115
3. Transporte activo • 118
Endocitosis
5.3
y exocitosis • 121
1. El transporte por medio
de vacuolas • 121
2. Endocitosis • 121
3. Exocitosis • 122
Microvellosidades de las células del epitelio
Envoltorios externos intestinal humano. La membrana de estas
5.4 de la membrana células está intensamente plegada, lo cual
plasmática • 123 aumenta la superficie de absorción de
1. Glicocálix • 123 sustancias. Fotomicrografía obtenida con
2. Paredes celulares • 123 microscopio electrónico de transmisión
(aproximadamente 5003).
ACTIVIDADES • 126
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Sección
5.1 La
1.2 Procedimientos
membrana plasmática
de la ciencia
OBJETIVOS
1 Características generales
• Conocer la composición
de la membrana plasmática molecular básica de la
membrana plasmática,
La célula viva es un compartimento microscópico aislado del medio externo por
comprendiendo el
una finísima película, la membrana plasmática, que está constituida básicamente
significado del modelo
por fosfolípidos y proteínas. La membrana es una estructura dinámica, que
que explica su estructura
permite el paso de ciertas sustancias pero impide el paso de otras, manteniendo el
y propiedades.
medio celular interno adecuado para la vida. A pesar de ser muy fina –cerca de 5
nanómetros (nm) de espesor–, la membrana plasmática es extremadamente com-
pleja y versátil, y desempeña innumerables funciones.
Muchas funciones de la membrana celular se manifiestan en el conjunto del orga-
nismo. Por ejemplo, la baja estatura de los pigmeos africanos no se debe a carencia • Membrana plasmática
de hormona del crecimiento, que producen en cantidades normales, sino a que las • Modelo de mosaico fluido
membranas de sus células carecen de un tipo de proteína capaz de combinarse
con dicha hormona. Otro ejemplo es el de la diabetes mellitus del tipo ii, enfer-
medad por la que la persona afectada tiene altos niveles de glucosa en la sangre.
Las membranas celulares de la persona con este tipo de diabetes tienen pocas
proteínas receptoras para la hormona insulina, necesaria para que las células absor-
ban glucosa. Con la falta de receptores para la hormona, poca glucosa penetra en
las células y el nivel de ese azúcar se eleva en la sangre, causando el cuadro clínico
de la diabetes mellitus. Conocer esos hechos podrá contribuir al descubrimiento de
tratamientos más eficaces o, incluso, a la curación de esa enfermedad.
2 O
rganización molecular
de la membrana plasmática
Los componentes más abundantes de las membranas celulares son los fosfolípidos
y las proteínas; por ello, es costumbre decir que la constitución de la membrana
plasmática es lipoproteica. Además de esos componentes, las membranas de las
células animales también contienen colesterol.
Modelo de mosaico fluido

Estudios recientes indican que las moléculas de fosfolípidos de la membrana
plasmática se disponen de lado, como las personas en una multitud (recordar la
disposición de las moléculas en la película de las burbujas de jabón). Los fosfolípidos
se mueven constantemente, pero sin perder el contacto unos con otros, como si
bailasen cambiando de pareja todo el tiempo, lo que confiere gran dinamismo a
las membranas biológicas. Las proteínas de la membrana están incrustadas en la
doble capa de fosfolípidos, como piezas globulares que se destacan de la estructura
homogénea de los fosfolípidos. Algunas de las proteínas están adheridas superfi-
cialmente a la membrana, mientras que otras se sumergen en la bicapa de los
fosfolípidos, atravesando la membrana de lado a lado. Muchas proteínas también
pueden moverse paralelamente al plano de la membrana.
Ese modelo para explicar la estructura de la membrana plasmática, comparándola
a un mosaico molecular en constante modificación, fue propuesto originalmente
en 1972 por los investigadores S. Jonathan Singer y Garth L. Nicholson y llamado
acertadamente modelo de mosaico fluido. (Fig. 5.1, página siguiente)
113
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Capítulo 5 MEMBRANAS, FRONTERAS DE LA CÉLULA
Glúcidos que
constituyen
el glicocálix
Proteínas
Doble
capa de
fosfolípidos
Figura 5.1 Representación esquemática de la membrana plasmática según el modelo de mosaico fluido.
(Representación sin escala, colores no reales).
Funciones de las proteínas de la membrana plasmática

Se han identificado más de 50 tipos de proteínas en las membranas celulares.
Algunas de ellas forman poros que permiten únicamente el paso de moléculas de
agua. Otras capturan sustancias fuera o dentro de la célula, transportándolas
a través de la membrana y soltándolas al otro lado. Otras proteínas reconocen la
presencia de ciertas sustancias en el medio, alertando a la célula y estimulándola a
actuar de diversas formas. Este es el caso de los receptores hormonales que muchas
células presentan en su membrana, como se mencionó en los ejemplos de la
hormona de crecimiento o de la diabetes mellitus. (Fig. 5.2)
De acuerdo con estas diferentes funciones que desempeñan, las proteínas de la
membrana plasmática se clasifican en cuatro grupos: canales de proteína, proteínas
transportadoras, proteínas receptoras y proteínas de reconocimiento. Los canales
de proteína son moléculas proteicas que ponen en contacto el citoplasma con el
medio externo celular, y permiten que ciertas moléculas e iones atraviesen la membrana
plasmática libremente. Las proteínas transportadoras interactúan específicamente
con ciertas moléculas y ciertos iones, transportándolos a través de la membrana
Figura 5.2 Representación plasmática. Hay diversos tipos de proteínas que se encargan de esta función trans-
esquemática de algunas funciones portadora en la membrana.
de proteínas presentes en la
Las proteínas receptoras permiten la unión con ciertas moléculas señalizadoras
membrana plasmática. A. Canal de
proteína. B. Proteína transportadora.
que desencadenan procesos celulares. Es el caso de las proteínas de membrana
C. Proteína receptora. D. Proteína encargadas de la recepción de determinadas hormonas en las células diana de
de reconocimiento. (Representación estas. Por último, las proteínas de reconocimiento permiten que una célula
sin escala, colores ficticios). reconozca a otra e interactúe con ella.
A B C D Medio externo
Citoplasma
114
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Sección
5.2
1.2 Permeabilidad
Procedimientoscelular
de la ciencia
OBJETIVOS
1 El paso de sustancias a través • Comprender los principios
de la membrana plasmática fisicoquímicos que rigen
la difusión y la ósmosis,
La membrana plasmática es fundamental para la vida, ya que contiene y delimita aplicándolos para explicar
el espacio interno de la célula, aislándola del ambiente que la rodea. Ese aislamiento, procesos que ocurren en
de todas formas, no es absoluto, pues para vivir la célula necesita permitir la entrada células vivas.
de ciertas sustancias útiles –agua, oxígeno, alimento, etc.– y la salida de otras, princi-
• Comprender cómo los
palmente dióxido de carbono y las sustancias tóxicas generadas en el metabolismo
procesos de difusión
celular. Por permitir el paso de ciertas sustancias, pero no de otras, se dice que la
simple, difusión facilitada
membrana plasmática presenta semipermeabilidad o permeabilidad selectiva.
y transporte activo
Ciertas sustancias pueden atravesar la membrana espontáneamente, sin que la permiten la entrada
célula gaste energía con ello; es lo que se llama transporte pasivo. La membrana o salida de sustancias
también es capaz de absorber o de expulsar activamente ciertas sustancias, bom- en la célula.
beándolas para dentro o para fuera de la célula, gastando energía para ello. En este
caso se habla de transporte activo.
2 Transporte pasivo • Transporte pasivo
• Transporte activo
Difusión simple • Difusión simple
Ciertas sustancias entran y salen de la célula espontáneamente por un proceso • Ósmosis
pasivo de transporte denominado difusión simple. La difusión se explica por el • Presión osmótica
hecho de que todas las partículas materiales (átomos, moléculas, iones, etc.) están
• Célula turgente
en constante movimiento. Debido a ese movimiento continuo y casual, las partículas
• Célula plasmolizada
tienden a esparcirse, o sea, a difundirse. La difusión siempre sucederá desde la región
donde las partículas están más concentradas (es decir, en cantidad relativamente • Difusión facilitada
mayor) hacia regiones en las que su concentración sea menor. Por ejemplo, cuando • Bomba de sodio-potasio
una gota de leche se coloca en una taza de café, las partículas de leche se esparcen
espontáneamente hacia las regiones en que su concentración es baja: la mancha
de leche se extiende poco a poco, mezclándose con el café. Lo mismo ocurre con Oxígeno
las partículas de café que invaden la gota de leche. El resultado de esa difusión será
que las partículas de leche quedarán homogéneamente esparcidas entre las de
café y su concentración será la misma en todos los puntos de la taza.
Existen dos condiciones para que las partículas de unas sustancias entren o salgan
de la célula por difusión: 1) la membrana debe ser permeable a esa sustancia; 2) debe
de haber diferente concentración de sustancias dentro y fuera de la célula.
Por ejemplo, la entrada de oxígeno (O2) en las células de los tejidos del organismo
humano ocurre por difusión simple. Como las células están siempre consumiendo
oxígeno en su respiración, la concentración de ese gas en las células es siempre Dióxido
baja. Por otro lado, en el líquido que baña las células, proveniente de la sangre, la de carbono
concentración de O2 es relativamente más alta, pues ese gas está siendo continuamente
absorbido por la sangre que pasa por nuestros pulmones. Como la membrana Figura 5.3 Representación
plasmática es permeable a las moléculas de O2, este gas simplemente se difunde esquemática, sin escala y en colores
no reales, del intercambio de gases
para dentro de las células. El dióxido de carbono (CO2) hace el camino inverso también
por difusión simple entre la célula y el
por difusión simple: las células están siempre produciendo CO2 en la respiración, lo ambiente. ¿Qué representan las
que hace que la concentración de ese gas sea siempre mayor en el interior de diferencias en el tamaño de las
la célula que en el medio externo. Por ello, el CO2 se difunde de las células para la flechas para el oxígeno y el dióxido
corriente sanguínea. (Fig. 5.3) de carbono?
115
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Ósmosis
Si se sumerge una célula animal en agua pura, la célula absorbe agua sin control,
hinchándose hasta explotar (lisis celular). Por el contrario, si la célula se sumerge en
una solución altamente concentrada en sacarosa, pierde agua y se arruga. En ambas
situaciones se produce la ósmosis, un caso especial de difusión en la que el agua
se difunde a través de la membrana semipermeable de las células.
El citoplasma es una solución acuosa: el agua es el disolvente y las moléculas
disueltas en el citosol (glúcidos, proteínas, sales, etc.) son los solutos. Si una célula
se coloca en agua pura, la concentración externa de disolvente es mayor que la
concentración en el interior de la célula, donde el agua comparte el espacio con las
moléculas de soluto citoplasmáticas. Por ello, el agua tiende a difundirse en mayor
cantidad hacia el interior de la célula que en sentido inverso, haciendo que la célula
se hinche. El agua se difunde porque la membrana plasmática, al ser semipermeable,
impide o dificulta el paso de solutos, pero permite el libre paso de moléculas de
disolvente. La ósmosis es precisamente esa difusión diferencial solamente de agua
a través de la membrana. En otras palabras, en la ósmosis solo se difunde el disolvente,
o lo hace en un porcentaje muchísimo mayor que los solutos.
Si una célula se coloca en una solución concentrada de sacarosa, por ejemplo,
habrá mayor difusión de agua de dentro hacia afuera de la célula, haciéndola perder
su turgencia. La explicación es que el medio externo, por ser más concentrado en
soluto, presenta cantidad relativamente menor de agua y esta tiende a salir en mayor
cantidad de la célula.
Membrana
plasmática Cuando se comparan dos soluciones en cuanto a concentración, se dice que la
solución más concentrada en solutos es hipertónica (del griego hyper, superior)
A Pseudópodo con relación a otra, denominada solución hipotónica (del griego hypo, inferior).
Cuando dos soluciones presentan la misma concentración de solutos, se llaman
Vacuolas
digestivas isotónicas (del griego iso, igual, semejante). En la ósmosis, por lo tanto, la difusión
de agua es más intensa de solución hipotónica a hipertónica. (Fig. 5.4)
En un organismo pluricelular el medio interno está bañado por una solución isotónica
cuya concentración total de solutos equivale a la concentración interna de los
Vacuola
solutos citoplasmáticos. Por eso las células no ganan ni pierden agua por ósmosis.
pulsátil Pero otros seres, como los protozoos de agua dulce, tienen el citoplasma hipertónico
con relación al medio externo, de modo que el agua tiende a entrar continuamente
Núcleo en su célula por ósmosis. Esos seres no explotan porque disponen de un mecanismo
para compensar la entrada excesiva de agua: tienen bolsas citoplasmáticas, llamadas
vacuolas pulsátiles, que acumulan agua y la eliminan periódicamente. Los protozoos
40 µm marinos no tienen problemas osmóticos, pues el agua de mar es prácticamente
isotónica en relación con su citoplasma.
Figura 5.4 A. Representación Las plantas aprovechan el potencial de la ósmosis para absorber agua y nutrientes.
esquemática de una ameba de Gracias a sus paredes celulares altamente resistentes, las células vegetales no corren
agua dulce (Amoeba proteus) el riesgo de explotar debido a la ósmosis.
mostrando la vacuola pulsátil,
que elimina el exceso de agua C Solución isotónica D Solución hipertónica
B Solución hipotónica
que entra en la célula por
ósmosis. B - D. Representación
Salida de agua Salida de agua
esquemática del Salida de agua
comportamiento de una célula
animal (un eritrocito sanguíneo)
en soluciones de diferentes
concentraciones. El grosor de las
flechas indica el volumen
relativo de agua que atraviesa
la membrana celular Entrada de agua
Entrada de agua
(representación sin escala,
Entrada de agua
colores ficticios).
116
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¿Por qué la célula vegetal no explota debido a la ósmosis?

Una célula vegetal colocada en una solución hi- tando que el nivel de solución dentro del tubo
potónica absorbe agua por ósmosis, pero, al con- suba. Este pistón y la fuerza que practica corres-
trario de la célula animal, no corre el riesgo de ponden a la presión que aplica la pared celular,
explotar. Esto es porque, a medida que la célula impidiendo que la célula se hinche hasta explotar.
se hincha, la pared celulósica ejerce presiones cada En esa condición, los líquidos en los dos compar-
vez mayores sobre el citoplasma, forzando el agua timentos continuarán al mismo nivel. La fuerza
a salir y equilibrando la presión de entrada de agua aplicada por el pistón equilibra la presión osmótica
por ósmosis. generada por la mayor tendencia de difusión de
Un modelo físico puede ayudar a entender este disolvente hacia adentro del tubo. (Fig. 5.5)
comportamiento de la célula vegetal. Considérese En una célula vegetal colocada en agua pura el
un tubo de cristal con una de las extremidades volumen celular aumenta hasta que la presión de
cerrada por una membrana semipermeable la pared celular equivale a la presión osmótica:
(que correspondería a la membrana plasmática), en esas condiciones, se habla de célula turgente.
parcialmente lleno de una solución concentrada de En una solución de concentración idéntica a la del
azúcar; esta será la solución hipertónica, corres- contenido celular (isotónica) las presiones de
pondiendo al contenido (citoplasma y vacuola) entrada y salida de agua por ósmosis son equiva-
de la célula vegetal. lentes y el volumen celular no se modifica.
La extremidad del tubo tapada por la membrana Si la célula vegetal se coloca en una solución hiper-
se sumerge en un recipiente con agua pura, una tónica con relación a su contenido interno, pierde
solución hipotónica, hasta que los niveles de los agua por ósmosis, y así, el contenido celular dismi-
líquidos de dentro y de fuera queden a la misma nuye y se retrae. La disminución de volumen celu-
altura. Por lo tanto, el nivel del líquido en el interior lar puede causar la separación de la membrana
del tubo tenderá a subir porque hay mayor paso plasmática de la pared celular; la solución externa
de agua de la solución hipotónica hacia la hiper- invade el espacio libre, al ser la pared celular total-
tónica, debido a la ósmosis. mente permeable al soluto y al disolvente. En esas
Se adapta un pistón al tubo, ejerciendo presión condiciones se habla de célula plasmolizada.
contraria a la subida de la columna líquida y evi- (Fig. 5.6)
Presión contraria a la
Figura 5.5
Solución
presión osmótica Modelo
de sacarosa Subida de nivel
(solución para demostrar
en el tubo
hipertónica) Pistón la ósmosis en la
célula vegetal;
A B las flechas azules
C
indican el flujo
Agua
de agua.
(solución
hipotónica)
Membrana
semipermeable
A B C
Figura 5.6
Esquemas de células
vegetales colocadas
en soluciones
de diferentes
concentraciones.
A. Solución hipotónica
(célula turgente).
B. Isotónica.
C. Hipotónica (célula
plasmolizada).
117
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Moléculas que Difusión facilitada

serán transportadas
MEDIO EXTERNO
En el medio interno de los seres vivos las células están bañadas por
A
un líquido isotónico (proveniente de la sangre), que contiene agua,
oxígeno, glúcidos (principalmente glucosa), aminoácidos, iones y otras
sustancias diversas. Pocos tipos de estas moléculas y prácticamente
ningún tipo de ion consiguen atravesar espontáneamente, en cantidades
apreciables, la capa doble de fosfolípidos que constituyen las
Proteína CITOPLASMA membranas plasmáticas. Por eso, el transporte de la mayoría de
transportadora
B las moléculas y de los iones hacia dentro y hacia fuera de la célula
necesita la participación de proteínas que forman parte de la
membrana plasmática.
Algunas proteínas de la membrana forman canales, a través de los
cuales se desplazan de acuerdo con su grado de concentración
Captura ciertos tipos de iones y pequeñas moléculas hidrofílicas, o sea, de la
de la molécula región donde la concentración es mayor hacia la región en la que
C
la concentración es menor. Otras proteínas de la membrana transportan
moléculas específicas, capturándolas dentro o fuera y liberándolas en
Transporte hacia el la parte opuesta. Se denominan proteínas transportadoras o
interior de la célula
permeasas.
El transporte realizado por esas proteínas transportadoras sigue las
Reinicio del reglas de la difusión: si las sustancias transportadas están en mayor
D transporte concentración que el medio externo, su tendencia natural es entrar
en la célula, donde están menos concentradas. Las proteínas
transportadoras facilitan esa entrada y la célula no gasta energía con
ello. El transporte facilitado por esas proteínas de la membrana
plasmática se denomina difusión facilitada y es también un tipo de
transporte pasivo. (Fig. 5.7)
Figura 5.7 Representación esquemática de la

difusión facilitada por proteínas transportadoras. 3 Transporte activo
A. Proteína transportadora incrustada
en la membrana y moléculas que se van a transportar. Bomba de sodio-potasio
B. Al tocar la proteína transportadora, las moléculas En el interior de las células vivas la concentración de moléculas e iones
se capturan. C. La proteína transportadora cambia
es muy diferente de las concentraciones de esas sustancias en el
de forma y se mueve en la capa de lípidos, cargando
las moléculas capturadas hacia la parte interna
medio externo. Por ejemplo, las células humanas mantienen la con-
de la membrana. D. Las moléculas transportadas centración interna de iones de potasio (K1) cerca de 20 a 40 veces
se liberan dentro de la célula y la proteína mayor que en el medio extracelular. El ion K1 es esencial en diversos
transportadora recupera su configuración original, procesos celulares, participando, por ejemplo, en la síntesis de proteínas
volviendo a exponerse en la parte externa de la y en la respiración celular.
membrana, esperando nuevas moléculas “pasajeras”.
(Representación sin escala, colores ficticios). Por otro lado, la concentración de iones de sodio (Na1) en el interior
de las células humanas se mantiene, en condiciones normales, cerca
de 8 a 12 veces menor que la del exterior; una de las principales
razones para esto es la necesidad de compensar la gran concentración
interna de iones K1.
Para mantener la diferencia entre las concentraciones interna y externa
de esos iones, la célula invierte energía, lo que caracteriza el transporte
activo. Las proteínas presentes en la membrana plasmática actúan
como “bombas” de iones, capturando ininterrumpidamente iones de
sodio (Na1) en el citoplasma y transportándolos hacia afuera de la
célula. En la parte externa de la membrana, esas proteínas capturan
iones de potasio (K1) del medio y los transportan hacia el citoplasma.
Ese bombardeo continuo, conocido como bomba de sodio-potasio,
compensa el incesante paso de esos iones por difusión simple.
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El bombeo constante de iones consume energía de la célula. Esta energía es

proporcionada por el trifosfato de adenosina, sustancia más conocida por las siglas
de su nombre en inglés, ATP (adenosine triphosphate). Las moléculas de ATP, como
se estudiará en los capítulos siguientes, son las proveedoras de energía para todas
las actividades celulares. Al liberar energía, la molecular de ATP se descompone en
una molécula de adenosina difosfato (ADP) y en un grupo fosfato (P). (Fig. 5.8)
El mantenimiento de las diferencias de concentración de los iones K1 y Na1 (y de
otros iones) dentro y fuera de la célula es fundamental para el funcionamiento
celular. La diferencia en la distribución iónica, entre otros factores, hace que la
superficie externa de la membrana plasmática presente exceso de cargas positivas
con relación a la superficie interna. Eso genera una diferencia de potencial eléctrico
del orden de 70 mV (milivoltios).
Gran parte de los procesos celulares se basa justamente en esa propiedad de la
membrana en actuar como un condensador eléctrico: al estar constituidas por
moléculas no conductoras de electricidad (lípidos), las membranas biológicas pueden
almacenar cargas eléctricas positivas por un lado de la membrana y negativas por
el otro lado. Ya que la célula puede controlar el paso de iones por la membrana, a
través de la abertura y cierre de poros, consigue provocar alteraciones de ese Figura 5.8
Representación esquemática del
potencial eléctrico, generando trabajo.
funcionamiento de la bomba de
Este potencial eléctrico tiene una gran importancia en el proceso de transmisión sodio-potasio, un proceso de
de los impulsos nerviosos. Por ejemplo, es posible ver lo que nos rodea gracias a transporte activo. Un complejo
que el paso de iones está continuamente abriéndose y cerrándose en las membra- proteico incrustado en la membrana
nas plasmáticas de las células nerviosas de los ojos, permitiendo que capten estí- transporta, en cada ciclo de
actividad, tres iones de sodio (Na1)
mulos del ambiente y los transmitan al cerebro. Ello da una idea de la importancia
hacia afuera de la célula y dos iones
de las membranas celulares para la vida. de potasio (K1) para el citoplasma.
La energía para el proceso se obtiene
1. Tres iones de sodio (Na1) de las moléculas altamente
del citoplasma se unen al Na+ energéticas del ATP. (Representación
complejo proteico de la sin escala, colores ficticios).
membrana Na+
6. Los iones de Na+

potasio (K1) son 2. Transferencia de un
lanzados al fosfato energético
citoplasma Na+ Na+ Na+ hacia el complejo
proteico
K+ ATP
K+
P CITOPLASMA
ADP
K+ P
K+
Na+ 3. Los iones de sodio
5. El fosfato, ya sin Na+ (Na1) son lanzados
energía, se libera del hacia el medio
complejo proteico P
Na+ extracelular
K+
4. Dos iones de potasio (K1)

del medio extracelular se
unen al complejo proteico
K+
119
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Fibrosis quística: una alteración de la permeabilidad celular

El estudio de una enfermedad humana, la fibrosis cerca del 10% de las personas afectadas muere
quística, ha ayudado a comprender la importancia antes de los 10 años, mientras otros viven hasta
del transporte de iones a través de las membranas los 50 o los 60 años. Más del 95% de los hombres
plasmáticas. La fibrosis quística se caracteriza prin- afectados por esta enfermedad son estériles
cipalmente por trastornos pancreáticos y pulmo- debido a problemas en los canales del sistema
nares, problemas digestivos e infecciones de las genital. (Tabla 5.1).
vías respiratorias. Ese conjunto de síntomas ocurre El gen de la fibrosis quística ha sido aislado y se
porque el moco segregado por las células glandu- conoce cómo actúa: el problema se debe a una
lares es anormalmente más viscoso, lo que dificulta alteración genética (mutación) que modifica
su flujo por los canales de las glándulas, que acaban una proteína transportadora de la membrana
bloqueados. En los pulmones y en las vías respira- plasmática, cuya función es bombear los iones
torias, la secreción altamente viscosa se acumula de cloro (Cl2).
y favorece la proliferación de bacterias patógenas.
La inactividad de esa proteína produce concen-
Se trata de una enfermedad genética. En personas traciones anormales en la cantidad de iones dentro
de ascendencia caucásica ocurre en una frecuen- y fuera de las células glandulares, provocando una
cia de 1 caso cada 2 000 personas, proporción es reducción de la cantidad de agua en la secreción.
mucho más elevada que en otras etnias. Con menos agua, el moco se vuelve más concen-
La gravedad de la fibrosis quística puede variar. La trado y adquiere consistencia más viscosa, lo que
vida media de los enfermos es de 26 años, pero causa el cuadro clínico de la enfermedad.
Glúcidos
MEDIO
EXTRACELULAR
esquemática de la proteína de la
MEMBRANA
PLASMÁTICA
membrana plasmática alterada
en la fibrosis quística; la función
de esa proteína es bombardear iones
ATP
de cloro (Cl2) hacia fuera de la célula.
ATP
BOMBA DE (Representación sin escala, colores
CLORO
CITOPLASMA ficticios).
Iones de cloro (Cl2) Lugar afectado por la

mutación más común
Tabla 5.1 Alteraciones causadas por la fibrosis quística

Órganos
Trastornos
o sistemas
Sistema La acumulación de moco causa obstrucción bronquial, predisponiendo las infecciones y dificultando
respiratorio la respiración. Las enfermedades pulmonares son la principal causa de muerte entre los afectados.
El taponamiento del canal biliar por acumulación de moco dificulta la digestión y puede lesionar
Hígado
el hígado.
La oclusión de los canales secretores impide la liberación de enzimas pancreáticas
Páncreas
en el intestino. Ocurre en el 85% de los afectados.
Intestino La oclusión del canal intestinal por secreción densa hace que el 10% de los recién nacidos
delgado afectados necesiten cirugía.
Aparato La obstrucción de los canales vuelve estériles al 95% de los hombres afectados. Ocasionalmente
reproductor las mujeres también se vuelven estériles por la obstrucción por moco de las vías genitales.
Piel Mal funcionamiento de las glándulas sudoríparas con exceso de cloruro de sodio en el sudor.
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Sección
5.3 Endocitosis y exocitosis
OBJETIVO
1 El transporte por medio de vacuolas • Comprender y
Ciertas sustancias entran y salen de las células a través de vacuolas que se forman esquematizar los procesos
en la membrana plasmática, proceso bastante distinto al del transporte pasivo y de endocitosis (fagocitosis
activo. Los materiales que la célula necesita pueden ser capturados, por ejemplo, y pinocitosis) y exocitosis,
en vacuolas formadas por invaginaciones de la membrana, proceso denominado responsables
endocitosis (del griego endos, dentro, y kytos, célula). Por otro lado, algunas células respectivamente de la
pueden eliminar estructuras o sustancias hacia el medio externo por medio de entrada y salida de
vacuolas que se funden en la membrana y se abren al exterior, proceso denominado partículas y sustancias
exocitosis (del griego exos, fuera, y kytos, célula). de la célula.
2 Endocitosis TÉRMINOS Y CONCEPTOS
Se distinguen dos tipos básicos de endocitosis: fagocitosis y pinocitosis. • Endocitosis

• Exocitosis
Fagocitosis • Fagocitosis
• Pinocitosis
La fagocitosis (del griego phagein, comer, y kytos, célula) es un proceso en el que
la célula emite expansiones citoplasmáticas denominadas pseudópodos.
Estas “abrazan” la partícula a ser englobada, envolviéndola totalmente en una
vacuola, que se desprende de la membrana y pasa a circular por el citoplasma.
La vacuola que contiene el material capturado recibe el nombre de fagosoma (del
griego phagein, comer, y soma, cuerpo), término que significa “cuerpo ingerido”.
Entre las células que hacen fagocitosis destacan muchos protozoos, como las amebas,
que utilizan este proceso en su alimentación (revisar la Fig. 5.4A, página 116).
Algunos tipos de células animales también realizan la fagocitosis, no para alimentarse,
esquemática del papel de la
sino para defender su cuerpo de la invasión de microorganismos y para eliminar fagocitosis en la protección
estructuras corporales desgastadas por el uso. Por ejemplo, cuando el cuerpo humano corporal. Cuando hay una infección
es invadido por bacterias, la primera defensa ocurre por fagocitosis. Determinados bacteriana en el cuerpo, ciertos
tipos de células de la sangre, los macrófagos o los neutrófilos, salen de los vasos tipos de glóbulos blancos salen de
sanguíneos (se extravasan) y se desplazan hasta el lugar de la infección, donde fa- los capilares sanguíneos (diapédesis)
gocitan activamente los invasores, digiriéndolos y eliminándolos. (Fig. 5.11) y se desplazan hasta el lugar
infectado, donde fagocitan
activamente a los agentes invasores.
Glóbulos Capilar (Representación sin escala, colores
blancos sanguíneo
Hematíes no reales).
Microorganismos
Vacuolas
Glóbulos blancos
digestivas
en degeneración
Proceso de Fagocitosis de microorganismos
diapédesis Corte de la pared
del capilar para su
visualización interna
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Pinocitosis
La pinocitosis (del griego pinein, beber) es un proceso de captación de líquidos
y de pequeñas partículas que ocurre en prácticamente todos los tipos de células.
Una célula humana es capaz de englobar, por día, cantidades de líquido superiores
a varias veces su propio volumen, lo que sería equivalente a que una persona de
70 kg bebiese 200 litros de agua por día.
En el proceso de pinocitosis la membrana plasmática profundiza en el citoplasma
y forma un canal que se estrangula en los bordes, liberando pequeñas vesículas
membranosas en el interior de la célula. Las bolsas citoplasmáticas que contienen
el material englobado por pinocitosis se llaman pinosomas (del griego pinein,
beber, y soma, cuerpo). Pinocitosis es el medio por el cual las células del revestimiento
interno del intestino capturan gotitas de lípido del alimento digerido; además, la
mayoría de nuestras células engloba, por pinocitosis, partículas de LDL (complejo
transportador de lípidos de baja densidad) para aprovechar el colesterol en la
producción de sus membranas. (Fig. 5.11)
FAGOCITOSIS
Partícula de alimento grande
Membrana
Pseudópodo plasmática
1 a 2 µm
Fagosoma
PINOCITOSIS
esquemática de una porción de corte de Membrana Partículas
una célula, mostrando la fagocitosis y la plasmática de alimento pequeñas
pinocitosis. Las principales diferencias
entre los dos procesos están en el modo
de captura y el tamaño de las partículas
capturadas. (Representación sin escala,
colores ficticios).
Canal de
0,1, 0,2 µm
pinocitosis
pinosoma
Como se verá en el próximo capítulo, tanto fagosomas como pinosomas pueden

fundirse en vacuolas citoplasmáticas que contienen enzimas digestivas, los llamados
lisosomas. En las vacuolas resultantes de esa fusión, el material englobado del
exterior es digerido por las enzimas lisosómicas.
3 Exocitosis
Ciertas sustancias que deben ser eliminadas de la célula están temporalmente
almacenadas en el interior de las vacuolas. Tales vacuolas se aproximan a la membrana
plasmática y se funden en ella, expulsando su contenido al exterior. Ese proceso se
llama exocitosis (del griego exos, fuera). Es por medio de la exocitosis que ciertos
tipos de células eliminan los restos de la digestión intracelular. La exocitosis es
también el proceso por el que las células glandulares secretan sus productos
122
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Sección
5.4 Envoltorios externos de la membrana plasmática
OBJETIVO
1 Glicocálix • Conocer la estructura y las
La membrana plasmática es relativamente frágil y en la mayoría de las células está funciones del glicocálix
protegida por algún tipo de envoltorio externo, que también la auxilia en sus de las células animales
funciones. Uno de esos envoltorios es el glicocálix, presente en la mayoría de las y de la pared celular
células animales y también en ciertos protozoarios; otros tipos de envoltorios son bacteriana y vegetal.
las paredes celulares, presentes en las células de diversos organismos, como bacterias
hongos, ciertos protozoarios, algas y plantas. En las algas y las plantas, la pared
celular está constituida fundamentalmente por el polisacárido celulosa, siendo por TÉRMINOS Y CONCEPTOS
ello denominada pared celulósica.
• Glicocálix
Las células animales pueden presentar un revestimiento externo íntimamente
• Pared celular
asociado a la membrana plasmática, constituido por glúcidos unidos a lípidos
• Plasmodesmo
(glucolípidos) y por glúcidos ligados a proteínas (glucoproteínas y proteoglicanos).
Los glúcidos que constituyen las glucoproteínas, los glucolípidos y los proteoglicanos
se entrelazan, formando una especie de malla protectora externa a la membrana,
llamada glicocálix (del griego glykis, azúcar, y del latín calyx, envoltorio, corteza).
(Fig. 5.12)
El glicocálix es comparable a una malla que envuelve la Glicocálix
célula y forma a su alrededor un ambiente diferenciado, Membrana
importante para que ciertas células ejecuten sus funciones. plasmática
Por ejemplo, en las células de la pared interna de nues-
tro intestino delgado, el glicocálix retiene enzimas res-
ponsables de la digestión de proteínas y disacáridos
contenidos en el alimento. Los aminoácidos y monosa-
cáridos resultantes de esa digestión son absorbidos rá-
pidamente por la membrana plasmática.

esquemática del glicocálix, una
malla de moléculas
de glucoproteínas y de
glucolípidos que reviste la
mayoría de las células animales.
CÉLULA
(Representación sin escala, ANIMAL
colores ficticios).
2 Paredes celulares
Pared bacteriana
La pared de la célula bacteriana es una estructura compleja y resistente, responsable
de la forma de las bacterias. Su principal función es evitar que la bacteria explote
cuando se somete a ambientes hipotónicos. Desde un punto de vista médico, el
estudio de la pared bacteriana es importante porque las sustancias presentes en
ella hacen que ciertas especies de bacterias causen enfermedades. Además, algunos
tipos de antibiótico impiden que las bacterias produzcan la pared celular, lo que
causa su muerte; la penicilina, por ejemplo, actúa de esa forma sobre las bacterias
Gram-positivas.
123
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Bacterias Gram-positivas y Gram-negativas

La composición química de la pared celular permite Las bacterias Gram-positivas son más sensibles a
diferenciar dos grandes grupos de bacterias: las la acción de la penicilina, ya que este antibiótico
llamadas Gram-positivas y las Gram-negativas. actúa exactamente en la producción de peptido-
La denominación deriva del nombre del inventor glicanos por parte de la bacteria. En cambio, la
de la técnica de coloración que permite diferenciar penicilina no tiene casi efecto en las bacterias
los dos tipos de bacterias, el microbiólogo danés Gram-negativas, porque la segunda membrana
Hans Christian J. Gram (1853-1938). lipoproteica presente en las paredes de esas bac-
Las paredes de casi todas las bacterias (con excep- terias impide la absorción del antibiótico.
ción de las arqueas) contienen en su estructura Otra característica de las bacterias Gram-negativas
un componente conocido como peptidoglicano, es que los componentes lipopolisacáridos de sus
constituido por moléculas de polisacárido gluco- paredes son generalmente tóxicos para el orga-
saminoglicano unidas a cadenas de cuatro ami- nismo humano. Por eso, cuando bacterias perte-
noácidos (tetrapéptidos). necientes a este grupo invaden la sangre o el
Las bacterias Gram-positivas tienen una capa sistema digestivo, provocan fiebre, cólicos intes-
gruesa de peptidoglicanos en su pared, mientras tinales o complicaciones más serias.
que las Gram-negativas tienen una capa más bien La pared celular de las arqueas (anteriormente
fina de peptidoglicanos, envuelta por una segunda llamadas arqueobacterias) no contiene peptido-
membrana lipoproteica con polisacáridos incrus- glicanos; está formada apenas por polisacáridos
tados. (Fig. 5.13) y proteínas.
BACTERIA GRAM-POSITIVA Ácido teicoico Peptidoglicano
Pared
bacteriana
Membrana
plasmática
Proteína
CITOPLASMA
BACTERIA GRAM-NEGATIVA
Glucopolisacárido Proteína Fosfolípido

Lipoproteína
Membrana
Pared
externa
Bacteriana
Peptidogli-
cano
Membrana
plasmática
Proteína
Espacio
Periplasmático CITOPLASMA
Figura 5.13 Representación esquemática de la estructura de las paredes celulares de bacterias Gram-positivas
y Gram-negativas. (Representación sin escala, colores ficticios).
124
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Pared celular de las células vegetales Pared celular

secundaria
Las células vegetales tienen un envoltorio externo grueso y resistente, llamado Pared celular Vacuola
pared celular. En las células vegetales jóvenes hay solo una pared fina y flexible, primaria
la pared primaria, suficientemente elástica para permitir el crecimiento celular.
Cuando la célula vegetal alcanza su tamaño definitivo, se forma internamente la
pared secundaria, más rígida. Además de la celulosa, esta pared contiene componentes
como la lignina (un polímero constituido por unidades fenólicas) y la suberina
(un tipo de polímero lipídico). La principal función de las paredes de las células
vegetales es dar rigidez a las plantas, actuando en la sustentación esquelética; por
eso la pared celular también se llama membrana esquelética celular. (Fig. 5.14)
La pared de las células vegetales está constituida por microfibrillas del polisacárido
celulosa, largas y resistentes. Estas microfibrillas se mantienen unidas gracias a una
matriz formada por glucoproteínas (proteínas ligadas a azúcares), hemicelulosa y Núcleo Citoplasma
pectina (polisacáridos). La estructura molecular de la pared celular puede ser com- Cloroplasto
parada al hormigón armado, en el cual largas y resistentes varillas de hierro están Figura 5.14 Corte de una célula
sumergidas en una argamasa de cemento y piedras; las microfibrillas de la celulosa vegetal, mostrando las paredes
corresponden a las varillas de hierro del hormigón, mientras que las glucoproteínas celulares primaria y secundaria.
y los polisacáridos de la matriz corresponden a la argamasa. (Fig. 5.15)
CÉLULA VEGETAL Glucoproteínas

Moléculas de
pectina ácida
Moléculas de
pectina neutra Moléculas
de hemicelulosa
Microfibrillas
Pared
Moléculas de celulosa
celular
de celulosa
esquemática de la estructura
molecular de la pared celular.
(Representación sin escala, colores
ficticios).
Plasmodesmos
Las paredes de células vegetales contiguas presentan poros por donde el citoplasma
de células vecinas se comunica, formando una continuidad. Esos puentes citoplas-
máticos que comunican células vegetales adyacentes se denominan plasmodesmos.
Estos se forman entre células hermanas al final de la división celular. (Fig. 5.17) Figura 5.16 Representación
esquemática de un corte de células
Retículo Pared vegetales adyacentes, mostrando
endoplasmático celular
los puentes citoplasmáticos
Pared granulado
(plasmodesmos) entre ellas.
Mitocondria celular
En el detalle, estructura de los
Cloroplastos plasmodesmos ilustrada a partir
de micrografías a microscopio
Plasmodesmos electrónico de transmisión. Nótese
la continuidad de la membrana
Vacuola plasmática en células vecinas y,
también las bolsas de retículo
endoplasmático que pasan a través
Membrana de los plasmodesmos.
Plasmodesmo plasmática (Representación sin escala, colores
Núcleo Plasmodesmos ficticios).
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Actividades
Cuestiones objetivas 15. Las bolsas membranosas que contienen sustancias
capturadas por fagocitosis y por pinocitosis se llaman,
1. ¿Qué nombre recibe la propiedad de la membrana respectivamente:
plasmática de dejar pasar ciertas sustancias e impe-
dir el paso de otras? a) Pseudópodo y canal pinocitótico.
b) Fagosoma y pinosoma.
2. ¿Cómo se denomina el paso de sustancias a través c) Pinosoma y fagosoma.
de la membrana plasmática sin necesidad de pro- d) Canal fagocítico y pseudópodo.
teínas transportadoras?
16. ¿Qué es el envoltorio constituido básicamente por
3. ¿Cómo se denomina el paso de sustancias a través celulosa, que está presente en las células de plantas
de la membrana plasmática con la ayuda de proteí- y algas y que protege la membrana plasmática?
nas transportadoras, pero sin que se necesite el
17. ¿Cómo se llama al envoltorio que se parece a una
consumo de energía?
malla entrelazada, formada por glucoproteínas
4. ¿Cómo se denomina el paso de solo agua a través y glucolípidos, presente en las células animales?
de la membrana semipermeable, en dirección al
18. ¿Qué es un envoltorio extracelular que posee pep-
lugar de mayor concentración de solutos, indepen-
tidoglicano en su composición y está presente en
dientemente de que sea hacia dentro de la célula o
un gran grupo de organismos procarióticos?
hacia fuera?
19. Al no necesitar de energía para que sucedan, ósmo-
5. ¿Cómo se llama el proceso del paso de sustancias a
sis y difusión son consideradas tipos de:
través de la membrana plasmática cuando no hay
a) Fagocitosis. c) Transporte activo.
gasto de energía por parte de la célula?
b) Pinocitosis. d) Transporte pasivo.
6. ¿Cuál es el nombre del proceso del paso de sustan- 20. Durante la ósmosis el agua pasa a través de la mem-
cias a través de la membrana plasmática cuando hay brana semipermeable de la solución menos concen-
gasto de energía por parte de la célula? trada de soluto hacia la solución:
7. Al comparar dos soluciones, ¿cómo se denomina la a) Hipertónica. c) Isotónica.
menos concentrada en solutos? ¿Y la más concen- b) Hipotónica. d) Osmótica.
trada? 21. El proveedor de energía para el transporte activo de
8. ¿Cómo se denomina una solución con igual concen- sustancias a través de la membrana plasmática es el:
tración de solutos que otra? a) Ácido desoxirribonucleico (ARN).
b) Colesterol.
9. El mecanismo de transporte activo de iones Na1 y
c) Fagosoma.
K1 a través de la membrana plasmática, con gasto
d) Trifosfato de adenosina (ATP).
de energía, se llama:
a) Bomba de sodio-potasio. 22. En caso de que la membrana plasmática sea permea-
b) Difusión facilitada. ble a determinada sustancia, esta se difundirá hacia
c) Fagocitosis. el interior de la célula cuando:
d) Ósmosis. a) Su concentración en el ambiente sea menor que
en el citoplasma.
10. ¿Cuál es el nombre que se da a una proteína que b) Su concentración en el ambiente sea mayor que
facilita la difusión de ciertas sustancias a través de la en el citoplasma.
membrana plasmática? c) Su concentración en el ambiente sea igual a la
11. ¿Qué término se refiere al paso de disolvente, pero del citoplasma.
no de solutos, a través de una membrana? d) Exista ATP disponible para proveer energía al
transporte.
12. ¿Con qué términos se conoce la explicación para la
obtención de las moléculas de fosfolípidos y proteí- 23. Una condición necesaria para que ocurra ósmosis
nas en la membrana plasmática? en una célula es que:
a) Las concentraciones de soluto dentro y fuera de
13. ¿Cómo se llama al hecho de que la célula englobe
la célula sean iguales.
partículas relativamente grandes, con la ayuda de
b) Las concentraciones de soluto dentro y fuera de
pseudópodos? la célula sean diferentes.
14. ¿Cuál es la denominación que se da al hecho de que c) Exista ATP disponible para proveer energía para
la célula englobe pequeñas gotas de líquido extra- el transporte de la célula.
celular por medio de canales membranosos que d) Exista una vacuola en el interior de la célula donde
penetran en el citoplasma? el exceso de agua será acumulado.
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24. Cuando la producción de energía de una célula se 28. Estudios experimentales realizados con membranas
inhibe experimentalmente, la concentración de iones celulares posibilitaron el descubrimiento de una gran
en el citoplasma se iguala poco a poco a la del am- variedad de proteínas. Algunas de esas proteínas se
biente exterior. organizan en la membrana plasmática para formar
¿Cuál de los mecanismos siguientes es el responsa- poros o canales, los cuales posibilitan el libre paso
ble del mantenimiento de la diferencia de concen- de ciertas moléculas e iones por tal membrana. El
tración de iones dentro y fuera de la célula? impedimento de formación de tales canales especí-
a) Difusión facilitada. c) Ósmosis. ficos para el tránsito de determinados iones se puede
b) Difusión simple. d) Transporte activo. reflejar como una enfermedad hereditaria.
25. Neutrófilos y macrófagos combaten bacterias y otros En el caso de la fibrosis quística, ¿cuál es el ion que
invasores que penetran en el cuerpo, englobándolos no puede transitar normalmente por la membrana
con proyecciones de sus membranas plasmáticas plasmática? ¿Qué consecuencias tiene esta alteración
(pseudópodos). Ese proceso de ingesta de partículas en la libre circulación de dicho ion?
se llama:
29. A través de la permeabilidad selectiva, la membrana
a) Difusión. c) Ósmosis.
plasmática ejerce la importante función de mantener
b) Fagocitosis. d) Pinocitosis.
las condiciones quimicofísicas internas favorables
26. Una célula vegetal sumergida en solución . . . (I) no para realizar las diferentes funciones celulares.
explota debido a la presencia de . . . (II). Sobre los mecanismos que permiten la entrada y
¿Qué alternativa de las siguientes completa correc- salida de sustancias a través de la membrana se
tamente el enunciado? puede afirmar que:
a) (I) 5 hipotónica; (II) 5 pared celular. a) La bomba de sodio y potasio es un tipo de
b) (I) 5 hipotónica; (II) 5 vacuola. transporte activo que no requiere que la célula
c) (I) 5 hipertónica; (II) 5 pared celular. gaste energía.
d) (I) 5 hipertónica; (II) 5 vacuola. b) La fagocitosis y la difusión son procesos que
27. La permeabilidad celular consiste en el transporte consumen moléculas de ATP.
de sustancias a través de la membrana plasmática. c) En la ósmosis para cada molécula que penetra
Para mantenerse íntegra y funcional, la célula nece- en la célula existe un consumo de dos moléculas
sita garantizar la entrada de sustancias útiles para el de ATP.
mantenimiento de su metabolismo y permitir la d) La ósmosis y la difusión son procesos de
salida de otras, tales como dióxido de carbono (CO2) transporte pasivo que no necesitan gastar
y excreciones de catabolitos. energía.
e) En el transporte activo las sustancias entran
Indicar cuál o cuáles de las afirmaciones siguientes
activamente en las células sin necesitar de la
son correctas.
energía de otras moléculas.
a) La capacidad de ser semipermeable de la
membrana plasmática se da gracias a los canales 30. ¿Cuál de las alternativas que se presentan a conti-
de proteínas que permiten que determinadas nuación describe el modelo aceptado actualmente
moléculas e iones atraviesen la membrana sobre la constitución y la función de la membrana
plasmática. plasmática?
b) La permeabilidad selectiva de la membrana a) Constitución lipoproteica con dos capas de lípidos
plasmática se debe a las proteínas transportadoras y con función de impermeabilización del medio
que interactúan específicamente con algunas interno y externo de la célula.
moléculas e iones cargándolas a través de la b) Constitución lipoproteica con dos capas de lípidos
membrana. y con función de delimitación de la célula y de
c) Las sustancias de diferentes composiciones están sus orgánulos, presentando una permeabilidad
en constante movimiento a través de la selectiva.
membrana y para que ocurra el proceso de c) Constitución proteica en capas dobles de proteína
difusión, la membrana debe ser permeable a con función de impermeabilización del medio
esas sustancias. interno y externo de la célula.
d) Para que ocurra la difusión simple es necesario d) Constitución lipídica de capa única de lípidos y
que haya una diferencia en la concentración de con función de delimitación de las células y sus
la sustancia dentro y fuera de la célula. Por orgánulos, presentando permeabilidad selectiva.
ejemplo, como las células están siempre e) Constitución lipoproteica con capa única de
consumiendo O2, la concentración en el interior lípidos y con función de impermeabilización del
de la célula siempre es alta. medio externo e interno de la célula.
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Actividades
Actividades
Cuestiones para pensar y debatir 34. Considerar el montaje del esquema siguiente, en el
que dos tubos, A y B, están conectados entre sí y sus
31. Entre las diversas maneras de verificar experimental-
contenidos están separados por una membrana
mente la difusión, se menciona a continuación una
semipermeable. En el tubo A se colocaron 20 mL
que puede realizarse sin materiales o instrumentos
de solución acuosa conteniendo 20% de cloruro
especiales. Se pone agua en un recipiente largo de
de sodio (NaCl) y 5% de sacarosa. En el tubo B se
cristal transparente (una placa de Petri grande, por
colocaron 20 mL de solución acuosa conteniendo
ejemplo, o un recipiente de plástico de los que se
5% de NaCl y 20% de sacarosa. Considerando que la
utilizan en la cocina) y se coloca sobre una superficie
membrana entre los tubos es permeable al agua y
blanca, en un lugar bien iluminado. Se espera hasta
al cloruro de sodio, pero impermeable a la sacarosa,
que el agua pare de moverse, y entonces se pone
responder las cuestiones que siguen.
una gota de tinta negra (tinta a base de látex) cerca
a) ¿Qué se espera que ocurra con la concentración
de la superficie del agua. Se observa la difusión de
de NaCl en los tubos A y B? Explicar el resultado
las partículas de tinta.
al final del experimento.
Examinar el efecto de la temperatura del agua res- b) ¿Ocurrirá ósmosis? ¿Por qué?
pecto a la velocidad con que sucede la difusión, c) ¿Qué se espera que ocurra con el nivel de solución
colocando en un recipiente agua muy helada y, en en los tubos A y B?
otro, agua muy caliente.
Tubo A Tubo B
¿En cuál de los recipientes la difusión se producirá Situación
inicial
más deprisa? ¿Por qué?
Solución Solución
32. Tres tubos de cristal tienen, en la extremidad inferior, acuosa de acuosa de
membranas semipermeables (es decir, permeables NaCl (20%) NaCl (5%)
y sacarosa y sacarosa
al agua, pero impermeables a la sacarosa) y se su-
(5%) (20%)
mergen en un recipiente que contiene una solución
acuosa de sacarosa de concentración C 5 10 g/L.
Los tubos tenían, inicialmente, volúmenes iguales
Membrana semipermeable
de soluciones de sacarosa de diferentes concentra-
ciones: C1 5 20 g/L (tubo 1); C2 5 10 g/L (tubo 2); 35. Cuando las células se sumergen en una solución
C3 5 5 g/L (tubo 3). hipotónica, ¿cuáles son los resultados esperados?
¿Qué se espera que ocurra con el nivel de líquido, a) En las células vegetales ocurre entrada de agua
en cada uno de los tubos, tras algún tiempo? Justi- por ósmosis, provocando un progresivo
ficar la respuesta. “hinchamiento” que puede producir la rotura
Situación inicial
de la célula.
b) En las células vegetales ocurre entrada de agua
Tubo 1 Tubo 2 Tubo 3
C1 5 20 g/L C2 5 10 g/L C3 5 5 g/L
por ósmosis, provocando un progresivo
“hinchamiento” que, sin embargo, se contiene
por la pared celular, impidiendo la rotura de la
célula.
Nivel
inicial c) En las células animales ocurre entrada de agua
de cada por ósmosis, provocando un progresivo
solución “hinchamiento” que, sin embargo, se contiene
(C1, C2
por la pared celular, impidiendo la rotura de la
y C3)
en los célula.
Solución de sacarosa (C 5 10 g/L)
tubos d) En las células animales ocurre entrada de agua
por ósmosis, provocando un progresivo
Membrana semipermeable
“hinchamiento” que, sin embargo, se contiene
33. Un investigador verificó que la concentración de por el cierre de las proteínas-canal, lo que impide
cierta sustancia dentro de una célula determinada la rotura de la célula.
era 20 veces mayor que fuera de ella. Sabiendo que e) En las células animales y vegetales ocurre entrada
la sustancia en cuestión es capaz de difundirse fácil- de agua por ósmosis, provocando un progresivo
mente a través de la membrana plasmática, ¿cómo “hinchamiento” que, sin embargo, se contiene
se puede explicar el hecho de que no se haya alcan- por la acción del bombeo de las vacuolas hacia
zado el equilibrio entre las concentraciones externa el medio extracelular e impide la rotura de la
e interna? célula.
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36. Los esquemas siguientes representan células en las a) Se produzca el paso de toda la cantidad de iones
que existe paso de sustancias a través de sus mem- de potasio hacia el medio extracelular.
branas b) Se produzca el paso de toda la cantidad de iones
A de sodio hacia el medio intracelular.
Agu c) Las concentraciones de esos iones se vuelvan
a aproximadamente iguales en los dos medios.
d) Disminuya todavía más la concentración de
Ce Ci potasio en el medio extracelular y de sodio en
el medio intracelular.
Ce < Ci e) La situación permanezca inalterada.
Ce Concentración extracelular
38. La variedad de tomate “Flavr Sarv”, lanzada al mercado
Ci Concentración intracelular
en 1994, presenta frutos que, cuando maduran, man-
tienen su consistencia por más tiempo. Esa variedad
B es el resultado de modificaciones genéticas que
ATP
Pota CK
provocan una baja producción de la enzima respon-
s io i
sable de la descomposición de la celulosa. Analizar
las alternativas siguientes y señalar la que mejor
CK justifica el resultado presente en el fruto.
e ADP � P
a) Mantenimiento de la viscosidad del citoplasma.
CK < CK
e i
b) Aumento de la permeabilidad celular.
CKe Concentración extracelular de K c) Protección de la pared celular.
CKi Concentración intracelular de K d) Inhibición de la digestión intracelular.
39. El siguiente esquema muestra una membrana plas-
C mática celular y un gradiente de concentración de
So d una pequeña molécula “X” a ambos lados de esa
io
membrana.
CNae CNai Lípido Medio extracelular Molécula “X”
CNae > CNai

Gradiente de
CNae Concentración de Na extracelular concentración
decreciente
CNai Concentración de Na intracelular
Los fenómenos representados en A, B, C son Citoplasma Proteína

respectivamente:
a) Fagocitosis, pinocitosis, transporte activo.
A partir del esquema, considerar estas afirmaciones:
b) Pinocitosis, difusión, transporte activo.
I) L a molécula “X” se puede mover por difusión
c) Difusión, transporte activo, ósmosis.
simple, a través de los lípidos, en caso de que
d) Ósmosis, transporte activo, difusión.
sea una molécula apolar.
e) Pinocitosis, fagocitosis, difusión.
II) La difusión facilitada de la molécula “X” ocurre
37. El esquema siguiente se refiere a las concentraciones cuando atraviesa la membrana con la ayuda de
de iones de sodio y de potasio en el medio extrace- proteínas cargadoras, que la llevan contra su
lular (ME) y en el medio intracelular (MI). Esta situación gradiente de concentración.
se constata en varios tipos celulares. III) Si la molécula “X” fuese un ion, podría atravesar
la membrana con la ayuda de una proteína
cargadora.
ME Na1 > K1
IV) El transporte activo de la molécula “X” ocurre del
Membrana medio extracelular hacia el citoplasma.
celular
Señalar la alternativa correcta:
MI Na1 < K1 a) Solamente las afirmaciones I y III son verdaderas.
b) Solamente las afirmaciones I y II son verdaderas.
c) Solamente las afirmaciones II y IV son verdaderas.
Si en una célula en esa condición iónica se bloquease
d) Las afirmaciones I, III y IV son verdaderas.
la producción de ATP, se puede esperar que:
e) Solo la afirmación III es verdadera.
129
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6
CAPÍTULO
Citoplasma y orgánulos
citoplasmáticos
Los primeros citólogos

imaginaban que las células eran
bolsas microscópicas llenas de un
fluido viscoso, el citoplasma.
El perfeccionamiento de las
técnicas citológicas reveló que el
interior de la célula es mucho
más complejo de lo que se
imaginaba.
En este capítulo se estudiará
la organización interna del
citoplasma, de las células
procariotas y eucariotas, así como
la estructura y la función de los
principales orgánulos
citoplasmáticos y del
citoesqueleto.
6.1 El citoplasma • 131
1. Tipos celulares y sus características

comunes • 131
2. El citoplasma de las células
procariotas • 131
3. El citoplasma de las células
eucariotas • 133
Orgánulos
6.2
citoplasmáticos • 134
1. Retículo endoplasmático • 134
2. Aparato de Golgi • 136
3. Lisosomas • 138
4. Peroxisomas • 140
5. Vacuolas de las
células vegetales • 140 El citoplasma celular es un laberinto de
6. Citoesqueleto • 140 orgánulos membranosos. En esta micrografía
7. Centríolos • 143 de un corte de una célula vista al microscopio
8. Cilios y flagelos • 144 electrónico de barrido, es posible ver el retículo
9. Mitocondrias • 145 endoplasmático (coloreado en verde claro)
10. Hidrogenosomas y mitosomas • 146 y mitocondrias (en rojo claro); estas últimas son
11. Plastos • 146 responsables de la producción de energía
en la célula viva (aumento ø 85 0003)
ACTIVIDADES • 148
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UNIDAD b Organización y procesos celulares
Sección
6.1 El
1.2 Procedimientos
citoplasma de la ciencia
OBJETIVOS
1 Tipos celulares y sus características • Comprender que la
comunes célula es una entidad
tridimensional, en cuyo
Los estudios microscópicos de los seres vivos han revelado la existencia de miles
interior hay diferentes
de tipos de células. Solo en el cuerpo humano se han identificado casi trescientos
estructuras que funcionan
tipos de células diferentes. Por ejemplo, existen células nerviosas cuyas prolonga-
integralmente para el
ciones recorren todo el cuerpo como cables eléctricos, transmitiendo la información
mantenimiento de la vida
de un lugar a otro; células musculares que tienen en su interior haces de proteínas
celular.
que las hacen capaces de contraerse y producir los movimientos del cuerpo; células
especiales de la piel –melanocitos– que producen la melanina, un pigmento oscuro • Conocer las principales
que absorbe la radiación ultravioleta de la energía solar y previene daños al cuerpo, diferencias estructurales
etc. entre células procariotas
y eucariotas e identificar
A pesar de la diversidad, todas las células comparten al menos tres características: los grupos de seres vivos
a) Tienen una membrana plasmática, que aísla el contenido celular del medio que poseen cada tipo
externo y controla el paso de sustancias. de célula.
b) Contienen el citoplasma (del griego kytos, célula, y plasma, líquido) formado
por un líquido viscoso (citosol) y por las estructuras y las sustancias necesarias
para las funciones vitales. TÉRMINOS Y CONCEPTOS
c) Tienen material genético (ADN), donde se encuentra la información • Citoplasma
codificada que controla todo el funcionamiento celular. • Citosol
Según el patrón básico de organización, hay dos tipos de células: procariotas y • Ribosoma
eucariotas. Las procariotas son las bacterias y las arqueas (antes denominadas • Nucleoide
arqueobacterias), mientras que las eucariotas forman parte de todos los demás • Plásmido
grupos de los seres vivos.
2 El citoplasma de las células procariotas

Las células procariotas, presentes solo en las bacterias y las arqueas, tienen un
tamaño entre 0,2 y 1,5 mm de diámetro y entre 2 y 8 mm longitud. Su forma es va-
riable: las bacterias reciben diferentes nombres en función de la forma. Así, los
cocos son esféricos; los bacilos, alargados como una varilla; los espirilos tienen
forma en espiral, etc. Algunas especies de bacterias tienen filamentos que se
proyectan desde la superficie celular y se mueven debido a un motor microscópico
en la pared y la membrana plasmática; son los flagelos bacterianos.
El citoplasma de las células procariotas es el contenido celular completo delimitado
por la membrana plasmática. Se trata de un líquido viscoso y semitransparente, el
citosol, compuesto de 80% de agua y miles de tipos de proteínas, glúcidos, lípidos,
aminoácidos, bases nitrogenadas, vitaminas, iones, etc. Inmerso en el citosol hay
una o más moléculas de ADN y miles de ribosomas, estructuras granulares
especializadas en la producción de proteínas. (Fig. 6.1, página siguiente)
Los ribosomas bacterianos son ligeramente más pequeños que los de una célula
eucariota y tienen algunas proteínas ligeramente diferentes en su constitución.
Por lo tanto, determinados antibióticos solo actúan en los ribosomas de las bacterias,
impidiendo la síntesis de las proteínas, sin afectar el metabolismo de las células
eucariotas. Los antibióticos como la estreptomicina, la neomicina y la tetraciclina,
por ejemplo, actúan de esta manera.
131
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Capítulo 6 Citoplasma y orgánulos citoplasmáticos
Nucleoide
o centro
nuclear Ribosomas
Citosol
Pared bacteriana RIBOSOMAS
Subunidad
grande
Subunidad pequeña
Membrana
plasmática
Flagelos
CITOPLASMA bacterianos
Pared
bacteriana
Base del flagelo

bacteriano
MEDIO
EXTERNO Proteínas A
Figura 6.1 Representación esquemática de una célula procariota, con una parte retirada
para mostrar los componentes internos. En el detalle, la representación de la base del flagelo.
(Basado en Koppel, T., 1991). Arriba a la derecha, representación esquemática de un ribosoma
con sus dos subunidades. (Representaciones sin escala, colores ficticios) (Basado en Rawn, J.,
1989).
Figura 6.2 Micrografías del ADN bacteriano en el microscopio electrónico

de transmisión, coloreadas artificialmente. A. Bacteria plasmolizada por
choque osmótico, mostrando el largo cromosoma propagado alrededor de
la célula (. 4 0003). B. Plásmidos aislados de bacterias (. 40 0003). B
Las procariotas no tienen núcleo, y el cromosoma bacteriano, que consiste en

una larga molécula de ADN con ambos extremos unidos entre sí (cromosoma
circular), se encuentra enmarañado en una región del citoplasma, formando el
nucleoide. Además del cromosoma en sí, la procariota también puede contener
pequeñas moléculas circulares de ADN llamadas plásmidos. Aunque no son
esenciales para la supervivencia de la bacteria, los plásmidos tienen información
codificada (genes) que pueden ser importantes en determinadas situaciones.
Por ejemplo, varios genes para las enzimas que degradan los antibióticos se encuen-
tran en plásmidos y las bacterias se vuelven inmunes a estos fármacos. (Fig. 6.2)
El citoplasma de las células procariotas, excepto las bacterias fotosintéticas, no tiene
membranas en el interior. En las cianobacterias, un tipo de bacterias fotosintéticas,
el citoplasma presenta membranas de lipoproteínas dispuestas en varias capas
concéntricas a partir de la periferia de la célula; en ellas se encuentran las sustancias
que participan en el proceso de la fotosíntesis.
132
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3 El citoplasma de las células eucariotas

Las células eucariotas son mucho más grandes que las procariotas (si se imaginan
un melón y una uva se tiene una idea de los tamaños relativos de estos dos tipos
de células). Además de la diferencia de tamaño, las eucariotas son mucho más
complejas, como se estudiará en este capítulo.
El citoplasma de las células eucariotas, que se define como la región situada entre
la membrana plasmática y la envoltura nuclear, contiene un fluido similar al de las
procariotas también llamado citosol (nombres más antiguos, como hialoplasma o
citoplasma fundamental, han sido abandonados). En esta región hay varias estructuras,
llamadas orgánulos citoplasmáticos, que actúan como pequeños órganos. También
se puede observar el citoesqueleto, un complejo de soporte entramado, formado
por tubos y filamentos de proteína, que define la forma de la célula y le permite
hacer movimientos. Las siguientes ilustraciones muestran los componentes principales
de células animales y vegetales. (Fig. 6.3)
Cromatina
A Centríolo
Nucleolo
Núcleo celular
Carioteca
Microtúbulos Poro
Retículo endoplasmático
rugoso
Citosol
Peroxisoma
Retículo
endoplasmático
liso
Lisosoma
Complejo
Ribosoma de Golgi
Mitocondria Membrana
plasmática
Cromatina
Ribosoma Nucleolo Núcleo
B celular Vacuola central
Carioteca
Poro Citosol
Retículo Cloroplasto
endoplasmático Mitocondria
rugoso
Retículo
endoplasmático
liso
Complejo
de Golgi
Microtúbulo
Pared Membrana
celular plasmática Lámina media
Figura 6.3 Representación esquemática de una célula animal (A) y una célula vegetal (B).
Corte parcial para mostrar sus diferentes componentes. (Representaciones sin escala, colores ficticios).
133
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Sección
6.2
1.1 Orgánulos
Origen de la
citoplasmáticos
Biología y bases del pensamiento científico
OBJETIVOS
• Identificar, en esquemas
1 Retículo
endoplasmático
y fotografías, diferentes Como ya se ha mencionado, todas las células eucariotas tienen una red citoplasmática
partes de las células, tales de tubos y bolsas membranosos, llamada retículo endoplasmático. En ciertas
como: la membrana zonas del citoplasma, las membranas del retículo tienen ribosomas adheridos a su
plasmática, el citosol, el superficie y el conjunto se llama retículo endoplasmático rugoso. En otras regio-
retículo endoplasmático, nes no hay ribosomas adheridos a las membranas y el retículo recibe el nombre de
el aparato de Golgi, las retículo endoplasmático liso. (Fig. 6.4)
mitocondrias, los plastos,
el centríolo, los cilios
y los flagelos. A
• Asociar correctamente Retículo
endoplasmático liso
la estructura y función DETALLE
o funciones de cada uno AMPLIADO
de los orgánulos celulares
estudiados. Ribosomas
Retículo
endoplasmático
rugoso
• Retículo endoplasmático
• Aparato de Golgi
• Secreción celular
• Lisosoma Figura 6.4
• Vacuola digestiva A. Representación
tridimensional del
• Peroxisoma B retículo endoplasmático
• Citoesqueleto rugoso y del retículo
• Centrosoma endoplasmático liso.
REG
• Movimiento ameboide (Representación sin
• Centríolo
B. Micrografía de corte
• Cilio de célula animal. Muestra
• Flagelo retículo endoplasmático
M
• Mitocondria rugoso (REG) y
mitocondrias (M)
• Plasto
(microscopio electrónico
• Cloroplasto M
de transmisión;
aumento . 47 5003).
Funciones del retículo endoplasmático rugoso

Los ribosomas adheridos a las membranas del retículo endoplasmático rugoso
intervienen en la producción de ciertas proteínas celulares, especialmente las
destinadas a la “exportación”, es decir, que deben expulsarse fuera de la célula.
Por ejemplo, las enzimas digestivas de una persona se producen en el retículo
endoplasmático rugoso de las células glandulares y son vertidas en el interior del
tubo digestivo, donde realizan su función. El retículo endoplasmático rugoso
también es responsable de la producción de enzimas lisosomiales, que hacen la
digestión intracelular, y de las proteínas que componen las membranas celulares.
Las proteínas del citoesqueleto y las que actúan en el citosol y en el núcleo se
producen por los ribosomas libres en el líquido citoplasmático.
134
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Una pregunta que se puede plantear es ¿cómo “sabe” la célula qué proteínas deben ser producidas por los
ribosomas libres y cuáles por los ribosomas adheridos en el retículo endoplasmático? De hecho, la síntesis
de toda proteína comienza en un ribosoma libre en el citosol: es la propia proteína producida la que determina
si ese ribosoma seguirá siendo libre o si se unirá al retículo. La proteína sintetizada presenta una secuencia
de aminoácidos iniciales llamada péptido señal. Existen unas ribonucleoproteínas (es decir, formadas por
ARN y proteínas) del citoplasma, denominadas partículas de reconocimiento de señal (SRP, del inglés
signal recognition particle). Estas se acoplan al ribosoma que está sintetizando la proteína y hacen que el
conjunto se adhiera a la membrana del retículo. A través de los poros de esa membrana la cadena polipep-
tídica en crecimiento penetra en la cavidad del retículo. Al final de su síntesis, la proteína es liberada en el
interior de la cavidad del retículo y el ribosoma se suelta de la membrana. El retículo endoplasmático rugoso,
por lo tanto, es una estructura dinámica, porque los ribosomas permanecen unidos a su superficie mientras están
produciendo proteínas. (Fig. 6.5)
DETALLE
AMPLIADO
Detalle
ampliado Proteína
finalizada
Membrana del retículo
endoplasmático
Poro
Cavidad del retículo
endoplasmático rugoso
Membrana
del retículo
endoplasmático
7
4 5 6
3
Péptido señal
2
RIBOSOMA
SRP: partícula de
1 reconocimiento de señal
RNAm
Figura 6.5 Síntesis de una proteína destinada a la exportación celular. 1. La síntesis comienza en el citosol. 2. El péptido
señal es reconocido por una SRP, que se une al ribosoma. 3. El conjunto se adhiere a la membrana del retículo endoplasmático.
4. La proteína en proceso de síntesis penetra en la cavidad del retículo a través de un poro de su membrana. 5 y 6. La secuencia
señal es eliminada de la proteína. 7. Al final de su síntesis, la proteína se suelta en la cavidad del retículo, mientras que el
ribosoma se desprende de la superficie exterior (representación sin escala, color ficticio).
Funciones del retículo endoplasmático liso

El retículo endoplasmático liso es el responsable de la síntesis de ácidos grasos, de fosfolípidos y esteroides,
que se produce dentro de sus bolsas y tubos membranosos.
La mayoría de las células tienen una pequeña cantidad de retículo endoplasmático liso, pero este es más
abundante, por ejemplo, en las células hepáticas (hepatocitos), que tienen la función de modificar determina-
das sustancias tóxicas, como alcoholes, pesticidas y otras drogas, inactivándolas y facilitando su eliminación.
Las células de las gónadas, que producen las hormonas sexuales, también tienen el retículo liso bien
desarrollado, ya que es en él donde se sintetizan estas hormonas esteroides. En las células musculares, las
bolsas del retículo endoplasmático liso son las especializadas en el almacenamiento de los iones de calcio
(Ca21), que, al ser liberados en el citosol, desencadenan la contracción muscular.
135
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2 Aparato
de Golgi
Muchas proteínas producidas por los ribosomas del retículo rugoso se envían directamente a otra estructura
citoplasmática: el aparato de Golgi. Este componente del citoplasma está formado por un conjunto de 6
a 20 bolsas membranosas planas, llamadas sacos, apilados unos sobre otros. En las células vegetales hay
conjuntos de sacos dispersos por todo el citoplasma, y cada conjunto de llama golgisoma o dictiosoma.
En las células animales, los sacos del complejo de Golgi se concentran en una región específica del citoplasma,
generalmente cerca del núcleo y de un par de estructuras tubulares denominadas centríolos.
En los sacos del complejo de Golgi, algunas proteínas producidas en el retículo rugoso son químicamente
modificadas por la adición de glúcidos, un proceso llamado glicosilación de las proteínas. También es en
el complejo de Golgi donde se produce la síntesis de algunos glúcidos.
Secreción celular
La mayoría de las proteínas que actúan en el medio ambiente fuera de la célula, como las enzimas que
intervienen en la digestión de los alimentos en el tubo digestivo humano, pasan por el complejo de Golgi,
donde son “empaquetadas” en orgánulos, llamados gránulos de zimógeno, para ser enviadas a los lugares
extracelulares donde actuarán. El aparato de Golgi es, por lo tanto, el responsable de la secreción celular,
nombre del proceso de producción y liberación de sustancias útiles, que realizan las células secretoras.
La microscopía electrónica y otras técnicas citológicas han revelado cómo tiene lugar la transferencia de las
proteínas producidas en el retículo endoplasmático rugoso hacia los sacos del complejo de Golgi: se produce
a través de las llamadas vesículas de transición, sacos membranosos repletos de proteínas recién sintetizadas,
que surgen por gemación en la superficie de las vesículas del retículo endoplasmático rugoso. Una vez
liberadas del retículo, las vesículas de transición avanzan hacia el complejo de Golgi y se fusionan con su
saco más externo, donde vierten el contenido en proteínas que transportan. Ese primer saco del complejo
de Golgi en recibir las proteínas del retículo forma en sus bordes nuevas vesículas de transición llenas de
proteínas, que se funden en los sacos inmediatamente superiores. El segundo saco del complejo de Golgi
origina, a su vez, nuevas vesículas de transición que se fusionarán en el siguiente saco y así sucesivamente.
Las vesículas liberadas por el último saco del montón se dirigen a su destino final, que puede ser el propio
citoplasma, en el caso que la vesícula contenga proteínas estructurales de la membrana o enzimas lisosómicas,
o el medio extracelular, en el caso que la vesícula contenga proteínas para ser segregadas.
Los citólogos acostumbran a decir que el conjunto de los sacos del complejo de Golgi está polarizado, pues
presenta una cara en la que las vesículas provenientes del retículo endoplasmático rugoso se funden, y una cara
opuesta, de la cual se desprenden las vesículas hacia sus destinos. La cara del complejo de Golgi vuelta hacia el
retículo rugoso se llama cara formativa. La cara opuesta, en que brotan las vesículas que contienen proteínas
modificadas y seleccionadas de acuerdo con su destino, se llama cara de mantenimiento. (Fig. 6.6)
Vesículas
Secreción
de secreción
Membrana
plasmática
Lisosoma
primario
Cara de
Figura 6.6 Representación esquemática de la estructura
APARATO mantenimiento del aparato de Golgi parcialmente cortada para mostrar
DE GOLGI su organización. Nótese la cara formativa, por donde las
proteínas provenientes del retículo endoplasmático penetran
Cara
formativa en el aparato de Golgi, y la cara de mantenimiento, por donde
Vesículas las proteínas modificadas y empaquetadas dejan el complejo.
RETÍCULO El dibujo muestra un momento congelado del proceso:
ENDOPLASMÁTICO
las vesículas se liberan continuamente por el retículo y se
RUGOSO
fusionan con la cara formativa del complejo. Los sacos,
a su vez, liberan continuamente más vesículas de transición.
Transporte de proteínas del RE Ribosomas, donde se produce (Representación sin escala, colores ficticios).
hacia el complejo de Golgi la síntesis de proteínas (Basado en Lodish, H. et al., 2004).
136
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Diversas sustancias de naturaleza proteica, además de las enzimas digestivas (Fig. 6.7), ya mencionadas,
pasan por el aparato de Golgi para ser segregadas: es el caso de ciertas hormonas y sustancias mucosas,
como las producidas por las vías respiratorias en el ser humano.
HÍGADO Eliminación de secreción de

(enzimas digestivas)
Vesícula de
secreción
(gránulo de
PÁNCREAS zimógeno)
Conducto
Duodeno pancreático Complejo de Golgi
(concentración y
empaquetamiento
de enzimas)
Núcleo
Retículo
endoplasmático
Acino rugoso (síntesis de
las enzimas)
CÉLULA ACINOSA
Figura 6.7 Representación esquemática de la ubicación y la estructura de las células acinosas. El páncreas contiene
numerosas bolsas, llamadas acinos pancreáticos, cuyas paredes están constituidas por células de secreción de enzimas
digestivas (las células acinosas). (Representación sin escala, colores ficticios).
En las células vegetales, el complejo de Golgi también desempeña función secretora. A través de él se
segregan algunas glicoproteínas y algunos polisacáridos (pectina y hemicelulosa) que forman la pared
celular y constituyen el “cimiento” que une las células vecinas. Además, el complejo de Golgi puede originar
y “abastecer” de sustancias la vacuola central típica de las células vegetales. Las vesículas liberadas del
complejo de Golgi se funden continuamente con esta vacuola, agregando enzimas que actúan en la digestión
intracelular que allí se realiza.
El aparato de Golgi también desempeña un papel importante en la formación de los espermatozoides de
los animales, ya que da origen al acrosoma (del griego acros, alto, arriba, y somatos, cuerpo), una gran vesícula
llena de enzimas digestivas, que ocupa la punta de la cabeza del espermatozoide. Las enzimas digestivas
contenidas en la vesícula acrosomal tienen por función perforar las membranas del óvulo durante la fecun-
dación. (Fig. 6.8)
Entre muchas funciones, el complejo de Golgi también se encarga de la producción de los orgánulos
citoplasmáticos denominados lisosomas, como se verá a continuación.
Figura 6.8 Representación esquemática de la diferenciación Acrosoma

del espermatozoide. A medida que la espermátida se convierte
en espermatozoide, los sacos de Golgi acumulan enzimas,
se fusionan y originan la vesícula acrosómica, situada
en el extremo de la cabeza del espermatozoide.
(Representación sin escala, colores ficticios).
Mitocondrias Vesícula
acrosómica
ESPERMÁTIDA Aparato
de Golgi Mitocondrias
Núcleo
Retículo Citoplasma
rugoso eliminado Cola
Centríolo Crecimiento ESPERMATOZOIDE

del centríolo
137
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3 Lisosomas

Los lisosomas (del griego lisis, rotura) son bolsas membranosas que contienen
docenas de tipos de enzimas digestivas, capaces de digerir gran variedad de
sustancias orgánicas. Entre las enzimas lisosomales destacan las nucleasas, que
digieren los ácidos nucleicos (ADN y ARN); las proteasas, que digieren las proteínas;
las fosfatasas, que actúan mediante la eliminación de los fosfatos de los nucleótidos,
de fosfolípidos y de otros compuestos; además de las enzimas que digieren los
polisacáridos y los lípidos. Las células animales pueden contener cientos de lisosomas.
La membrana lipoproteica de los lisosomas es capaz de bombear activamente iones
H1 y Cl2 del citosol hacia el interior del orgánulo. Estos iones forman ácido clorhídrico
(HCl), que hace que el interior del lisosoma tenga un pH ácido, en torno a 4,8, ideal
para la acción de las enzimas lisosomales. Estas enzimas no actúan en pH neutro,
como el citosol y el líquido que baña las células. Así, si eventualmente algún lisosoma
se rompe y libera sus enzimas en el citoplasma, no es suficiente para producir
autodigestión de la célula, ya que el pH del citosol es desde aproximadamente 7,0
hasta 7,3. Todavía no se ha descubierto la forma en que la membrana del lisosoma
consigue protegerse de ser digerida por sus propias enzimas.
Los lisosomas recién producidos por el complejo de Golgi vagan por el citoplasma
hasta que se fusionan con los sacos membranosos que contienen materiales para
ser digeridos. Cuando esa fusión todavía no ha sucedido, se llaman lisosomas
primarios, pues aún no han comenzado su actividad digestiva. Una vez que se ha
producido la fusión de las bolsas membranosas con los materiales que se digieren,
y sus enzimas entran en acción, se llaman lisosomas secundarios.
Los lisosomas pueden digerir el material capturado del exterior por fagocitosis o por
pinocitosis, lo que se denomina función heterofágica. También pueden digerir las
partes desgastadas de la célula, lo que se llama función autofágica. (Fig. 6.9)
Material englobado
por pinocitosis
Material
englobado
Pinosoma por fagocitosis
Sacos
membranosos
Lisosoma
primario
Mitocondria
inactiva englobada
Vacuola
autofágica
Fagosoma
Mi
Lisosoma
Lisosoma secundario
Li primario
REG
Figura 6.9 Arriba, representación esquemática de las funciones heterofágica

Li Li Mi y autofágica de los lisosomas. (Representaciones sin escala, colores ficticios).
A la izquierda, microfotografía de un corte de célula animal en el microscopio
electrónico de transmisión en la que se ven lisosomas secundarios (Li), algunos
1mm de ellos digiriendo partes de la propia célula (. 8 0003).
138
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Función heterofágica de los lisosomas

Los materiales que la célula engloba por fagocitosis o pinocitosis están contenidos en bolsas membranosas
llamadas, respectivamente, fagosomas y pinosomas. Estas bolsas se fusionan con los lisosomas primarios y
dan origen a los lisosomas secundarios, también llamados vacuolas digestivas, porque en su interior se
produce la digestión intracelular. Como se están digiriendo materiales del exterior de la célula, estas vacuolas
se llaman vacuolas heterofágicas (del griego, hetero, diferente, y fagos, comer). La digestión de las sustancias
del exterior celular es la función heterofágica de los lisosomas.
Las sustancias útiles procedentes del proceso digestivo atraviesan la membrana de la vacuola digestiva
rumbo al citosol, donde pueden ser utilizadas como materia prima para producir nuevos componentes
celulares o como fuente de energía. Los restos del proceso digestivo se acumulan en el lisosoma secundario,
que se vuelve inactivo después de algún tiempo y pasa a llamarse vacuola residual. Este generalmente se
fusiona con la membrana plasmática y expulsa su contenido al medio extracelular, proceso denominado
defecación celular o clasmocitosis.
Función autofágica de los lisosomas y rejuvenecimiento celular

Las células animales son capaces de digerir partes de sí mismas por la acción de sus lisosomas, proceso
llamado autofagia (del griego autos, uno mismo, y phagein, comer). Por ejemplo, cuando un cuerpo se ve
privado de alimentos y sus reservas se agotan, las células realizan autofagia en un esfuerzo por sobrevivir.
En este caso, se habla de función autofágica de los lisosomas. (Fig. 6.10)
Toda célula utiliza la autofagia para eliminar las partes de sí misma que están desgastadas por el uso,
reutilizando algunos de sus componentes. Por ejemplo, las células nerviosas del cerebro que se forman en
la fase embrionaria nunca son sustituidas, pero renuevan todos sus componentes (excepto los genes) cada
mes. En una célula del hígado, la renovación completa de los componentes se realiza cada semana. La au-
tofagia es, por lo tanto, un importante proceso por el cual las células conservan su “juventud”.
En el proceso de autofagia la estructura de la célula que será digerida se envuelve con membranas del
retículo y queda contenida en un saco membranoso. Este, llamado autofagosoma, se fusiona con los
lisosomas primarios, dando lugar a los lisosomas secundarios, en este caso llamados vacuolas autofágicas.
Dentro de ellas, las enzimas lisosomales digieren la estructura de la célula para ser recicladas.
Las células vegetales también reciclan sus componentes por autofagia, pero no forman lisosomas secundarios,
como las células animales. La digestión de los componentes celulares desgastados se produce en la vacuola
central, donde hay enzimas digestivas similares a las lisosomales. Por lo tanto, la vacuola central de las células
vegetales es comparable a un lisosoma secundario de gran tamaño. Las vesículas que se liberan del complejo
de Golgi y transportan enzimas digestivas a la vacuola central son comparables a los lisosomas primarios.
Concentración de enzimas lisosómicas en la cola
10
Figura 6.10 Gráfico que muestra el aumento de

2 la concentración de enzimas lisosomales (eje vertical)
en las células de la cola del renacuajo durante el desarrollo.
La eliminación de la cola del renacuajo se debe a la digestión
de las células por las enzimas lisosomales, el material
100 80 60 40 20 0 resultante de la autofagia entra en el torrente sanguíneo
Longitud relativa de la cola (en porcentaje) y se utiliza para el crecimiento del cuerpo.
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4 Peroxisomas

Los peroxisomas son orgánulos membranosos, con alrededor de 0,2 a 1 mm de diámetro, presentes en el
citoplasma de las células animales y muchas células de las plantas. Contienen varios tipos de oxidasas, enzimas
que utilizan oxígeno para oxidar sustancias orgánicas, proceso en el que se forma, como un subproducto,
el peróxido de hidrógeno (H2O2), conocido popularmente como agua oxigenada. Esta sustancia es tóxica
para las células, pero los peroxisomas contienen la enzima catalasa, que convierte el peróxido de hidrógeno
en agua y oxígeno.
La principal función de los peroxisomas es oxidar los ácidos grasos, preparándolos para su uso como materia
prima en la respiración celular, destinada a la obtención de la energía, y en la síntesis de compuestos impor-
tantes, tales como el colesterol, por ejemplo.
Los peroxisomas son particularmente abundantes en las células del hígado y los riñones, llegan a constituir
hasta el 2% del volumen de las células hepáticas. En estos órganos tienen la función de oxidar los diversos
tipos de sustancias tóxicas absorbidas de la sangre (el alcohol, por ejemplo), transformándolas en productos
inofensivos. En el hígado, los peroxisomas también están involucrados en la producción de ácidos biliares.
Se cree que surgen nuevos peroxisomas por la autoduplicación de otros ya existentes. En este proceso, un
peroxisoma incorpora enzimas y nuevos componentes de su membrana, crece y se divide en dos. Las enzimas
peroxisomiales son sintetizadas por ribosomas libres en el citosol y luego se incorporan al orgánulo.
Las células de las semillas de algunas plantas, especialmente las oleaginosas, tienen un tipo especial de
peroxisoma, el glioxisoma, cuya función es hacer que los lípidos almacenados en la semilla se transformen
en azúcares, que serán consumidos en el proceso de la germinación.
5 Vacuolas
de las células vegetales
La mayoría de células de las plantas adultas tienen una vacuola central grande, que llega a ocupar hasta
un 80% del volumen celular. En las células de las plantas jóvenes, pequeñas vacuolas surgen a partir de
bolsas del retículo endoplasmático o del aparato de Golgi, aumentan progresivamente de tamaño y se
fusionan entre sí para formar una vacuola única en la región central celular. Esta vacuola está delimitada por
una membrana de lipoproteína similar a las demás membranas de la célula, llamada tonoplasto.
La vacuola de las células vegetales contiene una solución acuosa ácida compuesta por iones inorgánicos,
azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos y, en algunos casos, proteínas, como ocurre en las células de las
semillas. La concentración de sales puede llegar a ser tan alta que se cristalizan, adquiriendo formas geomé-
tricas específicas, como las drusas (cristales en forma de estrella) y rafidios (cristales en forma de agujas).
La vacuola también contiene numerosas enzimas digestivas, que tienen una función similar a la de los
lisosomas de las células animales.
Además de almacenar sustancias útiles, las vacuolas de las células vegetales actúan como reservorio de
sustancias potencialmente nocivas que podrían causar daños en el citoplasma; los residuos producidos en
el metabolismo celular y toxinas como la nicotina y el tanino, por ejemplo, se almacenan en la vacuola.
Pigmentos solubles en agua, tales como los antocianos, responsables de los colores azul, violeta, morado y
rojo oscuro de las hojas y pétalos de muchas plantas, también se almacenan en la vacuola central.
6 Citoesqueleto

Una diferencia importante entre las células procariotas y eucariotas es que las últimas presentan citoesqueleto,
una compleja estructura intracelular compuesta de filamentos intracelulares y tubos de proteínas.
El citoesqueleto desempaña diversas funciones: a) define y organiza la estructura interna de la célula;
b) permite la adhesión de las células vecinas y a la superficie extracelular; y c) permite el movimiento de
materiales dentro de la célula. Además, es responsable de distintos tipos de movimiento que una célula
eucariota es capaz de realizar, como el movimiento ameboide, la contracción muscular, el movimiento de los
cromosomas durante la división celular y los movimientos de cilios y flagelos (Fig. 6.11, página siguiente).
140
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MICROFILAMENTO
A
Molécula de actina
FILAMENTO INTERMEDIO
B
Varias proteínas
MICROTÚBULO
Molécula de tubulina
Figura 6.11 Representación esquemática de los tres tipos de componentes del citoesqueleto.
A. Microfilamento, compuesto de moléculas de actina. B. Filamento intermedio, compuesto de varios tipos
de proteínas. C. Microtúbulo, formado por moléculas de tubulina. (Representaciones sin escala, colores ficticios).
(Basado en Lodish, H. y cols., 2004). La micrografía de la derecha, hecha con un microscopio óptico con iluminación
con luz ultravioleta, muestra el citoesqueleto de dos fibroblastos, cuyos componentes se muestran en amarillo y
azul y el núcleo se muestra en color rosa (aumento . 5803).
Microtúbulos
Los microtúbulos son tubos muy finos formados de un tipo especial de proteína,
la tubulina, cuyas moléculas se encuentran dispuestas en el espacio en una dispo-
sición helicoidal compacta. Los microtúbulos pueden aumentar o disminuir la
longitud por la incorporación o liberación de moléculas de tubulina en sus extremos.
Son constantemente desmontados y vueltos a montar en nuevas configuraciones,
permitiendo así cambios en la forma de la célula y la redistribución de los compo-
nentes en su citoplasma.
Los microtúbulos se originan siempre en un lugar especial del citoplasma, conocido
como COMT, siglas de centro organizador de microtúbulos (en inglés, microtubule
organizing center). Las células animales tienen un centro de organización principal
situado cerca del núcleo, en la región conocida como el centrosoma, que es donde
se originan la mayoría de los microtúbulos. Las células vegetales tienen múltiples
centros organizadores de microtúbulos cerca de la membrana plasmática. De estos
centros salen los haces de los microtúbulos que se alinean en la membrana
plasmática y orientan la posición de los sacos del complejo de Golgi que contienen
componentes de la pared. Así, los microtúbulos definen la dirección del crecimiento
celular de los vegetales. (Fig. 6.12)
CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL

esquemática de una célula animal
y de una vegetal. Se muestra la
organización de los microtúbulos
del citoesqueleto durante la
interfase, etapa entre dos divisiones
celulares. (Representación sin escala,
Microtúbulos colores ficticios).
141
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Microfilamentos o filamentos de actina

Los microfilamentos son finas fibras con un espesor de 7 a 9 nm, compuestos de moléculas de la proteína
actina, por lo que también son conocidos por filamentos de actina. La actina es la proteína intracelular
más abundante en los organismos eucariotas. Sus filamentos están dispuestos en el citoplasma de dos
maneras principales: uno al lado del otro para formar paquetes, o entrelazados, para formar redes. El esqueleto
intracelular de la actina es una estructura dinámica; sus microfilamentos aumentan y disminuyen de longitud,
y los paquetes y las redes cambian continuamente.
La organización compacta de los filamentos de actina por debajo de la membrana plasmática es la
responsable de la consistencia firme (gel) de la capa exterior del citoplasma, conocida como ectoplasma.
En la parte interior de la célula, los filamentos de actina se disponen como una tela tridimensional laxa, que
da al citoplasma de esta región, conocida como endoplasma, una consistencia gelatinosa líquida (sol).
Los filamentos de actina pueden estar asociados con la miosina, otra proteína filamentosa. Estos dos tipos
de filamentos se deslizan uno sobre el otro, causando contracciones de partes de la célula, o incluso de toda
la célula, como ocurre en los músculos. El deslizamiento de la miosina en la actina requiere la energía sumi-
nistrada por el ATP (trifosfato de adenosina).
Los filamentos intermedios

Los filamentos intermedios reciben esta designación por tener alrededor de 10 nm de espesor, intermedio
entre el de los microtúbulos (24 nm) y los filamentos de actina (7-9 nm). Están formados por diversos tipos
de proteínas y se encuentran presentes en casi todas las células de los organismos multicelulares.
A diferencia de los microtúbulos y de los microfilamentos, los filamentos intermedios son estructuras estables
y no participan en los movimientos de la célula. Su función principal es dar apoyo a la membrana plasmática
en las zonas de contacto con las células vecinas y la matriz extracelular.
Citoesqueleto y movimiento celular

El citoesqueleto, además de mantener la forma de la célula, permite el movimiento interno de sus componentes
a través de la ciclosis. También es responsable del movimiento ameboide, mediante el cual se desplazan
diversos tipos celulares.
Ciclosis
Se denomina ciclosis al movimiento continuo de los orgánulos y sustancias del citosol, arrastrados por las
corrientes citoplasmáticas resultantes de la interacción entre las moléculas de la actina y la miosina. En este
proceso, las moléculas de miosina unidas al retículo endoplasmático se deslizan sobre las moléculas esta-
cionarias de actina, lo que genera movimiento. Es el mismo mecanismo que el que se produce en las células
musculares para su contracción, y aquí también la energía necesaria es proporcionada por el ATP.
La ciclosis es importante para la distribución intracelular de sustancias, principalmente en las células que
alcanzan gran tamaño, tales como células de las plantas y muchos protozoos.
Movimiento ameboide
El movimiento ameboide fue denominado así por ser el típico modo de locomoción de las amebas; sin
embargo, este movimiento se lleva a cabo por varios tipos de células, como por ejemplo los leucocitos
(glóbulos blancos) de la sangre.
El movimiento ameboide consiste en la formación de proyecciones celulares llamadas pseudópodos
(del griego pseudo, falso, y podos, pies). Como si fueran pies, los pseudópodos se adhieren a la superficie y
el citoplasma fluye hacia su interior, tirando de la parte opuesta de la célula.
El flujo citoplasmático en el pseudópodo es causado por cambios en la consistencia del citoplasma, que pasa
de un estado más consistente llamado gel a un estado más líquido, llamado sol, y viceversa. Cuando un
pseudópodo se fija al sustrato, el endoplasma (sol) fluye rápidamente dentro de él y adquiere la consistencia
de gel en la capa en contacto con la membrana plasmática. En la parte opuesta de la célula, la superficie del
gel adquiere la consistencia del sol y fluye en dirección del pseudópodo, tirando de la membrana plasmática
(Fig. 6.13, página siguiente).
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Sentido de
A B desplazamiento
Puntos de adhesión
de la célula en la base
sobre la que
se está desplazando
Pseudópodos
Nuevo punto
de adhesión
Figura 6.13 A. Micrografía de una ameba de agua dulce

al microscopio óptico (aumento . 1203). B. Representación
esquemática de los pasos sucesivos del desplazamiento de una
célula por movimiento ameboide. Las flechas pequeñas indican
el flujo del citoplasma. (Representación sin escala, colores
ficticios).
7 Centríolos

Se denomina centríolo a una estructura citoplasmática con forma de pequeño cilindro hueco, constituido
por nueve grupos de tres microtúbulos, unidos por proteínas adhesivas. La mayoría de las células eucariotas,
a excepción de los hongos y de las plantas, tienen un par de centríolos orientados perpendicularmente uno
respecto a otro, en la región del centrosoma.
Poco antes de que una célula animal inicie su proceso de división, los centríolos del centrosoma se autoduplican.
Junto a cada centríolo de la pareja original se forma uno nuevo, por la agregación de moléculas de tubulina
presente en el citosol. Cuando la célula empieza a dividirse, el centrosoma se divide en dos, cada uno con
un par de centríolos. (Fig. 6.14)
A Centríolos B
500 nm
150 nm
Microtúbulo
24 nm
Dímeros de tubulina
G1 S G2 M G1
8 nm
Figura 6.14 A. Representación esquemática de un par de centríolos y el detalle de una

de las piezas de microtúbulos, que muestra las moléculas de tubulina que la constituyen.
B. Comportamiento de los centríolos en el ciclo celular. Se van duplicando en la fase S de la
interfase, un período en el que se percibe también la duplicación de los cromosomas (síntesis
de ADN) en el núcleo (G1 y G2 son las otras etapas de la interfase, antes y después de S).
En la mitosis (M), o división celular, los pares de centríolos migran a los polos opuestos y cada
par estará en una célula hija. (Representación sin escala, colores ficticios). (Basado en Lodish, H.
y cols., 2004). El proceso detallado de la división celular se estudiará más adelante.
143
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8 Cilios
y flagelos
Cilios y flagelos son estructuras filamentosas móviles que sobresalen de la superficie de la célula como si
fuesen pelos microscópicos. Los cilios son generalmente más cortos y aparecen en gran número en la célula,
mientras que los flagelos son más largos y menos numerosos. Los movimientos ciliares son similares a los
de un látigo y se mueven con la increíble frecuencia de 10 a 40 sacudidas por segundo. Los flagelos realizan
un movimiento ondulatorio que se propaga desde la base hacia la extremidad libre. (Fig. 6.15)
Cilios y flagelos tienen la misma estructura interna y proceden de centríolos que migran a la periferia de la
célula y crecen por el alargamiento de sus microtúbulos. Durante la formación de un cilio o un flagelo, los
microtúbulos del centríolo se alargan y empujan a la membrana plasmática, que también crece y los envuelve
como el dedo de un guante. Comparando las secciones transversales de los centríolos con las secciones
transversales de los cilios y flagelos, se aprecia que los primeros presentan nueve grupos de microtúbulos
triples, mientras que los cilios y flagelos están formados por nueve conjuntos dobles periféricos además de
dos microtúbulos centrales, ausentes en los centríolos.
La principal función de los cilios y flagelos es la locomoción celular. Mediante el movimiento ciliar o flagelar,
la mayoría de los protozoos y los gametos masculinos de algas, animales y ciertas plantas pueden nadar en
un medio líquido. Algunos organismos, como ciertos protozoos y moluscos, crean corrientes en el agua con
el batir de los cilios, haciendo que las partículas alimentarias sean arrastradas hacia ellos. La tráquea humana
está revestida internamente por células ciliadas, que siempre están impulsando la mucosidad que lubrica
las vías respiratorias hacia el exterior; en esta mucosidad quedan atrapadas las bacterias y las partículas
inhaladas con el aire.
A
B
Movimiento ciliar
C
2 3 1
1 9 2 8 3
Haz de dos Ondulación
microtúbulos 4 flagelar
Membrana
del cilio 7
5
CILIO
6
Superficie celular
Superficie externa
de la célula
Membrana
CITOPLASMA plasmática
FLAGELO
Antiguo
centríolo
Superficie celular
Haz de tres
microtúbulos
Figura 6.15 A. Micrografía del corte transversal del cilio (microscopio electrónico de transmisión; aumento . 125 0003).
B. Representación esquemática tridimensional de un cilio parcialmente cortado para mostrar su organización interna.
C. Esquema del movimiento de un cilio y un flagelo, tal como aparecerían en una fotografía de exposición múltiple. El cilio
se mueve como un látigo con 10 a 40 “golpes” por segundo. Los flagelos, más largos que los cilios, realizan ondulaciones.
(B y C, representaciones sin escala, colores ficticios).
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9 Mitocondrias

Las mitocondrias son orgánulos con forma de bastón y alrededor de 2 mm de largo por 0,5 mm de diámetro.
Su número en la célula varía de decenas a cientos, dependiendo del tipo celular de que se trate.
Las mitocondrias están delimitadas por dos membranas lipoproteicas. La más externa es lisa y similar a las
demás membranas celulares, mientras que la membrana interna tiene composición química diferente y
presenta pliegues llamados crestas mitocondriales, que se proyectan en el interior del orgánulo. Este está
lleno de un líquido viscoso –la matriz mitocondrial– que contiene varias enzimas, ADN, ARN y ribosomas
más pequeños que los citoplasmáticos y muy similares a los ribosomas bacterianos. (Fig. 6.16)
En las mitocondrias se lleva a cabo la respiración aeróbica, un proceso en el que las moléculas orgánicas
provenientes de los alimentos reaccionan con el oxígeno (O2), formándose dióxido de carbono (CO2) y agua
(H2O), con liberación de energía que se almacena en moléculas de ATP (trifosfato de adenosina). El ATP
producido en las mitocondrias se difunde hacia otras regiones de la célula y proporciona energía para
muchas actividades celulares. El proceso detallado de la respiración celular se estudiará más adelante.
Membrana
A B Espacio entre externa
Cresta mitocondrial
membranas
Membrana Molécula
externa e interna
interna de ADN
Ribosomas Matriz
Figura 6.16 A. Micrografía electrónica de una mitocondria

parcialmente cortada, entre tubos y bolsas membranosas
del citoplasma (microscopio electrónico de barrido, imagen
coloreada artificialmente, aumento . 120 0003).
B. Representación esquemática de una mitocondria
con una parte eliminada para ver los componentes internos.
(Representación sin escala, colores ficticios).
Autoduplicación de las mitocondrias

Las mitocondrias aparecen exclusivamente por la propia duplicación de las mitocondrias preexistentes.
Cuando una célula se divide, se forman dos células hijas, y cada una de ellas recibe aproximadamente la
mitad de las mitocondrias de la célula madre. A medida que las células crecen, sus mitocondrias se autoduplican,
restableciendo el número original.
La complejidad de la mitocondria, el hecho de la posesión de los genes, su capacidad de autoduplicación
y la similitud genética y bioquímica con ciertas bacterias sugieren que estos orgánulos son los descendientes
de los primitivos seres procariotas, que un día se instalaron en el citoplasma de las primitivas células
eucariotas. Esta explicación para el origen evolutivo de las mitocondrias (y también de los plastos), ya men-
cionada anteriormente, se conoce como hipótesis endosimbiótica o simbiogenética.
Un hecho interesante sobre las mitocondrias es que en los animales con reproducción sexual estos orgánulos
son siempre de origen materno. A pesar de que los gametos masculinos poseen mitocondrias, estas degeneran
enseguida después de la fecundación, por lo que todas las mitocondrias del cigoto, y por lo tanto las mito-
condrias de todas las células individuales del nuevo individuo, son descendientes de las que estaban pre-
sentes en el gameto femenino. Un hecho relacionado con este es que el ADN contenido en las mitocondrias
proviene directamente, por lo tanto, de la línea materna, sin que haya existido nunca mezcla con el ADN
mitocondrial paterno. Esto permite realizar interesantes estudios genéticos.
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10 Hidrogenosomas
y mitosomas
Algunos protozoos y hongos que viven en ambientes anaeróbicos, es decir, desprovistos de oxígeno (O2),
no tienen mitocondrias. Estos seres vivos tienen otros tipos de orgánulos relacionados con la producción
de energía, que posiblemente evolucionó a partir de la mitocondria, como adaptación a ambientes anaeróbicos.
Uno de estos orgánulos es el hidrogenosoma, presente en ciertos hongos, en protozoos flagelados, como
Trichomonas vaginalis (un parásito de los órganos genitales humanos) y los protozoos ciliados que viven en
el tracto digestivo de los mamíferos rumiantes. Los hidrogenosomas son bolsas casi esféricas, delimitadas
por dos membranas lipoproteícas, en cuyo interior se produce la degradación del ácido pirúvico o el ácido
málico, con la producción de hidrógeno (H2), dióxido de carbono (CO2) y ácido acético (C2H4O2). En estas
reacciones se libera energía, que es almacenada en moléculas de ATP. Los hidrogenosomas se autoduplican;
aunque los estudios no revelan la presencia de material genético en la mayoría de los casos, se descubrió
recientemente que el hidrogenosoma del ciliado Nyctotherus ovaris posee ADN.
Otro tipo de orgánulo citoplasmático relacionado con la producción de energía es el mitosoma, presente
en ciertos protozoos anaeróbicos, como Amoeba y Giardia lamblia, que carecen de hidrogenosomas. Los
mitosomas son pequeñas bolsas limitadas por dos membranas lipoproteícas y que parece que se repro-
ducen por división, pero no tienen ADN. Aunque no generan ATP directamente, los mitosomas son el lugar
de producción de los complejos de hierro y azufre (Fe-S), que esas células necesitan para generar ATP.
11 Plastos

Los plastos son orgánulos citoplasmáticos que están presentes en las células de plantas y algas. Su forma y
tamaño varía con el tipo de organismo y de la célula donde se encuentran. En algunas algas y en ciertos
briofitos (musgos), cada célula tiene solo uno o unos pocos plastos, de gran tamaño y forma característica.
En las células de otras algas y de las plantas, los plastos son más pequeños y están presentes en grandes can-
tidades. Las células de las hojas de las plantas angiospermas pueden contener entre 40 y 50 plastos. Hay tres
tipos principales de plastos: cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos. (Fig. 6.17)
Alga Spirogyra sp.

A
C
Núcleo Cloroplasto en
Cloroplasto cinta helicoidal
biconvexo
Alga Zygnema sp.
Núcleo
Cloroplasto Núcleo
estrellado
B
Célula vegetal
Figura 6.17 A. Micrografía de células de una planta al microscopio óptico,

mostrando los cloroplastos (gránulos de color verde) (aumento . 4003).
B. Micrografía de un corte de cloroplasto al microscopio electrónico
de transmisión, que muestra las membranas internas y la acumulación de
almidón (región de color rosa) (aumento . 6 8003). C. Representación
esquemática de algunos tipos de cloroplastos. Unas algas tienen plastos
grandes y con formas peculiares. La mayoría de las algas y las plantas tienen
plastos pequeños y biconvexos en forma de lentejas. (Representación
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Cloroplastos
Tilacoide
El principal tipo de plasto es el cloroplasto, que se caracteriza por el color verdoso,
debido a la presencia de clorofila. Un cloroplasto típico tiene la forma de lenteja
alargada, de unos 4 mm de longitud por 1-2 mm de espesor. La mayoría de los Granum
cloroplastos tienen dos membranas lipoproteicas y un complejo membranoso
interno formado por pequeñas bolsas discoidales planas y apiladas. Sin embargo,
existen cloroplastos con tres membranas, como los del protoctista clorofílico
Euglena sp., e incluso con cuatro membranas, como en las algas diatomeas y las
algas pardas. El espacio interior del cloroplasto está lleno de un líquido similar al
que se encuentra en las mitocondrias, en este caso llamado estroma. En él hay
enzimas, ADN, ARN, además de ribosomas similares a los de las células bacterianas.
Membrana
En la estructura interna del cloroplasto destacan las estructuras membranosas Estroma
intergrana
planas llamadas tilacoides, que se organizan en grupos denominados granum
Membrana externa
(plural, grana), de aspecto similar a una pila de monedas. (Fig. 6.18)
Membrana interna
Las moléculas del pigmento más abundante en el cloroplasto, la clorofila, se
disponen de forma ordenada en los tilacoides a fin de captar la luz solar con la Figura 6.18 Representación
máxima eficiencia. En los cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis, en la que las esquemática de un cloroplasto
moléculas de dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) reaccionan para formar glúcidos parcialmente cortado, que muestra
y oxígeno (O2). La energía necesaria para esta reacción viene de la luz. Así, por su estructura interna. El pigmento
clorofila se encuentra en las
medio de la fotosíntesis, las algas y las plantas producen glúcidos, utilizados en sus
membranas de los tilacoides
propias mitocondrias para la producción de ATP. Como producen sus propios y en las membranas intergrana.
alimentos, estos organismos se llaman autótrofos. El proceso bioquímico de la (Representación sin escala,
fotosíntesis se estudiará con más detalle en este mismo volumen. colores ficticios).
Cromoplastos y leucoplastos
Algunos plastos no tienen clorofila, pero sí pigmentos rojos o amarillos, y por eso
se llaman cromoplastos (del griego chromos, color). Estos orgánulos son responsables
del color de algunas frutas y flores, de algunas raíces, como las zanahorias, y del
color de las hojas que se vuelven amarillas o rojas en otoño. La función de los
cromoplastos en las plantas no es bien conocida.
Ciertos tipos de plastos no poseen pigmento y por eso se llaman leucoplastos
(del griego leukos, blanco). Están presentes en algunas raíces tuberosas y tallos, y su
función es el almacenamiento de almidón. Este polisacárido es fabricado a partir de
los glúcidos producidos en la fotosíntesis y se acumula en los leucoplastos, donde
puede ocupar por completo el interior del orgánulo. Si esto se produce, el plasto
crece y se convierte en un amiloplasto (o grano de almidón). En tiempos de
necesidad, el almidón se puede convertir en glucosa y ser utilizado por la célula como
materia prima y fuente de energía.
Autoduplicación de los plastos

Los plastos se multiplican por autoduplicación. Cuando una célula vegetal se divide
y da lugar a dos células hijas, cada una de ellas recibe aproximadamente la mitad
de los plastos de la célula madre. A medida que las células hijas crecen, los plastos
se autoduplican, y se restablece su cantidad inicial en cada una de las células.
Las células embrionarias de las plantas contienen pequeñas bolsas incoloras de
0,2 a 1 mm de diámetro, los proplastos, que originan los plastos de las células
adultas. Los proplastos contienen ADN, ARN y ribosomas y son capaces de produ-
cir varias proteínas. Tienen origen exclusivamente materno, de modo que todos los
plastos de una planta proceden de proplastos presentes en el gameto femenino.
Los plastos de un determinado tipo también pueden transformarse en otro; por
ejemplo, los leucoplastos pueden convertirse en cloroplastos y viceversa, y ambos
pueden originar cromoplastos.
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Actividades
Cuestiones objetivas 13. ¿Cuáles de las estructuras celulares de abajo están
presentes en prácticamente todas las células anima-
C
onsiderar estas opciones para responder a las pre-
les y vegetales?
guntas 1 a 4:
a) Cloroplastos.
a) Aparato de Golgi. c) Mitocondria.
b) Mitocondrias.
b) Cloroplasto. d) Ribosoma.
c) Centríolos.
1. ¿En qué orgánulo se produce el proceso en el cual d) Cilios.
las sustancias que proceden de la digestión del ali-
Las preguntas 14 a 17 se refieren al diagrama siguiente,
mento reaccionan con oxígeno liberando energía,
que relaciona los cuatro conceptos que se enuncian
que se almacena en moléculas del ATP?
a continuación:
2. ¿Cuál es el orgánulo celular que capta la energía a) Aparato de Golgi.
luminosa y la utiliza para fabricar glúcidos a partir b) Lípidos.
del gas carbónico y del agua? c) Lisosomas.
3. ¿Cuál es la estructura celular directamente respon- d) Proteínas.
sable de la producción de proteínas? AMINOÁCIDOS
4. ¿Cuál es la estructura celular responsable de la en-

voltura y secreción de sustancias? Están constituidos por
5. El proceso de la eliminación de sustancias útiles para puede
las células, a cargo del complejo de Golgi, es la: A almacenar C D
y segregar
a) Digestión intracelular.
b) Fotosíntesis. Es responsable de la sus principales
c) Respiración celular. producción de componentes son
d) Secreción celular.
B Está MEMBRANA
6. El proceso de ruptura enzimática de sustancias delimitado por
orgánicas en el interior de los lisosomas es la:
a) Digestión intracelular 14. ¿Qué concepto corresponde mejor a A?
b) Fotosíntesis
15. ¿Qué concepto corresponde mejor a B?
c) Respiración celular
d) Secreción celular 16. ¿Qué concepto corresponde mejor a C?
Considerar las opciones siguientes para responder 17. ¿Qué concepto corresponde mejor a D?
las preguntas de 7 a 10. Las preguntas de la 18 a la 21 se refieren al diagrama
a) Fotosíntesis. que relaciona los cuatro conceptos que se enuncian
b) Digestión intracelular. a continuación.
c) Respiración celular. a) Cloroplasto.
d) Síntesis de proteínas. b) Fotosíntesis.
7. ¿Cuál es la función principal del cloroplasto? c) Mitocondria.
8. ¿Cuál es la función principal del lisosoma? d) Respiración celular.
9. ¿Cuál es la función principal de la mitocondria?

A H2O C
son los
10. ¿Cuál es la función principal del retículo endoplas- producen
reactivos
mático rugoso? Es el
de
orgánulo CO2
11. El envasado de sustancias, secreción celular y pro- sede de
ducción de lisosomas son funciones del: O2
Son los
a) Aparato de Golgi. B producen regentes D
b) Centríolo. de
c) Retículo endoplasmático rugoso. GLÚCIDOS
d) Cloroplasto.
12. La síntesis de lípidos en la célula se realiza en el: 18. ¿Qué concepto corresponde mejor a A?
a) Retículo endoplasmático liso. 19. ¿Qué concepto corresponde mejor a B?
b) Retículo endoplasmático rugoso.
c) Complejo de Golgi. 20. ¿Qué concepto corresponde mejor a C?
d) Lisosoma. 21. ¿Qué concepto corresponde mejor a D?
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22. El retículo endoplasmático es un sistema complejo 27. En un experimento en el laboratorio se comprobó

de túbulos, vesículas y bolsas planas formados por que una determinada sustancia, marcada radiactiva-
membranas. Algunas de estas membranas poseen… mente, se localiza finalmente en un orgánulo que,
en su superficie; se llaman… y tienen por función… además, forma lisosomas, actúa en la envoltura
¿Cuáles de las opciones presenta la secuencia de de sustancias y en la secreción celular. La opción que
términos que completa correctamente los espacios identifica otra función del mismo orgánulo es:
vacíos de la afirmación anterior? a) Constituir el acrosoma del espermatozoide.
a) Ribosomas, RE rugoso, síntesis de proteínas. b) Producir energía para la célula.
b) Mitocondrias, RE rugoso, respiración celular. c) Posicionarse en los polos celulares durante el
c) Mitocondrias, complejo de Golgi, síntesis de movimiento de los cromosomas en la división
proteínas. celular.
d) Ribosomas, RE rugoso, respiración celular. d) Recibir y transportar las proteínas producidas en
e) Ribosomas, complejo de Golgi, secreción celular. la cara externa de su membrana.
23. ¿Cuál de las afirmaciones abajo mencionadas presenta 28. Suponer que se está trabajando con una suspensión
orgánulos citoplásmicos con actividad intensa en las de las células animales, a partir de la cual se desea
células de las glándulas? aislar una proteína. Durante la preparación, varios
a) Lisosomas y complejo de Golgi. lisosomas sufren una ruptura. Como consecuencia
b) Complejo de Golgi y mitocondrias. de esto, ocurriría:
c) Retículo endoplasmático y mitocondrias a) La liberación de ácidos nucleicos, que harían
d) Retículo endoplasmático y complejo de Golgi. difícil el aislamiento de la macromolécula que se
e) Lisosomas y retículo endoplasmático. está intentando conseguir.
24. Aunque la diversidad de los seres vivos es extremada- b) La producción de ATP, trifosfato de adenosina,
mente grande, casi todos (excepto los virus) están cons- que facilitaría el proceso del aislamiento de la
tituidos por células. Las células de los organismos vivos macromolécula del estudio.
son muy parecidas, pero tienen diferencias importantes; c) Liberación de las enzimas, que podrían digerir
por ejemplo, la célula vegetal se distingue de la animal la macromolécula que se intenta aislar.
por presentar las estructuras celulares siguientes: d) Liberación de macromoléculas proteicas recién
a) Membrana de celulosa y lisosomas. sintetizadas en los lisosomas, lo que aumentaría
b) Membrana plasmática y centríolos. la cantidad de proteína conseguida.
c) Membrana de celulosa y cloroplastos. e) Interrupción de la síntesis de proteínas enzimáticas
d) Membrana nuclear y lisosomas. en los lisosomas, disminuyendo la cantidad de
la proteína conseguida.
25. Entender la fisiología de las células y la participación
de los genes en su funcionamiento representa uno de 29. Considerar las siguientes afirmaciones sobre las
los desafíos actuales de la ciencia. En lo referente a células animales y las células de los vegetales supe-
la fisiología de la célula, señalar la opción correcta. riores:
a) La ósmosis es el tránsito de agua y sales, a través I) Los dos tipos de células poseen la membrana
de la membrana celular, del medio hipertónico plasmática, el complejo de Golgi y la vacuola
para el medio hipotónico. pulsátil.
b) Las amebas utilizan sus lisosomas, liberando II) Las células vegetales se caracterizan porque
enzimas digestivas en su alimento para digerirlo pueden sintetizar sustancias orgánicas a partir
y después absorberlo. de compuestos inorgánicos.
c) El retículo endoplasmático liso es la parte de la III) Los cloroplastos, la vacuola y la pared celular
célula responsable por la síntesis de los ácidos caracterizan las células vegetales, mientras que
grasos y de los fosfolípidos. el nucleolo, los ribosomas y el retículo
d) Las mitocondrias son los orgánulos responsables endoplasmático son exclusivos de las células
de la retirada de energía de la glucosa y del animales.
almacenamiento de esa energía en forma de ATP. IV) Tanto las células animales como vegetales
presentan peroxisomas y mitocondrias.
26. Organismos como los árboles, los gatos, las amebas
y las bacterias poseen: Solo es correcto lo afirmado en:
a) Lisosomas y peroxisomas. a) I y II.
b) Retículo endoplasmático y complejo de Golgi. b) I y III
c) Retículo endoplasmático y ribosomas. c) II y III.
d) Ribosomas y membrana. d) II y IV
e) Ribosomas y centríolos. e) III y IV.
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Actividades
30. Los centríolos son orgánulos celulares relacionados 36. La célula posee diversos orgánulos con funciones
con: propias y que, muchas veces, están relacionadas
a) La formación de los cilios y de los flagelos. entre sí. De los procesos como la digestión intrace-
b) El transporte de material extracelular. lular, la difusión y el transporte activo, ¿en cuál de
c) La formación de vacuolas autofágicas. ellos la mitocondria tiene participación esencial?
d) El proceso de la recombinación genética. Explicar la respuesta.
e) El fenómeno de la plasmólisis. 37. Los espermatozoides están entre las células humanas
que poseen el mayor número de mitocondrias.
Cuestiones para pensar y debatir a) ¿Cómo se explica el elevado número de estos
31. El citoesqueleto está formado por un conjunto de orgánulos en los espermatozoides?
filamentos y microtúbulos presentes en el citoplasma b) Exponer la razón de que, aunque existan tantas
de las células. Es responsable de algunas funciones mitocondrias en el espermatozoide, se diga que
celulares, y por lo tanto es una estructura muy diná- la herencia mitocondrial es materna.
mica que se modifica conforme a la necesidad de
las células. Elaborar una lista de las funciones de la
célula que están relacionadas con el citoesqueleto.
Región rica
32. Los ribosomas se encuentran libres en el citoplasma, en mitocondrias
asociados a la superficie del retículo endoplasmático
y en el interior de mitocondrias y de cloroplastos,
desempeñando siempre la misma función básica.
a) ¿Qué función es esa?
b) ¿Por qué algunos de los ribosomas se encuentran Espermatozoide
asociados al retículo?
c) ¿Por qué las mitocondrias y los cloroplastos 38. Considérense tres tipos celulares especializados: las
también tienen ribosomas en su interior? ¿Qué fibras musculares, las células del páncreas y los os-
teoría presenta una explicación a este hecho y teoclastos del tejido óseo. De las siguientes opciones,
en qué consiste dicha teoría? ¿cuál incluye los orgánulos que tienen una mayor
presencia en cada uno de estos tipos celulares?
33. Explicar cómo se forman en la célula los lisosomas y a) Citoesqueleto (fibras musculares), retículo endo-
describir su función, relacionándola con la fagocitosis. plasmático (células pancreáticas) y lisosomas
34. Es común, hoy en día, escuchar: “Tengo colesterol (osteoclastos).
alto en la sangre”. La presencia del colesterol en la b) Citoesqueleto (fibras musculares), complejo de
sangre en concentración adecuada no es problema, Golgi (células pancreáticas) y retículo endo-
porque es un componente importante para el orga- plasmático (osteoclastos).
nismo. Sin embargo, el aumento de las partículas de c) Vacuola (fibras musculares), complejo de Golgi
LDL (lipoproteína de baja densidad), que llevan el (células pancreáticas) y lisosomas (osteoclastos).
colesterol en el plasma sanguíneo, conducen a la d) Mitocondrias (fibras musculares), retículo endo-
formación de placas arteroescleróticas en los vasos, plasmático (células pancreáticas) y vacuolas
causa frecuente del infarto de miocardio. En los in- (osteoclastos).
dividuos normales, la LDL que circula es internada e) Peroxisomas (fibras musculares), vacuola (células
en las células a través de la pinocitosis y llega a los pancreáticas) y mitocondrias (osteoclastos).
lisosomas. El colesterol es liberado de la partícula
LDL y pasa al citosol que se utilizará por la célula.
a) El colesterol es liberado por la partícula LDL en
el lisosoma. ¿Qué función ejerce ese orgánulo
en la célula?
b) La pinocitosis es un proceso celular de asimilación
de sustancias. Indicar otro proceso de este tipo
que se realiza en las células y explicar en qué se
diferencia de la pinocitosis.
c) Citar al menos una de las funciones que desem-
peña el colesterol en las células.
35. ¿Qué se entiende por función autofágica y función
heterofágica de los lisosomas?
150
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7
CAPÍTULO
El NÚCLEO CELULAR
Y LOS CROMOSOMAS
El núcleo de las células eucariotas

contiene el material genético
en el cual se almacena toda la
información que dirige la vida de
la célula y determina su
estructura y función.
El material genético nuclear se
organiza en estructuras
apreciables solo en determinadas
fases del ciclo celular,
los cromosomas. Estas estructuras
están formadas por el ADN,
asociado a determinadas
proteínas.
En este capítulo se profundiza
en la organización estructural
del núcleo, las características
generales de los cromosomas
y su importancia para las células.
Componentes
7.1 del núcleo celular • 152
1. El núcleo celular • 152
2. Carioteca o envoltura nuclear • 154
3. Cromatina • 155
Los cromosomas de la
7.2
célula eucariota • 156
1. Los cromosomas • 156
2. Arquitectura del cromosoma
eucariótico • 156
3. Características generales de los
cromosomas • 157
4. Cromosomas y genes • 158
5. Cromosomas homólogos • 159
Células humanas en diversos períodos del ciclo
Los cromosomas celular. Las células más grandes, con el núcleo
7.3
humanos • 160 bien visible, están en interfase, período entre
1. Citogenética humana • 160 dos divisiones. La célula de la izquierda y la que
2. El cariotipo humano normal • 160 de abajo están en metafase, una de las fases de
la división celular. Las estructuras amarillas son
ACTIVIDADES • 163 microtúbulos (aumento ø 1 1603).
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Capítulo 7 EL NÚCLEO Y LOS CROMOSOMAS
Sección
7.1 Componentes del núcleo celular
OBJETIVOS
• Reconocer el núcleo de las

1 El núcleo celular
células eucariotas como El núcleo celular es una estructura esférica u ovoide, presente en todas las células
centro de control de las eucariotas. En su interior están los cromosomas, que contienen los genes. Durante
actividades celulares. la división de la célula, el núcleo desaparece temporalmente, pues la envoltura
• Reconocer e identificar, nuclear se fragmenta y los cromosomas se dispersan por el citoplasma. Al final de
en esquemas y fotografías la división celular se reorganizan dos núcleos, uno en cada uno de las células hijas.
de células, el núcleo y sus La mayoría de las células de los eucariotas tiene solamente un núcleo, pero hay
partes: envoltura nuclear, excepciones: los protozoos ciliados tienen dos núcleos, uno pequeño, llamado
cromatina y nucleolo. micronúcleo, y otro grande, el macronúcleo; las fibras musculares esqueléticas son
multinucleadas, una vez que son originadas por la fusión de gran número de células
embrionarias llamadas mioblastos. Hay células que pierden el núcleo durante su
TÉRMINOS Y CONCEPTOS especialización y se convierten en anucleadas, como sucede con los glóbulos rojos
(hematíes o eritrocitos) de la sangre humana. (Fig. 7.1)
• Núcleo celular
El núcleo celular presenta cuatro componentes básicos: a) carioteca o envoltura
• Carioteca
nuclear; b) cromatina; c) nucleolo; d) nucleoplasma o cariolinfa. (Fig. 7.2)
• Cromatina
• Nucleolo
FIBRA MUSCULAR CÉLULA DE LA GLANDULA DE LA
• Nucleoplasma
ESTRIADA SEDA DE LA MARIPOSA
LEUCOCITO
NEUTRÓFILO
Núcleos
Núcleo
Núcleo
PARAMECIO
HEMATÍE
Figura 7.1 Representación esquemática que Macronúcleo HUMANO
muestra tipos diversos de núcleos. Las células rojas
de la sangre de mamíferos no poseen núcleo, que se
elimina en el transcurso de la división celular.
(Representación sin escala, colores ficticios.) Micronúcleo
Carioteca Retículo endoplasmático

(envoltura nuclear) Nucleolo rugoso
DETALLE
Poro
Filamentos Ribosomas
de cromatina
Figura 7.2 Esquema de una célula

eucariota y detalle de los componentes
del núcleo. (Representación sin escala,
colores ficticios).
152
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Núcleo Plano de corte

El descubrimiento del núcleo

El investigador escocés Robert Brown (1773-1858)
es considerado el descubridor del núcleo celular,
ya que fue el primero en reconocerlo como com- Recuperación Degeneración del
del fragmento fragmento sin
ponente básico de las células. El término “núcleo”, con núcleo núcleo.
elegido por Brown, viene del griego nux, que sig-
nifica semilla. El papel del núcleo en la célula co-
menzó a ser entendido a principios del siglo XX:
uno de los primeros experimentos en este sentido
consistía en cortar una ameba en dos porciones,
manteniendo el núcleo solo en una de ellas. La
parte nucleada en general sobrevivía, mientras Figura 7.3 Al cortar una ameba, el fragmento
que la anucleada siempre degeneraba. Se verificó anucleado degenera, mientras que el que mantiene
también que si un núcleo retirado de otra ameba el núcleo puede sobrevivir y regenera la parte cortada
era implantado en la parte anucleada, esta podía de la célula. (Representación sin escala, colores ficticios).
sobrevivir y reproducirse normalmente. (Fig. 7.3) Hämmerling pensó que la regeneración de la
Otros experimentos se realizaron con algas del umbela en el alga se controla por sustancias pre-
género Acetabularia, formadas por una única célula sentes en el pedúnculo, a las que llamó “determi-
que alcanza 5 cm de longitud. Estas algas marinas nantes de la umbela”. Hoy se sabe que estas sus-
unicelulares tienen una base dilatada fija al fondo, tancias son ARN. Los determinantes, producidos
donde se aloja el núcleo, y una extremidad libre en el núcleo, viajaron por el pedúnculo y llegaron
en forma de paraguas, la umbela. Si la umbela se hasta el extremo del alga, donde actuaron en la
corta, el alga regenera otra idéntica. Hacia 1930, regeneración de la umbela. Como el pedúnculo
el biólogo alemán Joachim Hämmerling (1901- implantado contenía determinantes para la umbela
1980) realizó injertos cruzados entre Acetabularia lisa, estos se mezclaron con los determinantes
crenulata, cuya umbela tiene forma ondulada, y de la umbela ondulada producidos por el núcleo de
Acetabularia mediterranea, cuya umbela tiene forma la base que recibió la implantación: se regeneró
lisa. Hämmerling quitó la base que contenía el una umbela intermedia. Al retirar esta, los deter-
núcleo de A. crenulata y la injertó en una A. medi- minantes para la umbela lisa ya habían sido con-
terránea de la que la base y la umbela habían sido sumidos y sustituidos por nuevos determinantes
retiradas. Tras algunos días, el injerto regeneró una producidos por el núcleo presente en la base de
umbela con características intermedias entre las la alga. Como esta era de A. crenulata, la nueva
dos especies. Cuando esa umbela fue retirada, se umbela regenerada fue ondulada. La conclusión fue
regeneró otra ondulada, típica de A. crenulata, la que el núcleo era el responsable de la regeneración
especie donante de la base nucleada. (Fig. 7.4) de la umbela y determinaba su forma.
A C
Acetabularia
mediterranea
Umbela
Pedúnculo
Núcleo
B
Acetabularia Figura 7.4 Experimento de Hämmerling con el alga
crenulata
unicelular macroscópica Acetabularia sp. A y B. Si la umbela
se retira, se regenera otra igual. C. Si un pedúnculo
de A. mediterranea se injerta en una base de A. crenulata,
la umbela regenerada tendrá características intermedias.
Si esta se retira, se regenera una umbela típica de A. crenulata.
153
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2 Carioteca o envoltura nuclear

El núcleo está delimitado por una envoltura que se denomina carioteca, conocida
también con el término envoltura nuclear.
El término “membrana nuclear”, utilizado comúnmente en el pasado, se debe evitar,
ya que la carioteca es una estructura más compleja que una membrana biológica
normal. Está constituida por dos membranas lipoproteicas yuxtapuestas y forrada
internamente por una lámina de filamentos proteicos. En determinados puntos de
la carioteca, las dos membranas se encuentran unidas formando poros, a través
de los cuales tiene lugar el intercambio de sustancias entre el núcleo y el citoplasma.
La membrana más externa de la carioteca se comunica con las membranas del
retículo endoplasmático y puede tener ribosomas adheridos a la superficie que está
en contacto con el citosol. La membrana más interna tiene una constitución química
ligeramente distinta de la membrana externa.
La lámina nuclear es una red de filamentos de la proteína denominada laminina,
adheridos internamente a la carioteca. Da soporte a la envoltura nuclear, guardando
su forma, y facilita puntos de anclaje a los cromosomas, organizándolos dentro del
núcleo.
La carioteca permite que el contenido nuclear esté químicamente diferenciado del
citosol, pues solo pequeñas moléculas apolares tienen paso libre a través de ella.
Otros tipos de sustancias, como las moléculas polares, las proteínas, el ARN, etc.,
solo pueden entrar o salir del núcleo pasando por los poros.
La organización del poro nuclear

Los poros de la carioteca son más que simples aberturas: en cada uno de ellos
hay una estructura proteínica, el complejo del poro, que funciona como válvula,
abrién-dose para dar paso a determinados materiales y cerrándose a continuación.
El complejo del poro está formado por decenas de tipos de proteínas, que seleccionan
activamente qué entra y qué sale del núcleo. (Fig. 7.5)
Poro nuclear
Núcleo CITOPLASMA
Figura 7.5 Modelo tridimensional
de un poro de carioteca en corte
longitudinal, elaborado a partir de
estudios de microscopía electrónica.
Destacan las dos membranas
lipoproteicas y los filamentos de la
Carioteca
proteína laminina, que forman la lámina
nuclear. (Basado en Cooper, G., 2000). Carioteca
ficticios).
Filamentos de laminina
de la lámina nuclear
Proteínas del
complejo del poro NÚCLEO
Hoy se sabe que las proteínas que actuarán en el núcleo presentan una secuencia
de aminoácidos, llamada señal de reconocimiento nuclear, que las identifica.
Al reconocer esta señal, el complejo del poro se abre y permite que la proteína
entre en el núcleo, donde actuará. Las sustancias producidas en el núcleo y que
deben actuar en el citoplasma, también presentan señales de identificación. En este
caso hacen que el poro se abra para dejarlas salir.
154
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Las imperfecciones en el reconocimiento de estas señales por parte del complejo

del poro pueden tener consecuencias serias para la salud, como sucede en un tipo
de anemia denominado talasemia o anemia mediterránea. En esta enfermedad
hereditaria, las células precursoras de los hematíes no producen hemoglobina en
cantidad suficiente. Como la hemoglobina es responsable del transporte de oxígeno
a las células del organismo, su deficiencia dificulta este transporte, causando los
síntomas de la anemia (falta de energía, debilidad generalizada, etc.). El origen
de este tipo de talasemia es una alteración (mutación) en el gen que codifica una de
las cadenas de polipéptidos de la hemoglobina: las moléculas del ARN mensajero
que codifican la cadena de la hemoglobina no tienen la información correcta para
salir del núcleo (carecen de la señal de reconocimiento nuclear) y el poro no se abre
para dejarlas pasar. Como consecuencia, la célula no consigue producir la cadena
de hemoglobina correspondiente, codificada en ese ARN defectuoso.
3 Cromatina
El término cromatina (del griego chromatos, color) comenzó a ser utilizado a
mediados del siglo XIX para indicar un material coloreado que llenaba la mayor
parte del núcleo celular. Los citólogos habían descubierto que el núcleo se coloreaba
intensamente cuando la célula era tratada con determinados colorantes, destacándose
del citoplasma. Denominaron cromatina a esa sustancia que se teñía con
facilidad. Habían notado también que ciertas partes de cromatina se coloreaban de
forma más intensa y las llamaron heterocromatina (del griego heteros, diferente);
el resto de la cromatina se llamó eucromatina (del griego eu, verdadero).
Hoy el término cromatina se utiliza para indicar el conjunto de cromosomas pre-
sentes en el núcleo celular. La heterocromatina (cromatina condensada) corresponde
a las regiones de los cromosomas que se mantienen permanentemente conden-
sadas, aun cuando la célula no se está dividiendo: el ADN de la heterocromatina es
metabólicamente inerte. Los genes activos de la célula se localizan en la eucro-
matina o cromatina blanda. El ADN que forma la eucromatina solo se condensa en
el momento de la división celular.
Nucleolos CITOPLASMA
Los nucleolos son masas densas, en general una o dos, presentes
en el núcleo celular. Están constituidos principalmente por NÚCLEO
Nucleolo
un tipo especial de ARN –el ARN ribosómico– que compone los
ribosomas. Los genes responsables de la producción de este ARN Cromatina blanda
están situados en una región especial de uno o más cromosomas,
llamada región organizadora del nucleolo.
Las moléculas de ARN ribosómico son producidas continuamente
por las regiones organizadoras del nucleolo y se acumulan su Cromatina condensada
alrededor originando los nucleolos. En ellos, las moléculas de
ARN ribosómico se asocian a las proteínas específicas para Envoltura nuclear
(carioteca)
constituir los ribosomas. Según van madurando, los ribosomas
salen del núcleo a través de los poros de la carioteca y actúan
en el citoplasma. Por lo tanto, el nucleolo es una acumulación
dinámica de partículas ribosómicas en formación. (Fig. 7.6)
Figura 7.6 Micrografía de un
Nucleoplasma o cariolinfa corte de célula animal
al microscopio electrónico
El nucleoplasma o cariolinfa es la solución acuosa que envuelve a la cromatina y de transmisión, que muestra los
a los nucleolos. En ella están presentes diversos tipos de iones, moléculas de ATP, principales elementos del núcleo
nucleótidos y varios tipos de enzimas. (aumento ø 11 0003 ).
155
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Sección
7.2 Los cromosomas de la célula eucariota
OBJETIVOS
• Reconocer la cromatina
1 Los cromosomas
como un conjunto de Los cromosomas de las células eucariotas son estructuras filamentosas de gran
cromosomas del núcleo longitud, constituidas por una molécula de ADN asociada a proteínas diversas,
y comprender los niveles formando un conjunto muy complejo, como se verá a continuación. Durante el
de organización período en el que la célula no se está dividiendo, los filamentos cromosómicos se
cromosómica. encuentran enmarañados dentro del núcleo y constituyen la cromatina. Cuando la
• Reconocer, en esquemas y célula entra en proceso de división, cada filamento cromosómico se envuelve sobre
fotografías, el centrómero sí mismo, se condensa y adopta el aspecto característico de bastón corto y relati-
y las cromátidas hermanas vamente grueso.
de un cromosoma. El número de cromosomas en el núcleo celular varía de una especie para otra.
• Reconocer el cromosoma En la especie humana, por ejemplo, con la excepción de los gametos, todas las
como sede de los genes. células tienen 46 cromosomas en el núcleo. Las células del chimpancé poseen
48 cromosomas, y las de la mosca Drosophila melanogaster, solamente ocho.
2 Arquitectura del cromosoma eucariótico
• Cromosoma
• Cromátidas hermanas Los cromosomas tienen siempre la misma estructura básica: una larga molécula de
• Centrómero ADN que, a espacios regulares, da dos vueltas sobre una minúscula estructura
• Gen
formada por ocho moléculas de proteínas llamadas histonas. Los granos de histona
con ADN enrollados constituyen unidades estructurales llamadas nucleosomas,
• Genoma
que se repiten a lo largo del cromosoma.
• Autosoma
• Cromosoma sexual Debido a la asociación de nucleosomas vecinos, la fibra cromosómica se enrolla
como una estructura helicoidal muy compacta. El cordón resultante, con cerca de
• Cromosomas homólogos
30 nm de espesor, se llama fibra cromosómica o solenoide. A lo largo de su
• Célula diploide (2n)
longitud, la fibra cromosómica tiene regiones que se asocian a otras proteínas cuya
• Célula haploide (n)
función es dar el sustento “esquelético” al cromosoma. La fibra cromosómica asociada
a este esqueleto proteico tiene cerca de 300 nm de grosor y constituye el cromo-
nema. (Fig. 7.7)
Cuando la célula se está dividiendo, el cromosoma se enrosca sobre sí mismo y se
queda en un estado muy condensado, con un grosor aproximado de 700 nm.
2 nm
Cromonema (filamento Cromosoma

cromosómico básico) durante
Nucleosoma la división
n m
30 0 Condensación
celular
cromosómica
ADN (dos enrollamientos
sucesivos)
Enrollamiento
helicoidal
de los
Figura 7.7 Representación nucleosomas
esquemática de los niveles Glóbulo
de organización del cromosoma de histona
Esqueleto
en organismos eucariotas. proteico
(Representación sin escala, 30 nm Cromátida
colores ficticios). (Basado en 700 nm
Campbell, N. y cols., 1999). Solenoide
156
270866 _ 0151-0166.indd 156 02/02/11 9:29

3 C
aracterísticas generales de los cromosomas
La organización de los cromosomas de una célula eucariota varía en el transcurso del ciclo celular, período
de la vida de una célula. Ese ciclo se divide en dos etapas: interfase, período en el que la célula no se está
dividiendo y división celular, período donde está la célula en el proceso de la reproducción para originar
dos células hijas. El aspecto de los cromosomas en estas dos etapas del ciclo celular es muy diferente.
Cromátidas hermanas
En un momento dado de la interfase, la célula se prepara para la división y uno de los acontecimientos
principales de esta preparación es la duplicación cromosómica. Cada cromosoma produce otro idéntico
y los dos quedan adheridos entre sí por medio de proteínas especiales llamadas cohesinas. Las copias
unidas de un cromosoma duplicado se llaman cromátidas hermanas.
Al comenzar la división celular (en la fase denominada profase) los cromosomas duplicados se condensan.
Cada cromátida se condensa independientemente de la hermana, aunque permanezcan unidas por las
cohesinas. Con la condensación, los cromosomas se acortan y se vuelven más gruesos, hasta adoptar el
aspecto de bastones dobles típico de los cromosomas en metafase, la segunda etapa de la división celular
(Fig. 7.8 A). Las cromátidas siguen ensambladas hasta la tercera fase de la división celular (anafase), cuando
las cohesinas se desagregan y permiten la separación de las cromátidas. En la telofase, última etapa de la
división, cada una de las cromátidas hermanas queda en una célula hija.
El centrómero y la clasificación de los cromosomas

Todo cromosoma presenta una región especial, el centrómero, en general situada en un estrangulamiento
del cromosoma condensado. Es en esta región donde los cromosomas duplicados se adhieren a los micro-
túbulos del huso acromático, los cuales separarán las cromátidas durante la división celular. La posición del
centrómero divide el cromosoma en dos partes que se denominan brazos cromosómicos. El tamaño relativo
de los brazos sirve de criterio para clasificar los cromosomas en cuatro tipos: a) metacéntrico, en los que el
centrómero se sitúa en el medio y los dos brazos tienen aproximadamente el mismo tamaño; b) submetacéntrico,
en los que el centrómero está un poco desplazado de la región central y los brazos tienen un tamaño desigual;
c) acrocéntrico, en los que el centrómero se localiza cerca de una de las extremidades y uno de los brazos
es mucho mayor que el otro; d) telocéntrico, en los que el centrómero se localiza junto a una de las extremi-
dades del cromosoma, que tiene, prácticamente, un brazo solo. (Fig. 7.8 B)
A B
Brazo
Centrómero
Brazo
Metacéntrico Submetacéntrico Acrocéntrico Telocéntrico

Figura 7.8 A. Micrografía de cromosomas humanos condensados (microscopio electrónico de barrido, coloración
artificial; aumento . 5 9003). B. Tipos de cromosoma según la posición del centrómero. (Representación sin escala, colores
ficticios).
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Telómeros
Las extremidades de un cromosoma poseen una organización especial y reciben el nombre de telómeros.
Para sintetizar las extremidades de la molécula de ADN que constituye el telómero es necesaria una enzima
especial, la telomerasa. En ausencia de esa enzima, la célula no consigue producir las extremidades de sus
cromosomas y los telómeros de sus células hijas serán algo más pequeños.
La producción de telomerasa no es constante en todos los tipos celulares. Las células embrionarias jóvenes
producen telomerasa normalmente, pero dejan de hacerlo a partir de un momento dado del desarrollo
embrionario. Por eso, cuando una célula del cuerpo se reproduce, las células hijas heredan cromosomas con
telómeros un poco más cortos.
La pérdida de trozos de las puntas de los cromosomas no acarrea normalmente ningún problema a la
célula, ya que los segmentos de ADN que constituyen los telómeros no poseen genes. Sin embargo, si las
células se continúan reproduciendo tras haber perdido totalmente el telómero, entonces sí se produce la
pérdida de segmentos de ADN que tienen genes: si eso ocurre, las células formadas no sobreviven.
Únicamente las células que darán origen a los gametos (células germinativas) siguen produciendo telomerasa
durante toda la vida.
Cuando se descubrieron las telomerasas, se lanzó la hipótesis de que la muerte celular debida a la pérdida
de telómeros podría ser la causa del envejecimiento. Así, si la producción de telomerasa pudiese ser reactivada,
quizá sería posible interrumpir ese proceso. Actualmente se sabe que la solución para detener el envejecimiento
no es tan sencilla. En primer lugar, porque el proceso de envejecimiento no está causado por un único factor;
en segundo lugar, se ha descubierto que se produce reactivación de la telomerasa cuando hay células
que se vuelven cancerosas y pasan a multiplicarse intensamente. Lo esperado entonces sería que tras un
cierto número de divisiones celulares, las células cancerosas muriesen debido a la pérdida de sus telómeros,
cosa que no ocurre, precisamente porque la producción de la telomerasa se reactiva y las células pueden
seguir reproduciéndose indefinidamente.
4 Cromosomas y genes
La molécula de ADN de un cromosoma es comparable a una cinta magnética en la que está grabada toda
la información necesaria para la producción de proteínas. Cada tramo de ADN que contiene la información
de una proteína constituye un gen. Se trata de una definición simple, pero el concepto de gen se ha vuelto
cada vez más complejo a medida que avanzan las investigaciones.
El concepto de genoma
El conjunto de moléculas de ADN de una especie, que contiene todos sus genes y las secuencias de bases
nitrogenadas que no poseen información codificada, constituye el genoma.
En la especie humana el genoma está constituido por 24 moléculas de ADN que forman los 24 tipos de
cromosomas humanos; 22 de esos tipos de cromosomas se denominan autosomas y se identifican por los
números que van del 1 al 22; los otros dos tipos, llamados cromosomas sexuales, se identifican por las letras
X e Y. Los autosomas son tipos de cromosomas presentes del mismo modo en células de ambos sexos. Los
cromosomas sexuales o heterocromosomas son los que varían entre sexos y son responsables de la
distinción entre células masculinas y femeninas.
Gracias a los grandes avances que la biología molecular ha hecho en las últimas décadas del siglo XX, ha
sido posible determinar la secuencia de pares de bases nitrogenadas de todo el ADN constituyente del
genoma de una especie. Esa es la base de los llamados proyectos genoma, el primero de los cuales fue el
Proyecto Genoma Humano. Este proyecto se inició oficialmente en 1990 y concluyó en 2003, con la deter-
minación de la secuencia de los cerca de 3 billones de pares de bases nitrogenadas que forman nuestros 22
tipos de autosomas y los dos tipos de cromosomas sexuales (X e Y). Además del genoma humano, ya han
sido secuenciados los genomas de miles de otras especies.
Un próximo paso del Proyecto Genoma Humano es identificar y localizar todos los genes de la especie
humana, cuyo número se estima entre 20 000 y 25 000. Se cree que esa identificación será importante para
la comprensión de muchos procesos vitales y de las causas de muchas enfermedades hereditarias.
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5 Cromosomas homólogos
Cada célula del cuerpo de una persona posee 46 cromosomas. Los hombres tienen 22 pares de autosomas,
un cromosoma X y un cromosoma Y. Las mujeres tienen 22 pares de autosomas y dos cromosomas X.
Los óvulos humanos tienen 23 cromosomas: 22 autosomas (uno de cada tipo) y un cromosoma X. Los esperma-
tozoides humanos también tienen 23 cromosomas: 22 autosomas y un cromosoma sexual, que tanto puede
ser el cromosoma X como el cromosoma Y. Así, la mitad aproximada de los espermatozoides producidos
por un hombre posee un cromosoma X y la otra mitad un cromosoma Y.
Cuando un espermatozoide se une al óvulo durante la fecundación, los dos conjuntos de cromosomas se
reúnen en la primera célula del nuevo ser, el cigoto. En la especie humana el cigoto contiene 23 cromosomas
recibidos de la madre y 23 recibidos del padre. La determinación del sexo se da en el momento de la fecundación:
en el caso de que el espermatozoide fecundante tenga un cromosoma X, el cigoto originará una persona
de sexo femenino; si el espermatozoide tuviese un cromosoma Y, la persona será de sexo masculino. Poco
antes de dividirse, el cigoto duplica todos sus cromosomas y, en la división celular, cada célula hija recibirá
réplicas exactas de los 46 cromosomas recibidos de los progenitores.
Los dos representantes de cada tipo de cromosoma de una célula originada del cigoto, uno heredado del
padre y otro de la madre, reciben el nombre de cromosomas homólogos (del griego homoios, igual,
semejante). (Fig. 7.9)
1 2 3 4 5 6 7 8
9 10 11 12 13 14 15 16
1 2 3 4 5 6 7 8
17 18 19 20 21 22 XY
46 cromosomas
paternos (2n) 9 10 11 12 13 14 15 16
Espermatozoide (n) 17 18 19 20 21 22 XX
(23 cromosomas)
46 cromosomas
(23 de origen paterno
y 23 de origen materno)
1 2 3 4 5 6 7 8
9 10 11 12 13 14 15 16 Óvulo (n)
(23 cromosomas)
17 18 19 20 21 22 XX Figura 7.9 Los genes de la especie humana se distribuyen

en 24 tipos de cromosomas. Cada persona hereda dos conjuntos
46 cromosomas de 23 cromosomas, uno proveniente de la madre y otro del padre.
maternos (2n)
(Representación esquemática sin escala, colores ficticios).
Células diploides y células haploides

Las células que presentan pares de cromosomas homólogos, como el cigoto y todas las demás que descienden
de este, son células diploides (del griego diplos, doble, dos) y representadas por la sigla 2n. Por otro lado, las
células que tienen solo un lote de cromosomas, como los óvulos y los espermatozoides, reciben el nombre
de células haploides (del griego haplos, simple) y son representadas con la letra n.
Los cromosomas de un par de homólogos son prácticamente indistinguibles: tienen el mismo tamaño, la
misma forma y poseen genes equivalentes, localizados en las mismas posiciones relativas en el filamento
cromosómico. Por ejemplo, si en una zona determinada de un cromosoma hubiese un gen con la orden de
producir una determinada proteína, en su homólogo, en la zona correspondiente, habría un gen con una
orden idéntica o muy parecida.
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Sección
7.3 Los cromosomas humanos
OBJETIVOS
• Conocer el número
1 Citogenética humana
normal de cromosomas El estudio de los cromosomas humanos tiene una gran importancia porque, entre
de la especie humana otros motivos, algunas enfermedades están directamente relacionadas con alteraciones
(46) y comprender el cromosómicas. Actualmente, los científicos tienen recursos para identificar a personas
significado de las fórmulas con problemas cromosómicos y prevenir el riesgo de que sus hijos se vean afectados
cromosómicas de la por ciertas enfermedades hereditarias. Esos procedimientos forman parte de una
mujer (46, XX) rama de la Genética denominada consejo genético.
y del hombre (46, XY).
La citogenética humana, rama de la Biología que estudia los cromosomas humanos,
• Reconocer la importancia es una especialidad relativamente nueva. De hecho, no fue hasta 1956 cuando
de los estudios quedó definitivamente demostrado que tanto los hombres como las mujeres tenían
cromosómicos para 46 cromosomas en cada una de sus células.
diagnosticar y prevenir
La técnica más utilizada en el estudio de los cromosomas humanos se basa en el
síndromes cromosómicos,
cultivo, en tubo de ensayo, de un tipo de glóbulo blanco de la sangre, el linfocito.
relacionando la ciencia
Se toma una muestra de sangre de la persona y se separa la fracción que contiene
con la mejora de las
los glóbulos blancos, la cual es colocada en un frasco con solución nutritiva para
condiciones de vida de la
células. A ese frasco se le añade una sustancia llamada fitohemaglutinina, que induce
humanidad.
a los linfocitos a dividirse. Algunos días después se añade al frasco una sustancia
llamada colchicina, que bloquea la división celular exactamente en la fase en la que
los cromosomas están más condensados, lo que facilita su observación. Unas horas
TÉRMINOS Y CONCEPTOS después de añadir la colchicina se usa una solución hipotónica, que hace que las
• Consejo genético células se hinchen: al echar unas gotas de esta solución sobre un vidrio portaobjetos,
las células hinchadas revientan y liberan los cromosomas, que se adhieren a la lámina
• Ideograma
y pueden ser coloreados y examinados en el microscopio óptico.
• Cariotipo
• Síndrome de Down El investigador escoge un conjunto completo de cromosomas y los fotografía.
Recorta los cromosomas de la foto y los organiza, ordenándolos de mayor a menor y
• Síndrome de Turner
según la posición de los centrómeros. Este montaje se llama ideograma. (Fig. 7.10)
• Síndrome de Klinefelter
2 El cariotipo humano normal

El conjunto de características morfológicas de los cromosomas de una célula
constituye su cariotipo (del griego karyon, núcleo). En la especie humana, por
ejemplo, los cariotipos de hombres y mujeres son iguales en 22 pares de autosomas,
pero se diferencian en el par de cromosomas sexuales. En las mujeres ese par está
compuesto por dos cromosomas morfológicamente idénticos, los cromosomas X.
En los hombres el par de cromosomas sexuales está compuesto por un cromosoma
X y un cromosoma Y. Una forma de escribir los cariotipos normales de hombre
y de mujer es:
Cariotipo de la mujer: 22AA 1 XX (o 46, XX)
Cariotipo del hombre: 22AA 1 XY (o 46, XY)
Algunos cromosomas humanos son fácilmente identificables por su tamaño y forma;
otros se parecen mucho, siendo prácticamente indistinguibles en cuanto a la morfo-
logía. Sin embargo, cuando los preparados citológicos de cromosomas se someten
a ciertos tratamientos especiales, surgen franjas transversales características de cada
uno de los pares de cromosomas. Así, en un preparado citológico sometido a esos
tratamientos se puede identificar, por las franjas, cada uno de los 23 pares cromo-
somáticos del cariotipo humano. (Fig. 7.11)
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A Muestra de sangre
Adición de Adición de
Transferencia de los linfocitos
colchicina solución hipotónica Centrifugado
en un medio de cultivo
con un inductor de divisiones C para
celulares precipitación
de linfocitos
Plasma
con
linfocitos 37 °C
B Separación de D Recogida de linfocitos

los hematíes del fondo del tubo de
por decantación centrifugado
Cultivo durante algunos días
Goteo sobre
el portaobjetos
Observación de las preparaciones al microscopio, después
E
de la tinción que permite ver los cromosomas
Célula que no
está en división
F Recorte de los
cromosomas y
ordenación de los
pares de homólogos
Cromosomas de de mayor a menor,
Fotografía del conjunto
linfocito en división para montar el
de cromosomas de
un linfocito ideograma
Figura 7.10 Representación esquemática de la técnica de preparación de un ideograma humano.

(Imágenes sin escala, en colores ficticios).
A B
5 mm
Figura 7.11 Ideogramas obtenidos a partir de micrografías de cariotipos humanos normales en el microscopio óptico.
A. Ideograma femenino. B. Ideograma masculino. Las franjas transversales, características de cada cromosoma, se obtienen
mediante un tratamiento químico especial. El patrón de franjas ayuda a identificar los tipos cromosómicos, y permite
encontrar su homólogo para el montaje del ideograma. (Colores ficticios).
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Alteraciones cromosómicas en la especie humana

Por lo general, las alteraciones cromosómicas cau- muscular y la capacidad de comunicación de niños
san grandes trastornos en el funcionamiento ce- con síndrome de Down.
lular, y provocan graves enfermedades o incluso
El síndrome de Turner se caracteriza porque
la muerte. Las alteraciones cromosómicas pueden
solo existe un cromosoma sexual (monosomía),
ser numéricas, si afectan al número de cromosomas
el cromosoma X (el sexo de los afectados es fe-
de la célula, o estructurales, cuando afectan a la
menino). Las principales características de este
estructura de uno o más cromosomas del cariotipo.
síndrome son: baja estatura, problemas en el de-
Las alteraciones cromosómicas numéricas también
sarrollo de los genitales, infertilidad y, en algunos
son conocidas como aneuploidías.
casos, leve deficiencia mental y desarrollo de plie-
Una de las alteraciones cromosómicas numéricas gues en la piel lateral del cuello (cuello alado).
bien estudiadas en la especie humana es la triso-
Los afectados por el síndrome de Klinefelter
mía del cromosoma 21, llamada así porque las
tienen tres cromosomas sexuales, dos X y uno Y,
células de la persona afectada tienen tres ejem-
y son de sexo masculino. Las principales caracte-
plares del cromosoma designado por el número
rísticas de este síndrome son problemas en el
21, en lugar de tener solo un par. Las personas con
desarrollo genital, generalmente acompañados
esa alteración cromosómica presentan, en gene-
de infertilidad y deficiencia mental leve.
ral, una serie de características típicas: atraso en el
desarrollo mental, hipotonía (debilidad) muscular,
baja estatura, anomalía cardiaca, ojos con fisura
palpebral oblicua que les confiere un aspecto
almendrado, un único pliegue en las palmas de Grupo A Grupo B
las manos, etc.; esas características clínicas com-
ponen el síndrome de Down. (Fig. 7.12)
Los avances en la comprensión del síndrome de Grupo C 1 X
Down han hecho posible que sus portadores sean
cada vez más y mejor aceptados en la sociedad.
Grupo D Grupo E
Para eso, es fundamental que los padres de niños
con síndrome de Down busquen ayuda especia-
Grupo F Grupo G
lizada en el momento en el que el problema
sea diagnosticado; se sabe que la estimulación
Figura 7.13 Ideograma de persona con el síndrome
física y mental precoz mejora el desarrollo neuro- de Turner, que es siempre de sexo femenino.
Grupo A Grupo B Grupo A Grupo B
Grupo C 1 X Grupo C 1 2X
Grupo D Grupo E Grupo D Grupo E
Grupo F Grupo G Y Grupo F Grupo G Y
Figura 7.12 Ideograma de una persona de sexo Figura 7.14 Ideograma de persona con el síndrome
masculino con síndrome de Down. El cromosoma 21 de Klinefelter, que es siempre de sexo masculino. En el
extranumerario está destacado en un círculo rojo. círculo rojo, el cromosoma extranumerario.
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Actividades
1. En el intercambio de sustancias entre el núcleo y el 10. En las células en interfase, el material genético aparece
citoplasma, ¿cuál o cuáles de las siguientes estruc- en forma de:
turas están implicadas? a) Carioteca.
a) Cromosomas. b) Huso acromático.
b) Nucleolos. c) Nucleolo.
c) Poros de la carioteca. d) Cromatina.
d) Ribosomas. e) Cariolinfa.
2. Si una célula pierde la capacidad de producir el 11. Analizar las siguientes afirmaciones acerca de los
nucleolo, ¿cuál de las siguientes actividades se vería distintos elementos constituyentes del núcleo celu-
directamente perjudicada? lar.
a) Producción de ATP. I) Cada cromosoma posee una única molécula de
b) Síntesis de lípidos. ADN.
c) Síntesis de proteínas. II) Las histonas son proteínas relativamente
d) Digestión intracelular. pequeñas que se unen fuertemente al ARN.
Tener en cuenta las opciones que se presentan a III) Los nucleolos pueden actuar en la síntesis de
continuación para responder a las cuestiones 3, 4, carbohidratos que migran del núcleo hacia el
5 y 6. citoplasma.
a) Célula haploide. Se puede afirmar correctamente que:
b) Célula diploide. a) Solo la I es verdadera.
c) Célula enucleada. b) Solo la II es verdadera.
d) Célula procariota. c) Solo la I y la II son verdaderas.
3. ¿Qué tipo de célula es un óvulo? d) Solo la I y la III son verdaderas.
e) Solo la II y la III son verdaderas.
4. ¿Qué tipo de célula es un espermatozoide?
12. Responder a las siguientes preguntas sobre concep-
5. ¿Qué tipo de célula es un cigoto?
tos básicos relativos al núcleo celular y los cromo-
6. Un citólogo estudió el cariotipo de una célula, com- somas.
probando la presencia de pares de cromosomas a) ¿Es correcto afirmar que todas las células tienen
homólogos. ¿De qué tipo de célula, de las mencio- núcleo? ¿Por qué?
nadas en el enunciado, se trataba? b) ¿Qué son los cromosomas homólogos?
7. Todas las células diploides se caracterizan porque c) En una célula haploide ¿existen cromosomas
poseen: homólogos?
a) Centrómeros. d) ¿Qué significa que un cromosoma sea
b) Cromátidas hermanas. acrocéntrico? ¿Y metacéntrico?
c) Cromatina. 13. Células que en alguna fase de su desarrollo contienen
d) Cromosomas homólogos. un núcleo, estando este circundado por una mem-
8. El cariotipo humano normal tiene: brana doble, denominada envoltura nuclear o cario-
a) 23 pares de autosomas y un par de cromosomas teca. Esta definición corresponde a las células:
sexuales. a) Animales exclusivamente.
b) 22 pares de autosomas y un par de cromosomas b) Bacterianas.
sexuales. c) Procariotas.
c) 45 pares de autosomas y un par de cromosomas d) Eucariotas.
sexuales. e) Vegetales exclusivamente.
d) 44 pares de autosomas y 2 pares de cromosomas 14. De los siguientes constituyentes celulares, ¿cuál está
sexuales. presente solamente en las células eucariotas y repre-
9. ¿Cuál de las siguientes estructuras citoplasmáticas y senta uno de los criterios utilizados para distinguirlos
nucleares es la que se encarga de la formación de de las procariotas?
los ribosomas? a) ADN.
a) Retículo endoplasmático. b) Membrana celular.
b) Complejo de Golgi. c) Ribosoma.
c) Centríolo. d) Envoltura nuclear.
d) Nucleolo. e) ARN.
e) Lisosoma. e) Ácidos nucleicos.
f) Cromosoma. e) Genoma.
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Actividades
15. De las siguientes estructuras, seleccionar únicamente 19. A continuación se presenta el esquema de los expe-
aquellas que no aparecen nunca en las células bac- rimentos de fragmentación de la ameba y de la
terianas: Acetabularia (alga verde marina unicelular macros-
a) Material hereditario. cópica):
b) Membrana plasmática.
c) Nucleolo.
Citoplasma
d) Ribosomas. Núcleo
e) Pared celular.
f) Mitocondrias. Fragmento Fragmento
g) Carioteca. nucleado anucleado
16. La envoltura nuclear de las células eucariotas es una
estructura membranosa que encierra el ADN y define
el compartimento nuclear.
Señalar la afirmación correcta sobre la envoltura
nuclear:
? ?
a) La carioteca está formada por dos membranas Sombrero
concéntricas y continuas, que tienen composición
?
proteica diferente, y se encuentran perforadas
por aberturas denominadas poros nucleares,
cuyo papel es activo respecto de la selección de Fragmento anucleado
sustancias que entran y salen del núcleo.
b) El surgimiento de la membrana nuclear determina
la separación en el espacio del ADN y del ARN ?
celulares.
Núcleo
c) Los fosfolípidos de las membranas nucleares
externa e interna se producen en el retículo Rizoide Fragmento nucleado
endoplasmático liso.
d) Los poros nucleares tienen la función de permitir Al realizar estos experimentos se puede esperar que:
el libre tránsito de las moléculas entre el núcleo a) Las partes cortadas de la ameba y de la
y el citoplasma, sin necesidad de realizar una Acetabularia se desarrollen normalmente.
selección de las mismas. b) Solo se desarrolle la parte de la ameba que
presenta núcleo.
17. ¿Cuál de las siguientes opciones es correcta con c) Las partes nucleadas de la ameba y de la
relación al nucleolo? Acetabularia se desarrollen normalmente,
a) Es una estructura intranuclear envuelta por una mientras que las anucleadas mueran.
membrana. d) La parte de la ameba que posee núcleo se
b) El nucleolo no es una estructura visible en el desarrolle normalmente y la de la Acetabularia
núcleo interfásico, se aprecia solo cuando la que posee núcleo se desarrolle anormalmente.
célula se encuentra en el proceso de la división e) Cortando parte del citoplasma de ambos
celular. organismos, ninguno de los fragmentos se
c) Es la zona donde se produce la síntesis del ARN desarrolle, ni la ameba ni la Acetabularia.
de los ribosomas y de las subunidades ribo-
sómicas. 20. Observar el siguiente esquema.
I
d) Es la zona donde se produce la síntesis de las
Centrómero
proteínas ribosómicas.
e) Está constituido por la sustancia denominada
cromatina y por eso es claramente visible cuando
se realiza la tinción de la célula.
18. Las partes de la cromatina que se colorean de una II
forma más intensa se denominan: I y II indican:
a) ARNr. a) Cromátidas hermanas.
b) ARNt. b) Cromátidas homólogas.
c) ARNm. c) Cromosomas homólogos.
d) Eucromatina. d) Cromosomas no homólogos.
e) Heterocromatina. e) Cromosomas hijos.
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21. En una determinada especie animal el número di- 26. Para descubrir la función de las estructuras celulares,
ploide de cromosomas es 22. En los espermatozoides, una vía experimental usada por los científicos es la
en los óvulos y en las células epidérmicas de esa eliminación de la estructura celular que se quiere
especie se encontrarán, respectivamente: estudiar y la posterior verificación de lo que le ocu-
a) 22, 22 y 44 cromosomas. rre a la célula en ausencia de dicha estructura. El uso
b) 22, 22 y 22 cromosomas. de organismos mutantes es una alternativa para
c) 11, 11 y 22 cromosomas. obtener esas células modificadas.
d) 44, 44 y 22 cromosomas.
En un experimento utilizando sapos se compararon
e) 11, 22 y 22 cromosomas.
embriones de sapo compuestos por células sin nu-
22. En la especie humana, el número diploide de cro- cleolo (anucleoladas) con embriones normales. El
mosomas es 46. ¿Cuántos cromosomas se hallarán, desarrollo a partir del cigoto ocurre de forma parecida
respectivamente, en espermatozoides, óvulos y en ambos casos, pero en el momento de la eclosión
células epidérmicas? del renacuajo los mutantes anucleolados mueren.
a) 23, 23, 46 De forma paralela, la principal alteración observada
b) 22, 22, 46 en las células de individuos normales fue el aumento
c) 22, 22, 44 significativo en la concentración de ribosomas en el
d) 23, 23, 44 citoplasma, lo cual no ocurrió en los mutantes anu-
23. El resultado de los estudios sobre cantidad, dimensión, cleolados.
forma y características de los cromosomas de una A partir de esta información y de los conocimientos
especie recibe el nombre de de biología celular, considerar las siguientes afirma-
a) Cromonema. ciones:
b) Cariotipo.
c) Cariograma. I) En los individuos mutantes anucleolados no se
d) Cariocromo. produce la eclosión del renacuajo por falta de
alimentación adecuada del embrión y ello
24. Un hombre con cariotipo 47, XYY puede ser el resul- provoca su muerte.
tado de la unión de dos gametos, uno con 24 cro- II) El nucleolo es el responsable de la producción
mosomas y otro con 23. El gameto anormal: de ribosomas, a su vez responsables de la síntesis
a) Es un óvulo. de las proteínas necesarias para el proceso de
b) Es un espermatozoide. eclosión de los renacuajos.
c) Puede ser un óvulo o un espermatozoide. III) La eclosión del renacuajo solo ocurre en
d) Es una ovogonia. presencia de una gran cantidad de energía,
e) Es una espermatogonia.
en forma de ATP, que ese obtiene mediante los
25. A continuación aparece la transcripción de un frag- ribosomas.
mento de una entrevista al científico Sérgio Danilo IV) Los individuos mutantes carentes de nucleolos
Pena, de la Universidad Federal de Minas Gerais sobrevivieron a la fase embrionaria por contar
(Brasil), que lideró una investigación genética sobre ya con ribosomas, que estaban presentes en el
la composición étnica del pueblo brasileño. óvulo.
“Entrevistador: ¿Es correcta la idea de que la mayor Señalar la opción correcta.
parte de los brasileños tienen algún antepasado de a) Sólo la afirmación I es verdadera.
padre blanco europeo y madre de color o india? b) Sólo las afirmaciones I y II son verdaderas.
Pena: Sí. Mi caso es exactamente ese. Mi cromosoma
c) Sólo las afirmaciones II y IV son verdaderas.
Y es europeo y mi ADN mitocondrial es amerindio”.
d) Sólo las afirmaciones II, III y IV son verdaderas.
A partir de la respuesta del genetista, sumada a tus
e) Sólo la afirmación III es verdadera.
conocimientos, responde: ¿cuál de las siguientes
afirmaciones sería incorrecta? 27. Las estructuras gruesas y bien individualizadas, fá-
a) El ADN del cromosoma Y y de las mitocondrias cilmente coloreables mediante técnicas de tinción
presenta genes que determinan el color de la citológica, que son visibles en el núcleo durante el
piel humana. período de división celular, son denominadas:
b) El ADN mitocondrial es de origen materno. a) Cariotipos.
c) El cromosoma Y presenta genes exclusivamente b) Cromosomas.
paternos. c) Nucleolos.
d) Según ese estudio, solo se puede utilizar el d) Cromatina.
genoma de individuos de sexo masculino para e) Núcleos.
determinar los ancestros paternos. f) Cariotecas.
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Actividades
28. ¿Qué alternativa presenta la asociación correcta De acuerdo con las informaciones proporcionadas,
entre los ítems A, B y C y los ítems 1, 2, 3 y 4? elegir la opción correcta entre las siguientes:
1. Genoma. a) El conjunto de genes de un organismo define su
2. Gen. ADN.
3. Cromosoma. b) La producción de proteínas no está vinculada a
4. Cariotipo. la molécula de ADN.
A. Segmento de ADN que contiene la orden para c) El tamaño del genoma no es directamente
la formación de una proteína. proporcional al número de proteínas producidas
B. Estructura formada por una única molécula de por el organismo.
ADN, muy larga, asociada a proteínas y visible d) Cuanto más complejo es el organismo, mayor
durante la división celular. será el tamaño del genoma.
C. Conjunto de genes de una especie. e) Genomas con más de un billón de pares de bases
a) A – 1; B – 2; C – 3. únicamente se pueden hallar en los seres
b) A – 2; B – 3; C – 1. vertebrados.
c) A – 2; B – 4; C – 1. 31. ¿Es correcta la siguiente afirmación? Justificar la res-
d) A – 3; B – 2; C – 4. puesta.
e) A – 3; B – 4; C – 1.
“Las células procariotas no tienen núcleo. Los hema-
29. El siguiente dibujo esquemático representa un cro- tíes humanos no tienen núcleo, por lo tanto, son
mosoma de la especie humana. células procariotas”.
32. Hoy es posible extraer células de un feto en desarro-
llo en el útero de la madre y determinar su cariotipo.
¿Qué informaciones importantes puede ofrecer el
análisis de este cariotipo?
33. Sobre el núcleo de una célula eucariota, citar:
a) Los componentes.
¿Cómo se llama la zona indicada por la flecha? ¿De b) La composición química de los componentes.
qué sustancia está formada? c) Las funciones de los componentes.
a) Cromátida – ADN 34. En un laboratorio, el núcleo de una célula de la espe-
b) Centrómero – ARN cie A fue retirado e implantado en una célula de la
c) Cromátida – ARN especie B, cuyo núcleo había sido previamente reti-
d) Cromosomas – ARN rado. Si esa célula huevo se desarrollase hasta formar
e) Centrómero – ADN un nuevo individuo, ¿este tendría las características
30. Se define genoma como el conjunto de todo el de la especie A o de la especie B? Justificar la respuesta.
material genético de una especie que, en la mayor 35. El proyecto del genoma humano pretende obtener
parte de los casos, son las moléculas de ADN. Durante la secuencia completa del ADN de los cromosomas.
mucho tiempo se especuló sobre la posible relación Las células somáticas humanas poseen 46 cromo-
entre el tamaño del genoma –medido por el número somas. ¿Cuál es el número mínimo de cromosomas
de pares de bases (pb)–, el número de proteínas que debe ser secuenciado para obtener esa infor-
producidas y la complejidad del organismo. mación? Justificar la respuesta.
Las primeras respuestas comienzan a aparecer y 36. ¿Cuántos pares de cromosomas homólogos existen
parece que dejan claro que esa relación no existe, en la fase haploide de células cuya constante cro-
como muestra la tabla que aparece a pie de página. mosómica en las células somáticas es 2n = 20?
Especie Nombre común Tamaño estimado del genoma (pb) Número de proteínas descritas
Oryza sativa Arroz 5 000 000 000 224 181
Mus musculus Ratón 3 454 200 000 249 081
Homo sapiens Ser humano 3 400 000 000 459 114
Rattus norvegicus Rata 2 900 000 000 109 077
Drosophila melanogaster Mosca de la fruta 180 000 000 86 255
166
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8
CAPÍTULO
La división celular:
MITOSIS Y MEIOSIS
En el mundo celular, dividir es

sinónimo de duplicar: cuando se
dividen, las células se duplican.
En este capítulo se analizará
la importancia, para el organismo
y para la supervivencia de las
especies, de la división
de las células y de la regulación
del ciclo celular.
La importancia de la
8.1
división celular • 168
1. Por qué se dividen las células • 168
2. El concepto de ciclo celular • 168
El proceso de división
8.2
celular • 171
1. Sucesos de la división celular • 171
2. Fases de la mitosis • 172
3. Citocinesis • 176
Regulación del ciclo

8.3
celular • 177
1. Más puntos de chequeo del ciclo
celular • 177
8.4 Meiosis • 180 Tejido vegetal observado al microscopio

óptico (aproximadamente 5003). Una de las
1. Fases de la meiosis • 180 células, situada en el centro, ha sido captada
2. Dónde y cuándo se produce en el momento de la división celular y en ella
la meiosis • 186 se observa el reparto de cromosomas entre
las células hijas.
ACTIVIDADES • 187
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Capítulo 8 La división celular: mitosis y meiosis
Sección
8.2
8.1 La
Mitosis
importancia de la división celular
OBJETIVOS
1 ¿ Por qué se dividen las células?
• Conocer el papel de la
mitosis en la reproducción En el preciso momento de leer estas líneas, en nuestro cuerpo, cientos de miles de
de los organismos células se están reproduciendo: células de la epidermis se multiplican para reponer
unicelulares y en el continuamente las que mueren y cuyos restos forman la capa córnea de la piel; las
crecimiento y desarrollo uñas y el cabello crecen gracias a la incesante formación de nuevas células en sus
de organismos raíces; en la médula de ciertos huesos, las células se multiplican para crear hematíes
pluricelulares. y leucocitos de sangre.
• Conocer las principales El proceso por el cual una célula se reproduce y origina células hijas se denomina
subdivisiones del ciclo división celular. En este caso, dividir significa duplicar, ya que las nuevas células
celular, y relacionarlas con formadas crecen y se vuelven idénticas a la célula original. La división celular es la
el proceso de duplicación manera en la que los organismos unicelulares se reproducen y las células de los
del ADN cromosómico. organismos pluricelulares se multiplican, posibilitando así el crecimiento. Cada uno
de nosotros fue una única célula, a partir de la cual surgieron, por divisiones celulares
sucesivas, las decenas de trillones de células que forman el cuerpo humano.
TÉRMINOS Y CONCEPTOS En los organismos pluricelulares adultos hay células que se dividen continuamente,
como las de la base de la epidermis y las de la médula ósea roja, y otras que nunca se
• División celular
dividen, como la mayoría de las células nerviosas y musculares. Ciertos tipos de célula,
• Ciclo celular
aunque normalmente no se dividan, pueden readquirir la capacidad de dividirse si
• Mitosis fuese necesario. Por ejemplo, las células de la piel denominadas fibroblastos se
• Citocinesis vuelven a dividir si se produce una herida, permitiendo su cicatrización.
• Interfase
2 El concepto de ciclo celular

La división de la célula forma parte de lo que los biólogos denominan ciclo celular,
período que se inicia con la aparición de una célula, a partir de la división de una
célula preexistente, y termina cuando esta se divide en dos células hijas. (Fig. 8.1)
Figura 8.1 El ciclo celular. En Duplicación del

el círculo central, el área en la centro celular Inicio de la
separación de los
que está representada cada fase centros celulares
del ciclo celular no corresponde Duplicación
Cromosomas
al respectivo tiempo de de los
duplicados
duración, mostrado entre cromosomas
(síntesis de ADN) Formación del
paréntesis. En un ciclo celular Núcleo
huso acromático
de 24 horas, la mitosis
representa poco más S G2 Condensación
de 30 minutos. (10 horas) (4,5 horas) de los
Centrosoma
(Representación G1 cromosomas
sin escala, (9 horas) INTERFASE
PROFASE
colores ficticios).
MITOSIS
(30 minutos)
Descondensación
de los cromosomas
METAFASE
División Unión de los

citoplasmática ANAFASE cromosomas
(citocinesis) al huso
TELOFASE
Separación de los cromosomas
168
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Los citólogos dividen el ciclo celular en dos etapas principales: división celular e interfase. La división
celular comprende la mitosis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma). En general,
la mitosis y la citocinesis transcurren en menos de 1 hora, lo que corresponde aproximadamente al 5% de la
duración total del ciclo celular de células que se multiplican activamente. En el 95% del tiempo restante,
la célula permanece en interfase, período entre dos divisiones celulares consecutivas.
La interfase
Durante la interfase, los filamentos cromosómicos permanecen descondensados en el interior del núcleo,
constituyendo la cromatina. En ese período, el ADN de los cromosomas está en plena actividad, y produce
moléculas de ARN con instrucciones para la síntesis de proteínas. También durante la interfase la célula crece
y las moléculas de ADN de los cromosomas se duplican; se prepara así la célula para la próxima división.
Basándose en el período en el que los cromosomas se duplican, se puede subdividir la interfase en tres fases:
G1, que precede a la duplicación del ADN de los cromosomas; S, período en el que el ADN de los cromosomas
es duplicado; y G2, que sucede a la duplicación cromosómica. La sigla S deriva de la palabra inglesa synthesis,
en referencia a la síntesis de ADN. Durante la fase S, la cantidad de ADN del núcleo se duplica. Las siglas G1
y G2 derivan de la palabra inglesa gap (“intervalo”) e indican los momentos anterior (G1) y posterior (G2) a la
síntesis de ADN. Si se considera un ciclo celular de 24 horas, la célula pasaría la mayor parte de ese ciclo en
interfase, que es de 9 a 11 horas en G1, de entre 8 y 10 horas en S (duplicando los cromosomas) y de entre
4 y 5 horas en G2. Como ya se ha mencionado, la división celular ocupa un tiempo relativamente corto del
ciclo, entre 30 minutos y una hora. (Fig. 8.2)
S G2 M
G1
2C
Cantidad de ADN por célula
S G2 G1 S
G1
M
Fases del ciclo celular

Figura 8.2 Arriba, representación esquemática de la relación entre el ADN y los cromosomas en las distintas fases del
ciclo celular. En G1 cada cromosoma contiene solo una molécula de ADN; en S tiene lugar la duplicación del ADN; en G2
el cromosoma está constituido por dos cromátidas hermanas, que contienen una molécula de ADN cada una; las cromátidas
hermanas se separan en la mitosis (M). A continuación, gráfico de la variación de la cantidad de ADN en una célula durante
el ciclo celular. (Representación sin escala, colores ficticios).
169
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Al inicio del desarrollo embrionario de la mayoría de los animales, los ciclos celulares son muy cortos;
las células casi no crecen, dividiéndose a un ritmo acelerado para generar las nuevas células del embrión.
En ellas, la interfase se reduce prácticamente a la fase S, que es más corta que en las células adultas, es decir,
que los cromosomas se duplican con más rapidez. (Fig. 8.3)
M M M
S S S
Figura 8.3 Representación esquemática del ciclo celular en células embrionarias. Al inicio del desarrollo embrionario de
muchos animales, las divisiones se dan casi sin intervalo. En ese período, el ciclo celular consiste en solo dos etapas: la fase S
de la interfase, en la que los cromosomas se duplican, y la división celular (representada por M); las fases G1 y G2 prácticamente
no existen. No hay crecimiento celular y las células hijas se reparten sucesivamente el citoplasma de la célula madre, y disminuyen
progresivamente de tamaño. (Representación sin escala, colores ficticios).
La frecuencia de las divisiones celulares varía según el tipo y el estado fisiológico de las células. Por ejemplo,
las células del duodeno humano se dividen cada 24 horas, mientras que las células del esófago se dividen
semanalmente. La mayoría de las células nerviosas y musculares adultas nunca se dividen. Células como las
del hígado, las de los riñones y las de los pulmones solo se vuelven a dividir si es necesario para reconstruir
partes lesionadas.
Las células que se dividen con poca frecuencia pueden entrar en una fase denominada G0 (G cero).
Si la célula no encuentra todos los factores necesarios para pasar a la fase S, al alcanzar determinado punto
de la fase G1, llamado punto de chequeo, entra en G0: su metabolismo continúa siendo normal, pero la
división celular se bloquea. En determinadas situaciones, la célula puede ser estimulada para reingresar en
la fase G1 y se vuelve a dividir. La mayor parte de las células nerviosas permanece en la fase G0 toda la vida.
El tipo celular de la piel anteriormente mencionado, el fibroblasto, permanece en G0 hasta ser estimulado
para reparar los daños causados, por ejemplo, por una herida. (Fig. 8.4)
Punto de chequeo
M
G1
G2
G0
Figura 8.4 Gráfico de un ciclo celular en el que se muestra

el punto de chequeo, cuando la célula “decide” si prosigue con
la mitosis o si entra en fase G0.
170
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Sección
8.2 El proceso de división celular
OBJETIVOS
1 Sucesos de la división celular • Reconocer e identificar,
El proceso de división de la célula presenta dos fases: la duplicación del núcleo, en en esquemas y fotografías
la que se forman dos núcleos hijos, y la división del citoplasma, que completa la de células en división,
división celular. La duplicación del núcleo es la mitosis y la división citoplasmática las principales fases de la
es la citocinesis. A pesar de esa distinción, es común utilizar el término mitosis como mitosis: profase, metafase,
sinónimo del proceso completo de división celular de las células eucariotas. anafase y telofase.
La mitosis es un proceso continuo, que dura entre 30 y 60 minutos, en el que una • Comprender la relación
célula acaba por transformarse en dos células hijas. A lo largo de la mitosis tienen funcional entre los
lugar eventos clave, que fueron escogidos por los científicos para caracterizar cuatro procesos de condensación
fases en el proceso. Las fases de la mitosis son denominadas, en secuencia: profase, de los cromosomas,
metafase, anafase y telofase. Algunos consideran una fase entre la profase y la formación del huso
metafase, la prometafase, pero el uso de ese término normalmente está restringido mitótico y distribución
al ámbito de los especialistas. (Fig. 8.5) de los cromosomas para
las células hijas.
• Distinguir la citocinesis
Fibras del huso animal de la citocinesis
en formación Centro vegetal.
celular
Cromosomas
Carioteca
duplicados en
Nucleolo en condensación
desaparición
• Profase
• Huso acromático o mitótico
Cromátidas hermanas • Metafase
profase
Huso • Cinetocoro
acromático
• Placa metafásica
Cromosomas
condensados • Anafase
Fragmentos de alineados en
la carioteca
• Telofase
el ecuador
de la célula • Citocinesis
metafase
Acortamiento de las
fibras unidas a los Figura 8.5 De arriba hacia abajo,
cromosomas representación esquemática de la
secuencia de las fases de la mitosis.
Cromosomas hermanos Los esquemas de la derecha
anafase migrando hacia polos opuestos
representan fenómenos descubiertos
Reaparición solo con el uso de la microscopía
de los nucleolos electrónica y de técnicas especiales
Reorganización de coloración. A la izquierda están
de la carioteca reproducidos los dibujos publicados
Cromosomas en 1882 por el citólogo alemán
simples en Walther Flemming (1843-1905),
descondensación considerado el descubridor
División citoplasmática de la mitosis. (Representaciones
telofase (citocinesis) sin escala, colores ficticios).
171
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El término mitosis deriva de la palabra griega mitos, que significa “tejer con hilo” y se refiere al hecho de que
los filamentos cromosómicos se enrollan sobre sí mismos en el transcurso de la división celular; así, se vuel-
ven progresivamente más densos y, por lo tanto, más visibles en el microscopio óptico. Antes de iniciarse
la división, esto es, en la interfase, los cromosomas están totalmente descondensados y, en esa configuración,
son tan finos que no pueden ser visualizados individualmente con el microscopio óptico. Por eso se utilizó,
originalmente, el término “cromatina” para designar al conjunto filamentoso del núcleo interfásico; en aquella
época no se sabía que la cromatina de hecho correspondía a un conjunto de filamentos individualizados,
los cromosomas.
2 F
ases de la mitosis
Profase
Durante la profase (del griego protos, primero), primera fase de la mitosis, los cromosomas se condensan,
lo que provoca la desaparición de los nucleolos; el huso acromático comienza a formarse y la carioteca se
deshace, dispersando los componentes nucleares en el citoplasma.
Condensación de los cromosomas

La condensación cromosómica marca el inicio de la profase; gradualmente, los cromosomas se van volviendo
más cortos, más gruesos y, por lo tanto, cada vez más visibles en el microscopio óptico. La fibra cromosómica
se enrolla sobre sí misma debido a la acción de una proteína, la condensina, recientemente descubierta.
La condensación facilita la separación de los cromosomas y su posterior distribución en las células hijas,
evitando complicaciones y rupturas.
A medida que se condensa, el cromosoma reduce su actividad, ya que la compactación impide físicamente
que el ADN produzca moléculas de ARN. Una consecuencia directa de la condensación cromosómica es la
reducción progresiva de los nucleolos, hasta su desaparición. Esto se explica porque los nucleolos están
formados por moléculas de ARN ribosómico asociadas a proteínas, y la inactivación de la región cromosómica
organizadora del nucleolo provoca la interrupción de la síntesis de ARN. Como los componentes nucleolares
están siempre migrando hacia el citoplasma, donde se originan los ribosomas maduros, el nucleolo des-
aparece en la profase y solo reaparece cuando los cromosomas vuelven a descondensarse en la telofase.
Inicio de la formación del huso acromático

Otro evento que marca la profase es el inicio de la formación del huso acromático, también llamado huso
mitótico (el término acromático se usa porque no se tiñe con facilidad). El huso es un conjunto de microtúbulos,
también denominados fibras del huso, orientados de un polo a otro de la célula; su función es conducir los
cromosomas hacia los polos celulares opuestos durante la anafase.
Durante la formación del huso acromático se da la total reestructuración del citoesqueleto de la célula:
la mayoría de los microtúbulos se disgrega y las moléculas de tubulina que los constituían son utilizadas
para formar los microtúbulos del huso. La formación de este está coordinada por el centrosoma, región del
citoplasma relacionada con la estructuración del citoesqueleto.
El centrosoma se duplica en la fase S, simultáneamente a la duplicación cromosómica, y los dos nuevos
centrosomas permanecen juntos hasta el inicio de la profase. En esta fase, los centrosomas migran hacia los
polos opuestos de la célula y, en su desplazamiento, orientan a los microtúbulos en formación para que se
organicen, formando haces de fibras entre los dos polos celulares. En las células animales, en el centrosoma
hay un par de centríolos que no están en las células de vegetales y hongos. Además, solo en las células
animales los microtúbulos se organizan alrededor de cada centrosoma, constituyendo una estructura
denominada áster. (Fig. 8.6, en la página siguiente)
Fragmentación de la envoltura nuclear

El suceso que marca el final de la profase es la desaparición de la carioteca. La lámina nuclear se deshace y
las membranas componentes de la envoltura nuclear se fragmentan en pequeñas bolsas que se esparcen
por el citoplasma. Las proteínas de los poros también se disocian y quedan diseminadas por el líquido
citoplasmático.
172
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Centrosoma
Figura 8.6 A. Representación con centríolos
esquemática de una célula animal
iniciando la profase, con el huso A B
en formación. B. A mayor aumento,
organización general del huso,
con fibras entre los centros Núcleo
celulares y fibras del áster alrededor
de cada centríolo. (Representación
Citoplasma
sin escala, colores ficticios). Fibras del huso acromático Fibras
en formación del áster
Metafase
La metafase (del griego meta, medio) sucede a la profase y comienza con la disgregación de la carioteca y
la liberación de los cromosomas, ya muy condensados, en el citoplasma. Desde la interfase, cada cromosoma
está duplicado, formado por dos cromátidas hermanas íntimamente unidas en la región del centrómero.
Cada cromátida posee su propio cinetocoro, una estructura proteica localizada en la región del centrómero,
que tiene afinidad por las fibras del huso. En un momento determinado, microtúbulos que parten de los
centrosomas “atrapan” a los cromosomas, capturándolos por los cinetocoros.
Cuando el cinetocoro de una cromátida es capturado por microtúbulos ligados a uno de los polos de la
célula, el cinetocoro de la cromátida hermana se gira automáticamente hacia el polo opuesto. Eso permite
que sea capturado por microtúbulos de ese polo y, así, las cromátidas hermanas de cada cromosoma se
agarran a los polos opuestos de la célula (Fig. 8.7)
Figura 8.7 Representación Crecimiento de los Fibras del huso Cromosomas alineados
esquemática del proceso de microtúbulos unidas a los en el ecuador de la célula
cromosómicos cromosomas (placa metafásica)
unión de los cromosomas al huso
mitótico, con formación de la
placa metafásica. A. Captura de
los cromosomas por parte de
microtóbulos de uno de los polos.
B. Unión de microtúbulos del otro Captura del
polo al cinetocoro de la cromátida cinetocoro
hermana. C. Alineación de los
cromosomas, que forman la placa
metafásica. (Representación sin A B C
Los microtúbulos que unen cromátidas hermanas en polos celulares opuestos, llamados microtúbulos cro-
mosómicos, se empiezan a acortar, tensando el centrómero. El equilibrio entre las tensiones de los microtú-
bulos de polos opuestos lleva a los cromosomas hacia la región mediana de la célula, haciendo que queden
a medio camino entre los polos celulares, es decir, en el plano ecuatorial de la célula. El conjunto de cromo-
somas situados en la región mediana de la célula recibe el nombre de placa metafásica o placa ecuatorial.
El término metafase se refiere justamente al hecho de que los cromosomas se alineen en el “medio” (meta)
de la célula. (Fig. 8.8)
Microtúbulos
A B
del áster
Centrómero Cinetocoros de las
cromátidas hermanas
Centrosoma
con centríolos
Figura 8.8 A. Representación esquemática

del huso mitótico con dos cromosomas Microtúbulos
alineados en la placa metafásica. B. Detalle de unidos al Microtúbulos Cromátidas hermanas
los haces que sujetan las cromátidas hermanas cromosoma cromosómicos
en polos opuestos. (Representación sin escala,
colores ficticios).
173
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La mitosis solo prosigue una vez que la placa metafásica está completamente formada,
con cada cromosoma sujeto a los dos polos del huso. Los científicos consideran
que este momento es un punto de chequeo del ciclo celular. Si los cromosomas
duplicados no se unen correctamente al huso, habrá un error en su distribución a
las células hijas; así, la mitosis se detiene antes de que eso suceda. Una vez concluida
la formación de la placa ecuatorial, entra en acción una enzima que separa las
cromátidas hermanas de cada cromosoma.
La prometafase, etapa de la mitosis que algunos autores sitúan entre la profase y
la metafase, comenzaría con la ruptura de la carioteca y terminaría con la formación
de la placa metafásica. En ese caso, el término metafase indicaría solo el período en
el que los cromosomas están alineados en el plano ecuatorial, preparados para
iniciar la migración en dirección a los polos.
Ciertas drogas, como la colchicina, impiden que los cromosomas migren hacia los
polos durante la anafase, interrumpiendo la mitosis. Esas drogas se adhieren a las
moléculas de tubulina y causan la disgregación de los microtúbulos. En su presencia,
la mitosis prosigue normalmente hasta la metafase, momento en el que el proceso
es interrumpido debido a la ausencia de microtúbulos, necesarios para arrastrar los
cromosomas hacia los polos. Pasado algún tiempo, los cromosomas se descondensan
y la carioteca se reconstituye. El núcleo reconstituido, sin embargo, tiene ahora el
doble de cromosomas presentes originalmente en la célula, ya que no ha habido
separación de las cromátidas hermanas. En el estudio de los cromosomas humanos
la colchicina se utiliza para bloquear la división de los linfocitos en metafase, lo que
facilita el examen del cariotipo.
Anafase
La anafase (del griego ana, separación) es la fase en la que las cromátidas hermanas
se separan, arrastradas hacia los polos opuestos por el acortamiento de los
microtúbulos del huso. Ese acortamiento se da a causa de la liberación de moléculas
de tubulina en las extremidades de los microtúbulos asociadas al cinetocoro.
(Fig. 8.9)
Hacia el
centrosoma
Microtúbulo No disyunción en la mitosis
cromosómico
Raramente, las dos cromátidas de un cromosoma pueden migrar juntas hacia el
Liberación de mismo polo celular. Ese fenómeno, conocido como no disyunción cromosómica,
unidades
de tubulina provoca un error en la distribución de los cromosomas: una de las células hijas se queda
Cromosoma
con un cromosoma de más y la otra con uno de menos. La presencia de cromosomas
de más o de menos es denominada aneuploidía.
Cinetocoro
Telofase
En la telofase (del griego telos, fin), última fase de la mitosis, los cromosomas
se descondensan y una nueva carioteca se organiza alrededor de cada conjunto
cromosomático, reconstituyendo dos nuevos núcleos. Con la descondensación,
los cromosomas retoman su actividad, volviendo a producir ARN, y los nucleolos
Sentido de migración
del cromosoma reaparecen.
Figura 8.9 Representación A medida que los cromosomas se descondensan, bolsas membranosas presentes
esquemática del acortamiento en el citoplasma se unen a ellos y se funden entre sí, reconstruyendo las dos mem-
de los microtúbulos que hace que branas de la carioteca. Simultáneamente, la lámina nuclear se reconstruye también
los cromosomas sean empujados
y los componentes de los poros nucleares, que estaban dispersos por el citosol, se
hacia los polos. Solo se ha
representado un microtúbulo,
distribuyen ahora entre las bolsas membranosas. Estas, a su vez, se funden, re-
mucho más ampliado que construyendo los poros nucleares. Finalmente, los nucleolos reaparecen, ya que, con
el cromosoma. (Representación la descondensación de las regiones cromosómicas organizadoras del nucleolo, se
sin escala, colores ficticios). retoma la producción de ARN de los ribosomas.
174
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Durante la organización de los nuevos núcleos, los microtúbulos del huso mitótico se disgregan progresiva-
mente y se inicia la citocinesis, que producirá la formación de dos nuevas células. Cada una de ellas tendrá
un centrosoma, a partir del cual será reorganizado el citoesqueleto típico de la célula en interfase.
La mitosis origina células hijas con el mismo número y los mismos tipos de cromosomas de la célula madre.
Por tanto, cuando una célula diploide (2n) sufre mitosis, se forman dos células diploides. En caso de que la
célula madre sea haploide (n), la mitosis originará dos células hijas haploides. (Fig. 8.10)
A B C
Preparación de las láminas de raíz

D E de cebolla (fotos A-E)
1. Se colocan las cebollas en agua para esti-
mular la formación de raíces. Se cortan las
raíces entre 2 y 3 mm de las extremidades
y se colocan las puntas en un tubo de
ensayo con una solución del colorante
orceína acética (1% de orceína en ácido
acético al 70%).
2. Se calienta al fuego el lateral del tubo, un
poco más arriba del nivel del colorante,
Observación de las células en división (micrografías) hasta que la solución de orceína comience
a hervir.
F 3. Tras tres o cuatro hervores, se vierte el con-
tenido del tubo en una placa. Las puntas
Células de las raíces se colocan en una gota de
en metafase Células
en telofase orceína fría sobre una lámina de vidrio para
microscopía y se cortan con la ayuda
de dos agujas sujetas a dos bastones de
Células
madera.
en profase
4. Se coloca un cubreobjetos sobre la gota
de orceína que contiene los fragmentos de
raíz. Entonces se coloca la lámina, con el
cubreobjetos encima, entre dos mitades
de un trozo de papel secante doblado,
Células presionándola con el pulgar para desme-
en interfase nuzar los fragmentos de raíz y esparcir las
Células células. Después de sellar los bordes del
en anafase cubreobjetos con esmalte para uñas, la
preparación está lista para ser observada
en el microscopio óptico.
G H I J K
Figura 8.10 Observación de la mitosis al microscopio óptico en células del meristemo apical de la raíz de la cebolla.
A-E. Procedimiento para realizar las preparaciones mediante la técnica de aplastado. F. Visión general de un campo
microscópico con poco aumento (ø 2803), que muestra células en varias etapas de la mitosis. G-K. Células fotografiadas
a gran aumento (ø 7503), en las distintas fases del ciclo celular: G. Interfase. H. Profase. I. Metafase. J. Anafase. K. Telofase.
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CÉLULA
ANIMAL 3 Citocinesis

El proceso de división del citoplasma, al final de la mitosis, recibe el nombre de
citocinesis. En las células animales y en las de los protozoos, la citocinesis se produce
por el estrangulamiento de la célula en la región ecuatorial, causado por un anillo
de filamentos contráctiles. Esos filamentos, constituidos por moléculas de actina
y de miosina, forman una especie de cinta que comprime progresivamente la región
ecuatorial de la célula hasta partirla en dos.
Estrangulamiento Por iniciarse en la periferia celular, e ir avanzando progresivamente hacia el centro
por el anillo de de la célula, este tipo de división citoplasmática recibe el nombre de citocinesis
actina y miosina
centrípeta.
En las células de las plantas, la citocinesis es totalmente diferente de la de una célula
CÉLULA animal, debido a la existencia de la pared celular. Al final de la telofase, en la región
VEGETAL
mediana de la célula vegetal, queda un conjunto de microtúbulos provenientes del
huso en proceso de disgregación, colocados paralelamente al eje axial de la célula.
Placa
celular Ese conjunto de microtúbulos, denominado fragmoplasto, orienta la deposición
de bolsas membranosas con pectina, originadas en el aparato de Golgi. Esas bolsas
se funden unas con otras y forman una placa en la región mediana de la célula
(lámina media), que crece por la adición de nuevas vesículas de Golgi a sus bordes,
hasta llegar a la pared celulósica. Se separan entonces las dos células hijas.
Fragmoplasto
La división del citoplasma de las células vegetales, por el hecho de producirse desde
Figura 8.11 Citocinesis de una el centro de la célula hacia la periferia, recibe el nombre de citocinesis centrífuga.
célula animal y de una vegetal. (Fig. 8.11)
(Sin escala, colores ficticios).
La división celular de las bacterias

El proceso de división en las células procariotas La duplicación progresa hasta que el citoplasma
es bastante más sencillo que el de las células se divide en dos compartimentos, cada uno con
eucariotas. La bacteria tiene un único cromosoma, una copia del cromosoma presente en la célula
constituido por una larga molécula de ADN con original. Así, las células procariotas se dividen por
las extremidades unidas (circular). En el cromo- división binaria (o escisiparidad), y no por mi-
soma bacteriano hay una región específica, tosis. (Fig. 8.12)
denominada origen de replicación, que se sujeta
a la membrana plasmática.
Origen de la replicación
La división se inicia por la duplicación del ADN, a
partir del origen de replicación. A medida que la
duplicación progresa, la célula se alarga, al mismo Cromosoma
Bacteria bacteriano
tiempo que la membrana plasmática crece y se
dobla entre los puntos de unión de los nuevos
cromosomas en formación.
Figura 8.12 Representación esquemática de la división celular de una

bacteria. La célula bacteriana se duplica y se estrangula en el centro, dando
origen a dos células hijas. El estrangulamiento comienza poco después del
inicio de la duplicación del cromosoma y tiene lugar alrededor de toda
la célula, en la región entre los puntos donde los cromosomas hijos están
asociados a la membrana plasmática. (Imagen sin escala, colores ficticios).
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Sección
8.3 Regulación del ciclo celular
OBJETIVOS
1 M
ás puntos de chequeo del ciclo celular • Conocer la existencia de
La progresión de una célula a lo largo del ciclo celular, esto es, su paso por las fases factores que regulan el
G1, S, G2 y mitosis, depende de factores externos e internos a la célula. En general, ciclo celular y reconocer
las células necesitan ser estimuladas a dividirse por sustancias denominadas factores su importancia para las
de crecimiento celular. Incluso en presencia de esos factores, ciertas células solo células y los organismos.
duplican el ADN cuando alcanzan un tamaño mínimo, necesario para la producción • Comprender qué
de células hijas viables. Incluso si se dan esas dos condiciones, el ciclo celular aún alteraciones en el sistema
puede ser interrumpido en determinados momentos, por ejemplo en el caso de que de control de la división
se dañen las moléculas de ADN. Los puntos específicos del ciclo celular en el que la celular pueden provocar
célula “decide” si lo prosigue o no, son llamados puntos de chequeo. (Fig. 8.13) el desarrollo de tumores.
El principal punto de chequeo del ciclo celular, como se mencionó anteriormente,
es el que tiene lugar al final de la fase G1. Si en ese momento no estuviesen presen-
tes los factores de crecimiento necesarios, la célula entraría en G0 en vez de entrar TÉRMINOS Y CONCEPTOS
en S, y podría permanecer largo tiempo en esa fase sin dividirse. Siguiendo con el
ejemplo de los fibroplastos de la piel, estas células están en G0 hasta que, como • Apoptosis
consecuencia de una lesión, las plaquetas sanguíneas liberan un factor de creci- • Tumor
miento. El factor alcanza los fibroblastos cercanos a la lesión, induciéndolos a du- • Cáncer
plicar su ADN y a dividirse, originando nuevas células que actúan en la cicatrización. • Metástasis
Además del punto de chequeo al final de la fase G1, hay otros mecanismos señali- • Oncogén
zadores que hacen que los eventos del ciclo tengan lugar en una secuencia definida
y coordinada. Por ejemplo, es fundamental que la célula solo se empiece a dividir
después de haber completado la duplicación de los cromosomas. Si ello no ocurriese,
las células hijas recibirían copias incompletas de los cromosomas de la célula madre.
Si una célula en fase S es sometida a agentes mutagénicos, como por ejemplo
ciertos tipos de radiación, pueden producirse daños en el ADN. Esos daños se de-
tectan en un punto de chequeo en la fase G2, y el inicio de la mitosis se retrasa hasta
que la célula repare el ADN. Esas interrupciones son estratégicas, pues permiten
que el ADN sea arreglado antes de que la célula inicie su duplicación, evitando así
que se transmitan moléculas lesionadas a las células hijas. Si no es posible reparar
las moléculas de ADN perjudicadas, tienen inicio una serie de eventos que provocan
la muerte de la célula damnificada; ese proceso se llama apoptosis.
Si hay ADN Si los

lesionado o aún cromosomas
STOP
no duplicado no están
STOP alineados Figura 8.13 Gráfico del ciclo
G2 en la placa
M celular con algunos puntos de
metafásica chequeo. El punto principal tiene
lugar al final de la fase G1; si en ese
momento se detectan lesiones
en el ADN, la célula interrumpe
G1 el progreso del ciclo hasta que las
lesiones sean reparadas. Otro punto
de chequeo se halla al final de la
S fase G2, cuando la célula “decide”
Si hay ADN STOP si entra o no en mitosis. Durante la
lesionado mitosis, el punto de chequeo tiene
lugar en la metafase y la división
solo prosigue si los cromosomas
están correctamente sujetos al huso.
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¿Qué es el cáncer?
Durante la vida de un animal, las divisiones celu- de sarcoma que afecta a los glóbulos blancos de
lares son rigurosamente controladas, para garan- la sangre. El cáncer de pulmón es un ejemplo
tizar el buen funcionamiento del organismo. A lo de carcinoma.
largo del desarrollo embrionario y de las fases Exceptuando la leucemia, caso en que las células
jóvenes de la vida, las divisiones celulares son in- tumorales están libres en la sangre, los tumores
tensas y los diversos órganos se forman y crecen son estructuras sólidas. Un tumor puede crecer
hasta alcanzar su tamaño definitivo. En la fase hasta alcanzar a cerca de un millón de células,
adulta, el ritmo de las divisiones celulares disminuye produciendo una estructura más o menos esférica
y pasa a darse únicamente en determinadas estir- de casi 2 mm de diámetro. En ese punto, las célu-
pes celulares, cuando hay la necesidad de reponer las más internas del tumor comienzan a tener un
las células que mueren de forma natural o a con- problema de nutrición, ya que los nutrientes que
secuencia de accidentes que exigen un proceso transporta la sangre no llegan hasta ellas. Lo es-
de reparación. Excepto estos casos, es correcto perado sería que esas células muriesen y el tumor
afirmar que las células en un organismo adulto no dejase de crecer. Sin embargo, la mayoría de los
se dividen masivamente. tumores tienen la capacidad de inducir angiogé-
Sin embargo, ciertas alteraciones genéticas pueden nesis, que es la formación de nuevos vasos san-
dañar el sistema de control de la división celular, guíneos.
llevando a la célula a crecer y multiplicarse sin El descubrimiento de sustancias que bloquean la
ninguna necesidad. Si esa tendencia a la multipli- angiogénesis ha sido motivo de optimismo entre
cación incontrolada se transmite a las células hijas, los médicos, ya que puede permitir el desarrollo
surge un clon de células propensas a expandirse de nuevos agentes terapéuticos para combatir el
indefinidamente: un tumor. cáncer.
Un tumor puede estar constituido por células sin La transformación de una célula normal en tumo-
movilidad, que quedan restringidas a la zona en ral puede ocurrir debido a varios tipos de alteración
la que surgieron. En ese caso, normalmente causa genética: mutaciones de los genes, pérdidas o
pocos problemas al organismo y por eso es de- duplicaciones de cromosomas (enteros o frag-
nominado tumor benigno. Por otro lado, algunos mentos), rupturas cromosómicas, etc. Como dice
tipos de tumor tienen células capaces de migrar el investigador William C. Hahn, “si observamos la
e invadir tejidos vecinos sanos: son los tumores mayoría de los tumores sólidos en adultos, veremos
malignos o cánceres. Por las circulaciones san- que parece que ha explotado una bomba en el
guínea y linfática, las células tumorales alcanzan núcleo de las células”.
varias partes del cuerpo, donde pueden dar origen
a nuevos tumores. El proceso de diseminación de La teoría más conservadora que explica el origen
un tumor recibe el nombre de metástasis. del cáncer admite que, dependiendo del tipo de
tumor, para que una célula se vuelva maligna son
Los tumores malignos normalmente son muy necesarias de 3 a 20 mutaciones en una secuencia
perjudiciales para el organismo y, si no son diag- definida. Esas alteraciones se dan en dos clases
nosticados de forma precoz y combatidos ade- principales de genes, denominados, respectiva-
cuadamente, pueden provocar la muerte del mente, genes supresores de tumor y oncoge-
paciente. nes. Los primeros producen proteínas que impiden
Se suele clasificar a los tumores malignos en dos la progresión del ciclo celular cuando se detectan
grandes grupos: sarcomas y carcinomas. Los tu- problemas. Los oncogenes, en cambio, estimulan
mores malignos denominados sarcomas se pro- las divisiones celulares. Mutaciones en los genes
ducen en estirpes de células provenientes del supresores de tumor pueden permitir que células
mesodermo del embrión, mientras que los tumo- alteradas se reproduzcan. Modificaciones en los
res que reciben el nombre de carcinomas pro- oncogenes pueden hacer que las células se dividan
vienen de células provenientes del ectodermo o indefinidamente y de forma descontrolada, pro-
del endodermo. La leucemia es un tipo especial duciendo el tumor.
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Debido a la necesidad de que se den diversas Recientemente se ha descubierto una proteína

alteraciones para la formación de tumores, estos denominada p53 que participa en la interrupción
son más frecuentes en las personas de edad avan- del ciclo celular en mamíferos y es producida en gran
zada. Así, una persona de 70 años tiene 100 veces escala siempre que se produzcan daños en las
más riesgo de padecer un cáncer que una persona moléculas de ADN. Si los daños son graves, esa
de 19 años. A veces, la persona hereda de los proteína activa la apoptosis de la célula afectada.
padres ciertas alteraciones genéticas que la vuel- Si la proteína p53 no funciona correctamente, las
ven más propensa a desarrollar tumores. En ese células con el ADN dañado se pueden multiplicar
caso son necesarias menos mutaciones en la y transformarse eventualmente en células cance-
persona para que la enfermedad se manifieste. rosas. En realidad, el cáncer no es más frecuente
Esa es una de las razones por las que ciertas fa- gracias a la proteína p53, que desencadena la
milias presentan una mayor incidencia de algunos apoptosis de las células portadoras de ADN lesio-
tipos de cáncer. (Fig. 8.14) nado, que podrían originar tumores malignos.
Tejido epitelial
Vaso sanguíneo
Tumor
Próstata
Estómago
500 Piel
Recto
Incidencia anual por cada
100 Páncreas
100 000 hombres
50 Esófago
Célula cancerosa en la
10 circulación sanguínea
5
1
0,5
0,1 Edad
20 30 40 50 60 70 80 en años
Figura 8.14 A. Representación esquemática de una célula tumoral en el tejido epitelial y su desarrollo
en un tumor maligno. El tumor estimula la angiogénesis y libera células invasoras en la circulación sanguínea.
(Representación sin escala, colores ficticios). B. Gráfico que muestra la incidencia de diversos tipos de cánceres
en hombres, en función de la edad. Obsérvese que las tasas de incidencia, así como las edades, están expresadas
en escala logarítmica; eso es necesario para que se pueda representar el aumento drástico de la incidencia de cáncer
a medida que la edad avanza; por ejemplo, la tasa de incidencia del cáncer de próstata es 500 veces mayor
en hombres de 80 años que en hombres de 45. (Basado en Volgelstein, B. y Kinzler, K., 1993).
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Sección
8.4 Meiosis
OBJETIVOS El término meiosis deriva de la palabra griega meíosis, que significa “disminución”
y alude al hecho de que la división produce la reducción a la mitad del número de
• Reconocer la relación
cromosomas en las células hijas.
entre la meiosis y la
reproducción sexual. El número cromosómico se reduce en la meiosis porque solo se da una única du-
• Reconocer e identificar, plicación de cromosomas seguida de dos divisiones celulares: meiosis I
en esquemas y fotografías y meiosis II. En la meiosis, a partir de una célula, se forman cuatro células hijas, cada
de células en división, las una con la mitad de cromosomas que tenía la célula madre. (Fig. 8.15)
principales fases de la
meiosis: profases I y II,
metafases I y II, anafases I 1 F
ases de la meiosis
y II y telofases I y II.
Tanto la meiosis I como la meiosis II están divididas en cuatro fases, en las que tienen
lugar eventos parecidos a los de la mitosis; por eso reciben los mismos nombres.
La meiosis I está dividida en profase I, metafase I, anafase I y telofase I, y la meiosis
TÉRMINOS Y CONCEPTOS II, en profase II, metafase II, anafase II y telofase II.
• Meiosis En las profases I y II se da la condensación de los cromosomas; en las metafases I y II,
• Sinapsis cromosómica estos se unen a los microtúbulos del huso y se colocan en la región ecuatorial de
• Permutación la célula; en las anafases I y II, los cromosomas migran hacia polos opuestos de la
• Quiasma
célula; en las telofases I y II los cromosomas se descondensan y forman núcleos
hijos.
Figura 8.15 Representación Interfase que precede a la división

esquemática de la distribución de Par de
un par de cromosomas homólogos cromosomas
a las células hijas en la mitosis homólogos en la
y en la meiosis. La mitosis es un célula diploide
proceso ecuacional de división parental
celular, ya que el número de
cromosomas se conserva en las
células hijas. La meiosis es un
proceso reduccional de división: tras Duplicación
dos divisiones sucesivas, la meiosis I de los cromosomas Par de
y la meiosis II, surgen cuatro células cromosomas
hijas, cada una con la mitad de homólogos
cromosomas originalmente duplicados
Cromátidas
presentes en la célula madre.
hermanas
ficticios).
Mitosis Meiosis
Mitosis Meiosis I
Separación
de las cromátidas Separación de
los cromosomas
homólogos
Meiosis II
Separación de
las cromátidas
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Profase I
La profase I es una etapa larga y compleja y, por eso, ha sido subdividida en cinco
subfases: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.
Leptoteno: visualización de los cromómeros

En el período denominado leptoteno (del griego leptos, fino, delgado) tiene inicio
la condensación de los cromosomas. Estos se vuelven visibles en el microscopio
óptico como hilos largos y finos, punteados de gránulos que se denominan
cromómeros, en los que el grado de condensación es mayor que en el resto
del filamento cromosómico.
A pesar de estar duplicado y, por lo tanto, constituido por dos cromátidas hermanas,
cada cromosoma aparece en el microscopio como un hilo simple. La razón de ello
es que las cromátidas hermanas aún están poco condensadas e íntimamente unidas
por medio de las proteínas denominadas cohesinas.
Zigoteno: emparejamiento cromosómico

La subfase que sucede al leptoteno se denomina zigoteno (del griego zygon, unión,
emparejamiento). Recibe esta denominación porque en ella tiene lugar el empare-
jamiento de los cromosomas homólogos, fenómeno llamado sinapsis cromosómica
(del griego synapsis, unir) o también emparejamiento cromosómico. En ese proceso,
cada cromosoma se coloca al lado de su homólogo y el par cromosómico se va
uniendo íntimamente a todo lo largo, como una cremallera.
A pesar de que todavía no se entiende por completo el mecanismo de emparejamiento
de los cromosomas homólogos, se sabe que implica la formación de una estructura
proteica denominada complejo sinaptonémico. Las proteínas del complejo forman
un eje central y dos barras laterales, que se asocian a los cromosomas homólogos,
uniéndolos. (Fig. 8.16)

Cromosomas
esquemática de un segmento del
homólogos
complejo sinaptonémico entre
cromosomas homólogos. Ese
complejo está constituido por un
eje central y dos barras laterales a las
que se asocian los cromosomas
homólogos, cada uno con sus dos
cromátidas. (Representación sin
Complejo Cromátidas hermanas

sinaptonémico Cohesinas
Paquiteno: formación de los bivalentes

En el paquiteno (del griego pachys, grueso), los cromosomas continúan condensándose
y ya están completamente emparejados. Cada par de cromosomas homólogos
forma un conjunto denominado bivalente o tétrada. El término bivalente (del prefijo
latino bis, dos) se refiere al hecho de que haya dos cromosomas homólogos
emparejados, y el término tétrada (del griego tetra, cuatro), a su vez, se refiere al
hecho de que haya cuatro cromátidas en el conjunto, ya que cada cromosoma está
duplicado, aunque eso aún sea difícilmente apreciable al microscopio.
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En la fase de paquiteno (y también al final de la fase de zigoteno), aparecen grietas en las cromátidas de los
cromosomas homólogos emparejados, seguidas de soldaduras de reparación. Sin embargo, la soldadura
de los fragmentos cromosómicos muchas veces se da en posición inversa: una cromátida se suelda al fragmento
de su homóloga y viceversa. Ese fenómeno produce el intercambio de fragmentos entre cromosomas
homólogos y recibe el nombre de permutación o crossing-over. (Fig. 8.17)
Grietas
Quiasma
Grietas
Quiasma
A B C Tiempo D
RESULTADO DE LAS PERMUTACIONES
Figura 8.17 Representación esquemática de la permutación entre cromosomas homólogos.

Dos cromosomas homólogos emparejados (A) sufren roturas en sus cromátidas (B). Enseguida,
las roturas son reparadas, pero el fragmento de una cromátida se puede soldar al de su homóloga
y viceversa, originando quiasmas (C). En D, los cromosomas están representados de lado,
en un plano, para mostrar el resultado de los intercambios. (Representación sin escala, colores
ficticios).
La permutación tiene un importante significado biológico, ya que el intercambio de fragmentos entre

cromátidas homólogas aumenta las mezclas genéticas, produciendo una mayor variedad de gametos
formados por un individuo.
Diploteno: visualización de los quiasmas

La fase de diploteno (del griego diploos, doble) recibe ese nombre porque los cromosomas homólogos, que
ahora se empiezan a separar, aparecen nítidamente constituidos por dos cromátidas. La separación de los
cromosomas homólogos se da porque el complejo sinaptonémico que los mantenía unidos se desorganiza
en esa fase de la profase I. Las cromátidas hermanas, mientras tanto, continúan unidas mediante cohesinas.
Con la separación de los cromosomas homólogos se puede percibir que sus cromátidas se cruzan en
determinados puntos, originando figuras llamadas quiasmas (del griego chiasma, cruzado, o “en forma
de x”). Los quiasmas surgen por el intercambio de material genético entre los cromosomas, que hace que
las cromátidas de cromosomas homólogos queden cruzadas.
Hoy se sabe que el hecho de que tenga lugar al menos un quiasma por bivalente es esencial para mantener
unidos a los cromosomas homólogos hasta el inicio de la anafase I, de modo que puedan migrar correctamente
hacia polos opuestos. Incluso los cromosomas sexuales, que prácticamente no presentan homología entre
sí, intercambian fragmentos y forman quiasmas que los mantienen unidos hasta la anafase I.
Diacinesis: terminalización de los quiasmas

La diacinesis (del griego dia, a través, y cinesis, movimiento) recibe ese nombre porque en esa etapa los
cromosomas homólogos concluyen su proceso de separación, iniciado en el diploteno. Estos permanecen
unidos únicamente por los quiasmas, que parecen deslizarse hacia las extremidades de los bivalentes, fenómeno
conocido como terminalización de los quiasmas. En la diacinesis, debido al estado de avanzada condensación
cromosómica, los nucleolos desaparecen. Al final de esa fase, la carioteca se desintegra y los pares homólogos,
aún unidos por los quiasmas, se esparcen en el citoplasma, señalando el final de la profase I.
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Metafase I
En la metafase I, los pares de cromosomas homólogos se unen al huso acromático originado durante la
profase I y se sitúan en la región ecuatorial de la célula. Sin embargo, hay una diferencia fundamental entre
la metafase de la meiosis I y la metafase de la mitosis. En esta última, cada cromosoma duplicado se adhiere
a microtúbulos de ambos polos, de modo que sus cromátidas hermanas quedan unidas a polos opuestos
de la célula. En la metafase de la meiosis I, en cambio, cada cromosoma duplicado se une a microtúbulos
provenientes de uno de los polos, mientras su homólogo se adhiere a microtúbulos del polo opuesto.
El acortamiento de los microtúbulos hace que los cromosomas homólogos comiencen a ser arrastrados hacia
polos opuestos de la célula, pero estos no se separan inmediatamente, ya que los fragmentos intercambiados
durante la permutación aún continúan unidos a sus cromátidas originales mediante las cohesinas.
Anafase I
En la anafase I cada cromosoma de un par de homólogos, constituido por dos cromátidas unidas por el
centrómero, es arrastrado hacia uno de los polos de la célula. En esa fase, las cohesinas son totalmente
degradadas y los quiasmas desaparecen. (Fig. 8.18)
Fibras Fibras
Figura 8.18 Diferencias en
Quiasma del huso la separación de cromosomas
del huso
o cromátidas en la anafase I
de la meiosis y la anafase II
meiótica o la anafase de la
mitosis. (Representación sin
Cinetocoros Cinetocoro
Quiasma
ANAFASE II DE LA MEIOSIS
ANAFASE I DE LA MEIOSIS y ANAFASE DE LA MITOSIS
Telofase I
En la telofase I, los cromosomas, ya separados en dos grupos, uno en cada polo de la célula, se desconden-
san. El huso acromático se deshace, las cariotecas se reorganizan y los nucleolos reaparecen. Surgen, así, dos
nuevos núcleos, cada uno de ellos con la mitad de los cromosomas que presentaba el núcleo original. Cada
cromosoma, sin embargo, aún está constituido por dos cromátidas unidas por el centrómero.
Citocinesis I
Normalmente, tras la primera división meiótica, tiene lugar la citocinesis I, que da como resultado la separación
de dos células hijas que después inician la meiosis II. Durante el breve período existente entre la meiosis I
y la meiosis II, los centrosomas se duplican en cada una de las células hijas recién formadas.
Meiosis II
La segunda división de la meiosis es muy parecida a la mitosis. Las dos células resultantes de la meiosis I
entran simultáneamente en profase II. Los cromosomas se condensan de nuevo, volviéndose progresivamente
más cortos y gruesos, y los nucleolos van desapareciendo. Al final de la profase II, la carioteca se fragmenta
y los cromosomas se esparcen por el citoplasma.
En la metafase II los cromosomas se unen al huso acromático formado durante la profase II, alineándose en
el plano ecuatorial de la célula. Los microtúbulos del huso arrastran a las cromátidas hermanas hacia polos
opuestos, como en la mitosis; comienza así la anafase II. Cuando los cromosomas hermanos llegan a los
polos de la célula, termina la anafase y se inicia la telofase II. En esta fase los cromosomas se descondensan,
los nucleolos reaparecen y las cariotecas se reorganizan, completando así la segunda división meiótica.
Inmediatamente después el citoplasma se divide (citocinesis II) y surgen dos células hijas por cada célula de
las que pasaron por la segunda división de la meiosis. (Figs. 8.19 y 8.20, páginas siguientes)
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Centrosoma Centrosoma Separación de Formación del huso acromático

duplicado los centrosomas
A B C D
Nucleolo Cromosomas duplicados Cromómeros Emparejamiento

de los cromosomas
E F G H
Tétrada o bivalente Quiasmas Terminalización Cromosomas Fibras

de los quiasmas unidos al huso del huso
I J K
Duplicación
Separación de cromosomas Nuevos núcleos División citoplasmática y separación Condensación
homólogos duplicados (citocinesis) de los centrosomas de los cromosomas
L M
Cromosomas
Separación de
unidos al huso
cromosomas hermanos
N
División
citoplasmática
Nuevos núcleos (citocinesis)
(haploides)
Figura 8.19 Representación esquemática de las fases de la meiosis. A. Interfase (G1). B. Interfase (G2). C. Profase I (leptoteno).
D. Profase I (zigoteno). E. Profase I (paquiteno). F. Profase I (diploteno). G. Profase I (diacinesis). H. Metafase I. I. Anafase I. J. Telofase I.
K. Profase II. L. Metafase II. M. Anafase II. N. Telofase II. (Representación sin escala, colores ficticios).
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Profase I Metafase I Anafase I
A B C
Telofase I Profase II Metafase II

D E F
Figura 8.20 Técnica para observar Anafase II Telofase II

la meiosis en anteras de lirio. Arriba
a la izquierda, flores y capullos de lirio G H
en diferentes fases de desarrollo.
Para obtener buenas preparaciones
de meiosis, es necesario utilizar anteras
extraídas de capullos pequeños, como
los tres más pequeños que se observan
en la fotografía. Arriba a la derecha,
disección de un capullo con una pinza
para extraer las anteras. Estas deben estar
hervidas en orceína (del modo que fue
descrito para las preparaciones de
mitosis de raíz de cebolla) y aplastadas
levemente entre la lámina y el
cubreobjetos. Las micrografías de la A
a la H muestran células madre de grano
de polen (microsporocitos) al microscopio
óptico en diferentes etapas de la meiosis
de lirio (aumento . 2.7003).
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2 Dónde y cuándo se produce la meiosis

La etapa del ciclo de la vida en el que tiene lugar la meiosis varía en los distintos organismos. En los animales,
por ejemplo, la meiosis se produce en las gónadas para la formación de gametos, por eso se llama meiosis
gamética. En algunas especies de hongos, protozoarios y algas, la meiosis se da inmediatamente después
de la formación del cigoto, y por ello recibe el nombre de meiosis cigótica. En ciertas algas y en todas las
plantas, la meiosis se da en individuos diploides y origina esporas haploides. Por eso se habla de meiosis
espórica.
Fallos en la meiosis provocan alteraciones cromosómicas

En la meiosis, como en la mitosis, también puede de las alteraciones en el número cromosómico
ocurrir la no disyunción cromosómica, esto es, que causa la muerte ya en la fase de embrión pero,
cromosomas que deberían separarse migran jun- dependiendo de los cromosomas afectados, al-
tos hacia el mismo polo celular. Si la no disyunción gunas alteraciones cromosómicas son compatibles
tiene lugar en la meiosis I, una de las células recibirá con la vida. Ejemplos de ello son los síndromes de
dos cromosomas homólogos que no se han se- Down, de Turner y de Klinefelter.
parado. Si la no disyunción ocurre en la meiosis II, Un aspecto importante a tener en cuenta es que la
una de las células recibirá dos cromosomas her- frecuencia de no disyunciones cromosómicas du-
manos que no se han separado. rante la meiosis aumenta drásticamente en mujeres
El resultado de las no disyunciones en la meiosis de más de 35 años. Eso eleva el riesgo de engendrar
es la producción de gametos con falta o exceso personas portadoras de alteraciones cromosómicas.
de cromosomas. Cuando un gameto con un cro- Las mujeres mayores de 35 años que quieran quedarse
mosoma de más o de menos se une por fecun- embarazadas, deben buscar un servicio de consejo
dación a un gameto normal, el cigoto que surge genético para informarse de los riesgos de tener
es portador de una alteración en el número de hijos portadores de síndromes causados por no
cromosomas. En la especie humana, la mayor parte disyunciones cromosómicas. (Fig. 8.21)
Incidencia de síndrome de Down por número de nacimientos
1/46
1/100
Figura 8.21 Gráfico que muestra la

1/290
relación entre la edad materna y la generación

1/1.200
1/1.600
1/880
1/2.300
de personas con síndrome de Down.

Las fracciones en cada punto del gráfico
corresponden a la frecuencia de nacimientos
0 20 25 30 35 40 45 de portadores del síndrome. (Adaptado
Edad materna en años de Peronés, L. L. y cols. 1966).
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Actividades
Cuestiones objetivas 12. ¿Qué momento del ciclo celular corresponde a G2?
Tener en cuenta las opciones siguientes para respon- 13. ¿Cuál es la mejor fase del ciclo celular para estudiar
der a las cuestiones 1 a 6. el cariotipo de la célula?
a) Ciclo celular. d) Período G1. 14. En el gráfico, ¿a qué intervalo de tiempo corresponde
b) Interfase. e) Período G2. el período denominado interfase?
c) Período G0. f) Período S. a) Solo a T1.
1. ¿Qué nombre recibe el período que se inicia con el b) Solo a T1 y a T2.
surgimiento de una célula por división y termina con c) Solo a T1, T2 y T3.
la división de esa misma célula para formar dos cé- d) A T1, T2, T3 y T4.
lulas hijas?
Tener en cuenta las siguientes opciones para respon-
2. ¿Qué etapa de la vida de la célula antecede a la
der a las preguntas 15 a 22.
duplicación de los cromosomas?
a) Anafase. e) Metafase.
3. ¿Cuál es la etapa de la vida de la célula comprendida b) Citocinesis f) Placa metafásica.
entre el final de la duplicación de los cromosomas y c) Colchicina. g) Profase.
el inicio de la división celular? d) Fragmoplasto. h) Telofase.
4. ¿En qué etapa del ciclo celular duplica la célula sus 15. ¿En qué etapa de la división celular los cromosomas
cromosomas? inician la condensación?
5. ¿Qué nombre recibe la fase en la que la célula no se 16. ¿En qué etapa de la división celular los cromosomas
divide? son arrastrados hacia los polos de la célula?
6. ¿En qué fase se encuentra una célula que, en condi- 17. ¿Cuál de las opciones hace referencia a una droga
ciones normales, no se va a dividir más? que se utiliza para bloquear la división celular y per-
mite observar cromosomas y determinar el cariotipo?
El siguiente gráfico representa la variación del con-
tenido de ADN en el núcleo en el transcurso del ciclo 18. ¿Qué nombre recibe el conjunto de cromosomas
celular de un organismo. que se encuentran colocados en la región ecuatorial
Utilizar las siglas T1, T2, T3 y T4, que representan inde la célula durante una determinada etapa de la
tervalos del ciclo celular, para responder a las cues- mitosis?
tiones 7 a 14. 19. ¿Cómo se denomina el conjunto de microtúbulos,
presentes en la región mediana de una célula vege-
tal al final de su división, que orienta la formación
Contenido de ADN nuclear
de la placa celular responsable de la división del

2C citoplasma?
20. ¿Cómo se denomina la etapa de la división celular
C
en la que los cromosomas están colocados en la
región ecuatorial de la célula?
T1 T2 T3 T4 21. ¿Cuál es la etapa final de la división celular, en la que
Tiempo los núcleos se reorganizan?
22. ¿Cómo se llama el proceso que tiene lugar después
7. ¿En cuál de las etapas marcadas en el gráfico tiene de la división del núcleo celular y que divide la célula
lugar la migración de los cromosomas hacia polos en dos?
opuestos de la célula?
8. ¿En qué etapa del gráfico se produce la duplicación Tener en cuenta las siguientes opciones para respon-
de los cromosomas? der a las cuestiones 23 a 26.
a) Bivalente o tétrada.
9. ¿En qué momento del ciclo los cromosomas están b) Complejo sinaptonémico.
constituidos por dos cromátidas totalmente c) Quiasma.
formadas? d) Permutación o crossing-over.
10. ¿Qué momento del ciclo celular corresponde al 23. ¿Cómo se denomina la estructura en forma de X,
período G1? observada en los cromosomas homólogos durante
11. ¿Qué momento del ciclo celular corresponde al el inicio de la meiosis, que resulta del intercambio
período S? de fragmentos entre cromátidas?
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Actividades
24. ¿Qué nombre recibe el intercambio de fragmentos Tener en cuenta las siguientes opciones para respon-
entre cromátidas homólogas que tiene lugar en la der las cuestiones 36 y 37.
meiosis? a) Solo mitosis.
25. ¿Cuál es la estructura responsable del emparejamiento b) Solo meiosis I.
de los cromosomas homólogos en la meiosis? c) Solo meiosis I y II.
d) Mitosis y meiosis II.
26. En la meiosis, ¿cómo se denomina un par de cromo-
36. ¿En qué proceso los cromosomas homólogos migran
somas homólogos perfectamente emparejados?
hacia polos opuestos de la célula?
Tener en cuenta las opciones siguientes, que pre- 37. ¿En qué proceso las cromátidas hermanas migran
sentan fases de la meiosis, para responder a las cues- hacia polos opuestos de la célula?
tiones 27 a 31.
a) Diacinesis. d) Paquiteno. Tener en cuenta las siguientes opciones para respon-
b) Diploteno. e) Zigoteno. der a las cuestiones 38 y 39.
c) Leptoteno. a) Solo células haploides.
b) Solo células diploides.
27. ¿En qué fase los cromosomas empiezan a conden- c) Células haploides y células diploides.
sarse y aparecen los cromómeros? d) Células procariotas y células eucariotas.
28. ¿En qué fase tiene lugar el emparejamiento de los 38. ¿En qué tipo de células tiene lugar la mitosis?
cromosomas homólogos?
39. ¿En qué tipo de células tiene lugar la meiosis?
29. ¿En qué fase se dan intercambios de fragmentos
entre cromátidas homólogas? Tener en cuenta las siguientes opciones para respon-
der las cuestiones 40 a 44.
30. ¿Qué fase se caracteriza por la aparición de quiasmas?
a) Cromosomas emparejados dentro del núcleo
31. ¿En qué fase los quiasmas parecen deslizarse hacia que muestren cruce entre cromátidas homólogas.
las extremidades cromosómicas? b) Cromosomas constituidos por dos cromátidas
32. ¿Qué fase de la mitosis puede ser considerada opuesta que son arrastrados hacia los polos de la célula.
a la profase, teniendo en cuenta las alteraciones por c) Cromosomas con una única cromátida que son
las que pasa el núcleo celular? arrastrados hacia los polos de la célula.
a) Anafase. c) Metafase. d) Cromosomas homólogos presos por quiasmas
b) Interfase. d) Telofase. colocados en la región mediana del huso
acromático.
33. La droga vinblastina es un quimioterápico usado
en el tratamiento de pacientes con cáncer. Teniendo en 40. ¿Cuál de las opciones se refiere a un evento que tiene
cuenta que esa droga impide la formación de mi- lugar en la profase I de la meiosis?
crotúbulos, su interferencia en el proceso de multi- 41. ¿Cuál de las opciones se refiere a un evento que tiene
plicación celular se dará en la: lugar en la metafase I de la meiosis?
a) Condensación de los cromosomas.
42. ¿Cuál de las opciones se refiere a un evento que tiene
b) Descondensación de los cromosomas.
lugar en la anafase I de la meiosis?
c) Duplicación de los cromosomas.
d) Migración de los cromosomas. 43. ¿Cuál de las opciones se refiere a un evento que tiene
lugar en la anafase II de la meiosis?
34. La división mitótica de una célula humana (2n = 46)
produce: 44. ¿Cuál de las opciones se refiere a un evento que tiene
a) Dos células con 23 cromosomas cada una. lugar en la mitosis y en la meiosis?
b) Dos células con 46 cromosomas cada una. 45. Durante el ciclo celular, en el núcleo tienen lugar
c) Cuatro células con 23 cromosomas cada una. varios procesos metabólicos, como:
d) Cuatro células con 46 cromosomas cada una. I) Síntesis de ARN mensajero.
35. ¿Cuántas cromátidas estarán presentes en cada nú- II) Formación de los ribosomas.
cleo de células humanas en la profase y en la telofase III) Duplicación del ADN.
de la mitosis, respectivamente? En el núcleo interfásico se da:
Núcleo en profase Núcleo en telofase a) Solo I.
a) 46 cromátidas 23 cromátidas b) Solo II.
b) 46 cromátidas 46 cromátidas c) Solo I y II.
c) 92 cromátidas 46 cromátidas d) Solo II y III.
d) 92 cromátidas 92 cromátidas e) Solo I, II y III.
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46. En la siguiente figura están ilustradas cinco fases del 49. Un investigador comprobó que el núcleo celular de
proceso de división mitótica en tejido animal. Consi- los óvulos de cierta especie de hormiga tiene 4 cro-
derando la normalidad del proceso, señalar la opción mosomas y una cantidad x de ADN. Si tenemos en
que indica la secuencia correcta en la que esas fases cuenta que los machos de la hormiga se desarrollan
tienen lugar. por partenogénesis y son haploides, ¿qué cantidad
de ADN y de cromosomas se espera encontrar en el
1 2 3 núcleo de los espermatozoides de esa especie?
a) 2x de ADN y 8 cromosomas.
b) 2x de ADN y 4 cromosomas.
c) x de ADN y 4 cromosomas.
d) x de ADN y 2 cromosomas.
4 5 e) 1/2x de ADN y 2 cromosomas.
50. En relación con el proceso meiótico, es correcto
afirmar que:
a) El crossing-over siempre se da en cromosomas
no homólogos.
b) El producto final de la meiosis son dos células
Es correcta la secuencia:
hija con la mitad de ADN que la célula madre.
a) 1, 5, 2, 4 y 3 d) 1, 2, 3, 4 y 5
c) Durante la metafase I y la metafase II no se da
b) 2, 4, 3, 5 y 1 e) 1, 5, 4, 3 y 2
la formación de placa ecuatorial.
c) 5, 1, 4, 3 y 2 d) La meiosis II se caracteriza por la formación de
47. En la división celular, al final de la telofase, se inicia quiasmas a través del complejo sinaptonémico.
un proceso de estrangulamiento en la región ecua- e) Los cromosomas homólogos se separan durante
torial que acaba dividiendo la célula en dos; por la anafase I y durante la anafase II se separan la
comenzar en la periferia y avanzar hacia el centro de cromátidas.
la célula, ese tipo de división citoplasmática recibe
el nombre de citocinesis centrípeta. ¿En qué tipo Cuestiones para pensar y discutir
de célula se da ese tipo de división?
51. El término “índice mitótico” significa el porcentaje
a) En protozoos y células vegetales. de células en mitosis de una población celular. Cuanto
b) En protozoos y bacterias. mayor sea el número de células en división, mayor
c) En bacterias y células vegetales. también será el índice mitótico. Un investigador
d) En células animales y de algunos protozoos. estudió, en el microscopio, una muestra de 100 cé-
e) En células animales y vegetales. lulas de un animal vertebrado cultivadas en un medio
48. En el proceso de la división celular, por mitosis, se de cultura, y encontró 9 células en profase, 5 en
llama “célula madre” a la que entra en división y metafase, 1 en anafase y 5 en telofase; las 80 restan-
“células hijas” a las que se forman como resultado tes estaban en interfase.
del proceso. El investigador también midió la cantidad de ADN
Al final de la mitosis de una célula hay: del núcleo de las células en interfase y comprobó
a) Dos células, cada una portadora de la mitad del que el 50% de estas contenía 10 ng de ADN (ng es
material genético que la célula madre recibió de la abreviatura de nanogramo; 1 ng 5 1029 g), el
su genitora y la otra mitad recién sintetizada. 20% contenía 20 ng y el 30% restante contenía entre
b) Dos células, una con material genético que la 10 y 20 ng de ADN.
célula madre recibió de su genitora y la otra con Basándose en las observaciones explicadas en el
material genético recién sintetizado. enunciado, responder a las preguntas que se plantean
c) Tres células, o sea, la célula madre y dos células a continuación.
hijas, estas últimas con mitad del material a) ¿Cuál es el índice mitótico de la población de
genético que la célula madre recibió de su células estudiada?
genitora y la otra mitad recién sintetizada. b) Sabiendo que la duración del ciclo celular del
d) Tres células, o sea, la célula madre y dos células tipo de célula estudiado por el investigador es
hijas, estas últimas con material genético recién de aproximadamente 20 horas, ¿cuál sería la
sintetizado. duración de la interfase y de la metafase,
e) Cuatro células, dos con material genético recién respectivamente?
sintetizado y dos con material genético que la c) ¿Cuál es la duración de los períodos G1, S y G2
célula madre recibió de su progenitora. en esas células?
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Actividades
52. Teniendo en cuenta que un hematíe humano vive 56. Considerar los procesos de mitosis y meiosis y res-
cerca de 120 días y que una persona adulta tiene de ponder a las siguientes cuestiones.
media cerca de 5 millones de hematíes por mm3 de a) ¿Cuántos cromosomas tienen las células
sangre y unos 5 L de sangre en el cuerpo, calcular originadas, respectivamente, por los dos procesos
cuántos hematíes deben ser producidos cada en la especie humana?
segundo para sustituir los que se pierden constante- b) ¿En qué consiste la importancia biológica de la
mente. meiosis?
53. En la mitosis, tras la división nuclear, el citoplasma se 57. Se coloca una célula somática al inicio de la interfase,
divide. ¿El proceso de división del citoplasma es igual con una cantidad de ADN igual a x, en un cultivo
si se compara la célula animal y la vegetal? Explicarlo. para multiplicarse. Todas las células resultantes se
han duplicado sincrónicamente y no se ha producido
54. La siguiente figura representa el esquema de un ninguna muerte celular.
corte longitudinal de la región de crecimiento (me- a) Indicar la cantidad total de ADN nuclear al final
ristemo apical) de la raíz de una planta. Las células de la 1ª, de la 2ª y de la 3ª división mitótica.
de esa región sufren mitosis sucesivas que garantizan b) Indicar la cantidad de ADN por célula en la fase
el crecimiento continuo del órgano. inicial de cada mitosis.
58. Suponer que en la espermatogénesis de un hombre
se da una no disyunción de los cromosomas se-
xuales en la primera división de la meiosis, esto es,
que los cromosomas X e Y migren juntos hacia un
1
mismo polo de la célula. Admitiendo que la meiosis
4 continúe normalmente:
7
a) ¿Cuál será la constitución cromosómica de los
9 espermatozoides formados en esa meiosis, en
2 lo que respecta a los cromosomas sexuales?
5 b) ¿Cuáles serán las posibles constituciones
cromosómicas de las criaturas engendradas por
los espermatozoides producidos en esa meiosis,
en caso de fecundar óvulos normales?
3 8 c) ¿Sería posible que alguno de los descendientes
10 de este hombre tuviera el síndrome de Klinefelter?
6 Explicar la respuesta.

a) ¿Qué células representadas en el esquema están 59. La figura representa una anafase de una célula di-
en interfase? Citar una característica propia de ploide animal.
esta fase del ciclo celular.
b) Describir lo que ocurre con los cromosomas de
la célula que se encuentra identificada en el
esquema con el número 7. Especificar el nombre
de la fase de la división celular en la que se
encuentra.
c) Identificar en la figura el lugar en el que se está
produciendo la citocinesis, citando la carac-
terística principal de esa fase. En este tipo de
células, ¿qué forma de citocinesis se producirá?
55. La colchicina es una sustancia de origen vegetal,
ampliamente utilizada en preparaciones citológicas La célula representada en el esquema ¿se encuentra
para interrumpir las divisiones celulares. Su actuación en mitosis o en meiosis? Justificarlo, informando del
consiste en impedir la organización de los microtú- número diploide de cromosomas de una célula so-
bulos. mática de ese animal.
a) ¿En qué fase la colchicina interrumpe la división
celular? Explicarlo.
b) Si en lugar de colchicina fuese aplicado un
inhibidor de síntesis de ADN, ¿en qué fase tendría
lugar la interrupción?
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9
UNIDAD c El metabolismo celular
CAPÍTULO
Metabolismo (I):
Respiración celular
y fermentación
Mantener el alto nivel de
organización de la célula viva
exige un gran gasto energético.
¿Cómo obtienen los seres vivos
la energía para vivir? En este
capítulo se estudiarán los
fundamentos del metabolismo
energético y los dos procesos
fundamentales de obtención
de energía utilizados por
la mayoría de seres vivos:
la respiración y la fermentación.
9.1 Energía para la vida
1. La energía de los alimentos • 192

2. Anabolismo y catabolismo • 193
3. Reacciones endergónicas y reacciones
exergónicas • 193
4. Energía de activación
y las enzimas • 194
ATP, la “moneda
9.2 energética” del mundo
vivo • 196
La respiración celular •
9.3
198
1. La oxidación biológica

de la glucosa • 198 Microfotografía de células musculares cardiacas.
2. Etapas de la respiración celular • 198 Se observan las mitocondrias, coloreadas en verde-
3. Fuentes de energía para la respiración azulado, y las miofibrillas de las células musculares,
celular: glúcidos y ácidos grasos • 204 en rojo. La disposición estratégica de las mitocondrias en
esas células permite el suministro constante de energía
9.4 Fermentación • 205 para la contracción muscular (microscopio electrónico
de transmisión, imagen coloreada artificialmente;
aumento ø 12 7003)
ACTIVIDADES • 207
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Capítulo 9 Metabolismo energético (I): Respiración celular y fermentación
Sección
9.1 Energía para la vida
OBJETIVOS
• Valorar el estudio de los

1 La energía de los alimentos
procesos energéticos Los sistemas biológicos, como todo sistema en el universo, siguen las leyes básicas
celulares y comprender de la termodinámica. La primera ley dice que, en los procesos físicos y químicos, la
las relaciones de energía puede ganarse o perderse, transfiriéndose de un sistema a otro, pero no se
interdependencia entre crea ni se destruye. La segunda ley de la termodinámica dice que la energía se disipa
los seres vivos y la inevitablemente, es decir, que pasa de una forma utilizable, como la de los fotones
composición fisicoquímica de la luz y la de los electrones de las uniones químicas, a una forma menos utilizable,
del ambiente. el calor. Así, para sobrevivir, todo ser vivo necesita energía continuamente, obtenida
• Entender el concepto de a partir de las sustancias orgánicas que forman los alimentos.
metabolismo y reconocer En tablas de composición nutricional que aparecen en los envases de los alimentos,
que las moléculas normalmente se muestran las cantidades relativas de los principales componentes
orgánicas son ricas en del producto y la cantidad de energía que este contiene (Fig. 9.1).
energía potencial química,
que puede ser liberada INFORMACIÓN NUTRICIONAL
en reacciones Cada 170 g de maíz
de oxidorreducción Figura 9.1 Etiquetas CLAC contiene:
de alimentos que Valor nutricional medio de
y aprovechada Valor energético......... 650,0 kcal cada 100 g de arroz aromático
muestran los valores Proteínas............................. 7,99 g cocido (solo en agua)
por los seres vivos. nutricionales medios. Proteínas.....................................4,16 g
Grasas.................................. 1,36 g
Lípidos.........................................0,10 g
El valor energético Grasas saturadas.................. 0,0 g Carbohidratos.........................34,29 g
de los componentes Colesterol.............................. 0,0 g Sales minerales.........................0,14 g
está expresado Carbohidratos................151,47 g Fibra..............................................1,31 g
TÉRMINOS Y CONCEPTOS Fibra..................................... 5,78 g Calorías................................ 154,7 kcal
habitualmente
Calcio................................0,85 mg
• Metabolismo en kilocalorías (kcal).
Hierro............................. 37,91 mg
• Anabolismo Sodio.................................47,6 mg
• Catabolismo
• Reacción endergónica El valor energético de los alimentos, expresado en kilocalorías (kcal*; una kilocaloría
• Reacción exergónica equivale a 1 000 cal), hace referencia a la cantidad de energía disponible presente en
• Reacción de oxidorreducción las uniones químicas de sus moléculas. Por ejemplo, 40 g de copos de avena (unas
• Energía de activación 2,5 cucharas soperas) proporcionan al organismo alrededor de 140 kcal. Aun sin
realizar ningún ejercicio físico, el cuerpo está siempre gastando energía. En la Tabla
9.1 hay una estimación de la cantidad de calorías que utiliza una persona de 64
kg en algunas de sus actividades diarias.
Calorías utilizadas por una persona de 64 kg

Tabla 9.1
en actividades diarias (valores estimados)
Actividad N° de horas × Masa corporal × kcal/kg = kcal (total)
Dormir 8 64 1,0 512,0
Estar sentado 3 64 1,4 268,8
Escribir 5 64 1,6 512,0
Estar de pie 2 64 1,8 230,4
Caminar 3 64 3,0 576,0
Hacer ejercicio 3 64 5,0 960,0
Total = 3 059, 2 kcal
* La caloría (cal) es una unidad de medida de energía que corresponde al calor necesario para
elevar de 14,5 °C a 15,5 °C la temperatura de 1 g de agua. Una caloría (cal) es igual a 4,1868 J; el
julio (J) es la unidad de medida de energía en el Sistema Internacional de unidades físicas.
192
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UNIDAD C El metabolismo celular
2 Anabolismo
y catabolismo
La energía que un ser vivo necesita es utilizada para mantener las distintas actividades celulares, en las que
las moléculas cambian, se rompen o se unen entre sí, transformándose en otras. Esa intensa e incesante
actividad de transformación química constituye el metabolismo.
Las reacciones metabólicas se suelen clasificar en dos tipos fundamentales: las reacciones de síntesis y las
reacciones de degradación. Las reacciones de síntesis son aquellas en las que las moléculas sencillas se
unen para formar moléculas más complejas. En las reacciones de degradación, las moléculas complejas
se rompen, transformándose en moléculas más simples. Por ejemplo, la unión de aminoácidos para formar
proteínas es una reacción de síntesis, mientras que la ruptura del glucógeno en moléculas de glucosa es una
reacción de degradación.
El conjunto de reacciones de síntesis, mediante las cuales un ser vivo construye las complejas moléculas
orgánicas que forman su cuerpo, constituye el anabolismo. Las reacciones de degradación de moléculas cons-
tituyen el catabolismo. Mediante las reacciones catabólicas, los seres vivos obtienen la materia prima y la
energía necesarias para la vida.
3 Reacciones endergónicas y reacciones exergónicas

Una reacción química es un cambio en el que uno o más A
compuestos químicos, los reactivos, forman nuevos tipos Nivel de
de compuestos, los productos. En ciertas reacciones, la energía Energía
cantidad total de energía presente en las uniones químicas liberada
de los productos es mayor que la que existía en las uniones
entre los átomos de los reactivos. Eso significa que ese tipo Reactivos
REACCIÓN
de reacción absorbe energía del ambiente, de ahí la denomi- EXERGÓNICA
nación reacción endergónica (del griego endos, dentro, y C6H12O6
ergon, energía) o reacción endotérmica (del griego endos, + Productos
dentro, y thermo, calor). En otros tipos de reacción química 6 O2 6 CO2
+
ocurre lo contrario: la cantidad total de energía presente en 6 H2 O
las uniones entre los átomos de los productos es menor que
la que existía en las uniones químicas de los reactivos. En ese
B
caso, la reacción libera energía al ambiente, y por ello es
Nivel de Energía
llamada reacción exergónica (del griego exos, fuera, y ergon, energía consumida
energía) o reacción exotérmica (del griego exos, fuera, y REACCIÓN
ENDERGÓNICA
thermo, calor).
Un ejemplo de reacción exergónica es la combustión de Productos
sustancias orgánicas como el alcohol, el metano, la gluco-
sa, etc. Combustión es la denominación genérica de la
Reactivos C6H12O6
reacción química en la que una sustancia se combina con +
oxígeno, formando H2O y CO2, y liberando energía en forma 6 CO2 6 O2
+
de calor y luz. En la combustión de la glucosa (C6H12O6), por 6 H 2O
ejemplo, cada molécula de ese glúcido reacciona con seis mo-
léculas de oxígeno (O2), produciendo seis moléculas de dióxido Figura 9.2 A. La reacción de combustión
de carbono (CO2) y seis moléculas de agua (H2O). Esa reacción de la glucosa (C6H12O6) es exergónica, ya que la
libera 686 kcal por mol* de glucosa degradada. (Fig. 9.2) energía potencial contenida en los productos
de reacción es menor que la contenida en los
reactivos. B. La reacción de síntesis de la
* El mol es la unidad adoptada por el Sistema Internacional de unidades glucosa a partir de CO2 y H2O es endergónica,
físicas para medir la cantidad de materia. Un mol es la cantidad de ya que absorbe energía del ambiente.
una determinada sustancia que contiene 6,02 3 1023 unidades
componentes. Por ejemplo, 1 mol de agua (H2O) contiene 6,02 3 1023
moléculas de H2O, cuya masa es 18 g; 1 mol de glucosa contiene
6,02 3 1023 moléculas de C6H12O6 , cuya masa es 180 g.
193
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Capítulo 9 Metabolismo (I): Respiración celular y fermentación
4 La energía de activación y las enzimas

Toda reacción química requiere una inversión inicial de energía para que se produzca. La cantidad mínima
de energía inicial que las moléculas de los reactivos deben tener para que una reacción química suceda se
llama energía de activación. Una forma de activar moléculas es proporcionarles la energía como calor, es
lo que se hace cuando se usa una llama o una chispa para encender el fogón de la cocina, de las estufas de
gas o el motor de gasolina de un coche. En los seres vivos, sin embargo, la activación de las reacciones
químicas no se puede hacer por calentamiento, porque los sistemas biológicos son sensibles al calor y se
verían perjudicados. Basta recordar, por ejemplo, que la mayoría de las proteínas se desnaturalizan y pierden
sus funciones biológicas a temperaturas superiores a 45 8C.
La estrategia desarrollada por los seres vivos para superar la barrera inicial de las reacciones fue el uso de las
enzimas, proteínas catalizadoras que reducen la cantidad de energía necesaria para activar los reactivos.
La enzima conduce a los reactivos por un “atajo de energía”, donde la reacción puede iniciarse en niveles de
energía de activación mucho menores. (Fig. 9.3, página siguiente)
La energía en las reacciones químicas redox

Las reacciones químicas en las que hay una trones compartidos y los núcleos de los átomos
transferencia de electrones entre las sustancias que participan en el enlace covalente. La com-
participantes se llaman reacciones de oxidación- bustión del metano, utilizado como combustible
reducción (reacciones de oxidorreducción en los fogones domésticos, es un ejemplo de este
o simplemente, reacciones redox). En general, tipo de reducción-oxidación. El calor de la llama
se trata de la pérdida de electrones de una sus- se genera por reacción entre las moléculas del
tancia reactiva, proceso llamado oxidación, y la metano (CH4) y del oxígeno (O2), con la producción
captura simultánea de estos electrones por otra de moléculas de anhídrido carbónico (CO2) y agua
sustancia reactiva, proceso químico llamado re- (H2O). En esta reacción el metano sufre oxidación,
ducción. Así, la oxidación y la reducción están y el oxígeno, reducción. (Fig. 9.4, página siguiente)
siempre acopladas: cuando una sustancia se oxida, El par de electrones que une dos átomos en un
otra se reduce simultáneamente. enlace covalente puede estar en una posición
Un ejemplo de reacción redox es la formación del equidistante entre ellos o no. Esto depende de la
cloruro de sodio (NaCl) a partir del sodio y el cloro. intensidad con que cada átomo atrae al par de
En ella hay una transferencia de un electrón del electrones compartidos, propiedad conocida
átomo de sodio al átomo de cloro, formando una como electronegatividad. Por ejemplo, los áto-
nueva sustancia –el cloruro de sodio– y liberando mos del carbono (C) y del hidrógeno (H) tienen
energía en forma de calor. En esta reacción el aproximadamente la misma electronegatividad;
sodio se oxida, pierde un electrón, convirtiéndose por lo tanto, en la molécula de metano (CH4), cada
en un catión Na1, y el cloro se reduce, gana un enlace C– H tiene el par de electrones compartidos
electrón, convirtiéndose en un anión Cl2: en posición equidistante. El átomo de oxígeno (O),
Oxidado
a su vez, es más electronegativo que el carbono
(C) y que el hidrógeno (H), por lo que en la molé-
Na 1 Cl2 → 2 Na11 2 Cl2 cula de dióxido de carbono (CO2), los electrones
Reducido compartidos están más cerca de los átomos de O
El concepto reacción de reducción-oxidación se que de los átomos de C. Igualmente, en la molécula
aplica no solo a las sustancias iónicas, sino también de agua (H2O), los electrones compartidos están
a los compuestos moleculares, en los que los más cerca de los átomos de O que de los de H.
átomos están unidos por enlaces covalentes. En El metano (CH4) se oxida porque, en los productos
este caso, la reacción no implica la transferencia que se forman en su combustión (CO2 y H2O), los
completa de electrones de un átomo a otro, sino electrones compartidos están más alejados del
también cambios en las distancias entre los elec- núcleo del átomo de carbono y de los núcleos de
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Reacción
sin enzima
Energía de
activación
sin enzima Reacción
con enzima
Energía de activación Figura 9.3 Gráficos que comparan

con enzima Nivel de energía inicial la energía de activación de una
reacción química exergónica en
Energía
liberada en presencia de una enzima catalizadora
la reacción (verde) y su ausencia (naranja).
En el eje vertical se indican los niveles
Nivel de energía final de energía, y en el eje horizontal,
el tiempo.
Oxidación
CH4 1 2 O2 CO2 1 Energía 1 2 H2O

H
Reducción
H C H O O O C O H H
O
H
Metano Oxígeno Dióxido de carbono Agua
REACTIVOS PRODUCTOS
Figura 9.4 La combustión de metano es una reacción de reducción-oxidación. En las moléculas de CH4 y O2, los
pares de electrones compartidos (círculos azules) equidistan de los dos átomos involucrados en el enlace. En las
moléculas de CO2 y H2O, los pares de electrones compartidos están más cerca de los átomos de oxígeno, liberando
parte de su potencial energético en calor. Por lo tanto, el CH4 sufre una oxidación, ya que los electrones compartidos
se alejan de los núcleos del C, y el O2 se reduce, ya que los electrones compartidos se acercan a los núcleos del O.
los átomos de hidrógeno de lo que estaban en la del metano, los electrones que participan en los
molécula de metano. Así, los átomos componen- enlaces covalentes de CO2 y H2O quedan relativa-
tes del metano (C y H), aunque realmente no hayan mente más cerca de los núcleos de los átomos de
perdido electrones, se quedan con los electrones oxígeno de lo que estaban en los reactivos (CH4 y
más alejados de los núcleos. O2). Así, estos electrones pierden parte de su ener-
El O2 se reduce en la combustión, porque en los gía potencial, que se libera en forma de calor
productos de reacción (CO2 y H2O), los electrones (reacción exotérmica o exergónica).
compartidos en los enlaces químicos que se for- La mayoría de los seres vivos obtienen energía
man están más cerca de los núcleos de los átomos para las actividades celulares a través de la oxida-
del oxígeno de lo que estaban en las moléculas ción aeróbica de las moléculas orgánicas. En este
de O2. Es decir, los átomos de oxígeno, aunque real- proceso, las moléculas de los ácidos grasos y de
mente no hayan ganado electrones, se quedan con los glúcidos, principalmente la glucosa, se degra-
los electrones de los átomos más cercanos. dan formando CO2 y H2O, con liberación de ener-
La liberación de energía en una combustión se gía. Así, la energía para la vida proviene de las
explica porque los electrones que se encuentran reacciones redox, similares a la de la combustión
en posición más cercana a los núcleos atómicos de la glucosa, que se muestra a continuación.
tienen menor energía potencial que la de los elec-
Oxidación
trones más distantes. Así, al pasar de una posición
C6H12O6 1 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + ENERGÍA
más distante hacia otra más cercana del núcleo,
Reducción
los electrones liberan energía. En la combustión
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Sección
9.2 ATP, la “moneda energética” del mundo vivo
OBJETIVO Estructura química del ATP

• Entender el papel de las En las células vivas, la energía liberada en la degradación de las moléculas orgánicas
moléculas del ATP como no se utiliza directamente para realizar el trabajo celular. Antes de ser utilizada en
intermediadoras de los los procesos celulares, la energía es transferida a las moléculas de una sustancia
procesos energéticos llamada adenosín trifosfato o trifosfato de adenosina, en la que se almacena. Esta
celulares. sustancia, conocida por el acrónimo ATP (del inglés, Adenosine Triphosphate), des-
empeña un papel clave en todos los tipos de célula, que consiste en capturar y al-
macenar la energía liberada en las reacciones celulares exergónicas, transfiriéndola
posteriormente a los procesos celulares endergónicos.
El adenosín trifosfato, o ATP, es un nucleótido constituido por la base nitrogenada
• ATP (adenosín trifosfato)
adenina unida al glúcido ribosa que, a su vez, se une a una cadena de tres grupos
• ADP (adenosín difosfato)
de fosfato. Los enlaces químicos entre los fosfatos del ATP son enlaces de alta energía
y suelen estar representados gráficamente por el símbolo ,.
Durante la oxidación de las moléculas orgánicas de los alimentos, parte de la
energía liberada por los electrones se utiliza para la síntesis de las moléculas del
ATP, quedando almacenada en los enlaces químicos entre sus grupos de fosfato.
La energía que no se transfiere al ATP se disipa como calor, mientras que la energía
almacenada en el ATP puede ser transferida para los más diversos tipos de procesos
metabólicos que se producen en una célula.
Las reservas de ATP en una sola célula son aproximadamente de mil millones de
moléculas, que se utilizan y se sustituyen cada dos o tres minutos sin interrupción.
Por esta razón, algunos investigadores compararon el ATP con una “moneda
energética” que circula dentro de la célula y “costea” sus gastos metabólicos.
El ATP normalmente es sintetizado a partir de una molécula precursora semejante
a él, pero que solo tiene dos fosfatos: el ADP o adenosín difosfato. La síntesis del
ATP se produce por la adición de un grupo de fosfato inorgánico, simbolizado por
Pi, al ADP. Esta reacción requiere una cantidad considerable de energía, aproxima-
damente 7,3 kcal/mol. La ruptura de ATP en ADP y Pi proporciona una cantidad de
energía equivalente a 7,3 kcal/mol para las actividades celulares. (Fig. 9.5)
NH2
N C
C N
H C
C C H
N N
O� O� O�
Adenina
�
O P O P O P O CH2
Figura 9.5 Fórmula estructural O
del ATP. La parte de la molécula O O O
H H
formada por la adenina y la ribosa
Fosfatos H H
se llama adenosina. La adición
de un fosfato de adenosina origina OH OH
un monofosfato de adenosina Ribosa
(AMP). La adición de un segundo
Adenosina
fosfato origina el difosfato de
Adenosín monofosfato (AMP)
adenosina (ADP), y un tercer
fosfato da origen al trifosfato Adenosín difosfato (ADP)
de adenosina (ATP). Adenosín trifosfato (ATP)
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El mecanismo más común de suministro de energía para los procesos celulares es la transferencia de un
grupo de fosfato del ATP a otras moléculas, provocando en ellas los cambios necesarios para la realización
del trabajo celular. Por ejemplo, en la síntesis de varias sustancias, el fosfato se transfiere a un reactivo, que
adquiere así la energía necesaria para unirse a otras moléculas y generar productos. En el transporte activo
de iones realizado por las bombas de sodio-potasio de la membrana plasmática, el grupo de fosfato liberado
en la degradación del ATP se combina con las proteínas transportadoras de la membrana, provocando
cambios en sus estructuras espaciales. Esto permite a estas proteínas moverse a través de la membrana
plasmática y llevar a los iones de sodio (Na1) al medio extracelular. Allí capturan iones de potasio (K1), liberan
el exceso de energía recibida con el fosfato y vuelven a su configuración original, transportando los nuevos
iones hacia adentro de la célula. Entonces el fosfato (Pi) se suelta de las proteínas de transporte y puede ser
utilizado en la síntesis de nuevas moléculas de ATP. (Véase el gráfico 5.9 en la página 151)
En los movimientos celulares, la energía obtenida a partir del ATP hace que las moléculas de miosina adquieran
una configuración inestable, con alto potencial energético. En esta condición tiran de las fibras de actina que
están en contacto, realizando el trabajo. El deslizamiento de las fibras de proteína actina sobre las moléculas
de miosina es responsable de muchos movimientos celulares. En el caso específico de los músculos, este
deslizamiento hace que las células se acorten, provocando la contracción muscular. (Fig. 9.6)
A
Figura 9.6 A. Esquema que representa
el papel del ATP como “moneda universal de
RESPIRACIÓN CELULAR energía” del metabolismo celular. Reacciones
Alimento en las que las moléculas orgánicas de los alimentos
(sustancias Dióxido de carbono + Agua
se degradan, como las de la respiración celular,
orgánicas) ENERGÍA
transfieren energía a la síntesis de moléculas
ADENINA de ATP. Estas, al ser degradadas, proporcionan
P P P energía para trabajos celulares, como la
Pi
contracción muscular. B. Esquema general que
Fosfato inorgánico representa los caminos de la energía en los
Trifosfato de adenosina seres vivos, a través del ATP.
ADENINA (ATP)
P P
ADENINA
P P
Difosfato de adenosina
(ADP) ENERGÍA
Pi
Fosfato inorgánico
La energía luminosa del Sol es capturada por los seres

B
autótrofos y transferida a sustancias orgánicas
La energía de las sustancias orgánicas se utiliza

por los seres vivos para producir ATP
ENERGÍA
ATP ADP + Pi
ENERGÍA
Síntesis de macro- Síntesis de fosfolípidos Movimientos Transporte Mantenimiento de Producción

moléculas (ADN, y otros componentes celulares (contrac- activo potencial eléctrico de calor
ARN, proteínas celulares ción, movimiento de sustancias entre las caras de la
y polisacáridos) de cromosomas por la membrana membrana
en la mitosis, etc.)
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Sección
9.3 La respiración celular
OBJETIVOS
• Conocer el concepto
1 La oxidación biológica de la glucosa
de respiración celular La mayoría de los seres vivos producen ATP para sus necesidades energéticas a
e identificar las ecuaciones través de la respiración celular, un proceso de oxidación en el que el oxígeno
químicas generales actúa como agente oxidante de las moléculas orgánicas. En este proceso moléculas
relacionadas con este de ácidos grasos o de glúcidos, especialmente la glucosa, se degradan formando
proceso. moléculas de anhídrido carbónico (CO2) y agua (H2O) y liberando energía, utilizada
• Conocer y comprender en la producción de moléculas de ATP a partir de ADP y Pi.
las principales etapas La respiración celular de la glucosa es equivalente a su combustión, en términos de
de la respiración celular, reactivos y productos: una molécula de glucosa reacciona con seis moléculas de
identificando los lugares oxígeno, produciendo seis moléculas de dióxido de carbono y seis de agua:
de la célula donde se
C6H12O6 1 6 O2 → 6 CO2 1 6 H2O
producen.
• Comprender los aspectos Esta reacción es capaz de liberar unos 686 kcal por mol de glucosa procesad. Si toda
generales de la formación esta cantidad de energía fuese liberada de una sola vez en la respiración celular, como
del ATP. ocurre en la combustión, la célula sería perjudicada. En la respiración celular, la ener-
gía de las moléculas orgánicas se libera gradualmente en una secuencia ordenada y
controlada de reacciones químicas, y parte de esta energía se almacena como ATP.
TÉRMINOS Y CONCEPTOS Cálculos recientes muestran que en la respiración aerobia de una molécula de glucosa
se forman, a lo máximo, 30 moléculas de ATP a partir de ADP y Pi. Anteriormente se
• Respiración celular
consideraba que se formaban de 36 a 38 moléculas de ATP por molécula de glucosa.
• Glucólisis Como la síntesis de ATP consume alrededor de 7,3 kcal/mol, las 30 moléculas producidas
• Aceptor de electrones en la respiración serían capaces de almacenar aproximadamente 219 kcal/mol.
• Ciclo del ácido cítrico Comparando este valor con el de la oxidación completa de la glucosa, que libera
• Cadena de transporte 686 kcal/mol, se puede estimar que el rendimiento de la oxidación aeróbica en las
de electrones células es de aproximadamente 32%. Esta eficiencia es mucho mayor que en el
• ATP- sintetasa mejor motor que los ingenieros pueden construir.
• Teoría quimiosmótica La ecuación general para la respiración aeróbica de la glucosa, de acuerdo con los
datos más recientes, es:
C6H12O6 1 6 O2 1 30 ADP 1 30 Pi → 6 CO2 1 6 H2O 1 30 ATP
2 Etapas de la respiración celular

La degradación de la glucosa en la respiración celular se produce en tres etapas
metabólicas: la glicólisis, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. En las células
eucariotas, la glucólisis se produce en el citosol, mientras que el ciclo de Krebs y la
fosforilación oxidativa ocurren en el interior de las mitocondrias.
Glucólisis
La glucólisis (del griego glykos, azúcar, y lysis, rotura) es una secuencia de diez
reacciones químicas catalizadas por enzimas libres en el citosol. En ella, una molécula
de glucosa se divide en dos moléculas de ácido pirúvico* (fórmula general, C3H4O3),
con el saldo neto de dos moléculas de ATP.
* Por conveniencia, a menudo los textos se refieren a los ácidos en su forma no disociada.
Sin embargo, en las condiciones biológicas los ácidos intracelulares están en su mayoría disociados
en iones de H1 y en iones negativos, como en el caso del piruvato (C3H3O32).
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La glucolisis comienza con la activación de la molécula de glucosa, que se produce mediante la adición a
dicha molécula de dos fosfatos provenientes de dos moléculas de ATP. Así, la molécula de glucosa se vuelve
inestable y se parte en dos moléculas más pequeñas de ácido pirúvico. El consumo inicial de dos ATP es una
inversión de energía que se recuperará durante la propia glucólisis, porque la rotura de glucosa en dos pi-
ruvatos es suficiente para producir cuatro moléculas de ATP. El balance neto de energía de la glucólisis es,
por lo tanto, de dos ATP por molécula de glucosa. (Fig. 9.7)
P
2 ATP
2 NADH 12 H 1
2 ADP
P
Ácido pirúvico
ATP
ADP 2 NAD1
2 Pi
ATP ADP
Ácido pirúvico
P
2 ADP
Glucosa Fructosa 1,6 difosfato Figura 9.7 Representación
2 ATP
P esquemática de la glucólisis.
Además de las dos moléculas de ácido pirúvico, la glucólisis libera cuatro electrones (e2) con alto nivel de
energía y cuatro iones H1. Dos de estos iones H1 permanecen siendo libres en el citosol, mientras que los
otros dos H1 y los cuatro electrones energéticos son rápidamente capturados por dos moléculas de la sus-
tancia de dinucleótido de nicotinamida-adenina o NAD (siglas del inglés Nicotinamide Adenine Dinucleotide).
Las moléculas de esta sustancia en forma oxidada (NAD1) pasan al estado reducido (NADH) al capturar
electrones e iones H1, como se muestra en la siguiente ecuación:
2 H1 1 4 e2 1 2 NAD1 → 2 NADH
La ecuación química que resume la glucólisis es:
C6H12O6 1 2 ADP 1 2 Pi 1 2 NAD1 → 2 C3H4O3 1 2 ATP 1 2 NADH 1 2 H1
El NAD1 desempeña el papel central en el metabolismo energético de las células: captura electrones de alta
energía provenientes de la degradación de moléculas orgánicas y se los proporciona a los sistemas de la
síntesis de ATP. Por esta capacidad de “aceptar” los electrones de energía y los iones H1, al NAD1 se le llama
aceptor de electrones o aceptor de hidrógeno. (Fig. 9.8)
NAD+ NADH
(forma oxidada) (forma reducida)
H O O
H H
C NH2 1 H1 1 2 e2 C NH2
Nicotinamida
1
O N N
2
O P O CH2 O
Ribosa
H
H H
H Ribosa 2P
Adenosina
HO OH
O NH2 Figura 9.8 Fórmulas del estado oxidado (NAD1)
Adenina
C N
y reducido (NADH) del dinucleótido nicotinamida-adenina.
N C
CH La fórmula de la izquierda representa la forma oxidada,
HC C
N N mientras que la de la derecha representa la forma
O
Adenosina
O P O CH2 reducida, con énfasis solo en la parte de la molécula
2
O H H de NADH que difiere de la de NAD1. Si en la adenosina

H H
Ribosa hubiese un grupo de fosfato (azul) en vez de H, la fórmula
HO OH
seria la del NADP1, el transportador de electrones
Fosfato 2
O P O que actúa en la fotosíntesis, como se verá en
O el capítulo siguiente.
2
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La glucólisis es una vía anaeróbica del proceso de degradación de la glucosa, ya que no requiere oxígeno
para que ocurra. Las siguientes vías, en cambio, son aeróbicas y solo se producen si hay oxígeno suficiente.
En ausencia de este gas las moléculas de ácido pirúvico se transforman, aun en el citosol, en ácido láctico o
etanol, dependiendo del tipo de organismo. Este proceso se llama fermentación y se estudiará más adelante
en este capítulo.
El ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico

El ácido pirúvico producido en la glicólisis es transportado a través de las membranas de las mitocondrias y,
en la matriz mitocondrial, reacciona inmediatamente con una sustancia llamada coenzima A (CoA). En esta
reacción se produce una molécula de acetil coenzima A (acetil-CoA) y una molécula de anhídrido carbónico
(CO2). También participa una molécula de NAD1, que se convierte en NADH al capturar dos electrones de
alta energía y uno de los dos iones H1 liberados en la reacción:
Ácido pirúvico 1 CoA 1 NAD1 → acetil-CoA 1 NADH 1 CO2 1 H1
En la matriz mitocondrial, las moléculas de acetil-CoA se oxidan y provocan al final del proceso, la formación de
dos moléculas de dióxido de carbono y la coenzima A intacta. La oxidación completa de acetil-CoA consta
de un conjunto de nueve reacciones químicas secuenciales que forman un ciclo, ya que una molécula de
ácido oxalacético se une al acetil-CoA en el inicio del proceso y se recupera intacto al final. Este conjunto de
reacciones se conoce como el ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs. El último nombre es un homenaje
a Hans Adolf Krebs (1900-1981), el bioquímico alemán que aclaró este conjunto de reacciones, y en 1953 re-
cibió el premio Nobel de Fisiología y Medicina por ello.
El ciclo de Krebs comienza con una reacción entre el acetil-CoA y el ácido oxalacético, en la que se libera una
molécula de coenzima A y se forma una molécula de ácido cítrico. Durante las ocho reacciones posteriores
se liberan dos moléculas de dióxido de carbono, electrones de alta energía y de iones H1. El ácido oxalacético
se recupera intacto al final del proceso, dispuesto para combinarse con otra molécula de acetil-CoA y reiniciar
un nuevo ciclo. (Fig. 9.9)
A B Membrana
externa
Ácido pirúvico
Membrana Crestas
Espacio entre interna
CO2 las membranas
NAD1 externa e interna
CoA
Matriz
NADH
1 H1
CoA Acetil-CoA
CoA
Ribosoma Partículas ADN

de ATP-sintetasa
2
CICLO DE
CO2
KREBS
FADH2 3 NAD1
FAD
Figura 9.9 A. Esquema de las transformaciones del ácido
3 NADH
pirúvico. Dentro de la mitocondria, el ácido pirúvico origina
+ 3 H1 acetil-CoA, que participa en la secuencia de reacciones químicas
GDP 1 Pi del ciclo de Krebs (o ciclo del ácido cítrico). B. Representación
GTP esquemática de una mitocondria con parte extraída para mostrar
sus componentes internos. El ciclo de Krebs se realiza en la matriz
mitocondrial. (Imagen sin escala, colores ficticios).
200
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Los electrones de alta energía y los iones H1 son capturados por las moléculas de NAD1, que se convierten
en NADH, y por otro aceptor de electrones, el dinucleótido de flavina-adenina o FAD (del inglés Flavine
Adenine Dinucleotide), que se convierte en FADH2 . Durante cada ciclo de Krebs se forman 3 NADH y 1 FADH2.
En una de las etapas del ciclo, la energía liberada permite la formación directa de una molécula de guanosín
trifosfato o GTP (del inglés Guanosine TriphosPhate), a partir del GDP (guanosín difosfato) y Pi. El GTP es muy
similar al ATP, solo se diferencia en que tiene la base nitrogenada de guanina en vez de adenina. Es el GTP
quien proporciona la energía para algunos procesos celulares, como la síntesis de proteínas. El GTP también
puede ser formado por la transferencia de fosfato energético a partir del ATP para un GDP; de manera simi-
lar, el ATP puede ser generado por la transferencia de fosfato de GTP a un ADP.
En resumen, en el ciclo de Krebs se forman 2 CO2 1 3 NADH 1 1 FADH2 1 1 GTP (correspondiente a un ATP).
La Tabla 9.2 muestra el resultado de los pasos de la degradación de la glucosa.
Tabla 9.2 Resultado neto de las etapas de la glucólisis y el ciclo de Krebs de la respiración celular
Procesos de la Moléculas de Moléculas NAD1 Moléculas de FAD Moléculas de ATP
respiración celular CO2 producidas reducidas a NADH reducidas a FADH2 (o GTP) formadas
1 molécula de glucosa
0 2 0 2
originando 2 de ácido pirúvico
2 moléculas de ácido pirúvico

2 2 0 0
originando 2 de acetil-CoA
2 moléculas de acetil-CoA
4 6 2 2
originando 4 de CO2
TOTAL 6 10 2 4
La fosforilación oxidativa
La síntesis de la mayoría de ATP generado en la respiración celular está acoplada a la reoxidación de las
moléculas de NADH y FADH2, que se convierten en NAD1 y el FAD, respectivamente. En esta reoxidación,
los electrones se liberan con un alto nivel de energía que, después de perder su exceso de energía, reducen
el oxigeno a moléculas de agua, de acuerdo con las siguientes ecuaciones generales:
2 NADH 1 2 H+ 1 O2 → 2 NAD1 1 2 H2O
2 FADH2 1 O2 → 2 FAD 1 2 H2O
La energía liberada gradualmente por los electrones, durante su transferencia hasta el oxígeno, se utiliza en la
producción de ATP. El término de fosforilación oxidativa se refiere precisamente a la producción del ATP, debido
a que la adición de fosfato al ADP para formar ATP es una reacción de fosforilación. Se le llama oxidativa porque
se produce en la secuencia de varias oxidaciones diferentes, en las que el último agente oxidante es el oxígeno (O2).
Cadena de transporte de electrones

En la membrana interna de las mitocondrias existen unos conjuntos de proteínas dispuestos en secuencia
que participan de la conducción de electrones del NADH y del FADH2 hasta el oxígeno. Cada conjunto de
secuencias de proteínas se llama cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria.
Los transportadores de electrones en las cadenas respiratorias son las proteínas llamadas citocromos, que
poseen hierro en su composición. Cada tipo de citocromo es capaz de capturar electrones con un cierto
nivel de energía y transferirlos, con un nivel menor de energía, para el citocromo inmediatamente siguiente.
(Fig. 9.10, página siguiente)
El paso de electrones a lo largo de la cadena respiratoria se inicia cuando el NADH dona su par de electrones
al primer aceptante de la cadena respiratoria, que los transfiere al siguiente y así sucesivamente. Esta trans-
ferencia de electrones de un componente de la cadena hacia otro hace que pierdan energía gradualmente
y puedan, al final de la cadena, combinarse con el oxígeno (O2), produciendo agua en la reacción. El oxígeno
solo participa efectivamente en la respiración celular en este último paso; sin embargo, en su ausencia, el
ciclo es rápidamente interrumpido.
201
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Espacio entre
Mitocondria Proteínas
H� H�
transportadoras H� las membranas
H� de electrones mitocondriales
externa e interna
e�
Membrana
interna de la
mitocondria
e�
e�
1
2 e� � 2 H� � O H2 O
FADH2 FAD 2 2
Figura 9.10 Esquema Oxígeno Interior
NADH NAD� de la
de los conjuntos transportadores
de electrones de la cadena mitocondria
ADP � Pi ATP
H�
respiratoria y la ATP-sintetasa.
(Imagen sin escala, colores ficticios). CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO ATP-SINTETASA
La energía liberada por los electrones durante su paso por la cadena respiratoria se usa para forzar la trans-
ferencia de H1 hacia el espacio entre las dos membranas mitocondriales. La energía liberada por un par de
electrones durante su desplazamiento a través de la cadena respiratoria, del NADH hasta el oxígeno, es
suficiente para transportar a 10 iones H1 a través de la membrana interna de la mitocondria. Los electrones
del FADH2, por tener nivel más bajo de energía, son transferidos directamente a los aceptantes del segundo
complejo de proteínas de la cadena respiratoria y liberan energía suficiente para transportar seis iones H1
a través de la membrana interna de la mitocondria. (Fig. 9.11)
Difusión de Membrana Espacio entre
Membrana dióxido de carbono externa membranas
interna CO2
Figura 9.11 Esquema

de las reacciones que se Transportador
producen en el interior
de las mitocondrias. Matriz mitocondrial
El ácido pirúvico y los ácidos Ácido CO2
Acetil-CoA
pirúvico Difusión de
grasos que penetran en las Ciclo GDP + Pi
mitocondrias (izquierda), dióxido
FADH2 de Krebs GTP de carbono
se transforman en FAD 3 NAD1 Transportador
acetil-coenzima A, Ácidos
FAD
grasos NAD1 NADH FADH2
el punto de partida 3 NADH ATP ATP
3H1 ADP ADP
de las reacciones NADH NAD2
1 Pi
intramitocondriales, dando FADH2 Pi
2e2 1 2H1 1 12 O2 H2O
NADH NAD1 FAD Transporte
inicio al ciclo de Krebs. NAD1
de ATP,
En la membrana ADP y Pi
mitocondrial interna se
H1 H1 H1 3H1
producen las reacciones Complejo proteico
de la cadena respiratoria Mitocondria ATP-sintetasa
y la producción de ATP. O2
Complejos proteicos transportadores Difusión de Paso de H1
(Imagen sin escala, colores por el complejo
de electrones y bombeadores de H 1
oxígeno
ficticios). ATP-sintetasa
La mayor parte de NADH se produce dentro de la mitocondria durante la transformación del ácido pirúvico
en acetil-CoA y en el ciclo de Krebs. En la glucólisis también se producen dos moléculas de NADH, pero
estas no pueden entrar en la mitocondria para donar sus electrones a la cadena respiratoria, ya que la membrana
mitocondrial interna es impermeable al NADH. Un curioso mecanismo, sin embargo, permite a las mitocondrias
aprovechar la energía del NADH producido en el citosol: la membrana interna de la mitocondria contiene
proteínas especiales, capaces de actuar como puentes que llevan los electrones de alta energía de NADH
en el citosol (que se oxida a NAD1) hacia el NAD1 presente en la matriz mitocondrial (el cual se reduce a
NADH). A todos los efectos es como si el NADH hubiese entrado en la mitocondria. El proceso es el siguiente:
NADHcitosol 1 NAD1matriz → NAD1citosol 1 NADHmatriz
202
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Citosol
Rendimiento energético en la respiración GLUCOSA
celular
2
La energía liberada por los electrones de alta energía, GLUCÓLISIS ÁCIDO 2 ACETIL-
CoA
Mitocondria
obtenidos a partir de una molécula de glucosa por PIRÚVICO
2 NADH
su paso por la cadena respiratoria, puede formar hasta 2 NADH Ciclo de Krebs
2 ATP
un máximo de 26 moléculas de ATP. Sumándose esas
26 moléculas a las dos del ATP formadas en la glicólisis 2 ATP
y las dos formadas en el ciclo de Krebs (un GTP por
cada acetil-CoA), se obtiene el máximo rendimiento 6 NADH 2 FADH2
de la respiración celular, que es, de acuerdo con las Cadena respiratoria

últimas investigaciones, de 30 moléculas de ATP por
cada molécula de glucosa. (Fig. 9.12)
2 ATP Alrededor
Alrre
rededor de 26 ATP 2 ATP
Figura 9.12 Metabolismo aerobio de la glucosa
y producción de ATP. La glucólisis se produce en el citosol, Total: 30 ATP
mientras que el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria Membrana celular
ocurren dentro de las mitocondrias. Cada molécula de
glucosa metabolizada puede producir hasta 30 moléculas
de ATP. (Imagen sin escala, colores ficticios).
La teoría quimiosmótica explica la producción de ATP

La energía liberada por los electrones en su paso Los iones H1 que vuelven al interior mitocondrial
por la cadena respiratoria se utiliza para concentrar se combinan con los electrones transportados por
iones H1 en el espacio entre las membranas mi- la cadena respiratoria y los átomos de oxígeno
tocondriales. Debido a la alta concentración en para formar moléculas de agua. (Fig. 9.13)
este estrecho compartimiento, la tendencia de
Espacio entre membranas mitocondriales
estos iones es volver a la matriz mitocondrial, ge-
nerando, por lo tanto, una presión de distribución H1 H1 H1 H1
H1 H1 H1
potencial, la llamada fuerza protón-motriz. Sin
embargo, los iones H1 solo pueden regresar al
interior de las mitocondrias pasando a través de
un complejo de proteínas, llamado ATP-sintetasa,
presente en la membrana mitocondrial interna.
Este complejo de proteínas es comparable a la
turbina de una central hidroeléctrica: tiene un
rotor interno que gira, impulsado por el paso de Membrana
los iones H1. En este proceso la energía potencial interior de la
H1 mitocondria
de difusión de iones H1 se convierte en energía
mecánica (rotación de la sintetasa) y enseguida, Interior de la
mitocondria
en energía química, que se almacena en los enla-
ces de los fosfatos del ATP. ADP ATP 1 H2O
1
Este mecanismo de producción de ATP en la mi- Pi
tocondria (y también en los cloroplastos) se con-
firmó en varios experimentos y fue conocido con
el nombre de teoría quimiosmótica. Fue el bio- Figura 9.13 Esquema de la ATP-sintetasa, de
acuerdo con la teoría quimiosmótica. Para producir ATP,
químico inglés Peter Mitchell (1920-1992) quien
esta enzima utiliza el potencial de difusión de los iones
propuso esta teoría en la década de 1960, y recibió H1 que se han acumulado en el espacio entre las
el premio Nobel de Química por este trabajo membranas mitocondriales durante la cadena
en 1978. respiratoria. (Imagen sin escala, colores ficticios).
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3 Fuentes de energía para la respiración celular:

glúcidos y ácidos grasos
Todas las células del organismo humano y de los otros seres vivos oxidan glúcidos para obtener energía;
algunas, como las células nerviosas del cerebro, reciben prácticamente toda la energía que necesitan para la
oxidación aerobia de la glucosa. Por eso nuestro cuerpo necesita mantener estable la tasa de glucosa en
la sangre (glucemia).
Una disminución en la glucemia puede causar trastornos, como los desmayos o incluso, si se produce un
importante déficit de glucosa, el estado de coma, ya que afecta directamente al sistema nervioso. La glucosa
se almacena en el hígado en forma de glucógeno y se libera en la sangre cuando se produce una disminu-
ción de la glucemia, como ocurre en los intervalos entre las comidas.
A pesar de la importancia de la oxidación aeróbica de los glúcidos de nuestras células, la mayor parte de
la energía utilizada por nuestro cuerpo proviene de los lípidos. La degradación de 1 g de triglicéridos con la
formación de dióxido de carbono genera seis veces más ATP que la oxidación de una cantidad equivalente
de glucógeno.
Los triglicéridos se almacenan en el citoplasma de los adipocitos (células que acumulan las grasas) en forma
de gotitas. Cuando es necesario, se rompen sus moléculas en sus componentes básicos, glicerol y ácidos
grasos, y estos últimos se liberan en la sangre. Las células del cuerpo humano, con la excepción de las del
sistema nervioso y de los glóbulos rojos (eritrocitos o hematíes), capturan los ácidos grasos de la sangre para
su utilización en la producción de ATP.
Dentro de las células, los ácidos grasos son transportados a las mitocondrias, donde producen moléculas de
acetil-CoA. Al igual que las moléculas de acetil-CoA producidas a partir de ácido pirúvico en la oxidación
de los glúcidos, las moléculas de acetil-CoA producidas por la oxidación de los ácidos grasos entran en el
ciclo de Krebs y son completamente degradadas a dióxido de carbono y agua. (Fig. 9.14)
Figura 9.14 Esquema de las ALIMENTOS

posibles formas de uso de los tres
principales nutrientes alimenticios ETAPA 1:
(proteínas, polisacáridos y lípidos) Hidrólisis de las Proteínas Polisacáridos Lípidos
para la producción de la energía macromoléculas de
en forma de ATP. los alimentos en sus Mono y Ácidos grasos
subunidades Aminoácidos disacáridos y glicerol
ETAPA 2: ATP
GLUCÓLISIS
Conversión de las NADH
subunidades
Ácido pirúvico
en acetil-CoA, con
la producción de una
pequeña cantidad de ATP
Acetil-CoA
ETAPA 3:
CICLO DE
KREBS
Oxidación del acetil-CoA, NADH

con la producción de agua,
de dióxido de carbono y CADENA
grandes cantidades de ATP DE TRANSPORTE
DE ELECTRONES ATP
O2
NH3 H2O CO2
Productos finales
de oxidación
de biomoléculas
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Sección
9.4 Fermentación
La mayoría de los organismos eucariotas obtienen energía para la producción de OBJETIVOS

ATP a través de la respiración aeróbica, en la que el aceptor final de electrones es el
• Entender el concepto de
oxígeno. Así, estos organismos solo pueden vivir con la presencia de este gas, por
fermentación e identificar
lo que se denominan aerobios obligatorios.
ecuaciones químicas
Algunos organismos eucarióticos como la levadura (un tipo de hongo) y algunos generales sobre este
moluscos y anélidos, se llaman anaerobios facultativos porque pueden vivir en proceso.
presencia y en ausencia de oxígeno. Muchas bacterias, a su vez, son anaeróbicas, • Conocer ejemplos de
es decir, no necesitan oxígeno para vivir. Incluso existen bacterias que no soportan aplicaciones tecnológicas
la presencia del oxígeno, que puede matarlas, y por lo tanto se llaman anaeróbicas de la fermentación:
obligadas. Los organismos anaerobios obtienen la energía mediante la degradación producción de bebidas,
incompleta de las moléculas orgánicas de los alimentos, con un rendimiento ener- alimentos, etc.
gético muy por debajo al de la respiración aeróbica.
El principal proceso anaeróbico de la producción de ATP a partir de sustancias
orgánicas es la fermentación, utilizada por muchos hongos y bacterias que viven TÉRMINOS Y CONCEPTOS
en ambientes pobres en oxígeno. No es un proceso exclusivo de estos seres: de
hecho, si en el organismo humano falta oxigeno para la respiración celular, nuestras • Fermentación
propias células ejecutan la fermentación.
La fermentación llevada a cabo por la mayoría de los organismos, como la levadura,
ciertas bacterias y también por nuestras células musculares, es una glucólisis similar
a la que se produce en la respiración celular. La diferencia es que, en la fermentación,
el ácido pirúvico recibe los electrones y H1 de NADH, y se transforma en ácido
láctico, o en alcohol etílico (etanol) y dióxido de carbono, dependiendo del tipo de
organismo que lleva a cabo el proceso. Si el producto de la fermentación es el ácido
láctico, por ejemplo, se habla de la fermentación láctica; si el producto es el alco-
hol etílico, se habla de la fermentación alcohólica.
La fermentación puede ser definida como un proceso de degradación incompleta
de moléculas orgánicas con la liberación de energía para la formación de ATP, donde
el aceptor final de electrones y H1 es una molécula orgánica. La parte final de la
fermentación, en la que el ácido pirúvico se transforma en ácido láctico, o en etanol
y dióxido de carbono, es una reacción de reducción-oxidación: el ácido pirúvico
actúa como aceptor final de los electrones y el H1 liberados en la glucólisis y
capturados por el NAD1. (Fig. 9.15)
2 NAD+ H
2 NADH
DH
H 2 H C OH
CH3
H
Etanol
2 CO2 2 C O
FERMENTACIÓN
2 ATP CH3 ALCOHÓLICA
2 ADP + P1
OH
C O
C6H12O6 GLUCÓLISIS 2
C O FERMENTACIÓN
Glucosa
LÁCTICA
2 NAD+ CH3
2 NADH
OH
Ácido
pirúvico 2 NADH
H C O
2 HC OH Figura 9.15 Esquema
2 NAD+
de las principales etapas de la
CH3
fermentación en sus dos variantes:
Ácido láctico láctica y alcohólica.
205
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CIENCIA Y CIUDADANÍA
Tipos de fermentación y su importancia para la humanidad

La fermentación es un proceso de gran impor- eliminan el ácido láctico en la sangre, donde es
tancia para la humanidad. Desde tiempos anti- captado por las células del hígado y reoxidado a
guos, los organismos fermentadores han sido ácido pirúvico. Este puede ser degradado a CO2
utilizados para la producción de uno de los en las mitocondrias hepáticas o convertido en
alimentos más tradicionales: el pan. Por otra glucosa a través del proceso llamado gluconeo-
parte, la fermentación es responsable de la génesis.
producción de bebidas alcohólicas, cuajada, En la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico
queso y vinagre, entre otros alimentos. originado en la glucólisis se transforma en alcohol
En la fermentación láctica, el ácido pirúvico etílico y anhídrido carbónico. Este tipo de fermen-
originado en la glucólisis se convierte en ácido tación se lleva a cabo por el hongo Saccharomy-
láctico. Este proceso se lleva a cabo por ciertas ces cerevisiae, la levadura popularmente conocida
bacterias llamadas lactobacilos, que fermentan como levadura de panadería. Durante miles de
en la leche. El sabor ligeramente ácido de la cua- años la humanidad utiliza este tipo de levadura
jada y del yogur se debe, justamente, a la acumu- para la fabricación de bebidas alcohólicas (vino,
lación de ácido láctico, que hace bajar el pH de cerveza, licores, etc.) y el pan.
la leche y causa la coagulación de sus proteínas Es llamativo que el pan se elabore mediante un
y la formación de un cuajo solidificado, que tam- proceso de fermentación alcohólica, ya que es
bién se utiliza en la fabricación del queso. bien sabido que el pan no contiene alcohol. Esto
(Fig. 9.16) se debe a que la fermentación de la masa de pan
dura poco tiempo y el escaso etanol formado se
evapora durante el reposo de la masa de pan y
durante la cocción. En el caso de la elaboración
del pan lo interesante es que, al realizar la fermen-
tación alcohólica, el hongo libera dióxido de
carbono, gas que es el responsable de las burbu-
jas que inflan la masa y la vuelven esponjosa. (Fig.
9.17)
Otro proceso biológico, conocido como fermen-
tación acética, se utiliza en la producción del
vinagre. Se lleva a cabo por las bacterias del gé-
Figura 9.16 En la fabricación del queso se utilizan nero Acetobacter y Acetomonas, que crecen de
microorganismos que realizan la fermentación láctica. forma espontánea en bebidas alcohólicas como
Se emplean también otros microorganismos que el vino, expuestas al aire, oxidando el alcohol, que
proporcionan sabores característicos a los distintos se convierte en ácido acético y haciendo que la
tipos de queso. bebida se estropee.
En nuestras células musculares durante un ejer- Figura 9.17 En la fabricación
cicio físico muy intenso, el oxígeno que llega a los de algunos tipos de pan
músculos puede no ser suficiente para satisfacer se usa el fermento biológico,
las necesidades respiratorias de las células muscu- que es el hongo
lares. En estas condiciones comienzan a producir Saccharomyces cerevisiae,
que produce dióxido
ATP a través de la fermentación láctica. A pesar
de carbono durante
de que genera menos energía que la respiración
el proceso de
aerobia, la fermentación láctica asegura la pro- fermentación.
ducción de ATP en situaciones de emergencia. Este gas hace
Sin embargo, la acumulación de ácido láctico que crezca
causa dolor muscular y la intoxicación de las fibras la masa del pan.
musculares. Poco a poco, las células musculares
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Actividades
Preguntas objetivas c) Reducción de las moléculas de dióxido de
carbono en la glucosa.
1. El trifosfato de adenosina (ATP) es un:
d) Incorporación de moléculas de glucosa y la
a) Ácido nucleico.
oxidación de dióxido de carbono.
b) Lípido.
e) Liberación de energía para las funciones celulares
c) Monosacárido.
vitales.
d) Nucleótido.
8. El siguiente esquema representa la relación entre los
2. ¿Cuál de estas alternativas indica correctamente los
procesos de producción de energía, como por ejem-
compartimentos de una célula eucariota, donde se
plo el de la respiración celular aeróbica, y los proce-
producen las fases de la respiración celular: glucólisis,
sos del consumo de energía, como la actividad
ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa?
muscular.
a) Citosol - Mitocondria - Citosol.
b) Mitocondria - Citosol - Citosol.
Energía asimilada
c) Mitocondria - Citosol - Mitocondria.
d) Mitocondria - Mitocondria - Mitocondria.
3. La fuente inmediata de energía que permite la sín- P P P P
tesis de ATP en la fosforilación oxidativa es:
a) La oxidación de la glucosa y otras sustancias
orgánicas.
b) El paso de electrones por la cadena respiratoria. P P
c) La diferencia de la concentración de iones H1
P P
entre los ambientes separados por la membrana
mitocondrial interna.
d) La transferencia de fosfatos de alta energía del
ciclo de Krebs para el ADP. P Energía liberada

4. La mayor parte del CO2 producido en el metabolismo
de las células musculares, al realizar una actividad En otras palabras, este sistema representa:
leve se libera durante: a) El ciclo del ATP-ADP.
a) La glucólisis. b) El ciclo de Krebs.
b) El ciclo de Krebs. c) El ciclo de Calvin.
c) La fermentación láctica. d) La formación del ADN.
d) La fosforilación oxidativa. e) La génesis del ARN.
5. ¿Qué vía metabólica se produce tanto en la respira- 9. El mayor rendimiento energético del proceso de la
ción celular como en la fermentación? respiración aeróbica (acoplado a la cadena de trans-
a) La conversión del ácido pirúvico en ácido láctico. porte de electrones) de la glucólisis es debido prin-
b) La producción de ATP mediante la fosforilación cipalmente a:
oxidativa. a) Mayor actividad específica de las enzimas
c) El ciclo de Krebs. implicadas.
d) La glucólisis. b) Mayor difusión de las enzimas en el medio de
6. En un centro de entrenamiento olímpico, los fisiólogos reacción.
deportivos desean controlar a los atletas para deter- c) Energía de activación requerida mucho menor.
minar desde qué punto sus músculos pasan a traba- d) Completa oxidación de la glucosa a CO2 y H2O.
jar anaeróbicamente. Pueden hacer esto investigando e) Compartimentación y ordenación de las enzimas
el aumento en los músculos del: que intervienen.
a) ATP.
10. La siguiente reacción química esquematiza el proceso
b) ADP.
de fermentación alcohólica.
c) Dióxido de carbono.
d) Ácido láctico. 2 ADP 2 ATP
7. El proceso de la respiración celular es responsable glucosa alcohol etílico + carbono

del/de la:
a) Consumo de dióxido de carbono y liberación de La industria recurre a este proceso en la fabricación
oxígeno en las células. de determinados productos. ¿Cuáles son estos pro-
b) Síntesis de moléculas orgánicas ricas en energía. ductos? ¿Por qué el pan no contiene alcohol?
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Actividades
11. La respiración celular aeróbica, importante para la 1

4 2
liberación de energía de la glucosa, se produce en
presencia del oxígeno. La fermentación, a su vez,
tiene lugar en ausencia de oxígeno y es mucho
menos eficiente para la obtención de energía. Con
relación a los dos procesos, se puede decir que: 3
1. El hidrógeno liberado en diversas etapas de la
respiración aeróbica se combina con el oxígeno Considerar los siguientes componentes del metabo-
proveniente del medio ambiente, con la lismo energético: citocromos, ATP-sintetasa y enzimas
formación de agua y la liberación de energía. del ciclo de Krebs.
2. En la glucólisis, que se produce en el hialoplasma, Estos componentes se encuentran en las estructuras
una molécula de glucosa se divide en dos mitocondriales indicadas en el esquema, respecti-
moléculas de ácido pirúvico, esto ocurre tanto vamente, por los números:
en la respiración como en la fermentación a) 1, 2 y 4.
aeróbica. b) 3, 3 y 2.
3. En la fermentación alcohólica se producen, la c) 4, 2 y 1.
final, cuatro moléculas de alcohol y un ingreso d) 4, 4 y 1.
neto de solo 16 moléculas de ATP por molécula
de glucosa. 15. Los fabricantes de bebidas alcohólicas utilizan las
levaduras como fuente de etanol. Los panaderos
De las tres proposiciones anteriores son correctas:
las usan como fuente de dióxido de carbono y los
a) 1, 2 y 3.
cerveceros como una fuente de ambas sustancias.
b) 1 y 2 solamente.
Los pasos finales del proceso bioquímico que forma
c) 1 y 3 solamente.
el etanol y el dióxido de carbono se describen a
d) 2 solamente.
continuación.
12. A pesar que la respiración celular y la fermentación
sean procesos utilizados por los seres vivos para CO2 NADH NAD+
utilizar la energía contenida en las moléculas de
O O O
glucosa, la fermentación es mucho menos eficiente
que la respiración. Con respecto a este tema es correcto CH3 C C OH CH3 C H CH3 CH2 OH
decir que:
a) La energía liberada por los dos procesos se utiliza Además de la producción de tales sustancias, este
directa e inmediatamente para el trabajo celular. proceso tiene la siguiente finalidad para las levaduras:
b) Solo la energía liberada por la respiración celular a) Reducir el piruvato en aerobiosis.
se almacena en forma de ADP (adenosina b) Reoxidar el NADH2 en anaerobiosis.
difosfato). c) Producir acetaldehído en aerobiosis.
c) La ADP se convierte en ATP en presencia de la d) Iniciar la gluconeogénesis aeróbicamente.
energía liberada por la respiración o la
16. El proceso descrito a continuación es:
fermentación.
d) En el proceso de la respiración celular, a partir de
una molécula de glucosa se obtienen 16 ATP. ATP
13. La glucosa es muy importante para el proceso de la 2 CO2
producción de energía en la célula. Sin embargo, el Glucosa
2 Ácido
2 Etanol
organismo almacena energía, principalmente en (6 C) pirúvico (2 C)
(3 C)
forma de grasa. Una de las ventajas de la célula para
acumular grasa en lugar de azúcar es el hecho de a) Un ejemplo de fermentación que se lleva a cabo,
que los lípidos: por ejemplo, por las células musculares humanas.
a) Tienen más átomos de carbono. b) Un ejemplo de fermentación que es un proceso
b) Son moléculas más enérgicas. que se lleva a cabo por las levaduras.
c) Producen más colesterol. c) La respiración aeróbica, y se lleva a cabo por las
d) Son más difíciles de digerir. plantas y los animales en general.
14. En el dibujo que figura a continuación se esquema- d) La glucólisis, y es un proceso realizado por los
tiza la estructura de una mitocondria. Los compar- animales en general.
timentos y las membranas mitocondriales están e) La quimiosíntesis, y es un proceso realizado por
indicados por los números 1, 2, 3 y 4. las bacterias.
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Cuestiones para pensar y debatir 21. En el proceso de elaboración del pan, la levadura es
un ingrediente indispensable, constituido por orga-
17. En la década de 1940 algunos médicos comenzaron
nismos anaerobios facultativos.
a prescribir dosis bajas de un fármaco llamado dini-
a) ¿Cuál es la diferencia entre el metabolismo
trofenol (DNP) para ayudar a los pacientes a perder
energético de las células que se encuentran en
peso. Este tratamiento fue abandonado después de
la superficie de la masa y el metabolismo
la muerte de algunos pacientes. Hoy sabemos que
energético de las células que se encuentran
el DNP vuelve a la membrana interna de la mitocon-
dentro?
dria permeable el paso de iones H1. A partir de lo
b) ¿Por qué la levadura hace que crezca el pan?
aprendido sobre el metabolismo energético, explicar
cuáles son las consecuencias que acarrearía el uso 22. El proceso de fermentación se observó inicialmente
de DNP. en el hongo Saccharomyces. Más tarde se verificó
que los mamíferos también pueden realizar la fer-
18. El siguiente esquema representa la primera etapa de
mentación.
la respiración aeróbica (glucólisis). Después de ana-
a) ¿En qué circunstancia se produce este proceso
lizarla, responder:
en los mamíferos?
b) Dar dos ejemplos de la importancia de la
C6H12O6
fermentación para obtener alimentos.
2 ATP 23. Los esquemas representan tres vías metabólicas

2 ADP 1 2 Pi posibles, en las que se utiliza la glucosa como fuente
2 NAD de energía.
2 NADH2
4 ADP 1 4Pi Vía 1 Vía 2 Vía 3
4 ATP Glucosa
Glucosa Glucosa
Ácido pirúvico Ácido pirúvico Glucólisis Glucólisis Glucólisis

C3H4O3 C3H4O3
Piruvato Piruvato Piruvato
Reacciones de Reacciones de Oxidación
a) ¿En qué ubicación de la célula se produce? fermentación del piruvato
fermentación
b) ¿Cuál es el saldo de energía en esta fase y cuál
es el balance de ATP? Etanol; CO2; Ácido láctico; Ciclo
ATP ATP de Krebs
19. La producción de vino es uno de los ejemplos más
antiguos de biotecnología. Aunque deben tenerse Cadena
respiratoria
en cuenta varios factores en la producción de un
buen vino –como el color, el aroma, el sabor etc.– el H2O, CO2;
ATP
proceso depende esencialmente de la degradación
de zumo de uva por las levaduras anaeróbicas facul- a) ¿Qué rutas se producen en un ambiente
tativas, presentes en la corteza de la fruta. En la fer- totalmente anaeróbico?
mentación, nombre dado a este proceso, el azúcar b) Nombrar dos grupos de organismos en los que
de la uva se degrada produciendo finalmente el al- se producen las vías 1 y 2. Nombrar dos productos
cohol etílico (etanol). de la industria alimentaria fabricados a partir de
los procesos representados en estas vías
En la producción de vino es esencial que el jugo de
la uva no entre en contacto con el aire. Para ello se 24. La glucosa genera energía en forma de ATP. La enzima
realizan los pasos del proceso de producción en fosfofructoquinasa (PFK) forma parte de la glucólisis
determinados recipientes estancos. Explicar la im- y cataliza la reacción de la formación de fructosa-1-6-
portancia de este procedimiento. bifosfato a partir de fructosa-6-fosfato.
20. Hace un siglo, Louis Pasteur investigaba el metabo- Esta reacción es un paso importante en la glucólisis,
lismo de la levadura, un organismo anaerobio facul- ya que puede ser regulada por diferentes metabo-
tativo. Observó que, en una solución de agua y litos. Por ejemplo: la actividad de la PFK es inhibida
azúcar, este microorganismo se multiplicaba. También por ATP y activada por ADP y AMP (ambos produc-
observó que la multiplicación era mayor cuando la tos de la degradación de ATP).
solución era aireada. Sabiendo que el ATP se produce durante la glucóli-
a) Explicar la importancia del azúcar para la levadura. sis, explicar de qué modo la inhibición de PFK por
b) Justificar la diferencia del crecimiento de la ATP y su activación por ADP y AMP vuelven más
levadura en condiciones aeróbicas y anaeróbicas. eficiente el uso de la energía por las células.
209
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10
CAPÍTULO
Metabolismo (II):
LA fotosíntesis
y LA quimiosíntesis
Cuando comemos verduras,

ingerimos moléculas orgánicas
producidas por la fotosíntesis.
Lo mismo sucede cuando
comemos carne de animales
que se alimentan principalmente
de plantas. Por lo tanto, la energía
que mueve el mundo de los
seres vivos procede originalmente
de la luz solar.
En este capítulo se presenta una
breve historia del conocimiento
sobre la fotosíntesis y las
principales etapas y mecanismos
de este importante proceso
biológico.
10.1 Fotosíntesis • 211
1. Aspectos generales
de la fotosíntesis • 211
2. Cloroplastos, la sede
de la fotosíntesis • 215
3. Etapas de la fotosíntesis • 216
Transformación
10.2 de energía
en la fotosíntesis • 218
1. Espectro de la luz visible
y fotosíntesis • 218
2. Pigmentos de la fotosíntesis
y fotosistemas • 218
3. Estimulación de la clorofila • 219
4. De la energía luminosa a la energía
química: fotofosforilación • 221
5. Ciclo de las pentosas • 225
Microfotografía del parénquima clorofílico
10.3 Quimiosíntesis • 227 de una hoja. Este tejido es especialmente rico
en cloroplastos, que aparecen en la imagen
1. La importancia como gránulos verdes. Son los orgánulos
de la quimiosíntesis • 227 encargados de la realización de la fotosíntesis.
(aproximadamente 5003).
ACTIVIDADES • 228
270866 _ 0210-0230.indd 210 02/02/11 9:32

Sección
10.1 Fotosíntesis
10.2 Procedimientos de la ciencia
OBJETIVOS
1 Aspectos generales de la fotosíntesis • Reconocer la importancia
La fotosíntesis (del griego photos, luz, y syntithenai, añadir, producir) es un proceso de la fotosíntesis en la
celular por el cual la mayoría de los seres autótrofos producen sustancias orgánicas, captación de energía por
normalmente glúcidos (azúcares). En la fotosíntesis, la energía luminosa se convierte el mundo vivo y en la
en la energía química potencial almacenada en las moléculas de los glúcidos producción de alimentos
producidos en el proceso. En el tipo más común de fotosíntesis, los reactivos son y oxígeno para casi todas
el dióxido de carbono (CO2) y el agua (H2O) y los productos formados son glúcidos las especies vivas.
y oxígeno (O2); este tipo de fotosíntesis se produce en plantas, algas y ciertas • Conocer la historia del
bacterias (cianobacterias y proclorofitas). desarrollo de la ecuación
Casi todo el oxígeno existente en la atmósfera actual de la Tierra –aproximadamente general de la fotosíntesis.
el 21% del volumen del aire en la atmósfera– se produce en la fotosíntesis. Según • Identificar ecuaciones
los cálculos de los científicos, cada dos mil años, todo el oxígeno de la atmósfera químicas generales para
terrestre se renueva por la actividad fotosintética llevada a cabo por las plantas, cada paso del proceso de
algas, bacterias proclorofitas y cianobacterias. fotosíntesis, localizando
La fotosíntesis garantiza a los seres autótrofos autosuficiencia en términos de nutrición las áreas del cloroplasto
orgánica*. Mientras que los seres heterótrofos dependen de otras criaturas vivientes, donde se producen.
los autótrofos son autosuficientes en cuanto a la nutrición, porque producen sus
nutrientes orgánicos. Los glúcidos producidos en la fotosíntesis se usan como fuente
de energía y materia prima para la síntesis de todos los componentes orgánicos de TÉRMINOS Y CONCEPTOS
seres autótrofos: proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, etc. (Fig. 10.1).
• Fotosíntesis
• Cloroplasto
Leyenda
Átomos de C • Clorofila
Átomos de H • Fotólisis del agua
Átomos de O • Cadena transportadora
LUZ de electrones
• Quimiósmosis
Glucosa Figura 10.1 • Fotofosforilación
Representación esquemática
Dióxido de carbono de la fotosíntesis. Los átomos
FOTOSINTESIS del elemento oxígeno (O)
están representados en dos tonos
Oxígeno diferentes, lo que permite mostrar
que todos los átomos presentes en
las moléculas de oxígeno (O2)
formadas provienen del agua (H2O).
Agua
Agua (Imagen sin escala, colores ficticios).
Las sustancias orgánicas que los seres autótrofos producen en la fotosíntesis pro-
porcionan energía y materias primas necesarias para la vida de los seres heterótro-
fos, que de ellos se alimentan. En otras palabras, los hongos, muchas bacterias y
todos los animales, incluida nuestra especie, dependen de los seres fotosintetizan-
tes para vivir. Además, la mayoría de los seres vivos utilizan, para respirar oxígeno
producido en la fotosíntesis. Esto da una idea de la importancia de este proceso
para la vida en la Tierra.
* Nutrición orgánica se refiere a las sustancias orgánicas componentes del alimento de un ser
vivo; nutrición inorgánica se refiere a la absorción de sustancias inorgánicas (nutrientes minerales)
desde el entorno.
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Capítulo 10 Metabolismo (II): la fotosíntesis y la quimiosíntesis
“Construyendo” la ecuación de la fotosíntesis

Conocer un poco de historia de la ciencia ayuda vegetación “restaure” el aire explicaba por qué la
a entender cómo el conocimiento científico es atmósfera seguía siendo respirable, sin deteriorarse
construido poco a poco, por la colaboración de con la respiración de personas y animales ni con
diferentes investigadores. La elaboración de la los procesos de combustión.
ecuación de la fotosíntesis es un buen ejemplo de
esta forma de construcción de la ciencia.
El descubrimiento de Ingen-Housz
Otro paso importante en la explicación del proceso
El descubrimiento de Priestley de la fotosíntesis se produjo en 1779, cuando el doc-
El primer investigador que estudió la fotosíntesis tor holandés Jan Ingen-Housz (1730-1799) descubrió
científicamente fue el químico inglés Joseph Priest- que, “para restaurar” el aire, las plantas necesitan ser
ley (1733-1804). En un artículo de 1772, escribió: iluminadas. Así, se añadió al descubrimiento de Priest-
“Quedé satisfecho al encontrar accidentalmente ley un nuevo elemento: la luz.
un método para restaurar el aire viciado por el
encendido de velas y descubrir por lo menos uno Aire agotado

LUZ Aire puro
(irrespirable) PLANTAS (respirable)
de los restauradores que la naturaleza utiliza para
este propósito: la vegetación”.
Los químicos pronto descubrieron que el aire ago-
Se sabía en aquel momento que, al quemarse las tado por la respiración de los animales contenía
velas o producirse la respiración de animales en menos oxígeno (O2) y más dióxido de carbono
un ambiente cerrado, "se agotaba el aire”, convir- (CO2), que el aire atmosférico. Las plantas, en pre-
tiéndolo en contaminado e incompatible con la sencia de la luz, invertían esta situación. El fenó-
vida. Priestley fue el primero en observar que, si meno descubierto por Priestley comenzó a expre-
una planta era introducida en un ambiente con sarse, con una fórmula más elaborada:
“aire agotado”, después de poco tiempo el aire se
restauraba y volvía de nuevo a ser respirable. Aire rico en dióxido Aire rico en
LUZ
(Fig. 10.2) de carbono
PLANTAS
oxígeno
(CO2) (O2)
Aire agotado Aire puro
(irrespirable) PLANTAS (respirable) La ecuación anterior sugiere que las plantas des-
componen el CO2 y liberan oxígeno bajo la forma
Este descubrimiento causó gran impacto en el de O2. ¿Pero dónde habrían ido a parar los átomos de
mundo científico de la época; el hecho de que la carbono?
A B
Figura 10.2 Representación esquemática del experimento realizado por Joseph Priestley en el siglo XVIII.
A. Animales confinados en una campana de cristal herméticamente cerrada mueren después de algún tiempo como
consecuencia de la falta de aire. B. Cuando una planta se coloca en la campana junto con el animal, ambos permanecen
vivos. Los animales “agotan” el aire por consumir oxígeno en la respiración; las plantas “recuperan” el aire por liberarlo
en la fotosíntesis. (Imagen sin escala, colores ficticios).
212
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En 1796, Ingen-Housz propuso la hipótesis de que las plantas usaban el carbono del CO2 para elaborar
sus propias sustancias orgánicas; este sería el papel principal de la fotosíntesis, según el científico. En su
opinión, la liberación del oxígeno era solamente un subproducto del proceso.
Dióxido de LUZ Compuestos Oxígeno
+
carbono PLANTAS orgánicos (O2)
(CO2)
El descubrimiento de Saussere
En 1804, el científico suizo Nicolas Theodore de Saussere (1767-1845) demostró que el agua (H2O) tam-
bién participa en la fotosíntesis, junto con el dióxido de carbono (CO2) del aire. La ecuación del proceso
fue nuevamente ampliada:
CO2 + H2O LUZ Compuestos
+ O2
Dióxido Agua PLANTAS orgánicos Oxígeno
de carbono
En 1893, el investigador inglés Charles Barnes (1858-1910) propuso la denominación de fotosintaxis o fo-
tosíntesis para el proceso de síntesis de compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono, en presen-
cia de la clorofila y de la luz. Barnes, personalmente, prefirió la primera denominación, pero fue el término
fotosíntesis el que prevaleció y se consagró por el uso. Los investigadores supusieron que la sustancia
orgánica producida en este proceso era glucosa*, glúcido de fórmula molecular C6H12O6. Esta suposición
se basada en el hecho de que la glucosa era el glúcido más usado en el metabolismo de plantas y de
animales. La ecuación del proceso pasó, entonces, a escribirse, en fórmulas químicas, así:
Reactivos Productos
6 CO2 + 6 H2O LUZ C6H12O6 + 6 O2
Dióxido Agua PLANTAS Glucosa Oxígeno
de carbono
La ecuación anterior lleva a pensar que los átomos de oxígeno presentes en moléculas de O2 vienen
directamente de las moléculas del CO2 y que los átomos de oxígeno y de hidrógeno presentes en la
glucosa (C6H12O6) vienen de las moléculas de H2O. Sin embargo, no es esta la distribución de átomos
que se produce en la reacción de la fotosíntesis, que se verá a continuación.
El descubrimiento de Cornelis Bernardus Van Niel
¿Cuál de los reactivos (carbono o agua) proporciona los átomos de oxígeno que constituyen las molé-
culas de O2 producidas en la fotosíntesis? La respuesta comenzó a ser perfilada en la década de 1930
por el bioquímico holandés Cornelis B. Van Niel (1897-1985). Este científico estudió la fotosíntesis realizada
por las sulfobacterias púrpuras, organismos autótrofos que utilizan en su fotosíntesis moléculas de
sulfato de hidrógeno (H2S) en vez del agua (H2O) y liberan en el proceso azufre básico (S) en vez de
oxígeno (O2). A partir de estos estudios, el investigador sugirió la fórmula siguiente para las fotosíntesis
de las sulfobacterias purpúreas:
6 CO2 + 12 H2S LUZ C6H12O6 + 12 S + 6 H2O
arbono
C Ácido PLANTAS Glucosa Azufre Agua
sulfhídrico
Partiendo del supuesto de que la fotosíntesis de estas bacterias era similar a la realizadas por las plantas,
y se diferenciaba tan solo en la molécula donante de hidrógeno, H2S en las sulfobacterias y H2O en las
plantas, Van Niel consideró que todos los átomos del oxígeno producido en la fotosíntesis de las plan-
tas procederían del agua. Así, la manera más completa para escribir la fórmula de la fotosíntesis sería:
6 CO2 + 12 H2O LUZ C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

arbono
C Agua PLANTAS Glucosa Oxígeno Agua

* Hoy se sabe que el producto directo de la fotosíntesis no es glucosa, sino gliceraldehído-3-fosfato (PGAL), que será
transformado directamente en almidón y sacarosa. La glucosa se forma a partir del metabolismo de estos azúcares.
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El experimento de Calvin
En la década de 1940, un experimento ingenioso confirmó la hipótesis de Van Niel. Los investigadores
del equipo del bioquímico Melvin Calvin (1911-1997), de Estados Unidos, proporcionaron al alga verde
Chlorella sp. moléculas de agua cuyo oxígeno era el isótopo 18O, llamado “oxígeno pesado” en virtud
de que su masa atómica era más grande que la del isótopo “ligero“ (16O), más común en la naturaleza.
Como las técnicas de laboratorio permiten distinguir los dos isótopos, esta fue la manera encontrada
por los científicos para marcar los átomos del oxígeno del agua, de forma que pudiean ser distinguidos
de los átomos de oxígeno presentes en el dióxido de carbono.
Los investigadores verificaron que, cuando la fotosíntesis se producía en un medio en que todas las
moléculas de agua contenían 18O, solo el oxígeno que se había formado presentaba este isótopo; no
había 18O en las moléculas de glucosa producidas. A partir de aquí, concluyeron que todas las molécu-
las de oxígeno formadas en las fotosíntesis proceden exclusivamente de las moléculas de agua.
La ecuación general de la fotosíntesis
Aunque el glúcido formado en las fotosíntesis se represente tradicionalmente por la fórmula molecular
C6H12O6, correspondiente a la glucosa, hoy sabemos que el producto directo de la reacción no es este.
El glúcido que se forma en la fotosíntesis es el gliceraldehído-3-fosfato, que posee tres átomos de
carbono en la molécula y cuya fórmula general es C3H7O6P. Este se transformará directamente en almi-
dón (un polisacárido) o en sacarosa (un disacárido). Así, la manera más exacta de representar la fórmula
de la fotosíntesis de las plantas es:
3 CO2 + 6 H2O LUZ C3H6O3 + 3 O2 + 3 H2O
ióxido de Agua
D PLANTAS Glúcido Oxígeno Agua
carbono
O bien, representada a través de la fórmula general:
CO2 + 2 H2O LUZ C(H2O) + O2 + H2O
Carbono Agua PLANTAS Glúcido Oxígeno Agua
214
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2 C
loroplastos, la sede de la fotosíntesis
En las plantas y algas, la fotosíntesis se produce en el interior de los cloroplastos, orgánulos citoplásmicos
que contienen el pigmento clorofila, responsable del color verde típico de las hojas de las plantas. La clorofila es
capaz de absorber energía luminosa y transformarla en la energía potencial química, almacenada en las
moléculas orgánicas producidas.
El cloroplasto está delimitado por dos membranas lipoproteicas, semejantes a las mitocondriales. La clorofila
se asocia solamente a la membrana interna, llamada membrana tilacoidal, que presenta pliegues en forma
de tubos y sacos aplanados (tilacoides). Estos sacos se organizan generalmente en estructuras apiladas de
membranas, llamadas grana (en plural, granum) que rellenan el interior del cloroplasto. (Fig. 10.3)
CÉLULA DE LA HOJA
PLANTA HOJA EN CORTE
Núcleo
Cloroplastos
Células
Fotosistema
Pigmentos
Tilacoide
CORTE DE
CLOROPLASTO
Granum
MEMBRANA TILACOIDAL
Membrana externa
Estroma
CORTE
DE GRANUM Membrana
CH2
interna
CH H CH3 Molécula de Membrana intergrana
clorofila a
C C C
C C
H3C C C CH2 CH3
C N N C
H C Mg3+ C H
Lumen del Membrana
H3C C N N C tilacoide tilacoide
C C CH3
C C
H
C C C
CH2 H
H C C Figura 10.3 Representación esquemática de los niveles de la
CH2 O organización de las estructuras implicadas en la fotosíntesis, desde el nivel
CO2CH3
O C macroscópico (hoja) hasta el molecular (molécula de la clorofila). Las
moléculas de la clorofila tienen un grupo porfirina, destacado en amarillo.
O CH3 CH3
La diferencia entre las dos formas principales de clorofila, a y b, se resume
CH2 CH C CH2 ( CH2 CH2 CH CH2) 3H en un único agrupamiento químico, –CH3 en la primera (círculo verde)
y –CHO en la segunda. (Imagen sin la escala, colores ficticios).
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Capítulo 10 Metabolismo energético (II): la fotosíntesis y la quimiosíntesis
Las cavidades internas de los tubos y sacos de la grana se comunican entre sí, formando un único compar-
timiento, el lumen del tilacoide. Externamente a la membrana tilacoide, el resto del cloroplasto está relleno
de un fluido conocido como estroma.
Las bacterias fotosintetizantes, aunque no poseen cloroplastos, tienen sistemas membranosos en el
citoplasma cuya organización recuerda los cloroplastos de plantas y algas.
3 Etapas de la fotosíntesis
La fotosíntesis que realizan las plantas se puede dividir en cuatro etapas: 1ª) absorción de luz; 2ª) transporte
de electrones con la reducción de NADP1 a NADPH1; 3ª) producción de ATP; 4ª) fijación del carbono, como
se llama a la conversión del CO2 en glúcidos.
Las tres primeras etapas de la fotosíntesis (absorción de la luz, transporte de electrones y producción de ATP)
son catalizadas por las enzimas que forman parte de la membrana de los tilacoides. A su vez, las reacciones de
producción de glúcidos a partir de CO2 son catalizadas por las enzimas que se encuentran en el estroma del
cloroplasto.
A continuación se estudiará cada una de estas etapas de manera simplificada y, después, como se relacionan
unas con otras.
Absorción de la luz
La fotosíntesis empieza con la absorción de la energía luminosa por las moléculas de clorofila presentes
en la membrana tilacoide. La luz absorbida “estimula”, es decir, transfiere energía a algunos electrones de la
clorofila; estos, ahora con alta energía, salen de la clorofila y son capturados por una sustancia receptora
de electrones, llamada receptor Q. Al mismo tiempo, la clorofila recupera lo electrones perdidos a partir de
la descomposición de la molécula de agua.
La reacción de la descomposición del agua asociada al estímulo de la clorofila por la luz fue descubierta en
1937 por el bioquímico inglés Robert Hill (1899-1991) y denominada fotólisis del agua (del griego photos,
luz, y lyse, ruptura); también se conoce como reacción de Hill, en homenaje a su descubridor.
En la fotólisis las moléculas de agua se descomponen en protones (iones H1), electrones (e2), y en átomos
libres de oxígeno. Los electrones liberados reponen los que habían sido perdidos por la clorofila; los átomos
de oxígeno se unen dos a dos, produciendo moléculas de oxígeno (O2), que son liberadas al medio; los
protones tendrán destinos diversos, como se verá más adelante. La reacción de la fotólisis se puede escribir
de la siguiente manera:
2 H2O LUZ O2 1 4 H1 1 4 e2
Agua Gas iones de Electrones
oxígeno hidrógeno
Transporte de electrones
Los electrones de la clorofila, al ser estimulados por la luz, adquieren un alto nivel de energía y “saltan” fuera
de la molécula. Son capturados inicialmente, como ya se mencionó, por una sustancia receptora llamada
receptor Q. Este primer receptor transfiere los electrones a un segundo receptor, que lo transfiere a un tercero,
y así sucesivamente, en lo que se llama cadena transportadora de electrones, semejantes a las existentes
en las mitocondrias.
Los electrones, al ser transferidos secuencialmente de un receptor a otro en una cadena transportadora
liberan, a cada paso, parte de la energía que había sido originalmente captada de la luz. El último receptor
de electrones en el cloroplasto es la sustancia llamada nicotinamida adenina dinucleótido fosfato, más
conocida por las siglas NADP1 (del ingles Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate). Esta sustancia difiere
del NAD de la mitocondria por tener un grupo fosfato en lugar de un H.
Si se reúne en una única fórmula la fotólisis del agua y el transporte de electrones por la cadena transportadora,
se tiene la siguiente ecuación química:
2 H2O 1 2 NADP1 O2 1 2 H1 1 2 NADPH
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La producción del ATP

La energía que los electrones liberan en su trayectoria por las cadenas transportadoras se utiliza para forzar el
transporte de protones (H1) del estroma del cloroplasto al interior del lumen del tilacoide. A medida que
aumenta la concentración de iones H1 en el interior del tilacoide, tienden a difundirse por el estroma, pero solo
podrán hacerlo si pasan por la ATP-sintetasa presente en la membrana del tilacoide. La ATP-sintetasa funciona
como un motor molecular rotativo en el proceso de la quimiosmosis; a medida que gira impulsada por los
iones H1, la ATP-sintetasa moviliza la energía para la producción del ATP a partir de ADP y de Pi.
En la fotosíntesis, la energía usada en la salida de iones de H1 hacia el lumen del tilacoide viene de la luz; por
lo tanto, esta forma de producción del ATP en el cloroplasto se llama fotofosforilación.
Fijación del carbono

El NADPH y el ATP producidos en las etapas iniciales de la fotosíntesis proporcionan, respectivamente, hidrógeno
y energía para la producción de glúcidos a partir del dióxido de carbono. Se denomina fijación del carbono
a esta transformación donde el carbono pasa a formar parte de las moléculas orgánicas. (Fig. 10.4)
La fórmula de la fijación del carbono en la fotosíntesis puede ser expresada de esta forma:
CO2 1 3 ATP 1 2 NADPH 1 2 H1 (CH2O) 1 3 ADP 1 3 Pi + 2 NADP1 1 H2O
Fases luminosa y oscura de la fotosíntesis

Las etapas que preceden a la fijación del carbono –fotolisis del agua, transporte de electrones con producción
de NADPH y síntesis de ATP– dependen directamente de la luz. Así son llamadas etapas fotoquímicas de
la fotosíntesis, o fase luminosa. La fijación del carbono depende indirectamente de la luz, pues, si hay ATP
y NADPH disponibles, se producirán en la oscuridad. Por ello, la etapa final de la fotosíntesis se conoce como
fase oscura, etapa química o fase enzimática, y las reacciones que la constituyen se denominan reacciones
oscuras. No obstante, la denominación "oscura" se debe emplear con excepciones, pues puede dar lugar
a la idea errónea de que la síntesis de glúcidos tiene que producirse necesariamente en la oscuridad.
La realización de la fotosíntesis depende de la temperatura, y alcanza un rendimiento óptimo entre 30 y 40 °C.
Esta dependencia se debe a los procesos de la etapa química. Por encima de estos valores de temperatura se
verifica una disminución acentuada de la actividad de la fotosíntesis, ya que se produce la desnaturalización de
las enzimas que catalizan las reacciones del proceso.
Figura 10.4 Los

incendios de los bosques
tienen efecto inverso al
de la fijación del carbono
por las fotosíntesis:
en pocas horas
se devuelve a la atmósfera
el dióxido de carbono
“secuestrado” por las
plantas durante años
de crecimiento de estas.
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Sección
10.2 Transformación de energía en la fotosíntesis
OBJETIVO
• Comprender los
1 Espectro de la luz visible y fotosíntesis
principales procesos La primera demostración de que las luces de distintas longitudes de onda tienen
energéticos que se diversos efectos diferentes en la fotosíntesis fue proporcionada en 1883 por el bo-
producen en los tánico alemán Thomas Engelmann (1843-1909). El científico utilizó los filamentos de
fotosistemas, un alga y bacterias aerobias que son atraídas por el oxígeno, y se mueven hacia los
fotofosforilaciones acíclica lugares donde está presente este gas.
y cíclica, relacionándolos
Engelmann iluminó un filamento de alga con el espectro resultante de la descom-
con la transformación de
posición de un haz de luz blanca por un prisma, de tal manera que cada parte del
la energía luminosa en
filamento del alga recibió la luz de un color determinado. Después de un tiempo,
energía química, que
las bacterias aerobias se habían concentrado al lado de las partes iluminadas del
queda almacenada en
alga con la luz roja y con la luz violeta. Engelmann concluyó que, en estos lugares,
los productos orgánicos
el alga liberaba más oxígeno y, por lo tanto, estas serían las longitudes de onda más
de la fotosíntesis.
eficientes para las fotosíntesis.
Investigaciones posteriores demostraron la validez de las conclusiones de Engelmann.
Hoy, sabemos que los pigmentos de la fotosíntesis tienen sus picos máximos de
absorción luminosa exactamente en la región del espectro correspondiente a las
• Fotón franjas de rojo y de violeta. (Fig. 10.5)
• Fotosistema
• Fotofosforilación acíclica Bacterias Filamento
aeróbicas de alga
• Fotofosforilación cíclica
A
• Ciclo de las pentosas
400 500 600 700 nm

Longitud de onda
B
Tasa de fotosíntesis
Figura 10.5 A. Experimento

de Engelmann. La representación
de un alga filamentosa observada
C al microscopio óptico muestra que
Clorofila a
la concentración más grande de
Tasa de absorción de luz
Clorofila b
bacterias aerobias se produce en las
regiones del alga iluminada por
la luz de longitudes de onda de
Carotenoides
alrededor de 420 y 680 nm.
B. El gráfico muestra que las tasas
más altas de fotosíntesis se producen
en esas mismas franjas del espectro.
C. Gráficos de la absorción de la luz
400 500 600 700 nm por diversos tipos de pigmentos
Longitud de onda que intervienen en la fotosíntesis.
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La naturaleza de la luz
La naturaleza de la luz desafió a los científicos que corresponden a las diferentes longitudes de
durante siglos. En las primeras décadas del onda. Ese mismo fenómeno origina el arco iris: al
siglo XX se desarrolló la teoría cuántica, que con- pasar a través de las gotas de la lluvia, la luz solar
sidera la luz un fenómeno peculiar, dotado de experimenta reflexiones y refracciones, y se des-
características tanto de onda electromagnética compone en sus diversas longitudes de onda.
como de partículas en movimiento. Cuando inte- (Fig. 10.6)
racciona con la materia, o sea, con los átomos, las
moléculas o los iones, la luz se comporta como si Luz blanca
estuviera formada por partículas energéticas, de- (radiación visible)
nominadas fotones. Prisma
Cada fotón tiene una cantidad bien definida de

energía, inversamente proporcional a la longitud
de onda de la luz que los contiene. Esto significa
que los fotones de luz cuya longitud de onda es
más corta tienen más energía que los fotones de
luz con una longitud de onda más larga. Por ejem-
plo, un fotón de la luz violeta tiene dos veces
aproximadamente más energía que un fotón de
luz roja. Un mol* de fotones (6,02 3 1023 fotones)
con la longitud de onda que abarca todo el es- 400 500 600 700 nm
pectro de la luz visible (de 380 a 750 nm) tiene
aproximadamente una cantidad de energía de
52 kcal, suficiente para producir muchos moles
de ATP. Fotones con longitud de onda entre 380 1024 1023 1021 101 103 105 107 109 1011 1013 nm
y 750 nm son capaces de estimular nuestros ojos,
provocando las sensaciones visuales. Dentro de
este espectro, las longitudes de onda diversas Rayos Luz Microondas Ondas
g ultravioleta de radio
provocan estímulos ligeramente diferentes, por
Rayos Luz
lo tanto, son vistos con colores diferentes. X infrarroja
La luz blanca emitida por el Sol consiste en una
Figura 10.6 La luz blanca
mezcla de todas las longitudes de onda del es-
es una mezcla de radiaciones
pectro visible. Un experimento simple permite electromagnéticas de diferentes
comprobar este hecho. Al hacer que un haz de longitudes de onda. Un prisma
luz blanca atraviese un prisma de cristal se aprecia separa la luz blanca en los colores
que la luz se descompone en franjas coloreadas, que la componen.
2 Pigmentos de la fotosíntesis y fotosistemas

Clorofilas y carotenoides
Un fotón de la luz con longitud de onda apropiada, al ser absorbido por un cloroplasto o por una bacteria
fotosintetizante, se convierte en energía química. La molécula responsable de esta importante conversión
es la clorofila a, presente en todas las plantas y algas y en dos grupos de bacterias que hacen la fotosíntesis,
las cianobacterias (antiguamente llamadas cianofíceas) y las proclorofitas. Otras bacterias fotosintetizadoras,
como las sulfobacterias, tienen otro tipo de clorofila, denominado bacterioclorofila.
*M
ol es la unidad adoptada por el Sistema Internacional de unidades (SI) para representar una cantidad de materia.
El concepto de mol se relaciona con la constante de Avogadro, que equivale a 6,02 3 1023.
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En las plantas, en las algas verdes y las bacterias proclorofitas hay también clorofila b. Esta sustancia no es
capaz de transformar energía luminosa en energía química, actuando como pigmento accesorio de las fo-
tosíntesis. Al absorber la luz, la molécula de clorofila b transfiere la energía captada del fotón para una mo-
lécula de clorofila a, capaz de convertir la energía transferida en energía química. Por captar luz de diversas
longitudes de onda captadas por la clorofila a, la clorofila b contribuye a aumentar el espectro de la luz
usado en las fotosíntesis.
Otros pigmentos accesorios de la fotosíntesis son los carotenoides presentes en plantas, algas y bacterias
fotosintetizadoras. Estos pigmentos tienen color amarillo, anaranjado o rojo y captan la luz con diversas
longitudes de onda diferentes de los absorbidos por las clorofilas. Muchos carotenoides transfieren la energía
obtenida de la luz a la clorofila, pero algunos parecen desempeñar función de fotoprotección disipando el
exceso de energía luminosa que podría damnificar las moléculas de clorofila.
Fotosistemas
Las moléculas de los pigmentos de la fotosíntesis están unidas a ciertas proteínas de la membrana tilacoidal,
formando unidades de captación de luz denominadas complejo antena. Un complejo antena está consti-
tuido por algunos centenares de moléculas de pigmentos (carotenoides, clorofila a y clorofila b) y actúa como
una verdadera antena captadora de la luz. La energía de los fotones se transfiere, después, a dos moléculas
de clorofila a localizadas en el área central del complejo antena y que constituyen el llamado centro de
reacción. Estas moléculas de clorofila a transfieren sus electrones estimulados a sustancias aceptoras del
centro de reacción, dando inicio a la fotosíntesis. El conjunto formado por el complejo antena, el centro de
reacción y los aceptores de electrones constituye un fotosistema. (Fig. 10.7)
FOTOSISTEMA
Moléculas de clorofila
del complejo de antena
Moléculas de
carotenoides
Fotones
e– Electrón
estimulado
Moléculas
de clorofila a Molécula aceptora
del centro de electrones
de reacción
CENTRO DE REACCIÓN
Figura 10.7 Representación esquemática de un fotosistema que muestra el complejo antena, el centro
de reacción y el aceptor de electrones excitados. Las líneas punteadas indican el trayecto de la energía
absorbida por los pigmentos auxiliares hasta el centro de reacción. (Imagen sin escala, colores ficticios).
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3 Estimulación de la clorofila
Al absorber fotones de luz con longitud de onda adecuada o al ser activada por un pigmento accesorio, la
molécula de clorofila a se excita o se estimula. Este estado de la clorofila difiere de su estado normal (no
estimulado) por la distribución de los electrones alrededor de los átomos del carbono y nitrógeno constitu-
tivos de los anillos de porfirina de la clorofila (ver la Fig. 10.4).
En estado estimulado, la clorofila es inestable, por lo tanto, tiende a volver rápidamente al estado no estimulado,
eliminando el exceso de energía proveniente de la absorción del fotón. Las moléculas aisladas de la clorofila
emiten el exceso de energía en forma de luz roja y calor. Este fenómeno, llamado fluorescencia de la clorofila,
se puede observar al poner una solución de clorofila en la oscuridad, después de ser iluminada con luz blanca:
la solución emitirá, durante algunos segundos, una luminosidad de color rojo suave. La clorofila de los cloro-
plastos intactos no presenta esta fluorescencia porque los electrones estimulados se transfieren inmediatamente
a los aceptores, proceso que ocurre en el centro de reacción del fotosistema. (Fig. 10.8)
Calor
A B
e– e– e– e–
Aceptor
de electrón
Lu
Estimulación Estimulación
z
ro
electrónica electrónica
aj
Fotón Fotón
Molécula de clorofila a Molécula de clorofila a

Clorofila Clorofila
en solución alcohólica en el fotosistema
Figura 10.8 A. Luz roja emitida por una solución aislada de clorofila (fluorescencia) después de haber sido
iluminada con luz blanca. El esquema muestra que, en la molécula de clorofila aislada, el electrón libera el exceso
de la energía bajo la forma de luz roja y calor. B. En el cloroplasto intacto los electrones energizados de la clorofila
pasan a un aceptor, de modo que no existe liberación de energía. (Imagen sin escala, colores ficticios).
4 De la energía luminosa a la energía química:

fotofosforilación
Como se ha mencionado, una de las etapas de la fotosíntesis es la síntesis de ATP, genéricamente llamada
fosforilación y, en el caso de la fotosíntesis, fotofosforilación, porque la energía para la reacción proviene
de la luz. A continuación se estudiará cómo la energía luminosa se convierte en energía química del ATP.
Fotosistemas: PSI y PSII

Los trabajos del biofísico estadounidense Robert Emerson (1903-1959), en la década de 1940, condujeron al
descubrimiento de dos fotosistemas de captación de luz implicados en las fotosíntesis: uno de ellos absorbe
la luz con longitudes de onda hasta un máximo de 700 nm, y el otro absorbe, como máximo, hasta el límite
680 nm. Estos fotosistemas se denominaron, respectivamente, I y II, y son conocidos por las siglas PSI y PSII
(del inglés photosystem).
Los fotosistemas PSI y PSII se diferencian por la constitución de sus centros de la reacción; aunque ambos
poseen dos moléculas de clorofila a, se diferencian por los tipos de proteína a las que las clorofilas están
asociadas. El complejo clorofila-proteína del PSI, que absorbe la luz de longitud de onda igual o menor que
700 nm, se llama P700, mientras que el complejo clorofila-proteína del PSII, que absorbe la luz de longitud
de onda igual o menor que 680 nm, se denomina P680.
221
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Los dos tipos de fotosistema también se diferencian en cuanto a su localización en el cloroplasto: los PSII
están situados principalmente en las membranas de la grana, mientras que los PSI se sitúan preferentemente en
las membranas entre las grana (membrana intergrana). Sin embargo, la diferencia más importante entre los
dos fotosistemas está en cuanto a la función: solo el PSII puede realizar la fotólisis del agua y solamente
el PSI puede transportar electrones al aceptor final, el NADP1. (Fig. 10.9)
Membranas
internas del
cloroplasto
Complejo de CLOROPLASTO
citocromos de la cadena
transportadora
de electrones
Energía Energía Complejo Síntesis
Complejo luminosa de antena de ATP
Estroma
luminosa
de antena H1
H1 1 NADP1 NADPH
H 1
Fd
2 e2
Membrana
ATP
tilacoide
2 e2 Q 2e 2
2e
2
ADP
1 Pi
P
H1
PSII PSI
Lumen del
NADP
tilacoide
1 H1 H1
H2O 2 H1 1 O2 reductasa
2 H 1
H1
H1 H 1
H1 H1
Protones
Figura 10.9 Esquema de los fotosistemas PSI y PSII, dos transportadores de electrones y síntesis de ATP en la membrana
del tilacoide. Las siglas Q, P y Fd indican, respectivamente, la quinona, la plastocianina y la ferredoxina, sustancias aceptoras del
electrón. (Imagen sin escala, colores ficticios).
La fotofosforilación se realiza mediante dos procesos: fotofosforilación acíclica, llevada a cabo por la acción
conjunta de los fotosistemas I y II, y la fotofosforilación cíclica, realizada por el fotosistema I que, en este caso,
actúa de forma independiente.
Fotofosforilación acíclica
La fotofosforilación acíclica se realiza con la intervención de ambos fotosistemas PSI y PSII. El proceso
comienza con la estimulación luminosa de la clorofila del complejo P680, presente en el fotosistema II.
La molécula de clorofila a estimulada dona un electrón con alto nivel energético a un aceptor de electrones
que los científicos llaman aceptor Q, por pertenecer al grupo de las quinonas. Esta transferencia electrónica
hace que la clorofila adquiera carga eléctrica positiva (clorofila a+), y que el aceptor Q adquiera carga eléctrica
negativa (Q2).
La clorofila a+ es un poderoso agente oxidante, es decir, tiene una fuerte tendencia a captar electrones
de sustancias donantes. Es exactamente esta tendencia de la clorofila a+ a captar electrones la que provoca
la fotólisis del agua, explicada anteriormente. En este proceso, cuatro moléculas de clorofila a+ captan cuatro
electrones de dos moléculas de agua, en una reacción que produce cuatro iones H+ y una molécula de
oxígeno (O2). A continuación se revisa la reacción de la fotólisis del agua, o reacción de Hill, con este nuevo
enfoque:
2 H2O + 4 clorofila a+ 4 H+ + O2 + 4 clorofila a
222
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A su vez, el aceptor Q2 es un poderoso agente reductor, es decir, tiene una fuerte tendencia a transmitir
electrones a otras sustancias aceptoras que componen una cadena de transporte de electrones. Después
de la secuencia de transferencia electrónica a través de la cadena, los electrones finalmente son recibidos
por un último aceptor, la proteína llamada plastocianina, que contiene cobre. (Fig. 10.10)
Estado P700
estimulado
e2
2 e2 e2
e2
Estado H1 Ferredoxina
estimulado P680
e2
e2
e 2 NADP1
2 e2 1 H1
e2 Citocromos
de la cadena
NADPH
Nivel de energía de los electrones
transportadora Sol
H2O de electrones
Plastocianina
ATP
Sol 2H 1
1O
2 2 H1
H1
H1
H1
P700
Fotosistema I Ciclo
2 e2 de las
P680 pentosas
Fotosistema II
El lanzamiento de la pelota hacia arriba de un segundo
andamio representa la estimulación del electrón en la
La energización de electrones de la clorofila P680 es molécula de la clorofila P700. La bola cae en el cubo y se
comparable al lanzamiento de una pelota hacia lo alto mantiene en lo alto, conserva así la energía adquirida:
de un andamio: en lo alto, la pelota conserva la ener- de la misma forma que el electrón conserva la energía
gía potencial usada para lanzarla, de la misma forma adquirida del fotón bajo la forma de energía potencial.
que el electrón estimulado conserva la energía del En el PSI, el electrón estimulado es capturado y se man-
fotón que lo elevó a ese nivel de energía. Al bajar, la tiene con un alto nivel de energía en el NADPH.
pelota mueve un molino, que representa la transfor-
mación de la energía potencial en energía cinética, Con este nivel de alta energía será transferido a las
con la realización de trabajo. Esto corresponde al moléculas de los glúcidos que se forman en la fotosín-
movimiento del motor de ATP-sintetasa en la pro- tesis. Esta energía potencial de electrones solamente
ducción de ATP. será liberada cuando el glúcido sea degradado en la
fermentación o en la respiración aerobia.
e2
ADP
1
Pi
e2 e2
NADP
e 2
e2
e2
Figura 10.10 Representación de la ruta de los
Fóton
electrones en la fotofosforilación acíclica, en

analogía a un sistema mecánico de lanzamiento
de la pelota hacia la parte alta de un andamio.
ATP
(Imagen sin escala, colores ficticios).
Fóton
223
270866 _ 0210-0230.indd 223 02/02/11 9:32

Durante su traslado por la cadena de transporte, los electrones energéticos emitidos por la clorofila del
complejo P680 liberan gradualmente el exceso de energía, usado para bombear los iones H1 del estroma
hacia el interior del lumen del tilacoide. En su vuelta al estroma, pasando a través de las ATP-sintetasas
presentes en la membrana del tilacoide, los iones H1 generan lo que algunos llaman “fuerza protón-motriz”,
usada en la síntesis del ATP. La plastocianina se desplaza en la membrana tilacoide y conduce un electrón
capturado en el extremo de la cadena transportadora hasta el fotosistema I (PSI). Este electrón repone el
electrón de alta energía emitido por la clorofila del complejo P700 que absorbió la luz y se estimuló. El electrón
de alta energía emitido por la clorofila del complejo P700 estimulado es transportado por una serie de
sustancias hasta la sustancia aceptora llamada ferredoxina, una proteína con hierro y azufre. Los electrones,
entonces, se transfieren de la ferredoxina al NADP1, que se transforma en la forma reducida NADPH al asociarse
a un ion H1.
Resumiendo, la fotofosforilación acíclica implica la participación de dos fotosistemas; la energía luminosa
captada por el fotosistema II (PSII) es utilizada para la síntesis del ATP, mientras que la luz captada por el
fotosistema I (PSI) se utiliza para la producción de NADPH.
Fotofosforilación cíclica
Además de actuar en conjunto con el fotosistema II, el fotosistema I también actúa independientemente.
En este caso, la energía capturada se utiliza en la síntesis del ATP y no en la producción de NADPH.
Este proceso, llamado fotofosforilación cíclica, también proporciona ATP adicional para otras actividades
celulares que demandan energía, además de la necesaria para la producción de glúcidos.
En la fotofosforilación cíclica, el electrón emitido por la clorofila estimulada del complejo P700 es captado
por el aceptor ferredoxina y transferido a una cadena transportadora de electrones (en vez de ser transferido
al NADP1, como ocurre en el fotofosforilación acíclica). En su desplazamiento por los aceptores de la cadena
transportadora, citocromos, los electrones liberan energía, usada para bombear los iones H1 del estroma
hacia el interior del lumen del tilacoide. Como se mencionó anteriormente, en su retorno al estroma, los
iones H1 generan la fuerza protón-motriz usada en la síntesis del ATP. (Fig. 10.11)

Estado P700 esquemática del camino de los
estimulado
electrones en la fotofosforilación
e2 2 e2 cíclica. (Imagen sin escala, colores
ficticios).
e2
H1 Ferredoxina
e2
Citocromos
de la cadena
transportadora Sol
de electrones
Plastocianina
ATP
H1
H1
H1
H1
P700
Fotosistema I
Ciclo
de las
pentosas
224
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El aceptor final de electrones en la cadena transportadora de electrones del fotosistema I es la plastocianina.

De ella, el electrón vuelve directamente a la molécula de la clorofila del complejo P700. Es por esta razón
que este tipo de fotofosforilación se llama cíclica: el electrón estimulado sale de la clorofila del complejo P700,
pasa por la cadena transportadora de electrones y vuelve, con menor nivel de energía, a la clorofila.
5 C
iclo de las pentosas
Los cloroplastos realizan diversas actividades metabólicas: en ellos se sintetizan casi todos los aminoácidos
que la planta necesita para producir sus proteínas además, se producen todos los ácidos grasos y carotenoides
y, probablemente, todas las bases nitrogenadas que constituirán los ácidos nucleicos y el ATP. Sin embargo,
la actividad principal de los cloroplastos es la producción de glúcidos a partir de CO2 absorbido del aire; esto
sucede mediante una serie de reacciones químicas que componen el ciclo de las pentosas, o ciclo de
Calvin-Benson. Esta última denominación es un homenaje a los investigadores Melvin Calvin y Andy Benson,
de Estados Unidos, que dilucidaron las reacciones principales del proceso.
El ciclo de las pentosas ocurre en el estroma del cloroplasto y en el citosol de las bacterias fotosintetizantes.
Este ciclo comprende una serie de reacciones químicas secuenciales, de las cuales participan el NADPH y el
ATP producidos en las fotofosforilaciones. En este proceso, seis moléculas del CO2 reaccionan con seis
moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato, conocido por las siglas RuBP (del inglés Ribulose 1,5-BisphosPhate)
y producen al final dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (PGAL), además de las seis moléculas de
RuBP. (Fig. 10.12).
Figura 10.12 Esquema del ciclo

de las pentosas, también llamado
6 CO2
ciclo de Calvin-Benson. El proceso
se inicia con la incorporación
de 6 moléculas de dióxido de carbono
a las 6 moléculas de RuBP, bajo
coordinación de la enzima RuBisCO
(ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa
oxigenasa). A cada vuelta
completa, el ciclo produce 6 P P
2 moléculas de glúcidos 12 P
RuBP
con 3 carbonos (PGAL) 12 ATP
y 6 moléculas de RuBP,
listas para incorporar
de nuevo CO2 12 ADP
ADP
y para reiniciar el Ciclo de
ciclo otra vez. Calvin - Benson 12 P P
6 ATP
12 NADPH
10 P 12 NADP+
12 P 12 Pi
Se combinan
2 P para originar
otros glúcidos
PGAL
La reacción entre el CO2 y la ribulosa-1,5-bisfosfato (fijación del carbono) es catalizada por una enzima
denominada RuBisCo (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa). Esta enzima constituye el 50% del total
de proteínas del cloroplasto y se cree que es la proteína más abundante en la Tierra.
225
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La fórmula que resume el ciclo de las pentosas se representa a continuación:

6 CO2 1 12 NADPH 1 18 ATP 1 12 H1 2 C3H6O3 1 12 NADP1 1 18 ADP 1 18 Pi 1 6 H2O
La figura 10.13 resume el proceso de la fotosíntesis en el interior del cloroplasto. En el ciclo de las pentosas,
átomos de hidrógeno que provienen de las moléculas de H2O y temporalmente almacenados en el NADPH
reaccionan con moléculas de CO2, produciendo moléculas de glúcidos. Para que estas reacciones se
produzcan, es necesaria la energía proporcionada por el ATP originado en las fotofosforilaciones. La luz no
participa directamente en el ciclo de las pentosas, siendo suficiente que la célula fotosintetizadora esté
abastecida de ATP, NADPH y CO2. Por eso, esta etapa de fotosíntesis se denomina etapa puramente química,
o fase oscura de la fotosíntesis, como ya se comentó.
Luz
12 H2O 6 CO2
Cloroplasto Figura 10.13 Representación

esquemática de un cloroplasto.
A la izquierda, etapa fotoquímica de la
fotosíntesis (fase luminosa); a la derecha,
18 ATP
la etapa puramente química (fase oscura).
12 NADPH
6 RuDP
uDP Ciclo
Fotofosforilación de las
pentosas 12 PGAL
Fase (ciclo de
luminosa 10 PCAL
CAL Calvin-Benson)
Fotólisis del agua
Fase
oscura
18 ADP 1 18 P
12 NADP
6 O2 2 PGAL
Gliceraldehído-3-fosfato
Destino de los productos del ciclo de las pentosas

Las moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (PGAL) formadas en el ciclo de las pentosas, pueden seguir dos
caminos: la mayoría sale del cloroplasto y se transforma en sacarosa en el citosol; las que permanecen
en el cloroplasto se convierten directamente en almidón y se almacenan de forma temporal (durante el día) en
el estroma, formando granos de almidón. Durante la noche, el almidón se transforma en sacarosa, que sale
hacia el citosol, desde donde es enviada a través del floema a las demás partes de la planta.
Así, el principal producto de la fotosíntesis de las plantas es la sacarosa, a pesar de ser común la utilización
de ecuaciones simplificadas en las que aparece la glucosa como producto directo de la fotosíntesis.
Parte de los glúcidos producidos en la fotosíntesis es utilizada inmediatamente en las mitocondrias de la
célula vegetal en el proceso de respiración celular, proporcionando energía a los procesos vitales. Otra parte
es transformada en las diversas sustancias orgánicas que la planta necesita, como aminoácidos, varios tipos
de glúcidos (entre ellos la glucosa y la celulosa), grasas, etc. Otra parte, todavía almacenada en la forma de
granos de almidón en células especiales del tallo y de la raíz, sirve de reserva para momentos de necesidad.
La fotosíntesis garantiza a las algas, las plantas y algunas bacterias, independencia en lo que se refiere a la
obtención de nutrientes orgánicos. La mayoría de los seres heterótrofos, sin embargo, depende de las
sustancias orgánicas producidas por los seres fotosintetizadores para vivir.
226
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Sección
10.3 Quimiosíntesis
1 La importancia de la quimiosíntesis OBJETIVO
Ciertas especies de bacterias y de arqueas son autótrofas y producen sustancias • Conocer el proceso
orgánicas mediante la quimiosíntesis. Este proceso utiliza energía que se libera en de quimiosíntesis
reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas simples, en lugar de energía y distinguirlo de los
procedente de la luz solar, como en la fotosíntesis. procesos de la fotosíntesis
y la respiración aerobia.
Las arqueas metanogénicas, por ejemplo, obtienen energía a partir de la reacción
entre el gas hidrógeno (H2) y el gas dióxido de carbono (CO2), con producción de
gas metano (CH4). Estas arqueas viven en ambientes pobres en oxígeno (es decir,
son anaerobias), tales como depósitos de basuras, fondos de pantanos y tubos TÉRMINOS Y CONCEPTOS
digestivos de animales. La fórmula que resume el proceso quimiosintético que • Quimiosíntesis
realizan a partir del dióxido de carbono y el hidrógeno es la siguiente: • Bacterias quimiosintéticas
CO2 1 4 H2 CH4 1 2 H2O 1 Energía
Hay dos importantes tipos de bacterias quimiosintéticas, denominadas bacterias
nitrificantes, correspondientes a los géneros Nitrosomonas y Nitrobacter, que viven
en el suelo y tienen una importancia fundamental en el ciclo del nitrógeno en los
ecosistemas. Ambos géneros de bacterias autótrofas obtienen la energía necesaria
mediante reacciones de oxidación de compuestos de nitrógeno.
Las bacterias del género Nitrosomonas obtienen la energía que necesitan mediante
la oxidación del ion de amonio presente en el suelo, transformándolo en ion nitrito,
según la ecuación siguiente:
Nitrosomonas sp.
2 NH 1
4 + 3 O2 2 NO22 + 2 H2O + 4 H+ 1 Energía
Ion amonio Ion nitrito
Las bacterias del género Nitrobacter, a su vez, utilizan el ion nitrito, oxidándolo y
convirtiéndolo en ion nitrato.
Nitrobacter sp.
2 NO + O2
2
2 2 NO23 1 Energía
Ion nitrito Ion nitrato
Las bacterias quimiosintetizadoras consiguen vivir en ambientes desprovistos de luz

y de materia orgánica, ya que la energía necesaria para su desarrollo procede de
oxidaciones inorgánicas. Además de un agente oxidante, necesitan dióxido
de carbono y agua, que son las materias primas para la producción de glúcidos.
Figura 10.14 Aguas termales.

En estos ambientes tan hostiles para
la vida, con temperaturas realmente
elevadas, sobreviven bacterias
quimiosintéticas que obtienen
energía mediante la oxidación
de compuestos inorgánicos.
227
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Actividades
Preguntas objetivas 10. La energía liberada por los electrones, durante su
trayecto por la cadena transportadora de electrones
Considerar las opciones siguientes para responder
del cloroplasto, se utiliza sobre todo para bombear
a las preguntas 1 a 4.
los iones H1:
a) Ciclo de Calvin-Benson.
a) Del citosol hacia el lumen del tilacoide.
b) Etapa fotoquímica de la fotosíntesis.
b) Del lumen del tilacoide hacia el citosol.
c) Etapa puramente química de la fotosíntesis c) Del lumen del tilacoide hacia el estroma del
d) Fotofosforilación. cloroplasto.
e) Fotólisis del agua. d) Del estroma hacia el lumen del tilacoide.
1. ¿Cómo se llama el conjunto de reacciones químicas 11. La fuente inmediata de la energía que permite la
que tienen lugar en el estroma de los cloroplastos, síntesis de ATP en la fotofosforilación es:
donde el dióxido de carbono se combina con átomos a) La ruptura de la molécula de agua.
de hidrógeno donados por el NADPH, produciendo b) El movimiento de electrones a través de la cadena
glúcidos? transportadora de electrones.
2. ¿Cuál es el nombre de la reacción por la que, a partir c) La diferencia de concentración de los iones
de moléculas de agua, se producen protones, oxígeno H1 entre el interior de los tilacoides y el estroma.
y electrones procedentes de este gas, siendo estos d) La transferencia de los fosfatos energizados del
últimos devueltos a la clorofila estimulada por la luz? ciclo de Calvin hacia el ADP.
3. ¿Cómo se llama el sistema de reacciones químicas 12. ¿Cuáles de las opciones presenta las sustancias pro-
que sucede dentro de los cloroplastos y que depende ducidas en las reacciones que suceden en las grana
directamente de la luz? y que se consumen en las reacciones que se produ-
cen en el estroma de los cloroplastos?
4. ¿Cuál es el proceso directamente implicado en la
a) CO2 y H2O.
producción de ATP en los cloroplastos?
b) ATP y NADPH.
Considerar las opciones siguientes para responder a c) CO2 y ATP.
las preguntas 5 y 6. d) H2O y NADPH.
a) C6H12O6 → 2 H5C2OH 1 2 CO2 13. Las reacciones de la etapa fotoquímica de la fotosín-
b) C6H12O6 1 6 O2 → 6 CO2 1 6 H2O tesis (fase luminosa) aportan al ciclo de Calvin-Benson:
c) 6 CO2 1 12 H2O → C6H12O6 1 6 O2 1 6 H2O a) Energía luminosa.
d) 6 CO2 1 12 H2S → C6H12O6 + 12 S + 6 H2O b) CO2 y ATP.
5. ¿Cuáles de las ecuaciones representan la fotosíntesis c) H2O y CO2.
realizada por algas, plantas y ciertas bacterias? d) NADPH y ATP.
6. ¿En cuál de las ecuaciones se muestra las fotosíntesis 14. Considerar las afirmaciones siguientes sobre procesos
realizada por las sulfobacterias púrpureas? fisiológicos en los vegetales.
I) La energía luminosa se almacena químicamente,
7. Los átomos de oxígeno liberados en la fotosíntesis
a través de la reducción de compuestos orgánicos.
proceden:
II) Los compuestos reducidos son oxidados,
a) Solo del agua.
liberando energía para la producción del trabajo
b) Solo del dióxido de carbono.
en las células.
c) Solo del agua y del dióxido de carbono.
d) Solo del agua, del dióxido de carbono y del ATP. Es correcto afirmar que:
a) I corresponde a las fotosíntesis, y II, a la
8. La molécula de la clorofila, al absorber fotones, pierde
fermentación, ocurriendo ambos en una misma
electrones, que son restituidos por:
célula, aunque en momentos diferentes.
a) Degradación de la molécula del ATP.
b) I corresponde a las fotosíntesis, y II, a la respiración,
b) Ajuste de las moléculas de dióxido de carbono.
ambos pueden ocurrir en una misma célula.
c) Ruptura de la molécula de agua. c) I corresponde a las fotosíntesis, y II, a la
d) Degradación de la molécula de la glucosa. quimiosíntesis, pero no se producen en una
9. ¿Cuáles de las secuencias siguientes indican correc- misma célula.
tamente el flujo de electrones durante la fotosíntesis? d) I corresponde a quimiosíntesis, y II, a la respiración,
a) H2O → NADPH → glúcido pero no se producen en una misma célula.
b) H2O → O2 → glúcido e) I corresponde a las fotosíntesis, y II, a la
c) NADPH → ATP → glúcido quimiosíntesis, ambos se producen en una misma
d) O2 → NADPH → glúcido célula, pero en diversos momentos.
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15. El dióxido de carbono (CO2), el ion bicarbonato (HCO32) 18. Con respecto al cloroplasto representado en la figura,
y el ion carbonato (CO232) representan las formas bajo analizar las afirmaciones siguientes.
las cuales los seres vivos consiguen aprovechar el B
carbono de la naturaleza. Sobre este aprovechamiento D
se hacen las siguientes afirmaciones:
I) El CO2 consumido en las fotosíntesis es liberado
a través de la respiración bajo la forma de C
monóxido de carbono (CO).
II) Durante la nutrición, los animales adquieren el
carbono a partir de los compuestos orgánicos
sintetizados por los vegetales. A

III) A través de la quimiosíntesis, las bacterias
1. Está envuelto por dos membranas de constitución
transforman el CO2 en vitaminas.
lipoproteica (A) y posee internamente un con-
IV) Para la producción de carbohidratos es necesario
junto de bolsas membranosas relacionadas, cada
que las bacterias quimiosintetizadoras utilicen
una llamada tilacoide (B).
exclusivamente los bicarbonatos (HCO32)
2. Presenta estructuras que recuerdan montones
disueltos en el agua.
de monedas, denominadas grana (C).
La(s) afirmación(s) correcta(s) es (son): 3. Contiene moléculas de clorofilas organizadas en
a) Solo II. los tilacoides (B) y, en el espacio interno del
b) Solo III. cloroplasto, se encuentra el estroma (D).
c) Solo I y II.
¿Cuál(es) de estas afirmacione(s) es (son) correcta(s)?
d) Solo II y III.
a) Solo 1. d) 2 y 3.
e) Solo III y IV.
b) 1 y 2. e) Solo 3.
16. Relacionar los eventos ejemplificados en la columna c) 1, 2 y 3.
de la izquierda (A) con las fases de la fotosíntesis
19. En la experiencia de Engelmann, cuyos resultados se
mencionadas en la columna de la derecha (B).
presentan en la ilustración, un espectro luminoso
A B
actuaba sobre un filamento de alga verde Cladophora,
( ) Fotofosforilación 1. Fase fotoquímica
colocada en un medio con bacterias aerobias. A par-
cíclica
tir de la ilustración, ¿qué se puede deducir?
( ) Fotofosforilación 2. Fase enzimática
acíclica Bacterias
( ) Fotólisis del agua Cladophora
y liberación de O2
( ) Fijación de CO2
Absorción
( ) Producción de por los
carbohidrato pigmentos
( ) Producción de ATP del alga
y NADPH2
De las opciones siguientes, señalar cuál describe la Longitud
700 600 500 400 de onda, nm
secuencia correcta de asociación de las columnas A
Rojo
Naranja
Amarillo
Verde
Azul
Violeta
y B.
a) 1, 1, 2, 2, 1, 1
b) 1, 1, 1, 1, 2, 2
a) Las longitudes de onda amarillas y verdes son las
c) 1, 2, 1, 2, 2, 1
más importantes para las reacciones fotosintéticas.
d) 1, 1, 1, 2, 2, 1
b) El espectro de absorción de los pigmentos vegetales
17. Considérese la ecuación química general que resume revela falta de selectividad en la absorción de la luz.
el proceso de la fotosíntesis. Señalar la alternativa que c) Las bacterias aerobias permiten que el alga verde
indica correctamente los reactivos y los productos realice la fotosíntesis, aun en ausencia de luz.
de esta reacción. d) La energía luminosa absorbida por el alga se
a) Reactivos: H2O, CO2. Productos: glucosa y O2. convierte en calor, lo que atrae a las bacterias y
b) Reactivos: CO2, O2. Productos: glucosa y proteínas. otros microorganismos.
c) Reactivos: H2O, O2. Productos: glucosa y proteínas. e) La aglomeración de bacterias en las regiones
d) Reactivos: O2, CO2. Productos: proteínas y H2O. iluminadas por el rojo y por el azul indica mayor
e) Reactivos: proteínas, CO2. Productos: H2O y O2. eficacia fotosintética, con liberación de oxígeno.
229
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Actividades
20. Considerar las afirmaciones que se refieren al proceso 23. Señalar la afirmación que indica correctamente la
de las fotosíntesis. función principal de la fotólisis del agua:
I) La etapa fotoquímica se produce en los tilacoides a) Proporcionar hidrógeno para activar el complejo
y la etapa química se produce en los estromas ATP-sintetasa y reponer los electrones perdidos
de los cloroplastos. por las moléculas de clorofila.
II) El CO2 utilizado participa activamente en la b) Romper la glucosa para producir oxígeno y ATP
producción de glúcidos en la etapa fotoquímica. en los seres aerobios.
III) En el fotólisis del agua se produce la ruptura de c) Producir oxígeno para activar el sistema ATP-
la molécula de H2O bajo acción de la luz. sintetasia.
IV) La etapa química se produce sin necesidad directa d) Garantizar la estabilidad molecular del agua que
de la luz. circulará posteriormente por los vasos del xilema
y del floema.
Es correcto lo que se afirma en:
e) Garantizar la oxidación de la glucosa que se
a) I y II. d) III y IV.
produce en el interior celular.
b) I, III y IV. e) I, II, III y IV.
c) II y III. Cuestiones para pensar y debatir
21. La fotosíntesis es un proceso de transformación de 24. La ecuación química simplificada:
energía lumínica en energía química, realizada por
organismos autótrofos. 6 CO2 1 6 H2O → C6H12O6 1 6 O2
representa fielmente el proceso químico que tiene
Sobre la fotosíntesis es correcto afirmar que:
lugar en la fotosíntesis, pero omite una información
a) Al final de la fotosíntesis, se producen 38 moles
importante sobre dicho procedo. ¿Cuál es la informa-
de ATP.
ción que falta?
b) Los organismos autótrofos crecen más bajo luz
verde porque la clorofila es verde. 25. Elaborar una lista de argumentos que pueden utilizarse
c) La fotosíntesis es un proceso dependiente de la para intentar convencer a otra persona de que los
luz y se da ante la ausencia de agua. seres humanos, así como otros muchos animales,
d) Solo las plantas vasculares son capaces de realizar dependen de la luz solar para vivir.
la fotosíntesis. 26. Hay dos compartimentos internos en los cloroplastos
e) La unidad fotosintética de la planta se localiza cuya separación por una membrana lipoproteica
en los tilacoides de los cloroplastos. (membrana tilacoidal) es de importancia básica en la
22. La fotosíntesis se divide en cuatro etapas: producción de la energía en la fotosíntesis. ¿Cuáles
I) Absorción de luz. son esos compartimentos y por qué es importante
II) Transporte de electrones que produce reducción que estén separados por esa membrana?
del NADP1 a NADPH. 27. La aparición de las cianobacterias, seres capaces de
III) Producción de ATP. sintetizar moléculas orgánicas a partir de moléculas
IV) Fijación de C (conversión de CO2 en glúcidos). inorgánicas y utilizando la energía solar, fue un acon-
Señalar la opción que corresponde a la(s) etapa(s) que tecimiento crucial en la historia de la vida.
es (son) catalizada(s) por enzimas que forman parte Identificar el aspecto innovador de la fotosíntesis de
de la membrana tilacoidal del cloroplasto. las cianobacterias, que dio como resultado la libera-
a) I, II y IV. d) Solo la II. ción de oxígeno, y explicar por qué fue estratégico
b) I, II y III. e) Solo la IV. para la preservación del proceso a lo largo de la his-
c) I, II, III y IV. toria de la vida.
230
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11
CAPÍTULO
EL CONTROL GENÉTICO
DE LAS ACTIVIDADES CELULARES
El descubrimiento del sistema

de codificación genético,
a mediados del siglo XX, permitió
un salto gigantesco de la Biología
hacia una comprensión más
amplia del fenómeno de la vida.
En este capítulo se estudiará la
naturaleza química de los genes,
el tipo de información que
contienen y cómo actúan
en el control de las actividades
celulares.
Naturaleza química
11.1
de los genes • 232
1. El descubrimiento del ADN • 232
2. Estructura molecular del ADN • 232
3. Duplicación semiconservativa
del ADN • 235
Genes y ADN:
11.2 la transcripción
génica • 238
1. R elación entre genes, cromosomas
y ADN • 238
2. Transcripción de los genes • 239
3. Los límites de un gen • 240
4. Principales tipos de ARN • 240 Maqueta a gran escala de la estructura
5. El código genético • 241 de la doble hélice del ADN. Este modelo,
ideado por Watson y Crick, ha sido
Mecanismo de síntesis ampliamente confirmado a través de
11.3
de las proteínas • 242 numerosos experimentos y constituye
uno de los iconos del siglo XXI.
ACTIVIDADES • 246
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Capítulo 11 EL CONTROL GENÉTICO DE LAS ACTIVIDADES CELULARES
Sección
11.1 La naturaleza química de los genes
OBJETIVOS
• Reconocer la existencia de
1 El descubrimiento del ADN
un lenguaje codificado en Hace poco más de 50 años, los científicos descubrieron que los genes, información
las moléculas de ADN, hereditaria que pasa de generación en generación, están formados por el ácido
responsable de las desoxirribonucleico, conocido también por sus siglas: ADN.
características hereditarias,
El ácido desoxirribonucleico fue descubierto a mediados del siglo XIX por el cien-
que controla las
tífico suizo Johann Friedrich Miescher (1844-1895). En sus investigaciones, Miescher
actividades celulares.
utilizó glóbulos blancos (leucocitos) obtenidos del pus tomado de vendas que habían
• Conocer la estructura cubierto heridas infectadas. Analizando la composición química de los núcleos de los
de la molécula de ADN leucocitos, el investigador encontró una sustancia aún desconocida, rica en nitrógeno
y entender cómo esta y fósforo, a la que denominó nucleína por estar presente en los núcleos celulares.
almacena la información
El descubrimiento de la nucleína tuvo poca repercusión al principio, pero algunos
genética.
investigadores prosiguieron los trabajos de Miescher. Verificaron entonces que la
• Comprender cómo nucleína presentaba características ácidas y pasaron a llamarla ácido nucleico.
la duplicación Posteriormente fueron identificados dos tipos de ácido nucleico: el ácido desoxirri-
semiconservativa del ADN bonucleico o ADN, que presenta el glúcido desoxirribosa en su constitución, y el
permite la transmisión ácido ribonucleico o ARN, que contiene ribosa en lugar de desoxirribosa. Se puede
rigurosa de la información repasar la composición del ADN y del ARN en el capítulo 3 de este libro.
genética a lo largo de las
generaciones. En 1944, Oswald Avery (1877-1955) y sus colaboradores Colin M. MacLeod (1909-1972)
y Maclyn McCarty (1911-2005) concluyeron que el ADN era capaz de modificar
ciertas características hereditarias en bacterias. A partir de esa conclusión, varios
investigadores admitieron la hipótesis de que esa sustancia debía de ser el material
TÉRMINOS Y CONCEPTOS hereditario de los seres vivos, estimulando así numerosas investigaciones sobre el
• Gen tema. Una de ellas fue la realizada por James Watson y Francis Crick, quienes, en
• ADN (ácido 1953, desvelaron la estructura molecular del ADN.
desoxirribonucleico)
• Código genético
• Duplicación 2 Estructura molecular del ADN
semiconservativa del ADN
El ADN está constituido por dos largos filamentos enrollados uno sobre el otro,
• ADN polimerasa
formando una estructura helicoidal que recuerda la espiral de un cuaderno. Por el
hecho de poseer dos filamentos paralelos, se suele decir que el ADN es una doble
hélice. Cada uno de esos filamentos está compuesto por millares o millones de
unidades llamadas nucleótidos, encadenados de forma ordenada. Así, se dice que
los filamentos de la molécula de ADN son cadenas polinucleotídicas.
Las dos cadenas de un ADN se mantienen unidas por medio de enlaces de hidró-
geno (puentes de hidrógeno) entre sus bases nitrogenadas. Esos enlaces ocurren
entre pares de bases específicos: la adenina únicamente aparece ligada a la timina
(A ↔ T), y la citosina solo enlaza con la guanina (C ↔ G). Por eso las dos cadenas
de una molécula de ADN son siempre complementarias: un nucleótido de adenina en
una de las cadenas siempre corresponde a un nucleótido de timina en la otra cadena
y viceversa; un nucleótido de guanina en una de las cadenas siempre corresponde
a un nucleótido de citosina en la otra cadena y viceversa. Supóngase que la
secuencia de bases de una de las cadenas de un ADN es, por ejemplo,
ATTGCATGCGCATTACG; la otra cadena presentará, en la región correspondiente, la
secuencia complementaria TAACGTACGCGTAATGC. (Fig. 11.1)
Todas las formas de vida en nuestro planeta, con la excepción de algunos virus, tienen
su información genética codificada en la secuencia de bases nitrogenadas del ADN.
232
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A B O OH Puentes de hidrógeno
G C P
O O
A T O OH
H 2C
T A
T A O
O O CH2
1 nm O
P
O O
O P
H2C O O O
G C G C
3,4 nm O
C G O O CH2
P O O
O
O
A T O
P
O O
H2C
C G
C G O
O O CH2
P O O
O
O P
O O O
H2C
T A A T
O CH2
T A OH O O
P
O O
A T
A T C
Fosfato
O– H3C
G C O P O CH2 H O
0,34 nm O
–
A T O H H N N
H H H
O
OH H
Desoxirribosa Timina (T)
D
O–
H N H
O P O CH2
O N
–
O H H N H
H H N
OH H N
H
Adenina (A)
O– H H
O P O CH2 H N
O H
O– H H N N
H H O
OH H
Citosina (C)
O–
O P O CH2 H N
O O
–
O H H N
H H N H
OH H N
N H
H
Guanina (G)
E
Figura 11.1 A. Representación esquemática de la estructura
del ADN, formado por dos cadenas paralelas dispuestas en forma
helicoidal (doble hélice). B. Representación de los enlaces de
hidrógeno entre las bases nitrogenadas que componen dos cadenas
de ADN. Se establecen tres puentes de hidrógeno entre las bases
C y G y dos entre A y T; por ello se suele representar el par CG como
C≡ G y el par AT como A=T. C. Fórmulas estructurales de los cuatro
nucleótidos que constituyen el ADN. D. Modelo tridimensional del
ADN con los átomos representados como esferas. E. James Watson
(a la izquierda) y Francis Crick (a la derecha) junto al modelo del ADN
construido por ellos mismos en 1953 y por el cual ganaron el premio
Nobel de Fisiología o Medicina en 1962. (A, B y C, imágenes sin
escala y en colores ficticios).
233
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Descifrando el código genético

La década de 1960 trajo cambios revolucionarios Un posible ejemplo de código así construido es el
en Biología: finalmente, los científicos conseguían siguiente. Los tripletes GCA y GCT son sinónimos,
descifrar el “lenguaje de la vida”, es decir, el código ya que ambos corresponden a la letra a.
que permite transmitir, de generación en genera-
ción, las características particulares de las especies. GCA 5 a GTC 5 o CAG 5 u GGG 5 g
Las informaciones que determinan las caracterís- GCT 5 a GTA 5 ó GAG 5 b CTT 5 v
ticas hereditarias de un organismo están registra- TCA 5 é GAA 5 s ATC 5 c CGA 5 n
das en un lenguaje codificado que es esencial- TCT 5 e AGG 5 l TTG 5 d GCC 5 r
AAT 5 ¿ TGT 5 q CCC 5 t TTT 5 ?
mente el mismo para todas las formas de vida; ello
CCT 5 i ACA 5 m ACT 5 . AAA 5 espacio
refuerza la idea de que todas las especies de or-
ganismos actuales, incluida la nuestra, tuvieron
ancestros comunes en un pasado remoto. Con este ejemplo se pueden codificar mensajes:
Para entender el principio básico del lenguaje TCT AGG AAA ATC GTA TTG CCT GGG GTC AAA TTG TCT AAA
l l l l l l l l l l l l l
genético, se puede hacer una analogía con nues- e l c ó d i g o d e
tro propio lenguaje. Al comunicarse por escrito, se
AGG GCA AAA CTT CCT TTG GCT AAA TCT GCA AAA
utiliza un alfabeto de 26 símbolos: las letras de la l l l l l l l l l l l
a a la z. Las combinaciones de esos símbolos for- l a v i d a e s
man conjuntos con significado propio, las palabras. CAG CGA CCT CTT TCT GCC GAA GCA AGG ACT
Por ejemplo, la combinación de las letras v, i, d y l l l l l l l l l l
u n i v e r s a l .
a, en ese orden, forman la palabra vida que, en
nuestro idioma, tiene un significado definido. ¿Qué frase está codificada a continuación?
El alfabeto de la vida solo tiene cuatro símbolos. AAT TGT CAG TCA AAA TCT GAA AAA AGG GCA AAA
l l l l l l l l l l l
Se trata de las cuatro bases nitrogenadas que ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
constituyen el ADN: adenina, citosina, guanina y CTT CCT TTG GCA TTT
timina, representadas por las letras A, C, G y T. Con l l l l l
? ? ? ? ?
tan solo esos cuatro símbolos, la naturaleza escribe
Haga una experiencia: transcriba a continuación
toda la información necesaria para la existencia y
en este código la frase “¿cómo surgió la vida?”.
la continuidad de la vida en la Tierra.
El lenguaje de la vida está basado en un sistema de
Intentar comunicarse con alguien usando un alfa-
codificación parecido al ejemplo que acabamos
beto compuesto únicamente por esos cuatro sím-
de ver. En el interior de las células vivas hay un
bolos puede parecer difícil, es posible hacerlo
sistema molecular que contiene información para
siempre que se establezca un código, conocido y
producir proteínas, sustancias que determinan la
comprendido por ambos. Por ejemplo, se pueden
estructura de las células y controlan todos los
utilizar los cuatro símbolos, A, C, G y T, para repre-
procesos metabólicos. Ese sistema de información
sentar letras del alfabeto. Combinando los cuatro
bioquímica de los seres vivos es el llamado código
símbolos por parejas (por ejemplo, AA 5 letra a,
genético. En él, cada triplete de bases nitrogena-
AC 5 letra b, y así sucesivamente), solo habría
das de una de las cadenas del ADN corresponde
16 combinaciones posibles, insuficientes para
a un determinado aminoácido en la proteína. Así,
representar las 26 letras del alfabeto. En cambio,
combinándolos de tres en tres (por ejemplo, una secuencia de tripletes de bases de ADN indica
GCA 5 letra a, GAG 5 letra b, y así sucesivamente) en qué secuencia se tienen que unir los amino-
habría 64 combinaciones posibles, número más ácidos para formar una determinada proteína.
que suficiente para corresponder a las letras de En el código genético hay 64 tripletes posibles,
nuestro abecedario. Se pueden utilizar incluso tri- pero solo 61 de ellos corresponden a aminoácidos.
pletes diferentes para una misma letra del alfabeto Los tres tripletes restantes son usados como pun-
y aún reservar algunas combinaciones que corres- tuación, ya que indican el final de la codificación
pondiesen a la puntuación de los mensajes. de cada proteína.
234
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3 Duplicación semiconservativa del ADN

El modelo que permite explicar la estructura de la molécula de ADN fue propuesto en 1953 por el biólogo
estadounidense James D. Watson (n. 1928) y por el físico inglés Francis H. C. Crick (1916-2004). Tal modelo,
que postula que la molécula de ADN está formado por dos cadenas complementarias, enfrentadas y unidas
formando la doble hélice, fue aceptado porque, además de revelar las propiedades físicas y químicas del
ADN, explica también cómo se duplica la molécula.
De acuerdo con el modelo, las dos cadenas que constituyen el ADN se separan y cada una de ellas dirige la
producción de su cadena complementaria. Esa forma de duplicación, ampliamente confirmada en numerosos
experimentos, es conocida como duplicación semiconservativa del ADN, ya que cada una de las moléculas
recién formadas conserva una de las cadenas de la “molécula-madre” y produce una cadena nueva,
complementaria de la que le sirvió de molde.
En el proceso de duplicación del ADN (también llamado de replicación), los puentes de hidrógeno que unen
las dos cadenas se deshacen y las cadenas se separan. A medida que las bases de cada cadena se desemparejan
de sus complementarias, los nucleótidos libres presentes en la célula se unen a ellas, respetando siempre
la siguiente regla de emparejamiento: la adenina siempre se empareja con la timina (A↔T) y la citosina con la
guanina (C↔G).
Los nucleótidos que se encajan en cada una de las cadenas del ADN en duplicación van uniéndose unos a
otros, dando origen a una nueva cadena complementaria de la que sirve de molde. Al final del proceso de
duplicación habrá dos moléculas de ADN idénticas, cada una de ellas formada por una cadena proveniente
de la molécula original y por una cadena nueva, recién sintetizada a partir de la unión de nucleótidos ordenados
según la secuencia de bases nitrogenadas de la cadena molde. (Fig. 11.2)
A T A T A T A T A T A TT
C G C G C G C G C G C G
G
T A T A T A T A T AA
A T
A T A T A T A T A TT
T A
G C G C G C G C G CC
C
G
A. La molécula B. La primera fase del C. Cada “cadena antigua” sirve de D. Los nucleótidos ordenados
de ADN está proceso de duplicación molde para la construcción de una sobre la cadena-molde se unen
constituida por del ADN es la ruptura “cadena nueva”, determinando entre sí, formando una cadena
dos cadenas de los puentes de el orden en el que se deben encajar nueva complementaria a la
polinucleotídicas hidrógeno y la los nucleótidos sobre ella. antigua. Al final del proceso se
unidas por separación de las dos han producido dos moléculas de
puentes de cadenas. ADN idénticas, cada una de ellas
hidrógeno entre constituida por una “cadena
sus bases antigua” y una “cadena nueva”.
nitrogenadas.
Figura 11.2 Representación esquemática de la duplicación del ADN. (Imagen sin escala, colores ficticios).
En la actualidad se conocen muchos detalles sobre la duplicación del ADN. Se sabe, por ejemplo, que el
proceso de duplicación implica la participación de decenas de enzimas con diversas funciones. Una de ellas
causa la separación de las dos cadenas de ADN, abriendo la molécula que será duplicada; otra se encarga
de desarrollar la doble hélice; otra cataliza la unión de los nucleótidos que se van emparejando a la cadena-
molde, etc.
La enzima que promueve el enlace entre los nucleótidos se denomina ADN polimerasa. Recibe este nombre
porque promueve la polimerización, es decir, la formación de un polímero (del griego poli, muchos) de
nucleótidos. El término polímero designa a moléculas que constituyen largas cadenas de subunidades
(monómeros) idénticas o similares unidas entre sí, esto es, polimerizadas. El ADN es un polímero cuyos
monómeros son los nucleótidos.
235
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Una evidencia experimental de la duplicación

semiconservativa del ADN
La hipótesis de Watson y Crick sobre la duplicación isótopo pesado 15N. Después de todas esas gene-
semiconservativa del ADN fue comprobada me- raciones, la población de bacterias tenía casi
diante un experimento realizado en 1958 por los exclusivamente ese isótopo en su ADN, ya que
investigadores estadounidenses Matthew Stanley solo disponían de ese tipo de nitrógeno para la
Meselson (n. 1930) y Franklin William Stahl (n. 1929). producción de sus bases nitrogenadas. Entonces,
Para realizar esta comprobación los investigadores los investigadores retiraron una parte de la pobla-
utilizaron una técnica entonces nueva y muy sen- ción de bacterias, de la que extrajeron ADN para
sible, que permitía la separación de moléculas por analizarlo.
densidad, conocida como centrifugación en gra- Las bacterias restantes fueron transferidas a un
diente de cloruro de cesio. nuevo medio de cultivo, en el que se comprobó
Cálculos teóricos realizados por los autores indi- que cualquier fuente de nitrógeno solamente
caban que la ultracentrifugación de una determi- contenía átomos del isótopo ligero 14N. Así, todas
nada solución de cloruro de cesio formaría un las sustancias nitrogenadas producidas por las
gradiente de concentración de esa sal, capaz de células bacterianas a partir de ese momento, entre
separar las moléculas del ADN que solo contuvie- ellas el ADN, pasaron a contener ese isótopo ligero
ran el isótopo ligero del nitrógeno (14N), de molé- del nitrógeno, ya que era el único disponible en
culas de ADN que solo contuvieran el isótopo el medio.
pesado de ese elemento químico (15N). La diferen- Después de que las bacterias se hubieran dupli-
cia entre esos dos isótopos es que la forma rara cado por primera vez en el medio con 14N, Mesel-
15
N tiene 7 protones y 8 neutrones en el núcleo son y Stahl extrajeron el ADN de una parte de ellas
atómico (por lo que presenta una masa molecular y dejaron que las restantes se volviesen a duplicar.
igual a 15), mientras que la forma común 14N tiene Tras la segunda reproducción en el medio que
7 protones y 7 neutrones en el núcleo atómico, es únicamente contenía 14N, retiraron una muestra
decir, una masa molecular igual a 14. de bacterias de las que se extrajo ADN para pro-
Meselson y Stahl previeron que las moléculas de ceder a su análisis. Repitieron el procedimiento
ADN con solo 14N se situarían en la parte superior una vez más y obtuvieron una tercera generación
del gradiente, donde la densidad es menor, mien- de bacterias en el medio con 14N, cuyo ADN tam-
tras las moléculas con solo 15N se situarían en la bién fue extraído para analizarlo.
parte inferior, donde la densidad es mayor. Las cuatro muestras de ADN recogidas fueron
Cultivaron bacterias de la especie Escherichia coli sometidas a la centrifugación en gradiente de
durante catorce generaciones sucesivas en un cloruro de cesio. El resultado del experimento,
medio de cultivo en el que la única fuente de ni- esquematizado en la siguiente figura, es descrito
trógeno era cloruro de amonio con átomos del a continuación. (Fig. 11.3)
N
N
14
14
N
14
n
n
se
se
n
N
15
ne
ne
ne
n
ci ó
io
ci o
se
ac
ra
ra
ne
er
ne
ne
Figura 11.3 Distribución del ADN de

io
en
ge
ge
ac
sg
er
bacterias cultivadas en medios que contenían

na
os
re
en
sd
su
st
el isótopo pesado del nitrógeno (15N) o su

g
a
14
Tr
Tr
Tr
isótopo ligero (14N), después de la centrifugación

Constitución
en gradiente de cloruro de cesio. Las franjas
Densidad creciente
del ADN
de los tubos de centrifugación indican las
14
N posiciones en las que se situaron las moléculas
15
N/ 14N de ADN; el grosor de las mismas indica
N
15 la cantidad relativa de moléculas en cada
posición.
236
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Todas las moléculas de ADN provenientes de bac- una zona más superficial, en la posición que sería
terias cultivadas durante catorce generaciones en la esperada para moléculas que solo tuvieran 14N.
un medio con nitrógeno pesado (15N) se situaron Después de tres generaciones cultivadas en un
cerca del fondo del tubo de centrifugación. medio con 14N, el 25% de las moléculas se situó
La muestra de ADN de las bacterias que solo tu- en una altura media del tubo, mientras que el 75%
vieron una generación viviendo en un medio con restante se situó en la parte superficial del tubo.
isótopo ligero de nitrógeno (14N) se situó a una Ese resultado corresponde exactamente a lo es-
altura media del tubo (esas moléculas de ADN eran perado para que la hipótesis de la duplicación del
menos densas que las que únicamente contenían ADN fuese semiconservativa, como muestran los
15
N). Después de dos generaciones producidas en esquemas de la figura que aparece a continuación.
un medio con 14N, la muestra del ADN bacteriano Experiencias subsiguientes confirmaron que la
presentaba la mitad de las moléculas situada a una duplicación del ADN es un proceso semiconser-
altura media del tubo y la otra mitad ubicada en vativo. (Fig. 11.4)
15
N / 15N
Tras 14
generaciones
en un medio
15
N / 15N con 15N
N / 14N
15
N / 15N
14
Tras 1
generación
14
N / 15N en un medio
con 14N
15
N / 14N N / 14N
14
N / 14N
14 14
N / 15N
Tras 2
14
N / 14N generaciones
14
N / 15N en un medio
con 14N
15
N / 14N 14N / 14N 14
N / 14N N/
14
N
14 14
N / 14N N / 14N
14 14
N / 14N N / 15N
14
Tras 3
14
N / 14N generaciones
14
N / 15N en un medio
con 14N
Figura 11.4 Interpretación de los resultados obtenidos por Meselson y Stahl.
237
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Sección
11.2 Genes y ADN: la transcripción génica
OBJETIVOS
1 Relación entre genes, cromosomas y ADN
de gen y comprender El ADN es el constituyente fundamental de los cromosomas. Cada cromosoma solo
cómo puede contener posee una molécula de ADN, que puede alcanzar hasta 10 cm de largo y tener más
informaciones capaces de 150 millones de pares de nucleótidos.
de controlar las
Un gen corresponde a una zona concreta de una molécula de ADN que puede
actividades celulares.
contener desde pocas decenas de pares de nucleótidos hasta millones ellos. Cada
• Conocer los principales gen determina la producción de una molécula específica de ARN y “transcribe” para
tipos de ARN ella su código molecular. Gran parte de las moléculas de ARN, a su vez, dirigen la
(ARN mensajero, producción de proteínas, traduciendo la información codificada de la molécula de
ARN transferente y ARN ARN en una secuencia de aminoácidos característica de una molécula proteica.
ribosómico) y relacionar
Hoy se sabe que solo una pequeña parte del ADN de los seres eucarióticos tiene
el papel de cada uno
información que puede ser transcrita a moléculas de ARN. Se calcula que apenas
de ellos en el proceso
un 3% del ADN presente en los 24 tipos de cromosomas humanos corresponde a
de síntesis de proteínas.
genes; el 97% restante son secuencias de nucleótidos que no producen ARN y cuya
función aún no se conoce suficientemente: constituyen el llamado ADN no codi-
ficante o “ADN basura”. Esta última denominación es poco recomendable por
TÉRMINOS Y CONCEPTOS dar la impresión de que se trata de un ADN inútil, a pesar de que no es así. Se sabe
• Transcripción génica que muchos tipos de ADN no codificante desempeñan funciones importantes en
la estructura y en el funcionamiento de los cromosomas. Por ejemplo, el centrómero,
• Región promotora del gen
fundamental para que los cromosomas se distribuyan correctamente durante las
• Secuencia de término
divisiones celulares en las células hijas, está formado por ADN no codificante. Algu-
de la transcripción
nos científicos consideran que parte del ADN no codificante fue importante en el
• ARN ribosómico (ARNr)
pasado, pero que ha perdido su función a lo largo de la evolución.
• Nucleolo
• ARN transferente (ARNt)
Se puede comparar el genoma (conjunto de moléculas de ADN) de un organismo
eucariótico con una colección de libros de “recetas genéticas”: cada libro correspon-
• Anticodón
dería a un cromosoma, con su respectiva molécula de ADN, y cada receta sería un
• Codón
gen. Cada uno de esos libros genéticos contendría pocas recetas, es decir, pocos
• ARN mensajero (ARNm) genes; la mayor parte del “texto” estaría formada por letras que no forman palabras
(no contienen información para la producción de ARN o proteína), que vendrían a
ser el ADN no codificante. (Fig. 11.5)
Gránulo de histona ADN no

envuelto de ADN codificante
(nucleosoma)
ADN Segmento
Genes de ADN con
Filamento información
cromosómico para el ARN
básico
Esqueleto proteico
del cromosoma
Figura 11.5 Niveles de organización de un cromosoma y localización de genes en el ADN.

La micrografía muestra un cromosoma humano de una célula en división (microscopio electrónico
de barrido, aumento ø 9 0003). El esquema representa ampliaciones sucesivas del desenrollamiento
de un cromosoma y muestra, progresivamente, el filamento cromosómico básico, la relación entre
el ADN y las histonas y, finalmente, genes y ADN no codificante. (Imagen sin escala, colores ficticios).
238
270866 _ 0231-0248.indd 238 02/02/11 9:53

Un gen puede ser definido como un segmento de ADN que actúa como molde en
la producción de una molécula de ARN. Las moléculas de ARN, como las de ADN,
están constituidas por nucleótidos enlazados en secuencia. La principal diferencia
entre esos dos ácidos nucleicos es que el glúcido presente en el ARN es la ribosa y
no la desoxirribosa, como ocurre en el ADN. Además, en el ARN no se encuentra la
base timina, sino la base uracilo.
2 Transcripción de los genes

Cualquier ARN es producido a partir de un molde de ADN; las diferencias principa-
les entre la duplicación de ADN y la síntesis de ARN son que en esta última se utili-
zan ribonucleótidos (que contienen ribosa) y que solo una de las cadenas del ADN
sirve de molde para la molécula que está siendo sintetizada. Durante el proceso de
producción del ARN, denominado transcripción génica, las dos cadenas del ADN
se separan y una de ellas sirve de molde al ARN; la otra cadena del ADN permanece
inactiva. Al final del proceso, las dos cadenas del ADN se vuelven a emparejar, re-
constituyendo la doble hélice.
La síntesis de ARN a partir de ADN es catalizada por la enzima ARN polimerasa.
Esta enzima se une a uno de los extremos del gen y comienza a separar las cadenas
del ADN, orientando el emparejamiento de ribonucleótidos libres en una de las
cadenas. Ese emparejamiento sigue la regla: ribonucleótidos con uracilo se em-
parejan con las adeninas del ADN (U↔A); ribonucleótidos con adenina se emparejan
con las timinas del ADN (A↔T); ribonucleótidos con citosina se emparejan con las
guaninas del ADN (C↔G) y ribonucleótidos con guanina se emparejan con las ci-
tosinas del ADN (G↔C).
A medida que se van emparejando con el ADN, los ribonucleótidos se unen por
acción de la polimerasa del ARN, formando la molécula de ARN. Esta, a medida que esquemática de la transcripción de
es producida, se desprende de la cadena molde del ADN, que se vuelve a unir con los genes. (Imagen sin escala,
su compañera. (Fig. 11.6) colores ficticios).
A T A T A U T A T U
C G C G C G G C G G
T A T A T A A T A A
A T A T A T A T U
U
G C G C G C G C C
C
A. La molécula B. La primera fase del proceso de C. Una de las cadenas del ADN D. Los ribonucleótidos ordenados
de ADN está síntesis de ARN es la separación sirve de molde para la formación sobre la cadena molde se unen
constituida por de las dos cadenas de ADN que del ARN, determinando el orden formando una molécula de ARN
dos cadenas constituyen el gen. en que se deben unir los complementaria a la cadena de
polinucleotídicas ribonucleótidos. La otra cadena ADN. Al final del proceso, el ARN
unidas por sus de ADN permanece inactiva, se separa de la cadena molde
bases esperando el final del proceso. de ADN y esta vuelve a unirse
nitrogenadas. a su complementaria,
reconstituyendo la doble hélice
de ADN.
La secuencia de bases nitrogenadas de una molécula de ARN refleja rigurosa-

mente la secuencia de bases de la cadena de ADN que sirvió de molde. Por ejemplo,
una cadena de ADN con secuencia de bases TAGGCTAATGCTCGTA produce un ARN
con secuencia de bases AUCCGAUUACGAGCAU. Así, el mensaje en código escrito
en el ADN es transcrito en el ARN. Por eso el proceso de producción de ARN recibe
el nombre de transcripción de los genes.
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3 Los límites de un gen

El origen de un gen está marcado por una secuencia especial de pares de bases nitrogenadas conocida como
región promotora del gen. Esa secuencia determina el lugar del ADN en el que se encaja la ARN polimerasa
para iniciar la síntesis. Tras encajarse en la región promotora del gen, la ARN polimerasa separa la doble hélice
del ADN y utiliza una de las cadenas como molde para la formación del ARN. El proceso continúa hasta que la
ARN polimerasa encuentra una secuencia específica de bases nitrogenadas, la llamada secuencia de término
de la transcripción, que marca el final del proceso, Así, todo gen tiene un inicio (la región promotora) y un
final (la secuencia de término de la transcripción). (Fig. 11.7)
Gen
esquemática de un gen. Su inicio A
está marcado por la región
Región promotora Cadena a partir de la cual Secuencia de término
promotora, una secuencia de bases se transcribe el ARN de la transcripción
con la que se enlaza la ARN
polimerasa; el final del gen está B
marcado por otra secuencia de Cadena de ARN
bases, conocida como secuencia ARN iniciando la síntesis
polimerasa
de término de la transcripción.
C
Al alcanzar esa secuencia, la ARN
polimerasa se desprende del ADN
Cadena de ARN sintetizándose ARN
y finaliza la transcripción. (Imagen
polimerasa
sin escala, en colores ficticios). D
libre
Cadena de ARN completa
4 Principales tipos de ARN

Las moléculas de ARN transcritas a partir del ADN pueden ser de tres tipos
principales: ARN ribosómico (ARNr), ARN transferente (ARNt) y ARN mensajero
(ARNm). En las células eucariotas, los tres tipos de ARN son transcritos en el
interior del núcleo celular. En los organismos procarióticos la síntesis de esos
Zona de unión
tipos de ARN tiene lugar en el nucleoide, donde está el cromosoma de esos
con el organismos. Los tres tipos de ARN participan en la síntesis de proteínas, pero es
aminoácido el ARN mensajero el que define la proteína que debe ser producida.
El ARN ribosómico
Los segmentos de ADN que sirven de molde para la formación de moléculas
de ARN de los ribosomas se sitúan en zonas específicas de ciertos cromosomas,
Cadena de
denominadas regiones organizadoras del nucleolo. Las moléculas de ARN
polirribonucleótidos (ARN) ribosómico recién sintetizadas se acumulan alrededor de esas regiones,
doblada sobre sí misma formando los nucleolos. El ARN ribosómico del nucleolo se combina con las
A
proteínas especiales venidas del citoplasma y origina los ribosomas, estructuras
U citoplasmáticas que sirven de base para la síntesis de proteínas.
G
C El ARN transferente
Las moléculas de ARN transferente (ARNt) también son sintetizadas a partir de
segmentos de ADN presentes en ciertas regiones específicas de los cromosomas.
Anticodón
Este tipo de ARN es el responsable de transportar las moléculas de aminoácidos
Figura 11.8 Representación hasta los ribosomas, donde estas se unen para formar las proteínas. Un ARNt es
esquemática de la estructura tridimensional una molécula relativamente pequeña, con una extremidad a la que se une un
de un ARNt. Un triplete de bases especial,
aminoácido específico y una región mediana donde se encuentra un triplete
el anticodón, permite que el ARNt se
empareje al codón complementario del de bases, el anticodón. Es mediante el anticodón que el ARNt se empareja
ARNm durante la síntesis de la proteína. temporalmente a un triplete de bases complementarias del ARN mensajero.
(Imagen sin escala, en colores ficticios). Este triplete del ARNm se llama codón. (Fig. 11.8)
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El ARN mensajero
Los genes, segmentos de ADN que sirven de molde a las moléculas de ARNm, se localizan en los cromosomas,
generalmente separados por largos segmentos de ADN no codificante. El ARNm sintetizado a partir de los
genes tiene la información para la síntesis de proteínas codificada en tripletes de bases nitrogenadas.
Cada triplete recibe el nombre de codón y define la posición de un aminoácido constituyente de la proteína.
La correspondencia entre el codón y su respectivo aminoácido la hace el ARNt mediante el anticodón.
Por ejemplo, el ARNt con anticodón UAC se encaja en el ARNm solo donde está el codón AUG. Como ese
ARNt transporta el aminoácido metionina, este es el que se encajará en el tramo de la cadena polipeptídica
correspondiente a los codones AUG del ARNm. Así, los ARNt actúan en la síntesis de las proteínas como
“adaptadores”, encajando los aminoácidos de acuerdo a los codones del ARNm. El ribosoma, por su parte,
sirve de soporte en el acoplamiento del ARNm y de los ARNt.
5 El código genético
La correspondencia entre los codones del ARNm y los aminoácidos constituye el código genético. Las cuatro
bases nitrogenadas presentes en el ARNm (A, U, C y G) reunidas de tres en tres, forman 64 codones distintos.
De esos 64 codones, 61 corresponden a los veinte tipos de aminoácidos que constituyen las proteínas.
Los tres codones restantes no corresponden a ningún aminoácido y funcionan como puntuación, indicando
el final de la información genética en la molécula del ARNm. (Fig. 11.9)
Segunda base del codón Abreviaturas de los aminoácidos

Phe 5 fenilalanina His 5 histidina
U C A G
Leu 5 leucina Gln 5 glutamina
UUU Phe UCU Ser UAU Tyr UGU Cys U Ile 5 isoleucina Asn 5 aspargina
UUC Phe UCC Ser UAC Tyr UGC Cys C Met 5 metionina Lys 5 lisina
U Val 5 valina Asp 5 ácido aspártico
UUA Leu UCA Ser UAA pare* UGA pare* A
Ser 5 serina Glu 5 ácido glutámico
UUG Leu UCG Ser UAG pare* UGG Trp G Pro 5 prolina Cys 5 cisteína
U Thr 5 treonina Trp 5 triptófano
Primera base del codón
CUU Leu CCU Pro CAU His CGU Arg

Tercera base del codón
C Ala 5 alanina Arg 5 arginina

CUC Leu CCC Pro CAC His CGC Arg
C Tyr 5 tirosina Gly 5 glicina
CUA Leu CCA Pro CAA Gln CGA Arg A
*La abreviatura para corresponde a los codones de parada.
CUG Leu CCG Pro CAG Gln CGG Arg G
AUU Ile ACU Thr AAU Asn AGU Ser U Figura 11.9 Tabla del código genético. Las letras de
AUC Ile ACC Thr AAC Asn AGC Ser C la columna azul corresponden a las bases que ocupan
A
AUA Ile ACA Thr AAA Lys AGA Arg A la primera posición en el triplete. Las letras de la línea
AUG Met ACG Thr AAG Lys AGG Arg G superior, roja, corresponden a las bases que ocupan la
GUU Val GCU Ala GAU Asp GGU Gly U segunda posición en el triplete. Las letras de la
GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gly C columna verde corresponden a las bases que ocupan
G la tercera posición en el triplete.
GUA Val GCA Ala GAA Glu GGA Gly A
GUG Val GCG Ala GAG Glu GGG Gly G
Se dice que el código genético es “degenerado” porque para casi todos los aminoácidos hay más de un
triplete codificante. Solo dos aminoácidos son codificados por un único triplete. Hay también tres tripletes
“sin sentido” (UAA, UAG y UGA) que señalan el final del mensaje. El código genético es prácticamente el mismo
en todos los seres vivos, y por eso se dice que es universal. Las excepciones conocidas se restringen al significado
de algunos codones en mitocondrias y en genes nucleares de algunas especies. (Tabla 11.1)
Tabla 11.1 Desvíos conocidos del sistema del código genético

Codón Código universal Código no usual Dónde se produce
UGA Para Triptófano (Trp) Micoplasma sp., Spiroplasma sp., mitocondrias de diversas especies
CUG Leucina (Leu) Treonina (Thr) Mitocondrias de levaduras
UAA, UAG Para Glutamina (Gln) Acetabularia sp., Tetrahymena sp., paramecios...
UGA Para Cisteína (Cys) Euplotes sp.
Fuente: Osawa y colaboradores, Microbiology Review, n. 56, 1992, p. 229.
241
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Sección
11.3 Mecanismo de síntesis de las proteínas
OBJETIVOS La traducción de los genes

• Utilizar la tabla del código Las proteínas son sustancias esenciales en la estructura de las células vivas; además
genético para prever, actúan como enzimas, controlando prácticamente todos los procesos vitales. Como
a partir de la secuencia de hemos visto, las proteínas pueden estar constituidas por uno o más polipéptidos.
bases de un ADN o de un La síntesis de una cadena polipeptídica consiste en unir aminoácidos de acuerdo a
ARN, la composición la secuencia de codones del ARNm. Como esa secuencia viene determinada por
en aminoácidos del las bases del ADN (gen) que sirvió de molde al ARNm, la síntesis de proteínas representa,
polipéptido producido. por tanto, la “traducción” de la información del gen; por ello recibe el nombre de
• Explicar, en términos traducción de los genes. (Fig. 11.10)
generales, cómo los genes
En el proceso de traducción de los genes participan, entre otros factores, un ribosoma,
determinan las
un ARNm, varios ARNt, aminoácidos y diversas enzimas. El ribosoma se encaja en
características
una de las extremidades del ARNm y lo recorre hasta la otra extremidad. Mientras
estructurales y funcionales
tiene lugar ese desplazamiento, los ARNt van encajando los aminoácidos en la
de los seres vivos
secuencia definida por el orden de los codones del ARN mensajero. De esa forma,
mediante el control de la
la información inscrita en la secuencia de bases del ARNm va siendo traducida en
síntesis de las proteínas.
la secuencia de aminoácidos de la proteína. A continuación se verá detalladamente
cómo se da todo ese proceso.
Inicio de la síntesis de la cadena polipeptídica
• Traducción de los genes La síntesis de un polipéptido se inicia con la asociación entre un ribosoma, un ARNm
• Codón de inicio y el ARNt que transporta el aminoácido metionina. Ese ARNt, cuyo anticodón es
de la traducción UAC, se empareja con un codón AUG presente cerca de la extremidad inicial de
• Sitio P la molécula del ARNm. El codón AUG constituye el llamado codón de inicio de la
• Sitio A traducción, ya que determina el lugar de la molécula de ARNm en el que se inicia
• Codón de parada la información para la cadena polipeptídica. Esta siempre es iniciada por el aminoácido
• Polirribosoma metionina.
ADN
no codificante
Genes Cadena de ADN molde
del ARN A C C A A A C C G A G T
Molécula
Transcripción génica
de ADN
U G G U U U G G C U C A
Cadena de ARN con información
Figura 11.10 En un gen, la secuencia de bases para la síntesis de una proteína
de una de las cadenas del ADN es transcrita en Codón
forma de una molécula de ARNm que, a su vez,
será traducida en una cadena polipeptídica. Traducción génica
Cada triplete de bases en el ARNm (codón)
corresponde a un aminoácido en la proteína.
Las abreviaturas indican los aminoácidos: Polipéptido Trp Phe Gly Ser
triptófano (Trp), fenilalanina (Phe), glicina (Gly)
y serina (Ser). (Imagen sin escala, en colores
ficticios). (Basado en Campbell, N. y cols. 1999). Enlace peptídico Aminoácidos
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Crecimiento de la cadena polipeptídica

El ARNt especial, que transporta metionina e inicia la traducción de los genes, se encaja en un lugar del
ribosoma donde se aloja el primer codón (AUG) del ARNm. Ese lugar del ribosoma se denomina sitio P
(de peptidil), ya que durante el proceso de la síntesis de proteínas está ocupado por el ARNt que carga con
la cadena polipeptídica en formación. Al lado del sitio P se localiza el denominado sitio A (de aminoacil),
donde se aloja el ARNt que carga con el aminoácido que será incorporado a la cadena polipeptídica en
formación (Fig. 11.11)
Segundo aminoácido
Ph
Primer aminoácido
de la proteína
e
de la proteína
Met
ARNt
A
ARNt
A
A
Sitio A
Sitio P
Ribosoma
Anticodón U A C
A U G U U U G G A U U C A C A G A C C G U U C A
Codón Codón Codón Codón Codón Codón Codón Codón

ARNm
1 2 3 4 5 6 7 8
Figura 11.11 Representación esquemática del inicio de la síntesis de una proteína. El ribosoma está asociado
al ARNm; el primer ARNt, que transporta el aminoácido metionina, ocupa el sitio P. El segundo ARNt, que en este
ejemplo transporta fenilalanina, ocupará el sitio A; los dos aminoácidos se unirán por el enlace peptídico. El
ribosoma se desplaza un triplete sobre el ARNm y el proceso se repite. (Imagen sin escala, colores ficticios).
Con el primer ARNt alojado en el sitio P, un segundo ARNt se aloja en el sitio A. El anticodón de ese segundo
ARNt será complementario al segundo codón del ARNm, que está situado bajo el sitio A. Por ejemplo, si el
codón del ARNm en el sitio A fuese UUU, el ARNt que se aloja en él tendría un anticodón AAA y, por tanto,
transportaría el aminoácido fenilalanina (Phe). (Fig. 11.12)
En el momento en que los dos primeros ARNt se encajan en los sitios P y A, el ribosoma cataliza la separación
de la metionina de su ARNt y su enlace inmediato al aminoácido transportado por el segundo ARNt, que
ocupa el sitio A. A continuación, el ribosoma se desplaza sobre la molécula de ARNm, dando un “paso”
correspondiente a un triplete de bases. Así, el ARNt que transportaba la metionina se desprende del ARNm
y del ribosoma, y el ARNt que originalmente ocupaba el sitio A pasa a ocupar el sitio P, cargando ahora dos
aminoácidos unidos por el enlace peptídico. El sitio A del ribosoma queda entonces disponible para que
entre el próximo ARNt.
Con el desplazamiento del ribosoma, el sitio A pasa a localizarse sobre el tercer codón del ARNm. Este orienta
la entrada de un ARNt con anticodón complementario. El ribosoma cataliza la separación del ARNt que
ocupaba el sitio P y el dipéptido que este transportaba. Simultáneamente tiene lugar el enlace peptídico
entre el segundo aminoácido del dipéptido y el aminoácido recién llegado, transportado por el ARNt que
ocupa el sitio A. De nuevo, el ribosoma da un “paso” correspondiente a un triplete de bases. Ello provoca
que el ARNt sin aminoácidos se suelte y que el sitio P pase a ser ocupado por el tercer ARNt, que ahora
transporta un tripéptido (cadena de tres aminoácidos). El sitio A, ahora localizado sobre el cuarto codón del
ARNm, queda disponible para recibir el próximo ARNt con su respectivo aminoácido. Así, a medida que
el ribosoma se desplaza sobre el ARNm, la cadena polipeptídica crece.
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A Aminoácido B INICIO DE LA TRADUCCIÓN

Enlace peptídico DE LA PROTEÍNA
Met
Phe 1
Ribosoma
ARNt
U A C
ARNm
A A A
A U G U U U G G C A G A G A A C C U G
Ribosoma
2º codón
1er codón ARNm
Met Gly Entrada del ARNt

Phe
con glicina Proteína en
proceso
CC de síntesis
CG
C
U A G
C
A A A
Liberación
3
del ARNt
de la metionina 3er codón
Enlace peptídico
Met
Phe Gly
4
A A A C C G
FINAL DE LA TRADUCCIÓN
DE LA PROTEÍNA
Met
5
Phe
Arg Entrada de
ARNt con
Gly arginina
Liberación de la
molécula de proteína
C U
U
A A
A
C C G
Liberación del
ARNt de la Separación de
fenilalanina 4º codón las subunidades
del ribosoma
Figura 11.12 A. De arriba abajo, representación de las fases sucesivas del encadenamiento de los aminoácidos para formar la proteína.
La secuencia de codones en el ARNm determina el orden en el que los aminoácidos se unen. B. Visión general del proceso de síntesis
de proteínas que ocurre en el ribosoma, desde el momento en el que se une al ARNm (1) hasta que sus subunidades se separan (5),
liberando la proteína completamente formada. (Imagen sin escala, colores ficticios).
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Término de la síntesis de la cadena

polipeptídica
La última fase de la síntesis de un polipéptido tiene lugar cuando
el ribosoma llega a un codón de parada, es decir, a uno de los
tres codones a los que no les corresponde ningún aminoácido.
ARNm
Cuando eso ocurre, el sitio A del ribosoma es ocupado por una Ribosoma
proteína denominada factor de liberación y todos los partici-
pantes del proceso se separan, incluidas las dos subunidades
del ribosoma, liberando la cadena polipeptídica formada. Lugar de inicio
de la síntesis de
El proceso de síntesis de las proteínas sigue un orden riguroso, proteínas
lo que garantiza que los tipos y la secuencia de aminoácidos
de una cadena polipeptídica estén determinados, con precisión,
por la secuencia de codones del ARNm. Como este es producido
por la transcripción exacta de una de las cadenas de ADN,
concluimos que la secuencia y los tipos de aminoácidos de una Proteína en
proteína vienen determinados por la secuencia de bases del crecimiento
ADN, esto es, por los genes.
Las proteínas, además de su importante función estructural,
también actúan como enzimas que controlan prácticamente
todas las reacciones metabólicas de las células. Por tanto, al
controlar la producción de las proteínas, los genes ejercen
también el control sobre las características y las actividades
celulares.
Polirribosomas (o polisomas) Proteínas en

A medida que un ribosoma se desplaza sobre un ARNm, tradu- diferentes etapas
de la síntesis
ciendo su mensaje en forma de cadena polipeptídica, otro
ribosoma puede iniciar también la traducción del mismo ARNm.
Así, varios ribosomas pueden encajarse sucesivamente en el
inicio de un ARNm, recorriéndolo para salir por el extremo
opuesto, sintetizando todos ellos el mismo tipo de cadena
polipeptídica.
Es habitual encontrar de diez a veinte ribosomas traduciendo
simultáneamente un mismo ARNm. Cada ribosoma tiene una
cadena polipeptídica en formación, cuyo tamaño depende del
trecho ya recorrido en el ARNm. El conjunto formado por varios
ribosomas traduciendo un mismo ARNm recibe el nombre de
polirribosoma o polisoma. (Fig. 11.13)
Lugar de
término
de la síntesis
de proteínas
Proteína
completa
Separación
Figura 11.13 Representación esquemática de un polirribosoma. de las subunidades
del ribosoma
Una molécula de ARNm es recorrida simultáneamente por diversos
ribosomas que sintetizan, todos ellos, cadenas polipeptídicas idénticas.
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Actividades
Cuestiones objetivas Para responder a las cuestiones 10 y 11 tener en
cuenta estas alternativas.
1. ¿Qué alternativa define mejor qué es un gen?
a) Duplicación de los genes.
a) Lo mismo que un cromosoma. b) Permutación genética.
b) Cualquier segmento de molécula de ADN. c) Traducción de los genes.
c) El conjunto de moléculas de ADN de una especie. d) Transcripción de los genes.
d) Un segmento de molécula de ADN que transcribe
un ARN. 10. ¿Cómo se denomina el proceso de síntesis de ARN
a partir de ADN?
2. El material hereditario de la inmensa mayoría de los
seres vivos es 11. ¿Qué nombre recibe el proceso de síntesis de un
a) La desoxirribosa. polipéptido a partir de una información codificada
b) El ácido desoxirribonucleico (ADN). en la secuencia de bases del ARN?
c) El ácido ribonucleico (ARN). 12. La ARN polimerasa es una enzima que:
d) Las bases nitrogenadas. a) Sintetiza la base nitrogenada uracilo.
Para responder a las cuestiones 3, 4 y 5 tener en b) Actúa en la síntesis de los ribonucleótidos.
cuenta estas alternativas. c) Sintetiza ARN a partir de una molécula de ADN.
a) Base nitrogenada. d) Promueve la unión entre desoxirribonucleótidos.
b) Desoxirribosa. Para responder a las cuestiones 13 y 16 tener en
c) Nucleótido. cuenta estas alternativas.
d) Uracilo. a) Ribosoma.
3. ¿Qué nombre recibe cada una de las unidades b) ARN mensajero.
(monómeros) que constituyen el polímero conocido c) ARN de los ribosomas.
d) ARN transferente.
por las siglas ADN?
13. ¿Qué polinucleótido posee la información para la
4. ¿Cuál de las sustancias citadas en las alternativas
proteína que se produce en el proceso de traducción
anteriores es capaz de formar puentes de hidrógeno
de los genes?
y está presente en el ADN?
14. ¿Cómo se llama la molécula responsable de la con-
5. ¿Cómo se denomina el glúcido con cinco átomos
ducción de los aminoácidos hasta el lugar en el que
de carbono (pentosis) que forma parte de la com-
se da la transcripción de los genes?
posición del ADN?
15. ¿Cómo se denomina la estructura constituida por
6. El modo mediante el cual se reproduce una molécula
proteína y ácido nucleico que da soporte y cataliza
de ADN se denomina:
la síntesis de proteína en las células vivas?
a) Duplicación conservativa.
b) Duplicación semiconservativa. 16. ¿Cuál es el nombre del polinucleótido que se en-
c) Reproducción asexual. cuentra asociado a las proteínas y forma los orgánu-
d) Reproducción sexual. los citoplasmáticos en los que tiene lugar la traduc-
ción de los genes?
7. La ADN polimerasa es una enzima que:
a) Separa las dos cadenas de un ADN en el momento Para responder a las cuestiones 17 y 19 tener en
de la replicación de esta molécula. cuenta las siguientes alternativas.
b) Actúa en la producción de nucleótidos. a) Anticodón.
c) Sintetiza ARN a partir de un molde de ADN. b) Código genético.
d) Promueve la unión entre desoxirribonucleótidos. c) ARN del ribosoma.
d) Factor de liberación.
8. El ácido ribonucleico es:
a) Siempre una molécula con dos cadenas unidas 17. ¿Cómo se denomina el sistema de correspondencia
en forma de doble hélice. entre tripletes de bases nitrogenadas del ARN men-
b) El nombre de los monómeros que forman el ARN. sajero y aminoácidos en la proteína?
c) Un polímero de ribonucleótidos. 18. ¿Cuál es el nombre de cada triplete de bases en
d) Un sinónimo de ADN. el ARN mensajero que determina la incorporación
9. El glúcido presente en el ARN es: de un aminoácido a la cadena polipeptídica en
a) Desoxirribosa. formación?
b) Ribosa. 19. ¿Qué nombre recibe el triplete de bases del ARN trans-
c) Timina. ferente, que corresponde a un triplete del ARN
d) Uracilo. mensajero?
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Para responder a las cuestiones que van de la 20 a 28. Un investigador ha determinado que la secuencia
la 24 tener en cuenta el enunciado, la tabla y las al- de las bases de un segmento de molécula de ADN
ternativas (a, b, c y d) que se ofrecen a continuación. es ATTACGAGGTACATTCG. La secuencia de bases del
Un investigador ha analizado unas muestras de sus- segmento correspondiente de la cadena comple-
tancias extraídas y purificadas de un organismo. En mentaria será, entonces:
la tabla se incluye la siguiente información sobre esas a) ATTACGAGGTACATTCG
moléculas: tipo de monómero que contienen, pre- b) GCCGTAGAACGTGCCTA
sencia de uracilo o de timina y presencia de ribosa c) TAATGCTCCATGTAAGC
o desoxirribosa. d) Dicha secuencia no puede ser determinada con
los datos del enunciado.
Sustancia Monómero Uracilo Timina Glúcido 29. Un cromosoma posee:

a) Innumerables moléculas de ADN intercaladas
I Aminoácido Ausente Ausente Ausente
con moléculas de proteína.
II Nucleótido Presente Ausente Ribosa b) Innumerables moléculas de ADN intercaladas
con moléculas de ARN.
III Nucleótido ? ? Desoxirribosa
c) Innumerables moléculas de ADN intercaladas
IV Nucleótido ? ? Ribosa con complejos de ARN y proteínas.
d) Una única molécula de ADN que lo recorre de
V Nucleótido ? ? ?
punta a punta.
a) Un ácido nucleico de tipo ARN. 30. Una célula humana que posee 46 cromosomas ten-
b) Un ácido nucleico de tipo ADN. drá, tras la duplicación de su material genético:
c) Un ácido nucleico, que puede ser tanto de tipo a) 46 moléculas de ADN.
ADN como ARN. b) 46 moléculas de ADN y 46 moléculas de ARN.
d) Un polipéptido. c) 92 moléculas de ADN.
d) 46 moléculas de ARN.
20. ¿Qué es la sustancia I?
Para responder a las cuestiones 31 y 32 tener en
21. ¿Qué es la sustancia II? cuenta estas alternativas.
22. ¿Qué es la sustancia III? a) Anticodón.
b) Codón.
23. ¿Qué es la sustancia IV?
c) Región promotora.
24. ¿Qué es la sustancia V? d) Secuencia de término de transcripción.
25. Si los enlaces de hidrógeno de una molécula de ADN 31. ¿Cómo se llama la secuencia de bases nitrogenadas
se rompiesen, se obtendrían: del ADN a la que se une la ARN polimerasa del ARN
a) Bases nitrogenadas libres. para dar inicio a la síntesis de ARN?
b) Cadenas polinucleotídicas aisladas.
32. ¿Qué nombre recibe el conjunto de bases nitroge-
c) Desoxirribosas libres.
nadas del ADN que indica el final de un gen?
d) Nucleótidos libres.
33. El ARN transferente (ARNt) es sintetizado:
26. Una sustancia constituida por un fosfato, una pentosa
a) En el cromosoma, utilizando como molde el ADN.
y una base nitrogenada unidos entre sí es un:
b) En el cromosoma, teniendo proteínas como molde.
a) Ácido nucleico.
c) En el ribosoma, utilizando como molde el ARNr.
b) Aminoácido.
d) En el nucleolo, teniendo como molde el ARNm.
c) Nucleótido.
d) Polipéptido. 34. El ARN mensajero (ARNm) es sintetizado:
a) En el cromosoma, teniendo como molde el ADN.
27. Decir que las dos cadenas de una molécula de ADN
b) En el cromosoma, teniendo como molde el ARNt.
son complementarias significa que:
c) En el nucleolo, teniendo como molde el ADN.
a) Tienen los mismos tipos de bases nitrogenadas.
d) En el ribosoma, teniendo como molde el ARNr.
b) Una de ellas está formada solo por las bases A
y T, y la otra por C y G. 35. El ARN de los ribosomas (ARNr) es sintetizado
c) Una de ellas está formada solo por las bases A a partir de:
y G, y la otra por T y C. a) Un ADN.
d) Donde haya una base A en una de ellas, habrá b) Un ARNm.
una T en la otra, y donde haya una C en una c) Un ARNt.
cadena, habrá una G en la otra. d) Una proteína.
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Actividades
36. El genoma de los organismos eucarióticos contiene Cuestiones para pensar y discutir
relativamente pocos segmentos de ADN codificante
41. La siguiente secuencia representa una molécula de
(genes) y gran cantidad de ADN no codificante.
ARN mensajero cuya traducción tiene lugar de iz-
Lo que distingue un gen de un segmento de “ADN quierda a derecha.
no codificante” es el hecho de que el gen:
ACUGACAUGUUACUCACUAUUUGACAGGUAA
a) Posee bases nitrogenadas en su composición.
b) Está constituido por una cadena de ADN y otra Basándose en la tabla del código genético (ver pá-
de ARN. ginas anteriores), determinar:
c) Está constituido por una cadena de ADN y por a) El codón a partir del cual se iniciará la cadena
una cadena polipeptídica. polipeptídica.
d) Posee una región promotora que indica dónde b) El último codón con aminoácido correspondiente
debe iniciarse la transcripción de los genes. en la cadena polipeptídica.
c) La secuencia de aminoácidos de la cadena
37. La síntesis de un polipéptido se inicia siempre en:
polipeptídica codificada por ese ARN.
a) El primer triplete de bases de una molécula de
ARN mensajero, sea el que sea. 42. Escribir la secuencia de bases de las dos cadenas del
b) El primer triplete AUG de una molécula de ARN ADN a partir del cual fue transcrito el ARN mencio-
mensajero, el cual codifica el aminoácido nado en la pregunta anterior, indicando cuál de las
metionina. cadenas fue transcrita por la ARN polimerasa.
c) La región promotora de la molécula de ARN de 43. La suma de los porcentajes de guanina y citosina en
los ribosomas. una molécula de ADN es igual al 58% del total de las
d) El triplete de bases inmediatamente siguiente a bases presentes.
cualquier anticodón. a) Indicar los porcentajes de las cuatro bases,
38. La síntesis de un polipéptido termina cuando el ri- adenina (A), citosina (C), guanina (G) y timina (T),
bosoma encuentra, en la molécula de ARN mensajero en esa molécula.
que está siendo traducida: b) Explicar por qué es imposible prever la proporción
a) Un codón AUG. de citosina presente en el ARN mensajero
b) Uno de los tres codones de parada, para los codificado por ese fragmento de ADN.
cuales no hay ARNt correspondientes. 44. Un científico analizó el contenido de bases nitroge-
c) Una región promotora. nadas de una muestra pura de ADN correspondiente
d) Una secuencia de término de transcripción. a un determinado gen. Los valores encontrados
39. Una cadena polipeptídica es sintetizada por: están en la siguiente tabla:
a) Solo un ribosoma, que se desplaza sobre el ARN
mensajero desde un codón AUG hasta un codón Tipos de base Adenina Citosina Timina Guanina
de parada.
Números de base 257 485 106 270
b) Solo un ribosoma, que se desplaza sobre el ARN
mensajero desde la región promotora hasta un
anticodón. El científico interpretó que esos resultados eran com-
c) Innumerables ribosomas, que se colocan en patibles con un ADN cuya molécula sólo estaría
secuencia sobre el ARN mensajero, cada uno de formada por una cadena (un filamento). Justificar
ellos asociado a un codón. esta conclusión.
d) Innumerables ribosomas, que se colocan en 45. ¿Puede una alteración en el ADN modificar el fun-
secuencia sobre el ARN mensajero, cada uno de cionamiento de una célula? ¿Por qué? Explicar cómo
ellos asociado a dos codones vecinos. se produciría dicha modificación y los efectos que
40. Un polirribosoma es un conjunto de ribosomas: podría tener.
a) Asociados a un segmento de ADN responsable 46. Los ribosomas están formados por ARN y proteínas,
de la síntesis del ARNr. sintetizados por los procesos de transcripción y tra-
b) Que se desplazan sobre un ARN mensajero, cada ducción, respectivamente.
uno de ellos produciendo una cadena polipeptídica. a) ¿En qué zona de la célula eucariota tienen lugar
c) Colocados en secuencia sobre un ARN mensajero, esos procesos?
contribuyendo a la producción de una única b) ¿Qué pasaría con los procesos de transcripción
cadena polipeptídica. y traducción si se produjera una inactivación en
d) Que se encuentran asociados a diversas moléculas la región organizadora del nucleolo? Justificar la
de ARN mensajero. respuesta.
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12
UNIDAD D La diversidad celular de los animales
CAPÍTULO
LOS TEJIDOS EPITELIALES
Los animales y las plantas están

formados por varios conjuntos de
células especializadas en ejecutar
funciones definidas: son los
tejidos epiteliales.
En este capítulo, además de
discutir qué significa en Biología
tener células diferenciadas en los
tejidos, se estudiará el tejido
epitelial, responsable de la
formación de las glándulas y de
la delimitación de las fronteras
del cuerpo.
La estrategia
12.1
multicelular • 250
1. Ventajas de la pluricelularidad • 250
Estructura y funciones
12.2 de los tejidos
epiteliales • 253
1. Epitelios de revestimiento • 253
2. Epitelios glandulares • 254
La especialización
12.3 de las células
epiteliales • 258
1. Las uniones intercelulares • 258
2. Especializaciones del borde
celular • 259
Estructura y funciones
12.4
de la piel humana • 260
1. Características estructurales de la
epidermis • 261
2. Las funciones de la piel humana • 262
3. Anexos epidérmicos: pelos, uñas
y glándulas • 264
Ejemplos de pieles de animales. Arriba, piel
ACTIVIDADES • 266 de mamífero (cebra), con su característica
cobertura de pelo. Debajo, piel de reptil
(cocodrilo), espesa e impermeable , y
recubierta por escamas córneas. Sobre estas
líneas, pluma de ave, estructura única de
estos animales que proporciona un
revestimiento corporal ligero, resistente
e impermeable. A la izquierda, un anfibio,
cuya piel es permeable y tiene un papel
fundamental en la absorción de agua y gases.
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Capítulo 12 LOS TEJIDOS EPITELIALES
Sección
12.1 La estrategia multicelular
OBJETIVO
• Valorar los conocimientos

1 Ventajas de la pluricelularidad
sobre la estructura y el Todos los animales y las plantas son pluricelulares, es decir, están formados por un
funcionamiento de los gran número de células que funcionan de manera integrada en el organismo. Algunos
seres vivos, reconociendo hongos y algas también son pluricelulares. Las bacterias, los protozoos y ciertos hongos,
las importantes ventajas en cambio, son unicelulares.
de la pluricelularidad y de En algunos casos, la frontera entre la unicelularidad y la pluricelularidad no está muy
la especialización celular clara, como en las especies en las que las células se encuentran agrupadas en
y tisular. colonias (más adelante se verá el ejemplo del volvox). En esas colonias celulares, las
células apenas se dividen el trabajo ni comparten sus funciones; a pesar de estar
unidas se comportan como si estuviesen prácticamente aisladas. Las colonias
celulares no son consideradas seres multicelulares, ya que el concepto de plurice-
• Pluricelular lularidad implica cierto grado de interdependencia entre las células asociadas.
• Tejido La pluricelularidad adquiere su mayor expresión en los animales, en los que las
• Histología células se asocian para formar conjuntos altamente especializados. En este y en los
próximos capítulos se estudiarán algunos de esos conjuntos celulares, denominados
tejidos. (Fig. 12.1)
La estrategia pluricelular es muy exitosa, ya que la mayoría de las especies de organismos
eucariotas actuales es pluricelular. Se analizarán, pues, las posibles ventajas de la
pluricelularidad frente a la estrategia unicelular.
La asociación de células es, principalmente, una manera de dividir tareas o funciones.
En los seres unicelulares una única célula realiza todas las funciones esenciales de
la vida del ser en cuestión (captura de alimento, digestión, excreción, percepción
del ambiente, etc.). En los seres pluricelulares esas tareas pueden ser divididas entre
células especializadas, lo que aumenta la eficiencia del organismo.
A B
C D
Figura 12.1 Microfotografías

de tejidos humanos, que muestran
la diversidad tisular de nuestra
especie. A. Tejido muscular.
B. Tejido conjuntivo. C. Tejido óseo.
D. Tejido nervioso.
250
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El alga colonial de agua dulce Volvox sp., un organismo en el límite de la pluricelu-

laridad, da una pista de cómo se pudo originar la estrategia pluricelular en la Tierra.
Una colonia de ese alga llega a contener más de mil células, dispuestas formando
una esfera hueca. Existen células de dos tipos: somáticas (dotadas de dos flagelos
y especializadas en la locomoción de la colonia) y reproductivas (especializadas en
la reproducción). A partir de estas últimas se forman, de un modo asexual, colonias
más pequeñas que permanecen durante un cierto tiempo dentro de la colonia
madre. La distinción entre las células somáticas y las reproductivas en los seres
coloniales puede haber sido el primer paso en el surgimiento de los organismos
pluricelulares; posteriormente, las células somáticas se habrían especializado en
diversas funciones. (Fig. 12.2A)
Otro ejemplo interesante de especie que se encuentra en el límite de la pluricelu-
laridad es el protozoo coanoflagelado Codosiga sp. (Fig. 12.2B), que está formado
por unas pocas células, denominadas coanocitos, por presentar un embudo mem-
branoso alrededor del flagelo (coano significa “embudo” en griego). Se cree que
algunos protozoos semejantes a los coanoflagelados pueden haber sido los ancestros
del grupo más primitivo de animales, las esponjas. Además de ser los animales
pluricelulares más simples, las esponjas son los únicos que tienen la cavidad interna
del cuerpo revestida por coanocitos. Debido al movimiento coordinado de sus
flagelos, los coanocitos hacen circular el agua y capturan el alimento con la ayuda
de su embudo membranoso.
La verdadera pluricelularidad se caracteriza por la existencia de una asociación de
células que presentan interdependencia estructural y funcional. En las plantas, y en
especial en los animales (con excepción de las esponjas), la organización multicelular
ha alcanzado el grado más elevado: el organismo está formado por diversos
conjuntos de células altamente integrados, cada uno de ellos especializado en la
realización de funciones bien definidas.
No todos los seres pluricelulares están dotados de tejidos: las esponjas, las algas
pluricelulares y los hongos pluricelulares, aunque están constituidos por conjuntos
de células relativamente organizados, no presentan auténticos tejidos.
A B
Flagelo
Núcleo
Embudo
membranoso
Figura 12.2 Seres en el límite de la pluricelularidad. A. Micrografía del alga

verde colonial Volvox sp. al microscopio óptico (aumento ø 753). Las colonias
de Volvox pueden alcanzar más de 1 milímetro de diámetro y son visibles
a simple vista. B. Representación del protozoo coanoflagelado Codosiga sp.,
considerado por muchos biólogos un ejemplo de lo que puede haber
ocurrido en los albores de la evolución de los animales pluricelulares.
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Los tejidos animales

En este capítulo y en los siguientes se estudían los tejidos que forman el cuerpo de los animales vertebrados,
y en particular los tejidos de los seres humanos.
La rama de la Biología que estudia los tejidos es la Histología (del griego histo, tejido, y logos, estudio).
Los histólogos acostumbran a clasificar los tejidos de los animales vertebrados en cuatro grandes categorías:
epitelial, conjuntivo, muscular y nervioso. Estos tejidos diferentes se asocian para formar los órganos corporales.
En el estómago humano, por ejemplo, hay un tejido especializado en el revestimiento interno, otro que
aporta resistencia a la pared estomacal, otro que permite la contracción del órgano, etc. (Fig. 12.3)
En su conjunto, los órganos forman los sistemas corporales. Una de las funciones de los sistemas es realizar
la integración entre las distintas partes del organismo pluricelular. Por ejemplo, el sistema digestivo, cuya
función básica es la nutrición, está formado por distintos órganos, como la boca, el esófago, el estómago, el
intestino y las glándulas asociadas (hígado, páncreas, etc.); todos estos órganos están integrados en un sistema
y sus funciones están coordinadas de forma que llevan a cabo un trabajo común, el procesamiento del alimento
y la asimilación de los nutrientes.
Los tejidos epiteliales, también denominados epitelios, desempeñan distintas funciones en el organismo,
dependiendo del órgano donde se localizan. Sus funciones principales son: a) la protección; b) la absorción
y secreción de sustancias; c) la percepción de sensaciones. Según su función general, los epitelios están
clasificados en dos tipos principales: los epitelios de revestimiento y los epitelios glandulares.
A Tejido
muscular
Esófago
Tejido conjuntivo
Cavidad Tejido epitelial

Estómago estomacal
Intestino
B Células
Pared epiteliales
gástrica
Núcleos
Células
Estómago conjuntivas
Cavidad
Cavidad estomacal
gástrica
Figura 12.3 Representación esquemática del estómago, órgano del sistema digestivo formado por distintos tejidos.
(Imágenes sin escala, colores ficticios). A. Micrografía de un corte de estómago coloreado con hematoxilina y eosina
(coloración HE), que muestra la localización de tres tejidos (epitelial, conjuntivo y muscular). (Microscopio óptico,
aumento ø 303). B. Micrografía del mismo corte de estómago, que muestra detalles de las células de la superficie
estomacal (aumento ø 2803).
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UNIDAD d La diversidad celular de los animales
Sección
12.2 Estructura y funciones de los tejidos epiteliales
OBJETIVOS
1 Epitelios
de revestimiento • Conocer los principales
tipos de epitelios de
Los epitelios de revestimiento son tejidos especializados en el revestimiento externo
revestimiento, con
del cuerpo y en el revestimiento interno de las cavidades de diversos órganos.
ejemplos de zonas del
La epidermis, capa más externa de nuestra piel, es un ejemplo de tejido epitelial.
cuerpo humano en las
El desempeño de la función de revestimiento de los epitelios está garantizado por que están presentes.
el hecho de que sus células ajustan perfectamente y están unidas por una pequeña • Reconocer que las
cantidad de material cementante, como si fueran ladrillos de una pared. glándulas están formadas
Los tejidos epiteliales no tienen vasos sanguíneos: sus células reciben oxígeno y por tejido epitelial.
nutrientes por difusión desde tejidos próximos. El dióxido de carbono y las excreciones
producidas en el metabolismo de las células epiteliales se difunden en sentido inverso.
Por ello los epitelios siempre están asociados a tejidos conjuntivos, que tienen vasos TÉRMINOS Y CONCEPTOS
sanguíneos capaces de nutrir y oxigenar las células epiteliales próximas.
• Tejido epitelial
Clasificación de los epitelios de revestimiento • Epitelio de revestimiento
• Epitelio glandular
Los epitelios de revestimiento se suelen clasificar según el número de capas celulares
• Glándula exocrina
y según la forma de las células, principalmente las de la capa más externa, en caso
de haber varias capas celulares. (Fig. 12.4) • Glándula endocrina
Epitelio pseudoestratificado
cilíndrico (mucosa nasal)
Epitelio plano
estratificado
Epitelio cúbico simple (esófago)
(túbulo del riñón)
Epitelio plano
simple (pulmón)
Epitelio cilíndrico
simple (estómago)
Epitelio cilíndrico
pseudoestratificado (uretra)
Figura 12.4 Esquema de la estructura

de algunos tipos de epitelio de revestimiento
presentes en el cuerpo humano. (Imágenes
253
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Según el número de capas celulares que presenten, los tejidos epiteliales de revestimiento
pueden ser: epitelios simples (o monoestratificados) (del griego mono, uno, y
del latín estratum, capa), cuando están constituidos por una única capa de células,
y epitelios estratificados, cuando están formados por más de una capa de células.
Existen, además, epitelios constituidos por una única capa celular, pero que dan la
impresión de estar estratificados porque los núcleos de sus células están dispuestos
a diferentes alturas. Por ese motivo se les suele llamar epitelios pseudoestratificados
(del griego pseudos, falso).
Según la forma de las células, los tejidos epiteliales de revestimiento pueden ser:
epitelios planos (o escamosos), cuando las células son achatadas como ladrillos
o escamas; epitelios cúbicos, cuando las células tienen forma de cubo; y epitelios
cilíndricos, cuando las células son alargadas, en forma de columna. Curiosamente,
las células del epitelio interno de la vejiga urinaria tienen forma cúbica, pero se
vuelven achatadas cuando se ven sometidas al estiramiento causado por la dilatación
del órgano al acumular orina. Por eso, algunos autores adoptan, en esos casos, el
término epitelio de transición. Dada su alta especificidad en revestir la vejiga y
otros órganos del sistema urinario, el epitelio de transición también es llamado
urotelio.
Los histólogos suelen reunir los dos criterios (número de capas celulares y forma de
las células) en una clasificación única, de forma que la denominación habitual de
cada tipo de epitelio hace referencia tanto a la existencia de uno o varios estratos
celulares como a la forma que tienen los componentes. Por ejemplo, si un epitelio
solo tiene una capa de células y estas son achatadas, se le denomina epitelio plano
simple. Si el epitelio tiene más de una capa de células y estas presentan una forma
cilíndrica, entonces se habla de un epitelio cilíndrico estratificado. (Tabla 12.1)
Tabla 12.1 Clasificación de los epitelios de revestimiento

Criterio Nombre Características
Simples o monoestratificados Una única capa celular.

Número y apariencia
Estratificados Más de una capa celular.
de las capas celulares
Pseudoestratificados Una única capa celular, con núcleos a diferentes alturas.
Planos Células planas.

Cúbicos Células cúbicas.
Forma de las células
Cilíndricos Células cilíndricas.
De transición Células de forma variable.
2 Epitelios
glandulares
El epitelio glandular constituye las glándulas, cuyas células están especializadas
en la producción y liberación de sustancias útiles para el organismo, las secreciones.
Según su forma de secretar, las glándulas pueden ser clasificadas en dos categorías:
exocrinas y endocrinas.
Glándulas exocrinas
Las glándulas exocrinas (del griego exos, fuera, y krinos, secretar) son aquellas que
expulsan sus secreciones hacia el exterior del cuerpo o hacia cavidades internas de
algunos órganos. Esta liberación de sustancias se realiza siempre a través de un
canal o conducto. Las glándulas sudoríparas, por ejemplo, eliminan el sudor a través
de un conducto que se abre en la superficie externa de la piel, mientras que las
glándulas salivares eliminan la saliva a través de conductos que se abren en la
cavidad bucal. (Fig. 12.5)
254
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A
Porción secretora
Superficie
externa de
la piel Células Folículo
secretoras del pelo
Conducto de
la glándula
GLÁNDULA SEBÁCEA
GLÁNDULA SUDORÍPARA
B
Mamas
Conducto de la glándula
Páncreas
Conducto
Células secretoras
de sudor
GLÁNDULA MAMARIA
C Tejido conjuntivo
Tejido glandular
PÁNCREAS Figura 12.5 Representación esquemática de la localización

de algunas glándulas exocrinas del cuerpo humano
D y micrografías de sus estructuras, realizadas con microscopio
Islotes
pancreáticos óptico. (Imágenes sin escala, colores ficticios).
A. Glándula sebácea, localizada junto al folículo del pelo
(aumento ø 553).
B. Glándula sudorípara, que se abre en la superficie de la piel
(aumento ø 1053). En la imagen el conducto de la glándula
aparece cortado transversalmente.
C. Glándula mamaria, que forma parte de los tejidos de las
mamas de las hembras y se ocupa de la producción de leche
(aumento ø 353).
D. Páncreas, glándula mixta con una parte exocrina
Acinos (acinos pancreáticos) y otra endocrina (islotes pancreáticos)
pancreáticos
(aumento ø 653).
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Clasificación de las glándulas exocrinas

Se puede clasificar las glándulas exocrinas según diferentes criterios. Uno de ellos es la forma de la porción
secretora: si tiene forma de tubo, la glándula recibe el nombre de tubular; si es redondeada, la glándula es
considerada alveolar o acinosa; si la glándula contiene largos conductos tubulares, con porciones redondeadas
en las extremidades, es denominada túbulo-alveolar o túbulo-acinosa.
Simple Simple Compuesta

tubular acinosa túbulo-acinosa
Conductos
Porciones
secretoras
Figura 12.6 Esquema de tres tipos

de glándulas exocrinas. (Imágenes sin escala,
colores ficticios).
El tipo de conducto constituye otro criterio de clasificación. El conducto de una glándula exocrina puede
estar ramificado o no presentar ramificaciones. Si el conducto no está ramificado, se dice que la glándula es
simple; si el conducto tuviera ramificaciones, la glándula sería compuesta. (Fig. 12.6)
Algunos autores clasifican las glándulas según el tipo de secreción que producen. Si la secreción es rica en
mucopolisacáridos (en general, de consistencia espesa), la glándula es llamada mucosa; si la secreción es
rica en proteínas (en general, de consistencia fluida), la glándula es denominada serosa. Hay, además, glándulas
seromucosas (o mucoserosas), que producen secreciones mixtas. Ejemplos de glándulas mucosas son las
células caliciformes presentes entre las células epiteliales del intestino delgado. En ese caso, la glándula está
formada por una única célula, que libera moco para la lubricación intestinal. Las glándulas secretoras de
enzimas digestivas presentes en el estómago y en el intestino son ejemplos de glándulas serosas. Glándulas
como la submandibular, de secreción semifluida y rica en enzimas y moco, son ejemplo de glándulas sero-
mucosas.
Otro criterio de clasificación de las glándulas es por la manera de secretar. Según el modo en cómo eliminan
su secreción, las glándulas pueden ser clasificadas en holocrinas, merocrinas y apocrinas (Tabla 12.2)
Tabla 12.2 Clasificación de las glándulas exocrinas

Criterio Tipos Características
Forma de la porción 1. Tubulosa Porción secretora tubular (por ejemplo, glándulas de la mucosa
secretora gástrica).
2. Acinosa o alveolar Porción secretora redondeada (por ejemplo, glándulas sebáceas

de la piel).
3. Túbulo-acinosa o túbulo onductos tubulares con porciones secretoras redondeadas

C
alveolar (por ejemplo, glándulas mamarias).
Forma del conducto 1. Simple Conducto sin ramificación (por ejemplo, glándulas sudoríparas
de la glándula de la piel).
2. Compuesta Conducto ramificado (por ejemplo, porción exocrina

del páncreas).
Forma de secreción 1. Merocrina L as células secretoras solo eliminan las secreciones, sin pérdida
citoplasmática (por ejemplo, glándulas salivares).
2. Holocrina Las células secretoras eliminan todo el citoplasma junto con las
secreciones (por ejemplo, glándulas sebáceas).
3. Apocrina L as células secretoras eliminan parte del citoplasma junto con las
secreciones (por ejemplo, glándulas mamarias).
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En las glándulas holocrinas (del griego holos, total) el proceso de eliminación de la secreción es drástico.
La célula secretora acumula los productos en el citoplasma e inmediatamente después muere y se desintegra,
convirtiéndose, ella misma, en secreción. Las glándulas sebáceas de nuestra piel son holocrinas;
se desintegran y se regeneran continuamente.
Las glándulas merocrinas (del griego meros, parte) son lo opuesto de las holocrinas, ya que sus células
secretoras eliminan solo la secreción, manteniendo el citoplasma prácticamente intacto. Las glándulas salivares
y sudoríparas son ejemplos de glándulas merocrinas.
En las glándulas apocrinas (del griego apo, separado) las células secretoras pierden cierta cantidad de
citoplasma al eliminar su secreción, pero regeneran la cantidad perdida. Un ejemplo es la glándula mamaria.
Glándulas endocrinas
Las glándulas endocrinas (del griego endos, dentro) no poseen conducto y eliminan sus secreciones,
genéricamente llamadas hormonas, directamente en la sangre. La glándula tiroides, por ejemplo, localizada
en la zona del cuello, es una glándula endocrina que produce la hormona tiroxina y la arroja a la sangre.
Una glándula mixta o anficrina: el páncreas

Existe una glándula en el cuerpo humano, el páncreas, que desempeña simultáneamente funciones endocrinas
y exocrinas. Por ese motivo, el páncreas es considerado una glándula mixta o anficrina (del griego amphi,
dos), esto es, una “glándula de doble secreción”.
Origen de las glándulas

Todas las glándulas se forman ya en la fase embrionaria, a partir de una superficie epitelial que puede ser
de origen ectodérmico o endodérmico. Las células epiteliales se multiplican y constituyen un cordón celular
que penetra en los tejidos más internos. En el caso de las glándulas exocrinas, la parte más profunda del
cordón de células se desarrolla y asume la función secretora; el resto del cordón celular forma el conducto,
a través del cual la secreción fluye hacia el exterior de la glándula. En el caso de las glándulas endocrinas, la
parte más profunda del cordón celular se aísla, perdiendo la comunicación con el exterior, por lo que no
forma conducto. Las secreciones de las glándulas endocrinas son eliminadas directamente en el interior de
los vasos sanguíneos localizados en la misma glándula o en torno a ella. (Fig. 12.7)
Tejido GLÁNDULA EXOCRINA

Comienzo de epitelial
formación
de la glándula Conducto
de eliminación
Tejido conjuntivo de la secreción
Células
secretoras
Glándula GLÁNDULA ENDOCRINA

en formación
Células
secretoras
Capilar
sanguíneo
Figura 12.7 Representación esquemática
que muestra la formación de glándulas exocrinas
y glándulas endocrinas. (Imágenes sin escala,
colores ficticios).
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Sección
12.3 Las especializaciones de las células epiteliales
OBJETIVO Las células que constituyen los epitelios presentan diversos tipos de especialización,
• Comprender las funciones entre los que destacan: las uniones intercelulares, las microvellosidades, las invagi-
de las principales naciones de la membrana y los cilios.
especializaciones celulares
presentes en los epitelios
de revestimiento: 1 Las uniones intercelulares
desmosomas, lámina
El término unión intercelular hace referencia a diversos tipos de estructuras
basal, hemidesmosomas,
que mantienen las células epiteliales (y también otros tipos de células) firmemente
microvellosidades y cilios.
unidas entre sí. Ejemplos de puentes celulares son los desmosomas, las zonas
de adhesión, las zonas de oclusión y las uniones tipo gap. (Fig. 12.8)
El desmosoma (del griego desmos, enlace, y somatos, cuerpo) es un tipo de unión
celular constituida por dos placas circulares de proteínas especiales (placoglobinas
• Unión intercelular y desmoplaquinas), una situada en la membrana de una célula, y la otra, en la membrana
• Desmosoma de la célula vecina. De esas placas parten filamentos formados por otras proteínas
• Lámina basal (desmogleínas y desmocolinas), que atraviesan las membranas plasmáticas y se
• Microvellosidad
asocian en el espacio existente entre las células. La asociación de los filamentos
mantiene firmemente unidas las placas desmosómicas y, en consecuencia, las
• Cilio
células donde estas están. La zona de la placa desmosómica que da al interior de
cada célula se une a los filamentos de queratina del citoesqueleto, garantizando así
que el desmosoma quede bien sujeto a toda la estructura celular.
BORDE LIBRE DE LAS CÉLULAS EPITELIALES
MICROVELLOSIDAD
ZONA DE
OCLUSIÓN
ZONA DE
ADHESIÓN Región
lateral
DESMOSOMA
UNIÓN DE
TIPO GAP
Filamentos del
esquemática de algunas especializaciones citoesqueleto
de las células epiteliales. El dibujo representa
dos células en corte y sin citoplasma
con distintos tipos de unión celular. HEMIDESMOSOMA
Las microvellosidades son proyecciones
de la membrana que contribuyen
a ampliar el área de la superficie celular. LÁMINA
(Imagen sin escala, colores ficticios). BASAL
258
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Las zonas de adhesión son regiones adhesivas localizadas en torno a la porción apical de las células epiteliales.
En estas uniones hay un cinturón constituido por las proteínas actina y miosina en la cara interna de la membrana
plasmática de cada célula. De ese cinturón parten filamentos de una proteína especial, la cadherina, que
atraviesan la membrana plasmática y se asocian, en el espacio intercelular, a otros filamentos de cadherina
provenientes de los cinturones de células vecinas. El cinturón de actina y miosina puede contraerse y extenderse
como una abrazadera, provocando cambios en la forma de la célula.
En los epitelios especializados en la absorción de sustancias, como el que recubre la superficie interna del
intestino delgado, las células en contacto directo con el medio presentan una especialización de membrana
conocida como zona de oclusión. Esta está localizada en la región apical de la célula, encima de la zona de
adhesión. La zona de oclusión consiste en una red de proteínas (ocludina y claudina) incrustadas en la membrana
plasmática que, como la zona de adhesión, se encuentran localizadas en torno al ápice de la célula. Las
proteínas de la zona de oclusión unen fuertemente células vecinas sin dejar ningún espacio entre las membranas
plasmáticas. Esas estructuras constituyen una eficiente barrera que impide la difusión de moléculas, incluso
las más pequeñas.
Como la zona de oclusión cierra totalmente el espacio entre las células, las sustancias que provienen del
medio externo solo pueden entrar en el cuerpo pasando por el interior de las células epiteliales, que ejercen
un papel de control del tránsito de sustancias a través del epitelio. Del mismo modo, las zonas de oclusión
impiden que líquidos internos, que bañan las células, salgan fuera del cuerpo por los espacios intercelulares.
Las uniones de tipo gap (o comunicantes) son pequeñas regiones circulares en las que las membranas de
células adyacentes quedan muy próximas y están atravesadas por finísimos tubos de un tipo especial de
proteína, denominado conexina. Esos tubos ponen en contacto directo el citoplasma de las dos células
vecinas, permitiendo el libre tránsito de pequeñas moléculas e iones.
Lámina basal y hemidesmosomas

El tejido epitelial se apoya sobre una especie de “alfombra” molecular, llamada lámina basal, constituida por
moléculas de glucoproteínas inmersas en una red de la proteína colágeno. La base de las células epiteliales
más internas se adhiere con firmeza a la lámina basal por medio de los hemidesmosomas, estructuras que,
como su nombre indica, parecen mitades de desmosomas. En los hemidesmosomas los filamentos del
citoesqueleto que parten de la placa circular localizada en el interior de la célula atraviesan la membrana
plasmática y se unen firmemente a los componentes de la lámina basal (véase la Fig. 12.8).
Muchas veces, finísimas fibras entrelazadas que provienen del tejido conjuntivo situado debajo de la epidermis
también pueden unirse a la lámina basal, formando una capa más gruesa, la denominada membrana basal.
Además de dar soporte el epitelio y fijarlo al tejido conjuntivo subyacente, la membrana basal supone una
barrera a la entrada de microorganismos. Al ser permeable a gases y nutrientes, permite el intercambio de
sustancias entre las células epiteliales y los vasos sanguíneos presentes en el tejido conjuntivo.
2 Especializaciones del borde celular

Las microvellosidades son proyecciones de la membrana celular parecidas a los dedos de un guante, que
mantienen su forma gracias a microfilamentos de proteínas presentes en su interior. Las microvellosidades
amplían la superficie de contacto entre las células epiteliales y el medio, lo que aumenta la capacidad de
absorción del epitelio. Están presentes, por ejemplo, en las células que revisten el interior del intestino
delgado, cuya función es absorber nutrientes y permitir que pasen de la cavidad intestinal a la sangre.
Las células con microvellosidades pueden tener una superficie alrededor de 500 veces mayor que las de borde
liso. Gracias a las microvellosidades, la superficie de absorción del intestino delgado humano es equivalente
al área de un campo deportivo de 20 metros de largo por 15 metros de ancho (véase la Fig. 12.8).
Las invaginaciones son pliegues internos de la membrana celular, presentes en los epitelios especializados
en el intercambio de sustancias, como el que forma los tubos renales. Estos tubos están constituidos por
células epiteliales, cuya función es reabsorber sustancias aún útiles de la orina en proceso de formación,
devolviéndolas a la sangre. La eficacia de estas células epiteliales está garantizada por el gran número de
invaginaciones que, así como las microvellosidades, aumentan el área celular disponible para la absorción
de sustancias.
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Los cilios son estructuras móviles en forma de pelos microscópicos, que se encuentran en epitelios que
necesitan apartar constantemente mucosidades y partículas acumuladas, como las que hay en la superficie
interna de la tráquea y en el interior de los tubos uterinos. En la tráquea, los latidos constantes de los cilios
“barren” hacia la boca la mucosidad que se acumula sobre el epitelio; en este moco quedan adheridas
bacterias y partículas presentes en el aire inhalado, que serán digeridas sin causar problemas. De ese modo,
los cilios garantizan la limpieza del sistema respiratorio, dificultando la entrada de agentes extraños en los
pulmones. En las trompas de Falopio, el latido de los cilios de la superficie epitelial arrastra en dirección al
útero el gameto femenino liberado por el ovario. Si es fecundado, se forma el cigoto y comienza el desarrollo
del embrión. En ese caso, los cilios del epitelio promueven el desplazamiento del embrión al útero, donde
quedará fijado.
Sección
12.4 Estructura y funciones de la piel humana
OBJETIVOS La piel humana es un órgano complejo, responsable de diversas funciones funda-

mentales para la vida. Además de proteger nuestro cuerpo de la acción de agentes
• Conocer la estructura
físicos, químicos y biológicos, la piel es responsable de nuestra sensibilidad táctil y
de la piel humana y sus
del mantenimiento de la temperatura corporal.
funciones: protección,
regulación de la La piel está formada por dos tejidos firmemente unidos entre sí: el más externo
temperatura corporal es la epidermis, que se origina a partir del ectodermo del embrión, y el más interno es
y recepción de estímulos. la dermis, que se origina a partir del mesodermo embrionario. (Fig. 12.9)
• Describir la estructura
básica del pelo y de las A Pelo
uñas. Glándula
Capa sebácea
queratinizada
Abertura del conducto
TÉRMINOS Y CONCEPTOS del sudor (poro)
EPIDERMIS
• Piel
• Epidermis
• Melanocito
• Melanina
• Pelo
Músculo erector DERMIS
• Uña
del pelo
• Glándula sebácea
• Glándula sudorípara
B
Capa queratinizada CAPA
Pelo cortado SUBCUTÁNEA
(células muertas)
Folículo (HIPODERMIS)
Glándula sudorípara piloso
Terminaciones nerviosas Vasos sanguíneos
Epidermis
Dermis
Figura 12.9 A. Representación esquemática de la piel humana. (Imagen sin escala, colores
Capa subcutánea ficticios). B. Micrografía de corte de piel humana altamente queratinizada, que muestra la epidermis
y parte de la dermis (coloración por hematoxilina y eosina; aumento ø 253).
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1 Características estructurales de la epidermis

La epidermis (del griego epi, sobre, y dermatos, piel) es un tejido epitelial formado por diversas capas de
células superpuestas y bien adheridas entre sí. La capa más interna, denominada capa basal o capa
germinativa, está formada por células cilíndricas alargadas, que se dividen continuamente por mitosis,
produciendo así nuevas células. Estas empujan a las células que tienen encima en dirección a la superficie
corporal de modo que, durante su vida, las células epidérmicas se desplazan de la región más profunda del
tejido epitelial donde se formaron hacia la zona más externa de la piel. Durante ese trayecto pasan por
diversas transformaciones: se achatan, se unen a las células vecinas, secretan sustancias impermeabilizantes
en los espacios intercelulares, producen queratina (una proteína fibrosa y resistente) y finalmente mueren,
transformándose en placas con forma de escama.
La zona inmediatamente superior a la capa germinativa recibe el nombre de capa espinosa, en alusión al
hecho de que sus células presentan muchas prolongaciones que contribuyen a mantenerlas firmemente
unidas entre sí, dando mayor resistencia al epitelio. En la siguiente zona, conocida como capa granulosa, las
células se achatan y adoptan forma cúbica; además, están dotadas de innumerables gránulos citoplasmáticos
repletos de sustancias precursoras de queratina.
El achatamiento celular y el cúmulo de queratina continúan en la zona epidérmica siguiente, hasta que las
células se vuelven totalmente impermeables y mueren. En consecuencia, la capa más externa de la piel,
conocida como capa córnea, está constituida por células queratinizadas y muertas, aplanadas como escamas.
La capa córnea de la piel humana es sustituida aproximadamente cada tres semanas; a medida que las cé-
lulas más externas se descaman y son eliminadas, nuevas células queratinizadas se originan a partir de las
células de la capa granulosa. (Fig. 12.10)
SUPERFICIE CORPORAL
Capa queratinizada
(córnea, células muertas)
Gránulos Capa granulosa

de queratina
Capa espinosa
ERMIS
Figura 12.10 Esquema Capa germinativa

(células en división)
que muestra las cuatro
capas de la epidermis,
un tejido epitelial plano
estratificado queratinizado.
(Imagen sin escala, colores
ficticios).
LÁMINA BASAL
La epidermis tiene también melanocitos, células situadas junto a la lámina basal y especializadas en la
producción de melanina, el pigmento oscuro que da color a la piel y al pelo. La melanina es una sustancia
orgánica, sintetizada a partir del aminoácido tirosina. Desempeña dos importantes funciones protectores en
el organismo: absorbe parte de la energía contenida en la radiación ultravioleta de la luz solar y neutraliza
los radicales libres, sustancias perjudiciales que se forman cuando la piel es dañada por esa radiación.
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Los melanocitos tienen prolongaciones que penetran en las células precursoras del pelo y en las células de
las capas basal y espinosa de la epidermis, introduciendo en ellas gránulos de melanina. La cantidad
de melanocitos es más o menos igual en todas las personas, independientemente del color de su piel.
Lo que distingue a una persona de piel clara de otra de piel oscura es la cantidad de melanina contenida en
los melanocitos, y no el número de esas células. Además, el color de la piel depende de otros factores, como la
cantidad de caroteno, pigmento anaranjado que se acumula sobre la dermis, y la cantidad de capilares sanguíneos
dérmicos. La exposición al sol oscurece la piel por estimular la producción de melanina. (Fig. 12.11)
Capas epidérmicas
más externas
Vesículas de melanina
introducidas por
el melanocito
Gránulos
de melanina
Células epidérmicas
recién formadas
Figura 12.11 Esquema

de un melanocito de la
epidermis parcialmente
cortado para mostrar sus
componentes internos. Esta
célula produce y distribuye
el pigmento melanina, que
Prolongaciones
del melanocito protege la piel de la
radiación ultravioleta.
LÁMINA BASAL Melanocito Núcleo (Imagen sin escala, colores
ficticios).
Aparte de los melanocitos, la epidermis tiene otros tipos celulares, como las células de Langerhans y las
células de Merkel. Las células de Langerhans tienen proyecciones que se alojan entre las células epidérmicas;
su función es reconocer y destruir cualquier agente extraño que entre en la piel, además de alertar al sistema
de defensas corporales (sistema inmunitario) para combatir a los invasores.
Las células de Merkel son dilatadas y están en contacto con fibras nerviosas provenientes de la dermis que
penetran en la membrana basal. Su función es percibir estímulos mecánicos y transmitirlos a las fibras
nerviosas. Por eso se dice que son mecanorreceptores.
2 Las funciones de la piel humana
Protección
La piel funciona como una barrera protectora contra la acción de agentes físicos, químicos y biológicos sobre
el organismo. La capa córnea, constituida por las células queratinizadas de la epidermis, protege el cuerpo
del roce y los arañazos. El pelo también contribuye a esa función protectora. Los melanocitos producen
melanina, un pigmento que protege al cuerpo contra la acción de los rayos ultravioleta de la luz solar. Las células
de Langerhans reconocen y eliminan los agentes extraños que penetran en la piel, protegiendo el cuerpo de
posibles infecciones. Las secreciones de las glándulas sebáceas y de las glándulas sudoríparas contienen sustancias
que eliminan diferentes tipos de microorganismos. Además, el pH ácido (entre 3 y 5) de esas secreciones evita la
proliferación de microorganismos ajenos al cuerpo; las bacterias que constituyen la flora normal de nuestra piel
están adaptadas a ese pH y al ambiente seco de nuestra superficie corporal.
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Regulación de la temperatura corporal

La piel desempeña un papel fundamental en la conservación de nuestra temperatura corporal. Cuando la
temperatura del cuerpo sube, unos impulsos nerviosos provocan la dilatación de los vasos sanguíneos
dérmicos, haciendo que circule más sangre en la piel. Ello aumenta la irradiación de calor hacia el exterior y
el cuerpo se enfría. En días fríos los vasos sanguíneos de la piel se contraen, haciendo que circule menos
sangre en la superficie del cuerpo. De ese modo se reduce la pérdida de calor.
Función sensorial
La piel está repleta de terminaciones nerviosas capaces de captar estímulos mecánicos, térmicos o dolorosos.
Esas terminaciones reciben el nombre genérico de receptores cutáneos (Fig. 12.12). Los folículos del pelo,
por ejemplo, están cubiertos por fibras nerviosas que captan las fuerzas mecánicas aplicadas sobre él; muy
cerca están situados los denominados órganos terminales de Ruffini, terminaciones nerviosas ramificadas,
especializadas en la percepción del calor.
Además de esos receptores, presentes solo en zonas cubiertas de pelo, la piel tiene otros cinco tipos de
receptores sensoriales, conocidos como: corpúsculos de Pacini, discos de Merkel, terminaciones nerviosas
libres, corpúsculos de Meissner y bulbos terminales de Krause.
Los corpúsculos de Pacini son extremidades de fibras nerviosas recubiertas por varias capas de células.
La capa más externa capta estímulos táctiles y vibraciones, y los transmite de forma secuencial, primero a
las otras capas y después a las terminaciones nerviosas.
El disco de Merkel es un conjunto de terminaciones nerviosas ramificadas de puntas achatadas, cubierto
por una célula dotada de prolongaciones (célula de Merkel) que se comunican con la epidermis, donde
captan estímulos de presión y tracción.
Las terminaciones nerviosas libres son puntas de nervios recubiertas de células y de una membrana
basal, responsables de captar estímulos mecánicos, térmicos y dolorosos.
Los corpúsculos de Meissner son estructuras sensoriales formadas por conjuntos de células especiales.
Están situados, principalmente, en los salientes de las huellas digitales y se encargan de captar estímulos
táctiles.
Los bulbos terminales de Krause son partes dilatadas de fibras nerviosas, responsables de la percepción
del frío, que están situadas en las zonas próximas a las membranas mucosas, alrededor de los labios y de los
órganos genitales.
Disco
de Merkel
Epidermis
Lámina basal de la epidermis
Terminación nerviosa libre
Dermis Corpúsculo de Meissner
Receptor del folículo piloso
Corpúsculo de Pacini
Terminal de Ruffini
Figura 12.12 Representación esquemática que muestra algunos tipos de receptores sensoriales en la piel humana.
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3 Anexos epidérmicos:
pelo, uñas y glándulas
Pelo
El pelo es un fino bastón de queratina producido por la compactación de restos
de células epidérmicas muertas. Los que crecen en el cuero cabelludo reciben el
nombre de cabellos. El pelo se forma en el interior del folículo piloso, un tubo de
células epidérmicas que penetra en la dermis. En el fondo de ese folículo tiene lugar
la producción de células que sintetizan queratina, mueren y se compactan en la
base del pelo, haciéndolo crecer. Cada folículo piloso está unido a un pequeño
músculo erector, que permite el movimiento del pelo, y a una o más glándulas
sebáceas que lo lubrican.
Un pelo está formado por tres capas concéntricas: la cutícula, el córtex y la médula.
La cutícula es una delicada capa de escamas planas y transparentes, imbricadas
unas en las otras y formadas a partir de restos de células muertas y queratinizadas.
El córtex, situado debajo de la cutícula y firmemente sujeto a ella, está constituido
por restos de células alargadas, repletos de fibras de queratina dispuestos longitu-
dinalmente. Ese conjunto de fibras que recorre el pelo desde la base hasta la
extremidad libre es el responsable de su forma, elasticidad y resistencia. La médula
es la zona central del pelo y está constituida por restos de células repletos de
gránulos de eleidina (una sustancia parecida a la queratina) y por pequeños espacios
llenos de aire.
La forma del cabello humano es distinta en las diferentes etnias y depende de la
estructura de las fibras y de la forma en que están colocadas en el córtex capilar.
En el cabello de los asiáticos, las fibras del córtex capilar tienen una estructura
circular, visto en corte transversal; por eso el cabello es liso. En los africanos el corte
transversal revela una estructura oval, que hace que el cabello se rice. El cabello de
los caucásicos, por su parte, tiene una estructura intermedia entre los otros dos; por
eso es ondulado.
Cuando las células que darán origen al córtex del pelo están siendo producidas en
el fondo del folículo piloso, los melanocitos les envían paquetes de gránulos de
melanina, que serán los responsables de su coloración. El color del pelo o del
cabello está determinado por las cantidades de dos tipos de melanina: la eumelanina,
de color negro o marrón oscuro, y la feomelanina, de color amarillento. Cuanto
mayor sea la cantidad de eumelanina, más oscuro será el cabello. Los cabellos rubios
tienen poca cantidad de los dos tipos de melanina, pero en ellos prevalece la
feomelanina. Prácticamente todo el pigmento presente en el cabello rojo es feomelanina.
El blanqueamiento del cabello en las personas de mediana edad parece estar causado
por la interrupción en la transferencia de melanina de los melanocitos hacia las
células de la base del folículo piloso.
El pelo está presente en todo el cuerpo humano, en mayor o menor medida.
Las únicas zonas exentas por completo de pelo son las palmas de las manos, las
plantas de los pies y ciertas partes de los órganos genitales. Una persona tiene una
media de cinco millones de folículos pilosos en el cuerpo, de los cuales entre cien
mil y ciento cincuenta mil se localizan en la cabeza.
Los folículos pilosos alternan fases de producción del pelo con fases de reposo.
La duración de esas fases varía en las distintas partes del cuerpo y determina la
longitud final que puede llegar a alcanzar un pelo. Por ejemplo, en el cuero cabelludo,
cada folículo tiene, de media, fases de actividad ininterrumpida de tres a cinco años
(durante las que produce un cabello a razón de 0,4 milímetros por día) intercaladas
con fases de inactividad de cerca de cuatro meses.
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Uñas
Las uñas son placas de queratina situadas en las puntas de los dedos; en los pies nos dan más equilibrio
al caminar y en las manos nos ayudan a coger y manipular objetos. La uña crece por la continua compactación
de restos de células muertas repletas de queratina, a partir de una doble epidermis localizada en su base
(el llamado “lecho” de la uña o lecho ungueal).
Glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas

Las glándulas sebáceas son pequeñas bolsas constituidas por células epiteliales glandulares, localizadas
junto a los folículos pilosos, sobre los cuales lanzan su secreción oleosa. Su función es lubricar la piel y el pelo
para evitar que se resequen. En un centímetro cuadrado de piel puede haber cerca de una decena de glándulas
sebáceas, asociadas al mismo número de pelos. En los labios y los órganos genitales (glande del pene y labios
menores de la vagina), donde no existen folículos pilosos, las glándulas sebáceas de abren directamente en
la superficie de la piel.
Las glándulas sudoríparas son estructuras tubulares, en forma de ovillo y localizadas en la dermis, que se
abren en los poros, en la superficie de la epidermis. Ahí es donde eliminan el sudor, un fluido que contiene
agua, iones de sodio (Na+), de potasio (K+), de cloro (Cl-), urea, amonio y ácido úrico. Esas glándulas están
presentes en todo el cuerpo, excepto en el glande del pene y en los labios. En ciertas zonas puede haber
cerca de 60 glándulas sudoríparas en apenas 1 cm2 de piel.
El sudor ayuda a mantener la temperatura corporal, ya que al evaporarse absorbe una gran cantidad de
calor de la superficie del cuerpo, enfriándolo. (Fig. 12.13)
Pelos Poro
Lecho de
Piel la uña Uña
Epidermis B
Folículo
piloso
Dermis Vaso Glándula

sanguíneo sebácea
Capa
subcutánea Grasa Hueso Músculo
Glándula
Células Músculo sudorípara
adiposas erector del pelo
Figura 12.13 Representación esquemática de

los anexos de la piel humana. A. Detalle de la piel
con pelo, glándula sebácea y glándula sudorípara.
B. Dedo humano en corte, que muestra el pliegue
de la epidermis en el que se forma la uña, llamado
lecho ungueal. C. En la foto, mano humana, dotada
de uñas, y pata de un perro, con garras. (En A y B,
imágenes sin escala, colores ficticios).
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Actividades
Cuestiones objetivas 8. En relación con las funciones de las células que forman
los tejidos de los animales, se puede afirmar que:
1. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera?
a) Las células epiteliales que tienen como función
a) Las glándulas son conjuntos de células musculares
la absorción presentan microvellosidades.
especializadas en la secreción de sustancias.
b) En los procesos de cicatrización, las células del
b) Las glándulas exocrinas producen hormonas
tejido conjuntivo pasan de ser adipocitos (células
y las secretan directamente en la sangre.
adiposas) a ser fibroblastos.
c) Las glándulas endocrinas son aquellas que lanzan
c) Los eosinófilos fagocitan la hemoglobina para
sus secreciones en cavidades internas del cuerpo.
transportar el oxígeno en la sangre.
d) Las glándulas exocrinas tienen conductos para
d) Las células musculares lisas son las responsables
eliminar su secreción; las glándulas endocrinas
de la contracción lenta e involuntaria del corazón.
no tienen conductos.
e) Las neuronas sensoriales actúan sobre los órganos
2. Los dos tejidos que forman la piel humana son: efectores, como las glándulas y las fibras musculares.
a) Los cartílagos y la musculatura lisa.
9. Las siguientes figuras ejemplifican algunos de los
b) La dermis y los cartílagos.
tipos de epitelios que se dan en el cuerpo humano.
c) La epidermis y la dermis.
Elegir la figura que corresponde a la estructura de los
d) La epidermis y la musculatura lisa.
epitelios de la piel humana.
3. La piel humana está revestida por una capa im-
permeable, formada por la proteína queratina, que: a) d)
a) Se acumula en el interior de las células epidérmicas
de la capa córnea.
b) Se acumula en el interior de los melanocitos,
cuando son estimulados por la radiación
ultravioleta. b) e)
c) Es segregada por las glándulas sebáceas y
acumulada en la capa granulosa.
d) Es segregada por las glándulas sudoríparas y
acumulada en la capa espinosa.
4. El color de la piel es el resultado, principalmente, de: c)
a) Acumulación de melanina en los fibroblastos y
en las células de Langerhans.
b) Acumulación de melanina en los melanocitos y
en las células epidérmicas.
c) Depósitos de queratina en los fibroblastos.
d) Depósitos de vitamina D en los melanocitos. 10. La piel es fundamental en la adaptación del organismo
al medio ambiente, ya que es un factor de protección
5. El pelo y las uñas están formados: contra las agresiones, además de un importante
a) Ambos por melanina. órgano sensorial.
b) Ambos por queratina. Analizar las proposiciones siguientes y señalar aque-
c) Por queratina y por melanina, respectivamente. lla o aquellas que sean correctas.
d) Por melanina y por queratina, respectivamente. a) En el estrato basal o germinativo de la epidermis
6. El sudor es segregado por las glándulas: existen células ramificadas, los melanocitos, que
a) Suprarrenales. c) Sebáceas. producen melanina. El número de melanocitos
b) Endocrinas. d) Sudoríparas. es lo que determina el color de la piel.
b) A medida que las células del estrato germinativo
7. Los factores que contribuyen a la disminución de la
sufren un proceso de queratinización, mueren y
temperatura corporal son:
forman la capa córnea protectora más superficial
a) La constricción de los vasos sanguíneos de la
de nuestra piel.
dermis y mayor eliminación del sudor.
c) En la dermis se encuentra abundante irrigación
b) La constricción de los vasos sanguíneos de la
dermis y menor eliminación del sudor. sanguínea, lo que garantiza la nutrición del
c) La dilatación de los vasos sanguíneos de la dermis estrato germinativo.
y mayor eliminación del sudor. d) Las glándulas sudoríparas permiten la evapora-
d) La dilatación de los vasos sanguíneos de la dermis ción, garantizando la pérdida de calor, lo cual es
y menor eliminación del sudor. fundamental para la termorregulación.
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e) E n la zona más profunda de la dermis, la 13. De entre las principales funciones del tejido epitelial
hipodermis, está situado el tejido adiposo, capa se puede señalar correctamente la función de:
de grasa que presenta el mismo grosor en todas a) Tracción.
las partes del cuerpo; de ahí su importancia como b) Transporte.
aislante térmico. c) Llenado.
11. Existe una gran diversidad de glándulas. Analizar las d) Secreción.
proposiciones siguientes y escoger las que sean 14. Marcar la afirmación incorrecta.
verdaderas. a) El tejido epitelial de revestimiento se caracteriza
a) Las glándulas mucosas son las que eliminan por presentar células yuxtapuestas con muy poco
secreciones ricas en proteínas. material intercelular.
b) Las glándulas caliciformes de la tráquea humana b) Las funciones principales del tejido epitelial son:
son de tipo multicelular. revestimiento, absorción y secreción.
c) Las glándulas multicelulares solo se dan junto a c) En la piel y las mucosas encontramos epitelios
las cavidades del cuerpo de los vertebrados. de revestimiento.
d) Las glándulas merocrinas eliminan todo el d) La capa de revestimiento interno de los vasos
citoplasma de las células secretoras junto con las sanguíneos recibe el nombre de endotelio.
secreciones. e) Los epitelios están ricamente vascularizados en
e) Las glándulas endocrinas no presentan conductos medio de la sustancia intercelular.
asociados a la porción secretora.
15. El siguiente esquema representa la superficie libre de
12. En la 1ª columna aparecen ilustrados diferentes tipos una célula epitelial, en la que existen innumerables
de tejido epitelial y en la 2ª columna están indicados microvellosidades que contribuyen al aumento del área
los distintos órganos del cuerpo humano. Relacionar superficial y, en consecuencia, del área disponible para
ambas columnas. la absorción.
1 ( ) simple cúbico, obser- Haz de

Villi microfilamentos
vado en los túbulos
renales.
2 ( ) simple cilíndrico, ob-

servado en el estó-
mago.
3 ( ) e stratificado plano,
observado en la boca
y en el esófago.
4 ( ) simple plano, obser- Mitocondria Microtúbulos Microfilamentos
vado en los alvéolos ¿En qué epitelios se pueden encontrar células de este
pulmonares. tipo?
a) En el epitelio que forma las glándulas sebáceas.
5 ( ) estratificado cilíndrico,
b) En el que forma las glándulas sudoríparas.
observado en la uretra
c) En el que reviste la cavidad intestinal.
d) En el que reviste la cavidad de la tráquea.
e) En los epitelios que forman la piel.
16. En los vertebrados terrestres aparece, en la superficie
La secuencia correcta de los dibujos, que corresponde de la epidermis, una capa córnea formada por una
al orden de los textos de la columna derecha, es: proteína impermeabilizante llamada:
a) 5, 4, 3, 2, 1 d) 1, 2, 5, 4, 3 a) Moco. d) Melanina.
b) 4, 5, 2, 3, 1 e) 2, 3, 1, 5, 4 b) Cromatóforos. e) Clorofila.
c) 1, 2, 3, 4, 5 c) Queratina.
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Actividades
17. Analizar las siguientes proposiones relativas al tejido d) La secreción expulsada a través de la piel del
epitelial: animal estudiado está producida en glándulas
I) El epitelio de revestimiento del tipo cilíndrico clasificadas como exocrinas.
con microvellosidades es común en los órganos e) Las glándulas secretoras de la piel del anfibio se
relacionados con la absorción, como el intestino originan en el mesodermo embrionario.
delgado.
II) Las glándulas merocrinas, formadas por el epitelio Preguntas para pensar y discutir
glandular, son aquellas que presentan un ciclo 20. Observar el esquema. Las células que se muestran
secretor completo, es decir, elaboran, almacenan constituyen diferentes ejemplos de un mismo tipo
y eliminan únicamente la secreción. de tejido.
III) El epitelio plano estratificado queratinizado
presenta una única capa de células y recubre la Revestimiento
interno de Revestimiento
superficie corporal de los mamíferos.
la tráquea interno del
IV) Las células epiteliales se nutren a partir del intestino delgado
tejido conjuntivo subyacente, dado que el tejido
epitelial es vascular. Piel
V) Se denominan glándulas endocrinas aquellas
que vierten parte de sus productos de secreción
en la corriente sanguínea y otra parte en las
cavidades o en la superficie del cuerpo.
¿Cuál de las opciones inferiores es correcta? B
a) La I, II, III y IV son correctas.
b) La I, II, III y IV son incorrectas.
c) La I, II y III son correctas.
d) La I, IV y V son correctas.
e) La I, II y IV son correctas. A
C
18. A propósito de los tejidos epiteliales, ¿cuáles de las
siguientes proposiciones son ciertas? Responder:
a) En la piel, en las mucosas y en las membranas a) ¿De qué tejido se trata?
que envuelven y protegen los órganos del sis- b) ¿Cuál es la principal característica de este tejido?
tema nervioso, se pueden encontrar epitelios c) Clasificar el tejido A según el número de capas,
de revestimiento. forma de las células y función.
b) El tejido epitelial de revestimiento se caracteriza d) Clasificar el tejido B según el número de capas,
por presentar células separadas entre sí por forma de las células y función.
grandes cantidades de material intercelular. e) Clasificar el tejido C según el número de capas,
c) Las principales funciones de los tejidos epiteliales forma de las células y función.
son: revestimiento, absorción y secreción. 21. La piel es una estructura que se caracteriza por su
d) La capa de revestimiento más interna que crecimiento dinámico, es decir, que se renueva con-
presentan los vasos sanguíneos recibe el nombre tinuamente. Explicar dónde y cómo nace una célula
de mesotelio. epidérmica y cuál es su destino final.
e) Los epitelios están ricamente vascularizados en
22. Explicar brevemente cómo la transpiración y la va-
el medio de la sustancia intercelular.
sodilatación de los vasos sanguíneos cutáneos par-
19. Investigadores de la Universidad de Brasilia (UnB) son ticipan en el proceso homeostático de regulación
optimistas respecto a la posibilidad de poder utilizar de la temperatura corporal del ser humano.
una secreción de la piel de rana en el desarrollo de
23. ¿Qué son las glándulas endocrinas y las glándulas
medicamentos en el futuro. Sobre las palabras des-
exocrinas? Dar un ejemplo de cada tipo.
tacadas en el texto, es correcto afirmar:
a) La piel es un tejido de revestimiento con función 24. Explicar el significado de la afirmación: “el páncreas
protectora y glandular. desempeña funciones endocrinas y exocrinas.”
b) Las células secretoras se originan en el tejido
conjuntivo, constituyendo las glándulas.
c) Las glándulas endocrinas, como es el caso de las
encontradas en la piel de la rana, están provistas
de canal secretor.
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13
CAPÍTULO
Tejidos conjuntivos
Los tejidos conjuntivos dan

Tejido adiposo del abdomen del ser humano fotografiado
unidad a las partes de cuerpo, con el microscopio electrónico de barrido, coloreado
conectando otros tejidos y artificialmente (aumento de . 1753). Las estructuras
órganos entre sí. En este capítulo redondeadas de color naranja son los adipocitos,
se estudiarán los diversos tipos las células que almacenan lípidos. Destaca la presencia
de tejido conjuntivo, entre ellos de fibras, típicas del tejido conjuntivo.
el tejido cartilaginoso y el óseo,
responsables de la sustentación
del cuerpo.
Características
13.1 generales del tejido
conjuntivo • 270
1. ¿Qué es el tejido conjuntivo? • 270
2. Componentes de la matriz
intercelular • 271
Tejido conjuntivo
13.2
propiamente dicho • 272
1. Tipos de tejido conjuntivo • 272
2. Células de los tejidos conjuntivos
propiamente dichos • 274
Tejidos conjuntivos
13.3
especiales • 277
1. Tejido cartilaginoso • 277
2. Tejido óseo • 278
3. Tejido hematopoyético • 280
ACTIVIDADES • 281
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Capítulo 13 Tejidos conjuntivos
Sección
13.1 Características generales del tejido conjuntivo
OBJETIVOS
• Valorar los conocimientos

1 ¿Qué es el tejido conjuntivo?
sobre la estructura del El tejido conjuntivo se compone principalmente de un material intercelular
cuerpo humano. (matriz intercelular) que mantiene las células conjuntivas separadas unas de otras
• Entender la estructura y cuya composición caracteriza las diversas formas de tejido conjuntivo. La matriz
general de los principales intercelular consiste, en general, de una red de fibras de proteínas inmersas en un
tipos de tejido conjuntivo. material cuya consistencia puede variar de líquida hasta relativamente sólida,
la sustancia fundamental amorfa.
Los histólogos suelen clasificar el tejido conjuntivo en dos grandes grupos: conjuntivos
TÉRMINOS Y CONCEPTOS propiamente dichos y conjuntivos especiales. Los primeros generalmente se dividen
en laxo y denso, siendo este último, subdividido en denso regular y denso irregular.
• Tejido conjuntivo
El tejido conjuntivo especial es de varios tipos: el cartilaginoso, constituye los car-
• Matriz intercelular
tílagos; el óseo constituye los huesos; el hematopoyético o hemocitopoiético,
• Fibras colágenas produce las células sanguíneas. (Tabla 13.1)
• Fibras elásticas
La sangre en sí es considerada un tejido conjuntivo, cuyas células están inmersas
• Fibras reticulares
en una matriz intercelular líquida, el plasma sanguíneo. Sin embargo, por sus carac-
terísticas especiales y su importancia en el cuerpo, la sangre se estudia con más deta-
lle en el capítulo siguiente. (Fig. 13.1)
Fibras
Fibroblastos colágenas TEJIDO
Figura 13.1 TEJIDO ADIPOSO Fémur CONJUNTIVO
LAXO
Representación Células ricas
esquemática de un en grasa Macrófagos
corte longitudinal en (adipocitos)
Fibra
la región de la rodilla elástica
humana, que muestra SANGRE
la ubicación de Eritrocitos TEJIDO ÓSEO
Matriz
diversos tipos de ósea
Glóbulos Canal
tejido conjuntivo. de vaso
blancos
(Imagen sin escala, sanguíneo
colores ficticios). Plasma Peroné
Osteocitos
sanguíneo
TEJIDO
Plaquetas CARTILAGINOSO
TEJIDO Condrocitos
CONJUNTIVO
DENSO Laguna
Tibia
Fibrocitos Rótula Matriz
Fibras colágenas intercelular
Tabla 13.1 Clasificación de los tejidos conjuntivos

Laxo
Tejido conjuntivo propiamente dicho Tendinoso
Denso
Fibroso
Tejido
Adiposo
conjuntivo
Cartilaginoso
Tejido conjuntivo especial
Óseo
Hematopoyético
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2 Componentes de la matriz intercelular

Sustancia fundamental amorfa
La matriz intercelular del tejido conjuntivo está compuesta de fibras de proteínas inmersas en la llamada
sustancia fundamental amorfa. Esta se compone principalmente de glicosaminoglicanos ácidos, que son
moléculas poliméricas no ramificadas, cuyos monómeros (unidades que se repiten a lo largo de la molécula)
son disacáridos unidos a un grupo con carga eléctrica negativo.
Un ejemplo de glicosaminoglicano es el hialuronano (anteriormente llamado ácido hialurónico), presente en
todas las matrices intercelulares y, por lo tanto, en la mayoría de los tejidos del cuerpo. Otros componentes
de sustancia amorfa son los proteoglicanos, una clase de glicoproteína en la que predomina la parte glicídica,
y las glicoproteínas adhesivas. Estas últimas actúan en la adhesión entre células y la matriz intercelular, a
menudo en asociación con colágeno, proteoglicanos y otros componentes de la matriz.
Al tener cargas negativas, los glicosaminoglicanos tienen la propiedad de poder atraer las moléculas de agua
a su alrededor, un fenómeno conocido como solvatación. Se estima que cada molécula de hialuronano es
capaz de “hincharse” hasta mil veces en volumen debido a la solvatación. El alto grado de hidratación de
la sustancia amorfa permite la difusión de nutrientes y gases de la sangre a las células y también la elimi-
nación de los desechos celulares. Además, facilita el movimiento de las células en la matriz de ciertos tipos
de tejido conjuntivo.
Por otra parte, las macromoléculas presentes en la sustancia amorfa no solo atraen moléculas de agua, sino
también iones, lo que da un gran potencial omótico a la matriz intercelular, es decir, que puede absorber
agua de la sangre por ósmosis. Por esta razón, el tejido es firme y “turgente”, capaz de resistir a las fuerzas de
compresión.
Fibras conjuntivas
Las fibras de proteínas del tejido conjuntivo pueden ser de tres tipos básicos: colágenas, elásticas y reti-
culares. (Fig. 13.2)
Fibra Célula Macrófagos Adipocito

elástica mesenquimática
Figura 13.2 Las fibras de proteínas presentes
en el tejido conjuntivo dérmico confieren
resistencia y elasticidad a la piel humana.
A medida que se envejece, las fibras se alteran
y la piel se vuelve menos elástica y menos
hidratada, apareciendo las arrugas. La
representación esquemática muestra los tipos de
fibras de las células de la dermis. (Imagen sin
Fibra Plasmocito Fibra Fibroblasto

reticular colágeno
Las fibras colágenas, como su nombre indica, están formadas por colágeno, la proteína más abundante en
nuestro cuerpo (alrededor del 30% de nuestro contenido proteínico). Las largas moléculas de esta proteína,
de las cuales se conocen alrededor de dieciocho tipos distintos, están reunidas tres a tres, enrolladas en una
triple hélice, la estructura básica de las fibras colágenas. Estas fibras son muy resistentes a la tracción,
extendiéndose un poco cuando son tensadas. Su presencia en la dermis, por ejemplo, confiere resistencia
a la piel, evitando que sufra lesiones cuando se estira.
Debido a una de sus propiedades, el colágeno se utiliza ampliamente en la cocina. Cuando se calienta en
agua, sus triples hélices proteicas se deshacen y las cadenas polipeptídicas se dispersan en la solución.
Con el enfriamiento de la solución, las cadenas polipeptídicas del colágeno vuelven a unirse, pero al azar,
y forman una maraña que, como una esponja, conserva gran cantidad de líquido en los espacios, asumiendo
una consistencia gelatinosa. La popular gelatina utilizada en varios productos alimenticios no es más que el
colágeno obtenido de la piel, tendones y del cartílago del ganado.
271
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Recientemente se ha descubierto una curiosa relación entre el colágeno, la vitamina C

y el escorbuto, una enfermedad que asoló a las tripulaciones de los buques en el
momento de la exploración, entre los siglos XV y XVI. Uno de los síntomas del
escorbuto es un debilitamiento general, caracterizado por el sangrado de las encías
y otras membranas mucosas, con pérdida frecuente de los dientes. Hoy se sabe que
esta enfermedad es causada por la deficiencia de la vitamina C, que hace disminuir
la producción de colágeno, resultando en la pérdida de las fibras del tejido conjuntivo,
que se debilitan. Esto explica los síntomas del escorbuto: sangrado de las membranas
mucosas, debido a la degeneración del tejido conjuntivo que sustenta los vasos
sanguíneos, y la caída de los dientes, causada por la degeneración de las fibras
colágenas que los anclan al alvéolo dentario.
Las fibras elásticas tienen como principal componente la proteína elastina, y
también la proteína fibrilina. Estas fibras son más finas y tienen una distribución más
restringida que las fibras colágenas. En general, las fibras elásticas están unidas
entre sí por ciertos puntos de moléculas de elastina, que da elasticidad al tejido.
Ellas son las que permiten que la piel vuelva a su forma original, después de estirada.
La piel pierde elasticidad a medida que envejecemos debido a que las fibras
elásticas se calcifican con la edad y el tejido se vuelve menos elástico.
Las fibras reticulares, constituidas principalmente por uno de los tipos de colágeno
(tipo III), son más delgadas que las otras, y se ramifican, formando un trenzado firme
que conecta el tejido conjuntivo a los tejidos circundantes. Las fibras reticulares son
abundantes en los órganos que están relacionados con la sangre, como la médula
ósea, el bazo y los ganglios linfáticos.
Sección
13.2 Tejido conjuntivo propiamente dicho
OBJETIVOS
• Caracterizar y ejemplificar
1 Tipos de tejido conjuntivo
los tejidos conjuntivos propiamente dicho
laxo y denso.
El tejido conjuntivo propiamente dicho está ampliamente distribuido en el cuerpo
• Reconocer la función humano. Basta decir que uno de los tipos da soporte a todos los tejidos epiteliales
de las células del tejido y forma la dermis de la piel, uno de nuestros mayores órganos. Los tendones, que
conjuntivo: fibroblastos, unen los músculos esqueléticos a los huesos, y los ligamentos, que unen los huesos
macrófagos, mastocitos entre sí, son otros ejemplos de tejido conjuntivo propiamente dicho. (Fig. 13.3)
y las células
mesenquimáticas Como se vio en la tabla 13.1, el tejido conjuntivo propiamente dicho se clasifica
en tejido conjuntivo laxo y tejido conjuntivo denso, que puede ser tendinoso
(regular) y fibroso (irregular).
TÉRMINOS Y CONCEPTOS Se estudiarán a continuación las características de cada uno de ellos y de sus
principales tipos de células.
• Tejido conjuntivo laxo
• Tejido adiposo
Tejido conjuntivo laxo
• Tejido conjuntivo denso
• Fibroblastos
El tejido conjuntivo laxo consiste en una red flexible de fibras elásticas y finas fibras
colágenas dispuestas en todas las direcciones. Los grandes espacios entre las
• Macrófagos
fibras están ocupados por una matriz semilíquida y por células conjuntivas. Este tejido
• Mastocitos
está presente en varias partes del cuerpo y su función principal es unir las estructuras
• Células mesenquimales corporales, permitiendo una considerable libertad de movimiento entre ellas.
Un ejemplo de tejido conjuntivo laxo es la capa papilar de la dermis, que se encuentra
inmediatamente por debajo de la capa basal de la epidermis.
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A B
Músculo
Vasos sanguíneo
con hematíes
Células
conjuntivas
Sustancia fundamental y fibras Tendón calcáneo

Figura 13.3 A. Micrografía de la dermis de la piel humana bajo el microscopio óptico (aumento . 953).
B. Tendón de Aquiles, constituido por tejido conjuntivo modelado (tendón). En el círculo, microfotografía del tejido
del tendón en un microscopio óptico. Nótense las fibras altamente compactadas (aumento . 16 0003).
Tejido conjuntivo adiposo

Un tipo especial de tejido conjuntivo laxo es el tejido adiposo, en el cual se encuentran las células adiposas
o adipocitos, especializadas en el almacenamiento de sustancias lipídicas (triglicéridos). Estas células proceden
de células indiferenciadas conocidas como células mesenquimáticas, y no se dividen después de su
diferenciación.
Las células adiposas pueden estar dispersas o en pequeños grupos, en el tejido conjuntivo laxo, o reunidas
en gran número, formando tejidos adiposos. El principal es la hipodermis, ubicada debajo de la piel. Otros
tejidos adiposos rellenan espacios entre los órganos internos, como el espacio alrededor de los riñones, por
ejemplo, y proporcionan una protección contra golpes mecánicos.
La principal función del tejido adiposo es reservar energía para momentos de necesidad. Por ejemplo, una
persona que ingiere demasiada comida tiende a acumular exceso de nutrientes orgánicos, en forma de grasa,
en los adipocitos. Si le falta alimento, las reservas de grasa se metabolizarán en la mitocondria para producir
la energía necesaria para los procesos vitales. Es eso que se engorda si se come demasiado y se adelgaza si
se come poco.
En los mamíferos, especialmente los que viven en regiones frías, la capa de grasa es no solo una reserva de
energía, sino también un aislante térmico que ayuda a mantener la temperatura corporal. (Fig. 13.4)
Tejido conjuntivo denso no modelado

El tejido conjuntivo denso no modelado, también llamado tejido conjuntivo denso fibroso o irregular,
es relativamente pobre en células y rico en fibras colágenas entrelazadas en tres direcciones, que dan su resis-
tencia y elasticidad. Se encuentra en regiones del cuerpo sujetas a tensión mecánica considerable y en las
cápsulas de protección con participación de varios órganos internos, como los riñones, el bazo, el hígado y
los testículos, entre otros. El tejido conjuntivo denso no modelado es uno de los componentes de la capa
reticular de la dermis reticular, localizada justo debajo de la capa papilar.
A B
Figura 13.4 A. Los leones marinos,
tienen, debajo de la piel, una gruesa
capa de tejido adiposo.
B. Micrografía del tejido adiposo
del abdomen humano (microscopio
electrónico de barrido, coloración
artificial; aumento . 1403);
los adipocitos están coloreados
en color morado.
273
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Tejido conjuntivo denso tendinoso

El tejido conjuntivo denso tendinoso, también llamado tejido conjuntivo denso regular, se caracteriza
por tener gran cantidad de fibras colágenas orientadas en paralelo y en un alto grado de compresión, que
lo hace muy resistente y poco elástico. Este tejido constituye, por ejemplo, los tendones, que unen los mús-
culos a los huesos y los ligamentos, que unen los huesos entre sí.
2 Células de los tejidos conjuntivos propiamente dichos

Las células que predominan en los tejidos conjuntivos propiamente dichos son los fibroblastos; también son
comunes los adipocitos y las células mesenquimáticas indiferenciadas. Además de estas células “residentes”,
el tejido conjuntivo es siempre “visitado” por células provenientes de la sangre (macrófagos, linfocitos,
mastocitos, etc.) relacionadas con la defensa contra los microorganismos invasores. (Tabla 13.2)
Tabla 13.2 Principales tipos de células del tejido conjuntivo

Tipos de células Características principales Origen celular
Presentes en el tejido laxo; tienen forma de estrella

y un núcleo grande; producen fibras y sustancia Surgen por la diferenciación de las células
Fibroblastos
amorfa de la matriz intercelular. Cuando son mesenquimáticas.
adultos, se transforman en fibrocitos.
Surgen por la diferenciación de los

Presentes en el tejido laxo; tienen forma ameboide
monocitos (tipo de glóbulo blanco). Estos,
Macrófagos y núcleo grande. Fagocitan invasores y alertan al
a su vez, se originan de las células madre *
sistema inmunológico.
multipotentes de la médula ósea roja.
Presentes en el tejido laxo, tienen forma ovoide

y núcleo central redondeado y muchos gránulos Surgen por la diferenciación de las células
Mastocitos
citoplasmáticos, ricos en heparina e histamina. madre pluripotentes de la medula ósea roja.
Intervienen en las reacciones alérgicas.
Presentes en el tejido laxo, tienen forma ovoide Surgen por la diferenciación de los linfocitos
y el núcleo central redondeado, rico en retículo (tipo de glóbulo blanco). Estos, a su vez,
Plasmocitos
endoplasmático rugoso. Producen anticuerpos derivan de las células madre multipotentes
(inmunoglobulinas) que combaten a los invasores. de la médula ósea roja.
Presentes en el tejido adiposo, de adultos, tienen,

forma redondeada, con una gran vacuola central Surgen por la diferenciación de las células
Adipocitos
que contiene lípidos. Almacenan sustancias mesenquimáticas.
energéticas para los momentos de necesidad.
Presentes en el tejido laxo y en las cápsulas

Células que envuelven el cartílago, huesos y órganos Surgen directamente de las células madre
mesenquimáticas hematopoyéticos. Pueden originar diferentes embrionarias (totipotentes).
células del tejido conjuntivo.
Presentes en el cartílago, tienen forma

redondeada y núcleo central. Producen las fibras Surgen por la diferenciación de las células
Condroblastos
y la sustancia amorfa de la matriz cartilaginosa. mesenquimáticas.
De adultos se transforman en condrocitos.
Presentes en los huesos; tienen núcleo central y

largos prolongamientos citoplasmáticos. Producen Surgen por la diferenciación de las células
Osteoblastos
las fibras y la sustancia amorfa de la matriz ósea. mesenquimáticas.
De adultos se transforman en osteocitos.
Surgen por fusión y diferenciación de

Presentes en los huesos; son grandes
6 a 50 monocitos, células blancas de la
Osteoclastos y multinucleados. Degradan la matriz ósea;
sangre, procedentes de las células madre
promueven el reciclaje del tejido óseo.
pluripotentes de la médula ósea roja.
* Las células madre embrionarias son células totipotenciales, capaces de producir todos los tipos de células del cuerpo.
Las células madre adultas son multipotenciales (o pluripotenciales), capaces de generar solo ciertos tipos de células.
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Fibroblastos
Los fibroblastos, las células más abundantes que residen en el tejido conjuntivo,
tienen forma de estrella, el núcleo grande y el retículo endoplasmático rugoso y el
aparato de Golgi desarrollados, lo que indica una gran actividad en la producción
de proteínas. Son los responsables de la producción de fibras proteicas y de la
sustancia componente fundamental de la matriz intercelular amorfa. De adultos,
los fibroblastos dejan de producir fibras y toman forma ovalada, pasan a ser llamados
fibrocitos. (Fig. 13.5)
Papel de los fibroblastos en la cicatrización

Los fibroblastos participan activamente en el proceso de cicatrización de las heridas.
Migran a la región de la piel herida y se hipertrofian, producen grandes cantidades
de sustancia amorfa y fibras. En poco tiempo, la herida, es recubierta por una malla de
fibroblastos y pequeños vasos sanguíneos, provenientes de la ramificación de los
vasos vecinos (un proceso llamado angiogénesis). Los fibroblastos grandes se
modifican y adquieren la capacidad para contraerse, lo que hace que se cierre aún
Figura 13.5 Micrografía
más la lesión. Al final del procedimiento, la cicatriz contiene fibrocitos inactivos, de fibroblastos humanos al
originando los fibroblastos, además de las fibras comprimidas y unos pocos vasos microscopio óptico. Las células
sanguíneos en proceso de atrofiamiento. (Fig. 13.6) fueron coloreadas con colorantes
que cuando se iluminan son
fluorescentes por luz ultravioleta.
Macrófagos El núcleo está coloreado en azul,
Los macrófagos son células grandes con forma ameboidea, procedentes de la y los filamentos del citoesqueleto,
diferenciación de un tipo de glóbulos blancos (los monocitos). en naranja y verde (aumento . 5503).
Estas células, normalmente presentes en grandes cantidades en el tejido conjuntivo,

actúan como “patrulleros”, moviéndose en la matriz intercelular e ingiriendo los
restos de las células muertas y los agentes infecciosos que han penetrado en el
cuerpo. Si el agente invasor es muy grande, varios macrófagos se fusionan para
formar la llamada “célula gigante de cuerpo extraño”.
Algunos tipos de macrófagos además tienen la capacidad de identificar las sustancias
potencialmente peligrosas para el organismo, “presentándoselas” a las células de
defensa corporal (los linfocitos), para que adopten las medidas oportunas.
(Fig. 13.7)
Seudópodos
Figura 13.6 La cicatrización

de una herida depende de la actividad
de los fibroblastos, que forman
Mitocondrias fibras en la región lesionada,
cerrando la herida y permitiendo
la reposición de los tejidos.
Núcleo
Figura 13.7 Micrografía de un macrófago

humano (en naranja) fagocitando un hematíe
(en rojo) en la parte superior derecha de la foto
(coloración artificial, aumento . 6 0003).
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La actividad fagocitaria de los macrófagos es especialmente intensa en algunos

A
tejidos, como, por ejemplo, los presentes en la mucosa del útero (el endometrio).
Los estudios indican que hay un gran aumento del número de macrófagos en el
tejido del útero durante la menstruación cuando la mucosa que se ha desarrollado
como preparación para un embarazo desaparece, se descama y se elimina a través
de la vagina. Se cree que los macrófagos participan activamente en la regresión del
endometrio, tanto en la menstruación como después del parto, englobando y
digiriendo los desechos de fibras y células.
Los macrófagos también parecen ser los grandes responsables de la acción del DIU
(dispositivo intrauterino) como método anticonceptivo. El DIU es un pequeño
dispositivo, generalmente de plástico y metal, que se coloca dentro de la cavidad
uterina para prevenir el embarazo. Se cree que la presencia de este dispositivo en
el útero origina una pequeña inflamación, que atrae a los macrófagos, provocando
B
que ataquen y eliminen los embriones que tratan de implantarse en la pared uterina.
(Fig. 13.8)
Mastocitos
Los mastocitos son células redondeadas u ovoides, ricas en vacuolas citoplasmáticas
que acumulan principalmente heparina e histamina. La heparina es un mucopoli-
sacárido (el glicosaminoglicano), con propiedades anticoagulantes. La histamina,
que es el resultado de la modificación del aminoácido histidina, es el principal agente
activo de los procesos alérgicos e inflamatorios, provocando el aumento de flujo
sanguíneo y la permeabilidad de los vasos sanguíneos en el sitio inflamado. Cuando
una sustancia extraña o un agente infeccioso invade los tejidos y desencadena una
inflamación, los mastocitos liberan histamina, que aumenta el flujo sanguíneo
Figura 13.8 A. Foto de un tipo y el drenaje en el sitio inflamado, facilitando también el acceso a los macrófagos.
de DIU (dispositivo intrauterino), (Fig. 13.9)
un anticonceptivo. B. Ecografía que
muestra el DIU en la cavidad del Figura 13.9 Micrografía de un
útero. Se cree que el DIU estimula mastocito humano presente en el
la actividad de los macrófagos, que tejido conjuntivo (microscopio
atacan los embriones cuando tratan electrónico de transmisión; color
de instalarse en la pared uterina. artificial; aumento . 8.7503).
Obsérvese el núcleo grande
(en rojo) y el citoplasma (amarillo),
con gránulos (verde), estos gránulos
contienen principalmente
heparina e histamina, sustancias
que participan en los procesos
alérgicos que defienden el cuerpo
de invasores.
Las células mesenquimáticas

Las células mesenquimáticas están dotadas de alta capacidad de multiplicación
y de diferenciación. Se trata de una línea de células madre adultas, que provienen
directamente de las células madre embrionarias. Las células mesenquimáticas son
multipotentes, ya que pueden dar lugar a células diferentes del tejido conjuntivo,
fibroblastos, células adiposas, condroblastos (células del tejido cartilaginoso) y os-
teoblastos (células del tejido óseo). Su función es la de generar nuevas células
conjuntivas para reemplazar las que mueren.
276
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Sección
13.3 Tejidos conjuntivos especiales
OBJETIVOS
1 Tejido cartilaginoso • Conocer diferentes tipos
El tejido cartilaginoso forma el esqueleto de algunos animales vertebrados, como de tejido conjuntivo
los tiburones y las rayas, por ese motivo se les llama peces cartilaginosos. Los otros especial, sus funciones
vertebrados, incluidos los humanos, tienen esqueleto cartilaginoso solo durante la y las similitudes y
etapa embrionaria: a medida que el embrión madura, el cartílago se sustituye por diferencias entre ellos.
el hueso. Sin embargo, algún cartílago permanece en el cuerpo durante toda la
vida. En la especie humana, por ejemplo, hay cartílagos que sostienen la nariz, las TÉRMINOS Y CONCEPTOS
orejas, la tráquea, los bronquios y, también, son el revestimiento de los extremos
• Tejido cartilaginoso
de algunos huesos, permitiendo el suave deslizamiento de un hueso sobre el otro
• Condroblasto
en las articulaciones móviles. Además, también hay tejido cartilaginoso entre las
• Condrocito
vértebras, lo que amortigua el impacto de los movimientos en la columna vertebral.
• Tejido óseo
El tejido cartilaginoso debe su rigidez y consistencia a la matriz intercelular,
• Osteoblasto
compuesta principalmente de colágeno y proteoglicanos (macromoléculas de
• Osteocito
glúcidos y proteínas combinadas, donde esta última es el principal componente).
Todo este material intercelular es producido y secretado por células llamadas • Osteoclasto
condroblastos (griego chondros, cartílago, y blastos, aquí en el sentido de célula • Tejido hematopoyético
joven). Después de la formación del cartílago, disminuye la actividad de los condro-
blastos, que sufren una pequeña disminución de volumen, y entonces se llaman
condrocitos. Cada condrocito es confinado dentro de una laguna un poco más
grande que él, moldeado durante la deposición de la matriz intercelular.
El tejido cartilaginoso es el único tejido conjuntivo sin vasos sanguíneos, es decir, es
avascular. El alimento y el oxígeno para condroblastos y condrocitos se difunden en
la matriz cartilaginosa a partir de vasos sanguíneos situados en el tejido conjuntivo
que rodea el cartílago, el llamado pericondrio (del griego peri, alrededor). En el A
pericondrio también están las células mesenquimáticas, que pueden convertirse en
condroblastos, permitiendo el crecimiento y la regeneración del tejido cartilaginoso.
Tipos de cartílago
El cartílago puede ser de tres tipos: hialino, elástico y fibroso. El cartílago hialino
es el más común, con la matriz homogénea y pocas fibras colágenas. Se encuentra
en la laringe, la tráquea, los bronquios y los extremos de los huesos articulados. Vértebra
cartilaginosa
El cartílago elástico es similar al hialino, pero tiene, además de fibras colágenas,
fibras elásticas entrelazadas, dándole un mayor grado de elasticidad. Este tipo de B Matriz
tejido se encuentra en las orejas, en el tabique nasal y en la epiglotis, válvula situada cartilaginosa
en el fondo de la garganta, cuya función es la de tapar la tráquea al tragar.
Lagunas con
El cartílago fibroso, o fibrocartílago, tiene una gran cantidad de fibras colágenas condrocitos
y es el más resistente de los tres. Está presente entre los huesos púbicos de la pelvis
y entre las vértebras. La función del cartílago intervertebral es separar una vértebra
de otra, evitando la fricción entre ellas y amortiguando los choques transmitidos a
la columna vertebral durante actividades como caminar, correr, etc. (Fig. 13.10) Tejido C
conjuntivo
laxo
Figura 13.10 A. Rodajas de cazón (pez cartilaginoso), en que se ven las vértebras formadas
por cartílago. B. Micrografía al microscopio óptico de una sección de cartílago en la rodilla
del ratón. Obsérvense las lagunas en la matriz cartilaginosa, donde se localizan los condrocitos Matriz
Condrocitos cartilaginosa
(aumento . 353). C. Micrografía de una sección de cartílago de la oreja del ratón (microscopio en las
óptico; aumento . 253). En la parte central se puede ver una lámina cartilaginosa rodeada lagunas
de tejido conjuntivo laxo que forma la piel de la oreja.
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2 Tejido óseo
El tejido óseo forma el hueso, presente en los vertebrados, con excepción de los peces cartilaginosos. El tejido
óseo se caracteriza por presentar células encerradas en una matriz intercelular rica en fibras colágenas y fosfato
de calcio [Ca3 (PO4)2], además de iones minerales como el magnesio (Mg2+), el potasio (K+) y el sodio (Na+). Los
cristales de fosfato de calcio, asociados a las fibras proteicas, son los responsables de la rigidez de los huesos.
Muchos huesos tienen unidades microscópicas llamadas osteonas o sistemas de Havers, formadas por
capas concéntricas de matriz ósea mineralizada, depositadas alrededor de un canal central (antes conocido
como canal de Havers) dotado de vasos sanguíneos y nervios. (Fig. 13.11)
Osteona
Osteona
Vaso Canales de vasos

sanguíneo sanguíneos
Médula ósea
roja
Células
óseas
C (osteocitos)
Médula Osteoblasto
amarilla
(tuétano) D
B Osteocitos
Núcleo
A Figura 13.11 De A a D, representaciones esquemáticas de las

ampliaciones progresivas de cortes de hueso, mostrando la estructura
del tejido óseo y una célula joven, el osteoblasto. (Imagen sin escala, colores
ficticios). En el apartado derecho, micrografía de un corte transversal del
hueso, que muestra osteonas y osteocitos (microscopio óptico, aumento . 2853).
Las células que producen la matriz ósea se llaman osteoblastos (del griego osteon, hueso, y blastos,
en sentido de célula joven). Tienen largas proyecciones citoplásmicas que tocan los osteoblastos vecinos.
Al secretar la matriz intercelular a su alrededor, los osteoblastos van quedando confinados a las pequeñas
cámaras que ellos mismos produjeron, de las que salen los
canales que contienen las proyecciones citoplasmáticas. Retículo
Cuando la célula ósea madura, sus extensiones citoplasmá- Mitocondrias endoplasmático Aparato
de Golgi
ticas se retraen, se llama entonces osteocito. Los canalículos
donde estaban las extensiones de osteoblastos ahora sirven Núcleos
de comunicación entre una laguna y otra y, a través de ellas,
los nutrientes y el oxígeno de células de la sangre llegan a
las células óseas.
Además de los osteoblastos y de los osteocitos, el tejido
óseo tiene otras células importantes, los osteoclastos (del
griego klastos, romper, destruir), generadas por la fusión de Lisosomas
células sanguíneas llamadas monocitos. Los osteoclastos Borde
son células gigantes multinucleadas (puede tener de 6 a 50 ondulado 10 µm
núcleos), que se mueven en las superficies óseas y destruyen
las zonas dañadas o envejecidas del hueso, abriendo camino Figura 13.12 Representación esquemática de
un corte de osteoclasto. El borde ondulado de la
para su regeneración por los osteoblastos. Los huesos están célula segrega ácidos, que disuelven los cristales
en constante remodelación debido a la actividad conjunta de sales minerales constitutivas del hueso y enzimas,
de destrucción y reconstrucción adoptadas, respectivamente, que digieren los componentes orgánicos de la
por los osteoclastos y los osteoblastos. (Fig. 13.12) matriz ósea. (Imagen sin escala, colores ficticios).
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Los huesos están envueltos por un tejido conjuntivo, el periostio, en el cual están
presentes las células mesenquimáticas capaces de generar nuevos osteoblastos.
Las células mesenquimáticas del periostio son las que permiten la continua re- Cráneo
construcción ósea y la reparación de fracturas.
Funciones del tejido óseo Clavícula

Escápula
Una persona adulta tiene 206 huesos, que representan alrededor del 14% de su Esternón
masa corporal. La función principal de los huesos es el soporte del cuerpo. El hueso Costillas
más grande del cuerpo es el fémur (el hueso del muslo), cerca de 45 cm de largo, y
los más pequeños son los huesos del oído medio (yunque, martillo y estribo), Húmero
alrededor de 0,25 cm cada uno. (Fig. 13.13)
Radio
En el interior de los huesos largos hay cavidades en las que se aloja la médula Cúbito
ósea roja, responsable de la producción de diversos tipos de células sanguíneas.
Algunos huesos también tienen una cavidad central en la que se localiza la médula Huesos
carpianos
ósea amarilla, llamada popularmente médula, rica en células adiposas (Fig. 13.12,
página anterior).
Una función importante de los huesos es la de servir como depósito de calcio para
Falanges
el cuerpo: alrededor del 99% del calcio del cuerpo se concentra en el esqueleto. Huesos
El intercambio de calcio entre huesos y sangre está controlado por las hormonas metacarpianos
de la glándula tiroides (calcitonina) y las glándulas paratiroides (parathormona). Fémur
Rótula
Una de las enfermedades que afectan a los huesos es la osteoporosis, que puede
deberse a varios factores. Uno de ellos es la producción en exceso de la parathor- Tibia
mona, secretada por las glándulas paratiroides, que estimula el aumento del número Peroné
de osteoclastos; por lo tanto, degenera la matriz ósea, con la consiguiente debilidad Huesos
de los huesos. La osteoporosis también puede deberse a la deficiencia de vitamina tarsianos
Huesos
A, importante en la regulación del equilibrio entre las actividades de osteoblastos metatarsianos
y osteoclastos. En ausencia de la vitamina A, los osteoclastos suplantan la acción de Falanges
los osteoblastos y debilita el hueso. Se sabe que uno de los estímulos para activar
la regeneración ósea, o la osteogénesis, es el ejercicio: la tracción que los tendones Figura 13.13 Representación
de los músculos aplican en los huesos estimula la osteogénesis y puede ayudar a esquemática del esqueleto humano.
prevenir y combatir los efectos de la osteoporosis, que afecta principalmente a (Imagen sin escala, colores ficticios).
personas mayores. La falta de vitamina C también puede dar lugar a malformacio-
nes óseas, ya que perjudica la formación de colágeno, como ya se mencionó.
La deficiencia de calcio en la dieta durante la infancia y la falta de vitamina D pueden
dar lugar al raquitismo, que retrasa el crecimiento y causa deformidades óseas.
En los adultos, la deficiencia de calcio o de vitamina D puede causar la enfermedad
conocida como la osteomalacia, que se caracteriza por la fragilidad de los huesos,
con una mayor susceptibilidad a las fracturas.
La formación de los huesos: la osificación

La osificación, como se llama a la formación de los huesos, se produce a partir
de una estructura conjuntiva que sirve de base, y puede ser un cartílago o una
membrana del tejido conjuntivo. Así, se pueden distinguir dos tipos de osificación:
endocondral e intramembranosa.
Osificación endocondral (del griego endo, dentro, y chondro, cartílago), que significa
literalmente “la osificación dentro de los cartílagos”, es la sustitución gradual de los
tejidos cartilaginosos por el tejido óseo. Así es como se forma la mayoría de los huesos
de nuestro cuerpo durante la vida embrionaria. Al nacer, el niño ya tiene un esqueleto
bastante osificado, pero las extremidades de varios huesos aún mantienen varias
regiones cartilaginosas que permiten el crecimiento hasta, y especialmente durante,
la pubertad. Entre los 18 y 20 años, las regiones cartilaginosas de las extremidades de
los huesos humanos se osifican y cesa el crecimiento. (Fig. 13.14, página siguiente)
279
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A B
Etapas de la osificación
Figura 13.14 A. Diagrama esquemático que muestra la sustitución progresiva del cartílago (azul) por el tejido óseo
(naranja). En este proceso, denominado osificación endocondral, los osteoclastos y los osteoblastos actúan conjuntamente
con los vasos sanguíneos, que penetran en el tejido cartilaginoso. (Imagen sin escala, colores ficticios). (Basado en Alberts, B.
et al., 1994). B. Imágenes obtenidas con rayos X muestran que el esqueleto de un niño (izquierda) contiene mucho más
tejido cartilaginoso (más “transparente” a los rayos X) en los extremos de los huesos que el del esqueleto de un adulto
(derecha).
La osificación intramembranosa es la formación de tejido óseo en el interior de una membrana de tejido

conjuntivo que sirve como molde para el hueso. Este tipo de osificación se produce, por ejemplo, en el
proceso de formación de los huesos del cráneo.
3 Tejido
hematopoyético
El tejido hematopoyético o hemocitopoiético (del griego hematos, sangre, citos, células, y poiese, origen,
formación) es el responsable de la formación de diversos tipos de células sanguíneas, también llamadas las
células de la sangre. Este tejido está presente en la médula ósea roja y en algunos órganos del cuerpo, como
el timo, el bazo y los ganglios linfáticos. El tejido hematopoyético se estudiará con más detalle en el capítulo
siguiente, relativo al tejido sanguíneo.
¿Cómo se recuperan los huesos de una fractura?

Los huesos tienen una gran capacidad de re-
generación. Cuando un hueso sufre una fractura,
de inmediato entran en acción los macrófagos
y los osteoclastos, provocando la fagocitosis y
eliminando coágulos, la matriz ósea destruida
y los osteocitos muertos. Las células mesenqui-
males presentes en el periostio invaden el lugar
y se multiplican activamente, diferenciándose
en osteoblastos y osteocitos. Se forma, inicial-
mente, un tejido óseo compacto, llamado callo
óseo.
Con el paso del tiempo, los osteonas se van
organizando y el tejido óseo asume su estructura
típica. (Fig. 13.15) Figura 13.15 Radiografías de los huesos de la pierna
fracturados (izquierda) y de la fractura en consolidación
(derecha); se muestra un callo óseo (en rojo).
280
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Actividades
Preguntas objetivas Considerar las siguientes alternativas para responder
las preguntas de 12 a 14.
Considerar las siguientes alternativas para responder
a) Choque anafiláctico.
las cuestiones de la 1 a la 5. b) Osteomalacia.
a) Fibroblastos. c) Osteoporosis.
b) Macrófagos. d) Raquitismo
c) Mastocitos.
d) Plasmocitos. 12. ¿Qué enfermedad es causada por la deficiencia de
vitamina D en la infancia?
1. ¿Qué tipo de célula está relacionada con la reacción
histamínica o anafiláctica? 13. ¿Qué enfermedad es causada por la deficiencia de
la vitamina A o por el exceso de la hormona parati-
2. ¿Qué tipo de células actúan inicialmente en el com- roidea?
bate de agentes invasores del cuerpo y en la alerta
del sistema inmunitario? 14. La deficiencia de vitamina C, esencial para la síntesis
de colágeno, ¿puede contribuir a la aparición de qué
3. ¿Qué tipo de células son muy activas en la producción enfermedad?
de colágeno y proteoglicanos?
15. El colágeno es un compuesto orgánico, ampliamente
4. ¿Qué tipo de célula está relacionada con el funcio- utilizado en la industria de la cosmética como uno
namiento del anticonceptivo DIU? de los medios de prevención contra el proceso del
5. ¿Qué tipo de célula es responsable de la producción envejecimiento. Sabiendo que este compuesto es
los anticuerpos? una proteína, ¿cuál de las siguientes alternativas
contempla los datos correctamente referentes al
6. La gran hidratación que presentan ciertos tejidos
compuesto citado?
conjuntivos, que les confiere consistencia “turgente”
y gran resistencia a la compresión, se atribuye a:
a) Las células mesenquimáticas indiferenciadas. Síntesis en... Función Acción
b) Las fibras colágenas. Producción de
c) Los osteoclastos. a) Lisosomas Defensa
anticuerpos
d) La sustancia fundamental amorfa.
Mantenimiento de
b) Mitocondrias Hormonal la tasa de glucosa
las preguntas 7 a 9.
en la sangre
a) Hialuronano.
b) Colágeno. Complejo de Digestión de
c) Enzimática
c) Glicoproteína. Golgi lípidos
d) Histamina.
Retículo Sostenimiento
7. ¿Qué sustancia es la responsable del gran volumen d) endoplasmático Estructural de la piel, huesos
de agua contenido en la matriz intercelular tel tejido rugoso y tendones
conjuntivo, en general?
8. En el escorbuto, la falta de vitamina C afecta la pro- 16. Recordar las características del tejido cartilaginoso.
ducción de una sustancia, lo que causa diferentes Teniendo en cuenta la estructura y la función del
trastornos. ¿Cuál es esta sustancia? tejido citado, se pueden realizar las siguientes afir-
maciones:
9. ¿Qué sustancia provoca vasodilatación y aumento
I. El tejido cartilaginoso carece de vasos sanguíneos
de la permeabilidad de los tejidos?
y de nervios.
10. ¿Qué célula es la que tiene la tarea de deshacer el II. Está formado por unas células llamadas con-
trabajo del osteoblasto? drocitos.
a) El adipocito. III. También se encuentra en otros vertebrados,
b) La célula mesenquimática. como los tiburones.
c) El osteoclasto. IV. Este tejido permite el deslizamiento de las
d) El osteocito. superficies articulares entre si de forma suave.
11. ¿Cuál de los siguientes tejidos no es vascular? De las proposiciones anteriores, las alternativas co-
a) Cartilaginoso. rrectas son:
b) Conjuntivo laxo. a) I y II. c) II y III. e) I, II, III y IV.
c) Conjuntivo fibroso denso. b) I y III. d) I, III y IV.
d) Óseo.
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Actividades
17. En los seres humanos el tipo de tejido conjuntivo 24. Tejido de amplia distribución subcutánea, que realiza
que forma el tendón de Aquiles es: funciones de reserva de energía, protección contra
a) Cartilaginoso. c) Adiposo. los choques y aislamiento térmico. ¿De qué tipo de
b) Denso. d) Óseo. tejido se trata?
18. Respecto a los tendones y los ligamentos, analizar a) Epitelial.
b) Conjuntivo cartilaginoso.
las siguientes características enumeradas.
c) Adiposo.
1. Los tendones unen los extremos del músculo a
d) Conjuntivo óseo.
los huesos.
e) Muscular.
2. Los tendones mueven el esqueleto.
3. Los ligamentos unen los huesos, “atándolos” a 25. Los tendones son estructuras formadas, principal-
las articulaciones. mente, de tejido:
4. Tanto los tendones como los ligamentos son a) Óseo. d) Conjuntivo denso.
ejemplos de tejido conjuntivo denso. b) Muscular. e) Cartilaginoso.
Es (son) correcta(s): c) Adiposo.
a) 1, 2, 3 y 4. c) 1 y 3 solamente. 26. Determinar a qué tejido se refieren las siguientes
b) 3 y 4 solamente. d) 2 solamente. características:
19. Una persona normal y sana, al hacerse una herida I) Células localizadas en las lagunas.
en la superficie de la piel, sangra un poco. La hemo- II) Matriz recorrida por canalículos y constituida de
rragia cesa después de algún tiempo, formándose sustancias orgánicas y minerales.
entonces una cicatriz. Entre las células citadas a con- III) Canales que contienen vasos sanguíneos y
tinuación, las involucradas directamente en el fenó- nervios.
meno de la cicatrización, son: a) Cartilaginoso.
a) Eritrocitos. d) Osteoclastos. b) Conjuntivo propiamente dicho.
b) Macrófagos. e) Condroblastos. c) Muscular liso.
c) Fibroblastos. d) Nervioso.
e) Óseo.
20. Un aspecto común de los mamíferos polares rela-
cionados con la conservación del calor corporal, es: 27. ¿De qué tejido de los que aparecen a continuación
a) El desarrollo de pelos cortos. es típico el sistema de Havers?
b) La presencia de una capa de tejido adiposo a) Tejido óseo. d) Tejido muscular.
subcutánea. b) Médula ósea. e) Tejido nervioso.
c) La producción de leche con bajo contenido c) Tejido cartilaginoso.
energético. 28. El conjunto de canales concéntricos formados por
d) La ausencia de mecanismos de homeotermia. láminas que recorren longitudinalmente el hueso se
e) La presencia de glándulas sudoríparas. denomina:
21. Las células características del tejido cartilaginoso a) Canales de Flemming d) Canales de Havers
hialino son: b) Canales de Pasteur. e) Canales de Miler.
a) Osteocitos. d) Condrocitos. c) Canales de Volkmann.
b) Osteoblastos. e) Osteoclastos. 29. Respecto al tejido óseo denso, es correcto afirmar
c) Espongioblastos. que:
22. ¿Cuál es el tipo de células responsables de la pro- a) Tiene una matriz parénquima compuesta de
ducción de la parte orgánica de la matriz ósea? fibroblastos, megacariocitos y fibrina.
a) Osteoblastos. d) Condrocitos. b) Se compone de células conocidas como
b) Osteoclastos. e) Reticulocitos. condroblastos que se convierten en condrocitos
c) Osteocitos. en el tejido óseo maduro.
c) Se caracteriza por la presencia de tejido mieloide
23. Las actividades de formación y reabsorción ósea son de carácter hematopoyético disperso en el
el resultado de la acción de dos tipos de células, que fragmoplasto.
son, respectivamente: d) Posee células conocidas como osteoblastos, que
a) Osteoblastos y osteoclastos. generan el material intercelular, compuesto
b) Condroblastos y condrocitos. principalmente de quitina mineralizada.
c) Condrocitos y condroblastos. e) Muestra láminas óseas concéntricas, dispuestas
d) Osteoclastos y osteoblastos. alrededor de canales centrales a través de los
e) Condroblastos y osteoblastos. cuales los nervios y los vasos penetran en el hueso.
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30. En el proceso de osificación, el papel de los osteoclas- 35. Completar el siguiente mapa conceptual, sustitu-
tos es: yendo cada una de las letras por uno de los siguien-
a) Promover la deposición de calcio en la epífisis. tes conceptos: células óseas, células sanguíneas;
b) Reabsorber la matriz ósea. matriz intercelular; sales minerales.
c) Revestir el periostio.
d) Fortalecer las suturas craneales.
Huesos
e) Formar, por mitosis, los osteocitos.
Los largos Están Calcio
31. La formación del tejido óseo es precedida, en muchos contienen formados por
casos, por la presencia de un molde de tejido carti- Fósforo
laginoso que será destruido. Durante la vida, el tejido
B contienen los
óseo presenta un continuo proceso de síntesis y
elementos
destrucción de la matriz orgánica. ¿Que célula de las A segregan
siguientes se relaciona con la reabsorción ósea?
es donde se sitúan
a) Condrocitos. d) Osteoblastos.
forman las en lagunas E
b) Condroplastos. e) Osteoclastos. de
c) Condroblastos. Fibras
C colágenas
32. En el tejido conjuntivo, cada uno de los elementos están
realiza funciones específicas. Las fibras colágenas formadas por
orientadas paralelamente y la sustancia fundamental D
intensamente mineralizada se caracterizan, respec-
tivamente, por las funciones de:
36. Suponer que en una reunión familiar alguien expresa
a) Dureza y almacenamiento.
su preocupación por padecer osteoporosis. ¿Qué
b) Tracción y resistencia.
comentarios y sugerencias podrían hacerse sobre
c) Defensa y relleno.
la prevención de esta y otras enfermedades que
d) Elasticidad y reserva.
acarrean fragilidad de los huesos?
e) Flexibilidad y tenacidad.
37. La presencia de determinadas fibras, células y matriz
33. En relación con los tejidos de los animales, identificar
intercelular forma parte de los constituyentes básicos
y señalar la alternativa incorrecta.
de los diferentes tipos de tejido conjuntivo. El siguiente
a) La mayor parte del tejido hematopoyético de un
diagrama se refiere a las variedades de este tipo de
organismo adulto está en la médula ósea.
tejido en el cuerpo humano.
b) El tejido adiposo contribuye para el mantenimiento
de la temperatura corporal.
Tejido conjuntivo
c) El tejido conjuntivo rellena los espacios entre los
órganos.
d) El tejido cartilaginoso es menos flexible y más
mineralizado que el tejido óseo.
e) La rigidez y la resistencia del tejido óseo se deben Tejido conjuntivo Tejido conjuntivo Tejido
a las fibras proteicas y a sales de calcio. propiamente de propiedades I
cartilaginoso
dicho especiales
Preguntas para pensar y discutir
34. En las radiografías de las manos que se presentan a
continuación, ¿cuál pertenece a un adulto y cuál II III
a un niño? Justificar la respuesta.
Leucocitos
Completar el esquema anterior indicando los tejidos

representados por I, II y III.
283
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14
CAPÍTULO
Tejido sanguíneo
La sangre circula por el cuerpo

distribuyendo alimento, oxígeno
y hormonas a las células,
mientras recoge dióxido de
carbono y sustancias de desecho
producidas en el metabolismo
celular.
cómo se forman los
componentes de la sangre
humana y cuáles son sus
funciones principales.
La sangre y el origen
14.1 de las células
sanguíneas • 285
1. Características de la sangre • 285
2. Tejidos hematopoyéticos
o hemocitopoyéticos • 286
Componentes de la
14.2
sangre humana • 288
1. Plasma sanguíneo • 288
2. Hematíes (glóbulos rojos) • 288
3. Leucocitos (glóbulos blancos) • 291
4. La respuesta inflamatoria • 293
5. Segunda línea de defensa: Microfotografía de microscopio electrónico
acción de los linfocitos • 294 de barrido que muestra una pequeña arteriola
6. Plaquetas (trombocitos) • 296 humana con hematíes en su interior (coloreada
artificialmente; aumento . 30 0003).
ACTIVIDADES • 297
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Sección
14.1 La sangre y el origen de las células sanguíneas
OBJETIVOS
1 Características de la sangre • Conocer las peculiaridades
La sangre es considerada un tipo de tejido conjuntivo por presentar células sepa- del tejido sanguíneo.
radas por una matriz intracelular. En este caso esta matriz es líquida y es el plasma Enumerar los
sanguíneo, un fluido amarillento, constituido por agua, sales minerales y proteínas componentes de la sangre
diversas. El plasma supone cerca del 55% del volumen sanguíneo; el 45% restante humana –hematíes,
corresponde a los llamados elementos formes de la sangre, que son las células glóbulos blancos y
sanguíneas (hematíes y leucocitos) y los fragmentos celulares conocidos como plaquetas– e identificar
plaquetas. los órganos corporales
responsables de su
En el cuerpo de una persona con aproximadamente 70 kg hay poco más de 5,5 L
formación: médula ósea
de sangre. Cada mm3 contiene entre 4 500 y 11 500 glóbulos blancos (leucocitos),
y timo.
entre 20 000 y 40 000 plaquetas, y entre 3,5 y 6 millones de glóbulos rojos (hematíes
o eritrocitos). (Fig. 14.1)
La sangre ejerce funciones importantes en los animales vertebrados: lleva el oxígeno TÉRMINOS Y CONCEPTOS
(O2) y nutrientes a todas las células del cuerpo, recoge de ellas dióxido de carbono
• Sangre
(CO2) y excreciones. También transporta hormonas producidas por las glándulas
endocrinas hasta los lugares en donde deben actuar. Otra función importante de • Plasma sanguíneo
la sangre es proteger el organismo: ciertos tipos de glóbulos blancos actúan como • Tejido hematopoyético
los soldados de un ejército de defensa en el combate a los agentes extraños que • Médula ósea roja
pueden entran en el cuerpo. (Tabla 14.1, página siguiente) • Timo
Figura 14.1 Componentes

CÉLULAS DE LA SANGRE (elementos formes) de la sangre humana. (Imágenes
HEMATÍES (Transporte de oxígeno)
3,5 3 106 a 6 3 106 por mm3

COMPOSICIÓN DEL PLASMA
AGUA
LEUCOCITOS (Inmunidad y defensa)
IONES
4,5 3 103 a 11,5 3 103 por mm3 ÁGUA
Sodio Magnesio Potasio
Cloro Calcio Bicarbonato
PROTEÍNAS
Basófilo Linfocito Albúmina
Inmunoglobulinas
Fibrinógeno
Eosinófilo
(acidófilo)
Plasma SUSTANCIAS TRANSPORTADAS
Neutrófilo Monocito sanguíneo Glucosa Amoniaco
55% Aminoácidos Urea
PLAQUETAS (coagulación de la sangre) Lípidos Oxígeno
Vitaminas Dióxido de carbono
2 3 105 a 4 3 105 por mm3
Células de Hormonas Etc.
la sangre
45%
285
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Capítulo 14 Tejido sanguíneo
Tabela 14.1 Tipos de células de la sangre

Nombre Características
Forma discoidal, sin núcleo, repletos de hemoglobina; transportan

Hematíes o eritrocitos (glóbulos rojos)
oxígeno a los tejidos.
Neutrófilos Forma esférica, núcleo trilobulado; fagocitan bacterias y cuerpos extraños.
Forma esférica, núcleo bilobulado; participan de las reacciones alérgicas

Eosinófilos
Granulocitos produciendo histamina.
Forma esférica, núcleo irregular. Se cree que también participan de los

Leucocitos Basófilos
procesos alérgicos; producen histamina y heparina (anticoagulante).
(glóbulos blancos)
Forma esférica, núcleo esférico; participan de los procesos de defensa
Linfocitos (B y T)
inmunitaria, produciendo y regulando la producción de anticuerpos.
Agranulocitos
Forma esférica, núcleo oval o reniforme; originan los macrófagos
Monocitos
y los osteoclastos, células especializadas en fagocitosis.
Plaquetas Forma irregular, sin núcleo; participan de los procesos de coagulación

(trombocitos) de la sangre.
2 T
ejidos hematopoyéticos
o hemocitopoyéticos A
Las células de la sangre se producen ininterrumpidamente. El tejido

encargado de esa producción es el tejido hematopoyético o hemo-
citopoyético (del griego hematos, sangre, y poiese, aquí usado en el
sentido de la formación, del origen). Este tejido, situado dentro de ciertos
huesos, constituye la médula ósea roja. En los niños, la mayoría de los
huesos posee este tipo de médula; en los adultos continúa existiendo
generalmente solo en los huesos pélvicos, en el esternón, las costillas, la
clavícula, el omóplato, los huesos del cráneo y en las extremidades del Periostio
fémur y del húmero. Los principales lugares de la formación de células
sanguíneas en los embriones son el hígado y el bazo. (Fig. 14.2) Médula
amarilla
La médula ósea roja es una red de tejido conjuntivo laxo que contiene
grupos de células madre hematopoyéticas y una red extensa de sinusoides Cavidad
sanguíneos. Los sinusoides son capilares expandidos, con la forma medular
irregular y discontinuidades en las paredes, lo que permite el contacto Hueso
íntimo entre la sangre que circula en su interior y los tejidos adyacentes. compacto
Las células madre hematopoyéticas son multipotentes (o pluripotentes),

es decir, son capaces de originar los diversos tipos de células sanguíneas. Médula ósea
roja (en las
Ellas descienden directamente de las células madre embrionarias, que son cavidades del
células totipotentes, es decir, son capaces de originar cualquier tipo de hueso esponjoso)
célula del cuerpo.
Cartílago
Figura 14.2 A. Esquema de un Capilares

hueso largo; la médula ósea roja está sinusoides
localizada en las cavidades de la parte
esponjosa del hueso. (Imagen sin
escala, colores ficticios). B. Micrografía
de la médula ósea roja, en corte,
donde se aprecian las células Células precursoras
precursoras de hematíes (microscopio de hematíes
óptico, aumento . 2503).
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A pesar de estar presentes en cantidades relativamente pequeñas (0,05%) en la médula ósea adulta,
las células hematopoyéticas se multiplican muy activamente, produciendo tanto células hijas, que se
mantienen como pluripotentes, como células que se diferencian formando los distintos tipos de células
sanguíneas. En una primera etapa de esta diferenciación se originan dos linajes celulares denominados célula
madre mieloide y célula madre linfoide.
La célula madre mieloide dará origen a los hematíes, a las plaquetas y a los glóbulos blancos conocidos como
neutrófilos, basófilos, eosinófilos y monocitos; la célula madre linfoide origina los linfocitos B y T. Los linfocitos B
de los mamíferos se diferencian en la propia médula ósea, mientras que las células precursoras de los
linfocitos T salen de la médula ósea y se dirigen al timo, donde finalizan su diferenciación. (Fig. 14.3)
Embrión en estado Células madre

de blastocisto embrionarias (totipotentes)
Diferenciación
Hematíes Linaje
mieloide Linaje
linfoide
Plaquetas
Glóbulos
blancos
Basófilos Eosinófilos Neutrófilos Monocitos Linfocito B Linfocito T

Figura 14.3 Representación esquemática del origen de las células de la sangre. (Imágenes sin escala, colores ficticios).
)
El timo es un órgano que se encuentra sobre el esternón, a la altura del corazón. Recibió este nombre
porque su forma recuerda la hoja del tomillo (Thymus vulgaris), una planta bien conocida por ser usada como
condimento.
El timo crece rápidamente durante la fase embrionaria y alcanza su mayor tamaño al final de la vida fetal y
en los primeros años después del nacimiento. Hasta el inicio de la pubertad, ese órgano continúa creciendo,
aunque de una forma mucho más lenta. A partir de la pubertad, el timo disminuye gradualmente de tamaño
y se atrofia parcialmente, aunque sigue teniendo actividad.
Tejidos como los del timo, donde se concentran linfocitos, en formación o maduros, se denominan tejidos
linfoides. Estos tejidos se encuentran en el hígado del embrión, en la médula ósea, el bazo, las amígdalas,
los linfonodos o ganglios linfáticos y en regiones de la pared de los intestinos, de los órganos respiratorios y
de los órganos genitales. El tejido linfoide está siempre asociado a los vasos del sistema linfático, dentro del
cual circula la linfa, un líquido que se diferencia de la sangre porque no tiene hematíes.
287
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Sección
14.2 Componentes de la sangre humana
OBJETIVO
• Conocer las funciones

1 Plasma sanguíneo
de los hematíes, Más del 90% de la masa del plasma sanguíneo es agua; el resto está constituido por
de los principales tipos proteínas, sales, hormonas, nutrientes, gases y sustancias de excreción. La función
de glóbulos blancos del plasma es transportar estas sustancias por el cuerpo, permitiendo que las
y de las plaquetas. células reciban los alimentos y el oxígeno necesarios para la vida y eliminen las
sustancias tóxicas que se han generado en el metabolismo.
Las proteínas del plasma realizan funciones diversas. Por ejemplo, las pequeñas
TÉRMINOS Y CONCEPTOS moléculas proteicas producidas por el hígado, denominadas genéricamente
albúminas, constituyen la mitad del contenido proteínico de nuestro plasma san-
• Hematíes
guíneo y son responsables del transporte de ácidos grasos libres, además de con-
• Hemoglobina
trolar la viscosidad de la sangre por su potencial osmótico. Si la concentración de
• Anemia
albúminas en la sangre baja, la presión osmótica sanguínea disminuye y el plasma
• Leucocito se extiende en mayor cantidad hacia los espacios intercelulares de los tejidos, pro-
• Diapédesis vocando edemas, como en el caso de la enfermedad denominada kwashiorkor (ver
• Macrófago capítulo 3, página 83).
• Linfocito Otro grupo de proteínas plasmáticas importantes es el de las inmunoglobinas,
• Anticuerpo que son los anticuerpos, defensores del organismo frente a microorganismos in-
• Plaqueta vasores y sustancias extrañas. El plasma también contiene proteínas responsables
del proceso de la coagulación de la sangre. Cuando se produce una herida, las
moléculas de una proteína llamada fibrinógeno originan una malla de fibras que
enganchan las células sanguíneas y forman el coágulo, haciendo que cese así la
hemorragia. La coagulación de la sangre será estudiada más adelante.
2 Hematíes o eritrocitos (glóbulos rojos)

Los hematíes, también llamados eritrocitos (del griego eritros, rojo) o glóbulos
rojos, son células discoidales llenas de moléculas de hemoglobina, la proteína
responsable del color rojo de la sangre. Los hematíes de los mamíferos no poseen
núcleo, ya que este se elimina durante la diferenciación de estas células. En los
demás vertebrados, los hematíes son ovoides y poseen núcleo, aunque este no es
funcional. Los hematíes son los elementos más abundantes en la sangre: los hombres
adultos saludables poseen entre 4,1 y 6 millones de ellos por milímetro cúbico de
sangre, mientras que las mujeres adultas saludables tienen entre 3,9 y 5,5 millones
de hematíes por milímetro cúbico de sangre. (Fig. 14.4)
Un hematíe es esencialmente un saco aplanado repleto de moléculas de hemo-
globina, proteína que se ocupa de la captura de oxígeno en los pulmones y de su
transporte hacia todos los tejidos del cuerpo. La forma de los hematíes es de disco
con los bordes redondeados, más fino en el centro, y es la ideal para desempeñar
la función de llevar el oxígeno de los pulmones a los tejidos. Si los hematíes fuesen
esféricos, las moléculas de hemoglobina localizadas en su parte más central no
entrarían en contacto directo con la superficie; en una célula discoidal, todas las
moléculas de hemoglobina están próximas a la membrana plasmática y pueden
acceder fácilmente al oxígeno que se difunde a través de ella.
Figura 14.4 Micrografía de hematíes humanos al microscopio electrónico de barrido

(aumento de . 3 5003). En los mamíferos los hematíes son anucleados y tienen formato
discoidal, con alrededor de 7 a 8 mm de diámetro y de 1 a 2 mm de grosor).
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Los hematíes tienen una vida corta. En la especie humana viven entre 100 y 120 días, y después son destruidos
en el hígado y en el bazo. Su cantidad en la sangre, sin embargo, se mantiene relativamente constante, pues
nuevos hematíes se forman continuamente en la médula ósea roja en un proceso denominado
eritropoyesis. En este proceso, las células madre hematopoyéticas mieloides se diferencian en eritroblastos,
que, cuando son jóvenes, sintetizan y acumulan una gran cantidad de moléculas de hemoglobina. El núcleo
de los eritroblastos llega a inactivarse durante su maduración y la cantidad de ARN citoplasmático se reduce
de forma drástica. Finalmente se expulsa el núcleo y el eritroblasto se transforma en un reticulocito anucleado.
Este pasa al flujo sanguíneo y, en menos de 24 horas, pierde el resto del ARN citoplásmico, transformándose
en un hematíe maduro. (Fig. 14.5)
Núcleo
Eliminación del núcleo

y de parte de citoplasma
Mitocondrias
Núcleo eliminadas
eliminado
Mitocondrias
Eritroblasto
Figura 14.5 Representación esquemática de las etapas

de formación de un hematíe. La célula precursora del hematíe
es el eritroblasto presente en la médula ósea roja, donde
se origina a partir de células madre mieloides. Durante su
formación, el eritroblasto produce hemoglobina y expele Reticulocito
el núcleo, trasformándose en el reticulocito, que, a su vez transformándose
en hematíe
se transforma en el hematíe. (Imágenes sin escala, colores
ficticios).
La producción de los hematíes por la médula ósea se controla por un mecanismo de retroalimentación
negativa (en inglés negative feedback). Si los tejidos no están recibiendo el oxígeno suficiente, los riñones
reaccionan y producen mayor cantidad de eritropoyetina, una hormona que estimula la eritropoyesis. Si el
flujo de oxígeno para los tejidos es mayor que el necesario para las células, la producción de eritropoyetina
en los riñones es inhibida y la eritropoyesis disminuye.
Hemoglobina
Una molécula de hemoglobina está formada por cuatro cadenas polipeptídicas (dos cadenas a y dos
cadenas b), cada una de ellas combinada con un grupo hemo, que consta de un átomo de hierro (Fe) unido
a una molécula orgánica llamada protoporfirina. En ambientes con alta presión de oxígeno y pH alto, como
en los pulmones, cada grupo hemo de la hemoglobina se une a una molécula de oxígeno, formando el
complejo de oxihemoglobina (HbO2). En esta forma combinada, el oxígeno es transportado en el interior
de los hematíes desde los pulmones hasta los capilares sanguíneos, y así alcanza todos los tejidos. Hay cerca
de 250 millones de moléculas de hemoglobina en cada hematíe, capaces de transportar hasta un billón de
moléculas de oxígeno. En los capilares sanguíneos, donde la presión de oxígeno y el pH son más bajos,
el oxígeno se disocia de la hemoglobina y penetra en las células, donde se utiliza en la respiración celular.
(Fig. 14.6, página siguiente).
Las investigaciones recientes demuestran que la hemoglobina también se une a las moléculas del óxido
nitroso (NO), llevándolas hasta los tejidos, donde se liberan junto con el oxígeno. El óxido nitroso provoca la
relajación de la pared de los tubos capilares sanguíneos, permitiendo que se expandan, un efecto que
probablemente facilita la liberación de oxígeno a las células.
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Aire rico en Aire rico en

oxígeno dióxido de carbono
A
Tráquea Hemoglobina
B
Grupo hemo
Cadena beta
Cadena alfa
O2 Pulmones CO2
Cadena alfa
Cadena beta
Grupo hemo
Hematíes Plasma
Figura 14.6 A. Representación esquemática de la función de los
Células hematíes de la sangre. B. Estructura tridimensional de la molécula de la
O2 CO2
del cuerpo
hemoglobina, proteína responsable de la captura y transporte del O2.
En esta molécula, las cadenas polipeptídicas son iguales dos a dos
(cadenas alfa y beta) y cada uno de los cuatro grupos hemo (en la figura,
dos de ellos están ocultos por el plegamiento de la molécula)
se combinan con una molécula de O2.
Anemia
La anemia se produce cuando el transporte del oxígeno se encuentra comprometido debido a la reducción
de la cantidad de hemoglobina en la sangre. La anemia puede ocurrir por razones diversas: hemorragias
(pérdidas de sangre) o enfermedades que afectan la producción de hematíes normales; o por la deficiencia
de hierro en el organismo, lo que daña la síntesis de la hemoglobina, etc. La persona anémica tiene la tasa
de respiración celular reducida, lo que causa la disminución en la producción de energía y, consecuentemente,
una bajada general en el metabolismo. Así, los síntomas principales de la anemia son la falta de fuerza y la
fatiga física y mental.
Una forma hereditaria de anemia es la anemia falciforme o drepanocitosis, causada por una alteración
(mutación) en el gen que codifica la cadena b de la hemoglobina. La hemoglobina mutante se diferencia
de la normal solamente en un aminoácido, entre los 146 que constituyen la cadena b: en la hemoglobina
normal, el sexto aminoácido de esta cadena es el ácido glutámico; en la hemoglobina de la anemia falciforme
es la valina. Como consecuencia de esta sustitución, la hemoglobina se vuelve menos soluble y, en las
condiciones de baja presión del oxígeno existente en los capilares sanguíneos, las moléculas de hemoglobina
de la anemia falciforme se agrupan en haces que deforman el hematíe, dándole forma de guadaña o de
hoz. Este es el origen del término de la “anemia falciforme” (del latín falcis, guadaña) y también del término
“sicklemia” (del inglés, sickle, hoz).
Los hematíes deformados no circulan eficazmente por los
finísimos capilares sanguíneos, dificultando la circulación de
la sangre y causando daños a los tejidos, en particular a los
huesos y a los riñones. Por otra parte, los hematíes deforma- F
dos son débiles y se rompen con facilidad. La reducción del
número de hematíes y su funcionamiento anormal en las
personas portadoras de anemia falciforme causan deficien- F
cia en el transporte de oxígeno. (Fig. 14.7)
Figura 14.7 Micrografía de hematíes humanos normales

y hematíes deformados, en forma de hoja de hoz (marcados con
letras F), típicos de la anemia falciforme (microscopio electrónico de
barrido; coloración artificial; aumento .9503).
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3 Leucocitos (glóbulos blancos)

Los leucocitos (del griego leucos, blanco), también llamados glóbulos blancos,
son un conjunto diverso de células. Se trata de células esféricas y nucleadas,
en general más grandes que los hematíes. En condiciones normales hay entre 4 000
y 12 000 leucocitos en cada mm3 de la sangre humana. Su función más importante
es la defensa del organismo contra los microorganismos invasores o frente a las
sustancias extrañas que penetran en los tejidos. Cuando se produce una infección, NEUTRÓFILO (granulocito)
el número de leucocitos aumenta mucho, de forma que se puede doblar o triplicar Aumento . 1 3803
su cantidad. Así, el organismo puede hacer frente al agente infeccioso.
Los leucocitos pueden ser de cinco tipos básicos: neutrófilos, eosinófilos (o acidófilos),
basófilos, monocitos y linfocitos.
Los tres primeros tipos presentan granulaciones evidentes en el citoplasma, y por
lo tanto se llaman leucocitos granulares o granulocitos. Los linfocitos y los monocitos
no poseen gránulos citoplasmáticos evidentes y se llaman leucocitos no granulares
o agranulocitos.
Los linfocitos aparecen por la diferenciación de la célula madre linfoide, mientras
EOSINÓFILO (granulocito)
que los neutrófilos, los eosinófilos, los basófilos y los monocitos se diferencian a Aumento . 1 3803
partir de la célula madre mieloide, el mismo linaje que da origen a los hematíes.
(Fig. 14.8)
Neutrófilos
Los neutrófilos son leucocitos que tienen el núcleo generalmente trilobulado
(con dos estrangulaciones) y presentan granulaciones finas en el citoplasma.
Se originan en las células madre mieloides y representan del 40 al 75% de los
leucocitos de la sangre humana. Su función principal consiste en fagocitar bacterias
y otros microorganismos que invaden de forma accidental el organismo, y son BASÓFILO (granulocito)
particularmente activos en el inicio de una infección. Aumento . 1 3803
Por tener una gran movilidad, los neutrófilos pueden salir de los vasos sanguíneos
y llegar a los tejidos, repartiéndose por los espacios entre las células de la pared de
los capilares. Esta extravasación de los neutrófilos es el fenómeno conocido como
diapédesis. En los tejidos infectados los neutrófilos se ocupan de fagocitar activamente
microorganismos y partículas extrañas. El pus que se forma en una herida infectada
contiene una gran cantidad de neutrófilos que murieron en el combate frente a los
agentes infecciosos.
Eosinófilos (acidófilos) MONOCITO (agranulocito)

Aumento . 1 3803
Los eosinófilos o acidófilos son leucocitos que suelen presentar un núcleo
bilobulado (con una estrangulación central) y granulaciones finas en el citoplasma.
Tienen su origen en las células madre mieloides y representan de 2 a 4% de los
leucocitos de la sangre humana. Su función principal es también la lucha contra
las infecciones, pero en este caso están especializados en enfrentarse a los invasores
de gran tamaño, como los gusanos parásitos, por ejemplo.
Cuando están debidamente estimulados, los eosinófilos liberan el contenido de sus
gránulos citoplásmicos, que son proteínas tóxicas para diversos tipos de invasores
del cuerpo. Por otra parte, se adhieren a la superficie del cuerpo de los parásitos,
liberando sobre ellos iones de peróxido y enzimas, que ayudan a destruirlos. LINFOCITO (agranulocito)
Aumento . 1 3803
Los eosinófilos segregan sustancias antihistamínicas capaces de bloquear procesos
alérgicos. Como los neutrófilos, los eosinófilos también pueden realizar diapédesis, Figura 14.8 Micrografías de
saliendo de los vasos sanguíneos y penetrando entre las células de los tejidos, pero cinco tipos de glóbulos blancos
su capacidad de realizar fagocitosis es limitada. de la sangre (microscopio óptico).
291
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Basófilos
Los basófilos representan solamente entre el 0,5 y el 1% de los leucocitos de la sangre humana y se originan
de las células madre mieloides. Tienen el núcleo de forma irregular y presentan gránulos de gran tamaño
que llenan casi todo el citoplasma. A pesar de que su función no es todavía bien conocida, se sabe que los
basófilos liberan histamina.
La histamina es una sustancia que se forma a partir de la descarboxilación (pérdida del grupo carboxilo) del
aminoácido histidina, y desempeña un papel importante en las inflamaciones y respuestas alérgicas. Entre
otras acciones, provoca el aumento de la permeabilidad de los capilares sanguíneos, facilitando la salida de
los anticuerpos y de los leucocitos neutrófilos hacia los lugares en donde están presentes los invasores que
deben ser combatidos. La histamina es responsable de la inflamación (edema), del enrojecimiento (eritema)
y del picor que se producen generalmente en la región de las heridas. El otro efecto de la histamina es el
aumento de la coriza (eliminación de secreción mucosa por las ventanas de la nariz) y la contracción de la
musculatura lisa de los bronquios.
Además de la histamina, los basófilos también liberan heparina, un glucosaminoglucano (polisacárido) con
propiedades anticoagulantes.
Monocitos
Los monocitos son las células sanguíneas de mayor tamaño y representan entre el 2 y el 8% de los leucocitos
de la sangre humana. Sus núcleos tienen generalmente forma de herradura y su citoplasma casi no posee
granulaciones. Los monocitos recién producidos en la médula ósea a partir de la diferenciación de células
madre mieloides no tienen actividad fagocitaria. Permanecen en la circulación por poco tiempo y luego
migran hacia los tejidos, donde maduran y se transforman en macrófagos, células muy activas en la
fagocitosis de microorganismos invasores, de residuos y de células muertas.
Algunos macrófagos se desplazan continuamente por el cuerpo, mientras que otros permanecen fijos en
ciertos tejidos y reciben denominaciones especiales: así, por ejemplo, los macrófagos que se localizan en los
pulmones se llaman macrófagos alveolares; los que aparecen en el hígado, células de Kupffer; aquellos que
se encuentran en los riñones, células mesangiales; en el encéfalo, células de microglía; y en los tejidos
conjuntivos, histiocitos.
Los macrófagos están presentes en gran número en el bazo, los nódulos linfáticos y otros tejidos linfoides,
donde se localizan estratégicamente para filtrar la linfa, retirando de ella los residuos y los eventuales invasores.
En el tejido óseo, los monocitos diversos se funden y originan los osteoclastos, células gigantes con entre 6
y 50 núcleos, especializadas en el reciclaje del tejido óseo (ver el capítulo anterior).
Linfocitos
Los linfocitos, que constituyen cerca del 20 al 30% de los leucocitos de la sangre humana, tienen un
diámetro entre 6 y 8 mm, núcleo redondeado, y en general poco o nada de granulación en el citoplasma.
Se originan en células madre linfoides de la medula ósea y pueden ser de dos tipos básicos: linfocitos
B y linfocitos T.
Linfocitos B
Los linfocitos B recibieron este nombre porque habían sido estudiados inicialmente en los pájaros, en los
cuales su maduración se produce en una estructura llamada Bursa de Fabricio (de ahí la B, de bursa), situada
en la pared de la cloaca. En los mamíferos, tanto la producción como la maduración de los linfocitos B tienen
lugar en la médula ósea roja.
Los linfocitos B se especializan en la producción de anticuerpos, las inmunoglobulinas que reconocen y
combaten los microorganismos y las sustancias extrañas que penetran en el cuerpo.
Linfocitos T
Las células precursoras de los linfocitos T se producen en la médula ósea a partir de células madre linfoides,
pero necesitan pasar por el timo (de ahí el nombre de linfocito T, de timo) para desarrollarse y madurar,
antes de establecerse en los diversos órganos linfoides.
292
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Hay varios tipos de linfocitos T, clasificados de acuerdo con ciertas moléculas

que aparecen en su superficie, conocidas por las siglas CD (del inglés cluster of
differentiation, grupo de diferenciación). Los linfocitos T pueden ser auxiliadores
(que tienen la molécula CD4); citotóxicos (poseen la molécula CD8); reguladores
(poseen las moléculas CD4 y CD25 simultáneamente).
Los linfocitos T auxiliadores, o linfocitos CD4, se llaman así porque su función
principal es estimular la proliferación y maduración de linfocitos B y linfocitos cito-
tóxicos T, permitiendo la respuesta inmunitaria mediada por estas células. Así, los
linfocitos CD4 estimulan a los linfocitos B para producir anticuerpos y a los linfocitos
T citotóxicos para atacar y para destruir células anormales, como las cancerosas o
las infectadas por virus.
Los linfocitos citotóxicos T, o linfocitos CD8, actúan matando células portadoras
de moléculas extrañas al cuerpo (antígenos), por ejemplo células infectadas por
virus, que presentan proteínas virales en su superficie. Los linfocitos CD8 se unen a
los antígenos en la superficie de las células extrañas y liberan en ellas gránulos simi-
lares a lisosomas que continenen una proteína, la perforina, responsable de la forma-
ción de un poro en la membrana de la célula. Estos gránulos también contienen
varias enzimas proteolíticas, que penetran en la célula a través del poro de la perfo-
rina e inducen a la apoptosis, es decir, a la muerte celular programada. Las células
agonizantes son reconocidas y destruidas por células fagocitarias, como macrófagos.
Los linfocitos reguladores T, descubiertos recientemente, tienen función de
modulación en la respuesta inmunitaria, pudiendo refrenar la acción de los linfocitos T
auxiliadores y citotóxicos.
4 La respuesta inflamatoria
Los nuevos descubrimientos han demostrado que un organismo pluricelular no es
solo un sistema de tejidos organizados. Las células se comunican, señalando lo que
está ocurriendo en el cuerpo y qué medidas deben ser tomadas. La comunicación
entre las células, que permite su acción integrada, puede ser ilustrada en la llamada
respuesta inflamatoria. La inflamación constituye una reacción “orquestada” del
organismo cuando se producen las heridas, que pueden servir de entrada de
microorganismos, principalmente de bacterias y virus. El área inflamada presenta
dolor, enrojecimiento, hinchazón y temperatura elevada. (Fig. 14.9)
En la región de la herida, los capilares y otros tejidos dañados liberan bradiquininas
(pequeñas cadenas de aminoácidos), que actúan en las células nerviosas próximas
estimulándolas para llevar información desde la lesión al cerebro, que la interpreta
como dolor. Las bradiquininas también estimulan los mastocitos de los tejidos
conjuntivos dañados para liberar histamina, que causa la dilatación de los capilares
de la zona herida, haciéndolos más permeables. La consecuencia directa de esta
vasodilatación es el gran flujo de sangre a la zona, lo cual explica el enrojecimiento
y el aumento de la temperatura en el área inflamada. Además, los capilares se vuelven
más permeables y una cantidad más grande de líquido del plasma pasa de la sangre
a los tejidos, de esta forma el líquido se acumula y da lugar a la inflamación.
La temperatura más elevada contribuye a obstaculizar la proliferación de los
microorganismos sensibles al calor, además de estimular el metabolismo de las
células de defensa que están llegando al área inflamada.
Por la acción de la histamina, centenares de leucocitos pueden llegar, con la sangre, Figura 14.9 Corte inflamado
en el dedo de una persona. La
al lugar de la herida. Como los capilares se vuelven más dilatados y permeables, los respuesta inflamatoria representa
neutrófilos y los precursores de los macrófagos, los monocitos, consiguen estrecharse una defensa del organismo contra
y pasar entre las células epiteliales de la pared capilar, llegando a los tejidos, fenómeno agentes invasores que penetran por
conocido como diapédesis, como se ha visto anteriormente. las lesiones en la piel.
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Por la diapédesis los neutrófilos se extravasan y llegan a los tejidos afectados, donde
entran inmediatamente en acción, comenzando a fagocitar las bacterias y los restos
de células muertas. Después de su actuación, en el área dañada puede haber miles
y miles de “cadáveres” de los neutrófilos que han muerto en combate; estos forman
el fluido blanquecino denominado vulgarmente pus.
Por último, los fibroblastos invaden el lugar, y los tejidos dañados comienzan a
regenerarse. (Fig. 14.10)
Hacia el
sistema Mastocito
nervioso
central Histamina
Terminación
nerviosa para el dolor
Vasodilatación y
permeabillización
Lesión en el en el capilar
Bradiquininas capilar
Capilar
sanguíneo
Diapédesis
Monocitos
TEJIDO CERCANO (originan
A LA LESIÓN macrófagos)
Neutrófilos
Bacterias
Fagocitosis
Macrófago
Figura 14.10 Representación esquemática de algunos acontecimientos que ocurren

durante la respuesta inflamatoria. (Imágenes sin escala, colores ficticios).
5 Segunda línea de defensa:

acción de los linfocitos
La acción de fagocitosis llevada a cabo por los macrófagos y los neutrófilos, así como
el resto de fenómenos relacionados con la respuesta inflamatoria, son los fenómenos
que se conocen como primera línea de defensa del organismo frente a las infecciones.
Pero la reacción del cuerpo ante una invasión microbiana puede ir más allá de la
respuesta inflamatoria y poner en acción una segunda línea de defensa, representada
por los linfocitos asociados a los macrófagos.
Los macrófagos, además de su actividad fagocitaria, producen las interleucinas,
sustancias que estimulan la multiplicación de linfocitos capaces de reconocer a los
invasores y combatirlos. Después de fagocitar los agentes infecciosos, los macrófagos
“presentan” trozos de sus componentes principales a los linfocitos reguladores T
(CD4), capacitándolos para identificar las sustancias que caracterizan al invasor, es
decir, a sus antígenos.
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Los linfocitos CD4 estimulados liberan otro tipo de interleucina, que estimula los
linfocitos B y los linfocitos citotóxicos T (CD8) asociados a los antígenos identificados.
Los linfocitos B estimulados se multiplican y producen anticuerpos para atacar al
invasor; en esta fase, los linfocitos B se llaman plasmocitos.
Los anticuerpos, después de unirse a los antígenos, activan ciertas proteínas del
plasma (perforinas) que causan perforaciones en las paredes de las células bacte-
rianas, y las rompen. Además de eso, los invasores con los anticuerpos adheridos
son fagocitados más fácilmente por los macrófagos. (Fig. 14.11)
Bacteria (con antígenos) Figura 14.11 Representación

que está siendo fagocitada esquemática de la interacción entre
por el macrófago macrófagos y linfocitos durante el
proceso de defensa contra agentes
invasores del cuerpo. (Imagen sin
MACRÓFAGO (“presentando”
antígenos bacterianos)
Estimulación por la Molécula presentadora

interleucina Antígeno
Receptor de linfocitos T
LINFOCITO
AUXILIADOR T (CD4)
Interleucina
Interleucina
LINFOCITO B
LINFOCITO Anticuerpo
CITOTÓXICO T (CD8)
Multiplicación
y desarrollo
de linfocitos PLASMOCITO
(LINFOCITO B
MADURO)
Producción
Liberación y liberación
de perforinas de anticuerpos
(causa lisis
celular)
La célula infectada con

antígenos es destruida Acción de los anticuerpos
sobre los antígenos
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6 Plaquetas (trombocitos)
Las plaquetas o trombocitos (del griego thrombos, coágulo) son fragmentos citoplásmicos anucleados, de
forma irregular u oval, de 2 a 4 mm de diámetro. Están envueltos por membrana plasmática y una cubierta
gruesa de glicoproteína, responsable de sus características adhesivas. Su concentración en la sangre es del
orden de 300 000 por milímetro cúbico.
Las plaquetas se originan en la médula ósea roja a partir de células llamadas megacariocitos, que surgen de
células madre hematopoyéticas. En este proceso, el megacariocito maduro emite prolongaciones citoplásmicas
largas y finas, que penetran en los sinusoides presentes en la médula. Dentro de ellos, las extremidades
de las prolongaciones se estrangulan, liberando fragmentos que son las plaquetas. (Fig. 14.12)
Capilar sinusoide
Hematíes
Brazos del
Plaquetas
megacariocito
en formación
Médula ósea
roja
Núcleo
Glóbulos
rojos en
MEGACARIOCITO diferenciación
Figura 14.12 Representación esquemática de un corte de capilar sanguíneo

de médula ósea roja, mostrando la formación de plaquetas a partir de un
megacariocito. (Imagen sin escala, colores ficticios).
La coagulación de la sangre
Las plaquetas son agentes importantes en la coagulación de la sangre. Cuando se daña un vaso sanguíneo,
como por ejemplo, en el caso de una herida, las plaquetas se activan y adhieren entre sí y al lugar de la lesión.
Entonces liberan una enzima llamada tromboplastina, que inicia una compleja secuencia de reacciones
químicas en el plasma sanguíneo, que conducen a la formación del coágulo.
Resumiendo, la tromboplastina, actuando en conjunto con iones de calcio (Ca2+), cataliza la reacción de la
conversión de una proteína sanguínea, la protrombina, en trombina. Esta es enzimáticamente activa y
cataliza la conversión de otra proteína sanguínea, el fibrinógeno, en fibrina, una proteína fibrosa cuyas
moléculas se entrelazan formando una red. Los hematíes, incapaces de cruzar la red de fibrina que se forma
en el lugar de la herida, se acumulan originando el coágulo, que detiene la hemorragia. (Fig. 14.13)
Hematíes
Plaquetas
Tromboplastina
Protrombina Fibrina
+
Ca2+
+
Ca2+
Trombina Fibrinógeno
Figura 14.13 Representación esquemática de las etapas del proceso de coagulación de la sangre. La red
de fibrina que se forma aprisiona los hematíes y detiene la hemorragia, como se puede ver en la micrografía
al microscopio electrónico de barrido (aumento de . 2 0003).
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Algunas de las enzimas que participan del proceso de la coagulación necesitan estar asociadas a iones Ca2+
para funcionar. Para que esta asociación se produzca es necesaria la participación de la vitamina K. Así, tanto
los iones Ca2+ como la vitamina K tienen que estar presentes en la dieta humana, pues son indispensables
para la coagulación de la sangre.
En la especie humana hay una enfermedad hereditaria, la hemofilia, que afecta a la coagulación de la sangre.
En el tipo más común de hemofilia, la sangre de la persona no coagula debido a una incapacidad genética
para fabricar el factor VIII, uno de los factores necesarios para el proceso de la coagulación. Además de sufrir
sangrados prolongados en pequeñas heridas externas, la persona hemofílica presenta hemorragias internas,
principalmente en las articulaciones. Para prevenir hemorragias hemofílicas debe realizarse una transfusión
de sangre o de plasma o proporcionar una inyección concentrada de factores de coagulación.
Actividades
Cuestiones objetivas 10. ¿Qué célula es la responsable de la organización de
la actuación del sistema inmunitario, ocupándose
de recibir las informaciones sobre la presencia de
las cuestiones 1 a 6.
invasores del organismo y desencadenar la respuesta
a) Hematíe. d) Linfonodo.
de defensa?
b) Leucocito. e) Plaqueta.
c) Linfa. f) Plasma sanguíneo. 11. ¿Cómo se denomina una sustancia proteica que es
capaz de combinarse específicamente con las sus-
1. ¿Cuál es el nombre de los fragmentos celulares que
tancias extrañas que penetran en el organismo,
participan en los procesos de la coagulación de la
desactivándolas?
sangre?
12. ¿Qué célula es responsable de la producción de
2. ¿Cuál es el nombre del fluido en que están inmersas
sustancias proteicas específicas capaces de combi-
las células sanguíneas?
narse con sustancias extrañas al organismo?
3. ¿Cómo se llama la célula en forma de disco, sin núcleo
13. Elaborar un diagrama esquemático, con leyendas,
y de color rojo debido a la presencia de la hemo-
que relacione los factores siguientes implicados en
globina?
la coagulación:
4. ¿Que célula sanguínea tiene la forma esférica, el a) Plaquetas.
núcleo bien desarrollado y actúa en defensa del b) Tromboplastina.
cuerpo frente a las infecciones? c) Trombina.
5. ¿Cuál es la denominación del fluido que circula por d) Fibrinógeno.
el interior de los vasos linfáticos? e) Fibrina.
f) Iones de calcio.
6. ¿Cuál de estas opciones es la denominación de un
órgano linfoide asociado al sistema linfático? 14. Elaborar una tabla que resuma, para cada uno de los
cinco tipos de leucocitos existentes en la sangre
humana, las siguientes características:
a las preguntas de la 7 a la 12
a) Anticuerpo. a) Estructura.
b) Antígeno. b) Función.
c) Linfocito B. c) Lugar donde se forman.
d) Linfocito auxiliador T (CD4). d) Cantidad aproximada, por milímetro cúbico de
e) Linfocito citotóxico T (CD8). sangre, suponiéndose que se trate de una
f) Macrófago. persona saludable con 10 000 leucocitos por
milímetro cúbico.
7. ¿Cuál es la célula especializada en reconocer y destruir
las células infectadas por virus, células extrañas al 15. Las células sanguíneas que actúan en el proceso de
organismo y las células modificadas? intercambios gaseosos, en la defensa del organismo
y en el proceso de la coagulación de la sangre son,
8. ¿Cómo se llama un tipo de célula de la sangre que respectivamente:
puede desplazarse por los tejidos ingiriendo micro- a) Plaquetas, hematíes y leucocitos.
organismos y residuos por fagocitosis? b) Eosinófilos, hematíes y trombocitos.
9. ¿Cuál es la denominación de las sustancias extrañas c) Eritrocitos, hematíes y leucocitos.
al organismo capaces de desencadenar una respuesta d) Hematíes, leucocitos y plaquetas.
inmunitaria? e) Eritrocitos, hematíes y eosinófilos.
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Actividades
16. La sangre de los mamíferos es un tejido conjuntivo 19. Sobre los elementos formes de la sangre de los
que se caracteriza por presentar sustancias interce- mamíferos, se realizan las afirmaciones que aparecen
lulares en estado líquido, el plasma, que lleva diver- a continuación:
sos “elementos formes”. Entre los elementos formes I) Los leucocitos son los elementos formes más
de la sangre están los hematíes. Sobre ellos se puede numerosos en la corriente sanguínea y
afirmar: representan un papel importante en la defensa
a) Son células aplanadas, sin núcleo, que, después del organismo.
de ser formadas en el tejido hematopoyético, II) Los hematíes son elementos formes anucleados
permanecen en la corriente sanguínea durante presentes en la sangre y desempeñan un papel
toda la vida del animal. importante en el transporte de gases.
b) Son células pequeñas y esféricas, sin núcleo, III) Las plaquetas son los elementos celulares menos
presentes en pequeño número, pero que son numerosos presentes en la circulación, actuando
capaces de transportar grandes cantidades de en los procesos de coagulación sanguínea.
oxígeno. ¿Cuál es la opción correcta?
c) Son células pequeñas aplanadas que presentan a) I, II y III son verdaderas.
gran capacidad reproductiva en la corriente b) Solo I y II son verdaderas
sanguínea, y por ello, están presentes en gran c) Solo II y III son verdaderas.
número. d) Solo II es verdadera.
d) Son células que tienen forma convexa, lo que e) Solo III es verdadera.
garantiza mayor eficacia en el transporte de los 20. ¿Cuál de las siguientes opciones resume correcta-
gases respiratorios. mente la función de los monocitos?
e) Son células bicóncavas, anucleadas, flexibles, de a) Se ocupan de producir y liberar dos sustancias:
color rojo por la presencia de la hemoglobina, y heparina e histamina.
son las responsables del transporte del oxígeno b) Fagocitar bacterias, virus y hongos.
en la sangre. c) Producir los anticuerpos que aparecen en el
17. Existen diversas células especializadas que patrullan proceso de rechazo de los trasplantes.
el cuerpo circulando por vasos sanguíneos y linfáti- d) Combatir reacciones alérgicas.
cos. Tan pronto como perciben la presencia de mi- e) Producir la linfa.
croorganismos, estas células atraviesan la pared de 21. El desarrollo de las investigaciones con células madre
los vasos e invaden los tejidos, fagocitando estos ha traído nuevas esperanzas a los portadores de tipos
microorganismos y eliminándolos. Las células men- diversos de enfermedades. ¿Cómo se pueden definir
cionadas son: las células madre?
a) Los neutrófilos y los linfocitos. a) Células sumamente especializadas que no sufren
b) Los neutrófilos y las plaquetas. la mitosis.
c) Los macrófagos y los linfocitos. b) Las células madre adultas son células diferenciadas
d) Los macrófagos y las plaquetas. incapaces de originar células de otros tipos de
e) Los neutrófilos y los macrófagos. tejidos. Las embrionarias pueden originar células
18. Sobre el tejido sanguíneo de los mamíferos, es de cualquier tipo de tejidos.
correcto afirmar que: c) En general, son las células indiferenciadas capaces
a) Los hematíes son responsables del transporte de originar otras células de cualquier tipo de
de todos los gases respiratorios. tejidos.
b) En una infección, el número de neutrófilos no se d) Células mesenquimáticas que originan los tejidos
modifica, dado que estas células no tienen embrionarios.
capacidad de fagocitosis. e) Células endoteliales capaces de originar cualquier
c) El reemplazo periódico de los hematíes se debe tipo de tejido.
a células indiferenciadas presentes en la médula 22. Cuando una persona sufre un corte superficial en la
ósea. piel, varias reacciones biológicas se producen nor-
d) Para la elaboración del cariotipo humano (estudio malmente para neutralizar los efectos de lesión.
de los cromosomas) es posible utilizar, de forma Todas las opciones describen las reacciones bioló-
indistinta, tanto glóbulos blancos como glóbulos gicas que se sucederán, excepto:
rojos. a) La trombina enzimáticamente activa cataliza la
e) La hemoglobina presente en los hematíes es conversión de fibrinógeno en la tromboplastina,
sintetizada constantemente durante toda la vida proteína fibrosa cuyas moléculas se entrelazan
de la célula. formando una red.
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b) Los leucocitos migran hacia el lugar de la lesión 26. El tratamiento de la leucemia por medio de trasplan-
con la finalidad de realizar la fagocitosis de tes de médula ósea tiene por principio la transferen-
posibles agentes extraños. cia de las células madre de médula ósea de un indi-
c) Los fibroblastos migran hacia la región de la piel viduo sano al individuo afectado. Este procedimiento
herida, donde comienzan a producir gran se basa en el hecho de que esas células madre:
cantidad de fibras y sustancias amorfas. a) Se pueden utilizar para clonar células sanas del
d) Las plaquetas actúan en el proceso de coagulación paciente.
en el lugar de lesión, bloqueando el flujo sanguíneo b) No serán afectadas por la enfermedad, puesto
y deteniendo la hemorragia. que habían sido diferenciadas en otra persona.
c) Segregan sustancias que inhiben el crecimiento
23. Un coágulo sanguíneo se forma en la superficie del
celular.
cuerpo y se seca en contacto con el aire, formando
d) Pueden originar los linfocitos T, que a su vez,
lo que popularmente conocemos como costra de
ingieren los leucocitos en exceso.
las heridas. El esquema siguiente representa la for-
e) Pueden dar origen a todos los diversos tipos de
mación del coágulo.
células sanguíneas.
27. Las células de la sangre se originan de las células
Tejidos Plaquetas
lesionados aglomeradas multipotentes o pluripotentes, que están situadas:
a) En el tejido nervioso.
Tromboplastina b) En el tejido muscular liso.
I Trombina c) En la médula roja ósea.
Ca21 1 (plasma)
d) En el tejido muscular estriado.
e) En el tejido cartilaginoso.
Fibrina II
28. Los elementos formes de la sangre son los hematíes,
(Plasma)
los leucocitos y las plaquetas. Los leucocitos pueden
Los componentes I y II corresponden, respectiva- ser divididos en dos grandes grupos, los granulocitos
mente a: y los agranulocitos. Entre los agranulocitos, los que
a) Vitamina K y fibrinógeno. tienen la función de producción de anticuerpos son:
a) Neutrófilos. d) Linfocitos.
b) Protrombina y fibrinógeno.
b) Monocitos. e) Monocitos y basófilos.
c) Protrombina y plaquetas.
c) Basófilos.
d) Fibrinógeno y protrombina.
e) Plaquetas y vitamina K. 29. Sobre los elementos formes que aparecen en la
sangre de una persona se pueden realizar las siguien-
24. Tienen (o tiene) función hematopoyética:
tes afirmaciones:
a) Las glándulas parótidas.
I) Los hematíes permanecen en la circulación
b) Las cavidades del corazón.
aproximadamente 120 días, siendo más tarde
c) El hígado y el páncreas.
retirados y destruidos en el bazo.
d) El cerebro y el cerebelo.
II) El transporte del oxígeno se realiza gracias a la
e) La médula ósea roja.
presencia de hemoglobina dentro de los glóbulos
25. Se sabe que una persona sometida a dosis intensas rojos.
de radiación ionizante puede sufir daños en la médula III) El recuento leucocitario (número de leucocitos por
ósea, lo cual puede causar anemia. milímetro cúbico de sangre) acostumbra a disminuir
La razón de la anemia es que la medula ósea: en personas que tienen enfermedades infecciosas,
a) Es la fuente del yodo que se necesita para la como la pulmonía y la meningitis.
síntesis de la hemoglobina. IV) Las plaquetas desempeñan un importante papel
b) Es la fuente del hierro que se necesita para la en la defensa del organismo contra los agentes
síntesis de la hemoglobina. infecciosos.
c) Es la fuente de los aminoácidos esenciales para V) Solo en los mamíferos los hematíes son
la síntesis de los anticuerpos. anucleados.
d) Contiene las células madre que se diferencian Se debe concluir que:
en hematíes. a) Solo las afirmaciones I y II son correctas.
e) Contiene las células madre que se diferencian b) Son correctas las afirmaciones III y IV.
en plaquetas. c) Solo la afirmación IV es correcta.
f) Es la parte del organismo más directamente d) Las afirmaciones I y III son correctas
implicada en la respuesta inmune. e) Todas las afirmaciones son correctas.
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Actividades
30. Se encuentran listadas a continuación algunas pro- 34. Actualmente, una de las estrategias más promete-
piedades, características o funciones de elementos doras para el combate del cáncer es la inyección de
formes de la sangre humana. Asociar un número a inhibidores de la angiogénesis (formación de vasos
cada una, usando el código siguiente: sanguíneos) en el lugar del tumor.
I) Referido a los hematíes. Considerando las funciones de la sangre, ¿cuál es el
II) Referido a los leucocitos. principio de esta estrategia?
III) Referido a las plaquetas.
35. En los hemogramas, conocidos popularmente como
Propiedades, características o funciones: “análisis de sangre”, se evalúan diversas características.
• Transporte del oxígeno.
Hemogramas de tres pacientes, X, Y y Z, se realizaron
• Defensa fagocitaria e imunitaria.
para saber si estaban en condiciones de poder sufrir
• Coagulación de la sangre.
cirugía por bypass de la vena safena, procedimiento
• Abundancia en hemoglobina. por el cual parte de los vasos sanguíneos de las
• Capacidad de atravesar la pared de los capilares piernas se retiran y se implantan en el corazón, sus-
intactos para alcanzar una región infectada del
tituyendo las arterias coronarias cuyo funcionamiento
organismo.
no es el apropiado.
¿Entre las posibilidades siguientes, cuál contiene la
Los resultados parciales de los tres hemogramas se
secuencia numérica correcta?
presentan en el siguiente cuadro:
a) I, II, III, I, II. d) I, II, II, I, III.
b) II, II, III, I, I. e) I, II, III, II, III.
c) III, I, III, I, II. Tipos Valores Pacientes
celulares normales X Y Z
31. Un estudiante de botánica, mientras recolectaba
plantas, se pinchó accidentalmente un dedo con De 4,8 a 5,5
una espina. Antes de que le administrasen una cura Hematíes 4.8 5,2 5.7
millones/mL
se dio cuenta de que la sangre había parado de salir
de la herida. La formación del coágulo que estancó De 200 000
Plaquetas 90 000 420 000 380 000
a 400 000/mL
la sangre se produjo porque:
a) El fibrinógeno se convirtió en fibrina, por la acción Leucocitos De 6 000
7 700 9 000 7 000
de la enzima trombina. totales a 10 000/mL
b) La fibrina se convirtió en fibrinógeno, por la
acción de la enzima tromboplastina. Basándose en estos resultados, los médicos suspen-
c) La tromboplastina se convirtió en fibrina, por la dieron la cirugía de uno de los pacientes.
acción de la enzima trombina.
Identificar a qué paciente se le suspendió la cirugía
d) La protrombina se convirtió en trombina, por la
y comentar por qué tomaron esa decisión los facul-
acción de la enzima fibrina.
tativos.
e) La trombina se convirtió en fibrinógeno, por la
acción de la enzima tromboplastina.
32. Observar el siguiente esquema:
Enzima, Ca21
Protrombina Trombina
Fibrinógeno Fibrina
¿Qué proceso representa el esquema? ¿Qué compo-

nente o componentes formes de la sangre intervie-
nen en este proceso?
Cuestiones para pensar

33. El encéfalo humano es uno de los órganos que pre-
sentan mayor irrigación sanguínea. Esto se relaciona
con el hecho de que sus células demandan gran
cantidad de energía. Explicar cómo el gran volumen
de sangre favorece la obtención de la energía en las
células del encéfalo humano.
300
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15
CAPÍTULO
Tejidos musculares
Los músculos son los motores del

cuerpo, pues son los órganos
que permiten realizar una gran
variedad de movimientos
corporales, con fuerza, velocidad
y precisión. En este capítulo se
estudiarán las características de
los tres tipos básicos de tejidos
musculares: estriado esquelético,
estriado cardiaco y liso.
Características de los
15.1
tejidos musculares • 302
Tejido muscular
15.2
esquelético • 303
1. Estructura de la fibra muscular
esquelética • 304
2. Dinámica de la contracción
muscular • 306 Fotomicrografía al microscopio electrónico
de transmisión de fibra muscular estriada
Tejido muscular
15.3 esquelética contraída parcialmente (color
estriado cardiaco • 310 artificial; aumento . 785 0003). Las estructuras
coloreadas en verde, entre las miofibrillas
Tejido muscular en rojo, son mitocondrias, los orgánulos que
15.4
liso • 312 proporcionan la energía necesaria para
que se produzca la contracción muscular.
ACTIVIDADES • 313
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Capítulo 15 Tejidos musculares
Sección
15.1 Características de los tejidos musculares
OBJETIVOS El papel de los músculos

• Conocer los principios Los músculos representan aproximadamente el 40% de la masa corporal de una
fisiológicos que permiten persona y son responsables de todos los movimientos, así como de la postura del
el movimiento corporal cuerpo. Por ejemplo, el movimiento de los globos oculares que se realiza cuando
y valorar la importancia se lee es el resultado de la contracción de músculos unidos a ellos; la posición del
de la actividad física para cuerpo durante la lectura es el resultado de la contracción de diversos músculos
mantener una buena esqueléticos. La contracción muscular, además de permitir la postura, el desplaza-
salud y calidad de la vida. miento y los tipos más diversos de movimientos corporales, también es responsable
• Conocer la función del movimiento de los órganos internos, como los latidos del corazón, el pulso de
general de los tres tipos las arterias, el traslado del bolo alimenticio por el tubo digestivo, la eliminación
de tejidos musculares de secreciones, etc.
–estriado esquelético, Los músculos están constituidos por el tejido muscular, que se caracteriza por
estriado cardiaco y liso– presentar células contráctiles. Las células musculares son alargadas y se contraen
y la localización de cada debido al acortamiento de filamentos proteicos citoplásmicos dispuestos a lo largo
uno en el organismo de su longitud. Estos filamentos (miofibrillas o miofilamentos) están compuestos
humano. por proteínas diversas. Las más abundantes son la actina y la miosina, que forman
los filamentos organizados de tal manera que pueden deslizar unos sobre los otros,
acortando las miofibrillas y, consecuentemente, produciendo la contracción de la
TÉRMINOS Y CONCEPTOS célula muscular. En los músculos existe también tejido conjuntivo, en el cual están
• Tejido muscular situados los vasos sanguíneos que intervienen en la nutrición y la oxigenación de
las células musculares.
Hay tres tipos de tejidos musculares: estriado esquelético, estriado cardiaco y liso.
Cada uno de ellos tiene características propias, según el papel que desempeña en el
organismo. (Fig. 15.1)
Tejido muscular
esquelético Tejido muscular
cardiaco
Bíceps
Corazón
Estômago
Tejido muscular
liso
Figura 15.1 Representación esquemática que muestra la localización, en el cuerpo humano,

de los tres tipos de tejidos musculares. (Imagen sin escala, colores ficticios).
302
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Sección
15.2 Tejido muscular esquelético
El tejido muscular esquelético OBJETIVOS
El tejido muscular esquelético o tejido muscular estriado esquelético, consti- • Describir la estructura
tuye la mayor parte de la musculatura de los vertebrados, y forma lo que se llama de la fibra muscular
vulgarmente “carne”. El término esquelético se refiere al hecho de que este tipo de esquelética y la miofibrilla.
musculatura está unida a los huesos. El término estriado se debe al hecho de que • Conocer el papel de los
sus fibras constitutivas presentan estrías (franjas) transversales, dispuestas regular- iones Ca21, del ATP y del
mente a lo largo de su longitud. fosfato de creatina en la
Un músculo estriado esquelético es un paquete de extensas fibras musculares contracción muscular.
(los miocitos) que recorren el músculo de punta a punta. Las fibras musculares
constituyen del 75 al 90% de la cantidad total de la musculatura estriada esquelética;
el resto está formado por tejidos conjuntivos, nervios y vasos sanguíneos. Los músculos
estriados esqueléticos se pueden contraer voluntariamente, es decir, se pueden • Tejido muscular esquelético
contraer generalmente cuando se desea. Por ejemplo, si se decide pasar una página • Miocito, miofibrilla
de este libro, el sistema nervioso dará órdenes a un conjunto de músculos de la y miómero
mano y del brazo y se ejecutará esta acción voluntariamente. (Fig. 15.2) • Fosfato de creatina
• Tono muscular
Figura 15.2 Representación de los principales músculos esqueléticos del cuerpo humano,
de frente y de espaldas. (Colores ficticios).
Faciales
Esternocleidomastoideo
Trapecio
Deltoides
Deltoides
Pectoral mayor
Tríceps
Bíceps
Gran dorsal
Abdominal
Oblicuo externo Oblicuo externo
Braquirradial
Glúteo medio
Flexores de la
muñeca y de
los dedos
Glúteo máximo
Glúteo medio
Aductor Aductor
Semitendinoso
Sartorio
Bíceps femoral
Semimembranoso
Cuádriceps
femoral
Gastrocnemio
Tibial anterior
Soleo
Sóleo
Tendón calcáneo
Calcáneo
303
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1 Estructura de la fibra muscular estriada esquelética

Los miocitos, también conocidos como fibras musculares estriadas esqueléticas, reciben la denominación
de fibra debido a su forma alargada. Cada miocito es un sincitio, término usado por los biólogos para definir
la estructura celular resultante de la fusión de varias células. Una fibra muscular estriada esquelética tiene
varios núcleos situados en la periferia celular y puede alcanzar entre 50 y 150 mm de diámetro y medir desde
algunos milímetros hasta 30 cm de largo.
Las fibras musculares estriadas esqueléticas se forman durante el desarrollo embrionario, a partir de células
precursoras denominadas mioblastos. Estas producen una gran cantidad de proteínas, entre ellas actina y
miosina. Los mioblastos se funden unos con otros originando las largas fibras musculares multinucleadas.
Los filamentos de actina y miosina, y proteínas asociadas a ellos, se organizan en el citoplasma de los miocitos
como finísimos filamentos contráctiles, denominados miofibrillas.
Una miofibrilla, o miofilamento, es una estructura cilíndrica de entre 1 y 2 mm de diámetro, que recorre toda la
fibra muscular en sentido longitudinal. La fibra muscular está llena, casi por completo, de miofibrillas; por ejemplo,
un miocito de 50 mm de diámetro puede tener hasta 2 000 miofibrillas colocadas una al lado de la otra. El patrón
bien definido de franjas transversales claras y oscuras alternadas, que se repiten a lo largo de la fibra muscular
estriada, refleja el orden peculiar de las proteínas actina y miosina en las miofibrillas, como se verá más adelante.
Cada fibra muscular estriada esquelética está envuelta en una red delicada de tejido conjuntivo, denominada
endomisio (del griego endos, dentro, interno), que contiene capilares sanguíneos responsables de su
nutrición y oxigenación, y terminaciones nerviosas que controlan su contracción. El endomisio es una
continuación de una capa más densa de tejido conjuntivo, denominada epimisio (del griego epi, sobre,
externo), que recubre grupos de fibras musculares y contiene vasos sanguíneos mayores y nervios. El epimisio,
a su vez, es una continuación de una capa aún más gruesa de tejido conjuntivo que recubre todo el músculo,
el perimisio (del griego peri, alrededor). El endomisio (que reviste cada fibra muscular), el epimisio (que reviste
cada conjunto de fibras) y el perimisio (que reviste todo el músculo) se aglutinan en las extremidades de los
músculos, formando los tendones, que se conectan a los huesos o a otras estructuras conjuntivas. Este tipo de
organización confiere una gran resistencia a la musculatura, ya que distribuye las fuerzas de tensión entre
los diversos niveles de la estructura muscular. (Fig. 15.3)
FIBRAS MUSCULARES
A B
C
L
Núcleos
Conjunto de
fibras musculares
Fibra muscular o miocito (célula

muscular multinucleada)
Estrías transversales
Miofibrilla
Núcleo de la Figura 15.3 A y B. Músculo de buey. En B, el

fibra muscular músculo está separado del esqueleto y en corte
transversal. Hay que fijarse en el revestimiento
Sarcolema blanquecino y en los tendones, constituidos por
(membrana
plasmática) tejido conjuntivo rico en fibras colágenas. La
representación esquemática muestra ampliaciones
Túbulos T sucesivas de la composición de un músculo. (Imagen
sin escala, colores ficticios). C. Micrografía de fibras
Retículo
musculares estriadas hecha con microscopio óptico,
sarcoplasmático
Miofibrilla en corte en las que se pueden ver franjas (estrías)
transversal
transversales (aumento . 9003).
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Componentes de la fibra muscular

La membrana plasmática que recubre cada miocito recibe el nombre de sarcolema (del griego sarcos, carne,
y lemma, revestimiento) y el citoplasma es llamado sarcoplasma. El número de núcleos de un miocito varía
de acuerdo a su tamaño; una fibra larga, de algunos centímetros, puede contener centenares de núcleos
distribuidos regularmente a lo largo de toda su extensión. Los núcleos son ovales y se localizan inmediatamente
debajo de la membrana plasmática, comprimidos entre ella y el citoesqueleto constituido por las miofibrillas.
La membrana plasmática de la fibra estriada esquelética se dobla hacia el interior del sarcoplasma, formando
tubos achatados, los túbulos T, que se disponen perpendicularmente a las miofibrillas. La fibra muscular estriada
contiene gran cantidad de retículo endoplasmático liso, en este caso denominado retículo sarcoplasmático,
especializado en almacenar iones de calcio (Ca21). Las bolsas de ese retículo recubren las miofibrillas y, como
veremos a continuación, desempeñan un papel importante en la contracción muscular. En el citoplasma de
la fibra esquelética hay también muchas mitocondrias, que producen la energía necesaria para la contracción
muscular, además de gránulos de glucógeno, que constituyen la fuente energética para el trabajo muscular.
Los músculos de color rojizo tienen esa coloración debido a la presencia de mioglobina, una proteína
parecida a la hemoglobina, constituida por una única cadena polipeptídica ligada a un grupo hemo (recordar
que la hemoglobina tiene cuatro cadenas polipeptídicas y cuatro grupos hemo). Cada mioglobina es capaz
de unirse a una molécula de oxígeno (O2) y, de esa forma, almacenar el gas en el interior de la célula para
momentos de gran actividad muscular.
Organización de las miofibrillas

Las miofibrillas presentan un patrón de franjas o estrías transversales que se repite cada 2,2 µm de media.
Cada unidad de repetición, denominada miómero, o sarcómero, está delimitada por dos discos transversales
que aparecen, vistos en el microscopio electrónico, como dos líneas densas, llamadas líneas Z (o discos Z).
En cada miómero se distinguen tres franjas más claras, separadas por dos franjas más oscuras. Las franjas
oscuras corresponden a las zonas donde los filamentos de actina se sobreponen a los de miosina, mientras
que las franjas claras corresponden a las regiones en las que esos filamentos no están superpuestos. En las
franjas claras laterales, denominadas bandas I, no hay filamentos de miosina, mientras que en la franja clara
central, denominada zona H, no hay filamentos de actina. La porción central de los miómeros, correspondiente
a la localización de los filamentos de miosina, recibe el nombre de banda A. (Fig. 15.4)
CORTES
MIÓMERO RELAJADO
Línea Z Línea Z TRANSVERSALES
Banda A DE LA MIOFIBRILLA
Banda I Banda I
Zona H

Moléculas esquemática de un miómero en
Haz de de actina
diferentes grados de contracción.
miosina
Las estrías transversales de las
miofibrillas se deben al patrón
Haz de de organización de las proteínas
moléculas actina y miosina. La unidad
de miosina básica de ese patrón es el
miómero, constituido por franjas
claras y oscuras alternadas,
delimitadas por las líneas Z.
Durante la contracción muscular,
el deslizamiento de los
Complejo filamentos de actina sobre
actina-miosina los de miosina hace que
el miómero se acorte.
Actina Las bandas I y la zona H
se estrechan, mientras que la
Miosina
MIÓMERO CONTRAÍDO banda A mantiene su tamaño.
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Las moléculas de actina están unidas de dos en dos con

disposición helicoidal, forman así los filamentos de actina. Actina
Estos se asocian a las moléculas de otras dos proteínas, la
troponina y la tropomiosina. Las moléculas de miosina pare- Cabeza de
cen palos de golf microscópicos: son bastoncillos relativamente miosina
largos, con una de las extremidades dilatada, parecida a un
glóbulo y ligeramente curvada (que correspondería a la “ca- 1
beza” del palo de golf). Un cierto número de esas moléculas
se agrega formando los filamentos de miosina, más gruesos
que los de actina y con las partes globulares de las moléculas
giradas hacia las dos extremidades.
Los filamentos de actina están ordenados de forma paralela,
con una de sus extremidades unida a un disco Z y la otra Unión de la actina
con la miosina
libre, girada hacia el centro del miómero. Su disposición es
regular y cada filamento ocupa uno de los vértices de un
hexágono imaginario. En el centro de cada uno de esos 2
conjuntos de actina, se encuentra la extremidad del fila-
mento de miosina. La otra extremidad del filamento de
miosina está en el centro de otros seis filamentos de actina
provenientes del otro disco Z. La contracción muscular
tiene lugar cuando los filamentos de actina se deslizan
sobre los de miosina, acercando los discos Z y disminuyendo Movimiento La cabeza de
la largura del miómero. En ese proceso, las “cabezas” de de la actina miosina se dobla
los filamentos de miosina se sujetan a los filamentos
de actina que están a su alrededor y se doblan en dirección 3
al centro del miómero, acortándolo. (Fig. 15.5)
2 Dinámica de la contracción
muscular
Retorno de la
La contracción de una fibra esquelética se desencadena por miosina y unión
con otra parte
la terminación nerviosa presente en el endomisio de cada de la actina
fibra muscular. El estímulo nervioso se propaga hacia el interior 4
de la fibra muscular estriada a través de los tubos T y alcanza
el retículo sarcoplasmático, provocando la liberación de iones
de Ca21 almacenados en el interior de sus bolsas. Los
iones de Ca21 se esparcen por el citosol y entran en contacto
directo con las miofibrillas, provocando su contracción.
En presencia de iones Ca21, las moléculas de ATP reaccionan
con las “cabezas” de las moléculas de miosina, transfirién- Figura 15.5 Representación esquemática de la
doles su energía. Así, las extremidades dilatadas de miosina contracción de una fibra muscular esquelética.
se ligan a las moléculas de actina adyacentes y se doblan Las “cabezas” de las moléculas de miosina de un
con fuerza y rapidez, haciendo que los filamentos de actina filamento se encajan en los receptores (en azul)
de los filamentos de actina, doblándose y forzando
se desplacen cerca de 10 nanómetros sobre ellas, en direc-
a estos a deslizarse unos sobre otros, como un
ción al centro del miómero. Es como si los “dientes” de un engranaje dentado. (Imágenes sin escala, colores
filamento de miosina se introdujesen en los “encajes” de ficticios).
los filamentos de actina adyacentes, moviéndolos. Inmedia-
tamente, otras “cabezas” de miosina del filamento se unen
a las fibras de actina, doblándose y desplazándose 10 nm
más. Todo ocurre como si cada “cabeza” de miosina anduviera
a lo largo del filamento de actina adyacente a ella, arras-
trándolo en dirección al centro del miómero. El resultado
final es la contracción del músculo.
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Al cesar la estimulación nerviosa, cesa también la salida de iones Ca21 de las bolsas del retículo sarcoplasmático.
Los iones libres en el citosol vuelven a ser bombeados hacia el interior de las bolsas membranosas. En
ausencia de iones Ca21, la miosina se separa de la actina y los miómeros se destensan, provocando el
relajamiento de la fibra muscular.
Energía para la contracción muscular

La fuente directa de energía para llevar a cabo la contracción muscular son las moléculas de ATP, producidas
en las mitocondrias durante la respiración aerobia o, en caso de ausencia de gas oxígeno, producidas
mediante la fermentación láctica. Las existencias de ATP disponibles en la célula muscular son suficientes
para mantener la contracción durante solo 0,5 segundos. Por eso, los músculos disponen de una reserva
extra de energía, en forma de fosfato de creatina o fosfocreatina, sustancia altamente energética, presente
en las fibras musculares en una concentración diez veces superior que la del ATP.
A medida que las existencias de ATP van siendo utilizadas, la célula muscular transfiere fosfatos energéticos
de las moléculas de fosfato de creatina a las moléculas de ADP, generando ATP. Cuando la actividad de la
fibra muscular cesa, grupos de fosfatos de nuevas moléculas de ATP generadas en la respiración celular son
transferidos a las moléculas de creatina, reponiendo las existencias de fosfato de creatina. Esa sustancia es,
por lo tanto, la fuente indirecta de energía para llevar a cabo la contracción muscular. (Fig. 15.6)
Fosfato de creatina LEYENDA

Mitocondria de la O
fibra muscular H
H2N N P O� P Fosfato “energético”
C
O� Pi Fosfato inorgánico
ENERGÍA
N
H3C CH2 ATP
ATP
COO�
P ADP
Pi ADP P
H2N NH2
C
Figura 15.6 Representación esquemática de la actuación del ENERGÍA Pi
ATP y la fosfocreatina en la contracción muscular. Para que tenga Creatina N
Contracción
lugar la contracción es necesaria la presencia de iones de Ca21 y de H3C CH2 muscular
moléculas de ATP libres en el citosol de la fibra muscular. Los iones de
Ca21 son liberados por bolsas del retículo sarcoplasmático. COO�
El ATP consumido se repone por la acción del fosfato de creatina; por
lo tanto, la energía empleada para la contracción muscular proviene
directamente del ATP e indirectamente del fosfato de creatina.
(Imágenes sin escala, colores ficticios).
Las células musculares esqueléticas almacenan gran cantidad de glucógeno, polisacárido formado por
cientos de unidades de glucosa en cadena. El glucógeno constituye una reserva de energía a medio plazo para
las células, ya que puede ser transformado en moléculas de glucosa, utilizadas en la respiración celular
para generar ATP.
Durante un ejercicio físico muy intenso, la cantidad de gas oxígeno que llega a los músculos puede no ser
suficiente para suplir las necesidades respiratorias de las fibras musculares. En ese caso, después de agotarse
las reservas de gas oxígeno ligado a la mioglobina, las fibras musculares pasan a producir ATP mediante la
fermentación láctica. Ese proceso, aunque genere bastante menos energía que la respiración aerobia,
garantiza la producción de ATP en situaciones de emergencia. Una consecuencia de esa fermentación, sin
embargo, es la formación de ácido láctico (C3H6O3), cuya acumulación en los músculos causa dolor e intoxi-
cación de las fibras musculares. El ácido láctico producido en los músculos es transportado en la sangre hasta
el hígado y los riñones, en los que es reconvertido en glucosa por medio de la gluconeogénesis.
La gluconeogénesis es un proceso metabólico en el que la glucosa es producida a partir de precursores
no glucídicos, como el ácido láctico, los aminoácidos y el glicerol. Cerca del 90% de la gluconeogénesis en
el cuerpo humano tiene lugar en las células del hígado; el 10% restante, en los riñones.
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Músculos y ejercicio físico

Investigaciones médicas recientes sobre la estruc- rápidas en nuestros músculos. Se sabe que, cuando
tura y el funcionamiento de los músculos han una persona se somete sistemáticamente a ejerci-
revelado hechos sorprendentes. Hoy se sabe, por cios de levantamiento de peso, por ejemplo, el
ejemplo, que los músculos de un corredor de número de fibras lentas en sus músculos disminuye.
maratón son diferentes de los de un corredor de Al mismo tiempo, las fibras rápidas intensifican la
100 metros lisos. Se sabe, también, que los distintos producción de proteínas, volviéndose más gruesas,
tipos de entrenamiento físico pueden modificar lo que provoca que los músculos aumenten de
los músculos, aumentando su fuerza y resistencia. tamaño (hipertrofia muscular). (Fig. 15.7, página
Además, nuevas investigaciones han llevado a los siguiente)
científicos a comprender mejor qué ocurre con
los músculos a lo largo de la vida; a partir de esos Tono muscular
conocimientos, se sabe que es posible prolongar En condiciones normales hay siempre alguna fibra
la actividad física y la salud, incluso en edades de un músculo esquelético que se está contra-
avanzadas. yendo. Cuando esas fibras se relajan, otras se
contraen en su lugar, de modo que todos los
Fibras musculares lentas y fibras músculos presentan un estado de tensión muscu-
musculares rápidas lar sustentado, conocido como tono muscular.
Las investigaciones sobre fisiología muscular mues- El tono es el responsable de la firmeza
tran que existen dos tipos de moléculas de miosina de los músculos y es importante para
(llamados tipo I, o miosina lenta, y tipo II, o miosina el mantenimiento de la postura del
rápida), relacionados con las distintas velocidades cuerpo.
de contracción de las fibras musculares. Las fibras El tono muscular depende
musculares portadoras de miosina del tipo II (rá- de la inervación por neu-
pida) se contraen casi diez veces más deprisa que ronas motoras y, además
las fibras portadoras de miosina del tipo I (lenta). de mantener los músculos
Las fibras musculares con miosina del tipo I, lentas, preparados para la contrac-
tienen más mitocondrias, mayor riego sanguíneo ción, es esencial para el
y mayor cantidad de mioglobina que las fibras de mantenimiento de la actividad
miosina del tipo II. Las fibras lentas son más efica- vital de las células musculares
ces en la realización de un esfuerzo moderado y (Fig. 15.8). Las personas con
prolongado, como el necesario en carreras de larga lesiones de la médula espinal, o
distancia, ciclismo y natación. Las fibras muscula- portadoras de ciertas enfermedades
res con miosina tipo II, rápidas, tienen poca mio- neurológicas, en las que hay falta
globina, menor cantidad de mitocondrias y son de estimulación nerviosa de los
más eficientes para realizar esfuerzos intensos de músculos, pueden perder
corta duración, como carreras de velocidad o le- el tono y sufrir una
vantamiento de peso. degeneración del
La cantidad de fibras lentas y de fibras rápidas es tejido muscular,
más o menos equivalente en la mayoría de los adul- con la consi-
tos saludables y activos. Algunas personas, sin em- guiente atrofia
bargo, tienen un mayor porcentaje de fibras de un de la muscula-
tipo o del otro. Y es exactamente eso lo que cualifica tura.
a ciertas personas para actividades atléticas como
la maratón, que exige una mayor cantidad de fibras
lentas, y otras para carreras de 100 metros lisos, que
exigen una mayor cantidad de fibras rápidas. Figura 15.8 Practicar actividades que
ejerciten el control del sistema muscular
El entrenamiento es capaz de modificar, hasta cierto puede restablecer el tono normal de los
punto, la proporción entre fibras lentas y fibras músculos, aliviando el estrés.
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A
100
Fibras lentas
(tipo I)
80
Porcentaje de fibras musculares
Fibras rápidas
(tipo II)
60
40
20
0
Personas con Corredores de Personas Personas Corredores Corredores de Atletas de
lesión en la velocidad comunes comunes de media maratón gran resistencia
médula espinal (velocistas) sedentarias activas distancia (nadadores,
ciclistas, etc.)
Figura 15.7 A. Gráfico que muestra los porcentajes

de fibras musculares esqueléticas de tipo I (en azul) y de fibras
musculares esqueléticas de tipo II (en ocre), en los músculos de
las piernas de personas con diferentes tipos de actividad física.
B. Los corredores de corta distancia tienen, de media, un 82%
de fibras rápidas y un 18% de fibras lentas. C. Las personas que
practican la musculación tienen, de media, un 35% de fibras
lentas y un 65% de fibras rápidas.
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Sección
15.3 Tejido muscular estriado cardiaco
OBJETIVO El tejido muscular cardiaco o tejido muscular estriado cardiaco se encuentra

• Conocer las características solo en el corazón. A pesar de llamarse fibras musculares, las unidades que compo-
generales del tejido nen el tejido muscular cardiaco son células individuales, que están dotadas de un
estriado cardiaco y su único núcleo. Es decir, una fibra muscular cardiaca no es un sincitio polinucleado,
papel en la estructura y en como las fibras estriadas esqueléticas.
la función del corazón No obstante, las fibras musculares cardiacas se parecen a las fibras esqueléticas en
humano. que ambas presentan estrías transversales, debidas al patrón de organización de
los filamentos de actina y miosina en su citoplasma. Los filamentos de actina y
miosina, sin embargo, no están agrupados en haces formando miofibrillas, como
ocurre en la musculatura esquelética. Las células musculares estriadas cardiacas
también están recubiertas por una fina envoltura de filamentos de proteína,
• Tejido muscular cardiaco el endomisio, pero no existen ni el perimisio ni el epimisio en la musculatura del
• Marcapasos cardiaco corazón.
Las células musculares cardiacas tienen ramificaciones que se conectan unas a otras.
La conexión entre ellas tiene lugar en unas regiones que se denominan discos
intercalares, en las que existen varias uniones tipo gap en las membranas celulares.
Debido a la presencia de esas uniones, un estímulo suficientemente fuerte en una
región del corazón se difunde muy rápidamente por todas las células musculares
estriadas cardiacas, haciendo que todo el órgano se contraiga. En ese aspecto la
fibra estriada cardiaca también difiere de la fibra estriada esquelética, ya que esta
solo se contrae después de recibir un estímulo directo a partir de una terminación
nerviosa que se encuentra en contacto con ella. (Fig. 15.9)
Núcleos de fibras
musculares
Discos
intercalares
Figura 15.9 Micrografía de un corte de tejido muscular estriado cardiaco al microscopio

óptico. Obsérvense las fibras con estrías transversales y sus núcleos (aumento . 6203).
La musculatura cardiaca experimenta una contracción involuntaria, es decir, se

contrae independientemente de nuestra voluntad. El número de contracciones del
corazón, por unidad de tiempo, recibe el nombre de frecuencia cardiaca y varía
según diversos factores, entre ellos el grado de actividad física, las condiciones
de salud de cada persona y las situaciones de estrés físico y emocional a las que la
persona se ve sometida.
310
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De media, la frecuencia cardiaca oscila entre 70 y 80 latidos por minuto. Durante el

sueño, el corazón puede latir entre 35 y 50 veces por minuto. Mientras se practica
un ejercicio físico intenso, la frecuencia cardiaca puede ultrapasar los 180 latidos por
minuto. En ese caso, el aumento de la frecuencia cardiaca hace que la sangre circule
más deprisa por el cuerpo y eso provoca que todos los órganos, y también los
músculos, reciban más nutrientes y oxígeno, lo que permite el aumento de la
actividad metabólica.
La frecuencia de los latidos cardiacos la define un grupo de células musculares
cardiacas modificadas, localizadas cerca de la unión entre el atrio derecho y la vena
que en él desemboca, la vena cava superior. Cada segundo, aproximadamente, ese
grupo de células, conocido como marcapasos cardiaco o nodo sinoatrial, genera
una señal eléctrica que se propaga por la musculatura cardiaca, provocando la
contracción del corazón. (Fig. 15.10)
esquemática del corazón humano
cortado, que muestra los nodos
sinoatrial y atrioventricular y las
Aurícula fibras de Purkinje (en amarillo), que
izquierda conducen los impulsos eléctricos
hacia la musculatura ventricular.
Músculo estriado
B. Las señales eléctricas que
cardiaco
coordinan los latidos cardiacos se
propagan por todo el cuerpo. Como
Nodo Ventrículo
sinoatrial los tejidos celulares son buenos
izquierdo
conductores de la electricidad, esas
Nodo señales pueden ser captadas por
atrioventricular electrodos sensibles colocados
sobre la piel. Este procedimiento se
realiza, por ejemplo, durante las
Aurícula
pruebas de esfuerzo como la que
derecha
muestra la fotografía.
Ventrículo C. Un ordenador específico registra
derecho las señales eléctricas emitidas en el
corazón, en forma de gráficos
Fibras de denominados electrocardiogramas.
Purkinje
B C
311
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Sección
15.4 Tejido muscular liso
OBJETIVO El tejido muscular liso, también conocido como tejido muscular no estriado o
tejido muscular visceral, está presente en los órganos viscerales, como el estómago,
• Conocer las características
el intestino y el útero, en los conductos de distintas glándulas y en las paredes de
generales del tejido
los vasos sanguíneos, tanto de las arterias como de las venas.
muscular no estriado
(tejido muscular liso) y su Este tipo de tejido muscular está formado por células mononucleadas, alargadas y
papel en el movimiento con las extremidades afiladas (fusiformes), cuyo tamaño oscila entre 30 y 450 mm
de los órganos internos de largo por 2 a 6 mm de diámetro.
(estómago, intestino, útero, Las células musculares no estriadas no presentan el bandeado transversal caracte-
vasos sanguíneos, etc.). rístico de las células musculares estriadas esquelética y cardiaca. El aspecto liso de
estas células, que da nombre al tejido, es debido a que los filamentos de actina y
miosina no se organizan según un patrón regular, aunque están orientados según
TÉRMINOS Y CONCEPTOS el eje mayor de la célula.
• Tejido muscular liso

Las células musculares no estriadas generalmente están agrupadas formando haces
de cerca de 100 mm de diámetro. Cada célula está recubierta por un endomisio de
cerca de 60 nm de grosor, constituido por glucosaminoglucanos, glucoproteínas,
fibras colágenas y fibras elásticas. Las células musculares no estriadas mantienen el
contacto entre si mediante uniones tipo gap y zonas de oclusión. La musculatura
no estriada, como la cardiaca, no tiene perimisio ni epimisio. (Fig. 15.11)
Núcleos
Figura 15.11 Micrografía de corte de tejido muscular liso realizada con microscopio óptico.
Obsérvese la forma de las células, con la parte central más gruesa que los extremos, así como
el aspecto no estriado del tejido (aumento . 3003).
Las células musculares lisas no presentan un sistema de túbulos T ni un retículo

endoplasmático tan bien desarrollado como en las células del tejido muscular
estriado. Su contracción es más lenta que la de la fibra esquelética, pero tiene la
peculiaridad de que las fibras musculares lisas pueden mantenerse contraídas
durante más tiempo.
El movimiento de los músculos lisos, al igual que el del músculo cardiaco, es invo-
luntario. En la mayoría de los casos, esos músculos no están sujetos al control
consciente. Es posible decidir cuándo se levantan las manos o se mueven las piernas,
pero no se pueden controlar conscientemente los movimientos de tu estómago ni
los de tus intestinos. El papel del músculo liso en el organismo corresponde, por lo
tanto, a todos los procesos que requieren movimiento (por ejemplo, el recorrido de
los alimentos por el tubo digestivo, la secreción glandular, etc.) y están sometidos
a control por el sistema nervioso, de forma involuntaria.
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Actividades
Cuestiones objetivas 6. La liberación de los iones de calcio en el proceso de
contracción de una fibra muscular estriada esquelé-
1. Las estrías transversales presentes en las fibras muscu- tica implica a diversos componentes celulares, ex-
lares estriadas esqueléticas y cardiacas son el resul- cepto al:
tado: a) Lisosoma.
a) De que las terminaciones nerviosas que inervan b) Retículo endoplasmático.
cada célula muscular estén colocadas unas junto c) Sarcoplasma.
a otras. d) Sistema T.
b) De que las diversas células que forman cada fibra e) Retículo sarcoplasmático.
muscular estén colocadas unas junto a otras.
7. En un centro de atletismo están interesados en mo-
c) De que las proteínas estén colocadas ordenada-
nitorizar a los atletas para detectar en qué momento
mente alrededor de la membrana de cada célula
sus músculos comienzan a funcionar anaeróbica-
muscular.
mente. Eso puede hacerse evaluando el aumento
d) De que las proteínas estén colocadas ordenada-
en los músculos, ¿de qué sustancia?
mente en el interior de cada célula muscular.
a) Oxígeno.
2. Los principales componentes de la célula muscular b) Mioglobina.
directamente involucrados en su contracción son c) Ácido láctico.
las proteínas denominadas: d) ATP intracelular.
a) Actina y miosina. e) Dióxido de carbono.
b) Actina y queratina. 8. Sobre el tejido muscular, ¿cuál de las afirmaciones
c) Miosina y melanina. siguientes es incorrecta?
d) Miosina y queratina. a) La fibra muscular estriada presenta varios núcleos
3. La disminución del tamaño del miómero de la fibra periféricos, forma filamentosa y contracción
muscular esquelética es el resultado del: rápida y voluntaria.
a) Estrechamiento de las líneas Z, por la salida de b) La fibra muscular lisa presenta un núcleo central,
actina de la miofibrilla. forma fusiforme y contracción lenta y voluntaria.
b) Estrechamiento de la zona H, debido al c) La fibra muscular cardiaca presenta varios núcleos
deslizamiento de la actina sobre la miosina. periféricos, forma fusiforme y contracción lenta
c) Aumento de las bandas I y la consiguiente e involuntaria.
reducción de las líneas Z y de la zona H. d) La fibra muscular lisa forma capas que recubren
d) Aumento de la zona H y reducción de las bandas I, los órganos y no presenta discos intercalares.
debido a la salida de miosina de la miofibrilla. e) La fibra muscular cardiaca tiene una forma
ramificada con núcleo central y discos intercalares.
4. Los miofilamentos son filamentos proteicos con-
9. Basándose en el siguiente esquema sobre los sarcó-
tráctiles encontrados en las células musculares (fibras
meros, señalar la opción correcta entre las que se
musculares). Son de dos tipos: actina y miosina. La
presentan más abajo:
contracción muscular tiene lugar debido al desliza-
miento de esos filamentos proteicos entre sí. Para I II III
que se produzca el proceso de la contracción
muscular es necesaria, en los miofilamentos, la pre-
sencia de:
a) Iones de calcio y ATP.
b) Hormona y sinapsis. IV
c) Estímulo y potencial de acción. V
d) Adrenalina y acetilcolina.
a) I contiene miofilamentos y corresponde a la
e) Ácido úrico y neurotransmisores.
banda A, que no se acorta.
5. Durante un esfuerzo muscular intenso puede pro- b) IV contiene actina y corresponde a una banda
ducirse fatiga muscular, manifestándose cierto dolor que se acorta.
en los músculos afectados. Ese proceso se debe a: c) II delimita el sarcómero y corresponde a las líneas
a) La acumulación de ácido láctico en el músculo. Z, que se aproximan.
b) Exceso de ATP. d) III contiene miosina y corresponde a la banda H,
c) Almacenamiento de creatina fosfato. que se estrecha.
d) La reserva de glucógeno. e) V contiene miofibrillas y corresponde al sarcómero,
e) La acumulación de ácido pirúvico en el páncreas. que no se acorta.
313
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Actividades
10. Si las células musculares pueden obtener energía por se interrumpió el entrenamiento, la cantidad de mio-
medio de la respiración aerobia o de la fermentación, sina rápida se incrementó respecto a la existente al
cuando un atleta se desmaya después de una carrera principio del experimento, llegando prácticamente
de 1 000 metros por falta de oxigenación en el cerebro, a doblarse durante el tercer mes de descanso. Utilizar
el oxígeno que llega a los músculos tampoco es sufi- la información representada en el gráfico para res-
ciente para suplir las necesidades respiratorias de las ponder a las preguntas propuestas.
fibras musculares, que pasan a acumular:
25
a) Glucosa. d) Dióxido de carbono.
Fase de Fase de
b) Ácido acético. e) Alcohol etílico. entrenamiento inactividad
Porcentaje de fibras rápidas

20
c) Ácido láctico. de resistencia
11. La energía inmediata que suple el proceso de con- 15
Media para
tracción muscular deriva de uniones ricas en energía personas
sedentarias
provenientes de 10
a) Trifosfato de adenosina.
b) Creatina-fosfato. Grupo en
5 entrenamiento
c) Ácido fosfoenol pirúvico.
d) Difosfato de adenosina.
e) Ninguna de las anteriores. 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Meses
12. En la fibra muscular esquelética las miofibrillas están
constituidas por filamentos de actina y miosina, a) Un atleta especialista en los 100 metros lisos
colocadas como muestra el esquema. ¿Qué ocurre necesita tener su máxima “explosión” muscular
cuando tiene lugar la contracción muscular? en el corto período de tiempo (alrededor de
10 segundos) que dura la carrera. ¿Qué tipo
Sarcómero de miosina necesita ese atleta tener en los
Z Z
músculos para obtener un alto rendimiento en su
deporte?
b) ¿Cómo se podría organizar un calendario de
Miosina Actina entrenamientos que preparen a dicho atleta para
una importante competición, que tendrá lugar
en septiembre? ¿Cuándo se deberían empezar
los entrenamientos de resistencia? ¿Sería mejor
entrenar la resistencia hasta el día de la compe-
tición o no realizar ese tipo de entrenamiento
antes de la carrera?
a) Disminuyen los filamentos de actina y miosina.
14. El ejercicio físico no orientado puede perjudicar al
b) Disminuyen los filamentos de miosina.
organismo, por ejemplo, con dolores musculares que
c) Disminuyen y se engruesan los filamentos de
aparecen tras practicar ejercicios intensos. Una de
miosina.
las posibles causas de ese dolor muscular es la pro-
d) Los filamentos de actina se deslizan entre los de ducción y acumulación de ácido láctico en los tejidos
miosina. musculares del atleta.
e) La línea Z se vuelve más gruesa, englobando a Explicar el proceso de for-
los filamentos de actina. mación de ácido láctico
durante el ejercicio y jus-
Preguntas para pensar tificar por qué tiene lugar
13. En un experimento destinado al estudio de la fisio- este proceso y no otro
logía muscular, un grupo de hombres de hábitos cuando hace falta energía
sedentarios se sometió a un programa de entrena- para un esfuerzo muscular
miento físico para desarrollar una mayor resistencia intenso y prolongado.
muscular. Durante el estudio se recogieron, mediante ¿Qué cuidados debe tener
biopsias, pequeñas muestras de los músculos de sus un atleta aficionado para
piernas. Los resultados, representados en el siguiente prevenir la producción
gráfico, muestran que hubo, durante el entrena- excesiva y la acumulación
miento, una reducción acentuada de uno de los tipos de ese ácido en su tejido
de miosina rápida de las fibras musculares. Cuando muscular?
314
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15. En el mapa de conceptos, ¿cuál de las opciones a) En sus respectivas pruebas, un velocista corre
subtituye a cada una de las letras A, B, C, D, E, F y G? 200 m, a una velocidad aproximada de 36 km/h,
a) ATP. y un corredor de maratón corre 42 km, a una
b) Fermentación láctica. velocidad aproximada de 18 km/h. ¿Qué tipo de
c) Gas oxígeno. fibra muscular se espera encontrar en mayor
d) Iones de Ca21. número en los músculos del cuerpo de cada
e) Miosina. atleta?
f) Respiración celular. b) ¿En qué tipo de fibra muscular se observa un
g) Miómeros. mayor número de mitocondrias? Justificar la
respuesta.
Contracción muscular 17. Los siguientes gráficos representan dos parámetros

medidos en las fibras musculares de jóvenes sanos.
Las mediciones se realizaron antes y después de que
los jóvenes practicaran, durante algunas semanas,
Se da por la interacción ejercicio físico controlado, asociado a una dieta equi-
entre las proteínas librada. Se observó una clara mejora en la condición
física de esos jóvenes.
se desliza Cantidad media de Cantidad media

sobre capilares sanguíneos de glucógeno por
Actina A por fibra muscular fibra muscular
80 80
son los principales
Unidades arbitrarias
Unidades arbitrarias
constituyentes de las 60
depende de
40 40
30
Miofibrillas 20 20
10
Energía B
0 0
cada una es una
Antes Después Antes Después
secuencia de proporcionada almacenados
por en el
A partir de la información aportada por los gráficos,
D Retículo explicar la relación entre la mejora en la condición
C
sarcoplasmático física de los individuos que se sometieron a la prueba
y las variaciones de los siguientes factores:
a) Cantidad de capilares sanguíneos por fibra
es producido en muscular.
b) Cantidad de glucógeno por fibra muscular.
E F
consume tiene lugar
G por la falta de
16. La siguiente tabla presenta algunas características

de dos tipos de fibras musculares del cuerpo humano.
Fibras musculares
Características Tipo I Tipo IIB
Velocidad de contracción Lenta Rápida
Concentración de enzimas
Alta Baja
oxidativas
Concentración de enzimas
Baja Alta
glucolíticas
315
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16
CAPÍTULO
tejido nervioso
En los vertebrados, y en particular

en la especie humana, el sistema
nervioso alcanza su grado
máximo de complejidad
y sofisticación.
En este capítulo se estudiarán las
características del tejido nervioso
y cómo sus impulsos se
transmiten por todo el cuerpo.
Características
16.1 del tejido nervioso • 317
Células del tejido

16.2
nervioso • 318
1. Las neuronas • 318
2. Gliocitos • 320
3. Neurofibras mielinizadas
y no mielinizadas • 321
El impulso
16.3
nervioso • 323
Corte de médula espinal que muestra varias
1. Propagación del impulso neuronas motoras, células grandes de forma
nervioso • 324 estrellada, y muchas células gliales, que dan
2. Sinapsis nerviosas • 325 soporte y protección a las neuronas (coloreado
artificialmente; aumento . 8803).
ACTIVIDADES • 327
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Sección
16.1 Características del tejido nervioso
Organización general del sistema nervioso OBJETIVOS
El tejido nervioso forma los distintos componentes del sistema nervioso que, en • Conocer la organización
los vertebrados, está compuesto por el encéfalo, la médula espinal, los nervios y los general del sistema
ganglios nerviosos. El encéfalo y la médula espinal constituyen el sistema nervioso nervioso humano:
central (SNC); los nervios y los ganglios nerviosos constituyen el sistema nervioso sistema nervioso central
periférico (SNP). (Tab. 16.1) y sistema nervioso
periférico.
Tabla 16.1 Partes del sistema nervioso humano

División Partes Funciones generales
• Tejido nervioso
Sistema nervioso Encéfalo
Procesamiento e integración de información • Sistema nervioso central, SNC
central (SNC) Médula espinal
• Sistema nervioso periférico,
SNP
Nervios Conducción de la información entre órganos
Sistema nervioso • Nervio
receptores de estímulos al SNC y del SNC a
periférico (SNP)
Ganglios órganos efectores (músculos, glándulas, etc.) • Ganglio nervioso
El encéfalo humano pesa unos 1,4 kg en las personas adultas y llena completamente
el cráneo. Está unido a la médula espinal, un cordón cilíndrico que mide entre 1 y
1,7 cm de diámetro y recorre el centro de la espalda, alojado en el interior del canal
formado por los espacios centrales de las vértebras de la columna vertebral. Tanto
del encéfalo como de la médula parten los nervios, hilos blanquecinos y finos que
se ramifican y llegan a todas las regiones del cuerpo. Los ganglios nerviosos son
grupos de células nerviosas recubiertos por una cápsula de tejido conjuntivo fibroso,
que hay en ciertos nervios. (Fig. 16.1)
SISTEMA
NERVIOSO
SISTEMA PERIFÉRICO
NERVIOSO
CENTRAL Nervios
craneanos
Encéfalo
Ganglios
nerviosos
Médula
Nervios
espinal
raquídeos

esquemática de parte del sistema
nervioso humano, que muestra
algunos de sus componentes:
encéfalo, médula espinal, nervios y
ganglios nerviosos. (Imagen sin escala,
colores ficticios.)
317
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Capítulo 16 El tejido nervioso
Sección
16.2 Células del tejido nervioso
OBJETIVOS El tejido nervioso está compuesto por las neuronas y los gliocitos o células gliales.
En 2005, los investigadores brasileños Suzana Herculano-Houzel y Roberto Lent
• Conocer los componentes
acabaron con el mito de que el sistema nervioso contiene diez veces más glioci-
de la neurona: dendritas,
tos que neuronas. Demostraron que el cerebro humano tiene 86 000 millones de
cuerpo celular y axón.
neuronas, y un número equivalente de células gliales. (Fig. 16.2)
• Reconocer la función
de las células gliales.
1 Las neuronas
TÉRMINOS Y CONCEPTOS Las neuronas son células especializadas en la conducción de impulsos nerviosos.
• Neurona Tienen una parte voluminosa, el cuerpo celular, de entre 5 y 100 µm de diámetro,
• Cuerpo celular de la neurona donde se concentran el citoplasma y el núcleo celular. Del cuerpo celular parten
numerosas prolongaciones citoplasmáticas finas, las neurofibras o fibras nerviosas.
• Axón
Normalmente, una de esas prolongaciones, el axón, es mucho más larga que las
• Dendrita
demás, las dendritas. Estas conducen impulsos nerviosos en dirección al cuerpo
• Gliocito
celular, y el axón los conduce en sentido inverso (hacia fuera del cuerpo celular).
Clasificación morfológica de las neuronas

Según el número de neurofibras, las neuronas pueden ser clasificadas en tres tipos
básicos: multipolares, bipolares y pseudomonopolares. Las neuronas multipolares
presentan varias dendritas, generalmente ramificadas; constituyen el tipo más común
de neurona y están presentes en el encéfalo y en la médula espinal. Las neuronas
bipolares presentan una única dendrita, localizada en posición diametralmente
opuesta al axón; son las principales responsables de transmitir la información
sensorial (olfato, vista, oído y equilibrio) al sistema nervioso central. Las neuronas
Figura 16.2 Micrografía de un pseudomonopolares (o falsamente monopolares) presentan una única neurofibra,
corte de tejido de cerebro humano
al microscopio óptico. Las células
a veces llamada dendraxón, que se divide en dos, una correspondiente a la dendrita
ramificadas, coloreadas en oscuro, y la otra al axón. En esas neuronas, el impulso generado en la dendrita puede seguir
son astrocitos, un tipo de célula glial directamente hacia el axón sin pasar por el cuerpo celular. Las neuronas pseudo-
que nutre y protege las neuronas monopolares están presentes en ciertos ganglios nerviosos y llevan información
(aumento . 3503). proveniente de sensores de la piel hacia el sistema nervioso central. (Fig. 16.3)
Figura 16.3 A. Esquema de una neurona y sus partes principales. El axón

se presenta recubierto por una envoltura de células de Schwann, que
constituyen el estrato mielínico. B. Tipos de neuronas (las flechas indican B Dendritas
Dendritas
el sentido del impulso nervioso). (Imágenes sin escala, colores ficticios).
A
Núcleo
Dendritas de la neurona
Cuerpo
NEURONA celular
Cuerpo celular
OLIGODENDROCITO Cuerpo Axón
Vaina de celular de
la neurona Núcleo de la célula
mielina
de Schwann Axón Axón
CÉLULAS DE
SCHWANN
Multipolar Bipolar Pseudomonopolar
Envoltura
Terminaciones
mielínica
axónicas
Axón
(corte transversal)
318
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Clasificación fisiológica de las neuronas

Según su función general, las neuronas se clasifican en tres grupos: sensitivas, motoras y asociativas. Las
neuronas sensitivas, también llamadas sensoriales o aferentes, son las que conducen los impulsos
nerviosos desde los órganos de los sentidos y las células sensoriales hacia el sistema nervioso central. Las
neuronas motoras o eferentes conducen los impulsos del sistema nervioso central hacia los órganos que
efectúan la respuesta (órganos efectores), normalmente músculos o glándulas. Las neuronas asociativas
o interneuronas se localizan en el encéfalo y en la médula espinal y conectan diversos tipos de neuronas.
Un nervio puede contener: a) solo neurofibras de neuronas sensitivas, en cuyo caso recibe el nombre de
nervio sensitivo; b) solo neurofibras de neuronas motoras, que correspondería al nervio motor; c) neurofibras
de neuronas sensitivas y de neuronas motoras, y recibiría el nombre de nervio mixto. En este último,
las neurofibras sensitivas conducen los impulsos nerviosos desde las diferentes partes del cuerpo hacia el
sistema nervioso central y las neurofibras motoras conducen los impulsos nerviosos en sentido inverso.
En ciertas respuestas rápidas, denominadas acciones reflejas, como las que ocurren al tocar sin querer un objeto
muy caliente, la neurona sensitiva responde al calor, transmitiendo la información a una neurona asociativa que,
a su vez, la transmite a la neurona motora. Esta estimula los músculos del brazo para reaccionar alejando rá-
pidamente la mano del objeto caliente. Además de estimular a las neuronas motoras responsables de actuar,
la neurona asociativa también estimula a las neuronas que conducen los impulsos al encéfalo, permitiendo al
individuo ser consciente de lo sucedido. (Fig. 16.4)
Cuerpo celular de la neurona sensitiva

(localizado en el ganglio nervioso)
NEURONA Terminaciones
SENSITIVA del axón
Células de
PIEL Schwann
Dendritas
NEURONA
ASOCIATIVA
Terminaciones de Nervio Axón
las dendritas sensitivo
Fibras mielinizadas MÉDULA

ESPINAL
Nervio
motor Dendritas
Cuerpo celular de la
as Células de NEURONA neurona motora
MÚSCULO
Terminaciones Schwann MOTORA
del axón
Figura 16.4 Esquema de un arco reflejo. Ciertas respuestas reflejas pueden implicar tres tipos distintos de neurona: sensitiva,
asociativa y motora. La neurona sensitiva es pseudomonopolar, mientras que las neuronas asociativas y motoras son
multipolares. Las flechas rojas indican el sentido de transmisión del impulso nervioso. (Imagen sin escala, colores ficticios).
Localización de las neuronas en el sistema nervioso

La mayoría de los cuerpos celulares de las neuronas se localizan en el encéfalo y en la médula espinal.
Los pocos cuerpos celulares neuronales presentes fuera del sistema nervioso central están agrupados en
puntos específicos de ciertos nervios, formando los ganglios nerviosos.
opolar Las neurofibras normalmente están agrupadas en haces. Cuando esos haces se encuentran en el interior del
sistema nervioso central, reciben el nombre de tractos nerviosos. Fuera del encéfalo y de la médula espinal,
los haces de neurofibras, recubiertos por tejido conjuntivo fibroso, constituyen los nervios, que llegan a todas
las partes del cuerpo y son los responsables de su comunicación con el sistema nervioso central.
319
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MÉDULA Materia gris y materia blanca

ESPINAL
Si se observa un corte de encéfalo humano, a simple vista puede verse nítidamente
una capa externa grisácea, con un grosor de entre 1 y 2 cm, y una región más interna
Materia gris Materia blanquecina. En la capa grisácea más externa se concentran los cuerpos celulares
blanca
de las neuronas encefálicas y ciertos tipos de gliocitos, que forman la llamada
materia gris. La porción interna del encéfalo, de un color blanquecino, recibe, por
Cuerpo
calloso ello, el nombre de materia blanca, y está formada principalmente por gliocitos,
como se verá más adelante.
En un corte de la médula espinal, se aprecia que la localización de la materia gris y
ENCÉFALO la materia blanca se invierte: así, la materia gris se sitúa en el interior de la médula,
Hemisferios cerebrales y la blanca, en el exterior. (Fig. 16.5)
esquemática del encéfalo humano,
en corte frontal, y de la médula 2 Gliocitos
espinal, en corte transversal, que
muestran la situación de las materias Los gliocitos o células gliales son componentes del tejido nervioso cuya función
gris y blanca. (Imagen sin escala, es recubrir, proteger y nutrir las neuronas. El término glia, en griego, significa
colores ficticios). “pegamento”, en alusión al hecho de que estas células sustentan físicamente al
sistema nervioso, manteniendo las neuronas unidas.
Estudios recientes han demostrado la gran importancia de los gliocitos. Se cree, por
ejemplo, que sin esas células las neuronas no conseguirían establecer conexiones
entre ellas. En los primeros años de vida, el tamaño del encéfalo aumenta debido
a la multiplicación de los gliocitos, ya que el número de neuronas permanece igual
desde el nacimiento. Se cree que existe relación entre ese aumento de la cantidad
de gliocitos durante la infancia con el gran aumento del número de conexiones
(sinapsis) entre las neuronas, hecho fundamental en el desarrollo físico y mental del
ser humano.
Existen dos grupos principales de células de glía, según su origen: macroglías y
microglías. Las macroglías se originan en la placa neural del embrión, paralelamente
a las neuronas, y constituyen la mayoría de los gliocitos. Son de tres tipos: astrocitos,
oligodendrocitos y células de Schwann (o células del neurilema).
Las microglías son células más pequeñas y se originan en el tejido hematopoyético.
(Fig. 16.6)
Dendritas NEURONA
Cuerpo celular de OLIGODENDROCITOS

la neurona
Núcleo
MICROGLÍAS
Nódulo
ASTROCITO de Ranvier
(zona no
cubierta
Figura 16.6 Representación por la vaina
Pies vasculares mielínica)
esquemática de los principales gliocitos
del astrocito Vaina
presentes en el sistema nervioso central Axón mielínica
y de su relación con la neurona.
(Imagen sin escala, colores ficticios). Capilar sanguíneo
320
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Astrocitos
Los astrocitos son los gliocitos de mayor tamaño y tienen un gran número de prolongaciones citoplasmáticas.
Algunas de esas prolongaciones se unen a neuronas, mientras que otras se unen a capilares sanguíneos
mediante una porción terminal expandida, denominada pie vascular.
Estudios recientes indican que las sustancias procedentes de la sangre que llegan para nutrir a las neuronas,
pasan primero por los astrocitos. Además de establecer ese puente nutritivo entre la sangre y las neuronas,
los astrocitos sustentan físicamente el tejido nervioso y participan en la recuperación de lesiones. Si se produce
la muerte de neuronas, los espacios que estas ocupaban son rellenados por un tejido de cicatrización resultante
de la multiplicación de astrocitos.
Oligodendrocitos
Los oligodendrocitos son células más pequeñas que los astrocitos y están dotadas de una menor cantidad
de prolongaciones celulares. Ciertas prolongaciones especiales de los oligodendrocitos se enrollan sobre las
neurofibras del sistema nervioso central, recubriéndolas con capas concéntricas de membrana plasmática.
Esa envoltura constituye la denominada vaina de mielina, o vaina mielínica, que protege la neurona y la
ayuda a desempeñar sus funciones.
Células de Schwann
Las células de Schwann, también llamadas células del neurilema, son gliocitos que están presentes en el
sistema nervioso periférico, donde desempeñan un papel parecido al de los oligodendrocitos en el sistema
nervioso central. Sus prolongaciones se enrollan también sobre las neurofibras que constituyen los nervios,
formando alrededor de ellos las vainas de mielina, que protegen las neuronas y contribuyen a su buen
funcionamiento.
Microglías
Las microglías son células pequeñas, con pocas prolongaciones y normalmente muy ramificadas, cuya
función es fagocitar detritos y restos celulares presentes en el tejido nervioso. Se pueden considerar un tipo
especializado de macrófago.
3 Neurofibras mielinizadas y no mielinizadas

Las fibras nerviosas, dependiendo de su función, pueden presentar, o no, revestimiento mielínico (vaina de
mielina); en el primer caso se las llama neurofibras mielinizadas, y en el segundo, neurofibras no mielinizadas.
El estrato mielínico es un conjunto de capas concéntricas de membrana de células gliales que recubre
gran parte de las fibras nerviosas de nuestro cuerpo. En el sistema nervioso central, las capas mielínicas se
originan en los oligodendrocitos; en el sistema nervioso periférico son producidas por las células de Schwann.
Las membranas que constituyen el estrato mielínico, así como las demás membranas celulares, están formadas
básicamente por una bicapa de fosfolípidos. Sin embargo, las membranas del estrato mielínico presentan
algunos componentes específicos, como ciertos proteolípidos y la proteína básica de la mielina, que parti-
cipan de la unión entre las capas de membrana enrolladas, dando consistencia al envoltorio. Este actúa como
aislante y evita que el impulso se propague entre las neurofibras adyacentes, además de contribuir en el
aumento de la velocidad de propagación de los impulsos nerviosos hacia la neurona.
A lo largo de su cuerpo, una fibra nerviosa mielinizada presenta interrupciones en el estrato mielínico, los
nódulos de Ranvier, que corresponden a los puntos de separación entre las células gliales vecinas que
forman el estrato mielínico.
En las fibras nerviosas no mielinizadas, el impulso se propaga continuamente a lo largo de la membrana de
la neurona. En las fibras nerviosas mielinizadas, de mayor calibre y aisladas por la vaina de mielina, la
conducción de los impulsos nerviosos es mucho más rápida que en las fibras no mielinizadas y presentan
propagación saltatoria, es decir, que se propagan pasando de un nódulo al siguiente, debido a la presencia
de la vaina de mielina, como se explicará más adelante.
321
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En el organismo humano, los cuerpos celulares de las neuronas motoras que inervan las piernas se localizan
en la médula espinal y sus axones miden cerca de 1 metro de largo. Ya que esos axones están recubiertos
por la vaina de mielina, el impulso nervioso se propaga en ellos con gran rapidez, tarda apenas 0,01 segundos
en viajar de los cuerpos celulares de la médula a los músculos de la pierna y estimular su contracción. Si esos
axones no estuviesen mielinizados, la velocidad de propagación del impulso nervioso sería de 1 m/s y los
estímulos enviados por la médula tardarían cerca de 1 segundo, es decir, 100 veces más tiempo, en llegar a
los músculos. En ese caso, la coordinación de movimientos, como los necesarios para correr, sería imposible.
(Fig. 16.7)
Dendritas
A Prolongaciones C
que forman la
vaina mielínica Cuerpo celular de
la neurona
AXÓN
Núcleo AXÓN Células de

Schwann
Vaina
mielínica
OLIGODENDROCITO Núcleo de la Nódulo
célula de Schwann de Ranvier
Fibra
AXÓN nerviosa
Estrato mielínico
Membrana de la
célula de Schwann
B Proteolípido
Nódulo de
Membrana Ranvier
Vaina mielínica
Citosol plasmática
Espacio entre Proteína básica

las membranas de la mielina
Membrana
Citosol plasmática Axón
Figura 16.7 A. Representación esquemática de un oligodendrocito asociado a tres neuronas (axones cortados
transversalmente). B. Detalle del estrato mielínico formado por los astrocitos, presentes en la materia blanca del encéfalo
y de la médula espinal. C. Neurona recubierta por las células de Schwann, que solo están presentes en el sistema
nervioso periférico. Obsérvese el nódulo de Ranvier entre las células de Schwann. En la parte inferior de la imagen, corte
longitudinal de la neurona con vaina de mielina y nódulo de Ranvier. (Imagen sin escala, colores ficticios).
Cada fibra nerviosa, mielinizada o no, junto con los gliocitos que la recubren, está revestida por una delicada
envoltura de tejido conjuntivo, denominado endoneuro. Un conjunto de fibras nerviosas, cada una con su
endoneuro, está revestido, a su vez, por otra envoltura de tejido conjuntivo, el perineuro. Finalmente, diversos
conjuntos de fibras nerviosas, cada uno de ellos recubierto por el perineuro, se pueden reunir para formar
nervios relativamente gruesos, que están revestidos por otra capa de tejido conjuntivo, el epineuro.
Esas envolturas de tejido conjuntivo contienen, además de filamentos de proteína, vasos sanguíneos que
alimentan y oxigenan las neurofibras.
En la enfermedad conocida como esclerosis múltiple tiene lugar la degeneración gradual del recubrimiento
de mielina, lo que ocasiona una pérdida progresiva de la coordinación nerviosa. Las causas de la esclerosis
múltiple aún no son totalmente conocidas, pero se cree que pueda ser una enfermedad autoinmune, es
decir, que las defensas corporales se vuelven contra el propio organismo, atacando y destruyendo la vaina
de mielina de las fibras nerviosas. La esclerosis múltiple comienza a manifestarse, en general, entre los 25 y
los 30 años, y es más frecuente en las mujeres. Los primeros síntomas son alteraciones en la sensibilidad
y debilidad muscular; la persona puede perder progresivamente la capacidad de andar y presentar desórdenes
emocionales, incontinencia urinaria, caídas bruscas de la presión arterial, sudoración intensa, etc. Cuando
alcanza el nervio óptico, puede producirse diplopía (visión doble).
322
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Sección
16.3 El impulso nervioso
En una neurona en reposo, es decir, una neurona que no ha sido estimulada, la OBJETIVOS
superficie interna de la membrana plasmática se mantiene eléctricamente menos
• Definir qué son
positiva que la externa, lo que equivale a decir que el interior de la célula es
el potencial de acción,
eléctricamente negativo en relación al exterior. En la neurona en reposo, la diferencia
el potencial de reposo y el
de potencial eléctrico entre las dos caras de la membrana plasmática es del orden de
impulso nervioso,
270 mV (milivoltios), y recibe el nombre de potencial de reposo.
y explicar cómo se
Cuando la neurona es estimulada, se produce una onda de alteraciones eléctricas propaga este último
que recorre la membrana de la neurona, casi siempre en sentido único, de las por la neurona.
dendritas hacia el axón. La alteración eléctrica, llamada despolarización, es una • Conocer el concepto de
inversión brusca de la situación de las cargas eléctricas en una pequeña área de la sinapsis nerviosa y su
membrana plasmática. En esa zona, la superficie interna de la membrana se vuelve papel en la transmisión
por un momento más positiva que la externa, con una diferencia de potencial que del impulso nervioso.
pasa de los 270mV en situación de reposo a 140mV. Esa inversión de potencial
dura aproximadamente 0,0015 s en esa zona, y la situación de reposo es rápidamente
restablecida, fenómeno conocido como repolarización. Sin embargo, el área que se
despolarizó estimula a la siguiente área para que se despolarice y el fenómeno TÉRMINOS Y CONCEPTOS
se repite, propagándose hasta las extremidades del axón como un impulso nervioso. • Potencial de reposo
La diferencia de potencial entre las dos caras de la membrana plasmática durante • Potencial de acción
la despolarización (de 270mV a 140mV) recibe el nombre de potencial de acción.
• Impulso nervioso
Las alteraciones eléctricas en la membrana plasmática de la neurona durante el • Sinapsis nerviosa
impulso nervioso se producen por cambios temporales en su permeabilidad a los • Neurotransmisor
iones de sodio (Na1) y a los iones de potasio (K1). En las neuronas, como en cualquier
célula, el citoplasma y el ambiente extracelular presentan una diferencia de concen-
tración de iones Na1 y K1. Esa diferencia se mantiene por el bombeo activo de iones
a través de la membrana plasmática (transporte activo): los iones Na1 son forzados
a salir de la célula y los iones K1 son forzados a entrar en ella. Ese transporte activo
hace que la superficie interna de la membrana plasmática se mantenga con menor
carga positiva que la superficie externa, es decir, mantiene el potencial de reposo.
Un estímulo adecuado (un roce, la presencia de una sustancia, etc.) es capaz
de causar una alteración momentánea en la permeabilidad de una pequeña área de
la membrana plasmática. Ello provoca que los canales proteicos del área estimulada
se abran y permitan una rápida entrada de una gran cantidad de iones Na1 en la
célula. Esa entrada brusca de iones Na1 hace que, por unos instantes, la cara interna
de la membrana, en esa zona, se vuelva más positiva que la cara externa. (Fig. 16.8)
Símbolos:
Medio
externo Iones Na1
DESPOLARIZACIÓN Iones K1
Membrana
plasmática
Citoplasma
Canales de
Canales de potasio (K1)
sodio (Na1)
Entrada Figura 16.8 Representación esquemática de la
REPOLARIZACIÓN de Na1 despolarización y la repolarización de la membrana
plasmática de una neurona. El estímulo provoca la
Salida apertura de canales de paso para los iones Na1,
de K1 permitiendo que estos fluyan en gran cantidad
en la célula. Inmediatamente después se abren
los canales para los iones K1, permitiendo su salida
de la célula. (Imágenes sin escala, colores ficticios).
323
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1 P
ropagación del impulso nervioso
Como ya se ha explicado anteriormente, la despolarización de un área de la
membrana plasmática de la neurona altera la permeabilidad del área vecina,
generando en ella un nuevo potencial de acción. Esto quiere decir que, mientras
un área despolarizada de la membrana se está repolarizando, la que está inmediata-
mente delante de ella se despolariza. Así, el potencial de acción se propaga como
una onda eléctrica a lo largo de la neurona.
El impulso nervioso es la propagación del potencial de acción a lo largo de la
neurona; ese impulso se produce, normalmente, en un único sentido en una fibra
nerviosa. En las dendritas se propaga desde las extremidades dendríticas hacia el
cuerpo celular; en el axón, desde su unión con el cuerpo celular hacia la extremidad
axónica. Los estímulos son captados por las dendritas o por el propio cuerpo
celular (a veces hasta por el mismo axón), generando un impulso nervioso que
recorre todo el axón hasta llegar a sus extremidades. En las fibras no mielinizadas
la despolarización se va desplazando por el axón, a una velocidad de 1 m/s,
aproximadamente. (Fig. 16.9)
Figura 16.9
Representación
esquemática de la Neurona
propagación de un
impulso nervioso
en un axón no
mielinizado.
(Imagen sin escala, Corte longitudinal ampliado del axón
colores ficticios).                
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               
Dirección de desplazamiento del impulso nervioso
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              
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Cargas eléctricas Cargas eléctricas en

en la superficie la superficie interna
externa del axón del axón
324
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En cambio, en las fibras mielinizadas el impulso no se transmite recorriendo todo

el axón, sino que va saltando de un nódulo de Ranvier a otro. De esta forma la
transmisión es más rápida; no hace falta que se produzca la despolarización y
repolarización en toda la longitud del axón. Los investigadores han calculado que
la velocidad de propagación del impulso nervioso en ciertas neuronas mielinizadas
puede alcanzar los 200 m/s (unos 720 km/h). (Fig. 16.10)
Células de Nódulos
Schwann de Ranvier
Axión
Región
despolarizada
22 11
11 22
11 22
22 11
“Salto” Potencial
de acción
Figura 16.10 Propagación de un impulso nervioso en un axón mielinizado del sistema

nervioso periférico. En este caso, las alteraciones de las cargas eléctricas (despolarizaciones)
de la membrana del axón “saltan” de un nódulo de Ranvier a otro. De esta forma, la transmisión
del impulso nervioso es considerablemente más rápida, lo cual posibilita que se transmita por
los axones extraordinariamente largos propios del sistema nervioso periférico. Si no existiese
esta forma de transmisión, actividades como correr o simplemente andar serían imposibles.
2 Sinapsis nerviosas
El sistema nervioso humano está formado por una compleja red de neuronas
interrelacionadas. La estructura altamente elaborada de esa red nerviosa garantiza
una comunicación eficiente entre todas las partes del cuerpo y el sistema nervioso
central. Sin embargo, esta red está formada por neuronas independientes como
demostró el científico español Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). Por ello, al
alcanzar la extremidad de un axón, el impulso nervioso debe ser transmitido a otra
célula, normalmente a otra neurona. La región de proximidad entre la extremidad
de un axón y la célula vecina por donde se da la transmisión del impulso nervioso,
recibe el nombre de sinapsis nerviosa (del griego synapsis, acción de juntar).
En nuestro sistema nervioso central, una única neurona hace entre 1 000 y 10 000
sinapsis con más de otras 1 000 neuronas. Las sinapsis nerviosas normalmente se
producen entre el axón de una neurona y la dendrita de otra, pero también puede
haber sinapsis entre un axón y un cuerpo celular, entre dos axones o entre un axón
y una célula muscular, en ese caso llamada sinapsis neuromuscular.
Hay dos tipos básicos de sinapsis nerviosa: sinapsis eléctrica y sinapsis química.
Sinapsis eléctrica
Las sinapsis eléctricas entre neuronas son raras; en los vertebrados se producen
en regiones del sistema nervioso central relacionadas con la producción de
movimientos rápidos y repetitivos. En ese tipo de sinapsis, las membranas de las
células que se comunican lo hacen mediante uniones de tipo gap, que permiten
la transmisión del potencial de acción directamente de una célula a otra.
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Las sinapsis eléctricas también se dan entre células de la musculatura no estriada y entre células de la musculatura
cardiaca. En esos casos, el impulso eléctrico recibido por una célula muscular se puede propagar rápidamente
hacia las demás células musculares, ocasionando la contracción del músculo. En el corazón, por ejemplo, el
estímulo generado en el nodo sinoatrial es transmitido rápidamente de una célula a otra a través de sinapsis
eléctricas, permitiendo la contracción sincrónica del órgano durante el latido cardiaco.
Sinapsis química
El tipo más común de sinapsis nerviosa, la sinapsis química, se caracteriza por la ausencia de contacto físico
entre las neuronas en las zonas de paso del estímulo nervioso. Un espacio estrecho, de entre 10 y 50 nm,
denominado espacio sináptico, separa la extremidad axónica de una neurona y la superficie de la célula con
la que hace sinapsis. (Fig. 16.10)
Los extremos de los axones están dilatados y su citoplasma tiene vesículas membranosas llenas de sustancias
denominadas neurotransmisores o mediadores químicos. Cuando el impulso nervioso llega a esa región,
algunas de las bolsas se funden en la membrana plasmática, liberando los neurotransmisores en el espacio
sináptico.
Los neurotransmisores, liberados en el espacio sináptico por exocitosis, se unen a las proteínas receptoras
de la membrana de la célula postsináptica. Si esta fuese otra neurona, podría originarse otro impulso nervioso,
que se propagaría hasta la sinapsis siguiente. Los neurotransmisores liberados por la neurona son rápidamente
destruidos por enzimas, lo que evita que continúen estimulando la célula postsináptica más de lo necesario.
Los científicos ya han identificado más de diez sustancias que actúan como neurotransmisores; entre ellas
destacan la acetilcolina, la adrenalina (epinefrina), la noradrenalina (o norepinefrina), la dopamina y
la serotonina.
A Botón C
sináptico Axón motor
Axón
Terminaciones
axónicas
Dendritas
Fibras Botón
musculares sináptico
IO O
SO
esqueléticas
RV L S
B
NE PU
Cuerpo
IM
Membrana celular
presináptica
D
Botón
Estrato
sináptico
mielínico
Espacio AXÓN
Liberación de sináptico MOTOR
neurotransmisores
Membrana Liberación
Canales postsináptica de acetilcolina
iónicos
BOTÓN
SINÁPTICO
Neurotransmisor
Receptor
Na
Membrana
postsináptica
Citoplasma de la fibra muscular

Canal iónico
Paso de iones Na 1
Figura 16.10 A. Representación esquemática de sinapsis entre las terminaciones axónicas de una neurona y el cuerpo celular de
otra. B. Extremidad axónica (botón sináptico) en corte; los neurotransmisores quedan almacenados en bolsas membranosas (vesículas).
C. Terminaciones axónicas de un nervio hacen sinapsis con fibras musculares esqueléticas. D. Sinapsis neuromuscular en corte que
muestra el botón sináptico y la superficie de la fibra muscular. (Imágenes sin escala, colores ficticios).
326
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Actividades
Cuestiones objetivas 6. Considerar el siguiente texto: “Con relación al poten-
cial de reposo de una neurona, la superficie interna
1. ¿Cuál de estas alternativas asocia correctamente el
de la membrana en la que se está produciendo un
sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso
potencial de acción tendrá (1) concentración de iones
periférico (SNP) a los respectivos componentes
de sodio y será (2) en relación a la superficie externa.”
(relacionados en la primera línea)?
¿Qué opción contiene los términos que sustituyen
correctamente los números (1) y (2)?
Ganglios Médula
Encéfalo Nervios a) 1 5 mayor; 2 5 negativa.
nerviosos espinal
b) 1 5 mayor; 2 5 positiva.
a) SNC SNC SNC SNP c) 1 5 menor; 2 5 negativa.
b) SNC SNP SNC SNC d) 1 5 menor; 2 5 positiva.
7. ¿Cuál de las alternativas que aparecen a continuación
c) SNC SNP SNC SNP
presenta el sentido correcto de propagación del im-
d) SNP SNC SNP SNC pulso nervioso de una neurona?
a) Axón → cuerpo celular → dendrita.
2. La célula responsable de la conducción de los im- b) Cuerpo celular → dendrita → axón.
pulsos nerviosos en el cuerpo es: c) Dendrita → cuerpo celular → axón.
a) El gliocito. c) La dendrita.
d) Dendrita → axón → cuerpo celular.
b) El axón. d) La neurona.
8. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones, referentes a la
3. Considerando que la siguiente ilustración representa
vaina de mielina, es correcta?
a una neurona típica, ¿qué partes de la célula nerviosa
a) La vaina de mielina recubre las fibras nerviosas,
indican las flechas 1, 2 y 3? Responder analizando el
protegiéndolas y aumentando la velocidad de
significado de los números en el cuadro.
propagación del impulso nervioso.
1 b) La vaina de mielina es una estructura que
envuelve el encéfalo y la médula espinal,
3 protegiéndolos de los traumas.
c) Reviste los ganglios nerviosos, aislándolos del
sistema nervioso central.
2
d) La función de la vaina de mielina es asociar las
extremidades de los axones a las dendritas,
permitiendo el paso del impulso nervioso a través
de las sinapsis.
1 2 3
9. Los neurotransmisores son sustancias químicas que
a) axón ganglio nervioso dendrita
se liberan en las sinapsis entre neuronas cuando un
b) axón cuerpo celular dendrita impulso nervioso:
a) Llega a la extremidad del axón.
c) dendrita ganglio nervioso axón
b) Llega al cuerpo celular de la neurona.
d) dendrita cuerpo celular axón c) Se propaga por la dendrita.
d) Se propaga por una célula muscular y pasa a la
4. Los principales componentes de la materia gris y de célula contigua.
la materia blanca del sistema nervioso central son, 10. ¿Cuál de los siguientes eventos no se produce durante
respectivamente: el proceso de transmisión del impulso nervioso en
a) Cuerpos celulares y fibras nerviosas. la región sináptica?
b) Ganglios nerviosos y fibras nerviosas. a) Liberación de neurotransmisores contenidos en
c) Fibras nerviosas y cuerpos celulares. las bolsas (vesículas) localizadas en la extremidad
d) Fibras nerviosas y ganglios nerviosos. del axón presináptico.
5. La propagación de un impulso nervioso, esto es, de b) Difusión de neurotransmisores a través del
la alteración eléctrica en la membrana plasmática espacio sináptico.
de una neurona, es causada por la rápida: c) Penetración y difusión de los neurotransmisores
a) Entrada de iones de sodio en la célula. en el citoplasma de la célula postsináptica.
b) Entrada de iones de cloro en la célula. d) Destrucción de los neurotransmisores después
c) Entrada de neurotransmisores en la célula. de generar un nuevo impulso en la célula
d) Salida de neurotransmisores de la célula. presináptica.
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Actividades
11. Con relación a las células nerviosas se puede afirmar: a) Las plaquetas, pertenecientes al tejido conjuntivo
a) En los vertebrados, además de por neuronas, el hematopoyético o sanguíneo, participan en el
sistema nervioso está constituido por células proceso de coagulación de la sangre después
gliales, cuya función es sustentar las neuronas. de la lesión.
b) Las dendritas son prolongaciones de las neuronas b) Los glóbulos rojos, también llamados eritrocitos,
cuya función es transmitir hacia otras células los fagocitan los microorganismos invasores que
impulsos nerviosos producidos por el cuerpo han penetrado en la herida.
celular. c) La astilla, al penetrar en el pie, produce la
c) Los axones son genéricamente llamados fibras conducción de impulsos nerviosos por las
celulares, cuya función es conectar entre sí los neuronas, provocando una respuesta involuntaria
cuerpos celulares. de contracción muscular.
d) El impulso nervioso o sinapsis nerviosa es d) En el proceso de cicatrización, los fibroblastos
transmitido de una neurona a otra con la ayuda pertenecientes al tejido epitelial de revestimiento
de los mediadores químicos. inician una intensa producción de fibras y
12. ¿Qué opción completa correctamente la siguiente sustancias amorfas, restaurando los tejidos
afirmación? El impulso nervioso presenta dos etapas dañados.
llamadas despolarización y repolarización, causadas, 15. Cuando se estudia el tejido nervioso es frecuente
respectivamente, por: que se mencione la célula de Schwann, que es:
a) La entrada de iones de sodio y la salida de cloro. a) Un tipo de neurona sensorial propia del sistema
b) La entrada de iones de potasio y la salida de nervioso periférico.
sodio. b) Un tipo de neurona existente únicamente en el
c) La entrada de iones de cloro y la salida de sodio. sistema nervioso central.
d) La entrada de iones de potasio y la salida de c) Una célula que circunda el axón de determinadas
cloro. neuronas.
e) La entrada de iones de sodio y la salida de potasio. d) La célula nerviosa característica del grupo de los
13. Fue Galvani, en 1780, quien constató, por primera artrópodos.
vez, la naturaleza eléctrica de la actividad nerviosa. e) Un tipo de neurona polidendrítica.
Se sabe que, en reposo, la membrana del axón tiene 16. El siguiente dibujo representa, esquemáticamente,
una carga eléctrica positiva externamente y negativa un arco reflejo simple. El conocimiento sobre los
internamente. En la siguiente figura se muestra: reflejos medulares se debe a los trabajos pioneros
1 3 realizados, a comienzos del siglo XX, por el fisiólogo
+ + + + + + + + + + + + – – – + + + inglés C. S. Sherrington.
– – – – – – – – – – – – + + + – – – Piel
Músculo 4
Axón en reposo 1
3
Cuerpo
2 – – – + + + + + + 4 + + + + + + – – – celular en
el ganglio
+ + + – – – – – – – – – – – – + + + Cuerpo celular
en la médula
2
Estímulo Médula
a) La transmisión del impulso nervioso en un axón En el esquema, los números 1, 2, 3 y 4 indican, res-
mielinizado. pectivamente:
b) La transmisión del impulso nervioso en un axón a) Neurona aferente, sinapsis, neurona sensorial y
amielínico. órgano receptor.
c) La conducción saltatoria del impulso nervioso. b) Sinapsis, neurona aferente, neurona motora y
d) La acción de neurotransmisores. órgano efector.
e) El umbral de excitación neuronal. c) Neurona motora, sinapsis, neurona aferente y
14. Un niño descalzo pisa una astilla de madera que órgano receptor.
provoca una herida en su pie. La lesión afecta a varios d) Neurona aferente, sinapsis, neurona motora y
tejidos, causando en ellos daños y reacciones. Sobre órgano efector.
esa situación, explicar si las siguientes afirmaciones e) Neurona motora, neurona aferente, sinapsis y
son verdaderas (V) o falsas (F). órgano receptor.
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17. Cuando una persona toca un hierro caliente con la Cuestiones para pensar y debatir
mano, reacciona inmediatamente mediante un acto
21. Al llegar a la extremidad de un axón en la región de
reflejo. En él, la neurona efectora lleva el impulso
una sinapsis neuromuscular, el impulso nervioso
nervioso hacia:
provoca la liberación de acetilcolina, un neurotrans-
a) La médula espinal.
misor que desencadena un potencial de acción en
b) El encéfalo.
la fibra muscular, provocando su contracción. Algu-
c) Las terminaciones sensoriales de calor en la punta
nos indios de América del Sur envenenan sus flechas
de los dedos.
con una resina denominada curare, sustancia capaz
d) Las terminaciones sensoriales de dolor de la
de combinarse de un modo estable con los recep-
punta de los dedos.
tores de acetilcolina de las células musculares. Ba-
e) Los músculos flexores del brazo.
sándose en esta información, proponer un meca-
18. Considerar las siguientes afirmaciones. nismo plausible para explicar cómo la inyección de
I) La membrana de la neurona tiene carga positiva curare paraliza y mata un animal.
por la parte externa y negativa por la parte
22. Explicar cómo el impulso nervioso:
interna, invirtiéndose en el momento en el que
a) Se propaga a través de la célula nerviosa.
pasa el impulso.
b) Se transmite de una célula a otra.
II) La conducción del impulso nervioso en las
neuronas sensorial y motora se produce de la 23. La figura representa una fibra nerviosa mielinizada
dendrita hacia el cuerpo celular y de este hacia y un gráfico que registra la velocidad del impulso
el axón. nervioso en fibras mielinizadas y desmielinizadas.
III) La transmisión del impulso nervioso, a través de Basándote en esos datos, analizar la importancia de
la sinapsis, se debe a la continuidad existente la mielinización en la transmisión del impulso ner-
entre las terminaciones nerviosas de las neuronas. vioso y relacionar la velocidad de esa transmisión en
De esas afirmaciones, función del diámetro de las fibras mielinizadas y
a) Solo I es correcta. desmielinizadas.
b) Solo II es correcta.
c) Solo I y II son correctas.
d) Solo I y III son correctas.
e) I, II y III son correctas.
19. Dos mediadores químicos en la sinapsis son:
a) Adrenalina, proteínas.
b) Adrenalina, acetilcolina.
c) Acetilcolina, insulina.
d) Acetilcolina, proteínas.
e) Adrenalina, insulina.
20. Los siguientes enunciados contienen información
sobre las neuronas y su función. Señalar aquellas
proposiciones que son correctas.
a) El cuerpo celular es responsable del metabolismo Vaina de mielina

celular, y las dendritas permiten establecer las
conexiones entre neuronas. 8
b) La propagación de un impulso se produce por
Velocidad de conducción (m/s21)
la presencia de potasio en el medio externo Mielinizada

de la célula y de sodio en el medio interno. 6
c) Cuando la neurona se encuentra en reposo, el
conjunto iónico del lado externo acumula una
positividad mayor que el conjunto iónico situado 4
en el lado interno.
d) A medida que el impulso nervioso se propaga, Desmielinizada
tienen lugar innúmeras inversiones de polaridad 2
y sucesivos retornos al potencial de “reposo”.
e) El fenómeno de propagación del impulso ner-
vioso depende directamente de la permeabilidad 0
1 2 3 4
de la membrana plasmática. Diámetro de la fibra (µm)
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17
UNIDAD E Reproducción y desarrollo
CAPÍTULO
Reproducción y ciclos
vitales
Desde que surgió la vida en la

Tierra, hace más de 3 billones
de años, esta se ha mantenido
por medio de la reproducción.
Al principio solo existía
la reproducción asexual, en la
que un único individuo da origen
a otros. Posteriormente surgió
la reproducción sexual, que
posibilitó compartir herencias
genéticas de individuos
diferentes por medio del sexo.
En este capítulo se presentan los
principales tipos de reproducción
asexual y la reproducción sexual
en la especie humana.
Tipos de
17.1
reproducción • 331
1. Reproducción asexual • 331
2. Reproducción sexual • 333
Tipos de ciclos
17.2
vitales • 334
1. El concepto de ciclo vital • 334
2. Ciclo diplonte • 334
3. Ciclo haplonte • 335
4. Ciclo haplodiplonte • 336
La reproducción
17.3
humana • 338
1. Sistema genital femenino • 338 Desove del pulpo gigante del
2. Sistema genital masculino • 341 Pacífico (Enteroctopus dofleini ), que
3. Fecundación • 343 muestra embriones dentro de los
huevos y varios pequeños pulpos
ACTIVIDADES • 353 recién nacidos.
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UNIDAD e Reproducción y desarrollo
Sección
17.1 Tipos de reproducción
Hay evidencias científicas de que todas las especies que existen actualmente descien- OBJETIVOS
den de seres primitivos que poblaron la Tierra hace más de 3,5 billones de años. La
• Reconocer la
perpetuación de la vida en la Tierra se debe a la característica más importante de
reproducción como una
los seres vivos: su capacidad de producir descendientes parecidos a sí mismos, es decir,
característica fundamental
de reproducirse.
de los seres vivos.
Los científicos están de acuerdo en que la primera forma de reproducción que • Conocer los conceptos
surgió en el planeta fue la reproducción asexual, proceso por el cual un único de reproducción asexual
progenitor origina descendientes genéticamente idénticos a sí mismo. Posteriormente y sexual, comprendiendo
surgió la reproducción sexual, proceso en el que dos células, de dos progenitores las contribuciones
diferentes o de un mismo progenitor, se funden para engendrar un nuevo individuo, de los gametos femenino
con características derivadas de la combinación de las características de cada uno y masculino en la
de sus padres. formación del cigoto.
1 Reproducción asexual
Se llama reproducción asexual al proceso por el que una célula o un conjunto de TÉRMINOS Y CONCEPTOS
células se desprende del cuerpo de un ser vivo y se desarrolla como un nuevo • Reproducción asexual
individuo genéticamente idéntico al progenitor. Los biólogos suelen distinguir • División binaria
diversos modos de reproducción asexual, de entre los que destacan la división
• Esporulación
binaria, la esporulación y la gemación.
• Gemación
• Multiplicación por esquejes
División binaria
• Reproducción sexual
En los organismos unicelulares, la reproducción asexual consiste en la división de
la propia célula. El organismo unicelular duplica su material genético y se divide,
originando dos células genéticamente idénticas, dos nuevos individuos. Ese tipo
de reproducción recibe el nombre de división binaria, escisiparidad o fisión
binaria. (Fig. 17.1)
A B
Figura 17.1 Reproducción asexual por división binaria. A. Micrografía de la bacteria

Escherichia coli en división (microscopio electrónico de transmisión; coloración artificial;
aumento . 38 0003). B. Micrografía de protozoos ciliados del género Paramecium. Arriba,
un protozoo en división binaria; compárese con el que no se está dividiendo, abajo.
(Microscopio óptico; aumento . 3503).
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Capítulo 17 Reproducción y ciclos vitales
Esporulación A
Figura 17.2
A. El moho que aparece
Algunos hongos y ciertas algas forman células en el pan proviene,
especializadas, llamadas esporas asexuales, normalmente, de esporas
que son liberadas en el ambiente y germinan asexuales de hongos
al encontrar condiciones favorables. Por medio presentes en el aire.
de divisiones celulares sucesivas, la espora B. Esquema de la
origina un nuevo organismo genéticamente esporulación del moho
del pan, hongo Rhizopus sp.
idéntico a aquel que lo produjo. Ese tipo de
(Imagen sin escala,
reproducción asexual recibe el nombre de colores ficticios).
esporulación. (Fig. 17.2)
El término esporulación también designa un Hifas de moho
proceso que tiene lugar en ciertas bacterias y en desarrollo
es el responsable de su capacidad de resistir B
en condiciones ambientales adversas. Germinación
Por ejemplo, la bacteria que causa el tétanos de las esporas
humano, la Clostridium tetani, produce esporas
altamente resistentes, que sobreviven durante
mucho tiempo en estado de reposo en medios Esporangio
totalmente desfavorables. Sin embargo, si
penetra en una herida, una espora puede
FORMACIÓN DE LOS
entrar en actividad y multiplicarse, originando Esporas
ESPORANGIOS
liberadas
millares de bacterias que causarán el tétanos.
Gemación
Ciertos hongos, algunos animales y muchas algas presentan una forma de reproducción asexual conocida
como gemación. En ese proceso, el individuo forma brotes que al separarse del cuerpo del progenitor
pasan a tener vida independiente y constituyen nuevos individuos.
En las plantas se dan procesos especiales de reproducción asexual que pueden ser considerados tipos de
gemación. La fresa, ciertos helechos y algunas especies de césped, por ejemplo, forman tallos llamados
estolones, en los que se desarrollan brotes que originan nuevos individuos. (Fig. 17.3)
Pared
A B D
Vacuola
Núcleo
C
Hidra madre Brote
Reservas
nutritivas
Estolones Mitocondria
Brote
Figura 17.3 A. Micrografía de levaduras de la especie Saccharomyces cerevisiae (fermento biológico); obsérvese que uno
de los individuos tiene un pequeño brote en formación (microscopio electrónico de barrido, coloreado artificialmente;
aumento . 2 0003). B. Representación esquemática de la estructura interna de la célula de la levadura con una yema.
(Imagen sin escala, colores ficticios). C. En la fresa, el estolón (un tipo de tallo) origina de forma asexual nuevos individuos.
D. Microfotografía óptica de Hydra sp., animal que vive en lagos y ríos y que puede reproducirse por gemación
(aumento . 143).
332
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Multiplicación por esquejes

La humanidad ha aprovechado la gran capacidad de regeneración de las plantas para propagarlas de
un modo asexual. Una forma común de propagación muy utilizada por agricultores y jardineros es la
multiplicación por esquejes. El esqueje es un fragmento de tallo tomado de una planta adulta que, en
ciertos casos, puede plantarse directamente en la tierra o dejarlo en agua durante un tiempo, hasta que
forme raíces. Los rosales, por ejemplo, casi siempre se multiplican por esquejes. En ciertas plantas, hasta la
hoja separada de la planta original, en condiciones adecuadas, puede formar raíces y originar de un modo
asexual nuevos individuos. Ese tipo de propagación se utiliza mucho en la agricultura y en la producción de
plantas ornamentales. (Fig. 17.4)
Figura 17.4 La violeta africana puede multiplicarse a partir de una única hoja, para ello su pecíolo debe sumergirse en
agua durante algunos días. La hoja de la derecha, arriba, fue puesta en una solución acuosa de auxina, hormona vegetal
que estimula el enraizamiento. La hoja de abajo estuvo sumergida solo en agua.
2 Reproducción sexual
La reproducción sexual implica la fusión de dos células –los gametos– y la consecuente mezcla de sus ma-
teriales genéticos. Ese tipo de reproducción se produce en casi todos los organismos eucariotas, tanto en
los unicelulares como en los pluricelulares, y da origen a descendientes que pueden presentar combinacio-
nes variadas de las características de los progenitores.
Además de la perpetuación de la especie, la reproducción sexual es importante porque promueve la varia-
bilidad genética de la descendencia. Mientras que los descendientes producidos de un modo asexual son
genéticamente idénticos entre sí al progenitor, los originados por reproducción sexual suelen ser distintos
desde el punto de vista genético. Producir descendencia variada constituye una ventaja, ya que aumenta
las posibilidades de que haya individuos capaces de sobrevivir y adaptarse a diferentes condiciones, pues las
características de adaptación pasan a los descendientes. Esa es la base de la evolución biológica.
La variabilidad genética resultante de la reproducción sexual se produce debido a las combinaciones entre
cromosomas maternos y paternos durante la meiosis. Además de posibilitar la recombinación genética, la
meiosis provoca la reducción del número de cromosomas en los gametos, compensando la suma de
cromosomas que tiene lugar durante la unión de los gametos en la fecundación. Es exactamente esa
compensación lo que permite mantener constante el número de cromosomas de las especies de generación
en generación.
333
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Capítulo 17 Reproducción y desarrollo
Sección
17.2 Tipos de ciclos vitales
OBJETIVO
1 El concepto de ciclo vital
de ciclo vital y las En los seres con reproducción sexual se puede definir el ciclo vital como la serie de
características etapas por las que pasa un organismo, desde su origen a partir de la unión de dos
de los tres tipos gametos (del griego gamos, casamiento) hasta el momento en el que él mismo
fundamentales de ciclo: forma gametos, cerrando el ciclo. En la especie humana, por ejemplo, el ciclo vital
haplodiplonte, haplonte se inicia con la unión del óvulo materno y del espermatozoide paterno, originando
y diplonte. el cigoto (del griego zygos, unión) o célula huevo, la primera célula de cada persona.
Cuando se hace adulta, la persona produce gametos, y uno de ellos, al unirse a un
gameto de una persona del sexo opuesto, origina un nuevo ser.
TÉRMINOS Y CONCEPTOS En ciertas especies, el individuo formado a partir de la fusión de gametos no es el
que completa el ciclo. En los helechos, por ejemplo, el individuo proveniente de la
• Ciclo vital
unión de los gametos es la planta que conocemos y, en algunos casos, utilizamos
• Gameto para adornar nuestras casas. Sin embargo, esa planta no produce gametos, sino
• Cigoto esporas; son estos los que, al germinar, dan origen a pequeñas plantas formadoras
• Haplodiplonte de gametos, los protalos, que cierran el ciclo vital. En ocasiones se pueden ver estos
• Haplonte protalos, normalmente adheridos a los tiestos de los helechos.
• Diplonte Los ciclos vitales pueden ser de tres tipos: diplonte, haplonte y haplodiplonte. La
denominación del ciclo corresponde a la fase vital que predomina, y se debe a la
dotación cromosómica (haploide o diploide) de dicho individuo predominante en
el ciclo. Una diferencia clave entre los ciclos estriba en el momento en que se pro-
duce la meiosis, proceso de división celular que tiene como consecuencia la forma-
ción de células con dotación genética haploide.
En los ciclos haplontes (del griego haplos, único, y onte, ser) el organismo es haploide
(n cromosomas). La meiosis tiene lugar justo después de la formación del cigoto di-
ploide. En los ciclos diplontes (del griego diplos, doble), el organismo predominante
es diploide (2n). La meiosis se produce durante la formación de gametos (n).
Los ciclos haplodiplontes (o diplohaplontes) se caracterizan por que hay dos
generaciones que se alternan: una haploide y otra diploide. La meiosis suele suceder
en la fase diploide y no origina gametos, sino esporas, que germinan y originan la
fase haploide. Por eso tradicionalmente este tipo de ciclos se ha denominado
alternancia de generaciones.
2 Ciclo diplonte
Los animales tienen un ciclo vital diplonte. En ese tipo de ciclo, un nuevo ser surge
a partir de la fusión de dos gametos haploides, formando un cigoto con dotación
cromosómica diploide.
La división del cigoto por mitosis sucesivas produce la formación de un individuo
diploide que, cuando sea adulto, producirá gametos por meiosis y cerrará el ciclo.
En el ciclo diplonte, la meiosis tiene lugar, por lo tanto, en el proceso de formación
de los gametos; por eso recibe el nombre de meiosis gamética. En la especie
humana, por ejemplo, la meiosis se produce en los testículos de los hombres
(provocando la formación de espermatozoides) y en los ovarios de las mujeres
(generando la formación de óvulos). La unión de un óvulo y de un espermatozoide
da como resultado un cigoto, que se desarrolla formando una nueva persona,
diploide.
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En algunas especies, los dos gametos que se unen para constituir el cigoto son
morfológicamente indistinguibles, ya que presentan un tamaño y una forma
parecidos. En ese caso, se habla de isogamia (del griego iso, igual, y gamos,
casamiento). En la mayoría de las especies, sin embargo, se produce la anisogamia
(el prefijo griego a o an significa “negación”), es decir, que los gametos que se
funden difieren morfológicamente entre sí.
En la anisogamia, el gameto masculino es casi siempre una célula pequeña, que
se mueve activamente, mientras que el gameto femenino es una célula mucho más
grande, sin movilidad propia. (Fig. 17.5)
A
Hombre Mujer
(2n) (2n)
Óvulo
(n)
FECUNDACIÓN
Embrión
(2n)
Espermatozoide
(n) Nuevo ser humano
Primeras células embrionarias (2n)
(2n)
B
Individuo R!
diploide
Gametos
(2n) Meiosis
(n)
gamética
Ciclo diplonte
Cigoto
(2n) Fecundación
Figura 17.5 A. Representación esquemática del ciclo vital en la especie humana (diplonte).
La meiosis es gamética y solo hay un tipo de individuo en cuanto a la ploidía: los hombres y las
mujeres son diploides. B. Representación esquemática de ese tipo de ciclo.
El símbolo R! representa la meiosis, proceso en el que se produce la reducción de la ploidía,
esto es, del número de cromosomas. (Imágenes sin escala, colores ficticios).
3 Ciclo haplonte
Gran parte de los hongos, algunos protozoos y ciertas algas, presentan ciclo ha-
plonte. En ese tipo de ciclo, los adultos (fases predominantes en el ciclo) son indi-
viduos haploides. Cuando alcanzan la madurez, los individuos haploides forman
gametos por división mitótica de algunas de sus células. Se forman así gametos
también haploides.
La unión de dos gametos da origen a un cigoto diploide, que inmediatamente se
divide por meiosis y origina células haploides, las cuales se desarrollan como nuevos
individuos haploides, cerrando el ciclo. En ese caso, como la meiosis tiene lugar en
el cigoto, se habla de meiosis cigótica.
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En el ciclo vital del alga verde unicelular del género Chlamydomonas, por ejemplo, las formas adultas son
haploides y están dotadas de dos flagelos que les permiten nadar. El propio organismo actúa como gameto,
fundiéndose con otro y formando el cigoto diploide. Inmediatamente, el cigoto pasa por la meiosis y da
origen a cuatro células haploides, que al principio permanecen dentro de una envoltura protectora, donde
se desarrollan. Esas células se liberan de la envoltura y cada una constituye un nuevo individuo, que en su
madurez repetirá el ciclo. (Fig. 17.6)
A Unión Fusión
sexual citoplasmática
Organismos adultos
haploides (n)
Fusión de los núcleos
y formación del cigoto (2n)
Ciclo sexual de
Chlamydomonas sp.
R!
MEIOSIS
Organismos jóvenes
haploides (n)
Células haploides (n)
B
esquemática del ciclo vital haplonte
R! del alga verde unicelular
Chlamydomonas sp. Los organismos
Esporas adultos son diploides y actúan como
Ciclo haplonte (n) gametos, uniéndose de dos en dos
Meiosis cigótica para originar el cigoto diploide.
Este sufre inmediatamente meiosis
Gametos
(n)
(meiosis cigótica), formando células
Fecundación haploides que se desarrollarán en
Germinación
Cigoto Individuo formas adultas. B. Representación
(2n) haploide (n)
genérica de ese tipo de ciclo.
4 Ciclo haplodiplonte
Las plantas y diversas algas presentan un ciclo vital haplodiplonte, en el que se alternan generaciones de
individuos haploides y de individuos diploides. Ese tipo de ciclo vital se produce, por ejemplo, en los helechos.
La fase más conocida del ciclo es un organismo diploide que presenta, en la parte inferior de algunas hojas,
estructuras normalmente de color marrón denominadas soros. Los soros contienen esporangios, en el
interior de los cuales hay células que realizan meiosis y originan células haploides, las esporas. (Fig. 17.7)
Una espora, al caer en una zona donde la luz y la humedad son favorables, se divide por mitosis sucesivas,
generando una planta haploide, el protalo, bastante diferente del helecho que lo originó. Los protalos
suelen medir menos de 1 cm de diámetro, son hermafroditas y producen, por mitosis, gametos masculinos
móviles, los anterozoides, y gametos femeninos sin movilidad, las oosferas. La fecundación de una oosfera
por un anterozoide origina un cigoto, que se divide por mitosis sucesivas, produciendo un nuevo helecho
diploide, cerrando el ciclo.
En el ciclo diplonte, la meiosis tiene lugar en el proceso de formación de esporas, por eso se denomina
meiosis espórica.
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A
Foliolo en corte
transversal R!
Esporas
Soro con (n)
Germinación
esporangios Meiosis en el de la espora
Esporangios esporangio
Foliolo
con soros Protalo
(gametofito hermafrodita)
(n)
Esporofito Arquegonio
(2n) Oosfera
(n)
Esporofito
joven (2n)
Fecundación
Protalo
en regresión
Cigoto Anterozoides
(2n) (n)
Anteridio
B C
Protalos
Soros
D Individuo R!
diploide
(2n) Meiosis
espórica Esporas
(n)
Ciclo haplodiplonte
Gametos
(n)
Germinación
Cigoto Individuo
(2n) haploide (n)
Fecundación
Figura 17.7 A. Representación esquemática del ciclo vital haplodiplonte de un helecho. En ese ciclo se alternan generaciones
diploides productoras de esporas (esporofitos) y generaciones haploides productoras de gametos (gametofitos).
(Imagen sin escala, colores ficticios). B. Soros en la cara interna de una hoja de helecho. C. Protalos de helecho (aumento . 43).
D. Representación genérica del ciclo diplonte.
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Capítulo 17 Reproducción y desarrollo
Sección
17.3 La reproducción humana
OBJETIVOS
• Conocer los fundamentos

1 Sistema genital femenino
celulares de la El sistema genital femenino se compone de órganos situados en el exterior del
reproducción y la cuerpo de la mujer (vulva) y de órganos localizados en el interior del abdomen
anatomía de los sistemas (vagina, útero, dos trompas de Falopio y dos ovarios).
genitales masculino
y femenino. Vulva
• Comprender los principios
La vulva está situada en la región del bajo vientre, entre los muslos, y está constituida
de funcionamiento de los
por unas estructuras llamadas: labios menores, labios mayores, clítoris y vestíbulo
diversos métodos
vaginal. Los labios mayores son dos pliegues grandes de piel que se extienden
anticonceptivos.
paralelamente desde la región inferior del pubis hasta las proximidades del ano.
• Aplicar los conocimientos En el interior de los labios mayores hay dos pliegues de piel más pequeños
sobre sexualidad humana y delicados, los labios menores, que delimitan la entrada de la vagina, región
y sobre enfermedades de denominada vestíbulo vaginal.
transmisión sexual (ETS)
En la región anterior de la vulva, junto a la unión de los labios menores, se localiza
para el mantenimiento
el clítoris, un órgano de aproximadamente 1 centímetro de largo, constituido por
de la propia salud.
tejido eréctil, que se llena de sangre y permanece hinchado durante la excitación
sexual. El clítoris es considerado un órgano homólogo al pene que, a diferencia de
este, no contiene la uretra. (Fig. 17.8 A, página siguiente)
La uretra de las mujeres se abre como una pequeña grieta en el vestíbulo vaginal,
• Sistema genital femenino
entre el clítoris y la abertura de la vagina. En el vestíbulo, a los lados de la abertura
• Vagina
vaginal, desembocan los conductos de dos glándulas (glándulas vestibulares
• Útero mayores o glándulas de Bartolino) productoras de una secreción lubrificante, que
• Endometrio facilita la penetración del pene durante el acto sexual. En las mujeres vírgenes,
• Ciclo menstrual esto es, que nunca han tenido una relación sexual vaginal, el orificio de la vagina
• Ovario está parcialmente recubierto por el himen, una membrana de función aún desco-
• Óvulo nocida que, en general se rompe en el primer acto sexual.
• Sistema genital masculino
• Pene Vagina y útero
• Testículo La vagina es un tubo de paredes fibromusculares de aproximadamente 10 centí-
• Semen o esperma metros de largo, que va desde la vulva hasta la base del útero, con el cual se comu-
• Eyaculación nica. Las paredes de la vagina se dilatan durante la excitación sexual y las glándulas
• Fecundación vestibulares mayores secretan las sustancias encargadas de facilitar la penetración
del pene.
El útero es un órgano muscular, hueco, de tamaño y forma parecidos a los de una
pera. En mujeres que nunca han estado embarazadas mide aproximadamente
7,5 centímetros de largo por 5 centímetros de ancho. La porción más estrecha del
útero, conocida como cérvix uterino o cuello uterino, es rica en tejido conjuntivo
fibroso y tiene una consistencia más firme que el resto del órgano. La pared uterina,
de unos 2,5 centímetros de grosor, está constituida por músculos y puede expandirse
mucho durante la gestación. El cuello uterino se proyecta hacia el interior de la
vagina, comunicándose con ella mediante una pequeña abertura que, durante el
parto, se dilata y permite la salida del bebé. (Fig. 17.8 B, página siguiente)
El interior del útero está revestido por el endometrio, un tejido rico en glándulas,
vasos sanguíneos y vasos linfáticos. A partir de la pubertad, el endometrio se vuelve
de forma periódica (cada 28 días, aproximadamente) más grueso y más rico en
vasos sanguíneos, preparando el organismo de la mujer para una posible gestación.
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Si la fecundación no se produce, parte del endometrio desarrollado es eliminado, junto con la sangre
resultante de la degeneración de los vasos sanguíneos, en un proceso llamado menstruación. El período
entre una menstruación y otra recibe el nombre de ciclo menstrual.
La parte superior del útero, más ancha que el cuello uterino, se conecta a dos canales, las trompas de Falopio,
cuyas extremos se sitúan cerca de los ovarios, las gónadas femeninas. (Fig. 17.8 C)
Trompas de Falopio (oviductos) y ovarios

Las trompas de Falopio, u oviductos, son dos tubos curvos, de aproximadamente 10 centímetros de largo,
unidos a la parte superior del útero. La extremidad libre de cada trompa es alargada y ondulada, y se sitúa cerca
de uno de los ovarios. El interior de las trompas está revestido por células dotadas de cilios, cuyos latidos crean
una corriente de líquido en dirección al útero, que ayuda al desplazamiento del óvulo liberado por el ovario.
Los ovarios son estructuras ovoides de unos 3 centímetros de largo, localizados en la cavidad abdominal,
en la región de las ingles. En la zona más externa del ovario, denominada corteza ovárica, están las células
que dan origen a los óvulos.
Formación de los óvulos: ovogénesis o gametogénesis femenina

El proceso de formación de los gametos femeninos recibe el nombre de ovogénesis y se inicia antes del
nacimiento de la mujer, en torno al tercer mes de su vida intrauterina. Las células precursoras de los gametos
femeninos, las ovogonias, se multiplican por mitosis durante el inicio de la fase fetal. Alrededor del tercer
mes vital paran de dividirse, crecen, duplican sus cromosomas y entran en meiosis, se llaman entonces
ovocitos primarios u ovocitos I. Estos permanecen en la profase I de la meiosis hasta ser activados por la
hormona estimuladora del folículo FSH (del inglés follicle stimulating hormone) producida por la hipófisis.
A B
Labios mayores
Ovario
Trompa de Falopio
Clítoris
Labios menores
Útero
Abertura de la uretra
Vestíbulo vaginal
Cérvix
Ano Vejiga urinaria uterino
Hueso pubis
C Recto
Abertura de la Trompa de
trompa de Falopio Clítoris
Falopio
Labio menor
Útero
Ovario Labio mayor Ano
Musculatura Abertura de la uretra

uterina Vestíbulo Vagina
Ligamento vaginal
Cérvix
uterino Figura 17.8 Representación del sistema genital femenino humano.
Vagina A. Vulva. B. Vista lateral y en corte de la región pélvica, que muestra el
sistema genital femenino. La vejiga urinaria, el recto y el ano, a pesar de
estar indicados en la figura, no forman parte del sistema genital. C. Vista
Himen frontal y en corte de los órganos genitales internos y de la vulva. La
Labios trompa derecha (a la izquierda de la ilustración) está representada fuera
menores de su posición normal, para una mejor visualización. (Imágenes sin escala,
colores ficticios).
Labios mayores
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Descubrimientos recientes sugieren que quizá esta no sea la única manera en que se formen los óvulos;
algunos científicos creen que los gametos femeninos se pueden originar en la vida adulta, directamente a
partir de células madre presentes en el organismo. Como ya se ha visto en capítulos anteriores, las células
madre adultas son capaces de reproducir diversos tipos de células de nuestro cuerpo, permitiendo que se
produzcan procesos regenerativos.
Cada ovocito primario está recubierto por varias capas de células (células foliculares); el conjunto constituye
el folículo ovárico. Al nacer, la mujer tiene cerca de 500 000 folículos en cada ovario. Más de la mitad de
ellos, sin embargo, degenera antes de la pubertad. Aproximadamente cada 28 días, cerca de 20 folículos son
estimulados a desarrollarse por acción de la FSH y, de estos, en general, solo uno completa el proceso de
maduración, mientras que el resto degeneran.
Durante la maduración del folículo, las células foliculares se multiplican y se produce una acumulación
de líquido intrafolicular. Mientras, el ovocito primario termina la división I de la meiosis y produce dos células de
distintos tamaños: una grande, el ovocito secundario o ovocito II, y otra pequeña, el primer corpúsculo
(o glóbulo) polar, o glóbulo polar I. El ovocito secundario inicia inmediatamente la segunda división de la
meiosis, pero se para en la metafase II, mientras que el glóbulo polar normalmente degenera justo después
de formarse.
Ovulación
La acumulación de líquido en el interior del folículo acaba causando su ruptura y la liberación del ovocito
secundario, fenómeno denominado ovulación. El ovocito liberado está revestido por una malla de gluco-
proteínas denominada zona pelúcida y por células foliculares. En la especie humana, lo que se denomina
habitualmente óvulo es, de hecho, un ovocito secundario, cuya meiosis solo se completará si hubiese
fecundación.
Si el ovocito secundario no es fecundado, degenera aproximadamente 24 horas después de ser liberado, sin
concluir la meiosis. En cambio, si se produce fecundación, el ovocito secundario termina la segunda división
meiótica y libera el segundo corpúsculo (o glóbulo) polar, o glóbulo polar II; este, como el primer corpúsculo
polar, normalmente degenera justo después de formarse. En el ovario, las células que constituyen la “cicatriz”
del folículo roto se desarrollan, formando en la superficie ovárica el cuerpo lúteo o cuerpo amarillo. Se trata
de una estructura amarillenta por la acumulación de un carotenoide amarillo, la luteína. El cuerpo lúteo
comienza a producir la hormona progesterona, cuya función se estudiará más adelante. (Fig. 17.9)
A B Primer
FECUNDACIÓN DEL ÓVULO corpúsculo polar
Primer corpúsculo (no dividido) Segundo
polar Espermatozoide corpúsculo polar
Núcleo
del óvulo
Cromosomas
unidos al huso Núcleo del
Mitocondrias espermatozoide
Figura 17.9 A. Esquema que representa un ovocito secundario, el óvulo, siendo fecundado por un espermatozoide.
Hasta el momento de la fecundación, el óvulo permanecía en metafase II de la meiosis. B. Esquema que representa
el gameto femenino justo después de la fecundación. La meiosis II concluye e, inmediatamente, el núcleo femenino
y el núcleo masculino se unirán, originando el cigoto. (Imágenes sin escala, colores ficticios).
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2 Sistema genital masculino

El sistema genital masculino humano se compone de órganos externos, el pene y el escroto, y de órganos
internos, entre los que destacan los conductos deferentes, las glándulas seminales y la próstata. (Fig. 17.10)
Pene, escroto y testículos

El pene es el órgano copulador masculino. En su interior hay tres masas de tejido eréctil: dos cuerpos caver-
nosos, localizados lateralmente al pene, y el cuerpo esponjoso, localizado alrededor de la uretra. Esos tres
cuerpos se hinchan durante la excitación sexual debido a la acumulación de sangre en su interior, lo que
provoca la erección del pene y posibilita el acto sexual. Cerca del extremo del pene, el cuerpo esponjoso se
expande, formando el glande, que presenta una gran sensibilidad a la estimulación sexual y está protegido
por una capa de piel, el prepucio. En ciertos casos, el prepucio es retirado quirúrgicamente mediante la
circuncisión.
El pene es recorrido longitudinalmente por la uretra, un canal que forma parte de los sistemas urinario y
genital, y sirve tanto para eliminar orina como esperma.
El escroto es una bolsa situada entre los muslos, en la base del pene; en su interior se alojan los testículos,
las gónadas masculinas.
El testículo está constituido por miles de tubos finos y ovillados, los túbulos seminíferos, y por capas de
tejido conjuntivo.
En el interior de los túbulos seminíferos se producen los espermatozoides, los gametos masculinos. Entre
los túbulos seminíferos se sitúan las células intersticiales, responsables de la producción de testosterona,
la hormona sexual masculina.
Vello púbico
Conducto Vejiga Glándula
deferente urinaria seminal
Hueso pubis
Pene
Escroto
con testículo
Glande
Abertura
de la uretra
Conducto
eyaculatorio
Cuerpo cavernoso
Recto
Pene
Uretra
Cuerpo Ano
esponjoso
Próstata
Glándula
Glande bulbouretral
Epidídimo
Prepucio
Escroto
Testículo
Figura 17.10 Representación del sistema genital masculino humano. A la izquierda, vista externa. A la derecha, vista
lateral y en corte transversal que muestra los órganos internos. La vejiga urinaria, el recto y el ano, a pesar de estar indicados
en la figura, no forman parte del sistema genital. (Imágenes sin escala, colores ficticios).
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Formación de los espermatozoides: Cigoto

(2n)
espermatogénesis Células diploides
embrionarias
La espermatogénesis es el proceso de forma-
ción de espermatozoides a partir de células
precursoras, las espermatogonias, localizadas
Linaje somático Linaje germinativo
en las paredes de los túbulos seminíferos. Las
espermatogonias se multiplican lentamente, ESPERMATOGÉNESIS
por mitosis, hasta la pubertad. A partir de ese Ovogénesis
momento, comienzan a multiplicarse intensa-
mente, fenómeno que continuará ocurriendo
prácticamente hasta el fin de la vida del hombre, Espermatogonias Ovogonias
(2n) (2n)
aunque se vuelva menos intenso en edades
avanzadas. Mientras unas espermatogonias se Espermatocito I D Ovocito I
multiplican, otras crecen, duplican sus cromo- I
V
Espermatocitos II
I
somas y se transforman en espermatocitos S
Ovocito II
I
primarios o espermatocitos I. Cada esperma- Ó
N Corpúsculo
tocito I pasa por la primera división meiótica M polar I
(meiosis I) y origina dos espermatocitos se- E
I
Espermátidas
Corpúsculo
cundarios o espermatocitos II. Estos pasan Ó
T polar II
I
por la segunda división meiótica (meiosis II) y C
A
originan, cada uno, dos espermátidas. Cada
espermátida pasa, entonces, por un proceso
denominado espermiogénesis, en el que se División del
corpúsculo
transforma en espermatozoide. (Fig. 17.11) polar I
Los espermatozoides recién formados son trans-
Óvulo
portados hacia el epidídimo, un tubo enrollado
Espermatozoides
en forma de ovillo, de entre 6 y 7 centímetros
de largo, localizado sobre el testículo. Allí los Figura 17.11 Representación esquemática en la que se
espermatozoides completan su maduración y compara la espermatogénesis (a la izquierda) y la ovogénesis
(a la derecha) en los animales vertebrados.
se almacenan hasta su eliminación. (Fig. 17.12)
Espermatogonias
Conducto deferente
A
Arterias B
Venas
Espermatocitos
Túbulos Espermátidas
Epidídimo seminíferos
Testículo
Espermatozoides
C ESPERMIOGÉNESIS
Figura 17.12 A. Representación esquemática de un

Espermátida testículo humano, en corte, que muestra un túbulo
Citoplasma seminífero en detalle. B. Pared del túbulo seminífero,
eliminado en corte transversal, que muestra las diversas fases de
formación de los espermatozoides. C. Representación
Espermatozoide del proceso de espermiogénesis, en el que las espermátidas
se transforman en espermatozoides. (Imágenes sin escala,
colores ficticios).
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Conductos deferentes, glándulas seminales y próstata

De los epidídimos de cada testículo, los espermatozoides pasan a los conductos deferentes. Estos son dos
tubos musculares (uno proveniente de cada testículo) de unos 45 centímetros de largo, que rodean la vejiga
urinaria y, debajo, se funden en un conducto único, el conducto eyaculador, que desemboca en la uretra.
Las glándulas seminales o vesículas seminales, localizadas detrás de la vejiga urinaria, producen una
secreción viscosa que es lanzada al conducto eyaculador durante el clímax de la excitación sexual. Esa secreción
constituye hasta el 85% del volumen total del esperma o semen, nombre que recibe el fluido lechoso
formado por espermatozoides y líquidos nutritivos.
La próstata, localizada debajo de la vejiga urinaria, es una glándula de unos 4 centímetros de diámetro que
recubre la porción inicial de la uretra. La secreción prostática, que constituye entre un 15 y un 30% del esperma,
se vierte a la uretra y al conducto eyaculador por una serie de pequeños canales. Debajo de la próstata y
desembocando en la uretra hay dos glándulas bulbouretrales. Durante la excitación sexual, esas glándulas
liberan un líquido que contribuye a la limpieza del canal de la uretra antes del paso del esperma.
En el clímax de la excitación sexual masculina sucede la eyaculación, proceso de expulsión del esperma a
culo
través de la uretra. Inicialmente, los espermatozoides van de los testículos y los epidídimos hasta el principio
de la uretra; en ese trayecto son empujados por contracciones rítmicas de los músculos que recubren los
ulo
epidídimos y los conductos deferentes. En un segundo momento, la eyaculación propiamente dicha, el
esperma es empujado hasta el extremo de la uretra. El esperma se expulsa por contracciones espasmódicas
de los músculos que envuelven el cuerpo esponjoso en torno a la uretra. El volumen de esperma eliminado
en cada eyaculación es de aproximadamente 5 mililitros y contiene unos 350 millones de espermatozoides.
del
lo
3 Fecundación
La fecundación es la fusión de un par de gametos que da como resultado la formación de un cigoto.
En la especie humana, la fecundación tiene lugar en el tercio inicial del oviducto, normalmente en las
primeras 24 horas después de la ovulación.
Como ya se ha comentado, el óvulo humano es un ovocito secundario, revestido por una capa espesa de
glucoproteínas adheridas a la membrana plasmática ovular, zona pelúcida o membrana vitelina. Esa envol-
nias tura está recubierta por varias capas de células foliculares ováricas, que nutren al ovocito durante su desa-
rrollo en el folículo. Las envolturas ovulares constituyen un eficiente revestimiento protector del gameto
femenino, pero exigen que el espermatozoide esté dotado de un sistema perforador capaz de vencer los
obstáculos a la fecundación.
Los gametos femeninos ejercen fuerte atracción química sobre los espermatozoides que, al aproximarse un
óvulo, nadan hacia él. Decenas de espermatozoides rodean el gameto femenino y se introducen por
los espacios existentes entre las células foliculares, hasta alcanzar la zona pelúcida. Allí, uno de los com-
ponentes de la envoltura ovular, la glucoproteína ZP3, se une al espermatozoide e induce a su acrosoma a
liberar el contenido enzimático. La acción de las enzimas acrosómicas, entre ellas la hialuronidasa, abre un
canal en la zona pelúcida por donde el espermatozoide penetra y alcanza la membrana plasmática del óvulo.
En los mamíferos, la membrana plasmática del espermatozoide presenta proteínas denominadas fertilicinas,
mediante las cuales se une a proteínas receptoras presentes en la membrana del óvulo. Cuando esos dos
tipos de proteína se asocian, las membranas de los gametos masculino y femenino se funden. La fusión causa
una alteración en la permeabilidad de la membrana ovular a los iones Na+ y K+, generando una onda de
despolarización que se propaga por toda la superficie del óvulo. La alteración de la carga eléctrica en la
superficie de la membrana plasmática ovular impide que otros espermatozoides se unan a ella. Así, ese
mecanismo garantiza que solo un espermatozoide fecunde el óvulo.
Justo debajo de la membrana plasmática del óvulo hay unas pequeñas bolsas membranosas repletas de
enzimas digestivas, los gránulos corticales. Con la entrada del primer espermatozoide y tras la consiguiente
despolarización de la membrana ovular, los gránulos corticales se funden a ella, eliminando su contenido
enzimático hacia el exterior mediante exocitosis. Las enzimas de los gránulos corticales actúan sobre la zona
pelúcida, alterando los receptores ZP3, que pierden la capacidad de unirse a los espermatozoides. Por eso
ningún otro espermatozoide está en condiciones de atravesar la zona pelúcida. (Fig. 17.13, página siguiente)
343
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Zona Membrana
A Capa de células foliculares pelúcida ovular
Gránulos
corticales
B Espermatozoide activado por secreciones del óvulo Receptores ZP3
Acrosoma
Núcleo
Flagelo
C El espermatozoide se engancha a los receptores ZP3
D El espermatozoide libera el contenido del acrosoma
E El espermatozoide atraviesa la zona pelúcida
F Fusión de las membranas del espermatozoide y del óvulo
Figura 17.13 De A a F. Representación esquemática de una pequeña región

de la superficie del óvulo que muestra las principales etapas de fecundación
en mamíferos. (Imágenes sin escala, colores ficticios).
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En la región de la fusión entre la membrana del espermatozoide con la del óvulo aparecen paquetes de fi-
lamentos de actina, que introducen el contenido del espermatozoide, núcleo, mitocondrias y flagelo, dentro
del gameto femenino. En el citoplasma de un óvulo, los órganos basales del flagelo del espermatozoide
forman los centríolos del cigoto, el resto de la cola y las mitocondrias de los gametos masculinos degeneran
y sus cromosomas se mezclan con los del óvulo.
Cariogamia o anfimixis
La penetración del espermatozoide induce al ovocito a completar la segunda división meiótica, dando origen
al segundo corpúsculo polar y el núcleo del ovocito. A esto se le llama pronúcleo femenino y está listo para
reunirse con el núcleo del espermatozoide, que aumenta de volumen y se llama pronúcleo masculino. Al
cabo de 15 horas después de la penetración de los espermatozoides en el óvulo, los pronúcleos masculino y
femenino están muy cerca unos de otros y sus cromosomas inician el proceso de condensación, preparándose
para la primera división celular del cigoto. En los mamíferos, los pronúcleos no se fusionan, permanecen
juntos y en determinado momento, sus cariotecas se rompen y liberan los cromosomas maternos y paternos
en el citoplasma del cigoto. Los cromosomas se adhieren a las fibras del huso y se produce la separación de
las cromátidas hermanas hacia los polos opuestos. Cada polo del huso recibe un lote de 23 cromosomas
maternos y un lote de 23 cromosomas paternos. Después de completarse la mitosis, cada una de las dos
primeras células embrionarias tiene 46 cromosomas, 23 de origen materno y 23 de origen paterno. (Fig. 17.14)
Fin de la meiosis
Núcleo del Metafase II
del ovocito
espermatozoide del ovocito
Corpusculo
A B C polar II
Pronúcleo
Pronúcleo
femenino
femenino
Huso
mitótico
Pronúcleo
masculino
Pronúcleo Cola del

masculino espermatozoide
Zona
pelúcida Anafase de la Primeros
primera mitosis blastómeros
D E F
Placa
metafásica
Figura 17.14 Representación esquemática de los pasos de formación de un cigoto humano y su primera mitosis.
A. Los espermatozoides en el interior del ovocito secundario. B. Fin de la meiosis de ovocitos, con la formación del segundo
corpúsculo polar y del pronúcleo femenino. C. Los pronúcleos masculino y femenino se colocan cerca del huso mitótico, con
los cromosomas condensados. D. Las envolturas nucleares de ambos pronúcleos se desmoronan y los cromosomas
condensados se esparcen cerca del huso, uniéndose a las fibras. E. Separación de las cromátidas hermanas hacia los polos
opuestos del huso, donde se da origen a dos núcleos hijos, cada uno con dos conjuntos de cromosomas (uno materno
y otro paterno). F. Citocinesis y formación de los dos primeros blastómeros. (Imágenes sin escala, colores ficticios).
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Bebés probeta y clonación humana

Los conocimientos sobre la reproducción humana muerta), procedente de una célula extraída de una
han permitido a muchas parejas resolver las difi- oveja adulta, abrió la posibilidad de hacer lo mismo
cultades biológicas para procrear. Los tratamientos con los seres humanos. Teóricamente, un núcleo
pueden variar, desde las inyecciones de hormonas celular de un hombre podría ser insertado en un
y la corrección quirúrgica de los genitales hasta la óvulo anucleado de una mujer, formando un cigoto
fecundación en el laboratorio y la implantación exclusivamente con los genes del hombre. El em-
de embriones en el útero. brión resultante se implantaría en el útero de una
En julio de 1978 nació en Londres Louise Brown; “madre de alquiler” o de la propia donante de los
fue el primer “bebé probeta”, el primer ser humano óvulos. Así, se convertiría en un niño genética-
concebido in vitro con éxito. En un procedimiento mente idéntico al hombre que donó la célula
sin precedentes, el ginecólogo Patrick Steptoe, adulta: sería su propio “clon”.
aplicó inyecciones de hormonas en la madre (que Muchos apoyan la clonación de animales do-
tenía las trompas de Falopio obstruidas), indu- mésticos. Por ejemplo, las especies con caracte-
ciendo la maduración de los óvulos en sus ovarios rísticas favorables podrían ser clonadas, con el
y preparando el útero para la gestación. A conti- objetivo de preservar estas características en la
nuación extirpó quirúrgicamente algunos óvulos de descendencia. Los animales transgénicos, es de-
los ovarios, pasándolos a un matraz con medio cir, que han recibido implantes de genes de otra
de nutrientes, donde fueron fertilizados por los especie, podrían también ser clonados con el fin
espermatozoides del marido. Seis días más tarde, de reproducir en gran escala una determinada
cada óvulo fecundado se había convertido en un combinación genética que se considera de éxito.
pequeño embrión. Algunos embriones fueron Se piensa también utilizar la clonación para pro-
implantados en el útero de la señora Brown, donde ducir tejidos y órganos humanos en el laborato-
uno de ellos se desarrolló y generó a Louise. rio, lo que supliría la enorme necesidad de órga-
El éxito en la concepción de Louise, en la actualidad nos para el trasplante; en este caso se habla de
una mujer normal y sana, ha permitido implantar clonación terapéutica.
embriones concebidos in vitro, es decir, fuera del
cuerpo, a miles de mujeres con problemas de B
infertilidad (Fig. 17.15)
La fertilización in vitro, a pesar de ser cada vez más
utilizada, todavía es objeto de controversia. En A
cada tratamiento, generalmente son fecundados
de 10 a 15 óvulos, la mayoría de los cuales se de-
sarrollan y dan origen a embriones. Unos días más
tarde, varios embriones seleccionados se implan-
tan en el útero de la mujer, teniendo en cuenta
que la probabilidad de éxito en este paso es del
orden del 25%. Los embriones restantes son con-
gelados en nitrógeno (N2) líquido, a una tempe-
ratura de aproximadamente 196 °C bajo cero, para
ser utilizados en el caso de que la primera opera-
ción no tuviese éxito o si la pareja deseara tener
otros hijos más adelante.
Figura 17.15 A. Equipo de micromanipulación
Existen diversas controversias éticas sobre qué usado para inyectar un espermatozoide directamente
hacer con los embriones que no se utilizan. Ade- en el citoplasma del óvulo. En la pantalla se puede ver
más, la polémica se intensifica con la aparición de el óvulo, sujeto por aspiración de la punta de una
otro procedimiento: la clonación reproductiva. micropipeta. B. Detalle de la inyección de un
espermatozoide (en la microaguja) en el óvulo
El nacimiento de la oveja Dolly (en realidad ya está
(aumento . 1903).
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El control de la natalidad
La sexualidad y la reproducción de la especie 2
3
humana son temas fascinantes y polémicos.
A partir de la adolescencia, la tasa de hormonas
sexuales aumenta en la sangre de las personas,
haciendo que el cuerpo y la mente se modifiquen
y la sexualidad pase a desempeñar un papel muy 1
importante en la vida. 5 4
El conocimiento científico sobre la reproducción

humana garantiza a las personas la capacidad de
controlar conscientemente su reproducción. Ade-
más del método natural de control, basado en el Figura 17.16 Algunos anticonceptivos. 1. Píldoras
anticonceptivas. 2. Diafragma. 3. Cremas y geles
conocimiento del ciclo reproductivo, también
espermicidas. 4. Preservativos. 5. Tipos de DIU.
existen varios métodos anticonceptivos eficaces,
como la píldora, el condón, el diafragma, el DIU Coito interrumpido
(dispositivo intrauterino), etc. En una sociedad de-
mocrática se espera que el uso o no de los méto- Un método para evitar el embarazo es el coito
dos anticonceptivos sea una libre elección de cada interrumpido, que consiste en retirar el pene de
uno, de acuerdo con sus valores y creencias. la vagina antes de la eyaculación. El coito interrum-
pido es poco eficaz, porque la secreción masculina
Conocer los conceptos básicos de la reproducción
que se expulsa antes de la eyaculación puede
humana es importante para ejercer la ciudadanía,
contener espermatozoides. Otra razón de la ele-
no solo por permitir a la persona un mayor control
vada tasa de fracaso del método es el retraso en
sobre su propia reproducción, sino también la
la retirada del pene, que puede producir la eya-
posibilidad de reflexionar más profundamente
culación total o parcial aún dentro de la vagina.
sobre el crecimiento de la población humana, en
un mundo tan densamente poblado y con tantos Método del ritmo o método
problemas sin resolver. del calendario
Métodos anticonceptivos Se puede evitar el embarazo al abstenerse de las
La anticoncepción es la prevención deliberada relaciones sexuales solo durante el período fértil
del embarazo. La manera más obvia y más segura del ciclo menstrual. Este método, conocido como
de prevenir el embarazo es la abstinencia de rela- el método del ritmo o método del calendario
ciones sexuales, por lo menos durante el período se basa en el hecho de que el óvulo estará presente
fértil de la mujer, es decir, el período en el que en el oviducto, en condición de ser fecundado
existe la posibilidad de que se produzca la ovula- solo durante un corto período del ciclo menstrual,
ción. llamado el período fértil. La mujer normalmente
produce, cada 28 días, un solo óvulo, que sobrevive,
A lo largo de la historia, la humanidad ha desarro-
a lo sumo, dos días en el oviducto, hasta que de-
llado varios métodos para prevenir el embarazo,
genera y es eliminado.
genéricamente denominados métodos contra-
ceptivos o métodos anticonceptivos. El problema principal es determinar con precisión
cuál es el período fértil de la persona. El día en que
Los métodos anticonceptivos pueden actuar en
ocurre la ovulación puede variar, dependiendo de
las diferentes etapas del proceso reproductivo.
la duración del ciclo y de otros factores.
Algunos de estos métodos impiden que los
gametos masculinos y femeninos se encuentren, Se puede estimar el día probable de la ovulación
otros evitan que la mujer produzca gametos, otros, con un cierto grado de exactitud a partir del aná-
además, dificultan la implantación del embrión lisis de la tabla de la temperatura corporal. En la
recién formado en el endometrio o retiran el mayoría de mujeres, la temperatura del cuerpo
embrión ya implantado. (Fig. 17.16) aumenta alrededor de 0,5 °C justo después de la
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Días del ciclo

Dias do ciclo
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 1 2 3 4 5 6 7
grados
graus Celsius
célsius 37,0
36,8
em en
La temperatura
36,6
Temperatura
36,4
36,2
Menstruación Ovulación Período seguro Menstruación
Menstruação Ovulação Período seguro Menstruação
Figura 17.17 Gráfico que muestra las variaciones en la temperatura del cuerpo de una mujer durante el ciclo menstrual.
Este seguimiento permite evaluar el período de menor riesgo de embarazo (período seguro), representado en color
verde.
ovulación. El seguimiento de la temperatura cor- Píldoras anticonceptivas

poral diaria puede proporcionar pruebas de
La píldora, uno de los métodos anticonceptivos
que la ovulación se ha producido. Las mujeres que
más utilizado en el mundo, inhibe la ovulación.
determinan el momento de la ovulación con la
Contiene una mezcla de hormonas sintéticas (es-
tabla, y con ayuda de gráficos de temperatura,
trógeno y progesterona) que la mujer debe inge-
tienen un alto porcentaje de éxito en evitar un
rir todos los días, a partir del 5° día después de la
embarazo no deseado. (Fig. 17.17)
menstruación. Pasados 21 días, se suspende la
Preservativo píldora durante una semana y se inicia un nuevo
lote de 21 píldoras. La menstruación por lo gene-
El uso de barreras mecánicas impide el encuentro
ral se produce tres días después de la suspensión
de los gametos. El preservativo o condón es una
de la toma de las píldoras.
funda de látex utilizada para envolver el pene
durante el coito, a fin de recoger el esperma eyacu- Las dos hormonas presentes en la píldora anticon-
lado. El preservativo femenino, que la mujer se ceptiva inhiben la secreción de FSH y LH por la
inserta en la vagina antes de la relación sexual, hipófisis. En ausencia de estas dos hormonas,
evita la entrada de espermatozoides en el útero. la ovulación no se produce. El mantenimiento de
El condón es, además, eficaz en la prevención de altos niveles de estrógeno y progesterona en la
enfermedades de transmisión sexual (ETS). sangre induce el crecimiento de la mucosa uterina,
la cual se descama cuando estas hormonas se
Diafragma reducen, en el período de una semana en la que
El diafragma es una membrana de látex que debe la píldora ya no es ingerida.
colocarse dentro de la vagina, de modo que tape La llamada píldora del día siguiente, también
el cuello del útero e impida la entrada a los esper- conocida como método anticonceptivo de emer-
matozoides. Es común aplicar en el diafragma un gencia, es un compuesto hormonal utilizado para
gel que contiene sustancias espermicidas, que evitar el embarazo no deseado dentro de las
matan espermatozoides y aumentan el índice de 72 horas después de la relación sexual sin protec-
seguridad del método. (Fig. 17.18) ción o accidental.
Útero Diafragma
Trompa cubriendo
Ovario uterina el cuello
uterino
Vejiga
urinaria Cuello Figura 17.18
uterino
Representación esquemática
Vagina de la correcta colocación del
diafragma en la vagina, para
Diafragma cubrir plenamente el cuello
uterino. (Imagen sin escala,
colores ficticios).
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El fármaco impide que, si ha habido fecundación, Útero

el posible cigoto se implante en el útero. Las hor-
monas que componen esa píldora actúan de dos
maneras: impiden la ovulación (si no se ha produ- Cuello del
útero
cido) e imposibilitan que, si ha habido fecundación,
el posible cigoto se implante en la pared uterina, Vagina DIU
entre cinco y seis días después de la fecundación.
La ingestión de hormonas puede causar problemas
de salud en las mujeres. Por ejemplo, se ha de- esquemática del DIU en la
mostrado que mujeres que fuman y toman la cavidad uterina (se muestra
píldora anticonceptiva presentan un riesgo diez por transparencia).
veces mayor de muerte por problemas cardiorres-
piratorios. Por ello este método anticonceptivo problemas, puede permanecer en el útero hasta
debe ser prescrito y controlado por el médico. que la mujer desee concebir. (Fig. 17.19)
El modo de acción del DIU aún no se conoce bien.
Dispositivo intrauterino: DIU Se cree que su presencia en el útero causa una
DIU es el acrónimo de dispositivo intrauterino, pequeña inflamación, atrayendo a los macrófagos
nombre por el que se conocen los dispositivos de que destruyen los embriones que intentan im-
plástico y metal introducidos en el útero a fin plantarse en el endometrio. Algunos consideran
de evitar la concepción. El DIU debe ser colocado que el uso del DIU es un método abortivo, ya que,
por un médico especialista y, a menos que cause indirectamente, causa la muerte del embrión.
Esterilización quirúrgica
La esterilización es cualquier proceso que Conducto deferente
seccionado
impide definitivamente la concepción. En el Parte del
canal es
caso del hombre, el proceso utilizado en la eliminado
esterilización es la vasectomía, que consiste
en la sección de los conductos deferentes de
modo que los espermatozoides no puedan
Pene Epidídimo
llegar a la uretra. Como no afecta a la producción
de testosterona por los testículos, la vasectomía
no tiene ningún efecto negativo sobre la acti- Testículo
vidad sexual del hombre. El hombre al que se
le haya realizado la vasectomía alcanza el
orgasmo y eyacula normalmente, con la Figura 17.20 Representación esquemática
diferencia de que su semen no contiene esper- de la vasectomía, cirugía en la que los conductos
matozoides. (Fig. 17.20) deferentes son seccionados.
A la esterilización femenina se le llama ligadura

Ovario
de trompas y consiste en la sección y ligadura
de las trompas de Falopio. De este modo se Parte de la
trompa
impide que los espermatozoides lleguen a los eliminada
óvulos. (Fig. 17.21) Útero
Corte de las
trompas
Figura 17.21 Esquema de la ligadura de trompas, de Falopio
cirugía abdominal en la que se seccionan las trompas
de Falopio. En general, esta cirugía se hace en las
mujeres que ya han tenido hijos. (Imagen sin escala,
colores ficticios).
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Enfermedades de transmisión sexual

Las enfermedades de transmisión sexual (ETS) Sida
constituyen uno de los principales problemas de
La más temida de las ETS es el síndrome de inmu-
salud pública en el mundo de hoy. Es derecho y
nodeficiencia adquirida o sida (en inglés AIDS,
deber de todos los ciudadanos mantenerse infor-
acquired immunodeficience syndrome), enferme-
mados sobre las enfermedades de transmisión
dad hasta el momento incurable, si bien ya existen
sexual y prevenir su transmisión, ya que su dise-
formas de tratamiento que pueden mejorar las
minación afecta a toda la sociedad.
condiciones vitales de los pacientes. El sida es
Existen diferentes tipos de enfermedades de trans- causado por el virus de la inmunodeficiencia
misión sexual (ETS) causadas por diversos tipos humana, o VIH (en inglés HIV, human immunode-
de agentes infecciosos, entre ellos los virus, bac- ficience virus), que ataca las células del sistema
terias, hongos, protozoos y artrópodos. Estos agen- inmunitario, incluidos los linfocitos T colaboradores
tes suelen ser transmitidos de una persona a otra (célula CD4). Estos linfocitos son los “comandantes”
por contacto sexual y, salvo en el caso de la pe- de la defensa inmunitaria del organismo: son ellos
diculosis púbica (popularmente conocida como los que estimulan a los linfocitos B para producir
“ladillas”) y algunos virus, todas estas enfermeda- anticuerpos y a los linfocitos T citotóxicos (células
des se pueden prevenir con el uso del preservativo CD8) para destruir las células extrañas en el orga-
durante las relaciones sexuales. nismo.
Algunas de las ETS son bastante difíciles de curar, El VIH ataca y destruye los linfocitos CD4, dismi-
pero en todos los casos hay tratamientos que nuyendo la capacidad del organismo para responder
alivian los síntomas o pueden prevenir la progre- a las infecciones más comunes. Así, la persona
sión de la enfermedad. Otras ETS son curables, infectada por el VIH puede ser atacada por varios
siempre y cuando se busque rápidamente ayuda tipos de microorganismos, que en condiciones
médica. normales, no representarían peligro. (Fig. 17.22)
Proteínas de la
envoltura vírica
Partícula viral
inserta en la membrana
en formación
de la célula infectada
Membrana
plasmática
Citoplasma
Partícula viral
libre
Figura 17.22
Virus VIH saliendo
de la célula contaminada
(aumento . 200 0003).
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En la fase inicial de la enfermedad, la persona in- persona debe abstenerse de tener relaciones
fectada no presenta síntomas, pero la presencia sexuales hasta que la enfermedad esté comple-
del VIH ya puede ser detectada por los análisis de tamente curada.
sangre, en los que aparecen los anticuerpos con-
tra el virus. A las personas con anticuerpos VIH El condiloma acuminado
positivos se les llaman seropositivas y pueden El condiloma acuminado (popularmente llamado
propagar el virus mediante las relaciones sexuales, “verrugas genitales”) es una ETS causada por el
si no se utilizan un preservativo. virus del papiloma humano o VPH (en inglés, HPV,
En la evolución de la enfermedad se produce una human papilloma virus), de transmisión sexual o
adquirido de la madre durante el embarazo. Se
caída en el número de linfocitos CD4 y la persona
caracteriza por la aparición, en los genitales, de
comienza a manifestar los primeros síntomas del
lesiones en forma de verrugas altas, que tienen
sida: hinchazón de los ganglios linfáticos, debilidad,
una “cresta” bien pronunciada (de ahí el nombre
fiebre, pérdida de peso, sudoración nocturna y
de condiloma acuminado). Un problema impor-
diarrea infecciosa. En la etapa avanzada aparecen
tante del contagio por el VPH es que también
problemas neurológicos y la persona se ve seria-
puede causar cáncer en los órganos genitales y
mente afectada por las llamadas “infecciones
en el ano.
oportunistas”, que provocan neumonías (a menudo
causados por el hongo Pneumocystis carinii) y El tratamiento consiste en eliminar las lesiones del
cáncer de piel (la más común es el sarcoma de condiloma (con el uso de productos químicos o
Kaposi, causado por el virus HVSK). cirugía), pero todavía no se sabe cómo eliminar el
virus del organismo. Debido a esto, a menudo
El sida se transmite por contacto sexual con per-
existen recurrencias después de la primera infección.
sonas infectadas y también por la sangre, princi-
palmente mediante el intercambio de jeringas en Gonorrea
el consumo de drogas inyectables o por transfu-
La gonorrea (también conocida como blenorra-
siones de sangre contaminada. Los recién nacidos
gia) es una ETS causada por la bacteria Neisseria
hijos de madres infectadas con el VIH pueden
gonorrhoeae (gonococo), de transmisión sexual
adquirir el virus durante el parto o al ser amaman- exclusivamente o adquirida por el recién nacido
tados con leche materna. durante el parto. El diagnóstico de la enfermedad
Aunque no hay cura para el sida, los tratamientos es fácil en los hombres, que muestran síntomas
quimioterápicos, conocidos como terapias de los tales como ardor al orinar y la producción de una
antirretrovirales, han evolucionado de manera secreción uretral de color amarillento, pocos días
significativa. El uso combinado de varios medica- después de la infección. En las mujeres, sin em-
mentos antivirales, los llamados “cócteles antivirales”, bargo, los síntomas son poco evidentes, lo que
compuestos por los inhibidores de la síntesis de representa un alto riesgo de que la infección se
ácidos nucleicos y de enzimas importantes para desarrolle en lo que se llama EPI (enfermedad
la formación de las partículas virales, han conse- pélvica inflamatoria), que afecta a trompas de
guido prolongar la vida de muchos pacientes. Falopio. En muchos casos, la inflamación de las
trompas puede conducir a la esterilidad. En los
Chancro bebés, la infección gonocócica en ocasiones causa
El chancro (también llamado cancroide, cáncer ceguera.
venéreo ó “blanco”) es una ETS causada por la La gonorrea se cura con antibióticos, que deben
bacteria Haemophilus ducreyi, transmitido exclusi- tomarse con supervisión médica, tan pronto como
vamente por vía sexual. Se caracteriza por lesiones, aparezcan los síntomas. Es importante que el hom-
generalmente dolorosas, en los genitales, siendo bre, al notar los síntomas iniciales de la enfermedad,
más frecuente en el hombre. El período de incu- de inmediato se abstenga de tener relaciones
bación de la bacteria, durante el cual los síntomas sexuales e informe a su pareja sobre el tema, para
todavía no se han manifestado, por lo general es que ella también inicie el tratamiento con antibió-
de tres a cinco días, pero puede durar hasta dos ticos. Esta alerta, por otra parte, es válida para
semanas. El tratamiento es con antibióticos y la cualquier tipo de ETS.
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A B
Figura 17.23 A. Micrografía

de la bacteria Treponema
pallidum, que causa la sífilis
(microscopio electrónico de
transmisión, coloración artificial;
aumento . 20 0003).
B. Micrografía del protozoo
Trichomonas vaginalis, causante
de la tricomoniasis (microscopio
electrónico de barrido; coloración
artificial; aumento . 3 0003).
Linfogranuloma venéreo Sífilis

El linfogranuloma venéreo está causado por la La sífilis es una ETS causada por una bacteria,
bacteria Chlamydia trachomatis, que se transmite Treponema pallidum, que se transmite únicamente
solo a través de las relaciones sexuales. Los sínto- por el contacto sexual o bien de la madre al feto
mas iniciales son ampollas o llagas en los genitales, durante el embarazo. La enfermedad tiene tres
que suelen desaparecer pronto. Más tarde, tras un etapas distintas, separadas por períodos “latentes”.
período de incubación de entre 3 y 30 días, se La primera etapa se caracteriza por la aparición
produce hinchazón en los nódulos linfáticos de la del “chancro duro”, lesión en los órganos genitales
ingle (bubón inguinal), más común en los hombres. de consistencia endurecida y poco dolorosa. La
Los principales síntomas son: fiebre, malestar, do- lesión cancroide se manifiesta, en promedio,
lor de cuerpo, sudor nocturno, pérdida de apetito 20 días después de la contaminación. En los hombres,
y pérdida de peso. Si no es tratada a tiempo, la el chancro duro aparece con mayor frecuencia
enfermedad puede dejar secuelas como los agu- en el glande; en la mujer, en los labios menores,
jeros (fístulas) en el recto y la vagina. El tratamiento las paredes de la vagina y en el cuello uterino.
consiste en antibióticos, que mejoran los síntomas En la segunda etapa, generalmente alrededor
rápidamente, pero no eliminan las fístulas. de 6 a 8 semanas después del chancro, surgen
lesiones escamosas en la piel y en las mucosas.
Herpes genital Lesiones en las palmas de las manos y en las plantas
El herpes genital se debe al herpes virus de tipo-2 de los pies son fuertes indicativos de la sífilis
o VHS-2 (en inglés, HSV, herpes simples virus type 2)*. secundaria. Otros síntomas son dolores en el
Los síntomas son lesiones en los órganos genita- cuerpo, fiebres, dolores de cabeza y apatía.
les: primero, ampollas llenas de líquido que, luego,
En la tercera etapa, la sífilis puede afectar al sistema
se convierten en pequeñas llagas. El período de
nervioso, causando problemas mentales, dificul-
incubación de la enfermedad es de 3 a 14 días, en
tades de coordinación y ceguera. El tratamiento
el caso de ser la primera infección. En muchos
se hace con antibióticos específicos para cada
casos, el herpes es recurrente, es decir, vuelve a
etapa de la enfermedad. Cuanto antes sea diag-
afectar a la persona aparentemente curada.
nosticada, mayor será el éxito del tratamiento y
El tratamiento consiste en limpiar las lesiones con menores las secuelas.
solución salina o ácido bórico y aplicar pomadas
antibióticas para prevenir infecciones secundarias, Tricomoniasis
es decir, causadas por otros agentes infecciosos.
El dolor se alivía con analgésicos y antiinflamatorios. La tricomoniasis es una enfermedad de transmi-
Aunque algunos medicamentos pueden reducir sión sexual causada por el protozoo Trichomonas
la duración y la frecuencia de las infecciones re- vaginalis. En la mujer, los síntomas son flujo vaginal
currentes, todavía no hay una cura definitiva para y ardor al orinar. En el hombre puede haber ardor y
el herpes genital. secreción uretral, pero la enfermedad permanece
asintomática en muchos casos. El tratamiento
* El VHSV-1 es un virus que ataca generalmente la mucosa consiste en la administración de drogas para matar
de la boca y no es transmitido por contacto sexual. los protozoos. (Fig. 17.23)
352
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Actividades
Cuestiones objetivas 11. ¿En qué célula precursora de los espermatozoides
ocurre la primera división de la meiosis?
a las preguntas 1 a 5. 12. ¿Cómo se llama la célula formada en el proceso de
a) Endometrio. meiosis y que se diferenciará para formar el esper-
b) Folículos. matozoide?
c) Ovocitos I. 13. La píldora anticonceptiva está compuesta de hor-
d) Ovocitos II. monas sintéticas, cuya función es:
e) Primer corpúsculo polar. a) Impedir la formación del endometrio en el útero
1. ¿Dónde se produce el proceso de ovogénesis? de la mujer.
b) Inducir la menstruación y provocar así la impo-
2. ¿Cuál es el nombre de la célula que se genera en la sibilidad de fecundación.
primera división de la meiosis y que da lugar a dos c) Reducir el deseo sexual femenino, y por tanto
células de tamaño desigual? evitar la fecundación.
3. ¿Cómo se llama el revestimiento interno del útero? d) Suprimir la ovulación mediante la alteración del
ciclo hormonal normal en la mujer.
4. ¿Cuáles son los productos de la división I de la meio-
sis de un ovogonio? 14. ¿Entre los siguientes métodos anticonceptivos, cuál
de ellos también es eficaz para la prevención de las
5. ¿Cuál es el nombre de la célula correspondiente a
enfermedades de transmisión sexual (sida, sífilis,
los gametos femeninos y que, cuando es fecundada,
gonorrea, etc.)?
continúa con la meiosis?
a) Preservativo.
6. “La meiosis del óvulo humano se interrumpe en la b) Diafragma.
(1) y solo continúa el proceso de división cuando se c) DIU (dispositivo intrauterino).
produce la (2)”. ¿Cuál es la alternativa que sustituye d) Píldora anticonceptiva.
correctamente los números 1 y 2 en el paréntesis?
15. Uno de los métodos anticonceptivos consiste en
a) 1 5 profase I, 2 5 ovulación. colocar en la cavidad uterina, un instrumento que,
b) 1 5 metafase II, 2 5 ovulación. supuestamente, impide la implantación del embrión
c) 1 5 profase I, 2 5 fecundación. en el endometrio.
d) 1 5 metafase II, 2 5 fertilización. Este instrumento se conoce como:
7. Durante la ovogénesis, la secuencia de las células a) Preservativo.
que lleva a la formación del óvulo es: b) Diafragma.
a) Ovocito I → ovocito II → ovogonia. c) DIU (dispositivo intrauterino).
b) Primer cuerpo polar → ovocito I → ovocito II → d) Ligadura de trompas.
ovogonia. 16. El dispositivo de barrera utilizado para sellar el cuello
c) Ovogonia → primer cuerpo polar → ovocito II. del útero durante y después del acto sexual, se
d) Ovogonia → ovocito I → ovocito II. conoce como:
8. En la ovulación, el camino natural del óvulo, tras ser a) Preservativo.
liberado por el ovario, es meterse en: b) Diafragma.
a) La vagina. c) DIU (dispositivo intrauterino).
b) La trompa de Falopio. d) Ligadura de trompas.
c) El cuello uterino. 17. Los óvulos y los espermatozoides se forman tras un
d) El folículo ovárico. proceso de división celular, en el que a partir de una
Considerar las siguientes alternativas para responder célula diploide se forman:
a las preguntas 9 a 12. a) Cuatro células, cada una con el mismo número
a) Espermátidas. de cromosomas que la célula inicial.
b) Espermatocitos I. b) Dos células, cada una con el mismo número de
c) Espermatocitos II. cromosomas que la célula inicial.
d) Espermatogonias. c) Cuatro células, cada una con la mitad del número
de cromosomas que la célula inicial.
9. ¿Cuál es el nombre de las dos células resultantes de
d) Otras dos células, cada una con la mitad del
la división I de la meiosis masculina?
número de cromosomas que la célula inicial.
10. ¿Cómo se llaman las células testiculares que, después e) Otras dos células, tales que cada una de ellas
de la pubertad, se multiplican activamente por tiene el doble del número de cromosomas que
mitosis y que dan lugar a los espermatozoides? la célula inicial.
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Actividades
18. La producción de espermatozoides en el hombre se a) El esporofito y el gametofito.

inicia durante el desarrollo embrionario. Este proceso b) El gametofito y el esporofito.
se llama espermatogénesis, y se puede dividir en c) El esporofito y las esporas.
fases, según los eventos característicos de cada uno de d) El gametofito y el cigoto.
ellos. Después de la pubertad, en la etapa llamada e) El cigoto y el esporofito.
de madurez, es cuando se produce:
22. En las siguientes afirmaciones sobre la reproducción
a) La acumulación de sustancias de reserva en las humana, señalar V (verdadero) o F (falso).
espermatogonias, dando lugar a los esperma- 1. La espermatogénesis es el proceso de formación
tocitos primarios. de los espermatozoides a partir de células
b) La diferenciación de las espermátidas en precursoras, las espermatogonias.
espermatozoides. 2. La enzima hialuronidasa es una enzima producida
c) Un gran número de mitosis de las células por el óvulo para facilitar la penetración de los
germinales primordiales, resultando en espermatozoides en la fertilización.
espermatogonias. 3. El miometrio es el músculo constituyente del
d) La división meiótica, dando lugar a las útero femenino.
espermátidas, que son haploides. 4. La menstruación es la descamación y eliminación
19. Comparando la ovogénesis (I), con la espermatogé- parcial del endometrio.
nesis (II), todas las alternativas a continuación son 23. Con respecto a la gametogénesis humana, es cierto
correctas, excepto: que:
a) En ambos casos se produce la meiosis. a) Cada ovocito I produce cuatro ovocitos II.
b) Ambos son importantes para mantener constante b) Ovogonias y ovocitos primarios se forman durante
el número de cromosomas característicos de toda la vida de la mujer.
cada especie. c) Espermatogonias solo se forman durante la vida
c) I se produce en los ovarios, y II, en los testículos. intrauterina.
d) Hay una mayor producción de gametos en II que d) Cada espermatocito I produce un espermatozoide.
en I. e) La ovogénesis solo se completa cuando el
e) En I y II las células formadas son diploides. ovocito II es fecundado.
20. En relación con la reproducción humana, considerar 24. Existen organismos que pueden proporcionar dos
las siguientes afirmaciones: formas diferentes de reproducción: cuando en situa-
I) Los espermatozoides se producen en los canales ciones favorables se reproducen asexualmente, pero
deferentes, que se distribuyen dentro de los bajo condiciones de estrés ambiental, la reproducción
testículos. se convierte en sexual.
II) La vasectomía es un método anticonceptivo que
consiste en seccionar los canales deferentes, En esta situación, la reproducción sexual puede ser
impidiendo la producción del semen. considerada una ventaja por:
III) Los gametos femeninos se producen continua- a) Requerir menor cantidad de energía.
mente durante toda la vida de la mujer. b) Desarrollar seres con fenotipos idénticos.
c) Producir un gran número de descendientes.
La(s) afirmación(es) correcta(s) es (son)
d) Producir individuos con nuevas combinaciones
a) Solo I. c) I y III. e) I y II.
de genes.
b) Solo III. d) II y III.
25. Considerar los siguientes casos:
21. El siguiente diagrama representa, de forma simplifi-
I) Una planaria se divide en tres trozos, creándose
cada, el ciclo vital de un helecho.
tres nuevas planarias.
II) Una población de microcrustáceos está formada
Esporofito Esporas solo por hembras que ponen huevos de los
cuales se desarrollan nuevas hembras.
III) Un ratón macho se aparea con una hembra,
produciendo seis crías.
Respecto a estos casos, se puede afirmar, con segu-
Gametofito
ridad, que la variabilidad genética es una caracterís-
Gametos
tica solamente de la descendencia de:
a) I. d) I y II.
En este ciclo aparecen por reproducción sexual y por b) II. e) I y III.
reproducción asexual, respectivamente: c) III.
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26. Comparando la cantidad de ADN encontrada en el III) El número 4 corresponde a la mitosis y esta solo
núcleo de células somáticas de un animal se puede se produce en las células germinales
afirmar que es igual: IV) El número 5 corresponde a la fertilización, que
a) A la cantidad de ADN encontrada en el núcleo es la combinación de los genes de los padres.
de los espermatozoides de ese animal. Son correctas las afirmaciones:
b) A dos veces la cantidad de ADN encontrada en a) I y II solamente. d) I, II y III, solamente.
el núcleo de los espermatozoides de ese animal. b) I y IV solamente. e) II, III y IV solamente.
c) A la mitad de la cantidad de ADN encontrada en c) II y IV solamente.
el núcleo de los espermatozoides de ese animal.
30. La yegua, el asno y la cebra pertenecen a especies
d) A cuatro veces la cantidad de ADN encontrada
biológicas distintas que pueden cruzarse y producir
en el núcleo de los espermatozoides.
híbridos estériles. De estos, el más conocido es la
e) A la cuarta parte de la cantidad de ADN encon-
mula, que es el resultado del cruce entre el asno y la
trada en el núcleo de los espermatozoides.
yegua. Suponer que el experimento de clonación
27. El camino que siguen los espermatozoides produci- siguiente resultó un éxito: el núcleo de una célula
dos en los testículos es: somática de un asno fue implantado en un óvulo
a) Próstata, vesículas seminales y uretra. anucleado de yegua, y posteriormente el embrión
b) Túbulos seminíferos, epidídimo, canales se implantó en el útero de una cebra, donde se
deferentes y uretra. produjo la gestación. El animal (clon) nacido de este
c) Túbulos seminíferos, próstata y vesículas experimento tendrá, esencialmente, las característi-
seminales. cas genéticas
d) Epidídimo, túbulos seminíferos, uretra y canales a) De una yegua. d) De un burro.
deferentes. b) De una cebra. e) De las tres especies.
e) Canales deferentes, túbulos seminíferos y uretra. c) De una mula.
28. Responder a las siguientes cuestiones sobre el sistema 31. Se puede imaginar la fecundación en la especie
genital femenino y los procesos relacionados con la humana, como un verdadero “rallye” debido a varios
reproducción humana. obstáculos presentes en la trayectoria de los esper-
a) ¿En qué órgano del sistema genital femenino se matozoides hasta el óvulo. Como un “grid” de salida,
produce normalmente la implantación del óvulo, los gametos masculinos depositados en la vagina
una vez liberado del ovario? empiezan a “subir” por el útero y los oviductos, en
b) ¿Dónde tiene lugar habitualmente la fecundación función de su extraordinaria motilidad (I). Superan
del óvulo? varias barreras, como el pH ácido, densas secreciones
c) ¿En qué órgano del sistema genital femenino se mucosas, pliegues e invaginaciones, hasta alcanzar
produce la segmentación del cigoto? el oviducto, donde, literalmente, deberá seguir “na-
d) ¿Qué peculiaridad presenta la meiosis en los dando contra la corriente”. Al encontrar el óvulo,
óvulos? todavía tienen que superar otra barrera más, ya que
este está envuelto por una capa de células (II). Por
29. El esquema que figura a continuación muestra el último liberan una enzima llamada hialuronidasa,
ciclo vital de un animal. efectuando la fecundación.
a) ¿Cuál es el lugar donde, normalmente, ocurre la
Cuadro 1
4 fecundación?
Animal
Cigoto b) ¿Cuál es el orgánulo celular responsable de la
adulto
función que se marca en el texto con (I)?
3
5
c) ¿Cuál es el nombre de la capa de células que se
indican en el texto con (II)?
Cuadro 2
Gameto Gameto
masculino femenino
A partir del esquema se pueden realizar las siguien-

tes afirmaciones:
I) Los cuadros 1 y 2 corresponden, respectivamente,
a las fases haploides y diploides.
II) El número 3 corresponde a la meiosis y esto
favorece un aumento de la variabilidad genética.
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18
CAPÍTULO
NOCIONES DE
EMBRIOLOGÍA ANIMAL
La unión de dos gametos forma

el cigoto, que se multiplica
y origina un animal multicelular
con millones de células
de muchos tipos distintos.
Este proceso es el desarrollo
embrionario, objeto del estudio
de la embriología.
En este capítulo se estudiarán los
procesos básicos del desarrollo
embrionario de los animales.
Aspectos generales
18.1 del desarrollo
embrionario • 357
1. Primeras ideas sobre el desarrollo • 357
2. Del cigoto al organismo: visión general
del desarrollo embrionario • 359
Segmentación
18.2 y formación
de la blástula • 360
1. Las primeras divisiones del cigoto • 360
2. La distribución del vitelo
en los huevos • 360
3. Tipos de segmentación • 361
4. Formación de la blástula • 363
18.3 Gastrulación • 364
1. Características
de la gastrulación • 364
2. Los tipos de movimientos celulares
en la gastrulación • 365
3. Ejes corporales • 366
4. Formación de las capas
embrionarias • 367
Formación de tejidos
18.4
y órganos • 368
1. Formación del tubo neural
y de la notocorda • 368
2. Diferenciación del mesodermo Fotomicrografía al microscopio del ojo en
y del endodermo • 369 formación del embrión del pez cebra (Danio rerio).
3. Endodermo • 370 La lente del ojo en formación está en la región
central (en azul). (Coloración fluorescente).
ACTIVIDADES • 382
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Sección
18.1 Aspectos generales del desarrollo embrionario
OBJETIVOS
1 Primeras ideas sobre el desarrollo • Valorar el conocimiento
El desarrollo embrionario es un período en el que el cigoto, la primera célula del sobre el desarrollo
individuo multicelular, se transforma en un joven organismo similar a los padres. embrionario de los
El filósofo griego Aristóteles (384-322 a. C.) fue uno de los primeros en interesarse cordados que permite
por el desarrollo embrionario. Observando las diferentes formas en que nacen los identificar patrones
animales, los clasificó en: ovíparos, que se desarrollan dentro de los huevos (pájaros, en el mundo natural
reptiles, anfibios y la mayoría de los invertebrados); animales vivíparos, cuyo y reflexionar sobre las
desarrollo ocurre dentro de la madre (la mayoría de los mamíferos); ovovivíparos, relaciones de parentesco
que se desarrollan dentro de los huevos que están en el interior del cuerpo materno entre los diferentes grupos
(ciertos tipos de peces y de reptiles). de organismos.
Observando los huevos de las aves desde el principio de la incubación, Aristóteles • Reconocer que
concluyó que el polluelo surgía de sustancias que se organizaban gradualmente el desarrollo embrionario
para formar las partes diversas de su cuerpo. Para él, la materia prima contenida en implica la multiplicación
el huevo representaba el “principio femenino”, que se desarrollaba cuando se y reorganización, el
encontraba el “principio masculino”, representado por el esperma. En el caso de los crecimiento y la
seres humanos, Aristóteles creyó que el flujo menstrual, retenido durante el especialización
embarazo, era el material formador del embrión; el esperma del padre actuaría –diferenciación–
sobre este material, dándole forma y movimiento. de células.
En 1651 el doctor inglés William Harvey (1578-1657), famoso por sus estudios sobre
la circulación de la sangre, concluyó que todos los animales, también los mamíferos,
se originaban de huevos. En 1672, el científico italiano Marcello Malpighi (1628-1694) TÉRMINOS Y CONCEPTOS
publicó el primer estudio microscópico sobre el desarrollo del embrión de la gallina.
• Desarrollo embrionario
A partir de entonces, surgió un gran debate entre los estudiosos del desarrollo:
¿estaban los órganos embrionarios presentes, en miniatura, dentro del huevo o del
espermatozoide o se formaban en cada nueva generación? La primera hipótesis
fue llamada preformismo, y la segunda, epigénesis.
A continuación se realizan algunas reflexiones sobre ellas. En el primer lugar, si se Fontanela
admite que todos los órganos ya están listos, en tamaño reducido, dentro de los
gametos, el desarrollo embrionario es solo una cuestión de crecimiento y no hay
Homúnculo
mucho que discutir al respecto. La hipótesis del preformismo, o preformista, era
muy popular en el siglo XVIII porque correspondió a las ideas de su tiempo, ade-
cuándose al contexto científico, religioso y filosófico. En caso de que se admita la
hipótesis epigenética, es necesario explicar cómo un ser vivo completo y organizado
puede surgir a partir de la masa de sustancias que constituye el huevo.
En segundo lugar, cuando se admite la existencia de un adulto en miniatura dentro
del gameto, se llega a la conclusión de que una generación ya está definida de
antemano dentro de la otra, desde la primera, lo que es conveniente para explicar
por qué las especies mantienen sus características constantes a través de las
generaciones. (Fig. 18.1)
Figura 18.1 Espermatozoide dibujado en 1694 por los defensores del preformismo, que creían que era posible ver,
en el interior de los gametos, un nuevo ser humano en miniatura (homúnculo). Entre los adeptos de esta idea estaban
los espermistas, según los cuales el homúnculo estaría en el espermatozoide, y los ovulistas, para quienes estaría
en el óvulo. En la ilustración, homúnculo en el espermatozoide en posición fetal, con una gran cabeza donde
se ve la fontanela, un espacio entre los huesos presentes en los recién nacidos.
357
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Capítulo 18 NOCIONES DE EMBRIOLOGÍA ANIMAL
Aunque algunos microscopistas afirmasen haber visto dentro

de los gametos un pequeño ser humano (el llamado homúnculo)
completamente formado, las ideas epigenéticas prevalecieron.
Desde la mitad del siglo XIX, con el establecimiento de la teoría
celular y la demostración irrefutable de que los óvulos y los
A 1 2
3 Discos espermatozoides eran células, no era posible continuar
4
5
de gelatina defendiendo el preformismo. Los estudios citológicos que
con
colorantes
siguieron condujeron al descubrimiento de la división celular,
6
que consolidó la idea de que en los seres vivos de reproducción
7
8 sexual la vida de un organismo se inicia con el cigoto e implica
9 tres procesos básicos: la multiplicación y reorganización celular,
11 10
el crecimiento y la diferenciación de las células para formar los
I. BLÁSTULA
(vista lateral) diversos tejidos y órganos del adulto.
5
Futuro ano 3 En el intento de entender el más enigmático de estos procesos,
embrionario
6 4 la diferenciación celular, muchos biólogos dedicaron sus
7 5
capacidades de observación y experimentación al estudio del
8 10
9 desarrollo embrionario. Se trataba de descubrir cómo, cuando
11
Migración 10 Migración y por qué unas determinadas células del embrión daban lugar
11
de células de células a ciertos tejidos y órganos, y otras evolucionaban para formar
tejidos y órganos distintos.
II. GÁSTRULA JOVEN III. GÁSTRULA AVANZADA
(vista dorsal) (vista dorsal)
Científicos pioneros habían hecho verdaderas microcirugías en
embriones, dividiéndolos con hilos de cabello o trasplantando
Plano partes de un lugar a otro, con embriones de la misma edad
de corte
y edades diferentes. En 1929, el embriólogo alemán Walther
1 2
Vogt (1888-1941) desarrolló un método interesante para mapear
1
3 los embriones de sapo. Aplicaba pequeños discos de gelatina
2 7
que contenían colorantes vitales (es decir, que no matan a las
8 10
9 células) en la superficie del embrión cuando este seguía siendo
11 una bola pequeña hueca de células, llamada blástula. Después
5 de que las células absorbieran el colorante, retiraba los discos de
3
4 gelatina y estudiaba el destino de las células coloreadas.
Estos y otros estudios mostraron que en el embrión en desarrollo
4
hay una migración intensa de las células, cuyos caminos pueden
IV. NÉURULA ser seguidos con precisión, generando verdaderos mapas
(vista dorsal externa) (Corte longitudinal) embrionarios. (Fig. 18.2)
A partir de la década de 1960 se pasó a usar sustancias radiactivas
y sustancias fluorescentes para marcar las células embrionarias
y poder seguir su desarrollo. Más recientemente, los estudios
B de embriológicos se han beneficiado del gran desarrollo de la
BLÁSTULA Ventosa genética molecular. Hoy es posible producir embriones con
Límite de la cabeza del renacuajo
Lente genes que son inactivados a propósito, por medio de una
del ojo
técnica conocida como “inactivación genética”, y determinar
el papel de cada gen en la diferenciación de las células y del
Epidermis Ojo
desarrollo del embrión.
Oreja
Notocorda
Mesodermo
lateral
Somitas Figura 18.2 A. Representación del experimento de Vogt, en que
(musculatura Branquia pequeños discos de gelatina embebidos en colorantes se aplicaron
y vértebras)
Labio dorsal sobre embriones de sapo en el estadio de blástula. Hay que fijarse
del blastoporo en la numeración para comprobar el reajuste de las células coloreadas.
Intestino B. Mapa embrionario de un anfibio que muestra las áreas de blástula
Ano
Miembro que originan las diversas partes del cuerpo del animal. (Imagen sin escala,
anterior colores ficticios).
358
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2 D
el cigoto al organismo: visión general
del desarrollo embrionario
El desarrollo embrionario comienza con la primera división mitótica del cigoto y se puede dividir en tres
etapas principales: segmentación, gastrulación y organogénesis. La fase de la segmentación (también
llamada fase de clivaje) es el período que va desde la primera división del cigoto hasta la formación de una
acumulación de células con una cavidad interna, la blástula. Durante la fase siguiente, la gastrulación, las
células embrionarias continúan multiplicándose y se organizan formando la gástrula, estructura caracterizada
por la presencia de un primer “bosquejo” del tubo digestivo y por la formación de tres capas germinales –el
ectodermo, el mesodermo y el endodermo–. La organogénesis es la fase en que, a partir de las tres capas
germinativas, se diferencian los tejidos y órganos que existirán en el organismo del adulto. (Fig. 18.3)
Primeras células
embrionarias Mórula
(blastómeros) (vista externa) Blástula
(en corte)
Gástrula
joven
SEGMENTACION (en corte)
Y FORMACIÓN
DE LA BLÁSTULA
FECUNDACIÓN
Y FORMACIÓN
DEL CIGOTO
GAMETOGÉNESIS
FORMACIÓN DE LA GÁSTRULA
(GASTRULACIÓN) Blastoporo
(futuro ano)
ADULTOS
SEXUALMENTE
MADUROS
FORMACIÓN DE TEJIDOS
ESTADO DE LARVA Y ÓRGANOS (HISTOGÉNESIS
(renacuajos) Y ORGANOGÉNESIS)
Y METAMORFOSIS Gástrula
avanzada
(en corte)
Encéfalo en
formación
Ojo Futuro sistema

nervioso
(Vista dorsal externa)
Néurula
(vista dorsal externa)
Músculos en
formación
(vista lateral externa)
Figura 18.3 Esquema del ciclo vital de una rana, con las diversas fases del desarrollo. Las áreas coloreadas a la derecha
muestran tres etapas básicas de desarrollo embrionario. En el caso de los anfibios, al desarrollo embrionario le sigue un
estadio de larva, durante el cual los renacuajos viven en el agua y respiran por las branquias. Tras las drásticas modificaciones
que suceden en la metamorfosis, los adultos tienen respiración aérea por los pulmones. (Imagen sin escala, colores ficticios).
359
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Sección
18.2 Segmentación y formación de la blástula
OBJETIVO
• Saber qué es la
1 Las primeras divisiones del cigoto
segmentación y relacionar La primera manifestación exterior de que el desarrollo embrionario tiene inicio es
el tipo de huevo con el la división del cigoto, llamada segmentación o clivaje. La segmentación es la
tipo de segmentación citocinesis, división citoplasmática que se produce al final de la mitosis y conduce
en que se produce. a la formación de dos células hijas.
Las células resultantes de la división del cigoto se llaman blastómeros. La primera
división celular origina dos blastómeros, que luego se dividen formando cuatro, que
TÉRMINOS Y CONCEPTOS se dividen de nuevo originando ocho, y así sucesivamente. Las divisiones celulares
• Segmentación que ocurren en esta fase del desarrollo embrionario son extremadamente rápidas;
después, el embrión es una aglomeración compacta de decenas de células.
• Blastómero
Este estadio de desarrollo se conoce como mórula (del latín morula, mora), por el
• Mórula
hecho de que el embrión tiene una forma similar a la de una mora microscópica.
• Vitelo
Para tener una idea de la rapidez con que se producen las divisiones celulares en
• Blástula esta fase inicial, basta con decir que después de 12 horas del inicio del desarrollo
• Blastocele de una mosca Drosophila, esta tiene nada menos que 50 000 células; y un embrión
de rana, cuando tiene solamente 43 horas de vida, está constituido por cerca de
37 000 células.
2 La distribución de vitelo en los huevos

Las células huevo de prácticamente todas las especies animales poseen sustancias
nutritivas almacenadas en el citoplasma en forma de gránulos de vitelo, antiguamente
llamado lecito (del griego lekithos, yema de huevo o vitelo), constituido por una
mezcla de proteínas y lípidos. Los componentes del vitelo nutrirán las células
embrionarias en el inicio del desarrollo. El tipo de segmentación que se produce
en la célula huevo se relaciona directamente con la cantidad de vitelo, que puede
dificultar o impedir la completa división del citoplasma. Según la cantidad y la
distribución del vitelo, los huevos se clasifican en cuatro tipos: isolecitos, heterolecitos,
telolecitos y centrolecitos.
Los huevos isolecitos (del griego isos, igual), también llamados oligolecitos
(del griego oligos, poco), tienen una cantidad relativamente pequeña de vitelo,
distribuida de forma más o menos homogénea en el citoplasma. Este tipo de óvulo
está presente en los cordados, equinodermos, moluscos, anélidos, nematodos y
platelmintos. En muchos mamíferos, la cantidad de vitelo en los huevos es tan
reducida que se les llama alecitos (del griego a, negación).
Los huevos heterolecitos (del griego heteros, diferente, desigual) presentan una
cantidad relativamente grande de vitelo, distribuida de forma heterogénea en el
citoplasma ovular. Uno de los polos del huevo tiene mayor cantidad de gránulos
de vitelo, se llama polo vegetativo; el polo opuesto, que tiene poco vitelo, se denomina
polo animal. En este tipo de huevo, propio de los anfibios, la densidad del vitelo hace
que el núcleo celular se desplace hacia el polo animal.
Los huevos telolecitos (del griego telos, extremidad) tienen gran cantidad de vitelo,
que casi ocupa toda la célula; el citoplasma, con el núcleo, se reduce a un pequeño
disco, restringido a una región superficial, pegada a la membrana plasmática.
Este tipo de huevo está presente en aves, reptiles, peces y moluscos cefalópodos
(los pulpos y calamares).
360
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Por último, los huevos centrolecitos (del griego centro, medio, centro) presentan
una cantidad relativamente grande de vitelo, que se encuentra concentrada en la
región central del óvulo. Este tipo de óvulo está presente en la mayoría de los
artrópodos. (Fig. 18.4)
TIPOS DE CÉLULAS HUEVO
ISOLECITO HETEROLECITO
(u oligolecito)
Polo animal
Núcleo
Núcleo
Gránulos
de vitelo
Gránulos
de vitelo
TELOLECITO CENTROLECITO
Disco
germinal Núcleo
Núcleo
Vitelo
Gránulos
de vitelo
Figura 18.4 Representación esquemática de tipos de óvulos en cuanto a la distribución

del vitelo. (Imagen sin escala, colores ficticios).
3 Tipos de segmentación
Segmentación holoblástica (total)
En los huevos isolecitos, en los cuales el vitelo se distribuye de forma relativamente
homogénea, las segmentaciones originan blastómeros del mismo tamaño aproxi-
madamente. Por eso se dice, que ese tipo de óvulo presenta la segmentación
holoblástica (del griego holos, entero, total) e igual.
El estándar de la segmentación no está definido solo por la cantidad de vitelo, sino
también por control genético. Por ese motivo, diversos grupos animales pueden
tener modelos diferentes de segmentación, aunque presenten el mismo tipo de
huevo. En las especies que poseen huevos isolecitos, por ejemplo, es posible
distinguir cuatro modelos distintos de segmentación holoblástica e igual –radial,
espiral, bilateral y rotatorio–, que no serán analizados detalladamente en este libro.
En los huevos heterolecitos, que también presentan segmentación holoblástica
(total), las dos primeras segmentaciones se producen a lo largo del eje que pasa
por los polos animal y vegetativo. Estas dos segmentaciones son perpendiculares
entre sí y dividen el óvulo en cuatro blastómeros del mismo tamaño. Un modelo
de este tipo de segmentación sería cortar una naranja, haciendo dos cortes
perpendiculares desde lo alto hasta abajo, para obtener cuatro partes iguales.
La tercera segmentación del huevo heterolecito se produce en un plano transversal
a los dos primeros, más desplazado al polo animal. Esta división origina cuatro
células pequeñas en el polo animal, los micrómeros, y cuatro células mayores en
el polo vegetativo, los macrómeros. Los huevos heterolecitos tienen, por lo tanto,
segmentación holoblástica (total) y desigual. (Fig. 18.5, página siguiente)
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Blastómeros
SEGMENTACION HOLOBLÁSTICA
TOTAL E IGUAL
A. Radial
(cnidarios, equinodermos,
y anfioxo)
B. Espiral
(anélidos, moluscos
y platelmintos)
ISOLECITOS U OLIGOLECITOS
HUEVOS
C. Bilateral
(tunicados)
D. Rotacional
(mamíferos y nematodos)
(VIsta de corte)
Micrómeros
SEGMENTACION HOLOBLÁSTICA
HETEROLECITOS
Y DESIGUAL
(anfibios)
HUEVOS
Macrómeros
SEGMENTACION MEROBLÁSTICA Disco germinal
A. Discoidal
(peces, reptiles y aves)
TELOLECITOS
HUEVOS
Disco germinal Blastómeros
B. Bilateral
(moluscos cefalópodos)
Vitelo
CENTROLECITOS
SEGMENTACIÓN SUPERFICIAL
(mayoría de los insectos)
HUEVOS
(Vista de corte)
Figura 18.5 Segmentación de la célula huevo en diversos tipos de organismos. Excepto dos ilustraciones señaladas como “vista de
corte”, todas las demás representan los embriones desde el exterior. (Imagen sin escala, colores ficticios). (Basado en Gilbert, S., 2000)
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Segmentación meroblástica (parcial)

Los óvulos telolecitos tienen gran cantidad de vitelo, hasta el punto de que las estructuras citoplásmicas
y el núcleo celular se limitan a una pequeña área del polo animal, que forma un pequeño disco superficial
de 3 a 4 milímetros de diámetro, el disco germinal. En este tipo de óvulo, a medida que se producen las
mitosis, se forman membranas celulares que delimitan células hijas solamente en la región del disco germinal,
mientras que el resto del cigoto, donde se acumula el vitelo, no se divide. Se llama, en este caso, segmentación
meroblástica discoidal (del griego meros, parte), o segmentación parcial discoidal, por producirse en el disco
germinal.
En el caso de los artrópodos, que tienen óvulos centrolecitos, también se produce una segmentación parcial.
En el inicio, solamente los núcleos se dividen, sin la formación de células individualizadas. Después de cierto
número de mitosis, los núcleos migran hacia la periferia del óvulo, colocándose inmediatamente bajo la
membrana ovular. Se forman, entonces, membranas plasmáticas entre ellos, que individualizan células
dispuestas en la periferia del embrión, y constituye una capa unicelular que cubre totalmente la masa central
indivisa de vitelo. Se llama, en este caso segmentación meroblástica superficial.
4 Formación de la blástula
Los embriones que proceden de óvulos isolecitos o heterolecitos, al alcanzar algunas decenas de células,
comienzan a formar en su interior una cavidad llena de líquido. En embriones de rana, por ejemplo, esto
es bien evidente en el periodo de 128 células. La aparición de esta cavidad embrionaria marca el final del
período de la mórula y el inicio de la fase de blástula; la cavidad interna de la blástula se llama blastocele.
La blástula originada a partir de óvulos isolecitos es generalmente una esfera de células con un gran hueco
central, llena de líquido. En cuanto a la que proviene de óvulos heterolecitos es más maciza, con el blastocele
relativamente pequeño y restringido a la región del polo animal. En los óvulos telolecitos la blástula consiste
en un diminuto casquete de células, el blastodisco, situado en la superficie de la yema, en el lugar en donde
originalmente se encontraba el disco germinal. El blastocele, en este caso, es una cavidad achatada entre
dos capas de células que constituyen el blastodisco: el epiblasto y el hipoblasto. (Fig. 18.6)
FORMACIÓN DE LA BLÁSTULA
ANFIOXO ANFIBIO AVE
Micrómeros
(pobres en Blastodisco
vitelo)
Polo animal Cavidad
subgerminal
MÓRULA
Vitelo
Polo vegetativo Macrómeros

(ricos en
vitelo)
Epiblasto
Blastocele
Blastocele Hipoblasto
BLÁSTULA
Blastocele
(cavidad
llena de
líquido)
Figura 18.6 Representación esquemática, en corte, de los tipos de blástula. En el anfioxo (que presenta un óvulo isolecito
y segmentación total e igual), la blástula tiene un blastocele central y grande. En los anfibios (que tienen óvulo heterolecito
y con segmentación total y desigual) la blástula es más maciza, con el blastocele desplazado hacia el polo animal. Por último,
en las aves, (óvulo telolecito), la segmentación es meroblástica y discoidal. (Imagen sin escala, colores ficticios).
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Sección
18.3 Gastrulación
OBJETIVOs
• Analizar la gastrulación y
1 Características de la gastrulación
entender que en esta fase La gastrulación es el proceso en que las células embrionarias pasan por una profunda
del desarrollo tienen su movilización, originando una estructura totalmente remodelada con relación a la
origen el arquénteron blástula: la gástrula. En esta fase se define el plano corporal del futuro animal.
y las hojas embrionarias.
Movimientos celulares intensos hacen que las células que darán origen a músculos
• Conocer las características y órganos internos migren hacia el interior del embrión, mientras que las células
de animales protóstomos, precursoras de la piel y del sistema nervioso se colocan en la superficie. La migración
animales deuteróstomos, de las células hacia el interior del embrión hace que el blastocele desaparezca, y
diblásticos y triblásticos. surja una nueva cavidad, el arquénteron o gastrocele (del griegos gastros, estómago,
y cela, cavidad). El término arquénteron (del griego archeos, primitivo, y enteron,
intestino) indica que esta cavidad embrionaria es el esbozo del tubo digestivo del
TÉRMINOS Y CONCEPTOS futuro organismo.
• Protóstomos
El gastrocele se comunica con el medio externo a través de una abertura llamada
blastoporo. En los vertebrados y demás cordados, así como en los equinodermos
• Gástrula
(por ejemplo, en el erizo de mar), el blastoporo da origen al ano; la boca se forma más
• Arquénteron
adelante, en el lado opuesto. Estos animales son por ello llamados deuteróstomos
• Gastrocele (del griego deuteros, y stoma, boca). En todos los otros animales con tubo digestivo
• Blastoporo completo, como los nematodos, moluscos, anélidos y artrópodos, el blastoporo origina
• Deuteróstomo la boca; el ano aparece más adelante en el transcurso del desarrollo embrionario.
• Protóstomo Estos animales se llaman protóstomos (del griego protos, primero, y stoma, boca).
• Hoja embrionaria
Figura 18.7 Gastrulación del anfioxo, de anfibios y de aves. En los anfioxos, las células de un
• Diblástico polo de blástula parecen ser empujadas hacia el interior del blastocele. En los anfibios,
• Triblástico la gastrulación se produce por migración de células del labio dorsal del blastoporo hacia el interior
del blastocele. Posteriormente se forman los labios laterales y ventral del blastoporo,
definiendo un orificio por el que células precursoras de endodermo y mesodermo migran
activamente. En las aves la línea primitiva es la estructura equivalenta al blastoporo; a través
de ella, células del epiblasto penetran en el blastocele. (Imagen sin escala, colores ficticios).
GASTRULACIÓN
ANFIOXO ANFIBIO AVE
Corte Corte Corte
longitudinal longitudinal transversal Epiblasto
Ectodermo Ectodermo
Hipoblasto
Mesentodermo Endodermo secundario
Arquénteron
GÁSTRULA JOVEN
Labio
Blastoporo dorsal del
blastoporo
Blastocele
Vitelo
Arquénteron Blastoporo
Corte Corte Corte transversal
transversal longitudinal Ectodermo Ectodermo
Mesodermo Línea primitiva
Ectodermo Endodermo
GÁSTRULA AVANZADA
Mesodermo
Endodermo
Mesodermo
Endodermo
Arquénteron Arquénteron Arquénteron
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2 Los tipos de movimientos celulares

en la gastrulación
La embriología moderna distingue cinco modos de migración de las células en el
proceso del gastrulación: invaginación, involución, epibolia, ingresión y delaminación
(o recubrimiento). En el mismo embrión se pueden dar uno más de estos tipos de
migración celular. (Fig. 18.8)
MODOS DE MIGRACION DE CÉLULAS DURANTE LA GASTRULACIÓN
INVAGINACIÓN INVOLUCIÓN EPIBOLIA INGRESIÓN DELAMINACIÓN
Blastoporo

La embolia consiste en el pliegue de una región de la blástula hacia el interior del esquemática que demuestra los
embrión, en un proceso similar al de vaciar una pelota de goma presionándoal con movimientos celulares embrionarios
el puño cerrado. En los embriones de erizos de mar y del anfioxo, la capa celular responsables principales de la
que cubre el arquénteron, el endodermo, se origina por invaginación. gastrulación en los animales.
La involución consiste en la expansión de una capa celular hacia el interior del
embrión a través de un orificio pequeño, el blastoporo, que aparece en la superficie
de la blástula. La nueva capa celular se expande por el interior del embrión, en
contacto con la capa de las células que lo reviste externamente. El mesodermo de
los anfibios, tejido embrionario que origina los músculos internos, los huesos y
algunos órganos internos, se forma por involución.
La gastrulación por epibolia o recubrimiento consiste en la expansión de una
capa celular epitelial sobre otras capas celulares que, al quedar recubiertas, pasan
a localizarse en el interior del embrión. Este proceso ocurre, por ejemplo, en la
formación de la capa celular externa (ectodermo) que cubre la gástrula de anfibios
y erizos de mar.
La gastrulación por ingresión recibe este nombre porque se produce por la
migración de células de la capa celular de la superficie del embrión hacia su parte
interna. El mesodermo del erizo de mar y las células nerviosas de la mosca drosofila,
por ejemplo, se originan por ingresión. Es por medio de este proceso que se forma
la gástrula de mamíferos y aves.
La delaminación designa el proceso de formación de dos o más láminas celulares
paralelas a partir de una capa celular inicial. Mediante este proceso se forma el hi-
poblasto de mamíferos y de aves.
Diversas experiencias han demostrado que las células de los tejidos embrionarios
definen su destino durante la fase de la gástrula. Antes de esta fase, todas las células
se comportan más o de menos de la misma forma. A partir de la gástrula, comienzan
a diferenciarse en células nerviosas, musculares, glandulares, etc., según la posición
donde se localizan. Es también en la gástrula donde se produce la diferenciación de
un linaje celular especial, el linaje germinal. Las células de este linaje, llamadas
células germinales primordiales, migran hacia las regiones donde se forman las
gónadas y más tarde los gametos. Todas las demás células del cuerpo de un organismo
multicelular constituyen el linaje somático.
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3 Ejes
corporales
Los científicos afirman que uno de los fenómenos más importantes del proceso
embrionario es el desarrollo de los ejes corporales. Con la excepción de las esponjas
y de los cnidarios (medusas, anémonas y corales), todo el embrión animal desarrolla
tres ejes embrionarios, que definen la estructura corporal del organismo futuro:
el eje anteroposterior, definido por una línea imaginaria que se extiende de la
extremidad anterior hasta la parte terminal del embrión; el eje dorsoventral, una
línea imaginaria que se extiende desde el dorso hasta el vientre, el eje derecha-
izquierda, la línea imaginaria que une los dos laterales del cuerpo. (Fig. 18.9)
EJE
POLO ANIMAL — POLO VEGETATIVO
A
Polo animal
Plano EJE
meridional DORSOVENTRAL
Núcleo
B Cresta Región
neural dorsal
Plano
ecuatorial Región Región
anterior posterior
Polo vegetativo
EJE
ANTEROPOSTERIOR
Blastoporo
EJE
Región DERECHA- IZQUIERDA
ventral
Plano longitudinal
dorsoventral
EJE
DORSOVENTRAL
Región dorsal
C
Región
posterior
Región
anterior
EJE
ANTEROPOSTERIOR
Plano longitudinal
derecha-izquierda
EJE
Región DERECHA-IZQUIERDA
ventral
Plano transversal
Figura 18.9 Representación esquemática de los principales ejes corporales de un animal
con simetría bilateral. A partir de los ejes pueden ser trazados tres planos de división corporal.
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En diversos organismos, como en los insectos, los ejes corporales se definen durante
la formación del óvulo. Determinadas sustancias químicas, en general moléculas de
ARN, ocupan lugares específicos en el citoplasma ovular, definiendo el destino
de las células formadas en estos lugares. Los científicos han identificado ya diversas
sustancias que se distribuyen a través de los ejes anteroposterior y dorsoventral del
huevo de la drosofila, definiendo la posición de cada estructura del cuerpo del in-
secto. En los mamíferos, los ejes corporales se definen en la gastrulación.
4 Formación de las capas embrionarias

En la fase de gástrula de la mayoría de las especies, los blastómeros se reorganizan
en tres conjuntos de células: ectodermo, mesodermo y endodermo. Estos conjuntos
celulares también se llaman hojas embrionarias (capas germinativas), ya que son
láminas celulares y generan todos los tejidos del cuerpo.
La capa más externa, que reviste el embrión, el ectodermo (del griego ecto, fuera),
origina la epidermis (capa externa de la piel) y las estructuras asociadas a ella: pelos,
uñas, garras, glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas. Además, el ectodermo
también origina el sistema nervioso.
La capa germinal más interna es el endodermo (del griego endo, dentro), que
delimita la cavidad del arquénteron. Además de originar el revestimiento interno del
tubo digestivo, el endodermo forma las estructuras grandulares asociadas a la
digestión: glándulas salivares, glándulas mucosas, páncreas, hígado y glándulas
estomacales. En esta capa también se desarrollan los sistemas respiratorios repre-
sentados por branquias o pulmones.
La tercera capa embrionaria se localiza entre el ectodermo y el endodermo y, por lo
tanto, se llama mesodermo (del griego meso, medio); origina los músculos, los hue-
ro sos, el sistema cardiovascular (corazón, vasos sanguíneos y sangre), y el sistema uro-
genital (riñones, vejiga y vías urinarias), entre otros órganos importantes. (Fig. 18.10)
Los únicos animales cuyos embriones tienen dos capas. ectodermo y endodermo,
son solamente los cnidarios (medusas, anémonas y corales); por esta razón se
llaman diblásticos. Los embriones de todos los otros animales, excepto esponjas,
tienen tres capas germinales y se llaman triblásticos.
Figura 18.10 Las capas
embrionarias forman todos los
CIGOTO
tejidos corporales. La figura muestra
Blástula los tipos de células originadas en
cada capa. (Imagen sin escala,
colores ficticios)
Gástrula
ECTODERMO MESODERMO ENDODERMO LINAJE

GERMINAL
Macho Hembra
Epidermis Células Melano- Notocorda Células Células Hematíes Células Célula Célula de la Célula del Esperma- Óvulo
del citos musculares renales óseas intestinal glándula pulmón tozoide
sistema de la piel tiroidea
nervioso
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Sección
18.4 Formación de tejidos y órganos
OBJETIVOs
• Conocer los aspectos

1 Formación del tubo neural y la notocorda
generales de la formación En los animales cordados, el eje anteroposterior del embrión define la formación
del tubo nervioso, de la de dos importantes estructuras cilíndricas, dispuestas a lo largo del dorso del
notocorda y de los embrión: el tubo neural o nervioso y la notocorda, también llamada cuerda dorsal.
diversos tejidos
embrionarios. Tubo neural
• Identificar, en esquemas
La formación del tubo neural se inicia cuando las células del mesodermo axial
e ilustraciones, fases
liberan sustancias que inducen a las células ectodérmicas colocadas encima de ellas
y partes básicas de
a diferenciarse. El ectodermo dorsal adquiere el aspecto de una placa aplanada, la
embriones de animales,
placa neural. El proceso progresa a lo largo del eje anteroposterior del embrión,
por ejemplo: blastómeros
de modo que la placa neural se extiende en dirección a la extremidad posterior del
(micrómeros
embrión. A medida que se forma, la placa neural se dobla, y toma gradualmente el
y macrómeros),
aspecto de un canal a lo largo del dorso embrionario.
blastodermo, blastocele,
arquénteron, capas La placa neural continúa doblándose hasta que sus bordes laterales (llamados pliegues
embrionarias, aparato neurales) se tocan y se unen, aislando un tubo de células a lo largo del dorso del
nervioso, notocorda, embrión, el tubo nervioso, y regenerando el revestimiento ectodérmico dorsal.
somitas y celoma. Simultáneamente, un grupo de células multipotentes con capacidad migratoria,
• Conocer la existencia de que forman la cresta neural, se despenden de la región de los pliegues neurales.
anexos embrionarios en El cierre del tubo nervioso se produce de diversa manera en los diferentes grupos
reptiles, aves y mamíferos de animales. En las aves, por ejemplo, progresa lentamente desde la cabeza hasta
y entender, en líneas la cola. En los mamíferos comienza en puntos diversos a lo largo de la placa neural;
generales, la importancia algunos tipos de malformación congénita neurológica son causados por la imper-
de los anexos siguientes: fección en el cierre de alguna parte. Por ejemplo, si ocurre un fallo en el cierre de la
saco vitelino, amnios, región posterior del tubo nervioso, alrededor del día 27 de la vida del embrión
alantoides y corion. humano, aparece un fenómeno patológico conocido como espina bífida, cuya
gravedad depende de qué cantidad de médula espinal permanece abierta. La imper-
fección del cierre de la región anterior del tubo nervioso causa anencefalia. Los
defectos de la formación del tubo nervioso en el ser humano, considerados en
conjunto, son relativamente frecuentes: un caso por cada 1 000 nacimientos.
• Tubo neural
En los embriones de vertebrados, la región anterior del tubo nervioso se dilata mucho
• Néurula y se forma el encéfalo. El resto del tubo sigue siendo relativamente fino y da origen
• Notocorda a la médula espinal. Células de las crestas nerviosas originan ciertos ganglios nervio-
• Celoma sos, los oligodendrocitos y los melanocitos de la piel, entre otros tipos de células.
• Anexo embrionario La fase del desarrollo embrionario donde ocurre la formación del tubo nervioso se
llama néurula (del griego neuron, nervio). (Fig. 18.11)
Notocorda
Al mismo tiempo que el tubo nervioso se está diferenciando, un conjunto de células
se aísla del mesodermo y forma un bastón sólido a lo largo del eje anteroposterior
del embrión: la notocorda (del griego notos, espalda), o cuerda dorsal. La notocorda
es una estructura típica de los cordados y está presente en alguna fase de su desa-
rrollo, desapareciendo en la fase de adulto en la mayoría de la especies. Hoy se sabe
que, además de dar soporte al tubo nervioso, el papel principal de la notocorda es
orientar la diferenciación del sistema nervioso: libera las sustancias que inducen a
las células del tubo nervioso a diferenciarse en sistema nervioso central y a controlar
la diferenciación de los nervios relacionados con la musculatura del futuro animal.
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Futura notocorda
TRANSICIÓN DE GÁSTRULA
A NÉURULA EN ANFIBIOS
Placa neural
Ectodermo
Mesodermo
Endodermo
GÁSTRULA
AVANZADA Arquénteron
(Corte transversal)
Surco neural Tubo nervioso Tubo neural

en formación
Cresta neural
Ectodermo
Cavidad en el
Mesodermo mesodermo
Notocorda
Endodermo (futuro celoma)
Arquénteron
Arquénteron
Células ricas
en vitelo

2 Diferenciación del mesodermo esquemática de un embrión de
anfibio en la transición de la gástrula
y del endodermo a la néurula. Arriba, gástrula
avanzada en la que se ve la placa
Mientras que el tubo nervioso se está formando, el mesodermo se desarrolla y se
neural, formada por la
comienzan a rellenar todos los espacios entre el ectodermo y el endodermo. especialización del ectodermo
dorsal, que da origen al tubo
Mesodermo paraxial y somitas nervioso. Abajo, representación de
las tres fases de la formación del
El mesodermo situado a lo largo del dorso del embrión, paralelo al tubo nervioso y tubo nervioso; simultáneamente, el
a la notocorda en formación, se llama mesodermo paraxial, y se divide en bloques mesodermo se distingue, formando
transversales llamados somitas. La segmentación transversal del mesodermo paraxial la notocorda y dos bloques
en somitas determina la formación de las vértebras, de los nervios y de los músculos mesodérmicos, uno a cada lado del
a lo largo del cuerpo. Aunque todos los somitas parecen iguales, dan origen a estruc- cuerpo. (Imagen sin escala, colores
ficticios).
turas diferentes en las diversas partes del cuerpo. Por ejemplo, las costillas surgen de
los somitas a partir de los cuales se forman las vértebras torácicas; los somitas que
originan las vértebras cervicales (cuello) y las vértebras lumbares (abdomen) no ori-
ginan costillas.
Cada somita se divide en tres partes, llamadas esclerotomo, miotomo y dermatomo.
El esclerotomo se origina de células de la parte media ventral de los somitas,
cerca del tubo neural. Estas células se diferencian en condroblastos, que originan el
cartílago constitutivo inicial de las vértebras y de las costillas, y en los osteoblastos,
que originan los huesos. El miotomo, formado por las células de la parte media de
los somitas, se diferencia en células musculares estriadas, que originan los músculos
de la caja de la torácica, de la pared del cuerpo, de la lengua, de los brazos y de las
piernas. El dermatomo, constituido por las células más externas de los somitas, se
diferencia en los componentes celulares del dermo dorsal (Fig. 18.12).
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Ectodermo dorsal A B
Dermatomo
Tubo neural
Mesodermo dorsal
(somito)
Esclerotomo
Notocorda
Ectodermo (origina la
epidermis de la piel) D C
Ganglio nervioso
en formación
Dermatomo
Dermatomo (origina
la dermo de la piel) Miotomo
Miotomo (origina
los músculos esqueléticos) Esclerotomo
Esclerotomo
(origina los huesos)
Figura 18.12 Esquema de la diferenciación del mesodermo dorsal, que forma los somitas. La diferenciación
del somita conduce a la formación de tres grupos celulares: dermatomo, que origina la dermo de la piel de la
espalda; esclerotomo, que origina las vértebras y las costillas; miotomo, que origina la musculatura esquelética
y de la lengua. (Imagen sin escala, colores ficticios). (Basado en Gilbert, S., 2000).
Mesodermo intermedio NÉURULA (corte transversal)

y lateral Mesodermo
paraxial
Durante la fase de gastrulación, las regiones Tubo neural
intermedias y laterales del embrión también
Mesodermo
están ocupadas por el mesodermo, que, a intermedio Notocorda
diferencia del mesodermo paraxial, no se
divide en segmentos transversales. El me-
Arquénteron
sodermo intermedio origina el sistema Endodermo
urogenital embrionario, constituido por los Esplacnopleura Mesodermo
Somatopleura lateral
riñones, por la parte no germinativa de las
gónadas y por sus respectivos conductos. Celoma
Ectodermo
El mesodermo lateral o mesodermo in-
termedio de ambos lados del embrión se
separa en dos láminas de células, una más Figura 18.13 Representación esquemática de un embrión
externa, en contacto con el ectodermo, la de cordado en la fase de la néurula. El celoma, la cavidad en el
somatopleura, y la otra más interna, en mesodermo, aparece en este período del desarrollo.
contacto con el endodermo, la esplacno-
pleura. El espacio entre estas dos capas
mesodérmicas es el celoma. A través del desarrollo de los mamíferos, el celoma se divide en tres compar-
timentos: cavidad pleural, donde se alojan los pulmones; cavidad pericárdica, donde se aloja el corazón;
cavidad peritoneal, donde se alojan los órganos abdominales. El mesodermo lateral origina el sistema
cardiovascular (corazón y vasos sanguíneos) y la musculatura no estriada de los órganos internos. (Fig.
18.13)
3 Endodermo
El endodermo da origen al revestimiento interno del tubo digestivo, además de las estructuras que se forman
a partir de él: glándulas salivares, páncreas, hígado, vesícula biliar. Forma también la cobertura de los
conductos respiratorios de los pulmones en anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
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Desarrollo embrionario en algunos grupos de animales

El desarrollo embrionario del anfioxo continuación, este animal se utiliza como ejemplo
didáctico en Biología. (Fig. 18.14)
El anfioxo (género Branchiostoma) es un animal
marino que vive semienterrado en la arena de las En el anfioxo, los sexos están separados y machos
playas en el sublitoral plano, bajo la línea de las y hembras expulsan sus gametos al agua del
mareas. Este organismo es muy abundante en el mar, donde se produce la fecundación (fecun-
sur de China, en donde se utiliza como alimento; dación externa). El huevo es del tipo oligolecito
aunque también se encuentra en América. El an- y tiene segmentación holoblástica y práctica-
fioxo recuerda a un pececito de aproximadamente mente igual. En la fase de ocho blastómeros hay
5 centímetros de longitud, sin cabeza definida ni en el polo animal cuatro micrómeros, ligeramente
aletas. Los extremos de su cuerpo son afilados de menores que los cuatro macrómeros del polo
ahí su denominación de “anfioxo” (del griego vegetativo. A partir de aquí, las segmentaciones
amphi, dos, y oxus, punta, cola). Por su desarrollo se van sucediendo en planos alternos perpen-
embrionario relativamente simple, que se verá a dicularmente.
CORTE TRANSVERSAL
Epidermis
Tubo neural Paquetes de la
musculatura
Notocorda
Intestino
Gónada
Plano
transversal
ermo Atrio
Notocorda
Tubo neural VISTA LATERAL
Cola
Intestino Paquetes de
musculatura
Tentáculos
(cirros) bucales Faringe con Hígado Gónadas Polo atrial Ano
hendiduras branquiales
Figura 18.14 Arriba, foto de un anfioxo. En las representaciones esquemáticas, corte transversal de la parte media
del cuerpo y vista lateral del anfioxo que muestra alguno de sus órganos internos, por su transparencia. (Imagen sin
escala, colores ficticios). (Basado en Sherman, I. y Sherman, V., 1970).
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La gastrulación en el anfioxo se produce por originarán después el endodermo y el meso-

invaginación; las células de la región correspon- dermo. La cavidad revestida por el mesodermo
diente al polo vegetativo empujan hacia aden- es el arquénteron, y el orificio que lo comunica
tro exprimiendo el blastocele. con el exterior es el blastoporo. (Fig. 18.15)
La gástrula ligeramente alargada tiene al prin- En la fase de la néurula, el ectodermo situado a lo
cipio dos capas celulares, una más externa, el largo de la región dorsal forma el tubo neural. El
ectodermo, y otra más interna, que algunos mesodermo de la región dorsal del arquénteron
autores llaman m esentodermo, de la que se origina la notocorda y el mesodermo paraxial (que
GASTRULACIÓN DEL ANFIOXO Polo animal
Polo vegetativo
CIGOTO
SEGMENTACIONES
MÓRULA
(vista externa)
Micrómeros
Blastocele
BLÁSTULA
(vista en corte)
Macrómeros
Blastocele
GASTRULACIÓN
Arquénteron
Arquénteron
en formación
(corte transversal)
(corte longitudinal)
GÁSTRULA
Arquénteron (corte transversal)
Blastoporo
Ectodermo
GÁSTRULA
(corte longitudinal)
Mesodermo
Figura 18.15 Representación esquemática de la secuencia de las fases iniciales del desarrollo embrionario
del anfioxo: mórula, blástula y gástrula. (Imagen sin escala, colores ficticios).
372
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se encuentra dividido en somitas), el mesodermo origen ectodérmico. El intestino con sus glándulas
intermedio y el mesodermo lateral. En este último (hígado, por ejemplo) y las branquias derivan del
se forma la cavidad celómica. endodermo.
La epidermis del anfioxo adulto proviene del ec- Por último, toda la musculatura del animal y
todermo que revestía al embrión y su conjunto los órganos internos provienen del mesodermo.
nervioso proviene del tubo neural, también de (Fig. 18.16)
Placa neural FORMACIÓN DE LA NÉURULA DEL ANFIOXO
Ectodermo
Mesodermo
Placa neural
Arquénteron
Gástrula avanzada
(corte transversal) Surco neural
Ectodermo
Mesodermo
Endodermo
Arquénteron
Tubo neural Tubo neural

Ectodermo
Notocorda en Mesodermo
formación Celoma
Mesodermo paraxial
Arquénteron Notocorda
Esplacnopleura
Celoma (mesodermo visceral)
Somatopleura
Arquénteron (mesodermo parietal)
Endodermo
Néurula
(corte transversal)
Figura 18.16 Representación esquemática de las fases de

desarrollo que conducen a la formación de la néurula en el anfioxo.
(Imagen sin escala, colores ficticios). (Basado en Huettner, 1949).
373
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Desarrollo embrionario en anfibios El huevo de los anfibios es heterolecito, con seg-

mentación holoblástica y desigual. A partir de la
Los anfibios (sapos, ranas y salamandras) presentan
segunda segmentación, las siguientes se producen
sexos separados. En ciertas especies de sapos y
en planos perpendiculares y alternos, originando
ranas, durante el cortejo nupcial, el macho abraza
micrómeros cada vez más pequeños en el polo
a la hembra por el torso, y la estimula para que
animal y macrómeros gradualmente menores en
expulse los óvulos, que salen envueltos en una
el polo vegetativo. (Fig. 18.18)
secreción gelatinosa. A medida que la hembra
expulsa sus gametos, el macho libera sobre ellos A medida que el desarrollo embrionario continúa,
los espermatozoides. La fecundación se produce se va formando una cavidad central, el blastocele.
en esa masa gelatinosa (fecundación externa) y el En los anfibios, la blástula es una esfera más maciza
desarrollo embrionario se produce dentro del agua. de células que en el anfioxo y su blastocele es
(Fig. 18.17) relativamente menor y está desplazado hacia el
polo animal. (Fig. 18.19)
Macrómeros
Figura 18.18
Fotografía con lupa
estereoscópica de un
embrión de anfibio
en la fase de mórula,
Figura 18.17 Pareja de sapos durante el cortejo visto desde el polo
nupcial. animal. Macrómeros
SEGMENTACIÓN EN LOS ANFIBIOS

CIGOTO
BLASTÓMEROS
Polo animal
Polo vegetativo Gris

creciente
MÓRULA
Polo animal
Micrómeros
VISTA EXTERNA VISTA EN CORTE

Macrómeros Blastocele
Polo vegetativo
Polo
animal
esquemática del desarrollo inicial
en un anfibio, hasta el estado de Polo vegetativo
blástula. El vitelo concentrado Micrómeros
en el polo vegetativo hace que las Blastocele
Micrómeros
segmentaciones transversales se
produzcan desplazadas hacia
el polo animal, formándose los
micrómeros y los macrómeros. Macrómeros Macrómeros
(Imagen sin escala, colores ficticios). ricos en vitelo
(Basado en Huettner., 1949).
374
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En los anfibios, la formación de la gástrula implica La formación de la néurula en los anfibios es se-
tres tipos de movimientos celulares: la invagina- mejante a la del anfioxo. El ectodermo dorsal forma
ción, la involución y la epibolia. En cierta zona de la placa neural, que se dobla y se funde por los
la blástula surge una fisura denominada labio bordes formando el tubo nervioso. El ectodermo
dorsal del blastoporo, en la que las células se que reviste el embrión origina la epidermis de la
multiplican y migran hacia el interior del embrión, piel del anfibio, con sus glándulas. El mesodermo
ocupando gradualmente el blastocele. Esos mo- de la región dorsal origina la notocorda y el me-
vimientos corresponden al proceso de la invagi- sodermo paraxial, dividido en somitas, mientras
nación, que forma el endodermo, y de la involu- los mesodermos lateral y ventral forman el me-
ción, que forma el mesodermo. Al mismo tiempo, sodermo intermedio y el mesodermo lateral. Éste,
las células de la superficie de la blástula se multi- por su parte, se divide en dos láminas, la somato-
plican y recubren el embrión, forzando la entrada pleura (más externa) y la esplacnopleura (más
de los antiguos blastómeros superficiales hacia el interna). Por último, el endodermo dará origen a
interior embrionario, a través de todo el blastoporo; las diferentes partes del sistema digestivo y el
esos movimientos celulares corresponden al pro- sistema respiratorio. (Fig. 18.21, en la página si-
ceso de epibolia. (Fig. 18.20) guiente)
LA GASTRULACIÓN EN LOS ANFIBIOS
Polo animal
BLÁSTULA
Blastocele
Invaginación e involución
Labio
dorsal del
blastoporo
Polo vegetativo
Epibolia
Arquénteron
en formación
Ectodermo
Mesodermo
Arquénteron
GÁSTRULA
Figura 18.20 Representación esquemática, en corte

longitudinal, del proceso de gastrulación en embriones
Blastoporo
de anfibio. Tienen lugar movimientos de células hacia
Endodermo el interior del blastocele a través del labio dorsal del
blastoporo (invaginación e involución) y recubrimiento de
la blástula por la expansión de la capa celular superficial
(epibolia). Durante la gastrulación surgen los tres tejidos
embrionarios: ectodermo, endodermo y mesodermo.
(Imagen sin escala, en colores ficticios).
375
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FORMACIÓN DE LA NÉURULA EN LOS ANFIBIOS
Placa neural
Mesodermo
Endodermo
Arquénteron
Ectodermo
Notocorda
GÁSTRULA
(corte transversal)
Mesodermo
dorsal
Celoma
Mesodermo
ventral
Tubo nervioso
Mesodermo
paraxial Notocorda
Mesodermo
NÉURULA intermedio Arquénteron
Endodermo Celoma
Mesodermo lateral Ectodermo
Futuro Tubo Corte longitudinal

encéfalo nervioso Notocorda
Ano
Corte transversal
CorazónArquénteron
en formación Ectodermo Mesodermo Tubo nervioso
Endodermo Somito
Notocorda
Somatopleura
Larva de Esplacnopleura
anfibio Arquénteron
Endodermo
Ectodermo
Figura 18.21 Representación esquemática del desarrollo de la gástrula de un anfibio,

que conduce a la formación de la néurula. La secuencia muestra cortes transversales
de embrión hasta un estado avanzado de néurula, en el que diversos órganos ya empiezan
a estar definidos. La última fase también está representada en corte longitudinal (más
a la izquierda). (Imagen sin escala, en colores ficticios).
376
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El desarrollo embrionario de los anfibios es relati- espermatozoides se desplazan en una mucosidad

vamente rápido. En ciertas especies de rana, 3 que recubre los conductos internos de la hembra,
o 4 días después de la fecundación, el embrión ya y pueden fecundar uno o más óvulos, una vez que
abandona el envoltorio gelatinoso, transformán- estos son liberados en los ovarios. El cigoto de las
dose en un pequeño renacuajo, nombre de la fase aves y de los reptiles es telolecito, con una enorme
larval del ciclo vital de los anfibios. Alrededor de cantidad de vitelo, suficiente para alimentar al
dos meses después, los renacuajos empiezan a embrión durante todo su desarrollo. En el huevo
desarrollar los miembros traseros y luego los de la gallina, el vitelo es el contenido de la yema.
miembros delanteros. Los próximos pasos del Se haya producido o no fecundación, durante el
desarrollo son la desaparición de las branquias, desplazamiento del óvulo entre el ovario y la cloaca
la formación de los pulmones y la regresión de la tiene lugar el recubrimiento de la yema por el albu-
cola (en el caso de sapos y ranas), que constituyen men, secreción acuosa rica en albúmina producida
la metamorfosis, nombre que recibe la transfor- por las células de la pared del oviducto (canal que
mación de la forma larval al estado adulto. conduce los huevos). Seguidamente, sobre el albu-
Desarrollo embrionario en aves men (que constituye la clara del huevo), se forma la
y reptiles cáscara que, en algunos reptiles, tiene una consis-
tencia coriácea y flexible, mientras que en otros
El desarrollo embrionario de las aves y los reptiles reptiles y en las aves es sólida y porosa, y está formada
es parecido, pues tiene lugar fuera del cuerpo por carbonatos y fosfatos de calcio y magnesio.
materno y en el ambiente aéreo. Los embriones
de aves y reptiles desarrollan cuatro conjuntos de Si hay fecundación, la segmentación del blastodisco
membranas extraembrionarias, denominados (segmentación meroblástica discoidal) se inicia ya
anexos embrionarios, cuyas funciones son la en la parte superior del oviducto. A medida que el
protección, la respiración, la obtención de nutrien- huevo recorre el oviducto, la segmentación avanza
tes del vitelo y el almacenamiento de las excrecio- y, con ocasión de la puesta y alrededor de 24 horas
nes. Los anexos embrionarios también están pre- después de la ovulación, el embrión ya se encuen-
sentes en los mamíferos. tra en fase de blástula. Para que el desarrollo prosiga,
los huevos deben estar a una temperatura adecuada.
En aves y reptiles, la fecundación es interna. Durante Reptiles como las cobras, los lagartos y las tortugas
la cópula, el macho introduce los espermatozoides suelen cubrir los huevos con arena, tierra o detritos;
en la hembra a través de la cloaca, una abertura las aves incuban sus huevos, manteniéndolos
común a los sistemas digestivo y urogenital. Los calientes con el calor de su cuerpo. (Fig. 18.22)
C
A HUEVO DE AVE
Disco germinativo
(mayor parte del Membrana
citoplasma y núcleo) ovular
Chalaza
(albumen
denso)
Cámara
de aire
Membrana
testácea
Cáscara
B
Vitelo Albumen fluido
Figura 18.22 A. Zampullín chico, ave acuática que pone los huevos en
nidos flotantes. B. Tortuga marina poniendo los huevos en un agujero que
después cubrirá con arena. C. Esquema de las estructuras del huevo de gallina.
La chalaza es una estructura albuminosa enrollada y consistente que se origina
cuando el huevo pasa por el oviducto en forma de espiral de la gallina. La chalaza
y el albumen protegen el huevo frente a choques mecánicos y sirven de alimento
para el embrión. (Imagen sin escala, en colores ficticios).
377
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Formación de las hojas germinativas

Epiblasto A
La segmentación de los huevos telolecitos es meroblástica;
se produce solo en la región del blastodisco. La división
tiene lugar inmediatamente después de la fecundación y,
a medida que el huevo en desarrollo recorre el oviducto, Línea
las sucesivas divisiones celulares originan una capa de primitiva
en
células sobre el vitelo, el blastodermo. Bajo el blastodermo formación
surge un espacio, la cavidad subgerminal, que separa la capa
Área opaca
de células, excepto en los bordes, del vitelo situado debajo.
Las células más internas del centro del blastodermo mueren,
dejando sólo una capa celular en esa región, llamada área Movimientos B
celulares
pelúcida. La región periférica del blastodermo, constituida
por varias capas celulares, se llama área opaca. El área pelú-
cida formará la mayor parte del cuerpo del embrión.
Cuando la gallina pone el huevo, el blastodermo ya es un
disco constituido por más de 20 000 células. Del epiblasto
destacan varios aglomerados de 5 a 20 células, que per- Línea
manecen en la cavidad subgerminal y constituyen el hi- primitiva
poblasto primario.
En la secuencia del desarrollo, células originadas en un Región en la que se formará
lugar específico del borde del epiblasto, conocido como la cabeza del embrión Línea C
primitiva
hoz de Koller, migran en dirección a la región anterior del
embrión, empujando a las células del hipoblasto primario
y formando una nueva capa celular, denominada hipoblasto
secundario; esta se une por los bordes al epiblasto, dejando
entre ellos una cavidad llena de líquido y aislada del resto
del huevo, el blastocele. Este es el estado de blástula de
aves y reptiles (recordar la Fig. 18.6, página 363).
El embrión de las aves y los reptiles se desarrolla enteramente
a partir del epiblasto, del cual se originan las tres hojas
germinativas –ectodermo, mesodermo y endodermo– y Nudo de Hansen
gran parte de los anexos embrionarios. El hipoblasto origina
solo parte de los anexos, especialmente el saco vitelino.
Región en la que se
formará la cabeza
Nudo de Línea
D del embrión Epiblasto
Hansen primitiva
Futura
región
anterior
Embrión
ELE Área opaca
OC en desarrollo
BL AST Región
posterior
Células en
migración (mesodermo)
Yema
Endodermo (vitelo)
Resto de la cavidad subgerminal
Vitelo (corte)
Huevo
Figura 18.23 De A a C. Esquema de las etapas de formación de la línea primitiva y del nudo
de Hansen. D. Esquema, en corte transversal, del blastodermo, que muestra la migración de células mesodérmicas y
endodérmicas a través de la línea primitiva. (Imagen sin escala, colores ficticios).
378
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Las células que penetran en el blastocele, en la

La línea primitiva zona del nudo de Hansen, originan la notocorda,
Después de la formación del hipoblasto, se pro- el mesodermo y el endodermo. El ectodermo se
duce un acúmulo de células en la región inme- diferencia a partir del epiblasto.
diatamente anterior a la hoz de Koller, formando
A medida que el embrión de las aves y de los
la línea primitiva. En esta línea surge una depre-
reptiles se va desarrollando, el nudo de Hansen se
sión, que sirve de abertura para el ingreso de
va desplazando paulatinamente hacia las extre-
células del epiblasto al interior del blastocele,
midades traseras, donde se originará el ano del
donde se formarán el mesodermo y el endodermo.
animal. (Fig. 18.24)
Por tanto, la depresión de la línea primitiva es una
estructura homóloga al blastoporo de los anfibios. Anexos embrionarios
La región anterior de la línea primitiva tiene un En reptiles, aves y mamíferos, paralelamente al
abultamiento, conocido como nudo de Hansen desarrollo de los tejidos embrionarios, se desarro-
o nudo primitivo, que corresponde al labio dorsal llan membranas celulares extraembrionarias, los
del blastoporo en el embrión de los anfibios. (Fig. anexos embrionarios. Son el saco vitelino (o ve-
18.23, página anterior) sícula vitelina), el amnios, el alantoides y el corion.
Placa neural
Notocorda
B
Mesodermo
Área Surco
opaca neural
A
Arquénteron
Epiblasto
Línea primitiva Vitelo Endodermo

en regresión
Nudo de Hansen
(futuro ano)
Tubo Fusión de los

neural pliegues neurales
Futura Somitas
Somita (mesodermo
cabeza
C paraxial)
Ectodermo

esquemática de un embrión de ave visto
desde arriba, que muestra la línea Celoma
primitiva y los somitas en formación.
B. Corte transversal del embrión Arquénteron
próximo al nudo de Hansen, donde
tiene lugar la diferenciación de las hojas
germinativas. C. Corte transversal del Endodermo
embrión en la región mediana, en el que
Notocorda
pueden verse la formación del tubo Mesodermo Somatopleura
neural, la diferenciación de los somitas lateral Esplacnopleura
y del endodermo. (Imágenes sin escala,
en colores ficticios).
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Saco vitelino r esultantes. Estos son transportados a través de los

vasos sanguíneos, nutriendo todas las células del
El saco vitelino o vesícula vitelina es la primera
embrión.
membrana extraembrionaria que se forma. Se ori-
gina por el crecimiento conjunto del endodermo Los mamíferos también presentan saco vitelino y otros
y de la esplacnopleura (mesodermo) sobre el vitelo, anexos embrionarios. Por el contrario, los huevos de
constituyendo una bolsa membranosa que acaba mamíferos placentarios y marsupiales son pobres en
por envolver completamente la masa vitelina. Así, vitelo y su saco vitelino está poco desarrollado. El
el embrión pasa a tener una bolsa de material nu- embrión de esos mamíferos se desarrolla en el interior
tritivo estratégicamente enlazada a su futuro intes- del organismo materno, del cual obtienen alimento.
tino. La porción mesodérmica del saco vitelino La explicación de la presencia de saco vitelino, apa-
desarrolla vasos sanguíneos, volviéndose ricamente rentemente de poca utilidad para los embriones de
vascularizada. Las células endodérmicas en contacto ese tipo de mamíferos, es que se trata de un resquicio
con la masa vitelina secretan enzimas, que digieren evolutivo; tales estructuras eran importantes en los
los granos de vitelo y absorben los nutrientes ancestros ovíparos de esos animales. (Fig. 18.25)
Corion Saco
Cámara de aire vitelino
Figura 18.25 A. Representación esquemática

de un embrión de gallina con 13 días de incubación
(a 8 días del nacimiento), que muestra la localización
de los anexos embrionarios. B. Radiografías coloreadas
artificialmente de un huevo de gallina en desarrollo
y foto de un pollito recién nacido. A la izquierda,
Cáscara huevo con 6 días de incubación; en el centro,
del huevo con 12 días de incubación, que muestra el inicio de
la formación de los huesos; a la derecha, con 18 días
Resto de de incubación, a 3 días del nacimiento. (Imágenes
Amnios Alantoides albumen (clara) sin escala, en colores ficticios).
Amnios Alantoides
El amnios es una membrana formada a partir del El alantoides es una evaginación membranosa de la
crecimiento conjunto del ectodermo y de la pared del arquénteron, formada por el crecimiento
somatopleura (mesodermo) alrededor del embrión, conjunto del endodermo y la esplacnopleura. Tiene,
constituyendo una bolsa membranosa, denomi- por lo tanto, la misma constitución que la membrana
nada bolsa amniótica, que lo envuelve comple- del saco vitelino. La función principal del alantoides
tamente. Esa bolsa está llena de líquido y tiene la es almacenar las sustancias excretadas por los riñones
función de mantener el embrión en un ambiente del embrión, principalmente ácido úrico. Además, el
líquido, evitando la deshidratación y amortiguando alantoides participa en la respiración del embrión,
choques mecánicos. junto con otro anexo embrionario, el corion.
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Corion a lantoides también crece y ocupa todo el espacio

disponible, de modo que su cara externa entra en
El corion, o serosa, es una membrana formada a
contacto con el corion junto a la cáscara.
partir del crecimiento conjunto de la somatopleura
y del ectodermo, formando una bolsa membranosa El conjunto formado por el corion y el alantoides,
que envuelve todos los otros anexos embrionarios, el alantocorion o corionalantoides, está muy
incluida la bolsa amniótica que contiene el embrión. vascularizado, lo que permite un eficiente inter-
El corion se desarrolla y queda próximo a la mem- cambio de gases entre los tejidos embrionarios y
brana junto a la cáscara. Al mismo tiempo, el el aire de alrededor de la cáscara. (Fig. 18.26)
FORMACIÓN DE LOS ANEXOS

EMBRIONARIOS EN AVES
Huevo en corte longitudinal Huevo en corte transversal

Embrión en corte transversal Embrión en corte longitudinal
EMBRIÓN CON Tubo nervioso
48 HORAS Amnios Corion
Endodermo
Somito Alantoides
Notocorda Saco vitelino
Mesodermo
Ectodermo
Vitelo Albumen
EMBRIÓN CON Saco vitelino Corion

72 HORAS Amnios
Corion
Amnios
Alantoides
Celoma
Alantocorion
extraembrionario
Saco vitelino
Arquénteron
Amnios Alantoides Cavidad

EMBRIÓN CON Corion amniótica
4 DÍAS
Saco vitelino
Amnios
Alantocorion
Alantoides
Cavidad
amniótica Alantocorion
Saco vitelino
Figura 18.26 Representación esquemática del desarrollo de los anexos embrionarios en una gallina. A la izquierda,
tres fases del desarrollo de un huevo, en corte longitudinal; el embrión aparece cortado transversalmente. A la derecha,
los mismos estados del huevo, pero en corte transversal; el embrión aparece cortado longitudinalmente. (Imagen sin
escala, en colores ficticios).
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Actividades
Cuestiones objetivas a) Las células 1 y 2 son diploides.
b) La célula 3 sufrirá una división total e igual.
Considerar las siguientes opciones para responder
c) La célula 4 está constituida por macrómeros y
a las preguntas 1 y 2.
micrómeros.
a) Blástula.
d) La célula 5 representa, seguramente, la fase de
b) Gástrula.
gastrulación.
c) Mórula.
d) Néurula. 7. El cigoto que se forma tras la fecundación normal
inicia un proceso de división celular conocido como:
1. ¿Cómo se denomina la fase del desarrollo embrio-
a) Gastrulación.
nario en la que el embrión es una esfera compacta
b) Celomación.
de células?
c) Meiosis.
2. ¿En qué fase del desarrollo embrionario de los ver- d) Segmentación.
tebrados se forman los somitas? e) Compactación.
3. Las tres capas embrionarias características de los 8. Un cigoto de sapo se divide en dos células que se
embriones de animales triblásticos son: separan y cada una de ellas origina un embrión
a) Mórula, blástula y gástrula. completo. El fenómeno que ha producido esos ge-
b) Ectodermo, mesodermo y endodermo. melos se inicia en la fase de:
c) Micrómero, blastómero y macrómero. a) Fecundación.
d) Blastocele, arquénteron y celoma. b) Segmentación.
4. ¿Cómo se denomina la cavidad totalmente revestida c) Blástula.
por mesodermo, presente en el cuerpo de animales d) Gástrula.
triblásticos y cuya función es acomodar los órganos e) Néurula.
internos? 9. Para que el fragmento de texto siguiente sea correcto,
a) Arquénteron. los números I, II, III y IV deben ser sustituidos por las
b) Blastocele. palabras de la tabla.
c) Blastoporo.
“En la fase de mórula, el huevo del anfioxo está cons-
d) Celoma.
tituido por células menores, denominadas (I), y cé-
5. Un embrión de vertebrado en fase de néurula pre- lulas más grandes, denominadas (II). Después, entre
senta, del dorso hacia el vientre, las siguientes es- esas células surge una cavidad que aumenta durante
tructuras: las divisiones siguientes. Esa cavidad se denomina
a) Tubo nervioso, tubo digestivo y notocorda. (III) y caracteriza la fase del desarrollo llamada (IV)”.
b) Tubo nervioso, notocorda y tubo digestivo.
¿Qué opción presenta las palabras que sustituyen
c) Notocorda, tubo nervioso y tubo digestivo.
correctamente los números I, II, III y IV?
d) Notocorda, tubo digestivo y tubo nervioso.
6. La siguiente figura esquematiza, de modo simplifi-
I II III IV
cado, la continuidad celular a través de las diversas
generaciones. Células germinativas masculinas y a) glóbulos polares ovogonias blastoporo fetal
femeninas se unen para formar el cigoto, que se
b) micrómeros macrómeros blastocele blástula
multiplica sucesivamente dando origen a las demás
células que componen el cuerpo del nuevo individuo. c) espermatogonias blastómeros antro somítica
d) espermatocitos ovocitos arquénteron néurula

Espermatozoide e) espermatozoides óvulos celoma gástrula
1 4 5
10. En la embriogénesis, durante el proceso de formación

de los tejidos y órganos, los condroblastos (células
Cigoto Multiplicación celular que originan el cartílago que constituye inicialmente
3 las vértebras y las costillas) se forman por diferencia-
Óvulo ción a partir de la siguiente parte de un somita:
2
a) Esclerotomo.
Sobre las fases de los procesos de fecundación y de- b) Miotomo.
sarrollo embrionario en cuestión, identificadas en la c) Dermatomo.
figura por los números 1, 2, 3, 4 y 5, se puede decir que: d) Mesómero.
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11. ¿Cuáles de las siguientes opciones presentan correc- 16. Explicar si la siguiente afirmación es verdadera o falsa.
tamente relacionadas la estructura definitiva de una "Considerando el desarrollo embrionario de las aves,
persona adulta y la hoja embrionaria que le dio origen? la segmentación del huevo es de tipo meroblástico
y los anexos alantoides y saco vitelino tienen, res-
Estructura definitiva Hoja
pectivamente, las funciones de intercambio de gases
a) Epidermis Ectodermo y nutrición".
b) Corazón Mesodermo 17. Observar el esquema del corte de un embrión:
c) Musculatura lisa Ectodermo 3
d) Epitelio del tubo digestivo Endodermo

12. Tras la fecundación, el cigoto, célula totipotente, 2

sufre divisiones sucesivas hasta formar los tejidos
embrionarios. Los animales triblásticos presentan,
en su fase embrionaria, ectodermo, mesodermo y 1
endodermo, que originarán todos sus tejidos defi-
nitivos. Los tejidos que presentan el mismo origen
embrionario son:
a) Epidermis, receptores sensitivos, glándulas anexas Los números 1, 2 y 3 representan, respectivamente,
al tubo digestivo y vasos. a) el arquénteron, el celoma, el tubo neural.
b) Sangre, esqueleto apendicular, dermis y corazón. b) el arquénteron, la mórula, el tubo neural.
c) médula espinal, anexos de la epidermis, esqueleto c) la mórula, la blástula, la notocorda.
axial y peritoneo. d) el arquénteron, el celoma, la notocorda.
d) Cerebro, médula espinal, corazón y cráneo. e) el celoma, el arquénteron, la notocorda.
e) Revestimiento de la vejiga urinaria, revestimiento
del sistema respiratorio, epidermis y esmalte 18. El esquema representa el corte transversal de la
dental. gástrula en estado avanzado de desarrollo. ¿Qué
términos substituyen, respectivamente, los números
13. La protección mecánica del embrión de los mamí- I, II y III de forma correcta?
feros es realizada fundamentalmente:
a) Por el alantoides.
b) Por la placenta.
c) Por el saco vitelino.
d) Por el cordón umbilical.
e) Por el amnios. I
14. Durante su desarrollo, los embriones de peces, anfibios, II

reptiles y mamíferos tienen estructuras anexas a par-
tir de hojas germinativas, conocidas como anexos III
embrionarios, que son estructuras fundamentales
para mantener la integridad del embrión, garantizando a) Mesodermo, arquenterón y endodermo.
a
así su desarrollo. Señalar la opción correcta que con- b) Ectodermo, endodermo y mesodermo.
a tenga dos tipos de animales que tengan bolsa am- c) Mesodermo, endodermo y ectodermo.
niótica y dos que no tengan corion, respectivamente: d) Endodermo, endodermo y ectodermo.
a) Peces, aves; anfibios y reptiles. e) Ectodermo, mesodermo y ectodermo.
a b) Mamíferos, aves; reptiles y peces.
19. Por “diferenciación celular” se entiende:
c) Aves, reptiles; peces y anfibios.
a) La evolución de las células que determinan la
d) Anfibios, aves; peces y aves.
formación del óvulo humano.
e) Peces, mamíferos; aves y anfibios.
b) La formación de las primeras fases embrionarias.
15. En los vertebrados, a lo largo del desarrollo embrio- c) La transformación celular para la formación de
nario, la notocorda es sustituida: los espermatozoides.
a) Por el cordón nervioso. d) La formación, a partir de los blastómeros del
b) Por la columna vertebral. embrión, de los diversos tipos de células y su
c) Por el tubo neural. disposición en diferentes tejidos.
d) Por el tubo digestivo. e) El mecanismo celular que da origen a los
e) Por la placa dorsal. meristemos vegetales.
383
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Actividades
Cuestiones para pensar Observar el esquema y responder.

a) ¿Qué estructura se originará de la porción
20. Los siguientes esquemas representan dos momentos embrionaria señalada por la flecha I, y qué
de embriogénesis del anfioxo (1 en corte longitudi- denominación recibirá, en los mamíferos adultos,
nal y 2 en corte transversal). la estructura indicada en la flecha II?
b) ¿Cuáles son las fases de la embriogénesis que
1 2 Región dorsal
e2 anteceden a la fase de néurula?
a1 f2
b1 b2 23. Responder a las siguientes cuestiones.
d1 a) ¿Cuál es la función desempeñada por el amnios
d2 en el desarrollo embrionario?
Región Región b) ¿Cuáles son los grupos de vertebrados que
anterior c1 posterior c2 presentan esa estructura?
a2
Región ventral 24. Los primeros vertebrados que ocuparon el ambiente
terrestre fueron los anfibios que, sin embargo, aún
Con relación al esquema 1, responder: necesitan volver al agua para reproducirse. La inde-
a) ¿En qué fase del desarrollo se encuentra el pendencia del agua se consiguió posteriormente, a
embrión representado? través de novedades evolutivas, como las relaciona-
b) ¿Cuál es el nombre de las partes indicadas? das con el huevo.
Con relación al esquema 2, responder:
a) ¿Qué fase del desarrollo se está iniciando? d e
b) ¿Cuáles son los nombres de las partes indicadas?
c) El esquema 2 representa un embrión en el que c
se inician varios procesos. Usando el mismo tipo
de dibujo, representar el embrión en una fase b
más avanzada, en la que los procesos iniciados
en 2 estén finalizados. Escribir los nombres. a
21. “Las más versátiles son las células madre embriona-

rias T, aisladas por primera vez en ratones, hace más
de 20 años. Las células T vienen de la región de un a) Indicar las letras del esquema que corresponden
embrión muy joven que, en el desarrollo normal, a las estructuras que aparecen solamente a partir
forma las tres capas germinativas distintas de un de ese tipo de huevo. Identificar las estructuras
embrión más maduro y, en último análisis, todos los indicadas.
distintos tejidos del cuerpo”. b) Citar otra adaptación reproductiva de la vida
Scientific American, julio de 2004. animal en ambiente terrestre.
a) ¿Cuáles son las tres capas germinativas a las que
hace referencia el texto?
b) Los huesos, el encéfalo y el pulmón tienen origen,
respectivamente, ¿en cuáles de esas capas
germinativas?
22. La figura representa el esquema de un corte trans-
versal de un embrión de cordado en la fase de
néurula.
I Celoma
II
Arquénteron
384
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19
CAPÍTULO
Desarrollo embrionario
de los mamíferos
El desarrollo de un nuevo animal

es un acontecimiento
sorprendente; en primer lugar,
las células haploides de los
progenitores se funden y
originan una célula diploide,
el cigoto. Este da inicio al
monumental conjunto de
transformaciones que origina
un nuevo individuo, único
en el mundo.
el desarrollo embrionario de los
mamíferos y, en particular,
el del ser humano, desde la
fecundación hasta el parto.
Aspectos generales
19.1 del desarrollo
en mamíferos • 386
Embriología
19.2 de los mamíferos
placentarios • 388
1. Segmentación y formación
del blastocisto • 388
2. Formación de las capas embrionarias
y de los anexos embrionarios • 390
3. Implantación • 391
4. Formación de la placenta • 394
19.3 El parto • 396
1. El nacimiento de un ser humano • 396
ACTIVIDADES • 401
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Capítulo 19 El desarrollo embrionario de los mamíferos
Sección
19.1
1.1 Aspectos
Origen degenerales
la Biología
del
y bases
desarrollo
del pensamiento
en mamíferos
científico
OBJETIVOS Los primeros estudios del desarrollo embrionario de los mamíferos, al final del
siglo XIX, estaban dificultados por el pequeño tamaño de los cigotos de esos
• Identificar las diferencias
animales. El cigoto humano, por ejemplo, tiene apenas 100 mm (0,1 mm) de diámetro,
básicas entre los
alrededor de 100 veces menor que el cigoto de un anfibio.
desarrollos embrionarios
de monotremas, Otra dificultad era la obtención de los cigotos para el estudio, pues las hembras de
marsupiales mamíferos producen un número de óvulos incomparablemente menor que
y placentarios. las hembras de sapo o de erizo de mar, animales que se usan normalmente para
los estudios embrionarios. Y para complicar más todavía, los embriones de la
mayoría de los mamíferos se desarrollan dentro del organismo materno, lo que hace
TÉRMINOS Y CONCEPTOS más difícil su estudio. Actualmente, la sofisticada tecnología a disposición de los
• Monotremas
científicos ha permitido superar parte de esas dificultades y ya se han hecho grandes
avances en el estudio del desarrollo embrionario en mamíferos, en particular en
• Marsupiales
los de nuestra especie.
• Placentarios
Desarrollo embrionario en los diferentes grupos

de mamíferos
Todos los mamíferos tienen fecundación interna, pero el tipo de desarrollo embrio-
nario varía entre los tres grupos en que se dividen estos animales –Prototheria
(monotremas), Metatheria (marsupiales) y Eutheria (placentarios)– siendo esta una
de las características que los diferencian.
Monotremas
Los monotremas (clase Prototheria) son mamíferos que en la actualidad se encuen-
tran solamente en Australia y Nueva Guinea. Sus principales representantes son
los ornitorrincos y los equidnas, que tienen huevos telolecitos semejantes a los de
los reptiles y, como estos, son ovíparos. El desarrollo embrionario de los monotremas
es prácticamente idéntico al de los reptiles.
Las hembras de ornitorrinco hacen un nido subterráneo junto a ríos, con entrada
sumergida, donde ponen dos o tres huevos con caparazón coriáceo, que miden,
cada uno, entre 1 y 1,5 centímetros de diámetro. Si los huevos hubiesen sido fecun-
Figura 19.1 Mamíferos dados, en el momento de la puesta ya contendrían un embrión en estado de néurula,
monotremas: abajo, a la izquierda,
con los anexos embrionarios en proceso de diferenciación. La hembra incuba los
ornitorrinco, y a la derecha, equidna.
Estos animales tienen características huevos hasta su eclosión, cuando el caparazón se rompe y nacen las crías, todavía
consideradas “primitivas”, como la inmaduras. Estas se alimentan de leche producida por glándulas mamarias situadas
cloaca (abertura única común a los en el vientre de la hembra que, sin embargo, no tiene pezones: la leche se escurre
sistemas digestivo y urogenital) entre los pelos y las crías la lamen. (Fig. 19.1)
y huevos que se desarrollan fuera
del cuerpo de la madre. Como los
demás mamíferos, tienen glándulas
mamarias y pelos.
386
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Los marsupiales A
Los marsupiales (clase Metatheria) son mamíferos típicos de Australia; sus repre-
sentantes más conocidos son los canguros, los koalas y los lobos de Tasmania.
En América del Sur hay pocas especies de marsupiales, entre ellas las zarigüeyas.
Las hembras de este grupo suelen tener generalmente una bolsa de piel en el
vientre, el marsupio, donde las crías se desarrollan por completo después de salir
del útero materno todavía inmaduras.
El embrión de los marsupiales comienza el desarrollo dentro del cuerpo de la madre,
al principio nutriéndose del poco vitelo almacenado en el huevo, del tipo oligolecito.
Durante el desarrollo se forma un saco vitelino que entra en contacto con la pared
uterina, dando lugar a una placenta rudimentaria, la llamada placenta vitelina, a
través de la cual el embrión comienza a alimentarse, a respirar y a eliminar las ex- B
creciones. Después de un corto período de gestación, entre 12 y 14 días en la zari-
güeya de América del Sur y entre 38 y 40 días en los canguros australianos, nacen
las crías sin formar completamente.
En la mayoría de los marsupiales, la cría recién nacida se aferra a los pelos de la
madre y se desplaza hasta el marsupio, que cubre los pezones, donde desembocan
las glándulas mamarias. La cría agarra uno de los pezones y permanece unida a él,
chupando la leche, hasta la finalización del desarrollo embrionario. (Fig. 19.2)
Placentarios
Los placentarios (clase Eutheria) representan el 95% de las especies de mamíferos; Figura 19.2 Mamíferos
son los perros, los gatos, las jirafas, los caballos, los elefantes, los conejos y las ratas, marsupiales. A. Zarigüeya,
entre otros, además de nuestra propia especie. El huevo de los mamíferos placen- un marsupial de América del Sur,
tarios casi no tiene vitelo, por lo que se le llama, en ocasiones, alecito (del griego con sus crías. B. Canguro con el
a, no, y lecitos, en alusión al vitelo), en lugar de oligolecito. La segmentación es bebé en la bolsa.
holoblástica y tiene algunas peculiaridades, que se especifican a continuación.
El desarrollo embrionario se produce dentro del útero. Los embriones en desarro-
llo se adhieren a la pared del útero a través de la placenta, un órgano formado por
la combinación de tejidos maternos y embrionarios. Por la placenta, el embrión
recibe nutrientes y oxígeno de la sangre de la madre y elimina el dióxido de carbono
y las excreciones resultantes de su metabolismo. (Fig. 19.3)
Figura 19.3
Ñú durante el parto.
El desarrollo embrionario
de los mamíferos
placentarios se produce
por completo en el
útero.
387
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Sección
19.2
1.1 Embriología
Origen de la Biología
de los mamíferos
y bases del
placentarios
pensamiento científico
OBJETIVOS
1 Segmentación
y formación del blastocisto
• Entender la formación
de las capas embrionarias En los mamíferos, lo que se llama “óvulo” es en realidad un ovocito secundario
y de los anexos estacionado en la metafase II de la meiosis. Como ya se ha mencionado en el capítulo
embrionarios del 17, la meiosis se completa únicamente si hay fecundación.
desarrollo embrionario El ovocito secundario liberado del ovario está recubierto por una cubierta glicoproteica,
de los mamíferos. la zona pelúcida (también llamada zona pelúcida o envoltura vitelina), y por
• Explicar, en líneas células foliculares del ovario. Junto al ovario se encuentra el extremo alargado y
generales, el proceso de generalmente con bordes irregulares de la trompa de Falopio, donde el ovocito
nidación y el papel de la penetra. Para que haya gestación, la fecundación debería ocurrir una vez que el
zona pelúcida. ovocito es liberado, por lo general, en la parte superior del oviducto. Si se produce
• Conocer el concepto la fecundación, la meiosis del ovocito llega al final y se forma el cigoto, primera
de placenta y explicar célula del futuro mamífero. El desarrollo comienza ya durante el camino del cigoto
su función. hacia el útero. (Ver Fig. 19.10, página 393).
La segmentación en los mamíferos es holoblástica e igual, es decir, el cigoto se
TÉRMINOS Y CONCEPTOS divide por completo y los blastómeros formados tienen aproximadamente el mismo
tamaño. La orientación de las segmentaciones es rotacional, esto significa que el
• Zona pelúcida
plano de la división de uno de los dos primeros blastómeros es longitudinal, pero
• Blastocisto el otro blastómero se divide en un plano transversal. Los blastómeros no se dividen
• Implantación de forma sincrónica, como ocurre en la mayoría de los animales. Por lo tanto, el
• Gonadotropina coriónica número de células de los embriones de los mamíferos no aumenta en progresión
• Placenta geométrica (2, 4, 8, 16, 32…) como ocurre en el anfioxo y en los anfibios, por ejem-
• Cordón umbilical plo. (Fig. 19.4)
A Plano de la 1ª división
(meridional)
ANFIBIO
Plano de la 2ª división
(meridional)
B Plano de la 1ª división
(meridional)
Figura 19.4
Comparación entre las dos primeras
divisiones en anfibios (A) MAMÍFERO
y en mamíferos (B). En los anfibios,
las dos primeras divisiones son
meridionales y perpendiculares
entre sí. En los mamíferos, la primera
Plano de la 2ª división
división es meridional y la segunda
(ecuatorial)
es meridional en uno de los Plano de la 2ª división
blastómeros y ecuatorial en el otro. (meridional)
388
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Hasta la etapa de ocho células, los blastómeros, aunque están unidos, presentan cierta libertad de movimiento.
A partir de entonces, las células embrionarias que aparecen establecen un contacto más estrecho, que
convierte el embrión en una bola compacta de células, la mórula. Las células externas de la mórula desarro-
llan fuertes uniones celulares, del tipo zona de oclusión, que las unen firmemente unas a otras, de una manera
comparable a las costuras entre los gajos de una pelota de fútbol americano. Las células más internas desa-
rrollan uniones tipo gap, que facilitan el intercambio de iones y pequeñas moléculas entre sí.
La aparición de una cavidad llena de líquido dentro del embrión, el blastocele, marca el comienzo de la etapa
del blastocisto, que se produce en los seres humanos alrededor del cuarto o quinto día después de la
fecundación. La blástula de los mamíferos, llamada blastocisto, está delimitada por una capa de células,
el trofoblasto, y tiene un aglomerado celular que sobresale en la pared interna, denominada embrioblasto
o botón embrionario.
El embrión llega al útero tres días después de la concepción, ya en la fase de mórula. Alrededor del séptimo
día después de la concepción, en la fase de blastocisto, se implanta en el endometrio, fenómeno que se
llama implantación. Con la implantación del blastocisto comienza el embarazo o gestación, que termina
con el parto, la expulsión del bebé del útero materno. En los seres humanos, la gestación dura alrededor de
9 meses o 40 semanas. (Fig. 19.5)
Corpúsculo polar Blastómeros
MAMÍFERO Zona
pelúcida
Fecundación 1ª división
Divisiones
sucesivas
Mórula
Embrioblasto
(macizo)
esquemática de las etapas iniciales del Zona pelúcida
desarrollo embrionario en los
mamíferos. Aproximadamente Blastocele
24 horas después de la fecundación,
el cigoto realiza la primera división, Trofoblasto
y se forman los dos primeros
blastómeros. La secuencia de
divisiones celulares da lugar a la
Blastocisto Blastocisto
mórula, que se desarrolla y forma el
en corte
blastocisto. En esta fase el embrión
llega al útero, se libra de las envolturas
y se implanta en el endometrio.
389
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2 Formación de las capas embrionarias

y de los anexos embrionarios
El desarrollo embrionario en los mamíferos no sigue el esquema general de los otros vertebrados que tienen
huevos oligolecitos. Una explicación para esto es la herencia evolutiva: muchas de las características embrio-
narias de los mamíferos fueron heredadas de reptiles ancestrales que tenían huevos telolecitos con desarro-
llo externo, similares al de las aves y los reptiles en la actualidad. Los tipos de movimientos celulares de la
gastrulación, que en los reptiles y en las aves son adaptaciones a la gran cantidad de vitelo de los huevos,
también están presentes en los mamíferos, a pesar de que sus huevos tienen poco vitelo. Se puede imaginar
el desarrollo embrionario de los mamíferos placentarios, como un huevo de ave o reptil que, hipotéticamente,
no tuviese vitelo. Sin embargo, una característica particular del desarrollo de los mamíferos placentarios es
que los anexos embrionarios tuvieron que ser readaptados para la vida intrauterina, con la formación de la
placenta.
El desarrollo del embrión de los mamíferos se produce simultáneamente a su implantación en el útero.
Sin embargo, por razones didácticas, se estudiarán los dos casos por separado, se describirá la formación
del embrión para enseguida analizar el proceso de su implantación en el útero. (Fig. 19.6)
TEJIDOS EMBRIONARIOS
Ectodermo
embrionario
Epiblasto Endodermo
embrionario embrionario
Epiblasto Línea
primitiva
Embrioblasto Ectodermo Mesodermo

amniótico embrionario
Blastocisto Hipoblasto Endodermo Saco Mesodermo

extraembrionario vitelino extraembrionario
TEJIDOS
Trofoblasto Citotrofoblasto Sincitiotrofoblasto
EXTRAEMBRIONARIOS
Figura 19.6 Cuadro resumen del desarrollo embrionario humano, con el origen de los tejidos extraembrionarios
y embrionarios.
Formación de las capas embrionarias

Al implantarse en el útero, el embrión de los mamíferos es una bola de células con una masa celular interna
y una cavidad llena de líquido. Como ya se ha dicho antes, la pared de la bola se llama trofoblasto, la masa
celular interna es el embrioblasto y la cavidad interna es el blastocele.
El primer tejido en aparecer en el desarrollo embrionario de un mamífero es el hipoblasto, o endodermo
primitivo, formado por un desprendimiento de la capa de células en contacto con el blastocele. Las células
del hipoblasto crecen y delimitan todo el blastocele, dando origen al saco vitelino; en los mamíferos, esta
estructura no tiene prácticamente ninguna función, ya que el huevo tiene poco vitelo.
El resto del embrioblasto, tras la diferenciación del hipoblasto, se denomina epiblasto o ectodermo primitivo.
En su interior aparece una cavidad, la cavidad amniótica, llena de un fluido, el líquido amniótico. La porción
de células entre las bolsas que revisten la cavidad amniótica y el saco vitelino es el epiblasto embrionario,
o disco embrionario, a partir de la cual se forman todos los tejidos.
La gastrulación comienza en una región periférica del disco embrionario que da lugar a la porción posterior
del cuerpo del animal. En esta región se encuentra la línea primitiva con una tumescencia en la parte anterior,
similar al nodo de Hansen en las aves. Al igual que en las aves y los reptiles, existe una intensa migración de
las células hacia el interior del embrión por la línea primitiva, originando diversos tipos de tejidos. En los
mamíferos, así como en las aves y reptiles, el ectodermo también se forma por epibolia.
390
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Formación de los tejidos extraembrionarios

A medida que avanza el desarrollo, el embrión de los mamíferos es gradualmente envuelto por el saco
amniótico, que lo mantiene hidratado y protegido de los eventuales choques mecánicos. En la parte ventral
del embrión, al lado del saco vitelino, se forma una pequeña bolsa, el alantoides, cuya membrana tiene la
misma constitución que la del saco vitelino (endodermo y mesodermo extraembrionario). El alantoides, que
en las aves y en los reptiles tiene la tarea de acumular las excreciones embrionarias hasta la eclosión del
huevo, está poco desarrollado en los mamíferos placentarios, en estos animales, las excreciones embrionarias
se eliminan directamente en el torrente sanguíneo materno. En muchos mamíferos, incluida nuestra especie,
el alantoides contribuye a la formación de los vasos sanguíneos del cordón umbilical. El crecimiento del
mesodermo extraembrionario, junto con el trofoblasto, origina el corion, anexo embrionario que envolverá
el embrión y otros anexos, y formará la mayor parte fetal de la placenta.
El desarrollo embrionario que se acaba de describir se produce en la pared uterina, una vez que el embrión
se implanta en este órgano aún en la fase de blastocisto. Ahora se analizará cómo se produce esta implan-
tación, proceso que recibe el nombre de anidación. (Fig. 19.7)
Embrión de Reptiles y Aves Embrión de los mamíferos placentarios
Corion
Amnios Cavidad
amniótica
Embrión
Alantoides Cordón
umbilical
Saco
vitelino
Vellosidades
Cáscara
Alantocorion coriónicas
de huevo
Pared Placenta
uterina
Figura 19.7 Representación esquemática en la que se compara el embrión de las aves y los reptiles, que se desarrolla
dentro del huevo, con el embrión de los mamíferos placentarios, que se desarrolla dentro del organismo materno.
Obsérvense las similitudes entre los anexos embrionarios, lo que se explica por el parentesco evolutivo de estos animales.
3 Implantación

Para que ocurra la implantación del embrión en el útero, proceso llamado anidación, el embrión debe
abandonar el envoltorio de glicoproteínas en el que se encuentra, la zona pelúcida. Dos procesos contribu-
yen a esto: el aumento de la presión osmótica del líquido que llena el blastocele y la digestión de la zona
pelúcida por el propio embrión.
El aumento de la presión osmótica se produce debido al bombeo de iones de sodio (Na+) hacia el blastocele,
a través de bombas de iones presentes en las membranas de las células que recubren esa cavidad. La digestión
de la zona pelúcida se produce por la acción de la estripsina, una enzima similar a la tripsina que actúa en
nuestro intestino, producida por las células del trofoblasto.
El debilitamiento de la zona pelúcida, causada por la digestión de algunos de sus componentes, y el aumento
de volumen del embrión, debido a la absorción de agua por el blastocele, causan la ruptura de la zona pe-
lúcida y la salida del embrión de su interior. Ahora, en contacto directo con las células del revestimiento
del útero (endometrio), el embrión es capturado por una red de proteínas fibrosas (colágeno, laminina y fi-
bronectina).
391
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Las células del trofoblasto, a su vez, se adhieren al endo-

metrio a través de otras proteínas, las integrinas, constitu-
7 días
yentes de su membrana plasmática. (Fig. 19.8)
Pared uterina
Vaso sanguíneo
Digestión de la
Endometrio zona pelúcida
(revestimiento uterino)
Trofoblasto
Epiblasto
Blastocele
Hipoblasto
Blastocele
Trofoblasto
Embrioblasto
8 días Zona pelúcida
Formación del Figura 19.8 Representación esquemática del embrión

sincitiotrofoblasto cortado mostrando el blastocisto saliendo de la zona pelúcida.
Futura (Imagen sin escala, colores ficticios).
cavidad Penetración en el
amniótica tejido uterino
Epiblasto Mientras las células del embrioblasto se multiplican y
Hipoblasto realizan los movimientos de la gastrulación, se originan
los tejidos extraembrionarios que permitirán el desarrollo p
Blastocele
del embrión en el útero materno. Las células del trofoblasto
Citotrofoblasto adheridas al endometrio se dividen, creando nuevas
células, cuyos núcleos se multiplican sin la subsecuente
división del citoplasma. Estas células dan origen, por lo
9 días tanto, a un sincitio celular, es decir, una masa citoplasmática
que contiene numerosos núcleos, el sincitiotrofoblasto.
La capa de células aún individualizadas del trofoblasto que
envuelve el embrión se llama citotrofoblasto.
Amnios Sincitiotrofoblasto
El sincitiotrofoblasto segrega enzimas que digieren el tejido
Cavidad Epiblasto del útero, abriendo cavidades en el endometrio, por donde
amniótica
se infiltra y crece, ramificándose y ocupando las cavidades
Hipoblasto
abiertas. Como reacción a esta invasión del sincitiotrofo-
Blastocele Citotrofoblasto
blasto, la pared uterina sufre alteraciones celulares y vas-
culares, con proliferación de vasos sanguíneos en la región,
dando origen a una estructura muy vascularizada, la de-
cidua uterina. Las enzimas segregadas por las proyec-
ciones del sincitiotrofoblasto destruyen las paredes de los
vasos sanguíneos de su alrededor, y se forman lagunas de
sangre en la decidua uterina, por donde comienza a cir-
10 u 11 días cular la sangre materna, en contacto íntimo con el tejido
Laguna con embrionario. (Fig. 19.9)
sangre materna
Amnios
Cavidad
Epiblasto
amniótica
(genera el embrión)
Citotrofoblasto
Saco vitelino
Mesodermo
Sincitiotrofoblasto extraembrionario Figura 19.9 Representación esquemática de las etapas
de la implantación del blastocisto humano (en corte) en el útero,
un proceso conocido como anidación. Hacia el día undécimo o
decimosegundo de vida, el embrión ya está totalmente inmerso
en la pared uterina. El siguiente paso es la formación
de la placenta. (Imagen sin escala, colores ficticios).
392
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Las células mesodérmicas originarias de la pared del saco vitelino y del hipoblasto invaden las proyecciones
trofoblásticas y forman, dentro de estas, los vasos sanguíneos que llevarán los nutrientes de las lagunas
sanguíneas maternas al cuerpo del embrión. El órgano extraembrionario compuesto de tejido trofoblástico
y los vasos sanguíneos de origen mesodérmico es el corion. Sus proyecciones, que se ramifican en la pared
uterina, se llaman vellosidades coriónicas. La asociación entre el corion y la decidua uterina es la placenta,
cuya formación se estudiará en el apartado siguiente. (Fig. 19.10)
Zona
Blastómeros pelúcida
Pronúcleo
masculino
Mórula Corpúsculos polares
Divisiones Pronúcleo
Fecundación femenino
Embrioblasto
Zona pelúcida
Trompas
de Falopio
Zona Ovulación
pelúcida en
proceso de digestión
Blastocisto Endometrio
OVOCITO
Implantación Células SECUNDARIO
foliculares (ÓVULO)
Útero Ovario del ovario
Blastocele Figura 19.10 Representación esquemática de los órganos

Cérvix reproductores de la mujer, mostrando la secuencia de desarrollo,
uterino
Trofoblasto desde la ovulación hasta la nidación del embrión. (Imagen sin escala,
colores ficticios).
Vagina
Embarazo ectópico
En condiciones anormales, el blastocisto puede implantarse fuera del útero, es el embarazo ectópico.
En raras ocasiones, el embrión sale de la trompa de Falopio y comienza a desarrollarse en las membranas de
la cavidad abdominal. En el 98% de los casos, el embarazo ectópico ocurre en la pared de una trompa y se
llama embarazo tubario. La causa del embarazo tubario es la salida anticipada del embrión de la zona pelú-
cida. El embarazo ectópico puede causar hemorragias en la gestante y, en algunos casos, generar com-
plicaciones más graves.
Gonadotropina coriónica
El embrión recién implantado segrega una hormona, la gonadotropina coriónica, producida por el corion.
La presencia de gonadotropina coriónica en la sangre de la mujer estimula la actividad del cuerpo amarillo,
manteniendo altas las tasas de estrógeno y progesterona en la sangre de la gestante, hormonas que por lo
general disminuyen al final del ciclo menstrual. Por lo tanto, la menstruación no se produce, lo que constituye
una de las primeras señales del embarazo.
Al principio de la gestación, la alta concentración de gonadotropina coriónica en la sangre de las mujeres
hace que parte de esa hormona sea eliminada en la orina. Muchas pruebas de embarazo comercializadas
actualmente detectan la presencia de gonadotropina coriónica en la orina, signo inequívoco de embarazo.
A partir del cuarto mes de gestación, el cuerpo amarillo del ovario comienza a desaparecer. El endometrio,
sin embargo, sigue presente y en crecimiento gracias a la producción de las hormonas estrógeno y proges-
terona por la placenta, ahora ya completamente formada. La placenta continuará produciendo estrógeno y
progesterona en cantidades cada vez mayores hasta el final del embarazo.
393
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4 Formación de la placenta
La placenta es el órgano formado por la decidua uterina y por las proyec-
ciones coriónicas que se encuentran en ella. A través de la placenta se lleva
a cabo la comunicación nutricional entre la madre y el hijo, durante el
Endometrio
desarrollo en el útero. Las proyecciones altamente vascularizadas del tejido
extraembrionario se sumergen en las lagunas sanguíneas producidas por
la digestión de los vasos sanguíneos de la decidua uterina, en contacto
íntimo con la sangre materna que circula en esa zona. Cavidad
A
La sangre del embrión siempre circula dentro de los vasos existentes en las uterina
proyecciones del componente embrionario, por lo que no hay contacto

Embrión
directo entre la sangre de la madre y la del niño. Sin embargo, a través de
la delgada pared que separa la circulación embrionaria materna se produce
intenso intercambio de sustancias: alimento y oxígeno pasan de la sangre Endometrio
de la madre a la del hijo, mientras los excrementos y el dióxido de carbono
hacen el camino inverso. B Sincitiotrofoblasto
El embrión está unido a la placenta por el cordón umbilical, una estructura

Cavidad
tubular compuesta por mesodermo extraembrionario revestido por el amniótica
epitelio amniótico.
Saco
En el inicio de la formación del cordón umbilical, el mesodermo en su interior vitelino
forma dos arterias y una vena, a través de las cuales la sangre del embrión
va y vuelve de la placenta. Las arterias se ramifican intensamente en la región
de las vellosidades coriónicas, formando capilares a través de los cuales la Lagunas
C de sangre
sangre proveniente del embrión circula muy próxima a la sangre materna
presente en las lagunas que bañan las vellosidades. Como se ha señalado, Corion
no hay, en condiciones normales, mezcla entre la sangre del embrión y la
sangre materna en la placenta. Es la proximidad entre las circulaciones
embrionaria y materna la que permite la difusión de sustancias entre madre
e hijo. (Fig. 19.11)
Vellosidades
coriónicas
Venas E
maternas Cordón Circulación del
D embrión
umbilical
Laguna Arterias
de sangre umbilicales
materna
Embrión
Arterias
maternas Cavidad
Vena amniótica
umbilical Saco
vitelino
Capilares Circulación
embrionarios materna
Parte materna Corion

de la placenta (embrionario)
Aproximadamente cinco semanas después de la fecundación, los brazos y esquemática del camino recorrido por el
las piernas del embrión humano ya son evidentes y comienzan a producirse embrión hasta su implantación en el útero
y la formación de la placenta. A a D. Las
contracciones musculares. En la novena semana de vida (es decir, al final
etapas posteriores a la implantación, lo que
del segundo mes), el embrión ya tiene unos 2,5 cm de longitud y un aspecto lleva a la formación de la placenta. E. Detalle
típicamente humano. En ese momento surgen las células óseas (osteoblastos) de la región de la placenta, un órgano
en sus cartílagos, lo que indica el comienzo del proceso de osificación, y el compartido entre madre y embrión.
embrión se llama feto. (Fig. 19.12, página siguiente) (Imagen sin escala, colores ficticios).
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Cavidad
Corion amniótica
A Pared del B
útero Amnios
Amnios Corion
Embrión
Embrión Cordón
umbilical
Saco
vitelino
Placenta
Vasos
sanguíneos
del útero
18 días
Vellosidades coriónicas Cavidad coriónica
24 días
D 28 días
C
45 días
8 semanas
9 semanas 3 meses 4 meses

Figura 19.12 A. Esquema del corte de un embrión humano con aproximadamente 27 días y sus anexos embrionarios.
B. Esquema del corte de un embrión de 45 días, con la placenta y el cordón umbilical formado. C. Foto de feto humano
a los 56 días, rodeado por las membranas transparentes del corion y el amnios. D. Comparación del tamaño relativo de
embriones humanos de diferentes edades. (A, B y D, imagen sin escala, colores ficticios).
El feto humano de 5 meses mide aproximadamente 25 cm de largo y pesa alrededor de 500 gramos.
A los 7 meses, tiene ya muchas probabilidades de sobrevivir si naciera de forma prematura. (Tabla 19.1)
Tabla 19.1 Hechos clave en el desarrollo embrionario humano

Edad del embrión Hechos
24 horas Primera división del cigoto, con formación de dos células.
3 días Llegada del embrión a la cavidad uterina.
7 días Implantación del embrión en el útero.
Organogénesis en curso. Inicio de la formación de la notocorda y del músculo cardiaco,

2,5 semanas
formación de las primeras células sanguíneas, del saco vitelino y del corion.
Formación del tubo nervioso. Ya son visibles los primordios de los ojos y de las orejas;
3,5 semanas diferenciación del tubo digestivo; formación de las ranuras en la faringe y el inicio
del desarrollo del hígado y del sistema respiratorio; el corazón comienza a latir.
4 semanas Aparición de brotes de brazos y piernas; formación de las tres partes básicas del encéfalo.
Inicio de los movimientos. Es posible identificar la presencia de los testículos o de los

2 meses
ovarios; tiene inicio la osificación, los principales vasos sanguíneos adoptan su posición final.
3 meses Ya se puede identificar el sexo externamente; la notocorda degenera.
4 meses La cara del embrión adquiere aspecto humano.
3 trimestre Las neuronas se mielinizan; hay un gran crecimiento corporal.
266 día Nacimiento.
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Sección
19.3
1.1 El
Origen
partode la Biología y bases del pensamiento científico
OBJETIVOS
1 El nacimiento de un ser humano
• Entender, en líneas
generales, los principales El parto natural es la expulsión del feto por las contracciones rítmicas de los músculos
procesos relacionadas con uterinos y se produce al final del noveno mes de embarazo, aproximadamente
el parto: contracciones 266 días después de la fecundación. En ese momento, el feto humano mide alrededor
uterinas, ruptura del saco de 50 cm de largo y pesa, de media, entre 3 y 3,5 kg.
amniótico, expulsión del En el momento del parto se producen numerosos cambios en el útero. El cuello
feto y eliminación de la uterino se dilata y el músculo de las paredes del útero se contrae rítmicamente con
placenta. una frecuencia cada vez mayor. Se rompe el saco amniótico y el líquido contenido
• Distinguir gemelos en su interior sale por la vagina. El feto es empujado progresivamente hacia fuera
dicigóticos y gemelos del útero por las fuertes contracciones de los músculos uterinos. La vagina se dilata
monocigóticos según y permite el paso del bebé.
su origen. La parte fetal de la placenta se separa de la pared uterina y es también expulsada
a través de la vagina, junto con la sangre procedente de la ruptura de los vasos
sanguíneos maternos. En ese momento, en el parto asistido, el cordón umbilical
TÉRMINOS Y CONCEPTOS que conecta el feto a la placenta se corta y se ata.
• Parto Cuando se retira la placenta, el dióxido de carbono se acumula en la sangre del

• Gemelos dicigóticos
recién nacido, lo que estimula los centros cerebrales que controlan la respiración.
Estos centros inducen al sistema respiratorio del neonato a funcionar y, por primera
• Gemelos monocigóticos
vez, el bebé respira con sus propios pulmones. (Figs. 19.13, abajo, y 19.14, página
siguiente)
Si el parto natural no fuera posible, debido a la falta de contracciones uterinas o porque
el feto es demasiado grande para pasar a través de la pelvis de la madre, se recurre a
un procedimiento quirúrgico conocido como cesárea. En esta intervención quirúrgica
se realiza una incisión en la parte inferior del abdomen de la gestante, con el fin de
acceder al útero; este se abre y se saca el bebé, junto con el cordón umbilical y la placenta.
Inmediatamente, las incisiones quirúrgicas se cierran con puntos de sutura.
A B C
D E Figura 19.13 Esquema de las etapas

del parto. A. Comienzo de la dilatación
del útero y del canal del parto.
B. Estado de máxima dilatación y parto
inminente. C y D. Salida del bebé.
En D, giro de la cabeza para facilitar
la salida. D. Expulsión de la placenta
después del parto. (Imagen sin escala,
colores ficticios).
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A B
Vagina
Útero
Placenta
Cordón
umbilical
Figura 19.14 A. Representación esquemática de la posición del bebé a punto de nacer,

respecto a la pelvis materna. Aproximadamente seis semanas antes de la fecha probable
de parto, el feto está ya dispuesto en esta posición, que es la de un parto normal.
B. Modificaciones del útero durante el parto. La más llamativa es la dilatación del cuello
uterino, que facilita la salida del bebé. Los músculos del útero intervienen también con
contracciones rítmicas que empujan al bebé hacia el exterior. C. El parto finaliza con el
desprendimiento y eliminación de la placenta, que continúa unida al neonato por el cordón
umbilical. (Imágenes sin escala, colores ficticios).
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Gemelos humanos
En los seres humanos generalmente se desarrolla materno, y reciben el nombre de gemelos dici-
solo un embrión por gestación. Otros mamíferos góticos. El término dicigótico enfatiza el origen
pueden dar a luz camadas con varios cachorros; de los gemelos, formados a partir de dos cigotos
los perros, por ejemplo, tienen un promedio de diferentes.
seis crías a la vez, que suelen ser todos diferentes Los gemelos dicigóticos se pueden implantar en
entre sí, aunque en alguna camada puede haber el útero en lugares distantes entre sí, y cada uno
cachorros idénticos. Los armadillos son conocidos desarrolla su propia placenta. En algunos casos,
por tener camadas de cachorros todos idénticos, sin embargo, la implantación de los dos blastocis-
fenómeno llamado poliembrionía. tos se producen en áreas uterinas próximas a ellos
Cuando nacen dos o más bebés en una gestación, y parece que hay una sola placenta. No obstante
se habla de gemelos. Estos pueden ser tan dife- el examen microscópico revela que la placenta
rentes como dos hermanos cualquiera (gemelos tiene dos coriones distintos, entre los cuales hay
dicigóticos) o ser del mismo sexo y casi idénticos trofoblasto y vellosidades coriónicas atrofiadas,
físicamente (monocigóticos). (Fig. 19.15) resultantes del crecimiento de una placenta al lado
de la otra. Cada embrión desarrolla su propio
A amnios y su propio cordón umbilical. (Fig. 19.16,
página siguiente)
Gemelos monocigóticos
En los seres humanos, un único cigoto puede
eventualmente formar dos o más individuos idén-
ticos desde el punto de vista genético, por lo tanto,
tienen el mismo sexo y suelen ser muy similares
físicamente. Estos son los gemelos monocigóti-
cos, mucho menos frecuentes que los gemelos
dicigóticos: de cada cuatro pares de gemelos na-
B Figura 19.15 A. Gemelas cidos, solo uno es monocigótico.
monocigóticas. A pesar de
tener genes idénticos en sus
Aproximadamente en el 30% de los casos, los
células, esas gemelas pueden gemelos monocigóticos se forman hasta el tercer
exhibir diferencias debido a la día después de la fecundación, cuando el embrión
interacción entre los genes todavía se encuentra en la etapa de mórula. En
y los factores ambientales, tales casos, la mórula se divide en dos grupos de
a lo largo del desarrollo. blastómeros, que siguen el desarrollo de forma
B. Gemelos dicigóticos
independiente el uno del otro, y dan como resul-
formados de dos cigotos
distintos y, por lo tanto,
tado dos blastocitos con la misma herencia gené-
diferentes pares de gametos. tica, ya que son del mismo cigoto. Cada uno de
estos embriones desarrolla su propia placenta,
Los gemelos dicigóticos amnios y cordón umbilical; si las implantaciones
Por lo general, la mujer libera solamente un único está muy próximas, puede haber una aparente
ovocito (óvulo) en cada ciclo menstrual. Sin em- fusión de las placentas, como ya se mencionó en
bargo, a veces puede liberar dos ovocitos (o más), el caso de los gemelos dicigóticos.
y si ambos son fecundados, se forman dos cigotos; En el 70% de los casos, la formación de los geme-
si los dos se desarrollan, nacerán dos bebés en la los monocigóticos se produce entre el cuarto y el
misma gestación, por lo tanto gemelos. En este decimocuarto día de la vida embrionaria. En estos
caso, los bebés pueden ser tan diferentes como casos, la división del embrioblasto se produce de
cualquier hermano, y pueden tener distinto sexo. tal manera que los gemelos, aunque desarrollan
Los gemelos de este tipo son, en realidad, herma- amnios y cordones umbilicales propios, compar-
nos de la misma edad que compartían el útero ten un único corion y una sola placenta.
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Pared uterina
A
Corion Cavidad
uterina
Placenta Corion
Fecundación y desarrollo
Cordón Amnios
umbilica Cordón
Amnios umbilical
Placenta
Implantación de
embriones en lugares
distantes del útero Placenta
Cuello aparentemente
uterino unida
Cordón Placenta
umbilical aparentemente
B unida
Amnios Amnios
Corion Corion
Cavidad
uterina
Implantación de
embriones en lugares
próximos del útero
Figura 19.16 Representación esquemática de la formación de los gemelos dicigóticos. A. Los gemelos se implantan
en zonas alejadas del útero, desarrollando corion, placenta, amnios y cordón umbilical separado. B. Los gemelos
se implantan muy cerca uno del otro en el útero y sus placentas aparentemente se fusionan, sin embargo, el análisis
microscópico revela que ellos están separados. (Imagen sin escala, colores ficticios).
Existen algunos casos en los que los gemelos nacidos en 1811 en la actual Tailandia (antigua
monocigóticos se originan cuando el disco em- Siam), que estaban unidos por la región torácica.
brionario ya está presente, es decir, cuando el hi- Eran conocidos como “hermanos siameses “, y se
poblasto y epiblasto ya se han formado. La división ganaban la vida exhibiéndose en diversos circos
del disco embrionario forma dos embriones, cada y teatros en Estados Unidos, donde vivieron y se
uno con su cordón umbilical, pero en este caso casaron con dos hermanas. Cuando murieron, en
particular, los embriones comparten el mismo saco 1874, la autopsia reveló que los hígados estaban
amniótico, un mismo corion y la misma placenta. unidos.
(Fig. 19.17, página siguiente). Entre los siameses existe una gran variedad en la
En casos extraordinariamente raros, los gemelos forma en que tejidos y órganos están compartidos.
monocigóticos pueden nacer unidos por una parte En algunos casos, la separación quirúrgica es
del cuerpo. Una designación para este tipo de posible, lo que permite la supervivencia de los dos
gemelos (teratópagos) tiene una connotación gemelos. En otros casos, la cirugía lleva necesaria-
negativa. El término proviene del griego teras, mente a sacrificar a uno de ellos; o bien la sepa-
monstruo, y pagos, unidos, es preferible utilizar el ración es imposible, porque ambos morirían. Esta
término “gemelos unidos” o bien la expresión cuestión ha sido objeto de grandes debates entre
tradicional, siameses. Este nombre tiene su origen médicos y religiosos, debido a las cuestiones éticas
en el hecho de que los gemelos unidos más y morales involucradas. (Fig. 19.18, página si-
famosos fueron los hermanos Chang y Eng, guiente).
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A B C
Espermatozoide Óvulo
DESARROLLO
INICIAL
Mórula
Blastocisto
DIVISIÓN DEL (vista externa)
BLASTOCISTO
DIVISIÓN DE MASA
CELULAR INTERNA
Masa Masa Masa
Masa
celular celular celular
celular
interna interna A interna
interna B
Trofoblasto Trofoblasto
DIVISIÓN DEL
VISTAS EN CORTE EMBRIOBLASTO
Corion
Amnios Amnios
Embrioblasto
Corion
Saco individual
vitelino
Saco Embrioblasto
Saco
vitelino vitelino
Pared uterina Pared uterina Pared uterina

Placenta
Cavidad única
Corion
uterina Cordón
Corion umbilical
Placenta
Cordón Amnios
umbilical Cordón
Amnios umbilical Amnios
Placenta Amnios
Cavidad único
uterina
Cuello uterino
Figura 19.17 Representación esquemática de las diferentes formas de formación de gemelos

monocigóticos. A. Gemelos formados precozmente por la división de la mórula en dos blastocistos distintos;
se pueden implantar en regiones distantes del útero o compartir la misma región uterina de la placenta.
B. Gemelos formados por la división del embrioblasto tienen el amnios y el cordón umbilical separados, comparten
el corion y la placenta. C. Gemelos formados tardíamente a partir de la división de embrioblasto, comparten el
corion, el amnios y la placenta; solo sus cordones umbilicales están separados. (Imagen sin escala, colores ficticios).

esquemática de diferentes tipos de
gemelos unidos. (Imagen sin escala,
colores ficticios).
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Actividades
Cuestiones objetivas 11. En la ovulación, el primer camino natural del óvulo,
después de ser liberado por el ovario para su fecun-
dación, es:
las preguntas 1 a 5.
a) El cuello uterino. d) El folículo ovárico.
a) Marsupiales (Metatheria).
b) La vagina. e) La uretra.
b) Monotremas (Prototheria).
c) Las trompas de Falopio.
c) Placentarios (Eutheria).
12. Sobre el embrión humano se puede afirmar que:
1. ¿En qué grupo el huevo prácticamente no tiene vitelo,
I) Se origina, después de la fecundación normal,
por lo que es llamado alecito?
mediante un proceso de división celular llamado
2. ¿En qué grupo se encuentra huevo telolecito similar meiosis.
al de los reptiles y las aves? II) Las estructuras llamadas membranas extraem-
3. ¿En qué grupo las crías se desarrollan inicialmente brionarias, que ayudan a su desarrollo, perma-
en el interior del organismo materno, nacen inma- necen hasta la fase adulta del individuo.
duras y completan el desarrollo en una bolsa en el III) Se forma, después de la fecundación normal, por
vientre de la madre? una serie de divisiones sucesivas llamada mitosis,
que origina las células somáticas.
4. ¿Qué grupo de mamíferos se caracteriza por la pre-
Según estas afirmaciones, la opción correcta es:
sencia de una estructura altamente eficiente en el
a) I. d) I y II.
intercambio de sustancias entre madre e hijo, durante
b) II. e) II y III.
todo el desarrollo embrionario?
c) III.
5. ¿Cuáles son los mamíferos ovíparos?
13. La diferencia más grande entre el embrión de aves
6. Sobre el blastocisto de los mamíferos se hicieron las y reptiles y el embrión de los mamíferos es la:
siguientes afirmaciones: a) Ausencia de alantoides en aves y reptiles.
I) Es la fase de gástrula de los otros vertebrados. b) Ausencia de corion en los mamíferos.
II) Su cavidad interna es el alantoides. c) Ausencia de la placenta en aves y reptiles.
III) Cuando está en la trompa de Falopio se encuentra d) Ausencia del saco vitelino en los mamíferos.
dentro de la zona pelúcida.
IV) Su capa celular externa es el trofoblasto. 14. En condiciones normales, ¿cuáles son las funciones
de la placenta humana? Señalar la opción correcta.
¿Qué afirmaciones son correctas?
a) Permitir el flujo directo de la sangre entre la madre
a) I y II, solo d) III y IV, solo.
y el hijo y la eliminación de las excreciones fetales
b) I, III y IV, solo. e) I, II, III y IV.
hacia el exterior de la placenta.
c) II y III, solo.
b) Proteger el feto frente a traumatismos, permitir
7. El embarazo ectópico es el resultado de la implan- el intercambio de gases y sintetizar los hematíes
tación anormal del blastocisto en la pared de la del feto.
trompa de Falopio. ¿Cuál de las siguientes estructu- c) Proteger el feto de traumatismos, para permitir
ras se relaciona directamente con este problema? el intercambio de gases y sintetizar los leucocitos
a) Amnios. d) Botón embrionario. del embrión.
b) Alantoides. e) Zona pelúcida. d) Permitir el intercambio de gases y alimentos y la
c) Blastocele. eliminación de excreciones fetales.
Considerar las alternativas siguientes para responder e) No permitir los intercambios gaseosos, no permitir
las preguntas 8 a 10. la eliminación de los excreciones fetales.
a) Alantoides. c) Corion. 15. El desarrollo embrionario humano consta de las fases
b) Amnios. d) Saco vitelino. de segmentación, gastrulación y organogénesis,
8. ¿Qué anexo embrionario produce proyecciones en sucesivamente. La fase de segmentación se inicia en
forma de dedo que se implantan en la pared uterina, las trompas de Falopio y acaba en el útero, y la gas-
formando parte embrionaria de la placenta? trulación se produce después de la implantación del
embrión en la pared uterina. Durante la segmentación
9. ¿Qué anexo embrionario tiene por función proteger y la gastrulación se originan, respectivamente:
el embrión contra la pérdida de agua y los choques a) Mórula y blástula.
mecánicos? b) Anexos embrionarios y mórula.
10. ¿Qué anexo embrionario parece no tener casi función c) Blástula y hojas embrionarias.
en los mamíferos placentarios, ya que el huevo d) Arquénteron y blastoporo.
prácticamente no almacena sustancias nutritivas? e) Notocorda y membranas extraembrionarias.
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Actividades
16. El momento de la implantación del embrión en el 21. Durante la gestación, los hijos de mamíferos placen-
útero se produce aproximadamente: tarios reciben alimento del cuerpo materno. ¿Cuáles
a) 3 días después de la fecundación, en la fase de de estas opciones indican el camino recorrido por
la mórula. un aminoácido resultante de la digestión de la pro-
b) 5 días después de la fecundación, en la fase de teína del alimento, desde el organismo materno hasta
la gástrula. las células del embrión?
c) 6 días después de la fecundación, en la fase de a) Estómago materno – circulación sanguínea
blastocisto. materna – placenta – líquido amniótico –
d) 12 días después de la fecundación, en la fase de circulación sanguínea fetal v células fetales.
la blástula. b) Estómago materno – circulación sanguínea
e) 2 días después de la fecundación, en la fase de materna – placenta – cordón umbilical –
la mórula. estómago fetal – circulación sanguínea fetal –
17. La protección mecánica del embrión de los mamí- células fetales.
feros se realiza fundamentalmente por: c) Intestino materno – circulación sanguínea
a) El alantoides. d) El cordón umbilical. materna – placenta – líquido amniótico –
b) La placenta. e) El saco amniótico. circulación sanguínea fetal – células fetales.
c) El saco vitelino. d) Intestino materno – circulación sanguínea
materna– placenta – circulación sanguínea fetal –
18. Durante el ciclo menstrual se produce el engrosa- células fetales.
miento del endometrio, la capa interna del útero. Este e) Intestino materno – estómago fetal – circulación
engrosamiento es necesario para el embarazo porque: sanguínea fetal – células fetales.
a) Proporciona nutrientes a los espermatozoides.
b) Aumenta la producción de la hormona oxitocina. 22. Los embriones de numerosos animales vertebrados,
c) Garantiza el ambiente adecuado para la durante su desarrollo, crean membranas extraem-
fecundación. brionarias a partir de determinadas capas embrio-
d) Proporciona un lugar para la implantación del narias que no forman parte de su cuerpo, pero sirven
embrión. para asistirles en su nutrición, protección, respiración
y excreción. El alantoides y el corion son membranas
19. L as estructuras llamadas anexos embrionarios son extraembrionarias y se encuentran exclusivamente
de importancia básica para el desarrollo del embrión. en los:
En lo referente a estas estructuras, señalar la(s) a) Mamíferos, aves y reptiles.
propuesta(s) correcta(s). b) Peces y anfibios.
a) El alantoides se encuentra mucho más desarro- c) Aves y mamíferos.
llado en los mamíferos que en las aves y los d) Peces y mamíferos.
reptiles. e) Mamíferos.
b) El amnios tiene forma de un saco membranoso
repleto de líquido con la función de hidratación 23. Durante el proceso de formación del embrión de los
y de protección del embrión (protección contra mamíferos también se forman algunas estructuras
choques mecánicos externos). que, aunque no forman parte del cuerpo del embrión,
c) Solo los mamíferos presentan la membrana son importantes para el desarrollo de este. De ellas,
extraembrionaria amniótica. la estructura responsable de que se realicen los in-
d) El saco vitelino se desarrolla más en reptiles y tercambios gaseosos y metabólicos entre el feto y la
aves que en mamíferos. madre es:
e) La placenta se forma tanto en los mamíferos a) La bolsa amniótica.
como en las aves. b) La placenta.
f) Las aves, los reptiles y los mamíferos poseen la c) El corion.
membrana extraembrionaria del corion. d) La vesícula vitelina.
e) El cordón umbilical
20. A continuación se indican los anexos embrionarios
que se forman durante la embriogénesis de la ma- 24. En 2006, algunos investigadores trataron de resolver
yoría de los mamíferos. El anexo embrionario exclu- el principal argumento ético contra el uso de células
sivo de los mamíferos, y que hace posible un período madre embrionarias en experimentos científicos.
más largo del desarrollo del embrión dentro del Para ello se desarrolló una nueva metodología, que
organismo materno es consiste en la retirada de una única célula de un
a) El saco vitelino. d) La placenta. embrión humano de dos días.
b) El amnios. e) El alantoides. Considerar las afirmaciones siguientes sobre esta
c) El corion. nueva metodología.
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I) Permite el desarrollo de la cultura de células Analizar la siguiente figura y contestar las preguntas
madre embrionarias sin destruir el embrión. 30 a 32.
II) La célula retirada proviene del botón embrionario.
III) La célula retirada se llama blastómero. 2 3
¿Cuáles de las proposiciones anteriores sobre esta

nueva técnica de obtención de células madre em- 1
6
brionarias son correctas?
a) I. d) II y III.
b) III. e) I, II y III.
c) I y III.
25. Los gemelos univitelinos se forman:
a) Después de la fertilización con la entrada de dos
espermatozoides en el ovocito I.
b) Debido a la división de un único cigoto y no del
4 5
óvulo.
c) Durante el fertilización, con la entrada del
espermatozoide en el ovocito secundario.
d) Por la separación del ovocito I en la gametogénesis
femenina.
e) Debido a la presencia de un espermatozoide que 30. Identificar las estructuras que señalan los números
contiene la información hereditaria para formar 1, 2, 3 y 4.
dos placentas. 31. ¿Qué número señala el embrión propiamente dicho?
Cuestiones para pensar 32. ¿Qué representa el lugar indicado por el número 6?
Analizar la siguiente figura que muestra el recorrido 33. Una noticia publicada en el periódico brasileño
de un ovocito por el sistema genital femenino, y O Globo en 2006 anunciaba que una mujer británica
contestar las preguntas 26 a 28. tuvo un gemelo negro y otro rubio:
4 “En un caso raro, los hermanos nacen de colores

B 3 diferentes, pero los genetistas explican que el fenó-
C 5 meno se puede dar.
D
Londres. Los gemelos Layton y el Kaydon son esta-
A dísticamente dos en un millón, puesto que uno era
negro y el otro blanco. Es un acontecimiento gené-
2 tico considerado rarísimo, según especialistas. Los
gemelos tienen características distintas: uno es rubio
6
como el padre, mientras que el otro se parece a la
1 madre, descendiente de nigerianos”.
7
O Globo, 26 oct. 2006
El fragmento del reportaje trata de un caso extraño,
no obstante el embarazo puede dar como resultado
26. ¿Cuáles son los nombres de las partes que señalan bebés con características diferentes.
las letras A, B, C y D? a) ¿Qué procesos generan gemelos en los seres
humanos?
27. Identificar las etapas del desarrollo indicadas por los b) ¿Cuál de ellos originó el caso descrito?
números del 1 al 7.
28. ¿En qué momento ocurre la liberación del embrión
de la zona pelúcida? Explicar brevemente.
29. Durante el desarrollo embrionario de las aves, el
embrión se alimenta gracias a la gran cantidad de
vitelo en el huevo. Por el contrario, en los mamíferos
el huevo es pobre en vitelo. ¿Cómo consiguen la
gran mayoría de los embriones mamíferos obtener
los nutrientes necesarios para su desarrollo?
403
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Índice analítico
Almidón 71, 226 ARN polimerasa 239

A
Alteraciones cromosómicas 162 ARN ribosómico 240
Abiogénesis 38 Alternancia de generaciones 334 ARN transferente 240
Aceites vegetales 75 Ameboide, movimiento 142 Arqueas 52, 131, 227
Aceptor de electrones Amígdalas 287 Arqueas metanogénicas 227

o aceptor de hidrógeno 199 Amilasa 83 Arquénteron 364
Aceptor Q 222 Amilopectina 71 Arrhenius, Svante August 44
Aceptores de electrones Amiloplasto 147 Arteriosclerosis 76
(fotosistemas) 220 Amilosa 71 Astrocitos 321
Acetil coenzima A 200
Aminoácidos 79 ATP, adenosín trifosfato o trifosfato
Acetilcolina 326
Aminoácidos esenciales 82 de adenosina 119, 145, 196, 307
Ácidos grasos 74
Aminoácidos proteicos 79 ATP-sintetasa 203, 217
Ácidos grasos insaturados 74

Amnios 379, 380 Autofagia 139
Ácidos grasos saturados 74 Anabolismo 193 Autofagosoma 139
Ácidos nucleicos 63, 87 Anaerobios 205 Autofecundación 28
Acrocéntrico, cromosoma 157 Anaerobios facultativos 205 Autorradiografía 108
Acrosoma 137 Anaerobios obligatorios 205 Autosomas 158
Actina 142, 176, 259, 302, 304, 306, 345 Anafase 157, 171, 174 Autótrofos 48, 147
Adaptación 29 Anafase I (meiosis) 183 Avery, Oswald 232
Adenina 87 Anafase II (meiosis) 183 Avitaminosis 85, 86
Adhesión del agua 68 Anemia 290 Axón 318
Adipocito 204, 273, 274 Anemia falciforme 290 Azúcares 69
ADN, ácido desoxirribonucleico Aneuploidía 174

29, 87, 232 Anexos embrionarios 377, 379, 390 B
ADN, doble hélice 88, 232 Anfimixis 345
ADN, duplicación Bacilos 131
Angiogénesis (en procesos
semiconservativa 235 tumorales) 178 Bacon, Francis 17
ADN mitocondrial 145 Anidación 391 Bacon, Roger 15
ADN no codificante 238 Anterozoides 336 Bacterias 131, 132
ADN polimerasa 235 Anticodón 240 Bacterias nitrificantes 227
ADP, adenosín difosfato o difosfato Anticuerpos 288, 292, 295 Bacterioclorofila 219
de adenosina 196 Antígenos 294 Banda A 305
Aerobios obligatorios 205 Aparato de Golgi 136 Bandas I 305
Agranulocitos 286, 291 Aplastamiento (técnica citológica) Barnes, Charles 213
Agua 63, 65 100 Bases pirimidínicas 87
Agua, efecto moderador Apoenzima 84 Bases púricas 87

de la temperatura 67 Apoptosis 177 Basófilos 286, 292
Alantoides 379, 380, 391 Appert, Nicholas 41 Bazo 287
Albúminas 79, 288 Aristóteles 14, 38, 357 Bebés probeta 346
Albuminoides 79 ARN, ácido ribonucleico 29, 87, 232 Benson, Andy 225
Alcmeón 13 ARN mensajero 240 Beriberi 85
404
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Índice analítico
Bernard, Claude 95 Capas dobles lipídicas 78 Células intersticiales 341
Berzelius, Jöns Jakob 62, 79 Capas embrionarias 367, 390 Células madre 274, 276
Bicapas lipídicas 78 Capilaridad 68 Células madre

Big Bang 37 Cara de mantenimiento hematopoyéticas 286
Biocenosis 31 (aparato de Golgi) 136 Células mesangiales 292
Biogénesis 38 Cara formativa Células mesenquimáticas 274

(aparato de Golgi) 136 Celulosa 72
Biología 12
Carbohidratos 69 Centrifugación 106
Bioquímica 62
Carbunco 43 Centríolo 143, 345
Biosfera 31
Biotopo 31
Carcinoma 178 Centro activo (enzimas) 83
Bivalente 181
Cariogamia 345 Centro de reacción
Cariolinfa 155 (fotosistemas) 220
Blastocele 363, 378, 391
Carioteca 154 Centrómero 157
Blastocisto 388, 389
Cariotipo 160 Centrosoma 141, 143
Blastodisco 363
Caroteno 77 Ceras 76
Blastómeros 360
Carotenoides 77, 219, 220 Cérvix uterino 338
Blastoporo 364
Cartílago 277 Cesárea 396
Blástula 359, 363
Cartílago elástico 277 Chalaza 377
Bolsa amniótica 380
Cartílago fibroso 277 Chancro 351
Bomba de sodio-potasio 118
Cartílago hialino 277 Chlamydia trachomatis 352
Botón embrionario 389
Casmocitosis 139 Cicatrización 275
Bradiquininas 293
Catabolismo 193 Ciclo celular 157, 168
Brazos cromosómicos 157
Célula 26, 94 Ciclo de Calvin-Benson 225
Brown, Louise 346
Célula gigante de cuerpo Ciclo de Krebs o ciclo del ácido
Brown, Robert 97, 153
extraño 275 cítrico 200
Bulbos terminales de Krause 263
Célula madre embrionaria 287 Ciclo de las pentosas 225
Bursa de Fabricio 292
Célula madre linfoide 287 Ciclo haplodiplonte 336
Célula madre mieloide 287 Ciclo haplonte 335

C Células cancerosas 158 Ciclo menstrual 339
Células de Kupffer 292 Ciclo vital 334

Cadena de transporte
de electrones 201, 216 Células de Langerhans 262 Ciclosis 142
Calcitonina 279 Células del neurilema 321 Cigoto 159, 334, 359
Calor específico 67 Células de Merkel 262 Cilios 144, 260
Calor latente de fusión 67 Células de Schwann 318, 321, 322 Cinetocoro 173
Calor latente de vaporización 67 Células diploides 159 Citocinesis 169, 176
Calvin, Melvin 214, 225 Células foliculares ováricas 343 Citocinesis I (meiosis) 183
Canales de proteína 114 Células germinales Citocinesis II (meiosis) 183
Cáncer 178 primordiales 365 Citocinesis centrífuga 176
Capa basal o germinativa Células germinativas 158 Citocinesis centrípeta 176
(epidermis) 261 Células gliales 318 Citocromos 201
Capa espinosa (epidermis) 261 Células haploides 159 Citoesqueleto 83, 140, 258
405
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Índice analítico
Citogenética humana 160 Condensación (reacción) 66

D
Citología 93 Condensina 172
Citoplasma 97, 131 Condroblastos 274, 277

Darwin, Charles 20, 29, 38
Citosina 87 Darwin, Francis 20

Condrocitos 277
Citosol 66, 131, 133 Decidua uterina 392
Conductos deferentes 343
Citotrofoblasto 392 Deducción 19
Consejo genético 160
Claudina 259 Defecación celular 139
Contracción muscular 306
Clítoris 338 Delaminación (gastrulación) 365
Contracción muscular Dendritas
Clivaje 360 318
involuntaria 310
Clonación humana 346 Dermatomo 369
Contracción muscular Desarrollo embrionario 357, 359
Clonación reproductiva 346
voluntaria 306
Clonación terapéutica 346 Descartes, René 38
Control de la natalidad 347
Desmocolinas
Clorofila 147, 215 258
Copérnico, Nicolau 16 Desmogleínas
Clorofila a 215, 219 258
Clorofila b 220
Cordón umbilical 394 Desmosoma 258
Cloroplasto 147, 215 Corion 379 Desnaturalización de proteínas 82
Coacervado 47 Corpúsculo polar 340 Desoxirribosa 87
Coagulación de la sangre 288, 296 Corpúsculos de Meissner 263 Despolarización 323
Cocos 131 Corpúsculos de Pacini 263

Determinación del sexo
en la especie humana 159
Código genético 241 Corte manual
Deuteróstomos 364
Codón 240 (técnica citológica) 100
Diabetes mellitus 113
Codón de inicio Córtex capilar 264
de la traducción 242 Diacinesis 182
Crecimiento 28
Codón de parada 245 Diapédesis 121, 291, 293, 294
Cresta mitocondrial 145
Diblásticos, animales
Coenzima 84 367
Crick, Francis 232, 235
Dictiosoma
Coenzima A 200 136
Cofactores 84
Cromátidas hermanas 157 Diferenciación celular 358
Cohesinas 157, 181 Cromatina 155 Difusión facilitada 118
Cohesión del agua 68 Cromómeros 181 Difusión simple 115
Colágeno 271, 391 Cromonema 156 Diglicéridos 74
Colchicina 160, 174 Cromoplasto 147 Dipéptido 80
Colesterol 76 Cromosoma bacteriano 132

Diploteno 182
Colorantes 99, 100 Disacáridos 70

Cromosomas 156
Colorantes vitales 100 Disco de Merkel 263
Cromosomas homólogos 159
Combustión 193, 194 Disco embrionario 390
Cromosomas sexuales 158
Complejo antena 220 Disco germinativo 377
Crossing-over (meiosis) 182
Complejo del poro nuclear 154 Discos intercalares 310
Cuello uterino 338
Discos Z 305
Complejo sinaptonémico 181
Cuerpo amarillo 340 División binaria 176, 331
COMT (microtubule organizing
center) 141 Cuerpo celular (neurona) 318 División celular 157, 168
Comunidad biótica 31 Cuerpo lúteo 340 División celular bacteriana 176
406
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Índice analítico
Dobzhansky, Theodosius 36 Enlace peptídico 80 Esperma 343
Dopamina 326 Envoltura nuclear 133, 154 Espermátidas 342
Dotación cromosómica Enzimas 83, 194 Espermatocitos primarios

humana 159 Enzimas acrosómicas 343 (espermatocitos I) 342
Drepanocitosis 290 Enzimas lisosomales 138 Espermatocitos secundarios
Drusas 140 Eosinófilos 286, 291 (espermatocitos II) 342
Epiblasto 378, 390 Espermatogénesis 342
E Epiblasto embrionario 390 Espermatogonias 342

Epibolia (gastrulación) 365
Espermatozoide 137
Ecosistema 31
Epidermis 261
Espermatozoides 341, 342
Ectodermo 365, 367
Epidídimo 342
Espermiogénesis 342
Ectoplasma 142
Epigénesis 357
Einstein, Albert 37
Espirilos 131
Epimisio 304
Ejes corporales 366 Esporas 186, 336
Epinefrina 326
Elastina 272 Esporas asexuales 332
Epineuro 322
Electronegatividad 194
Epitelio cilíndrico Esporulación 332
Eleidina 264 pseudoestratificado 253 Esquejes 333
Elementos formes de la sangre 285 Epitelio cilíndrico simple 253 Esteroides 76
Elementos químicos Epitelio cúbico simple 253 Estolones 332

en los seres vivos 63 Epitelio plano estratificado 253 Estrangulamiento celular
Embarazo 389 Epitelio plano simple 253 (citocinesis) 176
Embarazo ectópico 393 Epitelio pseudoestratificado Estripsina 391
Embrioblasto 389 cilíndrico 253
Estroma 147, 216
Emerson, Robert 221 Epitelios 252
Estructura cuaternaria
Encéfalo 317 Epitelios cilíndricos 254
(proteínas) 81
Endocitosis 121 Epitelios de revestimiento 253
Estructura primaria (proteínas) 81
Endodermo 367, 369 Epitelios de transición 254
Estructura secundaria
Endometrio 276, 338 Epitelios estratificados 254
(proteínas) 81
Endomisio 304, 310 Epitelios glandulares 254
Estructura terciaria (proteínas) 81
Endoneuro 322 Epitelios planos o escamosos 254
Etapa química de la fotosíntesis
Endoplasma 142 Epitelios simples
(fase oscura) 217
Endosimbiosis 54
o monoestratificados 254
Eritroblasto 289
Etapas fotoquímicas de la
Energía de activación 194
fotosíntesis (fase luminosa) 217
Energía de los alimentos 192
Eritrocitos 152, 286, 288
Eritropoyesis 289
Eucariota 152, 156
Enfermedades de transmisión
Eritropoyetina Eucariota, célula 26, 52, 105, 133
sexual 350 289
Enfermedad pélvica Escisiparidad 176, 331 Eucromatina 155
inflamatoria 351 Esclerosis múltiple 322 Eumelanina 264
Engelmann, Thomas 218 Esclerotomo 369 Eutheria 386
Enlace fosfodiéster 88 Escorbuto 85 Evolución de los procesos

Enlace glucosídico 70 Escroto 341 energéticos 48
407
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Índice analítico
Evolución y diversificación Fibronectina 391 Gametos 186, 334

de la vida 52 Fibrosis quística 120 Gamow, George 37
Exocitosis 122 Fijación 99, 103 Ganglio linfático 287
Experimento de Joblot 40 Filamentos intermedios Ganglio nervioso 317, 319
Experimento de Miller 46 (citoesqueleto) 142 Gastrocele 364
Experimento de Redi 39 Fisión binaria 331 Gástrula 359, 364
Eyaculación 343 Flagelo 144 Gastrulación 359, 364, 390
Flemming, Walther 95, 171 Gemación 332
Fluorescencia de la clorofila 221 Gemelos dicigóticos
F 398
Folículo ovárico 340 Gemelos monocigóticos 398
Factor de liberación 245 Folículo piloso 264 Gen 158
Factores de crecimiento Fosfato de creatina 307 Generación espontánea 38
celular 177 Fosfolípidos 77 Genes supresores de tumor 178
Factor VIII Fosforilación oxidativa 201 Genoma 158, 238
(coagulación sanguínea) 297
Fotofosforilación 217, 221 Gestación 389
FAD, dinucleótido
Fotofosforilación acíclica 222 Glande 341
de flavina-adenina 201
Fotofosforilación cíclica 224 Glándula exocrina acinosa 256
Fagocitosis 121
Fotólisis del agua 216 Glándula exocrina alveolar 256
Fagosoma 121, 139
Fotosíntesis 73, 147, 211 Glándula exocrina tubular 256
Fecundación 28, 343
Fotosíntesis, origen 49 Glándula mixta o anficrina 257
Fecundación cruzada 28
Fotosistemas 215, 219, 220 Glándula mucosa 256
Feomelanina 264
Foucault, Michel 12 Glándula seromucosa 256
Fermentación 205, 206
Fox, Sidney 47 Glándulas 254
Fermentación acética 206
Fractura ósea 280 Glándulas apocrinas 256
Fermentación alcohólica 205, 206
Fragmoplasto 176 Glándulas bulbouretrales 343
Fermentación láctica 205, 206, 307
Frecuencia cardiaca 310 Glándulas de Bartolino 338
Ferredoxina 224
Frotis 100 Glándulas endocrinas 257
Fertilicinas 343
FSH 339 Glándulas exocrinas 254
Fibra cromosómica 156
Fuerza protón-motriz 203 Glándulas holocrinas 256
Fibras colágenas 271, 312
Fuerza vital 62 Glándulas mamarias 255
Fibras conjuntivas 271
Función autofágica Glándulas merocrinas 256
Fibras elásticas 272, 312
de los lisosomas 139 Glándulas sebáceas 255, 262, 265
Fibras musculares 303
Glándulas seminales 343
Fibras nerviosas 318
G Glándulas sudoríparas 255, 262, 265
Fibras reticulares 272
Glándulas vestibulares
Fibrilina 272 G0, período de la interfase 170 mayores 338
Fibrina 296 G1, período de la interfase 169 Gliceraldehído-3-fosfato 214, 225,
Fibrinógeno 288, 296 G2, período de la interfase 169 226
Fibroblastos 274, 275, 294 Galeno 15 Glicéridos 74
Fibrocartílago 277 Galilei, Galileo 17 Glicerol 74
Fibrocitos 275 Gametogénesis 339, 340, 342, 359 Glicocálix 123
408
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Índice analítico
Glicosaminoglicanos 271 Heptosas 70 Hooke, Robert 94
Glicosilación 136 Herculano-Houzel, Susana 318 Horowitz, Norman 25
Gliocitos 318 Herencia 29 Hoz de Koller 378
Glioxisoma 140 Herpes genital 352 Hubble, Edwin P. 37
Glóbulos blancos 286, 291, 293, 294 Heterocromatina 155 Huevos centrolecitos 361
Glóbulos rojos 286, 288 Heterocromosomas 158 Huevos heterolecitos 360
Glucemia 204 Heterótrofos 48 Huevos isolecitos 360
Glúcidos 63, 69 Hexosas 70 Huevos telolecitos 360
Glucógeno 72, 204, 307 Hialuronano, ácido 271 Hume, David 21
Glucólisis 198 Hialuronidasa 343 Huso acromático

Gluconeogénesis 307 Hidratos de carbono 69
(huso mitótico) 157, 171, 172, 345
Glucoproteína ZP3 343
Hidrófilas, sustancias 66
Glucoproteínas 312
Hidrófobas, sustancias 66 I
Glucosaminoglucanos 312
Hidrogenosoma 146
Golgisoma 136
Ideograma 160
Hidrólisis 66
Gonadotropina coriónica 393
Implantación 389, 391
Hill, Robert 216
Gram, Hans Christian J. 124
Impulso nervioso 323, 324
Himen 338
Gram positivas y Gram negativas, Inactivación genética 358
Hipertónica, solución 116
bacterias 124 Inclusión (técnica citológica) 100,
Hipoblasto 390
104
Granulocitos 286, 291
Hipoblasto primario 378
Infarto de miocardio 76
Gránulos corticales 343
Hipoblasto secundario 378
Ingen-Housz, Jan 212
Gránulos de zimógeno 136
Hipócrates 13 Ingresión (gastrulación) 365
Granum (plural, grana) 147, 215
Hipodermis 273 Inmunoglobulinas 288, 292
Grasa, función en los seres vivos 75
Hipótesis 18, 22 Interfase 157, 169
Grupo hemo 289
GTP, guanosín trifosfato 201

Hipótesis autotrófica 49 Interleucinas 294
Guanina 87
Hipótesis endosimbiótica Invaginaciones 259
o simbiogénica 53
Invaginación (gastrulación) 365
Hipótesis heterotrófica 49
Involución (gastrulación) 365
H Hipotónica, solución 116
Ion calcio 63
Haemophilus ducreyi 351 Histamina 276, 292, 293
Ion fosfato 63
Haldane, John 44 Histiocitos 292
Ion magnesio 63
Hämmerling, Joaquim 153 Histonas 156
Isotónica, solución 116
Harvey, William 357 Historia de la Tierra 55
HDL 76 Hofmeister, Franz 79

J
Hematíes 286, 288 Hojas embrionarias 367
Hemidesmosomas 259 Hojas germinativas 378 Jacob, François 21
Hemofilia 297 Holocausto de oxígeno 50 Janssen, Hans 93
Hemoglobina 81, 288, 289 Holoenzima 84 Janssen, Zacharias 93
Heparina 276, 292 Homogeneización 106 Joblot, Louis 40
409
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Índice analítico
Linfogranuloma venéreo 352 Meiosis espórica 186, 336

K
Linfonodo 287 Meiosis gamética 186, 334
Koch, Robert 43 Lipasas 83 Melanina 261
Kwashiorkor 82, 288 Lípidos 63, 74 Melanocito 261, 262, 264
Lisosomas 138 Membrana basal 259
L Lisosomas, Membrana ovular 377

función heterofágica 139
Membrana plasmática 97, 104, 113, 131
Labio dorsal del blastoporo 375 Lisosomas primarios 138
Membranas biológicas,
Labios mayores 338 Lisosomas secundarios 138 estructura básica 77
Labios menores 338 Lister, Joseph 43 Membrana testácea 377
Lactasa 83 Lumen del tilacoide 216 Membrana tilacoidal 215
Láctico, ácido 307 Luteína 340 Membrana vitelina 343
Lactosa 70 Luz visible 218 Menstruación 339
Lamarck (Jean Baptiste Pierre Meselson, Matthew Stanley 236
Antoine de Monet) 13
M Mesenquimáticas, células 273
Lámina basal 259
Mesodermo 367, 369
Lámina media 176 MacLeod, Colin M. 232
Mesodermo dorsal 369
Lámina nuclear 154 Macrófagos 274, 275, 292, 293, 294
Mesodermo paraxial 369
Laminina 154, 391 Macrófagos alveolares 292
Mesosoma 132
LDL 76 Macrómeros 361
Metabolismo 27, 193
Leeuwenhoek, Anton Van 40, 93 Malpighi, Marcello 357
Metacéntrico, cromosoma 157
Lemaître, Georges 37 Margulis, Lynn 50
Metafase 157, 171, 173
Lent, Roberto 318 Marsupiales 386, 387
Metafase I (meiosis) 183
Leptoteno 181 Marsupio 387
Metafase II (meiosis) 183
Leucocitos 286, 291, 293, 294 Mastocitos 274, 276
Metamorfosis 377
Leucoplasto 147 Material genético 131
Metástasis 178
Ley científica 22 Materia viva 25
Metatheria 386
Límite de resolución Matriz intercelular 271
Método hipotético-deductivo
(microscopía) 98 Matriz mitocondrial 145
(método científico) 18
Linaje germinal 365 Matriz ósea 278
Micelas lipídicas 78
Linaje somático 365 Maynard Smith, John 25
Microbios 43
Línea primitiva 378 Mayr, Ernst 25
Microesferas de Fox 47
Líneas Z 305 McCarty, Maclyn 232
Microfilamentos 142
Linfa 287, 292 Médula capilar 264
Microglía 292
Linfocitos 286, 292 Médula espinal 317
Microglías 321
Linfocitos B 292, 295 Médula ósea 278
Micrómeros 361
Linfocitos citotóxicos T 293, 295 Médula ósea amarilla 279
Microscopio compuesto 94
Linfocitos reguladores T 293, 294 Médula ósea roja 279, 286
Microscopio electrónico
Linfocitos T 292 Megacariocitos 296 de barrido 103
Linfocitos T auxiliadores 293 Meiosis 180 Microscopio electrónico
Linfocitos T colaboradores 350 Meiosis cigótica 186, 335 de transmisión 102
410
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Índice analítico
Microscopio óptico 98 Nucleolo 155, 172, 240

N
Microscopio simple 93 Nucleoplasma 155
Micrótomo 100 NAD, dinucleótido Nucleosoma 156

de nicotinamida-adenina 199
Nucleótidos 88, 232
Microtúbulos 141
NAD, nicotinamida adenina Nudo de Hansen
Microvellosidades 259 378
dinucleótido fosfato 216
Miescher, Johann Friedrich 232
Nebulosas 37
Miller, Stanley Lloyd 46
Needham, John 40, 62 O
Mioblastos 152, 304
Neisseria gonorrhoeae 351
Observación vital 99
Miocitos 303, 304
Nervio mixto 319
Ocludina 259
Miofibrillas 304
Nervio motor 319
Oken, Lorenz 13
Miofilamentos 302, 304
Nervio sensitivo 319
Oligodendrocito 322
Mioglobina 305
Nervios 317, 319 Oligodendrocitos 318, 321
Miómero 305, 306
Neurofibras 318 Oligopéptido 80
Miosina 142, 176, 259, 302, 304, 306
Neurofibras mielinizadas Oncogenes 178
Miosina lenta (tipo I) 308 y no mielinizadas 321
Oosferas 336
Miosina rápida (tipo II) 308 Neurona 318
Oparin, Aleksandr I. 44, 47
Miotomo 369 Neuronas aferentes 319
Organismo 30
Mitocondria 145, 200, 305, 345 Neuronas asociativas 319
Organogénesis 359
Mitocondrias, origen 53 Neuronas bipolares 318
Órganos 27, 30
Mitosis 95, 169, 171 Neuronas motoras 319
Órganos terminales de Ruffini 263
Mitosoma 146 Neuronas multipolares 318
Orgánulos 30
Modelo de mosaico fluido Neuronas pseudomonopolares 318
Orgánulos citoplasmáticos 134
para la membrana plasmática 113
Neuronas sensitivas 319
Origen de la célula eucariota 52
Modelo llave-cerradura 83 Neurotransmisores 326
Origen de la respiración
Mol 193 Néurula 368 aeróbica 51
Monocapas lipídicas 78 Neutrófilos 286, 291, 293 Origen de la vida 44
Monocitos 275, 286, 292, 293 Newton, Isaac 38 Origen de replicación 176
Monoglicéridos 74 Nicholson, Garth L. 113 Origen prebiótico
Monosacáridos 70 Niveles de organización de los compuestos orgánicos 46
Monotremas 386 biológica 30 Osificación 279
Mórula 359, 360 No disyunción cromosómica 174 Osificación endocondrial 279
Movimiento celular 142 No disyunción en la meiosis 186 Osificación intramembranosa 280
Mucopolisacárido 276 Nódulo de Ranvier 325 Ósmosis 116
Mulder, Johannes Gerardus 79 Nódulos de Ranvier 321 Osteoblastos 274, 278
Multicelulares, seres 27 Noradrenalina 326 Osteocitos 278
Multipotencia o pluripotencia 274, Norepinefrina 326 Osteoclastos 274, 278
286 Notocorda 368 Osteonas 278
Músculo erector del pelo 264 Nucleína 232 Osteoporosis 279
Músculo estriado cardiaco 310 Núcleo celular 97, 152 Ovarios 339
Músculo estriado esquelético 303 Nucleoide 105, 132 Oviductos 339
411
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Índice analítico
Ovíparos 357 Perineuro 322 Polisacáridos 71
Ovocito primario (ovocito I) 339 Periostio 279 Polisoma 245
Ovocito secundario (ovocito II) 340 Permeasas 118 Potencial de acción 323
Ovogénesis 339 Permutación (meiosis) 182 Potencial de hidrógeno 63
Ovogonias 339 Peroxisoma 140 Potencial de reposo 323
Ovovivíparos 357 pH 63 Precipitado (técnica

Ovulación 340 pH óptimo (enzimas) 84 de centrifugación) 106
Oxidación biológica Piel (humana) 260 Preformismo 357
de la glucosa 198 Pigmentos de la fotosíntesis 218, Priestley, Joseph 212
Oxihemoglobina 289 219 Procariota, célula 26, 105, 131
Pinocitosis 122 Profase 157, 171, 172
Pinosoma 139 Profase I (meiosis) 181

P
Pinosomas 122 Profase II (meiosis) 183
p53, proteína de la apoptosis Pirimidinas 87 Progesterona 76, 340
en procesos tumorales 179 Pirúvico, ácido (piruvato) 198 Prometafase 171, 174
P680 221
Placa desmosómica 258 Pronúcleos femenino
P700 221
Placa ecuatorial 173 y masculino 345
Páncreas 255, 257
Placa metafásica 173 Propagación del impulso
Panspermia 44 nervioso 324
Placa neural 368
Paquiteno 181 Proplasto 147
Placas tectónicas 56
Parathormona 279 Próstata 341, 343
Placenta 393, 394, 396
Pared bacteriana 123 Protalo 334, 336
Placentarios 386, 387
Pared celular 125 Proteasas 83
Plaquetas 286, 296
Pared celular primaria 125 Proteína básica de la mielina 321
Plasma sanguíneo 285, 288
Pared celular secundaria 125 Proteínas 63, 79
Plásmido 132
Paredes celulares 123 Proteínas, síntesis 242
Plasmocito 274
Partícula de reconocimiento Proteínas de membrana 114
Plasmodesmos 125
de señal (SRP) 135 Proteínas de reconocimiento 114
Plasmólisis 116, 117
Parto 396 Proteínas fibrosas 82
Plasto 146
Pasteurización 41 Proteínas globulares 82
Plastocianina 223
Pasteur, Louis 42, 43 Proteínas receptoras 114
Plastos, origen 54
Pectina 176 Proteínas transportadoras 114
Plinio 12
Pelo 264 Proteoglicanos 271, 277
Pluricelulares, seres 27
Pene 341 Proteolípidos 321
Pluricelularidad 250
Penicilina 124 Protoporfirina 289
Población biológica 31
Pentosas 70 Protóstomos 364
Poder de resolución
Péptido 80 (microscopía) 98 Prototheria 386
Péptido señal 135 Polaridad de la molécula Protrombina 296
Perforinas 295 de agua 65 Proyecto Genoma Humano 158
Pericondrio 277 Polipéptido 80 Pseudópodos 121, 142
Perimisio 304 Polirribosoma 245 PSI (fotosistema I) 221
412
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Índice analítico
PSII (fotosistema II) 221 Rendimiento energético Segmentación 359, 360, 361, 388
Ptialina 83 en la respiración celular 203 Segmentación holoblástica 361,
Puentes de hidrógeno 65 Repolarización 323 388
Puntos de chequeo Reproducción 28, 331 Segmentación holoblástica

Reproducción asexual 28, 331
e igual 361
del ciclo celular 170, 177
Reproducción sexual 28, 333
Segmentación holoblástica
Purinas 87
y desigual 361
Respiración aeróbica 51, 145
Segmentación meroblástica 363
Respiración celular 198
Q Segmentación meroblástica
Respuesta inflamatoria 293
discoidal 363
Queratina 261, 264 Retículo endoplasmático 134
Segmentación meroblástica
Quiasmas cromosómicos 182 Retículo endoplasmático liso 135 superficial 363
Quiasmas cromosómicos, Retículo endoplasmático Selección natural 29
terminalización 182 rugoso 134 Semen 343
Quimiosíntesis 227 Retículo sarcoplasmático 305
Semipermeabilidad 115
Quimiosmosis 217 Retroalimentación negativa 289 Señal de reconocimiento
Quitina 73 Revistas científicas 22 nuclear 154
Ribosa 87 Seropositivos 351
Ribosoma 135 Serotonina 326

R
Ribosomas 131 Sida 350
Rabia 43 Ribozimas 88 Sífilis 352
Racionalismo 13 RuBisCo (ribulosa-1,5-bisfosfato Sinapsis 325
Rafidios 140 carboxilasa oxigenasa) 225 Sinapsis cromosómica

Raquitismo 279 RuBP, ribulosa-1,5-difosfato 225 (meiosis) 181
Reacción a estímulos 27
Sinapsis eléctrica 325
Sinapsis nerviosas 325

Reacción de Hill 216 S
Sinapsis neuromuscular 325
Reacción endergónica
o endotérmica 193 Sacarosa 70 Sinapsis química 326
Reacciones de oxidación- Saco vitelino 379, 380, 388 Sincitio 304
reducción 194 Sales minerales 63 Sincitiotrofoblasto 392
Reacción exergónica Sangre 285 Síndrome de Down 162, 186
o exotérmica 193 Sarcolema 304, 305 Síndrome de Klinefelter 162, 186
Reacción química 66 Sarcoma 178 Síndrome de Turner 162, 186
Receptores cutáneos 263 Sarcómero 305 Singer, S. Jonathan 113
Recombinación genética 333 Sarcoplasma 305 Síntesis de las proteínas 242
Redi, Francesco 39 Saussere, Nicolas Theodore de 213 Síntesis por deshidratación 66
Región organizadora Schleiden, Mathias Jakob 94 Sinusoides sanguíneos 286
del nucleolo 155 Schwann, Theodor 94 Sistema de Havers 278
Región promotora del gen 240 Secreción celular 136 Sistema genital femenino 338
Regiones organizadoras Secuencia 81 Sistema genital masculino 341
del nucleolo 240 Secuencia de término Sistema nervioso central 317
Reinhold, Gottfried 13 de la transcripción 240 Sistema nervioso periférico 317
413
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Índice analítico
Sistemas de órganos 30 Tejido nervioso 317 Tonoplasto 140
Sistema Solar, origen 37 Tejido óseo 278 Totipotencia 274, 286
Sitio A 243 Tejido sanguíneo 285 Tracto nervioso 319
Sitio P 243 Tejidos 27, 30, 250 Traducción de los genes 242
Slipher, Vesto M. 37 Tejidos animales 252 Transcripción génica 238
Sobrenadante 106 Tejidos epiteliales 252 Transporte activo 115, 118, 323
Solenoide 156 Tejidos extraembrionarios 391 Transporte pasivo 115
Solvatación 271 Tejidos hematopoyéticos Treponema pallidum 352
Somitas 369 o hemocitopoyéticos 286 Triblásticos, animales 367
Spallanzani, Lazzaro 40 Tejidos linfoides 287 Trichomonas vaginalis 352
S, período de la interfase 169 Telocéntrico, cromosoma 157 Tricomoniasis 352
Stahl, Franklin William 236 Telofase 157, 171, 174 Triglicéridos 74, 273
Steptoe, Patrick 346 Telofase I (meiosis) 183 Triosas 70
Submetacéntrico, cromosoma 157 Telofase II (meiosis) 183

Trisomía del cromosoma 21 162
Sudor 265 Telomerasa 158 Trofoblasto 389, 391
Sustancia de reserva 71, 72 Telómeros 158

Trombina 296
Sustancia fundamental amorfa 271 Temperatura óptima (enzimas) 84

Trombocitos 296
Sustancias orgánicas 25 Tensión superficial 68

Tromboplastina 296
Sustrato enzimático 83 Trompas de Falopio 339

Teofrasto 14
Tropomiosina 306
Teoría 22
Troponina 306
T Teoría celular 94
Tubo neural 368
Teoría de la deriva continental 56
Talasemia 155 Tubulina 141, 174
Teoría de la evolución química 44
Técnicas citológicas 99 Túbulos seminíferos 341
Teoría quimiosmótica 203
Tectónica de placas 56 Túbulos T 305
Terminaciones nerviosas libres
Tejido adiposo 270, 273
(piel humana) 263 Tumor 178
Tejido cartilaginoso 277

Testículos 341
Tejido conjuntivo 270
Testosterona 76, 341 U
Tejido conjuntivo denso Tétrada 181
fibroso 273 Ultramicrótomo 104
Tetrosas 70
Tejido conjuntivo denso Unicelulares, seres 27
no modelado 273 Thomson, William 44

Uniones de tipo gap
Tejido conjuntivo denso Tiempo geológico 55 o comunicantes 259
tendinoso 274 Tierra, origen 36 Uniones intercelulares 258
Tejido conjuntivo laxo 272, 286 Tierra primitiva 36 Uniones tipo gap 310, 312, 325
Tejido hematopoyético 270, 280 Tilacoides 147, 215 Universo, origen 37
Tejido muscular 302 Timina 87 Uñas 265
Tejido muscular cardiaco 310 Timina radiactiva 107 Uracilo 87
Tejido muscular esquelético 303 Timo 287 Uretra 338
Tejido muscular liso 312 Tinción 99, 104 Urey, Harold C. 46
Tejido muscular visceral 312 Tono muscular 308 Urotelio 254
414
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Índice analítico
Útero 338 Vesalius, Andreas 16 Vesículas de transición

(aparato de Golgi) 136
Vestíbulo vaginal 338
V
VHS-2 352
Vacuola 121, 140 Vida, definición 25
Vacuola autofágica 139 VIH 350
Vacuola central Virchow, Rudolph 95

(células vegetales) 140 Virus 96
Vacuola digestiva 139 Vitalismo 62
Vacuola heterofágica 139 Vitamina A 77
Vacuola pulsátil 116 Vitaminas 85
Vacuola residual 139 Vitaminas hidrosolubles 86
Vaina de mielina 321, 322 Vitaminas liposolubles 86
Van Helmont, Jan Baptista 38 Vitelo 360, 377
Van Leeuwenhoek, Antoine 40 Vivíparos 357
Variabilidad genética 29 Vogt, Walter 358
Vellosidades coriónicas 393 Vulva 338
415
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Algunas de las actividades de este volumen han sido obtenidas de pruebas vestibulares propuestas por diversas
universidades y entidades educativas brasileñas. Estos organismos se referencian a continuación.
Associação Catarinense das Fundações 20; cap. 2, act. 13; cap. 4, acts. 22 y 32; cap. 7, acts. 21 act. 17; cap. 8, act. 50; cap. 10, act. 22; cap. 13, act.
Educacionais: cap. 1, act. 23; cap. 12, act. 19; cap. 16, y 24; cap. 8, acts. 48, 56, 57 y 58; cap. 9, acts. 20 y 21; 33.
act. 19. cap. 11, act. 45; cap. 12, act. 24; cap. 14, act. 24; cap. Universidade Estadual do Piauí: cap. 3, act. 12; cap.
Centro de Ensino Superior do Pará: cap. 18, 17, act. 30; cap. 18, act. 23; cap. 19, act. 21. 15, act. 8; cap. 12, act. 12; cap. 16, act. 13; cap. 18, act.
act. 6; cap. 17, act. 18. Efoa-MG: cap. 10, act. 16; cap. Organização Santamarense de Ensino e Cultura: 7; cap. 19, act. 16.
12, act. 16. cap. 7, act. 19.
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia: cap. 4,
Centro de Estudios Superiores de Maceió/ Pontificia Universidade Católica de Campinas: cap. act. 6.
Fundação Educacional Jayme de Altavila: cap. 9, 18, act. 18.
Universidade Estadual Paulista: cap. 2, act. 12; cap.
acts. 11 y 12; cap. 13, act. 18 . Pontificia Universidade Católica de Minas Gerais:
8, act. 59; cap. 9, act. 23; cap. 15, act. 14; cap. 16, act.
Centro Universitário Municipal de São José: cap. 7, cap. 7, acts. 16 y 25; cap. 13,
act. 30. 17; cap. 17, act. 29; cap. 18, act. 22.
act. 27.
Pontificia Universidade Católica de São Paulo: cap. Universidade Federal da Bahia: cap. 16, act. 23.
Exame Nacional do Ensino Medio: cap. 6, act. 37.
cap. 7, act. 30. 5, act. 37; cap. 9, act. 16; cap. 13, act. 25; cap. 14, act. Universidade Federal da Grande Dourados:
Faculdade de Agronomia e Zootecnia de Uberaba: 32; cap. 16, act. 16. cap. 14, act. 23.
cap. 13, act. 28 ; cap. 14, acts. 27 y 28. Pontificia Universidade Católica do Paraná: cap. 12, Universidade Federal da Paraíba: cap. 6, act. 26; cap.
Faculdade de Medicina do Triângulo Mineiro: cap. act. 18. 14, act. 17.
12, act. 15. Pontificia Universidade Católica do Rio Universidade Federal de Goiás: cap. 7, act. 33.
Faculdade de Tecnologia de São Paulo: cap. 5, act. de Janeiro: cap. 12, act. 14. Universidade Federal de Lavras: cap. 2, act. 15; cap.
36; cap. 14, act. 29; cap. 15, act. 10; cap. 17, act. 25. Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do 7, act. 17; cap. 7, act. 22.
Faculdades Metropolitanas Unidas: cap. 17, act. 27. Sul: : cap. 2, acts. 19 y 20.
Universidade Federal de Minas Gerais: cap. 13, act.
Fundação Carlos Chagas de Bahia: cap. 18, act. 13; Universidade Católica de Goiás: cap. 18, act. 16. 26.
cap. 19, act. 17. Universidade da Amazônia: cap. 13, act. 15.
Universidade Federal de Pernambuco: cap. 3, act.
Fundação Carlos Chagas de São Paulo: cap. 7, act. Universidade de Caxias do Sul: cap. 19, act. 25. 15; cap. 8, act. 46; cap. 9, acts. 8 y 9; cap. 10, act. 18,
20; cap. 13, act. 27. Universidade de Fortaleza: cap. 2, act. 11; cap. 3, act. cap. 16, act. 12.
Fundação Cesgranrio: cap. 7, act. 14; cap. 13, act. 31; 14; cap. 4, act. 12; cap. 6, act. 29; cap. 8, act. 45; cap.
Universidade Federal de Santa Catarina: cap. 8, act.
cap. 14, act. 30; cap. 15, act. 11. 9, act. 10; cap. 10, act. 20; cap. 12, act. 11; cap. 14, act.
49; cap. 13, act. 32.
Fundação do Ensino Superior de Pernambuco: cap. 18; cap. 15, act. 7; cap. 17, act. 21; cap. 18, act. 8.
Universidade de Passo Fundo: cap. 19, act. 22. Universidade Federal de Santa Maria: cap. 7, act. 28.
18, act. 9.
Fundação para o Vestibular da Unesp: cap. 3, act. Universidade de Pernambuco: cap. 13, act. 21. Universidade Federal de São Paulo: cap. 14, act. 26.
26; cap. 14, act. 31; cap. 16, act. 18. Universidade de Uberaba: cap. 16, act. 15. Universidade Federal do Amazonas: cap. 19,
Fundação Universidade de Brasilia: cap. 4, act. 15. Universidade do Estado da Bahia: cap. 10, act. 19. act. 14.
Fundação Universidade Federal de Mato Grosso do Universidade do Estado de Pará: cap. 13, act. 16; Universidade Federal do Ceará: cap. 6, act. 28; cap.
Sul: cap. 19, act. 19. cap. 19, act. 12. 7, act. 11; cap. 13, acts. 19 y 23; cap. 14, act. 19; cap.
Fundação Universidade Federal de Mato Grosso: Universidade do Estado de Santa Catarina: 15, act. 6; cap. 18, act. 11.
cap. 16, act. 14. cap. 10, acts. 21 y 23. Universidade Federal do Espirito Santo:
Fundação Universidade Federal de Pelotas: cap. 6, Universidade do Estado do Rio de Janeiro: cap. 2, cap. 12, act. 17; cap. 13, act. 29.
act. 31. act. 22; cap. 9, act. 14. Universidade Federal do Pará: cap. 4, act. 5; cap. 6,
Fundação Universidade Federal de Rondônia: cap. Universidade do Grande Rio: cap. 7, act. 23. acts. 22 y 24; cap. 6, act. 24; cap. 9, act. 7; cap. 17, act.
17, act. 19. Universidade Estadual da Paraíba: cap. 12, acts. 9 y 20; cap. 19, act. 15.
Fundação Universidade Federal de São Carlos: cap. 10; cap. 15, act. 5; cap. 18, act. 12. Universidade Federal do Paraná: cap. 2, act. 18; cap.
14, act. 25; cap. 18, Universidade Estadual de Campinas: cap. 2, act. 17; 5, act. 39; cap. 7, acts. 26 y 36; cap. 18, act. 19.
acts. 17 y 21. cap. 3, act. 27; cap. 6, act. 32; cap. 6, act. 34; cap. 8, Universidade Federal do Rio de Janeiro: cap. 7, acts.
Fundação Universidade Federal de Viçosa: act. 55; cap. 11, act. 46: cap. 9, act. 22; cap. 18, act. 24. 34 y 35; cap. 17, act. 24; cap. 9, acts. 15, 19 y 24: cap.
cap. 17, act. 31. Universidade Estadual de Goiás: cap. 14, act. 22. 11, acts. 43 y 44; cap. 14, act. 33, 34 y 35.
Fundação Universidade Federal de Viçosa: cap. 2, Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul: cap. Universidade Federal do Rio Grande do Norte: cap.
act. 14; cap. 15, act. 9. 3, act. 16¸: cap. 5, acts. 30 y 35; cap. 6, act. 30; cap. 7, 9, act. 13; cap. 19, act. 18.
Fundação Universidade Federal do Acre: cap. 3, act. act. 13; cap. 8, act. 47; cap. 13, act. 24; : cap. 14, acts.
Universidade Federal do Rio Grande do Sul: cap. 2,
13; cap. 5, act. 28; cap. 10, acts. 14 y 15; cap. 15, act. 4. 15 y 21; cap. 18, act. 15.
act. 21; cap. 7, act. 29; cap. 15, act. 12; cap. 19, acts.
Fundação Universidade Federal do Amapá: cap. 5, Universidade Estadual de Montes Claros: cap. 1, act. 23 y 24.
act. 27; cap. 6, act. 23; cap. 19, act. 13. 21; cap. 5, act. 38; cap. 13, act. 37.
Universidade Federal Fluminense: cap. 2, act. 16.
Fundação Universidade Federal do Maranhão: cap. Universidade Estadual de Santa Cruz: cap. 10, act.
5, act. 29; cap. 9, act. 18; cap. 12, act. 8; cap. 14, act. 27. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro: cap.
16; cap. 17, act. 23. Universidade Estadual do Ceará: cap. 6, act. 27; cap. 8, act. 54; cap. 17, act. 26; cap. 19, acts. 20 y 33.
Fundação Universidade Federal do Piauí: cap. 17, 12, act. 13¸ cap. 13, act. 17; cap. 16, act. 11¸ cap. 18, Universidade Regional do Cariri: cap. 6, act. 25; cap.
act. 22; cap. 18, act. 14. act. 10. 13, act. 22; cap. 14, act. 20.
Fundação Universitaria para o Vestibular: cap. 1, act. Universidade Estadual do Oeste do Paraná: cap. 3, Universidade Salvador: cap. 13, act. 20.
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Manuales Biologia 1

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Biología I

La estructura y las funciones

José Mariano Amabis

270866 _ 0001-0010.indd 1 02/02/11 10:26

Equipo gráfico y técnico

Ilustración: A7 estúdio, Adilson Secco, Cecília Andrade, Cecília Iwashita,

Maquetación: Exemplarr, Catarina Carneiro

Corrección: Ángeles San Román

© 2011 José Mariano Amabis, Gilberto Rodrigues Marto

Prohibida la reproducción total o parcial, el registro o la transmisión

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270866 _ 0001-0010.indd 5 02/02/11 10:26

A Teorías modernas sobre el origen

p. 45 3. Primeros indicios de vida en la Tierra

1.1 Evolución y diversificación de la vida

1.2 Procedimientos de la ciencia • p. 17

3.1 La Química y la vida • p. 62

1.3 Características de los seres vivos • p. 25

p. 26 3. Organización de la materia viva

p. 29 8. Variabilidad genética, selección natural

1.4 Niveles de organización biológica • p. 30 p. 69 2. Clasificación de los glúcidos

ACTIVIDADES • p. 32 3.4 Lípidos • p. 74

ORIGEN DE LA VIDA p. 74 2. Tipos de lípidos

2.1 La formación de la Tierra • p. 36 p. 79 1. Descubrimiento de las proteínas

2.2 Abiogénesis versus biogénesis • p. 38 p. 81 5. Arquitectura de las proteínas

p. 39 2. El experimento de Redi 3.6 Vitaminas • p. 85

270866 _ 0001-0010.indd 6 02/02/11 10:27

el descubrimiento p. 121 2. Endocitosis

Envoltorios externos de la membrana

4.1 El mundo microscópico • p. 93

p. 93 1. El microscopio simple y el compuesto

La célula observada al microscopio 6.1 El citoplasma • p. 131

La célula observada al microscopio 6.2 Orgánulos citoplasmáticos • p. 134

5.1 La membrana plasmática • p. 113 Componentes del núcleo

270866 _ 0001-0010.indd 7 02/02/11 10:27

p. 193 3. Reacciones endergónicas y reacciones

LA DIVISIÓN CELULAR: ACTIVIDADES • p. 207

10.1 Fotosíntesis• p. 211

8.2 El proceso de división celular • p. 171 p. 211 1. Aspectos generales de la fotosíntesis

8.4 Meiosis • p. 180 fotofosforilación

10.3 Quimiosíntesis • p. 227

METABOLISMO (I): RESPIRACIÓN

9.1 Energía para la vida • p. 192 de los genes • p. 232

270866 _ 0001-0010.indd 8 02/02/11 10:27

11.3 p. 278 2. Tejido óseo

ACTIVIDADES • p. 246 ACTIVIDADES • p. 281

La sangre y el origen de las células

12.1 La estrategia multicelular • p. 250 14.1

p. 293 4. La respuesta inflamatoria

12.3 ACTIVIDADES • p. 297

p. 259 2. Especializaciones del borde celular

p. 261 1. Características estructurales de la epidermis 15.1

15.2 Tejido muscular esquelético • p. 303

tejidos CONJUNTIVOS • p. 269 Tejido muscular estriado cardiaco •

13.1 15.4 Tejido muscular liso • p. 312

270866 _ 0001-0010.indd 9 02/02/11 10:27

Aspectos generales del desarrollo

p. 359 2. Visión general del desarrollo embrionario

16.3 El impulso nervioso • p. 323 p. 363 4. Formación de la blástula

p. 367 4. Formación de las capas embrionarias

18.4 Formación de tejidos y órganos • p. 368

p. 45 3. Primeros indicios de vida en la Tierra

p. 26 3. Organización de la materia viva

p. 29 8. Variabilidad genética, selección natural

1.4 Niveles de organización biológica • p. 30 p. 69 2. Clasificación de los glúcidos

p. 93 1. El microscopio simple y el compuesto

p. 193 3. Reacciones endergónicas y reacciones

11.3 p. 278 2. Tejido óseo

p. 259 2. Especializaciones del borde celular

p. 261 1. Características estructurales de la epidermis 15.1

p. 359 2. Visión general del desarrollo embrionario

3 El racionalismo en la Edad Media y el Renacimiento

2 El método hipotético-deductivo

3 La comunicación en ciencia

2 Composición química de los seres vivos

3 Organización de la materia viva

A Manada de elefantes con dos B Ciertas semejanzas entre B Crustáceos

2 El experimento de Redi