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CAPÍTULO 4.- CLAVES IDENTIFICATIVAS.

GBS
 INTRODUCCIÓN. REPERCUSIÓN DE Ya hemos comentado con anterioridad, la conve-
LAS BACTERIAS FILAMENTOSAS EN niencia de considerar en el diseño o en la modificación de la
EDAR las características del influente y las industrias presen-
EL PROCESO DE GESTIÓN DE UNA
tes; pues bien, esta conveniencia se repite cuando se trata de
EDAR. incorporar herramientas de proceso, como son los simulado-
res que facilitan y aceleran los cálculos para conseguir en unos
Por: Fernando S. Estévez (EMASESA) minutos datos sobre la evolución virtual del proceso en los
próximos días y así poder tomar medidas correctoras. Algunos
Frecuentemente asociamos el crecimiento masivo propietarios de las EDAR (Consorci del Besòs, EMASESA…) ya
de microorganismos filamentosos (mof ) con repercusiones están incluyendo esta exigencia en sus Pliegos de Bases y al-
negativas en la gestión de la EDAR. No debe ser así, o al me- gunas empresas explotadoras de EDAR lo están incorporando
nos no es solamente así. Tenemos algunos ejemplos de la a la gestión de las instalaciones, y es muy probable que en los
influencia positiva de los mof: cuando el clarificado es extre- dos o tres años inmediatos podamos ver los primeros frutos
madamente transparente (a pesar de los fenómenos de es- de estas prometedoras técnicas de simulación.
ponjamiento o incluso espumaje) o cuando la producción de Los resultados que obtengamos con estas herra-
biogás es mayor de lo esperado, entre otros casos. mientas de proceso servirán para indicarnos si debemos
En la actualidad, la resolución de problemas y situa- ajustar determinados parámetros en el funcionamiento de la
ciones creadas por los mof está muy avanzada, a pe-sar de EDAR o esta tiene que sufrir alguna modificación física en sus
que algunos conflictos fomentados por las bacterias filamen- instalaciones.
tosas son “el talón de Aquiles” para los tratamientos biológicos La presencia de mof, al tener en muchas ocasiones
convencionales cuando la separación final de sólidos del licor origen externo (condiciones del influente de la EDAR), puede
mixto se deja en manos de los clarificadores o decantadores ofrecernos pistas y ayuda para la debida gestión de los ver-
secundarios. tidos de la cuenca, tanto por la cantidad de contaminación
Una buena práctica muy conveniente, previa al diseño aportada, como por las características de dicha contamina-
de la EDAR, es conocer la tipología de las indus-trias asentadas ción (septicidad, presencia de sulfuros, aporte excesivo de N y
en la cuenca vertiente de esa futura EDAR y las características P, etc.). La aparición temporal o continuada de estos microor-
del agua a tratar. De estos conocimientos surgirán las necesida- ganismos nos puede estar indicando la presencia de determi-
des de diseño de esa instalación. Aguas con condiciones sép- nados tipos de vertidos, asociados a industrias de las que no
ticas nos darán una tendencia o facilidad para producir Thio- sospechamos, en un principio, que pudieran estar producien-
thrix II o Tipo 021N; la presencia de Nostocoida limicola podría do vertidos incontrolados en sus efluentes.
favore-cerse o provocarse por vertidos industriales, etc. No debemos olvidar uno de los aspectos que recien-
Los tratamientos biológicos a desarrollar en el diseño de- temente nos preocupa más y que está tomando creciente
ben tener muy en cuenta estas características del influente, si importancia en la gestión de EDAR: la producción final de fan-
no se quiere tener que efectuar continuas modificaciones una gos. Esta producción final está muy ligada a las condiciones
vez construida la EDAR. del proceso y estas, a su vez, lo están con la presencia o no de
Aunque es posible solucionar cierta problemática mof en el mismo.
de los mof con variaciones del proceso, que no necesaria- Ya es conocido por todos que las variaciones en la carga
mente requieren modificar la obra civil o los equipos instala- másica, oxígeno disuelto, agitación..., pueden favorecer o
dos, es cierto que en muchos casos, la lucha contra la exce- inhibir la presencia de determinadas bacterias filamentosas;
siva población de filamentosas no resulta exitosa porque no pues bien, esta variabilidad en las condiciones pueden inclu-
es posible disponer o acometer ciertas medidas necesarias so duplicar la producción de fangos en exceso, con lo que ello
(variaciones en la carga másica y oxígeno disuelto, clora- conlleva de un mayor aporte a los sistemas de concentración
ción…), porque la entidad física del tratamiento secundario de los mismos y su posterior digestión, deshidratación y pro-
no lo permite. ducción final.
El camino que lenta e inexorablemente va recorrien- Como dato positivo respecto al párrafo anterior, añadire-
do el proceso de separación final de sólidos de la mayor parte mos la relación directa con una mayor producción de biogás
de los procesos de fangos activados, nos conduce al uso de y el beneficio económico que para la explotación puede su-
membranas, aunque los elevados costes están retrasando su poner. En el otro lado de la balanza colocaremos los fenó-
incorporación. Estas técnicas solucionarían la mayor parte de menos de crecimiento de espumas en los digestores, cada
los problemas creados por los mof, (sin considerar algunos in- vez más frecuentes y en algunos casos de difícil control, con
convenientes de las mismas, como pueden ser los procesos el consiguiente perjuicio económico y al proceso que ello
de ensuciamiento, entre otros). supone.

GBS 37
GBS Pero no todo queda en la línea de fangos; por lo
que respecta a la línea de agua, de la que ya hemos habla-
do al comienzo, volver a ella, para indicar que las afeccio-
nes estéticas sobre la claridad del efluente final se reparten
manejarlos para que trabajen a nuestro favor. Tengamos la
pericia y los conocimientos suficientes para ello.

en positivas y negativas según la pericia del explotador,  IDENTIFICACIÓN DE BACTERIAS FILA-


disponibilidad de medios, condiciones de la EDAR y del in- MENTOSAS
fluente... Nuestros mof pueden ser excelentes aliados para
la clarificación del agua tratada, tras formar una inmensa Por: Natividad Fernández (GBS)
red o filtro, o convertirse en el peor enemigo favoreciendo
la flotación de enormes cantidades de espumas en los de- En este capítulo, se presentan unas claves que sirven para
cantadores secundarios, para lo que sería muy conveniente identificar a los organismos con mayor transcendencia para el
que tuviéramos una adecua-da respuesta, disponiendo de proceso de depuración biológica de las aguas residuales.
los mecanismos propicios. Este es otro reto a superar: el La clave de filamentos se ha diferenciado en función de
diseñar instalaciones en las que los mof no resulten atra- la característica física más notable. Por ello, su clasificación se
pados, al contrario, que puedan salir al cauce receptor. Una presenta en seis tablas:
propuesta es que dejemos escapar con el efluente final pe- · Bacterias móviles: Por deslizamiento o flexión.
queñas cantidades de filamentos que no afectarán apre- · Bacterias de aspecto ramificado: Ramificación verdadera o
ciablemente a la calidad del efluente y que en caso de no falsa.
eliminar, acumularemos en el tratamiento biológico con · Bacterias con un tricoma mayor de 1 μm.
los consiguientes problemas. · Bacterias con un tricoma menor de 1 μm.
Por último, pero no menos importante, considerar · Bacterias que acumulan gránulos de azufre normalmente.
los gastos de cloración, que en el caso de grandes EDAR, con · Bacterias que generan turbidez y se presentan libres en el
elevados caudales o tratamientos intensivos y prolongados espacio interflocular.
pueden representar unos costes nada desdeñables.
En resumen, como nos indican los expertos en la lu- Dentro de cada tabla se especifican las características ne-
cha contra los mof: considerémoslos como nuestros aliados, cesarias para su identificación completa. Estas características
más que como nuestros competidores o enemigos. Sepamos se pueden diferenciar en función de varios aspectos.

Características morfológicas:
Forma del filamento Recto/ligeramente curvo/torcido/irregular/enrollado/micelial
Color del filamento Transparente/opaco/oscuro
Localización del filamento Flocular/extendiéndose desde el flóculo/extraflocular
Crecimiento epifitico Detección de la aparición y el grado
Septos celulares Detección
Constricciones celulares Detección
Dimensiones Longitud/diámetro
Forma celular Cuadrada/rectangular/oval/en tonel/discoidal/bacilar/coco
Dimensiones celulares Longitud y diámetro

Tabla 1: Características morfológicas identificativas para bacterias filamentosas.

Reacción a Tinciones:
Tinción de Gram Positiva/negativa/variable
Tinción de Neisser Positiva/negativa
Gránulos Neisser Positiva/negativa
Gránulos PHB Positiva/negativa
Tinción vaina Ausencia/presencia
Tabla 2: Características aplicables a tinciones para identificación de
bacterias filamentosas.

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CARACTERÍSTICA PREDOMINANTE
BACTERIA FILAMENTOSA FLEXIBACTER SP.
MÓVIL
BEGGIATOA SP.
GBS CIANOPHICEA
TINCIÓN GRAM - ± ±
TINCIÓN NEISSER TRICOMA - - -
TINCIÓN NEISSER GRÁNULOS - + -
TESTS GRÁNULOS DE AZUFRE NO NO NO
OTRAS INCLUSIONES CELULARES PHB PIGMENTOS
DIÁMETRO TRICOMA ( µm) 1 1-3 2-5
LONGITUD TRICOMA (µm) 20-100 100-500 100-1000
MORFOLOGÍA TRICOMA RECTOS/LIGERAMENTE CURVADOS RECTOS/LIGERAMENTE CURVADOS RECTOS
LOCALIZACIÓN TRICOMA LIBRE LIBRE LIBRE
SEPTOS CELULARES VISIBLES NO SI SI
CONSTRICCIONES SEPTOS
NO NO SI
CELULARES
VAINA NO NO NO
CRECIMIENTO EPIFÍTICO NO NO NO
ANCHO CELULAR ( µm) 1 1-3 2-5
LARGO CELULAR ( µm) 4-8 5-15
CUADRADAS/RECTAS/
MORFOLOGÍA CELULAR RECTANGULAR
EN TONEL
MOVILIDAD POR
OTROS S IN SITU
DESLIZAMIENTO
Tabla 3: Clave identificativa para bacterias móviles.

CARACTERÍSTICA PREDOMINANTE CREADORAS DE TURBIDEZ


BACTERIA FILAMENTOSA Tipo 1863 TIpo 0211 Tipo 1852
TINCIÓN GRAM - - -
TINCIÓN NEISSER TRICOMA - - -
TINCIÓN NEISSER GRÁNULOS ± - -
TESTS GRÁNULOS DE AZUFRE NO NO NO
OTRAS INCLUSIONES CELULARES
DIÁMETRO TRICOMA ( µm) 0,8-1,5 0,3-0,5 0,6-0,8
LONGITUD TRICOMA (µm) <150 <100 20-80
CADENA TORCIDOS O
MORFOLOGÍA TRICOMA RECTOS O TORCIDOS
IRREGULAR CELULAS ENRROLLADOS
LOCALIZACIÓN TRICOMA LIBRE LIBRE EXTENDIÉNDOSE DESDE FLÓCULO
SEPTOS CELULARES VISIBLES SI SI SI
CONSTRICCIONES SEPTOS CELULARES SI SI NO
VAINA NO NO NO
CRECIMIENTO EPIFÍTICO NO NO NO
ANCHO CELULAR ( µm) 0,8 0,3-0,5 0,6-0,8
LARGO CELULAR ( µm) 1,5 0,5-0,7 1-2
ESFÉRICAS, EXTREMOS
MORFOLOGÍA CELULAR RECTANGULARES
COCOIDALES REDONDEADOS
OTROS CELULAS TRANSPARENTES

Tabla 4A: Clave identificativa para bacterias creadoras de turbidez.

GBS 39
GBS CARACTERÍSTICA PREDOMINANTE
BACTERIA FILAMENTOSA
TINCIÓN GRAM
Tipo 0411
-
CREADORAS DE TURBIDEZ
STREPTOCOCCUS SP.
+
BACILLUS SP.
±
TINCIÓN NEISSER TRICOMA - - -
TINCIÓN NEISSER GRÁNULOS - - -
TESTS GRÁNULOS DE AZUFRE NO NO NO
OTRAS INCLUSIONES CELULARES
DIÁMETRO TRICOMA ( µm) 0,8 0,7-0,8 0,8-1
LONGITUD TRICOMA (µm) 50-150 <100 20-50
RECTOS, TORCIDOS,
MORFOLOGÍA TRICOMA CADENA IRREGULAR CADENAS CELULARES
LIGERAMENTE CURVOS
LOCALIZACIÓN TRICOMA BORDE FLOCULAR LIBRE LIBRE
SEPTOS CELULARES VISIBLES SI SI
CONSTRICCIONES SEPTOS CELULARES SI NO
VAINA NO NO NO
CRECIMIENTO EPIFÍTICO NO NO NO
ANCHO CELULAR ( µm) 0,8 0,7 0,8-1
LARGO CELULAR ( µm) 2-4 0,8 2-4
MORFOLOGÍA CELULAR EXTREMOS REDONDEADOS ESFÉRICAS EXTREMOS REDONDEADOS
OTROS

Tabla 4B: Clave identificativa para bacterias creadoras de turbidez.

CARACTERÍSTICA PREDOMINANTE DIÁMETRO DEL TRICOMA SUPERIOR A 1 µm


BACTERIA FILAMENTOSA Tipo 021N Tipo 0041 Tipo 0961
TINCIÓN GRAM - ± -
TINCIÓN NEISSER TRICOMA - - -
TINCIÓN NEISSER GRÁNULOS ± ± -
TESTS GRÁNULOS DE AZUFRE SI NO NO
OTRAS INCLUSIONES CELULARES PHB
DIÁMETRO TRICOMA ( µm) 1-2 1,2-1,6 0,8-1,4
LONGITUD TRICOMA (µm) 100-1000 100-500 40-500
RECTOS, LIGERAMENTE RECTOS, LIGERAMENTE
MORFOLOGÍA TRICOMA RECTOS
CURVADOS, ENRROLLADOS CURVADOS
EXTENDIÉNDOSE EXTENDIÉNDOSE
LOCALIZACIÓN TRICOMA INTERIOR O LIBRES
DESDE EL FLÓCULO DESDE EL FLÓCULO
SEPTOS CELULARES VISIBLES SI SI SI
CONSTRICCIONES SEPTOS CELULARES SI NO NO
VAINA NO SI NO
CRECIMIENTO EPIFÍTICO NO -,++ NO
ANCHO CELULAR ( µm) 1-2 1,2-1,6 0,8-1,4
LARGO CELULAR ( µm) 0,4-3 1,5-2,5 1,5-4
OVALES, DISCOIDALES, CUADRA- CUADRADAS/
MORFOLOGÍA CELULAR RECTANGULARES
DAS, RECTANULARES, EN TONEL RECTANGULARES
OTROS A VECES CUBIERTA N+ CELULAS TRANSPARENTES

Tabla 5A: Clave identificativa para bacterias con diámetro del tricoma superior a 1μm.

40 GBS
CARACTERÍSTICA PREDOMINANTE
BACTERIA FILAMENTOSA
DIÁMETRO DEL TRICOMA SUPERIOR A 1 µm
NOSTOCOIDA L II
GBS
NOSTOCOIDA L III
TINCIÓN GRAM ± ±
TINCIÓN NEISSER TRICOMA ± ±
TINCIÓN NEISSER GRÁNULOS - -
TESTS GRÁNULOS DE AZUFRE NO NO
OTRAS INCLUSIONES CELULARES PHB PHB
DIÁMETRO TRICOMA ( µm) 1-1,4 1,6-2
LONGITUD TRICOMA (µm) 100-200
MORFOLOGÍA TRICOMA TORCIDOS O ENRROLLADOS TORCIDDOS O ENRROLLADOS
LOCALIZACIÓN TRICOMA INTERIOR INTERIOR O EXTENDIÉNDOSE
SEPTOS CELULARES VISIBLES SI SI
CONSTRICCIONES SEPTOS CELULARES SI SI
VAINA NO NO
CRECIMIENTO EPIFÍTICO NO NO
ANCHO CELULAR ( µm) 1,2-1,4 1,6-2
LARGO CELULAR ( µm) 1 1,5-2
MORFOLOGÍA CELULAR DISCOIDALES, OVALES ESFÉRICAS, OVALES, DISCOIDALES
OTROS RAMIFICACIÓN A VECES VERDADERA

Tabla 5B: Clave identificativa para bacterias con diámetro del tricoma superior a 1 μm.

CARACTERÍSTICA PREDOMINANTE DIÁMETRO DEL TRICOMA INFERIOR A 1 µm


BACTERIA FILAMENTOSA NOSTOCOIDA L I HALISCOMENOBACTER H. MICROTRIX P.
TINCIÓN GRAM + - +
TINCIÓN NEISSER TRICOMA + - -
TINCIÓN NEISSER GRÁNULOS - - +
TESTS GRÁNULOS DE AZUFRE NO NO NO
OTRAS INCLUSIONES CELULARES PHB
DIÁMETRO TRICOMA ( µm) 0,6-0,8 0,3-0,5 0,6-0,8
LONGITUD TRICOMA (µm) 100-300 20-100 100-400
TORCIDOS, CURVADOS O
MORFOLOGÍA TRICOMA RECTOS O TORCIDOS ENRROLLADOS
ENRROLLADOS
LOCALIZACIÓN TRICOMA INTERIOR O EXTENDIÉNDOSE BORDE FLOCULAR Y LIBRES EN FLÓCULO Y LIBRES
SEPTOS CELULARES VISIBLES DIFÍCIL VER NO NO
CONSTRICCIONES SEPTOS CELULARES NO NO
VAINA NO SI NO
CRECIMIENTO EPIFÍTICO NO -,+ NO
ANCHO CELULAR ( µm) 0,6 0,3 0,6
LARGO CELULAR ( µm) 0,8 0,5 0,8
MORFOLOGÍA CELULAR OVALES
ABULTAMIENTO EN
OTROS AGUJAS IRRADIADAS
CONTORNO FILAMENTO

Tabla 6A: Clave identificativa para bacterias con diámetro del tricoma inferior a 1 μm.

GBS 41
GBS CARACTERÍSTICA PREDOMINANTE
BACTERIA FILAMENTOSA Tipo 0675
DIÁMETRO DEL TRICOMA INFERIOR A 1 µm
Tipo 0092 Tipo 1701
TINCIÓN GRAM ± - -
TINCIÓN NEISSER TRICOMA - + -
TINCIÓN NEISSER GRÁNULOS ± - -
TESTS GRÁNULOS DE AZUFRE NO NO NO
OTRAS INCLUSIONES CELULARES PHB
DIÁMETRO TRICOMA ( µm) 0,5-1 0,8-1 0,7-1
LONGITUD TRICOMA (µm) 50-150 <100 10-200
RECTOS O LIGERAMENTE RECTOS, TORCIDOS
MORFOLOGÍA TRICOMA CURVADOS O TORCIDOS
CURVADOS O LIGERAMENTE CURVOS
LOCALIZACIÓN TRICOMA INTERIOR INTERIOR O LIBRES TODOS SITIOS
SEPTOS CELULARES VISIBLES SI NO SI
CONSTRICCIONES SEPTOS CELULARES NO NO SI
VAINA SI NO SI
CRECIMIENTO EPIFÍTICO -,++ NO -,++
ANCHO CELULAR ( µm) 0,5-1 0,8 0,7-1
LARGO CELULAR ( µm) 0,5-1 1 1-3,5
EXTREMOS
MORFOLOGÍA CELULAR CUADRADAS RECTANGULARES
REDONDEADOS
OTROS CLAVE TINCIÓN NEISSER A VECES RAMIFICACION FALSA
Tabla 6B: Clave identificativa para bacterias con diámetro del tricoma inferior a 1 μm.

CARACTERÍSTICA PREDOMINANTE DIÁMETRO DEL TRICOMA INFERIOR A 1 µm


OTRAS CARACTERÍSTICAS Tipo 1702 Tipo 1851 Tipo 0581
TINCIÓN GRAM - + (LIGERO) ±
TINCIÓN NEISSER TRICOMA - - -
TINCIÓN NEISSER GRÁNULOS - - -
TESTS GRÁNULOS DE AZUFRE NO NO NO
OTRAS INCLUSIONES CELULARES
DIÁMETRO TRICOMA ( µ) 0,6-0,8 0,5-0,8 0,4-0,7
LONGITUD TRICOMA (µ) 20-150 200-400 100-300
RECTOS O ALGO RECTOS, LIGERAMENTE
MORFOLOGÍA TRICOMA RECTOS O TORCIDOS
CURVADOS CURVOS O ENROLLADOS
EXTENDIÉNDOSE DESDE EXTENDIÉNDOSE DESDE
LOCALIZACIÓN TRICOMA LIBRES
FLÓCULO FLÓCULO
SEPTOS CELULARES VISIBLES NO SI/NO NO
CONSTRICCIONES SEPTOS CELULARES NO NO NO
VAINA SI SI NO
CRECIMIENTO EPIFÍTICO NO -,+ NO
ANCHO CELULAR ( µ) 0,6 0,5-0,8 0,4
LARGO CELULAR ( µ) 0,8 1,7-3,5 0,7
MORFOLOGÍA CELULAR RECTANGULARES
OTROS A VECES EN MANOJOS
Tabla 6C: Clave identificativa para bacterias con diámetro del tricoma inferior a 1μm.

42 GBS
CARACTERÍSTICA PREDOMINANTE
GBS
DIÁMETRO DEL TRICOMA INFERIOR A 1 µm
OTRAS CARACTERÍSTICAS Tipo 0803
TINCIÓN GRAM -
TINCIÓN NEISSER TRICOMA -
TINCIÓN NEISSER GRÁNULOS +
TESTS GRÁNULOS DE AZUFRE NO
OTRAS INCLUSIONES CELULARES
DIÁMETRO TRICOMA ( µ) 0,8
LONGITUD TRICOMA (µ) 50-300
MORFOLOGÍA TRICOMA RECTOS, TORCIDOS O LIGERAMENTE CURVADOS
LOCALIZACIÓN TRICOMA LIBRES
SEPTOS CELULARES VISIBLES SI
CONSTRICCIONES SEPTOS CELULARES DIFÍCIL VER
VAINA NO
CRECIMIENTO EPIFÍTICO NO
ANCHO CELULAR ( µ) 0,8
LARGO CELULAR ( µ) 1,5-2
MORFOLOGÍA CELULAR CUADRADAS O RECTANGULARES
OTROS
Tabla 6D: Clave identificativa para bacterias con diámetro del tricoma inferior a 1 μm.

CARACTERÍSTICA PREDOMINANTE ASPECTO RAMIFICADO


BACTERIA FILAMENTOSA GALO SPHAEROTILUS N. HONGOS
TINCIÓN GRAM + - -
TINCIÓN NEISSER TRICOMA - - -
TINCIÓN NEISSER GRÁNULOS + - -
TESTS GRÁNULOS DE AZUFRE NO NO NO
OTRAS INCLUSIONES CELULARES PHB PHB GRÁNULOS
DIÁMETRO TRICOMA ( µm) 1 1-1,8 3-8
LONGITUD TRICOMA (µm) 10-100 100-1000 300-1000
MORFOLOGÍA TRICOMA MICELIAL RECTOS, LIGERAMENTE CURVADOS
EXTENDIÉNDOSE DESDE
LOCALIZACIÓN TRICOMA EN FLÓCULO Y LIBRE TODOS SITIOS
FLÓCULO
SEPTOS CELULARES VISIBLES NO SI SI
CONSTRICCIONES SEPTOS CELULARES NO SI SI
VAINA NO SI NO
CRECIMIENTO EPIFÍTICO NO NO NO
ANCHO CELULAR ( µm) 1 1-1,8 3-8
LARGO CELULAR ( µm) 1,5-3 5-15
MORFOLOGÍA CELULAR EXTREMOS REDONDEADOS
RAMIFICACIÓN FALSA, LIGERAMENTE
OTROS RAMIFICACIÓN VERDADERA
TIPO ARBOL + AL GRAM

Tabla 7: Clave identificativa para bacterias de aspecto ramificado.

GBS 43
GBS CARACTERÍSTICA PREDOMINANTE
BACTERIA FILAMENTOSA THIOTHRIX I
PRESENTAN AZUFRE NORMALMENTE
THIOTHRIX II Tipo 0914
TINCIÓN GRAM ± - ±
TINCIÓN NEISSER TRICOMA - - -
TINCIÓN NEISSER GRÁNULOS ± ± -
TESTS GRÁNULOS DE AZUFRE SI SI NO
OTRAS INCLUSIONES CELULARES PHB PHB PHB
DIÁMETRO TRICOMA ( µm) 1,4-2,5 0,8-1,4 0,7-1
LONGITUD TRICOMA (µm) 100-500 50-800 50-200
RECTOS, LIGERAMENTE RECTOS, LIGERAMENTE RECTOS, LIGERAMENTE
MORFOLOGÍA TRICOMA
CURVADOS CURVADOS CURVADOS
EXTENDIÉNDOSE DESDE EXTENDIÉNDOSE DESDE
LOCALIZACIÓN TRICOMA LIBRE
FLÓCULO FLÓCULO
SEPTOS CELULARES VISIBLES SI SI SI
CONSTRICCIONES SEPTOS CELULA-
NO NO NO
RES
VAINA SI SI NO
CRECIMIENTO EPIFÍTICO NO NO NO
ANCHO CELULAR ( µm) 1,4-2,5 0,8-1,4 0,7-1
LARGO CELULAR ( µm) 3-5 1-2 0,7-1
MORFOLOGÍA CELULAR RECTANGULARES RECTANGULARES CUADRADAS
OTROS ROSETAS Y GONIDIOS ROSETAS Y GONIDIOS GRÁNULOS S CUADRADOS

Tabla 8: Clave identificativa para bacterias que normalmente acumulan gránulos de azufre.

BIBLIOGRAFÍA tas características biológicas y su relación con parámetros


 Jenkins, D., Richard, M. G. y Daigger, G. T. (2004). Manual físico-químicos de los tratamientos, las que han permitido
on the Causes and Control of Activated Sludge Bulking señalar a diversos autores la importancia de estos organis-
and Foaming. Lewis Publishers. mos como bioindicadores de control del proceso (Madoni,
1994, Martín-Cereceda et al. 1996).
Según el nicho ecológico que ocupan, los protistas se
 PROTOZOOS. IDENTIFICACIÓN pueden dividir en dos grupos principales: protistas aso-
DE PROTISTAS EN E.D.A.R ciados al flóculo y protistas libre-nadadores dispersos
en el licor mezcla del reactor. Los protistas floculantes
Autores: Pérez-Uz, B., Serrano, S., Arregui, L., Calvo, P. constituyen la comunidad autóctona de los tanques de ai-
y Guinea, A. Departamento de Microbiología III. Facultad de reación y serán reinoculados al sistema por retroalimenta-
Biología. Universidad Complutense de Madrid. ción a partir del clarificador secundario. Los ciliados de este
grupo se dividen en dos categorías según su asociación al
flóculo: los ciliados sésiles que están adheridos al flóculo
INTRODUCCIÓN a través de pedúnculos de fijación y los ciliados reptantes,
Los protistas constituyen uno de las poblaciones más que presentan cuerpos aplanados y se mueven sobre la
importantes de las comunidades de organismos vivos en superficie del flóculo por cilios o cirros. Algunas especies
los reactores biológicos de las Estaciones Depuradoras de pueden encontrarse temporalmente asociadas al flóculo.
Aguas Residuales (E.D.A.R). Estos microorganismos son En general, los valores de abundancia más elevados corres-
esenciales para el funcionamiento del sistema de trata- ponden a ciliados sésiles y reptantes.
miento porque están implicados en procesos de depreda-
ción sobre las poblaciones bacterianas contribuyendo, por
un lado, al mantenimiento de fases de crecimiento activo IDENTIFICACIÓN DE PROTISTAS EN EDAR
y, por otro, eliminando bacterias, incluidas patógenas, del La identificación de protistas en EDAR se basa en la
agua residual. Además, los protistas contribuyen a la for- observación microscópica de las muestras en fresco y, en
mación de bioagregados y flóculos. Son precisamente es- ocasiones, en la utilización de tinciones argénticas o con

44 GBS
fluorocromos específicos. Actualmente se han introducido
algunas importantes consideraciones en la clasificación
GBS
• Presencia de apéndices móviles (flagelos o cilios).
FLAGELADOS: uno o varios flagelos que emergen en po-
tradicional de Levine et al. (1980), modificaciones que se sición apical o subapical; formas verdes (metabolismo foto-
expondrán en el presente trabajo (Adl et al., 2005, Lee et al., sintético) o incoloras (osmótrofas o fagotrofas).
2000, Hauss-man et al. 2003, Puytorac et al., 1986, Cavalier- CILIADOS: numerosos cilios somáticos organizados en ci-
Smith, 2002). netias; ciliación oral asociada al citostoma (superficial o en un
El tipo de movimiento y la presencia/ausencia de apén- embudo bucal); dualismo nuclear.
dices móviles es una característica fácilmente observable • Movimiento mediante pseudópodos.
en las muestras en fresco. Así, una primera aproximación a SARCODINOS: emisión de pseudópodos no permanen-
la identificación sería la inclusión en alguno de los siguien- tes (amebas desnudas y testáceas) o presencia de pseupodos
tes grupos: permanentes (axópodos de heliozoos).

Indice de la clave que se utiliza para la identificación de protistas


1. FLAGELADOS 3. CILIADOS
1.1. CHRYSOMONADIDA (CRISOMONADIDOS) 3.1. HETEROTRICOS
1.1.1. Coloniales con cloroplastos Género Blepharisma
Género Synura Género Spirostomum
1.1.2. Coloniales sin cloroplastos Género Stentor
Género Anthophysis (Antophysa) 3.2. ESPIROTRICOS
1.1.3. Célula Individuales sin cloroplastos 3.2.1. Hipotricos
Género Oikomonas Género Euplotes
Género Spumella (Sinónimo:Monas) Género Aspidisca
1.2. CRYPTOMONADIDA (CRYPTOMONADIDOS) 3.2.2. Esticotricos
1.2.1. Con cloroplastos Género Oxytricha
Género Cryptomonas Género Stylonychia
1.2.2. Sin Cloroplastos Género Uroleptus
Género Goniomonas 3.3. LITOSTOMADOS
1.3. EUGLENIDA (EUGLENIDOS) 3.3.1.Haptoridos
1.3.1. Con cloroplastos Género Enchelys
Género Euglena Género Lacrymaria
1.3.2. Sin cloroplastos Género Spathidium
Género Anisonema 3.3.2. Pleurostomatidos
Género Peranema Género Litonotus
1.4. VOLVOCIDA (VOLVOCIDOS) Género Acineria
1.4.1. Con cloroplasto 3.4. FILOFARÍNGEOS
1.4.2. Sin cloroplasto 3.4.1. Chilodonelidos
Género Polytoma Género Chilodonella
1.5. CHOANOFLAGELIDA (COANOFLAGELADOS) Género Pseudochilodonopsis
Género Codonosiga Género Trithigmostoma
1.6. KINETOPLASTEA (KINETOPLASTIDOS) 3.4.2. Disteridos
Género Bodo Género Trochilia
3.5. SUCTORES
2. AMEBAS Género Podophrya
2.1. AMEBAS DESNUDAS Género Tokophrya
2.1.1. Amoebidae Género Acineta
2.1.1.1. Polipodiales 3.6. OLIGOHYMENOFOROS
Género Amoeba 3.6.1. Peniculinos
2.1.1.2. Monopodiales Género Paramecium
Género Thecamoeba 3.6.2. Escuticociliados
Género Hartmanella Género Cinetochillum
2.1.2. Vahlkampfidae Género Uronema
Género Vahlkampfia Género Cyclidium
Género Tetramitus 3.6.3. Himenostomados
2.2. AMEBAS TESTÁCEAS Género Tetrahymena
2.2.1. Testáceas con lobópodos Género Colpidium
Género Arcella Género Glaucoma
Género Centropyxis 3.6.4. Peritiricos
Género Diffllugia 3.6.4.1. Individuos aislados con pedúnculos
Género Hyalosphenia contráctiles
2.2.2. Testáceas con filópodos Género Vorticella
Género Euglypha 3.6.4.2. Individuos coloniales
Género Trinema 3.6.4.2.1. Pedúnculos con espasmonema
Género Carchesium
3.6.4.2.2. Pedúnculos sin espasmonema
Género Epistylis
Género Opercularia

GBS 45
GBS 1 - FLAGELADOS
Los flagelados, en general, no son muy abundantes en
fangos activados, excepto en fases de colonización, o en con-
diciones de sobrecarga de las plantas. En sistemas avanzados
de dos veces la longitud del cuerpo celular; una vacuola con-
tráctil.
 Género Spumella (Sinónimo: Monas)
Género solitario o, en ocasiones, colonial. Células globula-
de eliminación de nutrientes (SBR) se han relacionado con una res, elipsoidales o piriformes con dos flagelos desiguales; pue-
elevada eficiencia de nitrificación (Cybis and Horan, 1997). den fijarse al sustrato por su extremo posterior.
La característica morfológica más básica en este gru- Spumella (Monas) minima
po es el número de flagelos emergentes: La forma más pequeña del género (3.5-5.4 x 2-3.5 μm), pre-
 Un flagelo: Euglénidos, Crisomonádidos, Coanoflagelados. senta pequeños gránulos en la mitad anterior de la célula. Nú-
 Dos flagelos: cleo anterior.
Iguales: Volvócidos.
Desiguales: Cryptomonádidos, Euglénidos, Kinetoplástidos. 1.2 CRYPTOMONADIDA(CRYPTOMONADIDOS)
 Células aplanadas con forma arriñonada u ovoide (a me-
1.1 CHRYSOMONADIDA (CRISOMONADIDOS) nudo truncadas anteriormente).
 Células de pequeño tamaño con dos flagelos anteriores  Dos flagelos ligeramente desiguales subapicales. Cripta
desiguales. con tricocistos.
 Escamas silíceas superficiales.
1.2.1 Con cloroplastos
1.1.1 Coloniales con cloroplastos  Género Cryptomonas
 Género Synura Cuerpo ovoide o elipsoidal con pe-
Colonia esférica compuesta lícula rígida, con cripta patente. Dos
por 2-50 individuos; la célula está plastos parietales de color verde, ma-
a menudo recubierta de espinas rrón o rojizo y una vacuola contráctil
cortas. 2 plastos laterales de color anterior.
verde o marrón. Cryptomonas ovata
Synura uvella Célula ovoide (16-20 μm x 8-10
Células ovales o elipsoidales de μm) de color ámbar o marrón oscuro.
20-40 por 8-17 μm que se agrupan Gránulos de almidón refringentes en la
formando colonias de 100-400 μm periferia.
de diámetro; espinas pequeñas
patentes en la superficie celular. 1.2.2 Sin cloroplastos
 Género Goniomonas (sinónimo: Cyathomonas)
1.1.2 Coloniales sin cloroplastos Células pequeñas y aplanadas, con
 Género Anthophysis (Sinónimo: Anthophysa) una vacuola contráctil anterior cercana a
Colonias con células ovoides, la base de los flagelos. Tricocistos refrin-
agrupadas en el extremo de pe- gentes bordeando la cripta anterior.
dúnculos ramificados, amarillentos Goniomonas (Cyathomonas) truncata
o marrones con aspecto granula- Cuerpo oval (15-25 μm x 10-15 μm)
do. con 3-10 estriaciones oblicuas o longitu-
Anthophysis vegetans dinales muy finas en la superficie celular.
Colonias de 30-34 μm con célu-
las entre 8.7-12 μm. 1.3 EUGLENIDA (EUGLENIDOS)
 Formas librenadadoras.
1.1.3 Células individuales sin cloroplastos  Células con 1 - 3 flagelos que emergen anteriormente de
 Género Oikomonas un reservorio.
Células desnudas, incoloras y
globosas con un único flagelo vi- 1.3.1 Con cloroplastos
sible. A menudo libre-nadadoras,  Género Euglena
aunque temporalmente pueden fi- Células alargadas con extremo
jarse por el extremo posterior. Un posterior apuntado o redondeado. Un
núcleo y varias vacuolas contrác- único flagelo emergente del reservorio.
tiles; quistes comunes. Uno o varios plastos de color verde y
Oikomonas termo reservas citoplasmáticas de paramilo
Célula esférica u ovoide (5-20 refringentes.
μm) con extremo anterior con Euglena gracilis (35-65 x 6-15 μm)
forma de labio; flagelo alrededor Película muy flexible con muchos
movimientos por metabolia. Plastos fu-

46 GBS
siformes o discoides en número variable y pocos gránulos de
paramilo.
Codonosiga botrytis
8-10 células (8-30 μm de largo).
GBS
1.3.2. Sin cloroplastos 1.6 KINETOPLASTEA (KINETOPLASTIDOS)
 Género Anisonema  Células con dos flagelos, uno anterior y un segundo flage-
Célula ovoide con dos flagelos emergen- lo más largo recurrente.
tes, uno dirigido hacia la parte anterior y el  Formas libre-nadadoras.
otro hacia la parte posterior muy largo. Vacuo-  Género Bodo
la contráctil anterior. Células pequeñas, ovoides, arriñonadas o
Anisonema acinus = Anisonema grande piriformes. Dos flagelos diferentes en posición
Célula rígida y aplanada (25-40 x 16-22 μm) subapical.
con la película ligeramente estriada, con fla- Bodo saltans
gelo recurrente de hasta 3 veces el tamaño de Forma arriñonada (5-8 μm x 2-5 μm). Se fija
la célula. al sustrato por el extremo de su flagelo. Movi-
 Género Peranema miento pulsátil, errático.
Célula con forma de saco, con la película
muy flexible. Dos flagelos, uno anterior más
corto y grueso por la presencia de una vaina 2 - AMEBAS
flagelar y un segundo flagelo corto, recurren- Las amebas no constituyen, por lo general, poblaciones
te que se adhiere a la película. Vacuola con- con valores elevados de abundancia en los reactores biológi-
tráctil anterior. cos de fangos activos, en condiciones de es-tabilidad y ade-
Peranema trichophorum cuado funcionamiento de las plantas.
Célula grande (20-80 μm de largo por
10-20 μm) con gránulos de paramilo muy pa- 2.1 AMEBAS DESNUDAS
tentes en la parte posterior. 2.1.1 AMOEBIDAE
2.1.1.1 Polipodiales
1.4 VOLVOCIDA (VOLVOCIDOS)  Género Amoeba
 Géneros individuales o coloniales, librenadadores. Ameba polipodial con pseu-
 En general, dos flagelos anteriores iguales divergentes. dópodos amplios de tipo lobo-
 En las especies fotosintéticas, un único cloroplasto con podo. Núcleo vesicular. Una va-
forma de copa. cuola contráctil.
 Gránulos de reserva de almidón. Amoeba proteus (Longitud: hasta 600 μm)
Células de gran tamaño. Se diferencia con claridad el ecto-
1.4.1 Con cloroplasto (no se han descrito en aguas resi- plasma hialino en la parte anterior del pseudópodo; uroide pa-
duales) tente. Cristales endoplasmáticos bipiramidales de hasta 4.5 μm.

1.4.2 Sin cloroplasto 2.1.1.2 Monopodiales


 Género Polytoma  Género Thecamoeba
Células ovoides con una cubierta mucosa Células aplanadas con varios repliegues
poco apreciable.Numerosos gránulos de al- o arrugas dorsales. Borde anterior semicir-
midón. 2-4 vacuolas contráctiles anteriores. cular con extenso hialoplasma. Citoplasma
Polytoma uvella con cristales y una o varias vacuolas con-
Células de forma variable redondeada, tráctiles.
ovoide o elipsoidal (13,5-22 x 8,7-13 μm) Dos Thecamoeba striata = Amoeba striata (25-45 por 20-35 μm)
vacuolas contráctiles anteriores, gránulos de Célula pequeña y aplanada con 3 o 4 líneas repliegues lon-
almidón en posición posterior en la célula. gitudinales que aparecen y desaparecen con el movimiento.
 Género Hartmannella
1.5 CHOANOFLAGELLIDA (COA- Amebas de pequeño tamaño, en general
NOFLAGELADOS) asociadas al sedimiento o a superficies por lo
 Células incoloras con un collar anterior muy transparente que también se denominan “amebas limax” .
al microscopio. Hartmannella hyalina (20-25 μm)
 Formas libre-nadadoras o sésiles, a veces coloniales. Célula pequeña con ectoplasma bien desa-
 1 - 3 flagelos anteriores. rrollado y endoplasma vacuolizadodo.
 Género Codonosiga
Células esféricas u ovoides, fijas por 2.1.2 Vahlkampfidae
pedúnculo simple o ramificado. Un único  Género Vahlkampfia
flagelo anterior. Una o dos vacuolas pos- Ameba limax con un movimiento desli-
teriores. zante (gran pseudópodo amplio en la parte

GBS 47
GBS anterior). Produce formas flageladas con 2 flagelos. Vahlkam-
pfia inornata (13-40 μm)
Célula con un único pseudópodo amplio hacia delante y
con uroides posteriores puntiagudos. Corrientes protoplásmi-
Testa clara en forma de botella. A veces con clorelas en-
dosimbiontes.
2.2.2 Testáceas con Filópodos
 Género Euglypha
cas activa. Testa alargada, ovoide o piriforme de aspecto vítreo, for-
 Género Tetramitus mada por pequeñas placas ovales o hexagonales silíceas.
Ameboflagelado. Células elipsoi- Opérculo terminal denticulado formado por escamas especí-
dales o piriformes libre nadadores. ficas del área oral. Puede presentar espinas.
4 flagelos desiguales insertados en Euglypha tuberculata (45-100 μm de
una depresión anterior. Una vacuola largo x 24-50 μm)
contráctil en posición anterior. Testa alargada y ovoide con escamas re-
Tetramitus pyriformis (8-20 por dondeadas o elípticas, excepto las opercula-
5-15 μm) res que son dentadas.
Célula piriforme o con forma de coma, cuatro flagelos de  Género Trinema
inserción subapical. Testa elipsoidal u oval de aspecto trans-
parente con opérculo subterminal. Escamas en líneas regu-
2.2 AMEBAS TESTÁCEAS lares y otras escamas más pequeñas ovoides o elípticas entre
2.2.1 Testáceas con Lobópodos aquellas.
 Género Arcella Trinema enchelys (45-50 x 23-26 μm)
Especies con testa circular, aper- Testa con el lado dorsal
tura u opérculo central invaginado. convexo y lado ventral cónca-
Testa orgánica compuesta por subu- vo. Forma ovoide de extremos
nidades hexagonales muy pequeñas. redondeados. Opérculo con
Testas jóvenes incoloras o amarillen- borde invaginado. Escamas
tas que se oscurecen con la edad de- redondeadas superpuestas
bido a depósitos de hierro y manga- unas con otras, poco visibles.
neso.
Arcella vulgaris (30-100 μm)
Testa hemisférica regularmen- 3. CILIADOS
te convexa, con opérculo circular y Los ciliados más comunes en estaciones de aguas residua-
central. les se pueden iden-tificar según la disposición del citostoma
 Género Centropyxis y el tipo de infraciliación oral tal y como se expone a conti-
Testa aglutinada circular, ovoi- nuación:
de o discoide, más ancha en la parte posterior, con un opércu-
lo excéntrico. Puede presentar espinas. 3.1 HETEROTRICOS
Centropyxis aculeata (100-200 μm x 48-60)  Células oblongas o aplanadas con el cuerpo celular con-
Testa de tamaño y forma muy variable con 4-6 espinas. La tráctil debido a la presencia de mionemas.
testa presenta un aspec-to variable por la adhesión de grá-  Ciliación somática (si está presente) homogénea.
nulos de arena o frústulas de diatomeas, depen-diendo del  Ciliación oral constituida por numerosas membranelas
hábitat que ocupe. en el lado izquierdo (zona adoral de membranelas ZAM)
 Género Difflugia y una membrana paroral más o me-nos desarrollada en el
Especies con testa aglutinada con partículas minerales o lado derecho del infundíbulo.
diatomeas Forma redondeada u oval en sección transversal  Especies generalmente libre-nadadoras o temporalmente
con opérculo terminal redondeado, con el borde liso o, en sésiles.
ocasiones, lobulado o dentado. A continuación, se describen algunas de los géneros y es-
Difflugia oblonga (60-580 μm x pecies más representativas en los sistemas de lodos activos:
40-240 μm)  Género Blepharisma
Testa piriforme, con forma de án- Especies con el cuerpo piriforme o
fora con opérculo terminal y típica- alargado, aplanadas lateralmente y, a
mente circular. menudo, pigmentadas. El peristoma, con
 Género Hyalosphenia una membrana ondulante muy patente,
Testa transparente quitinoide, es alargado y se sitúa en el borde ventral.
aplanada y ovoide hacia la parte poste- Blepharisma undulans (168 X 37μm)
rior. Opérculo terminal con borde grueso. Pigmentación rosa o rojiza. Macronúcleo
Hyalosphenia papilio (100-140 μm x compuesto por dos nódulos interconecta-
60-100 μm) dos. Vacuola contráctil en posición terminal.

48 GBS
 Género Spirostomum
Individuos muy alargados y aplanados,
 Género Aspidisca
Especies con la abertura oral en
GBS
con una gran vacuola en la parte posterior la mitad posterior del cuerpo cuya
de la célula. La ZAM, situada lateralmen- ZAM presenta pocas paramembra-
te, puede llegar, en algunos casos, hasta la nelas. Cirros frontales y transversos
zona media del cuerpo. muy desarrollados.
Spirostomum ambiguum Aspidisca cicada (20-45-165 X
Ciliado cilíndrico contráctil, muy alarga- 20-40 μm)
do (1-3 mm) y de gran tamaño (puede ob- Ciliado redondeado con crestas
servarse a simple vista). Macronúcleo arro- dorsales patentes (sinónimo de A.
sariado. De 120 a 200 micronúcleos. costata) y macronúcleo con forma
 Género Stentor de herradura.
Células con forma ovoide en individuos
contraidos librenadadores o de trompeta en 3.2.2 Esticotricos
individuos relajados o sésiles. La ZAM se si-  Cirros fronto-ventrales, transversos y caudales en grupos
túa en la parte anterior de la célula. A veces o, en algunas especies, en hileras, con una o dos filas de
presentan pigmentación. cirros marginales.
Stentor roeseli  Abertura oral y ZAM en la parte anterior.
Célula incolora con forma de trompeta  Género Oxytricha
muy alargada y contráctil, provista de una Cirros F-V,T,C y dos filas de cirros
pequeña lóriga gelatinosa (Long. 0.5 -1 mm marginales, izquierda y derecha.
extendido, 380-450 μm contraído, lóriga: Oxytricha fallax (Long.150 μm)
500 μm). Macronúcleo acintado. Vacuola Cuerpo flexible y aplanado, con
contráctil anterior. la cara dorsal convexa y zona ven-
tral provista de cirros (8 frontales,
3.2 ESPIROTRICOS 5 ventrales, 5 transversos). Cirros
 Ciliación somática en el lado ventral constituida por una marginales derechos e izquierdos
serie de cirros (agrupaciones de cilios que se mueven de en dos filas que se juntan en el ex-
forma coordinada, con forma de pincel). Algunos grupos tremo posterior. Dos macronúcleos
(oligotricos) no descritos en depuradoras, con ciliación ovales.
somá-tica muy reducida o ausente.  Género Stylonychia
 Cuerpo aplanado dorsoventralmente en los grupos pre- Abertura oral muy grande y
sentes en los reactores biológicos. ZAM muy patente. Cirros F-V,T,C (3
 Ciliación oral constituida por numerosas membranelas en cirros caudales muy largos) y dos
el lado izquierdo (zona adoral de membranelas, ZAM) y filas de cirros marginales, izquierda
una membrana o complejo paroral más o menos desarro- y derecha.
llada en el lado derecho del infundíbulo. Stylonychia mytilus (Long. 100-
 Especies reptantes asociadas al flóculo. 300 μm)
A continuación, se describen algunas de los géneros y espe- Ciliado aplanado con forma
cies más representativas en los sistemas de lodos activos: triangular. Zona oral muy desarro-
llada, con una ZAM muy patente.
3.2.1 Hipotricos Ciliación somática semejante a la
 Cirros fronto-ventrales, transversos y caudales muy desa- del género Oxytricha, pero con tres
rrollados. A veces presentan uno o dos cirros marginales. cirros caudales muy largos. Dos ma-
 Abertura oral en la parte anterior con una ZAM patente, o cronúcleos esféricos.
en la mitad posterior del cuerpo.  Género Uroleptus
 A menudo se presentan “costillas” pronunciadas en el lado Grupo de cirros F y T, filas de ci-
dorsal. rros ventrales y marginales.
 Género Euplotes Uroleptus limnetis (Long. 160-
Especies con la abertura oral muy grande y 200 μm)
ZAM muy patente. El patrón cirral es de cirros FV Ciliado alargado con el extremo
(3+3+3), T (5), C (2-3) y M (1-2). Ciliados omnívoros. posterior terminado como en una
Euplotes aediculatus (105-165 X 60-110 μm) “cola” puntiaguda. Cuatro filas de
Ciliado de forma oval con un macronúcleo cirros ventrales, dos de ellas margi-
en forma de C invertida. Se alimenta de bacte- nales (rígidos). Cilios caudales muy
rias o algas. largos. Dos macronúcleos ovoides.

GBS 49
GBS 3.3 LITOSTOMADOS
 Cuerpo oblongo o aplanado lateralmente.
 Citostoma alargado en la parte anterior o lateral rodeado
de toxicistos.
 Género Acineria
Acineria uncinata (30-60 X 10-
15 μm)
Forma lanceolada con una pe-
 Cinetias somáticas bipolares. queña torsión del extremo anterior
 A menudo son depredadores de flagelados u otros cilia- hacia el lado izquierdo. Dos macro-
dos. núcleos elipsoidales situados en la
parte media. Vacuola contráctil en el
3.3.1 Haptoridos polo posterior.
 Cuerpo oblongo con ciliación somática uniforme.
 Citostoma anterior, con citofaringe patente. 3.4 FILOFARINGEOS
 Género Enchelys  Citostoma superficial, en algunos casos ausente, excepto
Citostoma anterior, ligeramente en las formas larva-les.
lateralizado. Vacuola contráctil poste-  Citofaringe pronunciada, a menudo reforzada por estruc-
rior. turas citoesqueléticas patentes (nemadesmos).
Enchelys curvilata (Long. 150  Ciliación somática restringida a una de las caras del ciliado
μm) o totalmente au-sente en las formas vegetativas.
Ciliado con forma oval alargada.
Macronúcleo elipsoidal. Endoplasma 3.4.1 Chilodonelidos
con numerosos gránulos que le con-  Ciliación somática restringida al lado ventral, con una ci-
fieren una coloración amarillenta.V netia preoral oblicua.
 Género Lacrymaria  Nasa citofaríngea con nemadesmos.
Citostoma situado en el extremo  Género Chilodonella
de una probóscide retráctil. Cinetias Células aplanadas con la zona dorsal convexa. Ciliación
somáticas lige-ramente espiralizadas. ventral dividida en dos fran-jas, izquierda y derecha; cinetia
Lacrymaria olor (Long. desde preoral continua.
400-500 μm hasta 1.2 mm) Chilodonella uncinata (25-90 X 20-35 μm)
Cuerpo ovoide. Dos macronúcleos Células aplanadas con una pequeña prominencia en la
esféricos y un único micronúcleo en- parte anterior-izquierda. Dos vacuolas contráctiles, una an-
tre ellos. Dos vacuolas contráctiles. terior-derecha y otra posterior-izquierda. Es característica la
 Género Spathidium curvatura de la nasa faríngea en su extremo posterior.
Citostoma apical alargado, puede  Género Pseudochilodonopsis
distenderse de forma considerable Ciliación ventral dividida en dos
para la captura de presas. franjas, izquierda y derecha; cinetia
Spathidium spathula (Long. 250 μm) preoral discontinua.
Cuerpo alargado en forma de es- Pseudochilodonopsis fluviatilis
pátula con el extremo anterior trun- (50-70 X 25-30 μm)
cado. Macronúcleo acintado, dividido Su aspecto “in vivo” es semejan-
en nódulos. te al del género Chilodonella, pero
con la cinetia preoral dividida en
3.2.2 Pleurostomatidos cortos fragmentos. Dos vacuolas
 Cuerpo aplanado lateralmente con ciliación somática des- contráctiles.
igual en los lados derecho e izquierdo.  Género Trithigmostoma
 Citostoma ventral alargado con toxicistos. Ciliación ventral homogénea; ci-
 Género Litonotus netia preoral contínua.
Células lanceoladas. Dos macronúcleos y un micronúcleo Trithigmostoma cucullulus (80-
central. 160 X 30-70 μm)
Litonotus lamella (40-200 Nasa faríngea corta y recta en
X 26-30 μm) la mitad anterior de la cara ventral.
Células aplanadas con el Presenta varias vacuolas contrác-
extremo anterior ligeramente tiles situadas a ambos lados de la
inclinado. Vacuola contráctil célula.
situada en el polo posterior.
Toxicistos muy desarrollados a 3.4.2 Disteridos
lo largo del borde convexo y en  Ciliación somática restringida al lado ventral izquierdo.
la parte posterior de la célula.  Nasa citofaríngea con nemadesmos.

50 GBS
Género Trochilia
Ciliación somática ventral en una
GBS
Paramecium caudatum (Longitud 180-300 μm)
Célula cilíndrica y alargada o con forma de cigarro. Mácro-
franja situada a la izquierda del citosto- núcleo ovoide y un único micronúcleo (grupo “caudatum”).
ma. Apéndice de fijación posterior. Dos vacuolas contráctiles estrelladas en ambos extremos de
Trochilia minuta (20-25 X 11-17 μm) la célula que pulsan alternativamente.
Citostoma asociado a una nasa fa-
ríngea ligeramente curvada en la parte 3.6.2 Escuticociliados
posterior. Dos vacuolas contráctiles, una  Células de pequeño tamaño.
anterior y otra posterior.  Ciliación somática homogénea con cilios largos en rela-
ción con el tamaño de la célula.
3.5 SUCTORES  Uno o varios cilios caudales muy largos.
 Ciliación somática ausente en las formas vegetativas. Lar-  Género Cinetochilum
vas móviles con una franja aboral de cilios somáticos. Célula ovoide y aplanada, con surcos
 Tentáculos con toxicistos para la captura de presas (cilia- muy marcados. Ciliación somática alrede-
dos depredadores dor de la zona oral posterior. 4-5 cilios cau-
 Pedúnculos de fijación (ciliados sésiles) dales largos. Vacuola contráctil posterior
 Género Podophrya en posición opuesta al área oral.
Formas vegetativas esféricas o li- Cinetochilum margaritaceum (15-45
geramente ovales, con tentáculos uni- μm)
formemente distribuidos por todo el Ciliado ovoide pequeño con los caracteres del género.
cuerpo. Macronúcleo oval. Vacuola con-  Género Uronema
tráctil anterior. Célula pequeña ovoide con polo ante-
 Género Tokophrya rior truncado desprovisto de cilios. Abertu-
Piriformes o cónicas, con dos a cua- ra oral desarrollada. Vacuola contráctil pos-
tro fascículos de tentáculos dispuestos terior. Un único cilio caudal.
en la región anterior del cuerpo. Macro- Uronema nigricans (23-29 x 10-16 μm)
núcleo oval. Vacuola contráctil anterior. Células con las características del gé-
 Género Acineta nero, es la única especie descrita en agua
Cuerpo ovalado o triangular con dos dulce.
fascículos de tentáculos situados en dos  Género Cyclidium
protuberancias anteriores. Presenta una Células ovoides con un extremo anterior
lóriga externa. Macronúcleo esférico u no ciliado. Abertura oral muy desarrollada
ovoide. Vacuola contráctil anterior. con una membrana paroral muy patente. Lar-
go cilio caudal. Vacuola contráctil posterior.
3.6 OLIGOHIMENOFOROS Cyclidium glaucoma
 Ciliación somática homogénea o ausente en formas vege- Ciliado con los caracteres del género.
tativas.
 Ciliación oral con tres membranelas o penículos en el lado 3.6.3 Himenostomados
izquierdo y una membrana paroral a la derecha.  Ciliación somática homogénea con cine-
 Formas preferentemente nadadoras. tias bipolares.
 Sutura preoral en la parte anterior de la abertura oral.
3.6.1 Peniculinos  Tres membranelas en el lado izquierdo de la cavidad oral.
 Ciliación somática homogénea.  Género Tetrahymena
 Tricocistos subpeliculares. Células ovoides o piriformes. Área oral pe-
 Tres penículos en la cavidad oral. queña localizada en el tercio anterior celular.
 Género Paramecium Vacuola contráctil terminal o subterminal.
Células nadadoras con forma oval, con Macronúcleo redondeado u ovoide.
una depresión en la zona media donde se Tetrahymena pyriformis
encuentra la cavidad bucal. Ciliación so- Célula piriforme, con el extremo anterior
mática uniforme y muy densa; tricocistos apuntado; área oral pequeña y muy cercana
corticales que se observan “in vivo” como al extremo anterior.
una estriación por debajo de la mem-  Género Colpidium
brana plasmática. Una o más vacuolas Células ovoides con una característica ro-
contráctiles. Macronúcleo único, ovoide tación del tercio anterior de la célula. La sutura
o reniforme y uno o varios micronúcleos. anterior se dispone oblicuamente. Área oral
Bacterívoros. situada en la zona de torsión anterior.

GBS 51
GBS Colpidium campylum = Dexiostoma campyla (50-70 por
20-30 μm)
Célula alargada, reniforme. Área oral pequeña y macronú-
cleo redondeado. Vacuola contráctil en el tercio posterior de
Vorticella convallaria (40-120 X 22-55 μm)
Pedúnculo largo de hasta 460 μm, con espasmonema
granuloso. Infundíbulo patente llegando a superar la zona
media de la célula. La zona anterior del macronúcleo se loca-
la célula. liza horizontalmente a lo largo del peristoma. Larva telotroca
 Género Glaucoma con forma alargada, con el extremo posterior redondeado.
Ciliado ovoide o con un área oral muy Complejo Vorticella infusionum (30-90 X 30-40 μm)
patente. Ciliación uniforme. Vacuola con- Célula piriforme con un labio peristomial
tráctil en el tercio posterior celular. Macro- más estrecho que el zooide. Macronúcleo con
núcleo redondeado central. forma de C con disposición transversal, por
Glaucoma scintillans (Longitud 45-75 debajo del infundíbulo. Estriación transversal
μm) poco marcada con el borde cóncavo. Número
Ciliado con los caracteres del género. de líneas argirófilas transversales de 30-45.
Vorticella infusionum (35-60 X 18-30 μm)
3.6.4 Peritricos Pedúnculo largo de hasta 500 μm. El in-
 Ciliación somática ausente en las formas vegetativas (zo- fundíbulo no alcanza la zona media de la cé-
oides). lula. Larva telotroca con forma de saco, con el
 Ciliación oral especializada en un embudo bucal. extremo posterior redondeado.
 Ciclo biológico con estadios larvarios (larvas trocóforas Complejo Vorticella microstoma (35-85 X 22-50 μm)
nadadoras con cilios somáticos en una banda posterior). Forma de pera con el diámetro del labio
 La mayoría de las especies de aguas residuales son sésiles peristomial menor que la anchura máxima
y se adhieren a los flóculos mediante pedúnculos simples del zooide. Macronúcleo con forma de C o S,
o ramificados. dispuesto longitudinalmente. Estriación trans-
versal poco aparente con el borde liso. Formas
3.6.4.1 Individuos aislados con pedúnculos con- solitarias. Número de líneas argirófilas trans-
tráctiles versales de 50-70.
 Género Vorticella Vorticella microstoma (35-83 X 22-50 μm)
Todas las especies presentan individuos aislados o forman- Pedúnculo largo de hasta 400 μm. El infun-
do ocasionalmente pseudocolonias o “falsas colonias”, siempre díbulo alcanza un tercio de la longitud del zooide. Larva teló-
con pedúnculos contráctiles provistos de espasmonema. En troca saculiforme con el extremo posterior redondeado. Esta
general se identifican “in vivo” por la forma y disposición del es-pecie se diferencia de V. striata por su mayor tamaño y la
macronúcleo y el número de líneas transversales del zooide. disposición longitudinal del macronúcleo.
Para facilitar su identificación Foissner (2000) propone varios
complejos cuyas características se recogen a continuación: 3.6.4.2 Individuos coloniales
En general una única vacuola contráctil situada junto al 3.6.4.2.1 Pedúnculos con espasmonema
infundíbulo. Género Carchesium
Complejo Vorticella aquadulcis (25-55 X 15-35 μm) Colonias arborescentes con zooides
Zooides piriformes con un borde campaniformes. Pedúnculo con espas-
peristomial estrecho. Macronúcleo con monema discontinuo, por lo que cada
forma de C situado transversalmente, ro- individuo puede contraerse de forma
deando al embudo bucal. Estriación trans- independiente.
versal aparen-te (menos de 30 líneas), con Carchesium polypinum (40-140 X
el borde convexo muy marcado. 30-60 μm)
Vorticella striata (20-50 X 15-32 μm)
Pedúnculo largo de hasta 300 μm. El 3.6.4.2.2 Pedúnculos sin espasmonema
infundíbulo no alcanza la zona media de  Género Epistylis
la célula. Larva telotroca alargada con el Colonias con pedúnculos ramificados
extremo posterior cónico. rígidos, con estriaciones longitudinales.
Complejo Vorticella convallaria (40-130 X 22-53 μm) Zooi-de anforiforme, con el labio peris-
Forma de campana invertida con un tomial grueso con el diámetro aproxi-
labio peristomial de la misma anchura madamente igual a la anchura máxima
que el zooide. Macronúcleo con forma del cuerpo. Macronúcleo con forma de C
de J. Estriación transversal poco aparen- rodeando al embudo bucal. Una vacuola
te con el borde liso. Número de líneas contráctil próxima al labio peristomial.
argirófilas transversales muy elevado, Película con estrías transversales muy
alrededor de 100. tenues.

52 GBS
Epistylis plicatilis (90-160 X 25-50 μm)
Cuando el zooide se contrae se originan pliegues trans-
 METAZOOS

1. CLASE NEMATODOS
GBS
versales en la parte posterior. En esta especie la larva telotro-
ca es redondeada y aplastada en sentido anteroposterior, no Los nematodos se encuentran ampliamente distribuidos
alargada como en el género Vorticella. tanto en ambientes acuáticos como terrestres. En general,
 Género Opercularia los nematodos de forma libre son muy similares en cuanto a
Zooide fusiforme con el ex- apariencia. Presentan un cuerpo cilín-drico que se estrecha
tremo anterior truncado oblicua- en ambos extremos (cuerpo fusiforme), con una longitud me-
mente. Abertura bucal sin labio dia en la mayoría de las espe-cies de 0,5-3 mm. La boca se
peristomial, cubierta por un opér- encuentra rodeada por papilas y se continúa en una faringe
culo. Una vacuola contráctil en el musculosa que desem-boca en el ano. Se alimentan de bacte-
tercio anterior de la célula. Pelícu- rias, materia orgánica y pequeños organismos. Son indicado-
la con estriación poco patente. res de elevadas edades de fango.
Opercularia asymmetrica De los 10 órdenes reconocidos por Goodey sólo están pre-
(28-75 X 13-40 μm) sentes en plantas de aguas residuales: Rhabdi-tida, Enoplida
Ciliado constituido mayorita- (Tobrilus, Tripyla, Monochus), Dorylaimida (Dorylaimus), Araeo-
riamente por colonias de dos in- laimida (Plectus) y Monhysteri-da (Monhystera). Las especies
dividuos. de los cuatro últimos órdenes mencionados sólo se observan
rara vez en las aguas residuales y son principalmente invaso-
res casuales de los biotopos vecinos. Varias especies del orden
 BIBLIOGRAFÍA Rhabditi-da son representantes habituales de las plantas de
tratamiento de aguas residuales. Los componentes del orden
Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, An- Rhabditida se caracterizan por la posesión de un bulbo farín-
derson OR, Barta JR, Browser SS, Brugerolle G, Fensome geo terminal y la ausencia de glándulas caudales.
RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Dos subfamilias, Rhabditinae y Diplogasterinae (Figura
Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt 1), ambas pertenecientes a la familia Rhabdi-tidae, contienen
RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, Ne- los principales representantes. Las características distintivas
rad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MFJR. de estas dos subfamilias son: Rhabditinae se puede recono-
(2005). The new higher level classification of eukaryotes cer por un bulbo faríngeo medial sin valvas, un bulbo termi-
with emphasis on the taxonomy of protists J. Euk. Micro- nal con valvas, un esto-ma tubular y una estructura llamada
biol. 52 (5): 399-451. “bursa” (la cutícula falta en la cola del macho). Los principales
Cavalier-Smith, T. (2002). The phagotrophic origin of géneros que pertenecen a esta subfamilia son Rhabditis, Pelo-
Eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. dera, Rhabditoides, Caenorhabditis, Mesorhabditis y Rhabdito-
Int.J.Syst.Evol.Microbiol., 52: 297- nema, todos ellos observados en aguas residuales.
Cybis, L.F. de A., and Horan, N.J. (1997). Protozoan and En la familia Diplogasterinae la colocación de las valvas
Metazoan in Sequencing Batch Reactors (SBR).Water Sci. faríngeas es de manera opuesta a la de Rhab-ditinae, pues en
Technol., 35:1-81 ella el bulbo medial presenta valvas pero no en el bulbo farín-
Haussman, K., Hülsmann, N. & Radek, R. (2003). Protis- geo. El estoma es variable, pero en muchos géneros son de
tology. 3rd Ed. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung gran tamaño y provistos de dientes. La estructura del estoma
(Nägele u. Overmiller). Stuttgart. es la mejor característica diferencial de los distintos géneros,
Lee, J.J., Leedale, G.F., Bradbury, P. (2000). An illustrated tales como Mononchoides, Diplogasteritus, Paroigolaimella,
guide to the Protozoa. 2nd Edition. Vol. I & II. Society of Pro- Demaniella, Fictor, Butlerius y Rhabditolaimus.
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Levine, N.D., Corliss, J.O., Cox, F.E.G., Deroux, G., Grain, 2. CLASE ROTATORIA (ROTÍFEROS)
J., Honigberg, B.M., Leedale, G.F., Loeblich III, A.R., Lom, J.,
Lynn, D., Merinfeld, E.G., Page, F.C., Poljanski, G., Sprague, Organismos de mayor tamaño que los protozoos (50-500
V., Vavra, J., Wallace, F.G. (1980). A newly revised classifica- μm). Poseen un aparato digestivo complejo, que se caracte-
tion of the Protozoa. J. Protozool., 27: 37- riza por presentar un órgano triturador llamado mástax. En
Madoni, P. (1994). Microfauna biomass in activated- función a la alimentación y al grupo de rotíferos, la morfología
sludge and biofilm. Water Sci. Technol., 29 (7): 63-66. del mástax puede variar, presentándose éste como un carác-
Martín-Cereceda, M., Serrano, S., Guinea, A. A com- ter importante para la taxo-nomía.
parative study of ciliated protozoa communities in acti- La alimentación de las especies más habituales en los siste-
vated-sludge plants. FEMS Microbiology Ecology, 21 (4): mas de fangos activos se desarrolla o bien mediante filtración
267-276. de bacterias dispersas o materia orgánica particulada (de la
Puytorac, P.de, Grain, J. & Mignot, J.-P. (1987). Précis de misma forma que los ciliados peritricos sésiles), proceso que
Protistologie. Paris: Société Nouvelle des Éditions Boubée. se ve fácilitado por la fijación al sustrato con el pie, o bien la

GBS 53
GBS

Figura 1. Estructura general de un nematodo y los principales tipos Figura 2. (a) Lecane sp.; (b) Notommata sp. (c) Philodina sp.; (d)
presentes en las aguas residuales. (A) Rhabditinae; (B) Diplogasterinae. Habrotrocha sp.
Abreviaturas: st = estoma; mb = bulbo faríngeo medial, tb = bulbo
faríngeo medial, i = intestino, t = testículo, ov = ovario, v = vulva, b o el pie es empleado principalmente para desplazarse (Leca-
= bursa. Tipos de estoma: Diplogasterinae: 1 = Mononchoides, 2 = ne sp., Notommata sp.; Figura 2). La familia predominante de
Paroigolaimella, 3 = Diplogasteritus. Rhabditinae: 4 = Rhabditoodes. Monogononta es Brachio-nidae, particularmente el género
Araeolaimida: 5 = Plectus. Monhysterida: 6 = Monhystera. Enoplida: 7 Brachionus (especie de pie reducido), que presenta cinco de
= Tobrilus. Dorylaimida: 8 = Dorylaimus. las siete especies de esta familia. En el fango activo, donde
hay mucho material en suspensión, la familia predominante
alimentación se lleva a cabo ingiriendo pequeñas porciones de de Mono-gononta es Lecanidae. Aunque sólo sea morfológi-
flóculos, consumiendo igualmente bacterias y materia orgáni- camente, esta familia recuerda a Brachionidae, pues el género
ca. En general, son indicadores de elevadas edades de fango. más importante en las plantas de tratamiento de aguas resi-
Según Voigt (1957), la clase Rotifera puede subdividirse en duales, Lecane, hace gran uso del pie durante la loco-moción.
tres órdenes, de los que Seisonidae está constituido por orga- Este rotífero es el reptante más frecuentemente hallado sobre
nismos marinos. Los otros dos, Bdelloidea y Monogononta es- las superficies de piedras o de algas fila-mentosas.
tán ampliamente representa-dos en los procesos de tratamien-
to de aguas residuales, aunque en diferentes proporciones.
Bdelloidea está formado por cuatro familias, tres de las
cuales se han encontrado en procesos de fangos activos.
Monogononta está formada por once familias de las cua-
les la mayoría son planctónicas, aunque dentro de este grupo
pueden encontrarse formas fijas al sustrato, reptantes (que re-
cuerdan a Bdelloidea) y formas to-talmente libres. Este grupo
está representado en todo el proceso de depuración. Bdelloi-
dea (p. ej. Philodina) tiene un pie bien desarrollado con 0-4
dedos (Figura 2). Aunque son capaces de nadar, propulsados
por la agi-tación de la corona de cilios, su método habitual
de movimiento es como el de un organismo reptante. Son
capa-ces de soportar largos periodos de desecación; algunos
Bdelloideos producen un quiste de protección cuando las
condiciones ambientales son adversas. Algunos permanecen
en estado de enquistamiento durante largos periodos de 3-4
años. Este grupo está particularmente bien adaptado para so-
brevivir en lugares de condiciones ambientales cambiantes.
Monogononta abarca géneros que presentan todas las
posibilidades en cuanto al desarrollo del pie. Puede estar
completamente ausente, reducido y empleado principalmen- Figura 3. (a) Brachionus calcyfolius, (b) Keratella cochlearis, (c)
te para adherirse más que para desplazarse (Brachionus sp.) Asplanchna sp., (d) Filinia longiseta

54 GBS
3. ANÉLIDOS
GBS
Eisenia foetida representa la sub-familia Eiseninae. Cuatro
especies de Lumbricidae son:
Filum Annelida Dendrobaena rubida
Clase Oligochaeta Eiseniella tetraedra
Orden Plesiopora Lumbricus castaneus
1. Aelosomatidae. Lumbricus rubellus
Aelosoma hemprichi y Aelosoma variegatum Clase Hirudinea
Anélido de aspecto vermiforme, de cuerpo segmenta- Orden Gnathobdellidae
do y provisto de haces de sedas (3-4) o quetas en cada 7. Hirudidae
segmento en la zona dorsal. Como la mayoría de los Haemopsis sanguisuga
oligoquetos, son de los organismos más grandes pre- Orden Pharyngobdellidae
sentes en el sistema de fangos activos, con un tamaño 8. Erpobdellidae
de 1,5-4 mm. Es característico en este microorganismo Trocheta subviridis
la presencia de abundantes vacuolas de color rojizo o
amarillento que contienen sustancias oleosas. Es habi-
tual, tal que el resto de los oligoquetos, en procesos con 4. CLASE GASTROTRICHA
elevadas edades de fango y durante etapas de nitrifica- (GASTROTRICOS)
ción. Se alimentan de detritus, bacterias y algas.
2. Enchytraeidae. Organismos pluricelulares de tamaño comprendido entre
Enchytraeus albidus 70-500μm, de aspecto más próximo al de los ciliados que a los
Enchytraeus buchholzi demás metazoos habituales en un sistema de fangos activos.
Enchytraeus coronatus De cuerpo flexible, se diferencian de los ciliados por poseer
Enchytraeus minutus un extremo posterior terminado en dos apéndices o prolon-
Lumbricillus rivalis gaciones (furca).
Lumbricillus lineatus Como los demás metazoos, indican edades de fango ele-
Fredericia sp. vadas.
Buchholzia appendiculata
3. Naididae. Figura 5. Chaetonus laroides
Nais simplex las espinas que recubren el
Pristina foreli cuerpo carecen de puntas
Chaetogaster langi secundarias. Sobre el tercio
Pristina idrensis medio y posterior del cuerpo
Nais elinguis se disponen grandes espinas
Nais variabilis en 7 hileras longitudinales.
4. Tubificidae Las espinas de la cabeza y del
Tubifex tubifex cuello son 4 veces más cortas;
Limnodrilus udekemiamus las espinas de la base cara
5. Lumbriculidae dorsal llegan hasta la base de
Lumbriculus variegatus los dedos. 186-200 μm.
Orden Opisthopora
6. Lumbricidae

BIBLIOGRAFÍA

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Used-water Treatment. Ed. ACADEMIC PRESS INC. (Londres).

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nismos de agua dulce. La vida en una gota de agua. Ed.Omega,
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